Evolucin biolgica

La evolucin biolgica es el conjunto de transformacio-

nes o cambios a travs del tiempo que ha originado la
diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra
a partir de un antepasado comn.
[1][2]
La palabra evolu-
cin para describir tales cambios fue aplicada por primera
vez en el siglo XVIII por el bilogo suizo Charles Bonnet
en su obra Consideration sur les corps organiss.
[3][4]
No
obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolu-
cion a partir de un ancestro comn ya haba sido formu-
lado por varios lsofos griegos,
[5]
y la hiptesis de que
las especies se transforman continuamente fue postulada
por numerosos cientcos de los siglos XVIII y XIX, a los
cuales Charles Darwin cit en el primer captulo de su li-
bro El origen de las especies.
[6]
Sin embargo, fue el propio
Darwin, en 1859,
[7]
quien sintetiz un cuerpo coherente
de observaciones que consolidaron el concepto de la evo-
lucin biolgica en una verdadera teora cientca.
[2]
La evolucin como una propiedad inherente a los se-
res vivos, actualmente no es materia de debate entre la
comunidad cientca relacionada con su estudio.
[2]
Los
mecanismos que explican la transformacin y diversi-
cacin de las especies, en cambio, se hallan todava ba-
jo intensa investigacin cientca. Dos naturalistas, Char-
les Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en for-
ma independiente en 1858 que la seleccin natural es
el mecanismo bsico responsable del origen de nuevas
variantes genotpicas y, en ltima instancia, de nuevas
especies.
[8][9]
Actualmente, la teora de la evolucin com-
bina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de
Mendel y otros avances posteriores en la gentica; por eso
se la denomina sntesis moderna o teora sinttica.
[2]
Segn esta teora, la evolucin se dene como un cambio
en la frecuencia de los alelos de una poblacin a lo largo
de las generaciones. Este cambio puede ser causado por
diferentes mecanismos, tales como la seleccin natural, la
deriva gentica, la mutacin y la migracin o ujo gen-
tico. La teora sinttica recibe en la actualidad una acep-
tacin general de la comunidad cientca, aunque tam-
bin algunas crticas. Ha sido enriquecida desde su for-
mulacin, en torno a 1940, gracias a los avances de otras
disciplinas relacionadas, como la biologa molecular, la
gentica del desarrollo o la paleontologa.
[10]
Actualmen-
te se continan elaborando hiptesis sobre los mecanis-
mos del cambio evolutivo basndose en datos empricos
tomados de organismos vivos.
[11][12]
1 La evolucin como un hecho do-
cumentado
1.1 Evidencias del proceso evolutivo
Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de
pruebas que los cientcos han reunido para demostrar
que la evolucin es un proceso caracterstico de la materia
viva y que todos los organismos que viven en la Tierra
descienden de un ltimo antepasado comn universal.
[13]
Las especies actuales son un estado en el proceso evolu-
tivo, y su riqueza relativa y niveles de complejidad bio-
lgica son el producto de una larga serie de eventos de
especiacin y de extincin.
[14]
La existencia de un ancestro comn puede deducirse a
partir de caractersticas simples de los organismos. Pri-
mero, existe evidencia proveniente de la biogeografa. El
estudio de las reas de distribucin de las especies mues-
tra que cuanto ms alejadas o aisladas estn dos reas
geogrcas ms diferentes son las especies que las ocu-
pan, aunque ambas reas tengan condiciones ecolgicas
similares (como la regin rtica y la Antrtida, o la regin
mediterrnea y California). Segundo, la diversidad de la
vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de
organismos completamente nicos, sino que los mismos
comparten una gran cantidad de similitudes morfolgi-
cas. As, cuando se comparan los rganos de los distin-
tos seres vivos, se encuentran semejanzas en su cons-
titucin que sealan el parentesco que existe entre las
especies. Estas semejanzas y su origen permiten clasicar
a los rganos en homlogos, si tienen un mismo origen
embrionario y evolutivo, y anlogos, si tienen diferente
origen embrionario y evolutivo pero la misma funcin.
Tercero, los estudios anatmicos tambin permiten re-
conocer en muchos organismos la presencia de rganos
vestigiales, que estn reducidos y no tienen funcin apa-
rente, pero que muestran claramente que derivan de r-
ganos funcionales presentes en otras especies, tales como
los huesos rudimentarios de las patas posteriores presen-
tes en algunas serpientes.
[2]
La embriologa, a travs de los estudios comparativos de
las etapas embrionarias de distintas clases de animales,
ofrece el cuarto conjunto de evidencias del proceso evo-
lutivo. Se ha encontrado que en estas primeras etapas del
desarrollo, muchos organismos muestran caractersticas
comunes que sugieren la existencia de un patrn de desa-
rrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez, demuestra
la existencia de un antepasado comn. El sorprendente
1
2 1 LA EVOLUCIN COMO UN HECHO DOCUMENTADO
hecho de que los embriones tempranos de mamferos po-
sean hendiduras branquiales, que luego desaparecen con-
forme avanza el desarrollo, demuestra que los mamferos
se hallan emparentados con los peces.
[2]
El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la
sistemtica. Los organismos pueden ser clasicados usan-
do las similitudes mencionadas en grupos anidados jerr-
quicamente, muy similares a un rbol genealgico.
[15][7]
Si bien las investigaciones modernas sugieren que, debi-
do a la transferencia horizontal de genes, este rbol de la
vida puede ser ms complicado que lo que se pensaba, ya
que muchos genes se han distribuido independientemente
entre especies distantemente relacionadas.
[16][17]
Las especies que han vivido en pocas remotas han deja-
do registros de su historia evolutiva. Los fsiles, conjunta-
mente con la anatoma comparada de los organismos ac-
tuales, constituyen la evidencia paleontolgica del proce-
so evolutivo. Mediante la comparacin de las anatomas
de las especies modernas con las ya extintas, los paleon-
tlogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras
pertenecen. Sin embargo, la aproximacin paleontolgi-
ca para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitacio-
nes. De hecho, es particularmente til solo en aquellos
organismos que presentan partes del cuerpo duras, ta-
les como caparazones, dientes o huesos. Ms an, ciertos
otros organismos, como los procariotas las bacterias y
arqueas presentan una cantidad limitada de caracters-
ticas comunes, por lo que sus fsiles no proveen informa-
cin sobre sus ancestros.
[18]
Una aproximacin ms reciente para hallar evidencia que
respalde el proceso evolutivo es el estudio de las simi-
litudes bioqumicas entre los organismos. Por ejemplo,
todas las clulas utilizan el mismo conjunto bsico de
nucletidos y aminocidos.
[19]
El desarrollo de la gentica
molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en
el genoma de cada organismo y que es posible datar el
momento de la divergencia de las especies a travs del
reloj molecular producido por las mutaciones acumuladas
en el proceso de evolucin molecular.
[20]
Por ejemplo, la
comparacin entre las secuencias del ADN del humano
y del chimpanc ha conrmado la estrecha similitud en-
tre las dos especies y han arrojado luz acerca de cundo
existi el ancestro comn de ambas.
[21]
1.2 El origen de la vida
El origen de la vida, aunque atae al estudio de los seres
vivos, es un tema que no es abordado por la teora de la
evolucin; pues esta ltima slo se ocupa del cambio en
los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones
de las molculas orgnicas de las que stos proceden.
[22]
No se sabe mucho sobre las etapas ms tempranas y pre-
vias al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para
tratar de desvelar la historia ms temprana del origen de
la vida generalmente se enfocan en el comportamiento
de las macromolculas, debido a que el consenso cien-
tco actual es que la compleja bioqumica que consti-
tuye la vida provino de reacciones qumicas simples, si
bien persisten las controversias acerca de cmo ocurrie-
ron las mismas.
[23]
Tampoco est claro cules fueron los
primeros desarrollos de la vida (protobiontes), la estruc-
tura de los primeros seres vivos o la identidad y la natu-
raleza del ltimo antepasado comn universal.
[24][25]
En
consecuencia, no hay consenso cientco sobre cmo co-
menz la vida, si bien se ha propuesto que el inicio de la
vida pueden haber sido molculas autorreplicantes como
el ARN,
[26]
o ensamblajes de clulas simples denomina-
das nanoclulas.
[27]
Sin embargo, los cientcos estn de
acuerdo en que todos los organismos existentes compar-
ten ciertas caractersticas incluyendo la presencia de
estructura celular y de cdigo gentico que estaran re-
lacionadas con el origen de la vida.
[28]
La razn biolgica por la que todos los organismos vivos
en la Tierra deben compartir un nico y ltimo antepa-
sado comn universal, es porque sera prcticamente im-
posible que dos o ms linajes separados pudieran haber
desarrollado de manera independiente los muchos com-
plejos mecanismos bioqumicos comunes a todos los or-
ganismos vivos.
[19][29]
Se ha mencionado anteriormente
que las bacterias son los primeros organismos en los que
la evidencia fsil est disponible, las clulas son dema-
siado complejas para haber surgido directamente de los
materiales no vivos.
[30]
La falta de evidencia geoqumi-
ca o fsil de organismos anteriores ha dejado un amplio
campo libre para las hiptesis, que se dividen en dos ideas
principales: 1) Que la vida surgi espontneamente en la
Tierra. 2) Que esta fue sembrada de otras partes del
universo.
1.3 La evolucin de la vida en la Tierra
rbol logentico mostrando la divergencia de las
especies modernas de su ancestro comn en el centro.
[1]
Los tres dominios estn coloreados de la siguiente forma;
las bacterias en azul, las arqueas en verde y las eucariotas
de color rojo.
1. Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey
CJ, Snel B, Bork P (2006). Toward automatic re-
construction of a highly resolved tree of life. Scien-
ce 311 (5765): pp. 1283-7. PMID 165139821.
Detallados estudios qumicos basados en istopos de
carbono de rocas del en Arcaico sugieren que las pri-
meras formas de vida emergieron en la Tierra proba-
blemente hace ms de 3800 millones de aos, en la era
Eoarcaica, y hay claras evidencias geoqumicas tales
como la reduccin microbiana de sulfatos que la ates-
tiguan en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de
aos.
[31]
Los estromatolitos capas de roca producidas
por comunidades de microorganismos ms antiguos se
3
conocen en estratos de 3450 millones de aos, mientras
que los microfsiles liformes ms antiguos, morfol-
gicamente similares a cianobacterias, se encuentran en
estratos de slex de 3450 millones de aos hallados en
Australia.
[32][33][34]
Asimismo, los fsiles moleculares derivados de los
lpidos de la membrana plasmtica y del resto de la clula
denominados biomarcadores conrman que cier-
tos organismos similares a cianobacterias habitaron los
ocanos arcaicos hace ms de 2700 millones de aos.
Estos microbios fotoauttrofos liberaron oxgeno a la
atmsfera, el que comenz a acumularse hace aproxi-
madamente 2200 millones de aos y subsecuentemente
transform denitivamente la atmsfera terrestre.
[35][34]
La aparicin de la fotosntesis y el posterior surgimiento
de una atmsfera rica en oxgeno y no reductora, puede
tambin rastrearse a travs de los depsitos laminares de
hierro y bandas rojas posteriores, producto de los xidos
de hierro. ste fue un requisito necesario para el desa-
rrollo de la respiracin celular aerbica, la cual se esti-
ma que emergi hace aproximadamente 2000 millones
de aos.
[36]
Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace
3000 a 4000 millones de aos.
[37][38]
Durante los siguien-
tes miles de millones de aos no ocurri ningn cambio
signicativo en la morfologa u organizacin celular en
estos organismos.
[39]
El siguiente cambio sustancial en la estructura celular lo
constituyen los eucariotas, los cuales surgieron a partir de
bacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de
los ancestros de las clulas eucariotas, formando una aso-
ciacin cooperativa denominada endosimbiosis.
[40]
Las
bacterias envueltas y su clula hospedante iniciaron un
proceso de coevolucin, por el cual las bacterias origi-
naron las mitocondrias o hidrogenosomas.
[41]
Un segun-
do evento independiente de endosimbiosis con organis-
mos similares a cianobacterias llev a la formacin de
los cloroplastos en las algas y plantas. La evidencia tanto
bioqumica como paleontolgica indica que las primeras
clulas eucariticas surgieron hace unos 2000 a 1500 mi-
llones de aos, a pesar de que los atributos clave de la
siologa de los eucariotas probablemente evolucionaron
previamente.
[42][34][43]
La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucario-
tas unicelulares, procariotas y arqueas hasta hace aproxi-
madamente 610 millones de aos, momento en el que los
primeros organismos multicelulares aparecieron en los
ocanos en el perodo denominado Ediacrico.
[37][44][45]
Algunos organismos ediacricos podran haber estado es-
trechamente relacionados con grupos que ms adelante
se convertiran en prominentes; tales como los porferos
o los cnidarios.
[46]
No obstante, debido a la dicultad
a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos
organismos, algunos paleontlogos han sugerido que la
biota de Ediacara representa una rama completamente
extinta, un experimento fallido de la vida multicelular,
que supuso que la vida multicelular posterior volviera a
evolucionar ms adelante a partir de organismos unice-
lulares no relacionados.
[45]
La evolucin de los organis-
mos pluricelulares ocurri entonces en mltiples even-
tos independientes, en organismos tan diversos como las
esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos mucosos y
mixobacterias.
[47]
Poco despus de la aparicin de estos primeros organis-
mos multicelulares, una gran diversidad biolgica apare-
ci en un perodo de diez millones de aos, en un evento
denominado explosin cmbrica, un lapso breve en tr-
minos geolgicos pero que implic una diversicacin
animal sin paralelo y el cual est documentado en los
fsiles encontrados en los sedimentos de Burgess Sha-
le, Canad. Durante este perodo, la mayora de los los
animales aparecieron en los registros fsiles, como as
tambin una gran cantidad de linajes nicos que ulte-
riormente se extinguieron. La mayora de los planes cor-
porales de los animales modernos se originaron durante
este perodo.
[48]
Varios desencadenantes de la explosin
cmbrica han sido propuestos, incluyendo la acumulacin
de oxgeno en la atmsfera debido a la fotosntesis.
[49][50]
Aproximadamente hace 500 millones de aos, las plantas
y los hongos colonizaron la tierra y fueron rpidamen-
te seguidos por los artrpodos y otros animales.
[51]
Los
anbios aparecieron en la historia de la Tierra hace al-
rededor de 300 millones de aos, seguidos por los pri-
meros amniotas, luego los mamferos hace unos 200 mi-
llones de aos y las aves hace 100 millones de aos. Sin
embargo, a pesar de la evolucin de estos los, los or-
ganismos microscpicos, similares a aquellos que evolu-
cionaron tempranamente en el proceso, continan siendo
altamente exitosos y dominan la Tierra ya que la mayor
parte de las especies y la biomasa terrestre est constitui-
da por procariotas.
[33]
2 Teoras cientcas acerca de la
evolucin
2.1 Historia del pensamiento evolucionista
Varios lsofos griegos de la antigedad discutieron ideas
que involucraban cambios en los organismos vivos a tra-
vs del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) propu-
so que los primeros animales vivan en el agua y que los
animales terrestres fueron generados a partir de ellos.
[53]
Empdocles (ca. 490-430 a. C.) escribi acerca de un ori-
gen no sobrenatural de los seres vivos, sugiriendo que
la adaptacin no requiere un organizador o una causa
nal.
[54]
Aristteles (384-322 a. C.), uno de los lsofos
griegos ms inuyentes, es adems el primer naturalis-
ta cuyo trabajo se ha conservado con detalle. Las obras
de Aristteles contiene algunas observaciones e interpre-
taciones muy astutas conjuntamente con mitos y errores
diversos que reejan el estado irregular del conocimien-
to en su poca.
[55]
No obstante, es notable el esfuerzo de
4 2 TEORAS CIENTFICAS ACERCA DE LA EVOLUCIN
Anaximandro, lsofo griego, ofreci una idea ms elaborada
y mantuvo que la base de toda materia es una sustancia eterna
que se transforma en todas las formas materiales conocidas co-
mnmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en otras
de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una especie de
equilibrio y proporcin.
[52]
Aristteles en exponer las relaciones existentes entre los
seres vivos como una scala naturae tal como se des-
cribe en Historia animalium en la que los organismos
se clasican de acuerdo con una estructura jerrquica,
escalera de la vida o cadena del Ser, ordenndo-
los segn la complejidad de sus estructuras y funciones,
con los organismos que muestran una mayor vitalidad y
capacidad de movimiento descritos como organismos
superiores.
[56][57]
Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas so-
bre el cambio de las especies biolgicas. Zhuangzi, un -
lsofo taosta que vivi alrededor del siglo IV a. C., men-
cion que las formas de vida tienen una habilidad inna-
ta o el poder (hua ) para transformarse y adaptarse a
su entorno.
[58]
Segn Joseph Needham, el taosmo niega
explcitamente la jeza de las especies biolgicas y los
lsofos taostas especularon que las mismas han desa-
rrollado diferentes atributos en respuesta a distintos en-
tornos. De hecho, el taosmo se reere a los seres huma-
nos, la naturaleza y el cielo como existentes en un esta-
do de constante transformacin, en contraste con la vi-
sin ms esttica de la naturaleza tpica del pensamiento
occidental.
[59]
Retrato de Jean-Baptiste Lamarck.
Si bien la idea de la evolucin biolgica ha existido des-
de pocas remotas y en diferentes culturas, la teora mo-
derna no se estableci hasta llegados los siglos XVIII y
XIX, con la contribucin de cientcos como Christian
Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.
[60]
En
el siglo XVIII la oposicin entre jismo y transformismo
fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron
la transformacin de las especies limitada a los gneros,
pero negaban la posibilidad de pasar de un gnero a otro.
Otros naturalistas hablaban de progresin en la natura-
leza orgnica, pero es muy difcil determinar si con ello
hacan referencia a una transformacin real de las espe-
cies o se trataba, simplemente, de una modulacin de la
clsica idea de la scala naturae.
[61]
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formul la primera
teora de la evolucin. Propuso que la gran variedad de
organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran for-
mas estticas creadas por Dios, haban evolucionado des-
de formas simples; postulando que los protagonistas de
esa evolucin haban sido los propios organismos por su
capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese
ambiente generaban nuevas necesidades en los organis-
mos y esas nuevas necesidades conllevaran una modi-
cacin de los mismos que sera heredable. Se apoy para
la formulacin de su teora en la existencia de restos de
formas intermedias extintas.
[5]
Con esta teora Lamarck
se enfrent a la creencia general por la que todas las espe-
cies haban sido creadas y permanecan inmutables desde
su creacin y tambin se enfrent al inuyente Georges
Cuvier (1769-1832) que justic la desaparicin de las
especies, no porque fueran formas intermedias entre las
2.2 Darwinismo 5
primigenias y las actuales, sino porque se trataba de for-
mas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes ca-
taclismos geolgicos sufridos por la Tierra.
[62][63]
Portada de El origen de las especies.
No fue sino hasta la publicacin de El origen de las es-
pecies de Charles Darwin cuando el hecho de la evolu-
cin comenz a ser ampliamente aceptado. Una carta de
Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio des-
cubrimiento de la seleccin natural, impuls a Darwin
a publicar su trabajo en evolucin. Por lo tanto, a ve-
ces se comparte el crdito con Wallace por la teora de
la evolucin (a veces llamada tambin teora de Darwin-
Wallace).
[57]
El debate ms interesante que se realiz en el cam-
po evolutivo los sostuvieron los naturalistas franceses
Georges Cuvier y tienne Georoy Saint-Hilaire por el
ao de 1830 en relacin al uniformismo y el catastros-
mo.
[64][65]
A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profun-
damente la opinin cientca con respecto al desarrollo de
la vida (e incluso resultando en una pequea revolucin
social), no pudo explicar la fuente de variacin existente
entre las especies, y adems la propuesta de Darwin de
la existencia de un mecanismo hereditario (pangnesis)
no satiszo a la mayora de los bilogos. No fue recin
hasta nes del siglo XIX y comienzos del XX, que estos
mecanismos pudieron establecerse.
[66]
Cuando alrededor del 1900 se redescubri el trabajo
de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia que
databa de nes del siglo XIX, se estableci una discusin
entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los
biomtricos (Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pear-
son), quienes insistan en que la mayora de los caminos
importantes para la evolucin deban mostrar una varia-
cin continua que no era explicable a travs del anlisis
mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conci-
liados y fusionados, principalmente a travs del trabajo
del bilogo y estadstico Ronald Fisher.
[62]
Este enfoque
combinado, que empleaba un modelo estadstico riguro-
so a las teoras de Mendel de la herencia va genes, se dio
a conocer en los aos 1930 y 1940 y se conoce como la
teora sinttica de la evolucin.
[67]
En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el
experimento de Grith, Avery, MacLeod y McCarty
lograron identicar de forma denitiva al cido des-
oxirribonuclico (ADN) como el principio transfor-
mante responsable de la transmisin de la informa-
cin gentica.
[68]
En 1953, Francis Crick y James Wat-
son publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del
ADN, basado en la investigacin de Rosalind Franklin y
Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la
biologa molecular y transformaron el entendimiento de
la evolucin en un proceso molecular.
Amediados de la dcada de 1970, Motoo Kimura formu-
l la teora neutralista de la evolucin molecular, estable-
ciendo de manera rme la importancia de la deriva gni-
ca como el principal mecanismo de la evolucin. Hasta
la fecha continan los debates en esta rea de investiga-
cin. Uno de los ms importantes es acerca de la teora
del equilibrio puntuado, una teora propuesta por Niles
Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de
formas transicionales entre especies.
[69]
2.2 Darwinismo
Histricamente, este estado del pensamiento evolutivo es-
t representado por la publicacin en agosto de 1858 de
un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,
[8]
al que si-
gui en 1859 el libro de Darwin El origen de las espe-
cies, el cual especcamente se reere al principio de la
seleccin natural como el motor ms importante del pro-
ceso evolutivo. Debido a que Darwin acept el principio
lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos
como una fuente de variabilidad biolgica, es adecuado
denominar a este perodo del pensamiento evolutivo co-
mo el de Lamarck-Darwin-Wallace.
[2]
El trabajo de 1858 contena una muy ingeniosa teora
para explicar la aparicin y perpetuacin de las varieda-
des y de las formas especcas en nuestro planeta se-
gn palabras del prlogo escrito por Charles Lyell (1797-
1895) y William Jackson Hooker (1785-1865). De he-
cho, este trabajo present por primera vez la hiptesis de
6 2 TEORAS CIENTFICAS ACERCA DE LA EVOLUCIN
Charles Darwin, padre de la teora de la evolucin por seleccin
natural.
Fotografa de Julia Margaret Cameron.
la seleccin natural. Esta hiptesis contena cinco arma-
ciones fundamentales: (1) todos los organismos producen
ms descendencia de la que el ambiente puede sostener;
(2) existe una abundante variabilidad intraespecca pa-
ra la mayora de los caracteres; (3) la competencia por
los recursos limitados lleva a la lucha por la vida (se-
gn Darwin) o por la existencia (segn Wallace); (4)
se produce descendencia con modicaciones heredables;
y (5) como resultado, se originan nuevas especies.
[70]
A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos
con una gran cantidad de hechos, elaborados en su mayo-
ra a partir de experimentos de cruzamientos y del regis-
tro fsil. Tambin aport observaciones detalladas y di-
rectas de los organismos en su hbitat natural.
[71]
Treinta
aos ms tarde, el codescubridor de la seleccin natural
public una serie de conferencias bajo el ttulo de Dar-
winism que tratan los mismos temas que ya haba trata-
do Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que
eran desconocidos en tiempos de Darwin, quien falleci
en 1882.
[72]
Un anlisis comparativo detallado de las pu-
blicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribu-
ciones de este ltimo fueron ms importantes de lo que
usualmente se suele reconocer, tanto es as que la frase el
mecanismo de seleccin natural de Darwin-Wallace se
ha propuesto para destacar su relevancia.
[73][74]
Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un con-
junto coherente de observaciones que solidic el con-
cepto de la evolucin de la vida en una verdadera teora
cientca es decir, en un sistema de hiptesis.
[75]
La
lista de las propuestas de Darwin, extractada a partir de
El origen de las especies se expone a continuacin:
[2]
1. Los actos sobrenaturales del Creador son
incompatibles con los hechos empricos de la
naturaleza.
2. Toda la vida evolucion a partir de una
o de pocas formas simples de organismos.
3. Las especies evolucionan a partir de va-
riedades preexistentes por medio de la selec-
cin natural.
4. El nacimiento de una especie es gradual
y de larga duracin.
5. Los taxones superiores (gneros, fami-
lias, etc.) evolucionan a travs de los mismos
mecanismos que los responsables del origen de
las especies.
6. Cuanto mayor es la similitud entre los ta-
xones, ms estrechamente relacionados se ha-
llan entre s y ms corto es el tiempo de su di-
vergencia desde el ltimo ancestro comn.
7. La extincin es principalmente el resul-
tado de la competencia interespecca.
8. El registro geolgico es incompleto: la
ausencia de formas de transicin entre las es-
pecies y taxones de mayor rango se debe a las
lagunas en el conocimiento actual.
2.3 Neodarwinismo
Neodarwinismo es un trmino acuado en 1895 por el na-
turalista y psiclogo ingls George John Romanes (1848-
1894) en su obra Darwin and after Darwin.
[76]
El trmino
describe un estado en el desarrollo de la teora evoluti-
va que se remonta al citlogo y zologo germano August
Weismann (1834-1914), quien en 1892 provey eviden-
cia experimental en contra de la herencia lamarckiana y
postul que la reproduccin sexual en cada generacin
crea una nueva y variable poblacin de individuos. La
seleccin natural, entonces, puede actuar sobre esa va-
riabilidad y determina el curso del cambio evolutivo.
[77]
Por lo tanto, el neodarwinismo o sea, la ampliacin de
la teora de Darwin enriqueci el concepto original de
Darwin, haciendo foco en el modo en que la variabilidad
se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una
explicacin viable del mecanismo de herencia. Wallace,
quien populariz el trmino darwinismo para 1889,
[72]
incorpor plenamente las nuevas conclusiones de Weis-
mann y fue, por consiguiente, uno de los primeros pro-
ponentes del neodarwinismo.
[2]
2.4 Sntesis evolutiva moderna
Este sistema de hiptesis del proceso evolutivo se origi-
n entre 1937 y 1950.
[78]
En contraste con el concepto
neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teora sintti-
ca incorpor hechos de campos diversos de la biologa,
2.5 La ampliacin de la sntesis moderna 7
como la gentica, la sistemtica y la paleontologa. Por
esta razn, la frase teora neodarwiniana no debe con-
fundirse con la teora sinttica.
[79][80]
De acuerdo a la gran mayora de los historiadores de la
Biologa, los conceptos bsicos de la teora sinttica estn
basados esencialmente en el contenido de seis libros, cu-
yos autores fueron: el naturalista y geneticista ruso ame-
ricano Theodosius Dobzhansky (19001975); el natura-
lista y taxnomo alemn americano Ernst Mayr (1904-
2005); el zologo britnico Julian Huxley (18871975);
el paleontlogo americano George G. Simpson (1902
1984); el zologo germano Bernhard Rensch (1900
1990) y el botnico estadounidense George Ledyard
Stebbins (19062000).
[80]
Los trminos sntesis evolutiva y teora sinttica fue-
ron acuados por Julian Huxley en su libro Evolucin: la
sntesis moderna (1942), en el que tambin introdujo el
trmino Biologa evolutiva en vez de la frase estudio de
la evolucin.
[81][82]
De hecho Huxley fue el primero en
sealar que la evolucin deba ser considerada el pro-
blema ms central y el ms importante de la biologa y
cuya explicacin deba ser abordada mediante hechos y
mtodos de cada rama de la ciencia, desde la ecologa, la
gentica, la paleontologa, la embriologa, la sistemtica
hasta la anatoma comparada y la distribucin geogr-
ca, sin olvidar los de otras disciplinas como la geologa,
la geografa y las matemticas.
[83]
La llamada sntesis evolutiva moderna es una robus-
ta teora que actualmente proporciona explicaciones y
modelos matemticos sobre los mecanismos generales
de la evolucin o los fenmenos evolutivos, como la
adaptacin o la especiacin. Como cualquier teora cient-
ca, sus hiptesis estn sujetas a constante crtica y com-
probacin experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de
los fundadores de la sntesis moderna, deni la evolu-
cin del siguiente modo: La evolucin es un cambio en
la composicin gentica de las poblaciones. El estudio
de los mecanismos evolutivos corresponde a la gentica
poblacional.
[84]
Las unidades de la evolucin son las poblaciones de
organismos y no los tipos. Este esquema de pen-
samiento llev al concepto biolgico de especie
desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de
poblaciones que se entrecruzan y que est reproduc-
tivamente aislada de otras comunidades.
[85][86]
La variabilidad fenotpica y gentica en las pobla-
ciones de plantas y de animales se produce por
recombinacin gentica reorganizacin de seg-
mentos de cromosomas como resultado de la re-
produccin sexual y por las mutaciones que ocurren
aleatoriamente. La cantidad de variacin gentica
que una poblacin de organismos con reproduccin
sexual puede producir es enorme. Considrese la
posibilidad de un solo individuo con un nmero N
de genes, cada uno con slo dos alelos. Este indi-
viduo puede producir 2
N
espermatozoides u vulos
genticamente diferentes. Debido a que la reproduc-
cin sexual implica dos progenitores, cada descen-
diente puede, por tanto, poseer una de las 4
N
combi-
naciones diferentes de genotipos. As, si cada proge-
nitor tiene 150 genes con dos alelos cada uno una
subestimacin del genoma humano, cada uno de
los padres puede dar lugar a ms de 10
45
gametos
genticamente diferentes y ms de 10
90
descendien-
tes genticamente diferentes un nmero muy cer-
cano a las estimaciones del nmero total de partcu-
las en el universo observable.
La seleccin natural es la fuerza ms importante que
modela el curso de la evolucin fenotpica. En am-
bientes cambiantes, la seleccin direccional es de es-
pecial importancia, porque produce un cambio en la
media de la poblacin hacia un fenotipo novel que
se adapta mejor las condiciones ambientales altera-
das. Adems, en las poblaciones pequeas, la deriva
gnica aleatoria la prdida de genes del pozo ge-
ntico puede ser signicativa.
La especiacin puede ser denida como un paso en
el proceso evolutivo (en el que) las formas... se hacen
incapaces de hibridarse.
[87]
Diversos mecanismos
de aislamiento reproductivo han sido descubiertos
y estudiados con profundidad. El aislamiento geo-
grco de la poblacin fundadora se cree que es
responsable del origen de las nuevas especies en
las islas y otros hbitats aislados. La especiacin
aloptrica evolucin divergente de poblaciones
que estn geogrcamente aisladas unas de otras
es probable que sea el mecanismo de especiacin
predominante en el origen de muchas especies de
animales.
[88]
Sin embargo, la especiacin simptri-
ca la aparicin de nuevos especies sin aislamien-
to geogrco tambin est documentada en mu-
chos taxones, sobre todo en las plantas vasculares,
los insectos, los peces y las aves.
[89]
Las transiciones evolutivas en estas poblaciones sue-
len ser graduales, es decir, las nuevas especies evo-
lucionan a partir de las variedades preexistentes por
medio de procesos lentos y en cada etapa se mantie-
ne su adaptacin especca.
La macroevolucin la evolucin logentica por
encima del nivel de especie o la aparicin de taxones
superioreses un proceso gradual, paso a paso, que
no es ms que la extrapolacin de la microevolucin
el origen de las razas, variedades y de las espe-
cies.
2.5 La ampliacin de la sntesis moderna
El vertiginoso avance del conocimiento cientco en los
ltimos cincuenta aos est dejando desfasado el concep-
8 3 SNTESIS EVOLUTIVA MODERNA
Representacin grca de la continua expansin de la teora evo-
lutiva en trminos de las ideas, fenmenos estudiados y campos
del conocimiento. La elipse ms pequea representa el darwinis-
mo original, la elipse de tamao intermedio a la teora sinttica
y la ms grande a la sntesis ampliada. Esta ltima integra a
por lo menos diez disciplinas cientcas adicionales. Basado en
Kutschera y Niklas (2004)
[2]
y Pigliucci (2009).
[90]
to neodarwinista de la evolucin. La sntesis neodarwinis-
ta establece a la seleccin natural como el mecanismo b-
sico de la evolucin. A travs de ella, el medio ambiente
selecciona entre la variabilidad gentica de las poblacio-
nes, generada a travs de la lenta acumulacin de muta-
ciones al azar, aquellas combinaciones que favorezcan la
supervivencia de los organismos y, por tanto, su capaci-
dad de reproduccin.
[2]
El registro fsil, sin embargo, no parece apoyar el cambio
gradual, que sera de esperar si la variabilidad gentica
fuera el resultado de una lenta y progresiva acumulacin
de mutaciones. Ms bien el registro fsil indica una evolu-
cin a saltos. Es decir, grandes periodos sin cambios apa-
rentes en las poblaciones seguidos de rpidas radiaciones
en las que aparecen gran nmero de nuevas especies. Es-
tas radiaciones suelen ser posteriores a grandes episodios
catastrcos en los cuales se produce una masiva extin-
cin de especies.
[90]
La necesaria revisin de las ideas evolutivas se ve tambin
propiciada por los nuevos descubrimientos de la biologa
molecular que estn poniendo de maniesto una comple-
jidad del genoma muy alejada de la clsica visin men-
deliana de una disposicin lineal de genes independien-
tes, sobre la que se edic la teora sinttica. Por el con-
trario, el genoma aparece como una red altamente com-
pleja de genes interconectados, sujetos a mltiples re-
gulaciones en cascada, con secuencias mviles capaces
de transponerse y reordenarse. Los procesos de regula-
cin epigentica, la modularidad de los grandes comple-
jos proteicos, la abundante presencia de transposones y
retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un
gen a travs del procesamiento del ARN mensajero y la
transferencia lateral de genes, son algunos de los aspectos
que emergen del conocimiento del genoma y que son dif-
cilmente compatibles con la idea de la lenta acumulacin
de mutaciones como nico agente causal de la variabili-
dad gentica.
Las modicaciones epigenticas no implican un cambio
en la secuencia de nucletidos del ADN sino que consis-
ten en la unin reversible de ciertos grupos qumicos al
ADN, que dan como resultado una alteracin de la capa-
cidad de transcripcin de los genes. Estas modicaciones
epigenticas ocurren con ms frecuencia que los cambios
genticos, y pueden ser heredadas a travs de la lnea ger-
minal dando lugar a cambios morfolgicos heredables,
tanto en plantas como en animales. En las bacterias se co-
nocen desde hace tiempo fenmenos de parasexualidad
(transformacin, transduccin y conjugacin), mediante
los cuales un organismo adquiere informacin gentica de
otro organismo, en un proceso independiente de la repro-
duccin. Estos procesos de parasexualidad suponen una
transferencia lateral u horizontal de genes, ya que no se
transmiten de una generacin a otra, sino dentro de una
misma generacin. Mediante estos procesos de transfe-
rencia horizontal de genes cualquier bacteria puede ad-
quirir genes procedentes de otras bacterias, que le permi-
ten desarrollar actividades para las que su propio ADNno
lleva informacin. Hay evidencias logenticas de trans-
ferencia lateral de genes entre eubacterias y arqueas. Asi-
mismo hay evidencias de que a travs de ella los primiti-
vos eucariotas, evolucionados a partir de las arqueas, ad-
quirieron genes bacterianos que les resultaron decisivos
para su metabolismo. Esta capacidad de intercambio de
genes bacterianos de unas especies a otras hace muy di-
fcil, por no decir imposible, deslindar las etapas inicia-
les de la evolucin bacteriana y siembra dudas razonables
sobre la coherencia del rbol logentico de la vida, al
menos en sus races. Otro aspecto clave en los procesos
evolutivos de la vida que no ha sido tomado en considera-
cin en la teora sinttica es la simbiosis. La simbiosis es
una asociacin cooperativa entre dos organismos en los
que ambos se benecian y de la que surge una estructu-
ra nueva, ms compleja, y con propiedades emergentes
que no tienen ninguno de los asociados por separado.
[91]
[90][92][93][94]
3 Sntesis evolutiva moderna
En la poca de Darwin los cientcos no conocan cmo
se heredaban las caractersticas. Actualmente, el origen
de la mayora de las caractersticas hereditarias puede
ser trazado hasta entidades persistentes llamadas genes,
codicados en molculas lineales de cido desoxirribo-
nucleico (ADN) del ncleo de las clulas. El ADN vara
entre los miembros de una misma especie y tambin su-
fre cambios o mutaciones, o variaciones que se producen
a travs de procesos como la recombinacin gentica.
3.1 Variabilidad 9
3.1 Variabilidad
El fenotipo de un organismo individual es el resultado de
su genotipo y la inuencia del ambiente en el que vive
y ha vivido. Una parte sustancial de la variacin entre
fenotipos dentro de una poblacin est causada por las
diferencias entre sus genotipos.
[95]
La sntesis evolutiva
moderna dene a la evolucin como el cambio de esa va-
riacin gentica a travs del tiempo. La frecuencia de un
alelo en particular uctuar, estando ms o menos preva-
lente en relacin con otras formas alternativas del mismo
gen. Las fuerzas evolutivas actan mediante el direccio-
namiento de esos cambios en las frecuencias allicas en
uno u otro sentido. La variacin de una poblacin para
un dado gen desaparece cuando un alelo llega al punto de
jacin, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de
la poblacin o bien, cuando ha reemplazado enteramente
a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.
[96]
La variabilidad surge en las poblaciones naturales por
mutaciones en el material gentico, migraciones entre
poblaciones (ujo gentico) y por la reorganizacin de
los genes a travs de la reproduccin sexual. La varia-
bilidad tambin puede provenir del intercambio de ge-
nes entre diferentes especies, por ejemplo a travs de
la transferencia horizontal de genes en las bacterias o la
hibridacin interespecca en las plantas.
[97]
A pesar de
la constante introduccin de variantes noveles a travs de
estos procesos, la mayor parte del genoma de una espe-
cie es idntica en todos los individuos que pertenecen a
la misma.
[98]
Sin embargo, an pequeos cambios en el
genotipo pueden llevar a modicaciones sustanciales del
fenotipo. As, los chimpancs y los seres humanos, por
ejemplo, solo dieren en aproximadamente el 5% de sus
genomas.
[99]
3.1.1 Mutacin
Darwin no conoca la fuente de las variaciones en los
organismos individuales, pero observ que las mismas
parecan ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores
se atribuy la mayor parte de estas variaciones a la mu-
tacin. La mutacin es un cambio permanente y trans-
misible en el material gentico usualmente el ADN o
el ARN de una clula, que puede ser producido por
errores de copia en el material gentico durante la
divisin celular y por la exposicin a radiacin, qumicos
o la accin de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren
constantemente en el genoma de todos los organismos,
creando nueva variabilidad gentica.
[100][101][102]
Las mu-
taciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenoti-
po del organismo, pueden ser perjudiciales o benecio-
sas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre
la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren
que si una mutacin determina un cambio en la protena
producida por un gen, ese cambio ser perjudicial en el
70% de los casos y neutro o levemente benecioso en los
restantes.
[103]
La tasa de mutacin de un gen o de una secuencia de ADN
es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones
en ese gen o en esa secuencia en cada generacin. Una alta
tasa de mutacin implica un mayor potencial de adapta-
cin en el caso de un cambio ambiental, pues permite ex-
plorar ms variantes genticas, aumentando la probabili-
dad de obtener la variante adecuada necesaria para adap-
tarse al reto ambiental. Asu vez, una alta tasa de mutacin
aumenta el nmero de mutaciones perjudiciales o delet-
reas de los individuos, hacindolos menos adaptados y au-
mentando por consiguiente la probabilidad de extincin
de la poblacin. Debido a los efectos deletreos que las
mutaciones pueden tener sobre los organismos,
[100]
la tasa
de mutacin ptima para una poblacin es una compen-
sacin entre costos y benecios.
[104]
Cada especie tiene
una tasa de mutacin propia que ha sido modulada por
la seleccin natural para que la especie pueda enfrentar-
se de un modo ms o menos ptimo a los compromi-
sos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone
su ambiente. Los virus, por ejemplo, presentan una alta
tasa de mutacin,
[105]
lo que puede ser una ventaja adap-
tativa ya que deben evolucionar rpida y constantemente
para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que
afectan.
[106]
La duplicacin gnica introduce en el genoma copias ex-
tras de un gen y, de ese modo, proporciona el material de
base para que las nuevas copias inicien su propio camino
evolutivo.
[107][108][109]
Por ejemplo, en los seres humanos
son necesarios cuatro genes para construir las estructu-
ras necesarias para sensar la luz: tres para la visin de los
colores y uno para la visin nocturna. Los cuatro genes
han evolucionado a partir de un solo gen ancestral por
duplicacin y posterior divergencia.
[110]
Asimismo, los
genes duplicados pueden divergir lo suciente como para
adquirir nuevas funciones debido a que la copia original
continua realizando la funcin inicial.
[111][112]
Otros tipos
de mutacin pueden ocasionalmente crear nuevos genes
a partir del denominado ADN no codicante.
[113][114]
La
creacin de nuevos genes puede tambin involucrar pe-
queas partes de varios genes que se han duplicado, las
que recombinan para formar nuevas secuencias de ADN
con nuevas funciones.
[115][116][117]
Las mutaciones cromosmicas tambin denominadas,
aberraciones cromosmicas son una fuente adicio-
nal de variabilidad hereditaria. As, las translocaciones,
inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y
duplicaciones, usualmente ocasionan variantes fenotpi-
cas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo, dos
cromosomas del gnero Homo se fusionaron para produ-
cir el cromosoma 2 de los seres humanos. Tal fusin cro-
mosmica no ocurri en los linajes de otros simios, los
que han retenido ambos cromosomas separados.
[118]
No
obstante las consecuencias fenotpicas que pueden tener
tales mutaciones cromosmicas, el papel evolutivo ms
importante de las mismas es el de acelerar la divergen-
cia de las poblaciones que presentan diferencias en su
constitucin cromosmica. Debido a que los individuos
10 3 SNTESIS EVOLUTIVA MODERNA
heterocigticos para las aberraciones cromosmicas son
en general semiestriles, el ujo gnico entre poblacio-
nes que se diferencien para rearreglos cromosmicos es-
tar severamente reducido. De este modo, las mutaciones
cromosmicas actan como mecanismos de aislamiento
reproductivo que permiten que las diferentes poblaciones
mantengan su identidad a travs del tiempo.
[119]
Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del
genoma, tales como los transposones, constituyen una im-
portante fraccin del material gentico de plantas y ani-
males y pueden haber desempeado un papel destacado
en su evolucin.
[120]
Su movilidad tiene una consecuen-
cia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al
insertarse o escindirse del genoma pueden prender, apa-
gar, mutar o eliminar otros genes y, por ende, crear nueva
variabilidad gentica.
[101]
Asimismo, ciertas secuencias
se hallan repetidas miles o millones de veces en el geno-
ma y, muchas de ellas, han sido reclutadas para desem-
pear funciones, como por ejemplo, la regulacin de la
expresin gentica.
[121]
3.1.2 Recombinacin gentica
La recombinacin gentica es el proceso mediante el cual
la informacin gentica se redistribuye por transposicin
de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la
meiosis y ms raramente en la mitosis. Los efectos
son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cam-
bios no son deletreos se transmiten a la descendencia y
contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada
especie.
En los organismos asexuales, los genes se heredan en
conjunto, o ligados, ya que no se mezclan con los de
otros organismos durante los ciclos de recombinacin que
usualmente se producen durante la reproduccin sexual.
En contraste, los descendientes de los organismos que
se reproducen sexualmente contienen una mezcla alea-
toria de los cromosomas de sus progenitores, la cual se
produce durante la recombinacin meitica y la poste-
rior fecundacin.
[122]
La recombinacin no altera las fre-
cuencias allicas sino que modica la asociacin existente
entre alelos pertenecientes a genes diferentes, producien-
do descendientes con combinaciones nicas de genes.
[123]
La recombinacin generalmente incrementa la variabili-
dad gentica y puede incrementar tambin las tasas de
evolucin.
[124][125][126]
No obstante, la existencia de or-
ganismos asexuales indica que este modo de reproduc-
cin puede tambin ser ventajoso en ciertos ambientes,
tal como ocurre en las plantas apomcticas o en los anima-
les partenogenticos.
[127]
Jens Christian Clausen fue uno
de los primeros en reconocer formalmente que la apomi-
xis, particularmente la apomixis facultativa, no necesa-
riamente conduce a una prdida de variabilidad gentica
y de potencial evolutivo. Utilizando una analoga entre el
proceso adaptativo y la produccin a gran escala de auto-
mviles, Clausen arguy que una combinacin de sexua-
lidad (que permite la produccin de nuevos genotipos) y
de apomixis (que permite la produccin ilimitada de los
genotipos ms adaptados) podra incrementar, ms que
disminuir, la capacidad de una especie para el cambio
adaptativo.
[128]
La recombinacin permite que an los genes que se hallan
juntos en el mismo cromosoma puedan heredarse inde-
pendientemente. No obstante, la tasa de recombinacin
es baja aproximadamente dos eventos por cromoso-
ma y por generacin. Como resultado, los genes que
se hallan fsicamente cercanos entre s tienden a here-
darse en forma conjunta, un fenmeno que se denomina
ligamiento.
[129]
Un grupo de alelos que usualmente se he-
redan conjuntamente por hallarse ligados se denominan
haplotipo. Cuando en un haplotipo uno de los alelos es
altamente benecioso la seleccin natural puede condu-
cir a un barrido selectivo que causar que los otros alelos
dentro del haplotipo se hagan ms comunes dentro de la
poblacin; este efecto se denomina arrastre por ligamien-
to o efecto autostop (en ingls, genetic hitchhiking).
[130]
Cuando los alelos no pueden ser separados por recombi-
nacin, tal como ocurre en el caso del cromosoma Y de
los mamferos o en las poblaciones de organismos ase-
xuales, los genes con mutaciones deletreas pueden acu-
mularse, lo que se denomina trinquete de Muller (Mu-
ller ratchet en ingls).
[131][132]
De este modo, al romper
los conjuntos de genes ligados, la reproduccin sexual
permite la remocin de las mutaciones perjudiciales y
la retencin de las beneciosas.
[133]
Adems, la recom-
binacin y redistribucin de los genes puede producir in-
dividuos con combinaciones genticas nuevas y favora-
bles. Estos efectos positivos se balancean con el hecho
de que el sexo reduce la tasa reproductiva de las pobla-
ciones de organismos sexuales y puede quebrar el liga-
miento existente entre combinaciones favorables de ge-
nes. Este costo del sexo fue denido por primera vez en
trminos matemticos por John Maynard Smith. En todas
las especies sexuales, y con la excepcin de los organis-
mos hermafroditas, cada poblacin est constituida por
individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es capaz
de engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio,
todos los miembros de la poblacin son capaces de engen-
drar descendencia. Esto implica que en cada generacin
una poblacin asexual puede crecer ms rpidamente. Un
costo adicional del sexo es que los machos y las hembras
deben buscarse entre ellos para aparearse y la seleccin
sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud
de los individuos.
[134][133]
Las razones de la evolucin de
la reproduccin sexual son todava poco claras y es un in-
terrogante que constituye un rea activa de investigacin
en Biologa evolutiva,
[135][136]
que ha inspirado ideas ta-
les como la hiptesis de la Reina Roja.
[137]
Esta hiptesis,
cuyo nombre fue popularizado por el escritor cientco
Matt Ridley en su libro The Red Queen: Sex and the Evo-
lution of Human Nature, sostiene que los organismos se
hallan involucrados en una carrera armamentista cclica
con sus parsitos lo que permite especular que el papel
del sexo es el de preservar los genes que pueden ser cir-
cunstancialmente desfavorables pero potencialmente be-
3.1 Variabilidad 11
neciosos en el futuro ante futuros cambios en las pobla-
ciones parsitas.
3.1.3 Gentica de poblaciones
Como se ha descrito previamente, desde un punto de vis-
ta gentico la evolucin es un cambio intergeneracional
en la frecuencia de los alelos dentro de una poblacin
que comparte un mismo patrimonio gentico.
[138]
Una
poblacin es un grupo de individuos de la misma especie
que comparten un mbito geogrco. Por ejemplo, todas
las polillas de una misma especie que viven en un bos-
que aislado forman una poblacin. Un gen determinado
dentro de la poblacin puede presentar diversas formas
alternativas, que son las responsables de la variacin en-
tre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo
puede ser un gen de la coloracin en las polillas que tenga
dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro.
El patrimonio o acervo gentico es el conjunto completo
de los alelos de una poblacin, de forma que cada alelo
aparece un nmero determinado de veces en un acervo
gnico. La fraccin de genes del patrimonio gentico que
estn representadas por un alelo determinado recibe el
nombre de frecuencia allica, por ejemplo, la fraccin de
polillas en la poblacin que presentan el alelo para co-
lor negro. La evolucin tiene lugar cuando hay cambios
en la frecuencia allica en una poblacin de organismos
que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo pa-
ra color negro se hace ms comn en una poblacin de
polillas.
[139]
Para comprender los mecanismos que hacen que evolu-
cione una poblacin, es til conocer las condiciones ne-
cesarias para que la poblacin no evolucione. El principio
de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los
alelos de una poblacin sucientemente grande perma-
necer constante solo si la nica fuerza que acta es la
recombinacin aleatoria de alelos durante la formacin
de los gametos y la posterior combinacin de los mismos
durante la fertilizacin.
[140]
En ese caso, la poblacin se
encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto,
no evoluciona.
[139]
3.1.4 Flujo gentico
El ujo gentico es el intercambio de genes entre pobla-
ciones, usualmente de la misma especie. El ujo gni-
co dentro de una especie se puede producir por la inmi-
gracin y posterior cruzamiento de individuos de otras
poblaciones o, simplemente, por el intercambio de polen
entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes
entre especies involucra la formacin de hbridos o la
transferencia horizontal de genes.
[142]
La inmigracin y la emigracin de individuos en las po-
blaciones naturales pueden causar cambios en las fre-
cuencias allicas, como as tambin, la introduccin o
remocin de variantes allicas dentro de un acervo
Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, aban-
donan el grupo en el que nacieron y se establecen en otra
manada para aparearse, lo que asegura el ujo gnico entre
manadas.
[141]
gentico ya establecido. Las separaciones fsicas en el
tiempo, espacio o nichos ecolgicos especcos que pue-
de existir entre las poblaciones naturales restringen o
imposibilitan el ujo gnico. Adems de estas restric-
ciones al intercambio de genes entre poblaciones exis-
ten otras denominadas mecanismos de aislamiento re-
productivo las cuales son el conjunto de caractersti-
cas, comportamientos y procesos siolgicos que impi-
den que los miembros de dos especies diferentes puedan
cruzarse o aparearse entre s, producir descendencia o que
la misma sea viable o frtil. Estas barreras constituyen
una fase indispensable en la formacin de nuevas espe-
cies ya que mantienen las caractersticas propias de las
mismas a travs del tiempo debido a que disminuyen, o
directamente impiden, el ujo gentico entre los indivi-
duos de diferentes especies.
[143][144][145][146]
Dependiendo de la distancia en la que dos especies han
divergido desde su ancestro comn ms reciente, todava
puede ser posible que las mismas sean interfrtiles, como
es el caso del apareamiento entre la yegua y el asno pa-
ra producir la mula.
[147]
Tales hbridos son generalmente
estriles, debido a las diferencias cromosmicas entre las
especies parentales y a la incapacidad de los mismos de
aparearse correctamente durante la meiosis. En este caso,
las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse
con regularidad, pero los hbridos sern seleccionados en
contra. Sin embargo, de vez en cuando se forman hbri-
dos viables y frtiles, los que pueden presentar propieda-
des intermedias entre sus especies paternales, o poseer un
fenotipo totalmente nuevo.
[148]
La importancia de la hi-
bridacin en la creacin de nuevas especies de animales
no es tan clara, aunque existen ejemplos bien documen-
tados como el de la rana Hyla versicolor.
[149][150]
La hibridacin es, sin embargo, un mecanismo importan-
te de formacin de nuevas especies en las plantas, ya que
la poliploida la duplicacin de todo el juego de cro-
mosomas de un organismo es tolerada ms fcilmente
en las plantas que en los animales,
[151][152]
y restaura la
12 3 SNTESIS EVOLUTIVA MODERNA
fertilidad en los hbridos interespeccos debido a que ca-
da cromosoma es capaz de aparearse con un compaero
idntico durante la meiosis.
[153][154]
3.2 Los mecanismos de la evolucin
Hay dos mecanismos bsicos de cambio evolutivo: la
seleccin natural y la deriva gentica. La seleccin natural
favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervi-
vencia y reproduccin del organismo. La deriva gentica
es el cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos, pro-
vocado por muestreo aleatorio de los genes de una gene-
racin a la siguiente. El ujo gentico es la transferencia
de genes dentro de una poblacin o entre poblaciones. La
importancia relativa de la seleccin natural y de la deriva
gentica en una poblacin vara dependiendo de la fuer-
za de la seleccin y del tamao poblacional efectivo, que
es el nmero de ejemplares de esa poblacin capaces de
reproducirse.
[155]
La seleccin natural suele predominar
en las poblaciones grandes, mientras que la deriva genti-
ca predomina en las pequeas. El predominio de la deriva
gentica en poblaciones pequeas puede llevar incluso a
la jacin de mutaciones ligeramente deletreas.
[156]
Co-
mo resultado de ello, los cambios en el tamao de una po-
blacin pueden inuir signicativamente en el curso de la
evolucin. Los cuellos de botella en las poblaciones si-
tuaciones que llevan a un drstico descenso temporario
del tamao efectivo determinan una prdida o erosin
de la variabilidad gentica y conllevan, por lo tanto, a la
formacin de poblaciones genticamente ms uniformes.
Los cuellos de botella tambin pueden ser el resultado de
alteraciones en el ujo gentico, como una migracin re-
ducida, la expansin a nuevos hbitats, o una subdivisin
de la poblacin.
[155]
3.2.1 Seleccin natural
La seleccin natural es el proceso por el cual las muta-
ciones genticas que mejoran la capacidad reproductiva
se vuelven, y permanecen, cada vez ms frecuentes en
las sucesivas generaciones de una poblacin. Se la cali-
ca a menudo de mecanismo autoevidente, pues es la
consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro
de las poblaciones de organismos hay variacin hereda-
ble (b) los organismos producen ms descendientes de los
que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen di-
ferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse.
[157]
El concepto central de la seleccin natural es la aptitud
biolgica de un organismo.
[158]
La aptitud, ajuste o ade-
cuacin se trata de la medida de la contribucin gentica
de un organismo a la generacin siguiente.
[158]
Sin embar-
go, la aptitud no es simplemente igual al nmero total de
descendientes de un determinado organismo, ya que tam-
bin cuantica la proporcin de generaciones posteriores
que llevan los genes de ese organismo.
[159]
Por ejemplo,
si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus
Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y la
seleccin natural para originar cambios en las poblaciones de
organismos.
Biston betularia forma typica.
Biston betularia forma carbonaria.
descendientes son demasiado pequeos o enfermizos co-
mo para llegar a la edad reproductiva, la contribucin ge-
ntica de ese organismo a las futuras generaciones ser
muy baja y, por ende, su aptitud tambin lo es.
[158]
Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud ms que
otros alelos del mismo gen, con cada generacin el alelo
ser ms comn dentro de la poblacin. Se dice que ta-
3.2 Los mecanismos de la evolucin 13
Las dos formas typica y carbonaria de la polilla Biston betularia
posadas sobre el mismo tronco. La forma typica, de color claro,
es difcilmente observable sobre este rbol que no se halla enne-
grecido por el holln, lo que la camua de los depredadores, tales
como Parus major.
les rasgos son seleccionados a favor. Ejemplos de ras-
gos que pueden aumentar la aptitud son una mejora de
la supervivencia o una mayor fecundidad. En cambio, la
menor aptitud causada por un alelo menos benecioso o
deletreo hace que el alelo sea cada vez ms raro y se di-
ce que es seleccionado en contra.
[160]
Hay que subra-
yar que la aptitud de un alelo no es una caracterstica ja:
si el ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros
o nocivos pueden ser beneciosos, y viceversa.
[161]
Por
ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos colores,
uno claro denominado forma typica y otro oscuro llama-
do forma carbonaria. La forma typica, como su nombre
indica, es la ms frecuente en esta especie. No obstan-
te, durante la revolucin industrial en el Reino Unido los
troncos de muchos de los rboles en los que las polillas
se posaban resultaron ennegrecidos por el holln, lo que
les proporcionaba una ventaja a las polillas de color os-
curo para pasar desapercibidas de los depredadores. Esto
dio a las polillas de la forma melnica una mayor oportu-
nidad de sobrevivir para producir ms descendientes de
color oscuro. Slo cincuenta aos despus de que se des-
cubriera la primera polilla melnica, casi la totalidad de
las polillas del rea industrial de Manchester eran oscu-
ras. Este proceso se revirti a causa de la Ley del aire
limpio (Clean Air Act) de 1956, por la cual se redujo la
polucin industrial y las polillas oscuras, ms fcilmen-
te visibles por los depredadores, volvieron a ser escasas
nuevamente.
[162]
Sin embargo, aunque la direccin de la seleccin cam-
bie, los rasgos que se hubiesen perdido en el pasado no
pueden volver a obtenerse de forma idntica situacin
que describe la Ley de Dollo o Ley de la irreversibili-
dad evolutiva.
[163]
De acuerdo con esta hiptesis, una
estructura u rgano que se ha perdido o descartado duran-
te el transcurso de la evolucin no volver a aparecer en
ese mismo linaje de organismos.
[164][165]
Segn Richard
Dawkins, esta hiptesis es una declaracin sobre la im-
probabilidad estadstica de seguir exactamente la misma
trayectoria evolutiva dos veces o, de hecho, una misma
trayectoria particular en ambas direcciones.
[166]
Dentro de una poblacin, la seleccin natural para un de-
terminado rasgo que vara en forma continua, como la al-
tura, se puede categorizar en tres tipos diferentes. El pri-
mero es la seleccin direccional, que es un cambio en
el valor medio de un rasgo a lo largo del tiempo; por ejem-
plo, cuando los organismos cada vez son ms altos.
[167]
En
segundo lugar se halla la seleccin disruptiva que es la
seleccin de los valores extremos de un determinado ras-
go, lo que a menudo determina que los valores extremos
sean ms comunes y que la seleccin acte en contra del
valor medio. Esto implicara que los organismos bajos y
altos tengan una ventaja, pero los de altura media no. Fi-
nalmente, en la seleccin estabilizadora, la seleccin
acta en contra de los valores extremos, lo que determina
una disminucin de la varianza alrededor del promedio y
una menor variabilidad de la poblacin para ese carcter
en particular.
[157][168]
Esto hara, por ejemplo, que todos
los organismos de una poblacin, paulatinamente, adqui-
rieran una altura similar.
Un tipo especial de seleccin natural es la seleccin se-
xual, que es la seleccin a favor de cualquier rasgo que au-
mente el xito reproductivo haciendo aumentar el atracti-
vo de un organismo ante parejas potenciales.
[169]
Los ras-
gos que evolucionaron mediante la seleccin sexual son
especialmente prominentes en los machos de algunas es-
pecies, aunque ciertos rasgos tales como cuernos vo-
luminosos, cantos de apareamiento o colores brillantes
puedan atraer a los predadores, reduciendo las posibilida-
des de supervivencia de los machos.
[170]
No obstante, esta
desventaja reproductiva se compensa por un mayor xi-
to reproductivo de los machos que presentan estos rasgos
sexualmente seleccionados.
[171]
Un rea de estudio activo es la denominada unidad de
seleccin; se ha dicho que la seleccin natural acta
a nivel de genes, clulas, organismos individuales, gru-
pos de organismos e incluso especies.
[172][173]
Ninguno
de estos modelos es mutuamente exclusivo, y la selec-
cin puede actuar en mltiples niveles a la vez.
[174]
Por
ejemplo, debajo del nivel del individuo, hay genes deno-
minados transposones que intentan replicarse en todo el
genoma.
[175]
La seleccin por sobre el nivel del individuo,
como la seleccin de grupo, puede permitir la evolucin
de la cooperacin.
[176]
3.2.2 Deriva gentica
La deriva gentica es el cambio en la frecuencia de los
alelos entre una generacin y la siguiente, y tiene lugar
porque los alelos de la descendencia son una muestra alea-
toria de los padres, y por el papel que juega el azar en la
hora de determinar si un ejemplar determinado sobrevi-
vir y se reproducir.
[96]
En trminos matemticos, los
alelos estn sujetos a errores de muestreo. Como resulta-
14 3 SNTESIS EVOLUTIVA MODERNA
Simulacin de la deriva gentica de veinte alelos no enlazados
en poblaciones de 10 (arriba) y 100 (abajo). La deriva hacia la
jacin es ms rpida en la poblacin pequea.
do de ello, cuando las fuerzas selectivas estn ausentes o
son relativamente dbiles, la frecuencia de los alelos tien-
de a derivar hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente
(en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando un
alelo se convierte nalmente jado, es decir, o bien des-
aparece de la poblacin, o bien sustituye totalmente el
resto de genes. As pues, la deriva gentica puede elimi-
nar algunos alelos de una poblacin simplemente debido
al azar. Incluso en la ausencia de fuerzas selectivas, la de-
riva gentica puede hacer que dos poblaciones separadas
que empiezan con la misma estructura gentica se sepa-
ren en dos poblaciones divergentes con un conjunto de
alelos diferentes.
[177]
El tiempo necesario para que un alelo quede jado por
la deriva gentica depende del tamao de la poblacin;
la jacin tiene lugar ms rpido en poblaciones ms
pequeas.
[178]
La medida precisa de las poblaciones que
es importante en este caso recibe el nombre de tamao
poblacional efectivo, que fue denida por Sewall Wright
como el nmero terico de ejemplares reproductivos que
presenten el mismo grado observado de consanguinidad.
Aunque la seleccin natural es responsable de la adapta-
cin, la importancia relativa de las dos fuerzas, seleccin
natural y deriva gentica, como impulsoras del cambio
evolutivo en general es actualmente un campo de investi-
gacin en la biologa evolutiva.
[179]
Estas investigaciones
fueron inspiradas por la teora neutralista de la evolucin
molecular, que postula que la mayora de cambios evolu-
tivos son el resultado de la jacin de mutaciones neutras,
que no tienen ningn efecto inmediato sobre la aptitud de
un organismo.
[180]
Por tanto, en este modelo, la mayora
de los cambios genticos en una poblacin son el resul-
tado de una presin de mutacin constante y de deriva
gentica.
[181]
3.3 Las consecuencias de la evolucin
3.3.1 Adaptacin
Humano Perro Pjaro Ballena
Huesos homlogos de extremidades de tetrpodos. Los huesos de
los cuatro animales tienen la misma estructura bsica, pero se
han adaptado a usos especcos.
La adaptacin es el proceso mediante el cual una pobla-
cin se adecua mejor a su hbitat y tambin el cambio en
la estructura o en el funcionamiento de un organismo que
lo hace ms adecuado a su entorno.
[182][183]
Este proceso
tiene lugar durante muchas generaciones,
[184]
se produ-
ce por seleccin natural,
[185]
y es uno de los fenmenos
bsicos de la biologa.
[186]
La importancia de una adaptacin slo
puede entenderse en relacin con el total de la
biologa de la especie. Julian Huxley
[187]
De hecho, un principio fundamental de la ecologa es el
denominado principio de exclusin competitiva: dos es-
pecies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo am-
biente por un largo tiempo.
[188]
En consecuencia, la se-
leccin natural tender a forzar a las especies a adaptarse
a diferentes nichos ecolgicos para reducir al mnimo la
competencia entre ellas.
[189]
La adaptacin es, en primer lugar, un proceso en lugar
de una parte fsica de un cuerpo.
[190]
La distincin pue-
de apreciarse, por ejemplo, en los trematodos parsitos
internos con estructuras corporales muy simples pero con
un ciclo de vida muy complejo en los que sus adapta-
ciones a un medio ambiente tan inusual no son el pro-
ducto de caracteres observables a simple vista sino en
aspectos crticos de su ciclo vital.
[191]
Sin embargo, el
concepto de adaptacin tambin incluye aquellos aspec-
tos de los organismos, de las poblaciones o de las espe-
cies que son el resultado del proceso adaptativo. Median-
te la utilizacin del trmino adaptacin para el proce-
so evolutivo y rasgo o carcter adaptativo para el pro-
ducto del mismo, los dos sentidos del concepto se dis-
3.3 Las consecuencias de la evolucin 15
tinguen perfectamente. Las deniciones de estos concep-
tos, debidas a Theodosius Dobzhansky, son bsicas. As,
la adaptacin es el proceso evolutivo por el cual un
organismo se vuelve ms capaz de vivir en su hbitat o
hbitats,
[192]
mientras que la adaptabilidad es el estado
de estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo es
capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto
de hbitats.
[193]
Finalmente, un carcter adaptativo es
uno de los aspectos del patrn de desarrollo de un orga-
nismo, el cual le permite o le incrementa la probabilidad
de sobrevivir y reproducirse.
[194]
La adaptacin puede causar ya sea la ganancia de una nue-
va caracterstica o la prdida de una funcin ancestral.
Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la
adaptacin de las bacterias a la seleccin por antibiticos,
con cambios genticos que causan resistencia a los anti-
biticos debido a que se modica la diana de la droga
o por el aumento de la actividad de los transportadores
que extraen la droga fuera de la clula.
[195]
Otros ejem-
plos notables son la evolucin en laboratorio de las bacte-
rias Escherichia coli para que puedan ser capaces de uti-
lizar el cido ctrico como un nutriente, cuando las bac-
terias de tipo silvestre no lo pueden hacer,
[196]
la evolu-
cin de una nueva enzima en Flavobacterium que permi-
te que estas bacterias puedan crecer en los subproduc-
tos de la fabricacin del nylon,
[197][198]
y la evolucin
de una va metablica completamente nueva en la bac-
teria del suelo Sphingobium que le permite degradar el
pesticida sinttico pentaclorofenol.
[199][200]
Una idea in-
teresante, aunque todava controvertida, es que algunas
adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los orga-
nismos para generar diversidad gentica y para adaptarse
por seleccin natural o sea, aumentaran la capacidad
de evolucin
[201][202]
Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los cuales son
adaptaciones de huesos de patas delanteras, mientras que c indi-
ca los huesos vestigiales de las patas traseras, lo que sugiere una
adaptacin desde el hbito terrestre al acutico.
[203]
La adaptacin se produce a travs de la modicacin gra-
dual de las estructuras existentes. En consecuencia, las
estructuras con organizacin interna similar pueden tener
diferentes funciones en organismos relacionados. Este es
el resultado de una sola estructura ancestral que ha sido
adaptada para funcionar de diferentes formas. Los hue-
sos de las alas de los murcilagos, por ejemplo, son muy
similares a los de los pies del ratn y los de las manos de
los primates, debido a que todas estas estructuras descien-
den a partir de un ancestro comn de los mamferos.
[204]
Dado que todos los organismos vivos estn relacionados
en cierta medida, incluso los rganos que parecen tener
una estructura poco o nada similar, como los ojos de los
artrpodos, del calamar y de los vertebrados, o las extre-
midades y las alas de artrpodos y vertebrados, pueden
depender de un conjunto comn de genes homlogos que
controlan su montaje y funcionamiento, lo que se deno-
mina homologa profunda.
[205][206]
Durante la adaptacin, algunas estructuras pueden perder
su funcin original y convertirse en estructuras vestigia-
les.
[207]
Estas estructuras pueden carecer de funcionali-
dad en una especie actual, sin embargo, pueden haber te-
nido una clara funcin en la especie ancestral o en otras
especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos inclu-
yen pseudogenes,
[208]
los restos no funcionales de los ojos
de los peces caverncolas ciegos,
[209]
las alas en las espe-
cies de aves que no vuelan
[210]
y la presencia de huesos
de la cadera en las ballenas y en las serpientes.
[203]
En los
seres humanos tambin existen ejemplos de estructuras
vestigiales, las que incluyen las muelas de juicio,
[211]
el
coxis,
[207]
el apndice vermiforme,
[207]
e incluso, vesti-
gios de comportamiento tales como la piel de gallina
[212]
y otros reejos primitivos.
[213][214][215][216]
Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples
adaptaciones son, de hecho, exaptaciones: estructuras ori-
ginalmente adaptadas para una funcin, pero que coin-
cidentemente se hicieron tiles para alguna otra funcin
durante el proceso.
[217]
Un ejemplo es el lagarto africano
Holaspis guentheri que desarroll una cabeza muy plana
para esconderse en las grietas, hecho que puede obser-
varse en sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta es-
pecie, la cabeza se ha convertido en tan aplastada que le
permite deslizarse de rbol en rbol.
[217]
Las vejigas nata-
torias de los peces telesteos son otro ejemplo de exapta-
cin ya que, si bien derivan directamente de los pulmones
de los peces pulmonados ancestrales, son empleadas co-
mo regulador de la otacin.
[218]
Un rea de investigacin actual en biologa evolutiva del
desarrollo es la base del desarrollo de las adaptaciones y
de las exaptaciones.
[219]
Esta rea de investigacin abor-
da el origen y la evolucin de desarrollo embrionario y de
qu modo las modicaciones de los procesos de desarro-
llo generan nuevas caractersticas.
[220]
Estos estudios han
demostrado que la evolucin puede alterar el desarrollo
para crear nuevas estructuras, tales como las estructuras
seas de los embriones que se desarrollan en la mandbu-
la en algunos animales, en cambio forman parte del odo
medio en los mamferos.
[221]
Tambin es posible que las
estructuras que se han perdido en la evolucin vuelvan a
aparecer debido a los cambios que se producen en los ge-
nes del desarrollo, como por ejemplo una mutacin en los
pollos que determina que los embriones desarrollen dien-
tes similares a los de cocodrilos.
[222]
De hecho, es cada
vez es ms claro que la mayora de las alteraciones en la
forma de los organismos se deben a cambios en un pe-
queo conjunto de genes conservados.
[223]
16 3 SNTESIS EVOLUTIVA MODERNA
3.3.2 Coevolucin
La interaccin entre organismos puede producir conicto
o cooperacin. Cuando interactan dos especies diferen-
tes, como un patgeno y un hospedador, o un depredador
y su presa, las especies pueden desarrollar conjuntos de
adaptaciones complementarias. En este caso, la evolucin
de una especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez,
estos cambios en la segunda especie provocan adaptacio-
nes en la primera. Este ciclo de seleccin y respuesta re-
cibe el nombre de coevolucin.
[224]
Un ejemplo es la pro-
duccin de tetradotoxina por parte del tritn de Oregn
y la evolucin de una resistencia a esta toxina en su pre-
dador, la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-
presa, la carrera armamentista evolutiva ha producido ni-
veles altos de toxina en el tritn, y los correspondientes
niveles altos de resistencia en la serpiente.
[225]
3.3.3 Especiacin
La especiacin (o cladognesis) es el proceso por
el cual una especie diverge en dos o ms especies
descendientes.
[226]
Los bilogos evolutivos ven las espe-
cies como fenmenos estadsticos y no como categoras
o tipos. Este planteamiento es contrario a la intuicin,
ya que el concepto clsico de especie sigue estando muy
arraigado, con la especie vista como una clase de orga-
nismos que se ejemplica en un espcimen tipo, el
cual posee todas las caractersticas comunes a dicha es-
pecie. En su lugar, una especie se dene ahora como un
linaje que comparte un nico acervo gentico y evolu-
ciona independiente. Esta denicin tiene lmites difu-
sos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto genti-
cas como morfolgicas para ayudar a diferenciar los lina-
jes estrechamente relacionados.
[227]
De hecho, la deni-
cin exacta del trmino especie est todava en discu-
sin, particularmente para organismos basados en clulas
procariotas;
[228]
es lo que se denomina problema de las
especies.
[229]
Diversos autores han propuesto una serie
de deniciones basadas en criterios diferentes, pero la
aplicacin de una u otra es nalmente una cuestin prc-
tica, dependiendo en cada caso concreto de las particula-
ridades del grupo de organismos en estudio.
[229]
Actual-
mente, la unidad de anlisis principal en biologa es la
poblacin, un conjunto observable de individuos que in-
teractan, en lugar de la especie, un conjunto observable
de individuos que se parecen entre s.
La especiacin ha sido observada en mltiples ocasiones
tanto en condiciones de laboratorio controladas como en
la naturaleza.
[230]
En los organismos que se reproducen
sexualmente, la especiacin es el resultado de un aisla-
miento reproductivo seguido de una divergencia genea-
lgica. Hay cuatro modalidades de especiacin. La ms
habitual en los animales es la especiacin aloptrica, que
tiene lugar en poblaciones que inicialmente estn geogr-
camente aisladas, como en el caso de la fragmentacin
de hbitat o las migraciones. En estas condiciones, la se-
Poblacin
original
Fase inicial de
especiacin
Evolucin de
los mecanismos
de aislamiento
reproductivo
Nuevas especies
Aloptrica
Formacin
de barreras
En aislamiento
Paraptrica
Conquista
de un nuevo
nicho
En un nicho
adyacente
Simptrica
Polimorfismo
dentro de
la poblacin
Dentro de
la poblacin
Periptrica
Conquista
de un nuevo
nicho
En un nicho
aislado
Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos
de especiacin. Especiacin aloptrica: una barrera fsica divide
a la poblacin. Especiacin periptrica: una pequea poblacin
fundadora conquista un nicho aislado. Especiacin paraptrica:
se conquista un nuevo nicho adyacente a la poblacin original.
Especiacin simptrica: la especiacin ocurre sin que existan se-
paraciones fsicas.
leccin puede causar cambios muy rpidos en la aparien-
cia y el comportamiento de los organismos.
[231][232]
Co-
mo la seleccin y la deriva actan de manera indepen-
diente en poblaciones aisladas del resto de su especie, la
separacin puede crear nalmente organismos que no se
pueden reproducir entre ellos.
[233]
La segunda modalidad de especiacin es la especiacin
periptrica, que tiene lugar cuando poblaciones peque-
as de organismos quedan aisladas en un nuevo medio. Se
diferencia de la especiacin aloptrica en que las pobla-
ciones aisladas son numricamente mucho ms pequeas
que la poblacin madre. Aqu, el efecto fundador causa
una especiacin rpida por medio de una rpida deriva
gentica y seleccin en un acervo gnico pequeo.
[234]
La tercera modalidad de especiacin es la especiacin pa-
raptrica. Se parece a la especiacin periptrica en que
una pequea poblacin coloniza un nuevo hbitat, pero se
diferencia en que no hay ninguna separacin fsica entre
las dos poblaciones. En cambio, la especiacin es el resul-
tado de la evolucin de mecanismos que reducen el ujo
gnico entre ambas poblaciones.
[226]
Generalmente, esto
ocurre cuando ha habido un cambio drstico en el medio
dentro del hbitat de la especie madre. Un ejemplo es la
hierba Anthoxanthum odoratum, que puede sufrir una es-
peciacin paraptrica en respuesta a contaminacin me-
tlica localizada proveniente de minas.
[235]
En este caso,
evolucionan plantas con una resistencia a niveles altos de
metales en el suelo. La seleccin que desfavorece los cru-
ces con la especie madre, sensible a los metales, produce
un cambio en la poca de oracin de las plantas resis-
tentes a los metales, causando el aislamiento reproducti-
vo. La seleccin en contra de hbridos entre dos pobla-
ciones puede causar refuerzo, como es la diferenciacin
de aquellos rasgos que promueven la reproduccin dentro
3.4 Microevolucin y macroevolucin 17
de la especie, as como el desplazamiento de caracteres,
que es cuando dos especies se vuelven ms diferentes en
apariencia en el rea geogrca en que se solapan.
[236]
Finalmente, en la especiacin simptrica, las especies di-
vergen sin que haya aislamiento geogrco o cambios en
el hbitat. Esta modalidad es rara, pues incluso una pe-
quea cantidad de ujo gnico puede eliminar las dife-
rencias genticas entre partes de una poblacin.
[237]
En
general, en los animales, la especiacin simptrica requie-
re la evolucin de diferencias genticas y un apareamiento
no aleatorio, para que se pueda desarrollar un aislamiento
reproductivo.
[238]
Un tipo de especiacin simptrica es el cruce de dos espe-
cies relacionadas para producir una nueva especie hbri-
da. Esto no es habitual en los animales, pues los hbridos
animales suelen ser estriles, ya que durante la meiosis los
cromosomas homlogos de cada padre, siendo de espe-
cies diferentes, no pueden aparearse con xito. Es ms ha-
bitual en las plantas, pues las plantas duplican a menudo
su nmero de cromosomas, para formar poliploides.
[239]
Esto permite a los cromosomas de cada especie paren-
tal formar una pareja complementaria durante la meio-
sis, ya que los cromosomas de cada padre ya son repre-
sentados por una pareja.
[240]
Un ejemplo de este tipo de
especiacin es cuando las especies vegetales Arabidopsis
thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir
la nueva especie Arabidopsis suecica.
[241]
Esto tuvo lu-
gar hace aproximadamente 20 000 aos,
[242]
y el proceso
de especiacin ha sido repetido en el laboratorio, lo que
permite estudiar los mecanismos genticos implicados en
este proceso.
[243]
De hecho, la duplicacin de cromoso-
mas dentro de una especie puede ser una causa habitual
de aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromo-
somas duplicados quedarn sin pareja cuando se aparean
con los de organismos no duplicados.
[229]
Los episodios de especiacin son importantes en la teo-
ra del equilibrio puntuado, que contempla patrones en
el registro fsil de rpidos momentos de especiacin in-
tercalados con periodos relativamente largos de estasis,
durante los que las especies permanecen prcticamente
sin modicar.
[244]
En esta la teora, la especiacin y la
evolucin rpida estn relacionadas, y la seleccin natu-
ral y la deriva gentica actan de forma particularmente
intensa sobre los organismos que sufren una especiacin
en hbitats nuevos o pequeas poblaciones. Como resul-
tado de ello, los perodos de estasis del registro fsil co-
rresponden a la poblacin madre, y los organismos que
sufren especiacin y evolucin rpida se encuentran en
poblaciones pequeas o hbitats geogrcamente restrin-
gidos, por lo que raramente quedan preservados en forma
de fsiles.
[245]
3.3.4 Extincin
La extincin es la desaparicin de una especie entera. La
extincin no es un acontecimiento inusual, pues aparecen
a menudo especies por especiacin, y desaparecen por
extincin.
[246]
De hecho, la prctica totalidad de especies
animales y vegetales que han vivido en la Tierra estn ac-
tualmente extinguidas,
[247]
y parece que la extincin es
el destino nal de todas las especies.
[248]
Estas extincio-
nes han tenido lugar continuamente durante la historia
de la vida, aunque el ritmo de extincin aumenta drsti-
camente en los ocasionales eventos de extincin.
[249]
La
extincin del Cretcico-Terciario, durante la cual se ex-
tinguieron los dinosaurios, es la ms conocida, pero la an-
terior extincin Permo-Trisica fue an ms severa, cau-
sando la extincin de casi el 96% de las especies.
[249]
La
extincin del Holoceno es una extincin en masa que to-
dava dura y que est asociada con la expansin de la hu-
manidad por el globo terrestre en los ltimos milenios.
El ritmo de extincin actual es de 100 a 1000 veces ma-
yor que el ritmo medio, y hasta un 30% de las especies
pueden estar extintas a mediados del siglo XXI.
[250]
Las
actividades humanas son actualmente la causa principal
de esta extincin que an contina;
[251]
es posible que el
calentamiento global acelere an ms en el futuro.
[252]
El papel que juega la extincin en la evolucin depen-
de de qu tipo de extincin se trate.
[249]
Las causas de
las continuas extinciones de bajo nivel, que forman la
mayora de extinciones, no estn bien comprendidas y po-
dran ser el resultado de la competencia entre especies por
recursos limitados (exclusin competitiva).
[2]
Si la com-
petencia de otras especies altera la probabilidad de que se
extinga una especie, esto podra situar la seleccin de es-
pecies como un nivel de la seleccin natural.
[172]
Las ex-
tinciones masivas intermitentes tambin son importantes,
pero en lugar de actuar como fuerza selectiva, reducen
drsticamente la diversidad de manera indiscriminada y
promueven explosiones de rpida evolucin y especiacin
en los supervivientes.
[253]
3.4 Microevolucin y macroevolucin
Microevolucin es un trmino usado para referirse a cam-
bios de las frecuencias gnicas en pequea escala, en una
poblacin durante el transcurso de varias generaciones.
Estos cambios pueden deberse a un cierto nmero de pro-
cesos: mutacin, ujo gnico, deriva gnica, as como
tambin por seleccin natural.
[254]
La gentica de pobla-
ciones es la rama de la biologa que provee la estructura
matemtica para el estudio de los procesos de la micro-
evolucin, como el color de la piel en la poblacin mun-
dial.
Los cambios a mayor escala, desde la especiacin (apari-
cin de una nueva especie) hasta las grandes transforma-
ciones evolutivas ocurridas en largos perodos, son co-
mnmente denominados macroevolucin (por ejemplo,
los anbios que evolucionaron a partir de un grupo de pe-
ces seos). Los bilogos no acostumbran hacer una sepa-
racin absoluta entre macroevolucin y microevolucin,
pues consideran que macroevolucin es simplemente mi-
croevolucin acumulada y sometida a un rango mayor de
18 4 AMPLIACIN DE LA SNTESIS MODERNA
circunstancias ambientales.
[255]
Una minora de tericos,
sin embargo, considera que los mecanismos de la teora
sinttica para la microevolucin no bastan para hacer esa
extrapolacin y que se necesitan otros mecanismos. La
teora de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould
y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevo-
lutivas que se observan en el registro fsil.
4 Ampliacin de la sntesis moder-
na
En las ltimas dcadas se ha hecho evidente que los pa-
trones y los mecanismos evolutivos son mucho ms va-
riados que los que fueran postulados por los pioneros de
la Biologa evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y
los arquitectos de la teora sinttica (Dobzhansky, Mayr
y Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e informa-
cin en la biologa molecular del desarrollo, la sistemti-
ca, la geologa y el registro fsil de todos los grupos de
organismos necesitan ser integrados en lo que se ha de-
nominado sntesis evolutiva ampliada. Los campos de
estudio mencionados muestran que los fenmenos evolu-
tivos no pueden ser comprendidos solamente a travs de
la extrapolacin de los procesos observados a nivel de las
poblaciones y especies modernas.
[256][257][258][259][62]
En
las prximas secciones se presentan los aspectos conside-
rados como la ampliacin de la sntesis moderna.
4.1 Paleobiologa y tasas de evolucin
En el momento en que Darwin propuso su teora de
evolucin, caracterizada por modicaciones pequeas y
sucesivas, el registro fsil disponible era todava muy
fragmentario. Ms an, se desconocan totalmente fsi-
les previos al perodo Cmbrico. El dilema de Darwin,
o sea, la inexistencia aparente de registros fsiles del
Precmbrico, fue utilizado como el principal argumen-
to en contra de su propuesta de que todos los organismos
de la Tierra provienen de un antepasado comn.
[2]
Adems de la inexistencia de un registro fsil completo,
Darwin tambin estaba preocupado por la ausencia apa-
rente de formas intermedias o enlaces conectores en el
registro fsil, lo cual desaaba su visin gradualstica de
la especiacin y de la evolucin. De hecho en tiempos de
Darwin, con la excepcin de Archaeopteryx, que mues-
tra una mezcla de caractersticas de ave y de reptil, vir-
tualmente no se conocan otros ejemplos de formas in-
termedias o eslabones perdidos, como se los denomin
coloquialmente.
[2]
Para 1944, cuando se public el libro de Simpson Tempo
and mode in evolution, ambos inconvenientes no pudie-
ron subsanarse debido a que para esa poca tampoco se
conocan fsiles del Precmbrico y solo se dispona de
unos pocos ejemplos de formas intermedias en el regis-
tro fsil que enlazaran las formas antiguas con las deri-
vadas. Ninguno de los dos dilemas o preocupaciones de
Darwin existen actualmente. Los cientcos han explo-
rado el perodo Precmbrico con detalle y se sabe que
la vida es mucho ms antigua de lo que se crea en los
tiempos de Darwin. Tambin se sabe que esas antiguas
formas de vida fueron los ancestros de todos los orga-
nismos subsecuentes en el planeta. Asimismo, en los l-
timos 20 aos se han descubierto, descrito y analizado
una gran cantidad de ejemplos representativos de formas
fsiles intermedias que enlazan a los principales grupos
de vertebrados e, incluso, fsiles de las primeras plantas
con or.
[33][34]
Como resultado de estos y otros avances
cientcos la Paleontologa (originalmente una rama de la
Geologa) ha desarrollado en una nueva disciplina deno-
minada Paleobiologa.
[33][256][263][264][265][266][267]
Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los
anbios es el gnero extinto Panderichthys, que habit
la tierra hace unos 370 millones de aos y es el enlace
intermedio en la serie Eustenopteron (peces, 380 millo-
nes de aos)-Panderichthys-Acanthostega (anbios, 363
millones de aos).
[268]
Los anbios y los vertebrados te-
rrestres presentaron una forma intermedia, Pederpes, de
350 millones de aos que enlaza a los principales an-
bios acuticos del Devnico superior con los tetrpodos
tempranos.
[269]
Asimismo, la historia evolutiva de varios
grupos de organismos extintos, tales como los dinosau-
rios, ha sido reconstruida con notable detalle.
[270]
El enla-
ce entre los reptiles y los mamferos es el Thrinaxodon, un
reptil con caractersticas de mamfero que habit el pla-
neta hace 230 millones de aos.
[271]
El enlace entre los di-
nosaurios y las aves es el Microraptor, un dromeosurido
con cuatro alas que poda planear y que vivi hace 126
millones de aos, el cual representa el estado intermedio
entre los terpodos y las primitivas aves voladoras como
Archaeopteryx.
[272]
La forma transicional entre los mam-
feros terrestres y la vaca marina es Pezoriren, un sirnido
cuadrpedo primitivo con adaptaciones terrestres y acu-
ticas que vivi hace 50 millones de aos.
[273]
Los mam-
feros terrestres con pezuas y las ballenas se hallan co-
nectados a travs de los gneros extintos Ambulocetus y
Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47 millones
de aos.
[274]
Para nalizar esta enumeracin de ejemplos
de formas transicionales, el ancestro de los chimpancs
y de los seres humanos es el gnero Sahelanthropus, un
homnido con aspecto de mono que exhiba un mosaico
de caracteres de chimpanc y de hominino y que habit
frica hace 7 a 5 millones de aos.
[275]
En su libro Variation and evolution in plants (1950), Steb-
bins tambin se lamentaba por la ausencia de un registro
fsil que permitiera comprender el origen de las prime-
ras plantas con ores, las angiospermas. De hecho, el pro-
pio Darwin caracteriz al origen de las angiospermas co-
mo un abominable misterio. No obstante, este vaco de
conocimiento est siendo rpidamente completado con
los descubrimientos realizados desde nes del siglo XX
y hasta la actualidad. En 1998 se descubri en China, en
los estratos provenientes del Jursico Superior (de ms de
4.2 Causas ambientales de las extinciones masivas 19
125 millones de aos de antigedad), un fsil de un eje
con frutos, que se ha denominado Archaefructus
[276]
Se-
mejante descubrimiento, que pareca datar la edad de las
angiospermas ms antiguas, hizo mundialmente famosa
a la Formacin Yixian, donde fue descubierto este f-
sil. Algunos aos ms tarde, el fsil de otra angiosper-
ma, Sinocarpus, fue tambin descubierto en esta misma
formacin.
[277]
En 2007 se inform del hallazgo de una
or perfecta en la formacin Yixian. Esta or tiene la or-
ganizacin tpica de las angiospermas, incluyendo la pre-
sencia de tpalos, estambres y gineceo. Esta especie ha
sido bautizada como Euanthus (del griego, or verdade-
ra) por sus descubridores, e indica que en el Cretcico
inferior ya existan ores como las de las angiospermas
actuales.
[278]
4.2 Causas ambientales de las extinciones
masivas
Las extinciones masivas han desempeado un papel fundamental
en el proceso evolutivo.
Darwin no solo discuti el origen sino tambin la dismi-
nucin y la desaparicin de las especies. Como una causa
importante de la extincin de poblaciones y especies pro-
puso a la competencia interespecca debida a recursos
limitados: durante el tiempo evolutivo, las especies supe-
riores surgiran para reemplazar a especies menos adapta-
das. Esta perspectiva ha cambiado en los ltimos aos con
una mayor comprensin de las causas de las extinciones
masivas, episodios de la historia de la Tierra, donde las
reglas de la seleccin natural y de la adaptacin pare-
cen haber sido abandonadas.
[249][2]
Esta nueva perspectiva fue presagiada por Mayr en su
libro Animal species and evolution en el que seal que
la extincin debe ser considerada como uno de los fen-
menos evolutivos ms conspicuos. Mayr discuti las cau-
sas de los eventos de extincin y propuso que nuevas en-
fermedades (o nuevos invasores de un ecosistema) o los
cambios en el ambiente bitico pueden ser los responsa-
bles. Adems, escribi:
Las causas reales de la extincin de
cualquier especie de fsil presumiblemente
siempre seguirn siendo inciertas... Es cier-
to, sin embargo, que cualquier evento gra-
ve de extincin est siempre correlacionado
con un trastorno ambiental importante (Mayr,
1963).
[279]
)
Esta hiptesis, no sustentada por hechos cuando fue
propuesta, ha adquirido desde entonces un considera-
ble apoyo. El trmino extincin masiva, menciona-
do por Mayr
[280]
pero sin una denicin asociada, se
utiliza cuando una gran cantidad de especies se extin-
guen en un plazo geolgicamente breve; los eventos pue-
den estar relacionados con una causa nica o con una
combinacin de causas, y las especies extintas son plan-
tas y animales de todo tamao, tanto marinos como
terrestres.
[264]
Al menos han ocurrido cinco extincio-
nes masivas, y han dejado muchos huecos ecolgicos
que han permitido que fueran ocupados por los descen-
dientes de las especies supervivientes: la extincin masi-
va del Cmbrico-Ordovcico, las extinciones masivas del
Ordovcico-Silrico, la extincin masiva del Devnico, la
extincin masiva del Prmico-Trisico y la extincin ma-
siva del Cretcico-Terciario.
[281]
La extincin biolgica que se produjo en el Prmico-
Trisico hace unos 250 millones de aos representa el
ms grave evento de extincin en los ltimos 550 millo-
nes de aos. Se estima que en este evento se extinguie-
ron alrededor del 70% de las familias de vertebrados te-
rrestres, muchas gimnospermas leosas y ms del 90%
de las especies ocenicas. Se han propuesto varias causas
para explicar este evento, las que incluyen el vulcanis-
mo, el impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia
ocenica y el cambio ambiental. No obstante, es aparente
en la actualidad que las gigantescas erupciones volcni-
cas, que tuvieron lugar durante un intervalo de tiempo
de slo unos pocos cientos de miles de aos, fueron la
causa principal de la catstrofe de la biosfera durante el
Prmico tardo.
[282]
El lmite Cretcico-Terciario regis-
tra el segundo mayor evento de extincin masivo. Esta
catstrofe mundial acab con el 70% de todas las espe-
cies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo ms
popularmente conocido. Los pequeos mamferos sobre-
vivieron para heredar los nichos ecolgicos vacantes, lo
que permiti el ascenso y la radiacin adaptativa de los
linajes que en ltima instancia se convertiran en Homo
sapiens.
[265]
Los paleontlogos han propuesto numerosas
hiptesis para explicar este evento, las ms aceptadas en
la actualidad son las del impacto de un asteroide
[283]
y la
de fenmenos de vulcanismo.
[265]
En resumen, la hiptesis de los trastornos ambientales co-
mo causas de las extinciones masivas ha sido conrmada,
lo cual indica que si bien gran parte de historia de la evo-
lucin puede ser gradual, de vez en cuando ciertos acon-
tecimientos catastrcos han marcado su ritmo de fondo.
Es evidente que los pocos afortunados sobrevivientes
determinan los subsecuentes patrones de evolucin en la
20 4 AMPLIACIN DE LA SNTESIS MODERNA
historia de la vida.
[2][249]
4.3 Seleccin sexual y altruismo
Pavo real macho con todo su plumaje desplegado.
Determinadas caractersticas en una especie son
sexualmente atractivas aunque carezcan de otro signi-
cado adaptativo. Por ejemplo, en algunas especies de aves
los machos pueden hinchar sus cuellos en una medida
extraordinaria lo cual resulta atractivo para las hembras,
por lo que en el transcurso de las generaciones se
seleccionan machos que pueden hinchar exageradamente
sus cuellos. Darwin concluy que si bien la seleccin
natural gua el curso de la evolucin, la seleccin sexual
inuye su curso aunque no parezca existir ninguna razn
evidente para ello. Los argumentos de Darwin a favor
de la seleccin sexual aparecen en el captulo cuarto de
El origen de las especies y, muy especialmente, en The
Descent of Man, and Selection in Relation to Sex de 1871.
En ambos casos, se esgrime la analoga con el mundo
articial:
[La seleccin sexual] no depende de una
lucha por la existencia sino de una lucha entre
los machos por la posesin de las hembras;
el resultado no es la muerte del competidor
que no ha tenido xito, sino el tener poca o
ninguna descendencia. La seleccin sexual es,
por lo tanto, menos rigurosa que la seleccin
natural. Generalmente, los machos ms vi-
gorosos, aquellos que estn mejor adaptados
a los lugares que ocupan en la naturaleza,
dejarn mayor progenie. Pero en muchos
casos la victoria no depender del vigor sino
de las armas especiales exclusivas del sexo
masculino[...] Entre las aves, la pugna es
habitualmente de carcter ms pacco. Todos
los que se han ocupado del asunto creen que
existe una profunda rivalidad entre los machos
de muchas especies para atraer por medio
del canto a las hembras. El tordo rupestre de
Guayana, las aves del paraso y algunas otras
se congregan, y los machos, sucesivamente,
despliegan sus magncos plumajes y realizan
extraos movimientos ante las hembras que,
colocadas como espectadoras, eligen nal-
mente el compaero ms atractivo
Darwin 1859:136-137)
En su libro The Descent of Man describi numerosos
ejemplos, tales como la cola del pavo real y de la mele-
na del len. Darwin argument que la competencia entre
los machos es el resultado de la seleccin de los rasgos
que incrementan el xito del apareamiento de los machos
competidores, rasgos que podran, sin embargo, dismi-
nuir las posibilidades de supervivencia del individuo. De
hecho, los colores brillantes hacen a los animales ms vi-
sibles a los depredadores, el plumaje largo de los machos
de pavo real y de las aves del paraso, o la enorme corna-
menta de los ciervos son cargas incmodas en el mejor de
casos. Darwin saba que no era esperable que la seleccin
natural favoreciera la evolucin de tales rasgos claramen-
te desventajosos, y propuso que los mismos surgieron por
seleccin sexual,
la cual depende no de una lucha por la exis-
tencia en relacin con otros seres orgnicos o
condiciones externas, sino de una lucha entre
los individuos de un sexo, generalmente los
machos, por la posesin del otro sexo. Darwin,
1871.
Para Darwin, la seleccin sexual inclua fundamental-
mente dos fenmenos: la preferencia de las hembras por
ciertos machos seleccin intersexual, femenina, o epi-
gmica y, en las especies polgamas, las batallas de
los machos por el harn ms grande seleccin intrase-
xual. En este ltimo caso, el tamao corporal grande
y la musculatura proporcionan ventajas en el combate,
mientras que en el primero, son otros rasgos masculinos,
como el plumaje colorido y el complejo comportamiento
de cortejo los que se seleccionan a favor para aumentar
la atencin de las hembras. Las ideas de Darwin en este
sentido no fueron ampliamente aceptadas y los defenso-
res de la teora sinttica (Dobzhansky, Mayr y Huxley) en
gran medida ignoraron el concepto de seleccin sexual.
El estudio de la seleccin sexual slo cobr impulso en la
era postsntesis.
[284]
Se ha argumentado que Wallace (y
no Darwin) propuso por primera vez que los machos con
plumaje brillante demostraban de ese modo su buena sa-
lud y su alta calidad como parejas sexuales. De acuerdo
con esta hiptesis de la seleccin sexual de los buenos
genes la eleccin de pareja masculina por parte de las
hembras ofrece una ventaja evolutiva.
[73]
Esta perspecti-
va ha recibido apoyo emprico en las ltimas dcadas. Por
ejemplo, se ha hallado una asociacin, aunque pequea,
entre la supervivencia de la descendencia y los caracteres
sexuales secundarios masculinos en un gran nmero de
4.4 Macroevolucin, monstruos prometedores y equilibrio puntuado 21
taxones, tales como aves, anbios, peces e insectos).
[285]
Adems, las investigaciones con mirlos han proporciona-
do la primera evidencia emprica de que existe una corre-
lacin entre un carcter sexual secundario y un rasgo que
incrementa la supervivencia ya que los machos con los
ms brillantes colores presentan un sistema inmune ms
fuerte.
[286]
As, la seleccin femenina podra promover la
salud general de las poblaciones en esta especie. Estos y
otros datos son coherentes con el concepto de que la elec-
cin de la hembra inuye en los rasgos de los machos e,
incluso, que puede ser beneciosa para la especie en for-
mas que no tienen ninguna relacin directa con el xito
del apareamiento.
[284]
Insectos eusociales.
En el mismo contexto y desde la publicacin del Origen
de las especies, se ha argumentado que el comportamiento
altruista, los actos abnegados realizados en benecio de
los dems, es incompatible con el principio de la selec-
cin natural. Sin embargo, el comportamiento altruis-
ta, como el cuidado de las cras por los padres y el
mutualismo, se ha observado y documentado en todo
el reino animal, desde los invertebrados hasta en los
mamferos.
[287][288][289][290]
Una de las formas ms no-
torias de altruismo se produce en ciertos insectos euso-
ciales, como las hormigas, abejas y avispas, que tienen
una clase de trabajadoras estriles. La cuestin general
de la evolucin del altruismo, de la sociabilidad de cier-
tos insectos o de la existencia de abejas u hormigas obre-
ras que no dejan descendientes ha sido contestada por
la teora de la aptitud inclusiva, tambin llamada teora
de seleccin familiar.
[291]
De acuerdo con el principio de
Darwin/Wallace la seleccin natural acta sobre las di-
ferencias en el xito reproductivo (ER) de cada indivi-
duo, donde ER es el nmero de descendientes vivos pro-
ducidos por ese individuo durante toda la vida. Hamil-
ton (1972) ampli esta idea e incluy los efectos de ER
de los familiares del individuo: la aptitud inclusiva es el
ER de cada individuo, ms el ER de sus familiares, cada
uno devaluado por el correspondiente grado de parentes-
co. Numerosos estudios en una gran variedad de espe-
cies animales han demostrado que el altruismo no est en
conicto con la teora evolutiva. Por esta razn, es nece-
sario realizar una modicacin y ampliacin de la visin
tradicional de que la seleccin opera sobre un solo orga-
nismo aislado en una poblacin: el individuo aislado ya
no parece tener una importancia central desde el punto
de vista evolutivo, sino como parte de una compleja red
familiar.
[292][293][294]
4.4 Macroevolucin, monstruos promete-
dores y equilibrio puntuado
Cuando se dene macroevolucin como el proceso res-
ponsable del surgimiento de los taxones de rango supe-
rior, se est utilizando un lenguaje metafrico. De he-
cho, slo nuevas especies surgen, ya que la especie es
el nico taxn que posee estatus ontolgico.
[295]
La ma-
croevolucin da cuenta de la emergencia de discontinui-
dades morfolgicas importantes entre las especies, razn
por la cual se las clasica como grupos marcadamente di-
ferenciados, es decir, pertenecientes a unidades taxon-
micas distintas y de alto rango. En los mecanismos que
explican el surgimiento de estas discontinuidades que las
diferentes concepciones y aproximaciones disciplinarias
se contraponen.
Representacin grca de las diferencias conceptuales entre el
gradualismo y el equilibrio puntuado con relacin a la divergen-
cia morfolgica a travs del tiempo.
El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodo-
xo. Explica la macroevolucin como el producto de un
cambio lento, de la acumulacin de muchos pequeos
cambios en el transcurso del tiempo. Este cambio gra-
dual debera reejarse en el registro fsil con la apari-
cin de numerosas formas de transicin entre los grupos
de organismos. Sin embargo, el registro no es abundan-
te en formas intermedias. Los gradualistas atribuyen esta
discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la
imperfeccin del propio registro geolgico (segn expre-
siones de Darwin, el registro geolgico es una narracin
de la que se han perdido algunos volmenes y muchas
pginas). El modelo del equilibrio puntuado propues-
to en 1972 por N. Eldredge y S. J. Gould sostiene en
cambio que el registro fsil es un el reejo de lo que en
realidad ocurri. Las especies aparecen repentinamente
en los estratos geolgicos, se las encuentra en ellos por 5
a 10 millones de aos sin grandes cambios morfolgicos y
22 4 AMPLIACIN DE LA SNTESIS MODERNA
luego desaparecen abruptamente del registro, sustituidas
por otra especie emparentada, pero distinta. Eldredge y
Gould utilizan los trminos estasis e interrupcin, respec-
tivamente, para designar estos perodos. Segn su mode-
lo, las interrupciones abruptas en el registro fsil de una
especie reejaran el momento en que sta fue reempla-
zada por una pequea poblacin perifrica en la cual el
ritmo de evolucin habra sido ms rpido que compi-
ti con la especie originaria y termin por sustituirla. De
acuerdo con este patrn, la seleccin natural no slo ope-
ra dentro de la poblacin, sino tambin entre especies, y
los cambios cualitativamente importantes en los organis-
mos ocurriran en perodos relativamente breves desde
el punto de vista geolgico separados por largos pero-
dos de equilibrio.
En biologa evolutiva, un monstruo prometedor es un or-
ganismo con un fenotipo profundamente mutante que tie-
ne el potencial para establecer un nuevo linaje evolu-
tivo. El trmino se utiliza para describir un evento de
especiacin saltacional, el cual puede contribuir a la pro-
duccin de nuevos grupos de organismos. La frase fue
acuada por el genetista alemn Richard Goldschmidt
quien pensaba que los cambios pequeos y graduales, que
explican satisfactoriamente los cambios microevolutivos,
no pueden explicar la macroevolucin. La relevancia evo-
lutiva de los monstruos prometedores ha sido rechaza-
da o puesta en duda por muchos cientcos que deen-
den la Teora sinttica de evolucin biolgica.
[296]
En su
obra The material basis of evolution (La base material de
la evolucin), Goldschmidt escribi que el cambio des-
de una especie a otra no es un cambio que no involucra
ms y ms cambios atomsticos, sino una modicacin
completa del patrn principal o del sistema de reaccin
principal en uno nuevo, el que, ms tarde puede nue-
vamente producir variacin intraespecca por medio de
micromutaciones.
[297]
La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y
ampliamente ridiculizada dentro la comunidad cientca,
quien favoreca las explicaciones neodarwinianas de R. A.
Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright.
[298]
No obstante, varias lneas de evidencia sugieren que los
monstruos prometedores juegan un papel signicativo
durante el origen de innovaciones clave y de planes corpo-
rales noveles por evolucin saltacional, ms que por evo-
lucin gradual.
[296]
Stephen Jay Gould expuso en 1977
que los genes o secuencias reguladoras ofrecan cierto
apoyo a los postulados de Goldschmidt. De hecho, argu-
y que los ejemplos de evolucin rpida no minan el dar-
winismo como Goldscmidt supona pero tampoco
merecen un descrdito inmediato, como muchos neodar-
winistas pensaban.
[299]
Gould insisti que la creencia de
Charles Darwin en el gradualismo no fue jams un com-
ponente esencial de su teora de evolucin por seleccin
natural. Thomas Henry Huxley tambin advirti a Dar-
win que haba sobrecargado su trabajo con una innecesa-
ria dicultad al adoptar sin reservas el principio Natura
non facit saltum.
[300]
Huxley tema que ese supuesto po-
dra desalentar a aquellos naturalistas que crean que los
cataclismos y los grandes saltos evolutivos jugaban un pa-
pel signicativo en la historia de la vida. En este sentido,
Gould escribi:
Como un darwinista, deseo defender el
postulado de Goldschmidt de que la macro-
evolucin no es simplemente la microevolu-
cin extrapolada y que las grandes transicio-
nes estructurales pueden ocurrir rpidamen-
te sin una serie de suaves estados interme-
dios... En su libro de 1940, Goldschmidt espe-
ccamente invoca los genes para el desarro-
llo como potenciales hacedores de monstruos
prometedores.
[299]
4.5 La sntesis de la biologa del desarrollo
y la teora de la evolucin
Genes HOX en ratones.
Desde hace mucho tiempo los historiadores de la cien-
cia han sealado que una de las principales discipli-
nas biolgicas, la biologa del desarrollo (antes llamada
embriologa), no form parte de la sntesis evolutiva, aun-
que esta rama de la biologa fue discutida en detalle por
Darwin. Ernst Mayr en su ensayo What was the evolutio-
nary synthesis? (Qu fue la sntesis evolutiva?)
[10]
des-
cribi que varios de los embrilogos del perodo en que se
estaba construyendo la sntesis moderna tenan una pos-
tura contraria a la teora evolutiva y seal que:
Los representantes de algunas disciplinas
biolgicas, por ejemplo, de la biologa del desa-
rrollo, ofrecieron una fuerte resistencia a la sn-
tesis. No fueron dejados afuera de la sntesis,
como algunos de ellos ahora reclaman, simple-
mente no queran unirse.
4.7 Endosimbiosis y el origen de las clulas eucariotas 23
En las dos ltimas dcadas, sin embargo, esa falta se par-
ticipacin de la embriologa dentro de la teora sinttica
ha sido subsanada. De hecho, la biologa del desarrollo y
la biologa evolutiva se han unido para formar una nue-
va rama de la investigacin biolgica llamada Biologa
evolutiva del desarrollo o, coloquialmente, Evo-devo,
que explora el modo en que han evolucionado los pro-
cesos del desarrollo y cmo, en ltima instancia, se han
logrado los planes de desarrollo de las diversas partes del
cuerpo de los organismos del pasado y de los organismos
actuales.
[301]
El factor ms importante responsable de la sntesis de
la biologa del desarrollo con la teora de la evolu-
cin fue el descubrimiento de un grupo de genes re-
guladores llamado familia de genes hometicos (genes
HOX). Estos genes codican protenas de unin al ADN
(factores de transcripcin) que inuyen profundamente
en el desarrollo embrionario.
[302]
Por ejemplo, la supre-
sin de las extremidades abdominales de los insectos est
determinada por los cambios funcionales en una prote-
na llamada Ultrabithorax, que es codicada por un gen
Hox.
[303]
Es importante destacar que la familia de ge-
nes Hox ha sido identicada en los artrpodos (insectos,
crustceos, quelicerados, miripodos), cordados (peces,
anbios, reptiles, aves, mamferos), y hay anlogos en-
tre las especies de plantas y hongos.
[302]
Los genes HOX
desempean un papel muy importante en la morfognesis
de los embriones de los vertebrados, ya que proveen in-
formacin regional a lo largo del eje anteroposterior del
cuerpo. Esta familia de genes es homloga tanto funcional
como estructuralmente al complejo hometico (HOM-
C) de Drosophila melanogaster. Sobre la base de la com-
paracin de genes de varios taxones, se ha logrado re-
construir la evolucin de los grupos de genes HOX en
vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de
genes HOX en humanos y ratones, por ejemplo, estn
organizados en cuatro complejos genmicos localizados
en diferentes cromosomas, HOXA en el brazo corto del
cromosoma 7, HOXB en el 17, HOXC en el 12 y HOXD
en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 genes
acomodados en una secuencia homloga a la que tienen
en el genoma de D. melanogaster.
[304]
Aunque el ances-
tro comn del ratn y del humano vivi hace alrededor de
75 millones de aos, la distribucin y arquitectura de sus
genes HOX son idnticas.
[305]
Por lo tanto, la familia de
genes HOX es muy antigua y aparentemente muy conser-
vada, lo que tiene profundas implicaciones para la evolu-
cin de los patrones y procesos de desarrollo.
[305][301][302]
4.6 Microbiologa y transferencia horizon-
tal de genes
La microbiologa fue prcticamente ignorada por las pri-
meras teoras evolucionistas. Esto se deba a la escasez de
rasgos morfolgicos y la falta de un concepto de especie
particularmente entre los procariotas.
[306]
Ahora, los in-
vestigadores evolucionistas estn aprovechando su mayor
comprensin de la siologa y ecologa, ofrecida por la re-
lativa facilidad de la genmica microbiana, para explorar
la taxonoma y evolucin de estos organismos.
[307]
Estos
estudios estn revelando niveles totalmente inesperados
de diversidad entre los microbios.
[308][309]
Un resultado particularmente importante en los estudios
sobre la evolucin de los microbios fue el descubrimien-
to de la transferencia horizontal de genes en 1959 en
Japn.
[310]
Esta transferencia de material gentico en-
tre diferentes especies de bacterias ha jugado un pa-
pel importante en la propagacin de la resistencia a los
antibiticos.
[311]
Ms recientemente, a medida que se ha
ampliado el conocimiento de los genomas, se ha sugeri-
do que la transferencia horizontal de material gentico ha
jugado un papel importante en la evolucin de todos los
organismos.
[312]
Estos altos niveles de transferencia hori-
zontal de genes han llevado a cuestionar el rbol geneal-
gico de los organismos.
[16][17]
En efecto, como parte de
la teora endosimbitica del origen de los orgnulos, la
transferencia horizontal de genes fue un paso crtico en
la evolucin de eucariotas como los hongos, las plantas y
los animales.
[313][40]
4.7 Endosimbiosis y el origen de las clulas
eucariotas
La evolucin de los primeros eucariontes desde la con-
dicin antecedente procariota ha recibido una considera-
ble atencin por parte de los cientcos.
[314]
Este aconte-
cimiento clave en la historia de la vida se produjo ha-
ce alrededor de 2000 a 1400 millones de aos duran-
te el Proterozoico temprano. Dos hiptesis mutuamen-
te no excluyentes se han enunciado para explicar el ori-
gen de los eucariotas: la endosimbiosis y la autognesis.
La hiptesis (tambin llamada teora) de la endosimbio-
sis indica que la evolucin de las primeras clulas eu-
cariotas es el resultado de la incorporacin permanente
de lo que alguna vez fueron clulas procariotas siol-
gicamente diferentes y autnomas, dentro de una arquea
como clula hospedadora. De acuerdo con este concep-
to, las mitocondrias han evolucionado de una cierta for-
ma de antigua proteobacteria aerobia, mientras que los
cloroplastos evolucionaron de alguna forma de procario-
ta del tipo de las cianobacterias.
La explicacin de estos procesos simbiogenticos segui-
ra estos pasos: en un principio, un individuo entrara en
contacto con una bacteria, al comienzo esa relacin po-
dra ser parasitaria, pero con el tiempo ambos individuos
podran llegar a una relacin mutualista, el hospedador
encontrara ventajas en las caractersticas y especialida-
des del hospedado. De no llegar a este punto la seleccin
natural penalizara esta relacin, disminuyendo paulati-
namente el nmero de estos individuos en el conjunto de
la poblacin; por el contrario, una relacin fructfera, se
vera favorecida por la seleccin natural y los individuos
implicados proliferaran. Finalmente la estrecha relacin
24 5 EXPERIMENTOS Y ESTUDIOS SOBRE EL PROCESO EVOLUTIVO
de ambos se vera plasmada en la herencia gentica del in-
dividuo resultante; este individuo portara parte o el con-
junto de los dos genomas originales.
[315][316]
En contras-
te, la hiptesis autognica sostiene que las mitocondrias
y los cloroplastos as como otros orgnulos eucariotas
tales como el retculo endoplasmtico se desarrollaron
como consecuencia de las presiones de seleccin para la
especializacin siolgica dentro de una antigua clula
procariota. Segn esta hiptesis, la membrana de la clu-
la hospedadora se habra invaginado para encapsular por-
ciones siolgicamente diferentes de la clula ancestral.
Con el transcurso del tiempo, estas regiones unidas a la
membrana se convirtieron en estructuras cada vez ms
especializadas hasta conformar los diferentes orgnulos
que actualmente denen la clula eucariota.
[317]
No obs-
tante, numerosos hechos, tales como la estructura de la
membrana, el tipo de reproduccin, la secuencia de ADN
y la susceptibilidad a los antibiticos de los cloroplas-
tos y de las mitocondrias tienden a sustentar la hiptesis
simbiogentica.
[318]
4.8 Variaciones en la expresin de los genes
involucrados en la herencia
Tambin existen formas de variacin hereditaria que no
estn basadas en cambios de la informacin gentica; pe-
ro s en el proceso de decodicacin de ella. El proce-
so que produce estas variaciones deja intacta la informa-
cin gentica y es con frecuencia reversible. Este proceso
es llamado herencia epigentica que resulta de la trasmi-
sin de secuencias de informacin no-ADN a travs de
la meiosis o mitosis; y puede incluir fenmenos como la
metilacin del ADN o la herencia estructural. Se sigue
investigando si estos mecanismos permiten la produccin
de variaciones especcas beneciosas en respuesta a se-
ales ambientales. De ser ste el caso, algunas instancias
de la evolucin podran ocurrir fuera del cuadro tpica-
mente darwiniano, que evitara cualquier conexin en-
tre las seales ambientales y la produccin de variacio-
nes hereditarias; aunque recordando que indirectamente
el origen del proceso en s mismo, si estaran involucrados
genes, como por ejemplo los genes de la enzima ADN-
metiltransferasa, histonas, etc.
5 Experimentos y estudios sobre el
proceso evolutivo
5.1 Observacin directa del proceso evolu-
tivo en bacterias
Al respecto, Richard Lenski, Profesor de la Michigan
State University, lleva a cabo desde 1989 un experimen-
to sobre evolucin utilizando bacterias; debido a la rpida
reproduccin de estos microorganismos. En 1989, Lens-
ki tom de un congelador de 80 C un vial que contena
una cepa de Escherichia coli; con el objetivo de obser-
var si se producia alguna diferencia entre la cepa origi-
nal y sus descendientes. En el experimento se estableci
subcultivos, los cuales son siempre cultivados en las mis-
mas condiciones, y de los cuales cada 75 das se procede
a tomar una muestra de cada uno de ellos y congelarla;
procediendo del mismo modo para subcultivos de estos
subcultivos. Cada 75 das transcurre unas 500 generacio-
nes desde el comienzo del experimento, por lo que actual-
mente ya han pasado ms de 40 000 generaciones desde
la cepa original.
Tras 10 000 generaciones las bacterias ya mostraron bas-
tantes diferencias con su ancestro. Las bacterias evolu-
cionadas al compararlas con la cepa original, eran ahora
ms grandes y se dividan mucho ms rpidamente en
medio DM (medio de cultivo utilizado para el experi-
mento). El cambio evolutivo ms importante observado
hasta el momento consisti en que uno de los subcultivos
en la generacin 31 500 de la E. Coli (que son citrato ne-
gativo) comenzaron a metabolizar el citrato, por lo que
aprovechaban mucho mejor el medio DM y por ello pue-
den crecer ms en este medio. As, las E. coli de ese sub-
cultivo evolucionaron en mutantes Citrato positivas. Otro
cambio evolutivo importante es que un subcultivo, des-
pus de pasadas 20 000 generaciones, sufri un cambio
en su velocidad de mutacin, provocando que estas mu-
taciones se incrementaran y se acumularan en su genoma
(fenotipo hipermutable). Al crecer en un medio ambiente
constante, la mayor parte de las nuevas mutaciones fue-
ron de carcter neutral (mutaciones neutrales), pero tam-
bin se comenz a notar un incremento de las mutaciones
beneciosas en los descendientes de este subcultivo.
[319]
Los resultados de Lenski propiciaron que se establecieran
otros experimentos parecidos pero con diferentes condi-
ciones: temperatura, otras fuentes de carbono, presencia
de antibiticos; o con diferentes microorganismos: Pseu-
domonas uorescens, Myxococcus xanthus, e incluso le-
vaduras; y en todos ellos se encontraban resultados pare-
cidos. Los microorganismos cambiaban, evolucionaban y
se adaptaban a las condiciones del cultivo.
5.2 Simulacin computarizada del proceso
de evolucin biolgica
Salvo excepciones, la evolucin biolgica es un proce-
so demasiado lento para ser observado directamente. Pa-
ra ello se recurre a disciplinas como la Paleontologa,
Biologa evolutiva o Filogenia, entre otras reas, para lo
observacin y el estudio indirecto de la evolucin. Por
ello en 1990 el eclogo Thomas Ray enfrent el proble-
ma desde otra vertiente; consciente de que era imposi-
ble observar en un corto periodo de tiempo los cambios
evolutivos ms complejos de los organismos vivos, deci-
di crear una herramienta informtica capaz de simularla.
Este programa informtico se denomina Tierra.
Tierra es una simulacin computarizada de la evolucin
25
biolgica. La idea es simple: crear organismos digitales
que vivan en un ambiente digital con recursos digitales.
Los organismos son programas a los que se les conere
la caracterstica principal de los organismos vivos: utili-
zar los recursos disponibles en su ambiente con el obje-
tivo de reproducirse. El ambiente sera la memoria de la
computadora y los recursos para proliferar el tiempo en
el procesador. Por tanto estos organismos digitales com-
petirn por un espacio en la memoria del ordenador y
por un tiempo en el procesador que les capacita para la
replicacin.
[320]
6 Impactos de la teora de la evolu-
cin
A medida que el darwinismo lograba una amplia aceptacin en
la dcada de 1870, se hicieron caricaturas de Charles Darwin
con un cuerpo de simio o mono como una forma de argumento
ad hominem para desacreditar la teora de la evolucin.
[321]
En el siglo XIX, especialmente tras la publicacin de El
origen de las especies, la idea de que la vida haba evo-
lucionado fue un tema de intenso debate acadmico cen-
trado en las implicaciones loscas, sociales y religiosas
de la evolucin. Hoy en da, el hecho de que los organis-
mos evolucionan es indiscutible en la literatura cientca,
y la sntesis evolutiva moderna tiene una amplia acepta-
cin entre los cientcos.
[2]
Sin embargo, la evolucin si-
gue siendo un concepto controvertido por algunos grupos
religiosos.
[322]
Mientras que muchas religiones y grupos religiosos han
reconciliado sus creencias con la evolucin por medio
de diversos conceptos de evolucin testa, hay muchos
creacionistas que creen que la evolucin se contradice
con el mito de creacin en su religin.
[323][324][325]
Co-
mo fuera reconocido por el propio Darwin, el aspecto
ms controvertido de la biologa evolutiva son sus impli-
caciones respecto a los orgenes del hombre.
[75]
En al-
gunos pases notoriamente en los Estados Unidos
esta tensin entre la ciencia y la religin ha alimentado
la controversia creacinevolucin, un conicto religio-
so que an dura centrado en la poltica y la educacin
pblica.
[326]
Mientras que otros campos de la ciencia co-
mo la cosmologa,
[327]
y las ciencias de la Tierra
[328]
tam-
bin se contradicen con interpretaciones literales de mu-
chos textos religiosos, la biologa evolutiva se encuentra
con una oposicin signicativamente mayor de muchos
creyentes religiosos.
La evolucin ha sido utilizada para apoyar posiciones lo-
scas que promueven la discriminacin y el racismo. Por
ejemplo, las ideas eugensicas de Francis Galton fueron
desarrolladas para argumentar que el patrimonio gnico
humano debera ser mejorado a travs de polticas de
mejoramiento gentico, incluyendo incentivos para que
se reproduzcan aquellos que son considerados con bue-
nos genes, y la esterilizacin forzosa, pruebas prenata-
les, contracepcin e, incluso, la eliminacin de las per-
sonas consideradas con malos genes.
[329]
Otro ejemplo
de una extensin de la teora de la evolucin que actual-
mente es considerada infundada es el darwinismo social,
un trmino referido a la teora malthusiana del partido
Whig, desarrollada por Herbert Spencer en frases publi-
citarias tales como la supervivencia del ms apto y por
otras armaciones acerca de que la desigualdad social, el
racismo y el imperialismo se encuentran justicados por
la teora evolutiva. Sin embargo, los cientcos y lsofos
contemporneos consideran que estas ideas no se hallan
implcitas en la teora evolutiva ni estn respaldadas por
la informacin disponible.
[330][331][332]
A medida que se ha ido desarrollando la comprensin
de los fenmenos evolutivos, ciertas posturas y creencias
bien arraigadas se han visto revisadas, vulneradas o por
lo menos cuestionadas. La aparicin de la teora evolutiva
marc un hito, no solo en su campo de pertinencia, al ex-
plicar los procesos que originan la diversidad del mundo
vivo; sino tambin ms all del mbito de las ciencias bio-
lgicas. Naturalmente, este concepto biolgico choca con
las explicaciones tradicionalmente creacionistas y jistas
de algunas posturas religiosas y msticas y de hecho
aspectos como el de la descendencia de un ancestro co-
mn, an suscitan reacciones en algunas personas.
[55]
El
impacto ms importante de la teora evolutiva se da a ni-
vel de la historia del pensamiento moderno y la relacin
de este con la sociedad. Este profundo impacto se debe,
en denitiva, a la naturaleza no teleolgica de los meca-
nismos evolutivos: la evolucin no sigue un n u objetivo.
Las estructuras y especies no aparecen por necesidad
ni por designio divino sino que a partir de la variedad de
26 6 IMPACTOS DE LA TEORA DE LA EVOLUCIN
formas existentes solo las ms adaptadas se conservan en
el tiempo.
[333]
Este mecanismo ciego, independiente
de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza sobre-
natural ha sido en consecuencia explorado en otras ramas
del saber. La adopcin de la perspectiva evolutiva para
abordar problemas en otros campos se ha mostrado enri-
quecedora y muy vigente; sin embargo en el proceso tam-
bin se han dado abusos atribuir un valor biolgico a las
diferencias culturales y cognitivas o deformaciones de
la misma como justicativo de posturas eugenticas
las cuales han sido usadas como Argumentum ad con-
sequentiam a travs de la historia de las objeciones a la
teora de la evolucin.
[334]
6.1 Evolucin y religin
Antes de que la geologa se convirtiera en una ciencia, a
principios del siglo XIX, tanto las religiones occidentales
como los cientcos descontaban o condenaban de ma-
nera dogmtica y casi unnime cualquier propuesta que
implicara que la vida es el resultado de un proceso evo-
lutivo. Sin embargo, a medida que la evidencia geolgica
empez a acumularse en todo el mundo, un grupo de cien-
tcos comenz a cuestionar si una interpretacin literal
de la creacin relatada en la Biblia judeo-cristiana poda
reconciliarse con sus descubrimientos (y sus implicacio-
nes). Algunos gelogos religiosos, como Dean William
Auckland en Inglaterra, Edward Hitchcock en Estados
Unidos y Hugo Millar en Escocia siguieron justicando la
evidencia geolgica y fsil slo en trminos de un Diluvio
universal; pero una vez que Charles Darwin publicara su
Origen de las especies en 1859 la opinin cientca co-
menz a alejarse rpidamente de la interpretacin literal
de la Biblia. Este debate temprano acerca de la validez li-
teral de la Biblia no se llev a cabo tras puertas cerradas, y
desestabiliz la opinin educativa en ambos continentes.
Eventualmente, instig una contrarreforma que tom la
forma de un renacimiento religioso en ambos continen-
tes entre 1857 y 1860.
[335]
En los pases o regiones en las que la mayora de la po-
blacin mantiene fuertes creencias religiosas, el creacio-
nismo posee un atractivo mucho mayor que en los pases
donde la mayora de la gente posee creencias seculares.
Desde los aos 1920 hasta el presente en los Estados Uni-
dos, han ocurrido varios ataques religiosos a la ensean-
za de la teora evolutiva, particularmente por parte de
cristianos fundamentalistas evanglicos o pentecostales.
A pesar de las abrumadoras evidencias que avalan la teo-
ra de la evolucin,
[336]
algunos grupos interpretan en la
Biblia que un ser divino cre directamente a los seres hu-
manos, y a cada una de las otras especies, como espe-
cies separadas y acabadas. Este punto de vista es comn-
mente llamado creacionismo, y sigue siendo defendido
por algunos grupos integristas religiosos, particularmente
los protestantes estadounidenses; principalmente a travs
de una forma de creacionismo llamada diseo inteligen-
te. Los lobbies religiosos-creacionistas desean excluir
la enseanza de la evolucin biolgica de la educacin
pblica de ese pas; aunque actualmente es un fenmeno
ms bien local, ya que la enseanza de base en ciencias es
obligatoria dentro de los currculos, las encuestas revelan
una gran sensibilidad del pblico estadounidense a este
mensaje, lo que no tiene equivalente en ninguna otra par-
te del mundo. Uno de los episodios ms conocidos de este
enfrentamiento se produjo a nales de 2005 en Kansas,
donde el Consejo de Educacin del Estado de Kansas (en
ingls: Kansas State Board of Education) decidi permi-
tir que se ensearan las doctrinas creacionistas como una
alternativa de la teora cientca de la evolucin.
[337]
Tras
esta decisin se produjo una fuerte respuesta ciudadana,
que tuvo una de sus consecuencias ms conocidas en la
creacin de una parodia de religin, el pastafarismo, una
invencin de Bobby Henderson, licenciado en Fsica de
la Universidad Estatal de Oregn, para demostrar irni-
camente que no corresponde y es equivocado ensear el
diseo inteligente como teora cientca. Posteriormen-
te, el Consejo de Educacin del Estado de Kansas revoc
su decisin en agosto de 2006.
[338]
Este conicto educa-
tivo tambin ha afectado a otros pases; por ejemplo, en
el ao 2005 en Italia hubo un intento de suspensin de la
enseanza de la teora de la evolucin.
[339][340]
En respuesta a la aceptacin cientca de la teora de la
evolucin, muchos religiosos y lsofos han tratado de
unicar los puntos de vista cientco y religioso, ya sea
de manera formal o informal; a travs de un creacionis-
mo pro-evolucin. As por ejemplo algunos religiosos
han adoptado un enfoque creacionista desde la evolucin
testa o el creacionismo evolutivo, y deenden que Dios
provee una chispa divina que inicia el proceso de la evo-
lucin, y (o) donde Dios cre el curso de la evolucin.
A partir de 1950 la Iglesia catlica romana tom una po-
sicin neutral con respecto a la evolucin con la encclica
Humani generis del papa Po XII.
[341]
En ella se distingue
entre el alma, tal como fue creada por Dios, y el cuer-
po fsico, cuyo desarrollo puede ser objeto de un estudio
emprico:
...el Magisterio de la Iglesia no prohbe el
que segn el estado actual de las ciencias y
la teologa en las investigaciones y disputas,
entre los hombres ms competentes de entram-
bos campos, sea objeto de estudio la doctrina
del evolucionismo, en cuanto busca el origen
del cuerpo humano en una materia viva pre-
existente pero la fe catlica manda defender
que las almas son creadas inmediatamente por
Dios. Mas todo ello ha de hacerse de manera
que las razones de una y otra opinin es decir
la defensora y la contraria al evolucionismo
sean examinadas y juzgadas seria, moderada y
templadamente; y con tal que todos se mues-
tren dispuestos a someterse al juicio de la Igle-
sia, a quien Cristo conri el encargo de inter-
pretar autnticamente las Sagradas Escrituras
6.2 Otras teoras de la evolucin y crticas cientcas de la teora sinttica 27
y defender los dogmas de la fe.
[342]
Por otro lado, la encclica no respalda ni rechaza la creen-
cia general en la evolucin debido a que se consider que
la evidencia en aquel momento no era convincente. Per-
mite, sin embargo, la posibilidad de aceptarla en el futuro:
No pocos ruegan con insistencia que la fe
catlica tenga muy en cuenta tales ciencias; y
ello ciertamente es digno de alabanza, siem-
pre que se trate de hechos realmente demostra-
dos; pero es necesario andar con mucha cautela
cuando ms bien se trate slo de hiptesis, que,
aun apoyadas en la ciencia humana, rozan con
la doctrina contenida en la Sagrada Escritura o
en la tradicin.
[343]
En 1996, Juan Pablo II arm que la teora de la evo-
lucin es ms que una hiptesis y record que El Ma-
gisterio de la Iglesia est interesado directamente en la
cuestin de la evolucin, porque inuye en la concepcin
del hombre.
[344]
El papa Benedicto XVI ha armado que
existen muchas pruebas cientcas en favor de la evolu-
cin, que se presenta como una realidad que debemos ver
y que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del ser
como tal. Pero la doctrina de la evolucin no responde a
todos los interrogantes y sobre todo no responde al gran
interrogante losco: de dnde viene todo esto y c-
mo todo toma un camino que desemboca nalmente en
el hombre?.
[345]
La reaccin musulmana a la teora de la evolucin fue
sumamente variada, desde aquellos que crean en una in-
terpretacin literal de la creacin segn el Corn, hasta la
de muchos musulmanes educados que suscribieron a una
versin de evolucin testa o guiada, en la que el Corn
reforzaba ms que contradeca a la ciencia. Esta ltima
reaccin se vio favorecida debido a que Al-Jahiz, un eru-
dito musulmn del siglo IX, haba propuesto un concepto
similar al de la seleccin natural.
[346]
Sin embargo, la
aceptacin de la evolucin sigue siendo baja en el mundo
musulmn ya que guras prominentes rechazan la teo-
ra evolutiva como una negacin de Dios y como poco
able para explicar el origen de los seres humanos.
[346]
Otras objeciones de los eruditos y escritores musulma-
nes reejan en gran medida las presentadas en el mundo
occidental.
[347]
Independientemente de su aceptacin por las principales
jerarquas religiosas, las mismas objeciones iniciales a la
teora de Darwin siguen siendo utilizadas en contra de la
teora evolutiva actual. Las ideas de que las especies cam-
bian con el tiempo a travs de procesos naturales y que
distintas especies comparten sus ancestros parece contra-
decir el relato del Gnesis de la Creacin. Los creyentes
en la infalibilidad bblica atacaron al darwinismo como
una hereja. La teologa natural del siglo XIX se carac-
teriz por la analoga del relojero de William Paley, un
argumento de diseo todava utilizado por el movimien-
to creacionista. Cuando la teora de Darwin se public,
las ideas de la evolucin testa se presentaron de modo de
indicar que la evolucin es una causa secundaria abierta
a la investigacin cientca, al tiempo que mantenan la
creencia en Dios como causa primera, con un rol no espe-
cicado en la orientacin de la evolucin y en la creacin
de los seres humanos.
[348]
6.2 Otras teoras de la evolucin y crticas
cientcas de la teora sinttica
Richard Dawkins, en su obra El gen egosta de 1976, hizo
la siguiente armacin:
Hoy la teora de la evolucin est tan sujeta
a la duda como la teora de que la Tierra gira
alrededor del Sol.
[349]
Es evidente que tal armacin indica que para Dawkins
que la teora que explica la evolucin biolgica es incues-
tionable, y que solo puede ser rechazada por quienes estn
sujetos a dogmas de origen religioso. Al darle tal estatus
a una teora cientca, Dawkins sin embargo, la estara
rodeando de una intencionalidad aparentemente no cien-
tca; ya que estara intentando proteger la actual teora
de cualquier debate (cientco o no cientco) que cues-
tione su validez; tildndolo como negacin de lo obvio.
As, aunque la evolucin biolgica es un hecho acepta-
do desde el siglo XVIII, la teora que explica tal hecho
no puede ser confundida con el hecho de la evolucin;
y por consiguiente, s puede estar sujeta a ser debatida
cientcamente.
[350]
La teora vigente que explica la evolucin biolgica,
denominada teora de la sntesis evolutiva moderna (o
simplemente teora sinttica), es el modelo actualmente
aceptado por la comunidad cientca para describir los
fenmenos evolutivos; y aunque no existe hoy una slida
teora alternativa desarrollada, algunos cientcos han re-
clamado la necesidad de realizar una reforma, ampliacin
o sustitucin de la teora sinttica, con nuevos modelos
capaces de integrar por ejemplo la biologa del desarro-
llo o incorporar dentro de la teora actual una serie de
descubrimientos biolgicos cuyo papel evolutivo se est
debatiendo; tales como ciertos mecanismos hereditarios
epigenticos, la transferencia horizontal de genes, o pro-
puestas como la existencia de mltiples niveles jerrqui-
cos de seleccin o la plausibilidad de los fenmenos de
asimilacin genmica para explicar procesos macroevo-
lutivos.
Los aspectos ms criticados y debatidos de la teora de la
sntesis evolutiva moderna son: el gradualismo, que ha ob-
tenido como respuesta el modelo del equilibrio puntuado
de Niles Eldredge y Stephen Jay Gould;
[351]
la preponde-
rancia de la seleccin natural frente a los motivos pura-
mente estocsticos; la explicacin al comportamiento del
altruismo y el reduccionismo geneticista que evitara las
implicaciones holsticas y las propiedades emergentes a
28 8 REFERENCIAS
cualquier sistema biolgico complejo.
[352]
A pesar de lo
indicado, sin embargo, hay que considerar que el actual
consenso cientco es que la teora misma (en sus funda-
mentos) no ha sido rebatida en el campo de la biologa
evolutiva, siendo solo perfeccionada; y por ello se la si-
gue considerando como la piedra angular de la biologa
moderna.
[353][354]
6.2.1 Otras hiptesis minoritarias
Entre otras hiptesis minoritarias, destaca la de la biloga
estadounidense Lynn Margulis, quin consider que del
mismo modo que las clulas eucariotas surgieron a travs
de la interaccin simbiogentica de varias clulas proca-
riotas, muchas otras caractersticas de los organismos y
el fenmeno de especiacin seran la consecuencia de in-
teracciones simbiogenticas similares. En su obra Cap-
tando Genomas. Una teora sobre el origen de las especies
Margulis argument que la simbiognesis sera la fuerza
principal en la evolucin. Segn su teora, la adquisicin
y acumulacin de mutaciones al azar no seran sucien-
tes para explicar cmo se producen variaciones heredi-
tarias, sino que ella postulo que las organelas, los orga-
nismos y las especies surgiran como el resultado de la
simbiognesis.
[316]
Mientras que la sntesis evolutiva mo-
derna hace hincapi en la competencia como la prin-
cipal fuerza detrs de la evolucin, Margulis postulo a la
cooperacin como el motor del cambio evolutivo.
[355]
Ar-
gumenta que las bacterias, junto con otros microorganis-
mos, ayudaron a crear las condiciones que se requieren
para la vida, tales como el oxgeno. Margulis sostuvo que
estos microorganismos constituiran un componente im-
portante de la biomasa de la Tierra y que constituiran
la principal razn por la que las condiciones actuales se
mantienen. Arm, asimismo, que las bacterias son capa-
ces de intercambiar genes con mayor rapidez y facilidad
que los eucariotas, y debido a esto, son ms verstiles, por
lo que stas seran las artces de la complejidad de los
seres vivos.
[316]
Igualmente, Mximo Sandn, por otra parte, rechaz
vehementemente cualquiera de las versiones del darwi-
nismo presentes en la actual teora y propuso una hi-
ptesis alternativa para explicar el hecho de la evolu-
cin. En primer lugar, justiprecia la obra de Lamarck,
revisando las hiptesis o predicciones (conocidas co-
mo Lamarckismo) que fueran realizadas por este bi-
logo; y que actualmente segn Sandn, se veran co-
rroboradas por los hechos.
[356][357]
Por ejemplo, San-
dn formula su hipteis a partir del hecho que las
circunstancias ambientales pueden condicionar, no s-
lo la expresin de la informacin gentica (fenmenos
epigenticos, control del splicing alternativo, estrs ge-
nmico), sino la dinmica del proceso de desarrollo
embrionario,
[358][359][360][361]
y postula que el cimiento
fundamental de los ecosistemas es el equilibrio y no la
competencia.
[362][363]
Conforme a sus ideas, l postula
que se puede apreciar la tendencia de las formas orgni-
cas a una mayor complejidad,
[364][365]
y ello sera por la
existencia de unas leyes (es decir, no el azar) que go-
biernan la variabilidad de los organismos;
[366][367]
y que
la capacidad de estos cambios estn, de alguna manera,
inscritas en los organismos.
[368][369]
Habida cuenta que
el 98,5% del genoma humano, por ejemplo, est com-
puesto por secuencias repetidas con funcin reguladora
as como una notable cantidad de virus endgenos; y a
partir de ello, Sandn propone en su hiptesis que esa
conformacin del genoma no puede ser el resultado del
azar y de la seleccin natural. Rechazando adems la te-
sis del ADN egosta de Dawkins, Sandn sugiere que
ello se producira por la presin del medio ambiente, lo
que provocara que ciertos virus se inserten en el genoma
o determinadas secuencias gnicas se modiquen y, co-
mo consecuencia, se generen organismos completamente
nuevos; con sustanciales diferencias con respecto a sus
predecesores. Segn esta teora, entonces, el mecanismo
fundamental del cambio evolutivo no es la seleccin natu-
ral ni la mutacin aleatoria; sino solo la capacidad de inte-
gracin de los virus (en genomas ya existentes (mediante
la transferencia horizontalde sus genes). Adems, Sandn
seala que el medio ambiente, y no las mutaciones alea-
torias, provocaran que determinados grupos de seres vi-
vos asuman muevas caractersticas, las que por otro la-
do no seran cambios graduales sino cambios bruscos,
en episodios especcos y sin fases intermedias.
[370][350]
Segn Abdalla, la hiptesis sostenida por Sandn estara
fundamentada por una gran cantidad de datos cientcos
y abrra una nueva rea de investigacin en el campo de
la biologa.
[350]
7 Vase tambin
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