Tema 8: Orgnulos celulares I

Biologa 2 Bachillerato

TEMA 8: ORGNULOS CELULARES I

1. CITOSOL O HIALOPLASMA
2. CITOESQUELETO
3. ESTRUCTURAS FORMADAS POR MICROTBULOS
a. CENTRIOLOS Y CENTROSOMA
b. CILIOS Y FLAGELOS
4. ORGNULOS SIN MEMBRANA
a. RIBOSOMAS
b. INCLUSIONES CITOPLASMTICAS
5. EL SISTEMA ENDOMEMBRANOSO
a. RETCULO ENDOPLASMTICO
b. APARATO DE GOLGI
c. LISOSOMAS
d. PEROXISOMAS
e. VACUOLAS

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El citoplasma es la parte de la clula contenida entre la membrana plasmtica y la

membrana nuclear. Est formado por:

Citosol o hialoplasma: solucin acuosa

Estructuras y orgnulos inmersos en l

1. Citoesqueleto
2. Orgnulos sin membrana
a. Ribosomas
b. Inclusiones citoplasmticas
3. Orgnulos con membrana
a. Retculo endoplasmtico
b. Aparato de Golgi
c. Lisosomas
d. Peroxisomas
e. Vacuolas
f.

Mitocondrias

g. Cloroplastos
1.- CITOSOL O HIALOPLASMA
Solucin compuesta en un 70-85% por agua. El resto son componentes disueltos o en
suspensin: glcidos, lpidos, aminocidos, protenas, nuclesidos, nucletidos, cidos
nucleicos, sales minerales e iones.
En el citosol acontecen numerosas reacciones metablicas vitales para la clula.
2.- CITOESQUELETO
Red de filamentos proteicos que se extiende por el citoplasma. Es tpico de clulas
eucariotas. Determina la forma celular, sus movimientos y los de sus orgnulos, y la
separacin de los cromosomas durante la divisin celular.
Se distinguen tres tipos de filamentos: Los filamentos de actina o microfilamentos,
los microtbulos y los filamentos intermedios.
1. LOS FILAMENTOS DE ACTINA O MICROFILAMENTOS: Fibras delgadas y
flexibles formadas por polmeros helicoidales de actina. Se encuentran
dispersos por el citoplasma (filamentos transcelulares) aunque abundan justo
debajo de la membrana plasmtica (filamentos corticales). Son muy

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abundantes en clulas musculares. Entre sus funciones estn la de

proporcionar soporte mecnico a la clula, determinar la forma, movimiento
celular (migracin, fagocitosis, divisin),

sustentar microvellosidades o

pseudpodos, intervenir en la contraccin muscular y en la citocinesis junto a

las fibras de miosina, intervenir en el transporte de vesculas y orgnulos por el
interior de la clula.
La actina es la protena base de los microfilamentos. El monmero es conocido como
actina G, o actina globular. En presencia de ATP, se polimeriza formando largas hlices
dobles, denominadas actina F, o actina filamentosa. Para que se lleve a cabo esta
polimerizacin el ATP debe convertirse en ADP, liberando la energa necesaria para el
proceso. La actina, presenta polaridad, tiende a polimerizarse (alargarse) y
despolimerizarse (acortarse) a gran velocidad por un extremo ms (el extremo
positivo), y a realizar los mismos procesos por el otro extremo, menos (extremo
negativo), a menor velocidad.

Los filamentos de actina cumplen un rol principal en la motilidad celular, decisiva en el

desarrollo embrionario. En las clulas musculares los filamentos de actina no se
acortan ni se alargan.
La droga citocalasina B provoca la despolimerizacin de los filamentos de actina,
debido a que se une a sus dos extremos y bloquea su crecimiento.
2. LOS MICROTBULOS: Estn formados por dmeros de protenas globulares
( y tubulina) que se unen y dejan una cavidad central. Son cilindros largos,
rectos y huecos. En las clulas animales crecen a partir del centrosoma. Se
extienden hacia la periferia celular generando un sistema a travs del cual
pueden desplazarse vesculas y orgnulos. Forman parte estructural de cilios y
flagelos y generan el huso mittico que permite la separacin de los
cromosomas durante la divisin celular.

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La tubulina es una protena globular, de la que existen dos polipptidos distintos

aunque similares, la alfa tubulina y la beta tubulina. La alfa y la beta tubulina se
asocian y forman dmeros. En presencia de GTP, los dmeros de tubulina se unen y
forman un tubo cuya parte central se mantiene vaca. Al igual que la actina F, los
microtbulos manifiestan polaridad, un extremo tiende a la polimerizacin o
despolimerizacin a mayor velocidad (extremo +) y en el otro extremo ocurre lo mismo
pero a menor velocidad (extremo).
Las protenas asociadas a los microtbulos reciben el nombre de protenas MAP
(protenas asociadas a los microtbulos).
Por su localizacin, podemos clasificarlos en:
1.

Citoplasmticos (clula en interfase)

2.

Mitticos (fibra del huso)

3.

Ciliares (en el eje de los cilios)

4.

Centriolares (en cuerpos basales y centrolos)

Los microtbulos citoplasmticos son necesarios como vas de transporte de

macromolculas y organoides (vesculas, mitocondrias, etc.), intervienen dos protenas
motoras quinesina y dinena. En la neurona existe otra protena motora asociada a
los microtbulos, la dinamina.
Tambin establecen la forma celular. En las neuronas se hallan en las dendritas y en el
axn, donde son esenciales para el crecimiento de ste ltimo, que depende del
alargamiento de sus microtbulos. Este alargamiento es dependiente de la protena
motora dinamina, que provoca el deslizamiento de los microtbulos, unos sobre otros.

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En las neuronas se ha descubierto una MAP reguladora, denominada tau, que

estabiliza los microtbulos. En la enfermedad de Alzheimer, caracterizada por el
deterioro neuronal progresivo, esta alterado el funcionamiento normal de esta protena
y por lo tanto se ve incrementada la inestabilidad de los microtbulos imposibilitando el
transporte axnico.
3. LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS: Reciben este nombre porque su grosor
(8-10nm) est entre el de los microfilamentos (7nm) y el de los microtbulos
(25nm). Estn formados por multitud de hebras de protenas fibrosas
alargadas. Tienen funcin estructural y permiten a las clulas soportar las
tensiones mecnicas que se producen al ser estiradas. Abundan en clulas
musculares, epiteliales y en los axones de las neuronas.
A diferencia de los microfilamentos y microtbulos, los filamentos intermedios al
agruparse pierden polaridad, por lo tanto no presentan extremo + y extremo -

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Distribucin de los componentes del citoesqueleto en la clula. 1- Filamentos intermedios

unidos a desmosomas, 2- Microtbulos partiendo del centrosoma, 3- Microfilamentos en el
polo apical de la clula-(actina en microvellosidades).

3.- ESTRUCTURAS FORMADAS POR MICROTBULOS

CENTRIOLOS
Un centriolo es una formacin cilndrica constituida por nueve tripletes de microtbulos
perifricos, unidos entre s, y ningn microtbulos central (estructura 9+0).
Sus funciones son: formar otros centriolos e intervenir en el origen y crecimiento de
cilios y flagelos.

CENTROSOMA
Estructura que se localiza muy cerca del ncleo en las clulas animales interfsicas.
Est

constituido

por

una

pareja

de

centriolos

(diplosoma)

orientados

perpendicularmente entre s y rodeados por un material amorfo.

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La funcin del centrosoma es organizar los microtbulos hacia la periferia de la clula

(COM=centro organizador de microtbulos), participan en la mitosis mediante la
formacin del huso mittico.
CILIOS
Son prolongaciones mviles de la membrana constituidas por microtbulos. Cortos
(longitud de unos 10 m) y numerosos. Se mueven coordinadamente de atrs hacia
delante. Permiten mover el lquido que rodea la clula e impulsar sta a travs de un
fluido.
FLAGELOS
Se diferencian de los cilios en que son largos (alcanzan los 200 m) y escasos (uno o
dos). Realizan un movimiento ondulatorio. Son responsables de la locomocin de
algunos protozoos y de los espermatozoides.
La estructura de cilios y flagelos es similar y presenta las siguientes partes:

Tallo o axonema: Est rodeado por la membrana plasmtica. Presenta en su

interior dos microtbulos centrales rodeados por una delgada vaina. En la
periferia, alrededor de este par central y unidos a l mediante unos radios, hay
nueve pares (dobletes) de microtbulos (estructura 9+2)

Zona de transicin: Desaparecen los microtbulos centrales y los radios. Los

dobletes se transforman en tripletes.

Cuerpo basal: Cilindro situado en la base del cilio o del flagelo, justo por
debajo de la membrana plasmtica. Presenta la misma estructura que los
centriolos (9+0). En vez de llevar nueve dobletes lleva nueve tripletes.

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Flagelos y cilios tienen una disposicin de tbulos de 9+2. Esta disposicin se refiere
a los 9 pares fusionados de microtbulos perifricos y de 2 microtbulos no fusionados
en el centro. Brazos de dinena sirven como motores moleculares (protena accesoria
motora). Si los brazos de dinena son defectuosos, los cilios y los flagelos son
inmviles, lo que provoca problemas en el tracto respiratorio (bronquitis crnicas), e
infertilidad en la mujer y el varn (flagelos de los espermatozoides inmviles y cilios de
las trompas uterinas inmviles).

Esquema de un cilio (corte transversal)

4.- ORGNULOS SIN MEMBRANA

RIBOSOMAS
Partculas subcelulares sin membrana, con forma de grnulos esfricos, slo visibles
al microscopio electrnico (30nm). Compuestos por protenas ribosmicas, ARNr y
gran cantidad de agua (80%).
Los ribosomas procariotas y eucariotas tienen una estructura similar. Estn formados
por dos subunidades, una grande y otra pequea, que se encuentran separadas en el
citoplasma y slo se unen cuando se va a proceder a la traduccin (lectura del ARNm).
La diferencia entre ellos estriba en el coeficiente de sedimentacin: los ribosomas

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procariotas son 70S y los eucariotas son 80S (los ribosomas de mitocondrias y
cloroplastos son parecidos a los procariotas).
Se encuentran en todo tipo de clulas, excepto en espermatozoides maduros. Pueden
encontrarse libres en el citosol (aislados o en grupos denominados polisomas o
polirribosomas), adheridos a la cara externa del retculo endoplasmtico rugoso,
adheridos a la cara citoplasmtica de la envoltura nuclear, libres en la matriz de
mitocondrias y estroma de cloroplastos.
Su funcin es la de sintetizar protenas.

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INCLUSIONES CITOPLASMTICAS
Son depsitos sin membrana en los que se acumulan sustancias de reserva o
desecho, productos del metabolismo celular.

Grnulos de carbohidratos: glucgeno en clulas animales y almidn en las

vegetales. Almacn de energa.

Gotas de lpidos: Abundan en semillas y frutos. En animales, las gotas de grasa

se acumulan en el tejido adiposo. Principal reserva energtica.

Otras inclusiones: ltex, pigmentos, protenas cristalizadas, etc.

5.- EL SISTEMA ENDOMEMBRANOSO

La clula eucariota posee membranas internas que definen compartimentos celulares
y orgnulos membranosos. Algunos de estos orgnulos poseen una membrana simple
y mantienen un alto grado de conexin entre s y con el exterior gracias al trnsito de
vesculas, es por ello que se agrupan bajo el nombre de sistema endomembranoso.
Pertenecen a este sistema el retculo endoplasmtico, el Aparato de Golgi, los
lisosomas, los peroxisomas y las vacuolas.
Las mitocondrias y cloroplastos, orgnulos con doble membrana, no se consideran
dentro del sistema endomembranoso debido a que actan con cierta independencia.
EL RETCULO ENDOPLASMTICO
Red de tbulos (tubos) y sacos (cisternas) que presentan continuidad entre s y con la
membrana nuclear externa. Se extiende por todo el citoplasma. El espacio interior se
denomina lmen. Se distinguen dos tipos: el retculo endoplasmtico rugoso (RER) y
el liso (REL).
Su funcin primordial es la sntesis de protenas, la sntesis de lpidos constituyentes
de membrana y la participacin en procesos de detoxificacin de la clula.

RER: Presenta ribosomas adheridos a su cara citoslica. Compuesto por gran

cantidad de cisternas grandes y alargadas y por tbulos. Participa en la
sntesis y distribucin de protenas de secrecin o asociadas a membrana.
Estas protenas pueden ser retenidas en el RER o ser transportadas al Aparato

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de Golgi, y de all, a los lisosomas, a la membrana plasmtica o al exterior

mediante vesculas de secrecin. Tambin interviene en la glucosilacin de
protenas. Falta en los glbulos rojos de los mamferos.

REL: No est asociado a ribosomas. Compuesto fundamentalmente por

tbulos. Fabrica lpidos (fosfolpidos, colesterol y hormonas esteroideas), los
almacena y transporta, lleva a cabo procesos de detoxificacin (inactiva
toxinas

liposolubles

procedentes

del

exterior:

insecticidas,

colorantes,

conservantes, medicamentos, etc.), participa en la contraccin muscular (en

las clulas del msculo estriado se conoce como retculo sarcoplsmico),
interviene en el metabolismo de minerales (almacena calcio) y en la
produccin de pigmentos, en los hepatocitos degrada el glucgeno y
sintetiza los cidos biliares a partir del colesterol.

EL APARATO DE GOLGI
Debe su nombre a Camillo Golgi, premio Nobel de Medicina de 1906. En 1898 puso a
punto la tcnica de tincin que permiti identificarlo.
Est formado por un conjunto de sacos aplanados con forma de disco rodeados de
membrana o cisternas y vesculas asociadas. Las cisternas se disponen formando
pilas que reciben el nombre de dictiosomas. Se encuentra en todas las clulas
eucariticas excepto en los glbulos rojos de mamferos. Suele estar cerca del ncleo.

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Una clula puede contener uno o ms dictiosomas dependiendo de cual sea su

funcin. Por ejemplo, las clulas secretoras, como las del pncreas, presentan
aparatos de Golgi muy desarrollados, mientras que las clulas que no desarrollan
actividad secretora suelen presentar un solo dictiosoma.
El aparato de Golgi se encuentra estructural y funcionalmente polarizado. Presenta
dos caras bien diferenciadas: la cara cis se sita prxima a las membranas del
retculo endoplasmtico y est rodeada de pequeas vesculas, denominadas
vesculas de transicin, que derivan de l; la cara trans se encuentra prxima a la
membrana plasmtica y de ella parten unas vesculas ms grandes, las vesculas
secretoras.

Existe un intenso trfico de sustancias a travs del aparato de Golgi que va desde la
cara cis hacia la cara trans. Estas sustancias proceden del retculo endoplasmtico,
llegan a la cara cis en forma de vesculas de transicin, van pasando de cisterna en
cisterna mediante vesculas de transporte, y por ltimo salen por la cara trans en
forma de vesculas secretoras que se dirigen hacia diferentes destinos celulares.

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Las funciones del Aparato de Golgi son:

1. Modificacin, empaquetamiento, transporte, distribucin y secrecin de
molculas sintetizadas en el RE.
a. Las protenas y lpidos procedentes del RE llegan a la cara cis del
aparato de Golgi mediante vesculas de transicin.
b. Pasan de cisterna en cisterna mediante vesculas de transporte.
c. Se empaquetan en vesculas de secrecin y se desprenden por
gemacin de la cara trans del Golgi.
d. Estas vesculas de secrecin pueden tener varios destinos:
i. Se acumulan en el citoplasma originando lisosomas primarios.
ii.

Se desplazan hasta la membrana plasmtica y liberan su

contenido por exocitosis.

2. Regeneracin de la membrana plasmtica. La unin de las vesculas de
secrecin con la MP produce su regeneracin, de esta forma se reponen los
fragmentos perdidos por mecanismos de endocitosis.
3. Glucosilacin. Las protenas y los lpidos completan la glucosilacin que
comenz en el RE mientras atraviesan las cisternas del Golgi (se eliminan y
aaden nuevos azcares). Se forman as las definitivas molculas de
glucolpidos y glucoprotenas.
4. Sntesis de polisacridos. En clulas vegetales se sintetizan muchos
polisacridos de la pared celular (pectina o hemicelulosa).
LOS LISOSOMAS
Los lisosomas (del griego lysis = destruccin) son orgnulos de membrana sencilla
que albergan en su interior enzimas hidrolticos. Se trata de vesculas esfricas
rodeadas de membrana con un dimetro aproximado de 1 m. Se originan a partir del
aparato de Golgi: algunas de las vesculas emitidas por la cara trans de este orgnulo,
tras un proceso de maduracin, se transforman en lisosomas.

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Los enzimas hidrolticos catalizan reacciones de hidrlisis, es decir, reacciones en

las que, mediante la intervencin del agua, se rompen determinados enlaces
covalentes (enlaces ster, peptdicos, glucosdicos, etc.). Los enzimas hidrolticos
tienen un pH ptimo prximo a 5 (hidrolasas cidas), ms cido que el del
hialoplasma (alrededor de 7), por ello, en la membrana de los lisosomas existe una
bomba de H+ que, consumiendo energa procedente de la hidrlisis del ATP, bombea
iones hidrgeno desde el hialoplasma con el objeto de que en el interior del lisosoma
se alcance dicho pH ptimo.
La razn de que los enzimas hidrolticos deban estar confinados dentro de los
lisosomas estriba en el peligro potencial que estos enzimas suponen para la clula. De
encontrarse libres en el hialoplasma, an con el inconveniente de la variacin de pH,
podran provocar la degradacin, por rotura de enlaces, de importantes estructuras
celulares, causando la muerte de la clula. De hecho, el mecanismo que desencadena
algunas graves enfermedades, como la gota o la silicosis, es una liberacin accidental
de estos enzimas hidrolticos por rotura de la membrana de los lisosomas.
La funcin de los lisosomas consiste en llevar a cabo la digestin celular, un proceso
en el que sustancias complejas que no son asimilables por la clula son degradadas a
sustancias ms sencillas que s lo son.
Se distinguen dos tipos de lisosomas: los primarios y los secundarios.
1. Lisosomas primarios: Se forman por gemacin del aparato de Golgi.
Contienen enzimas hidrolticos. Vesculas redondeadas u ovaladas. Pueden
verter su contenido al exterior por exocitosis y producir la destruccin del
material extracelular o formar lisosomas secundarios.
2. Lisosomas secundarios: Se forman por la fusin de un lisosoma primario con
una vacuola que contiene materiales para digerir. Tienen forma variable y
pueden ser:
a. Fagolisosomas: Si el material que contienen es de origen exgeno.
Sirven para la nutricin celular y como defensa ante agentes patgenos.
b. Autofagolisosomas: Si el material que contienen es de origen
endgeno. Destruyen los materiales inservibles de la clula y aseguran
la nutricin en condiciones desfavorables a partir de reservas.

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LOS PEROXISOMAS
Los peroxisomas son orgnulos de membrana sencilla que albergan en su interior
enzimas oxidativos como peroxidasas y catalasas. Morfolgicamente son muy
semejantes a los lisosomas. Se diferencian de ellos en que, en lugar de enzimas
hidrolticos, contienen diversos enzimas oxidativos cuya misin es degradar sustancias
que se forman como subproductos de algunas reacciones qumicas y que pueden
resultar perjudiciales para la clula. Entre estas sustancias se encuentra el perxido de
hidrgeno (agua oxigenada), que es degradado a agua y oxgeno por el enzima
catalasa.
Los peroxisomas se forman a partir del RER por un proceso de gemacin, dando lugar
a vesculas carentes de ribosomas. Hay tambin protenas que son especficas de los
peroxisomas. Estas protenas, tanto protenas de membrana como los enzimas
peroxismicos, se forman en ribosomas libres.
Un tipo especial de peroxisomas exclusivos de las clulas vegetales (semillas en
germinacin), los glioxisomas, contienen los enzimas necesarios para obtener
azcares a partir de cidos grasos. Las clulas animales, al carecer de glioxisomas, no
pueden realizar esta transformacin.
Otras funciones de los peroxisomas son:

Participan en la -oxidacin de los cidos grasos a acetilCoA.

Intervienen en la sntesis de lpidos.

Oxidan el exceso de NADH.

Controlan los niveles de oxgeno.

LAS VACUOLAS
Las vacuolas tienen su origen en la fusin de vesculas procedentes del aparato de
Golgi. Estn presentes en todo tipo de clulas pero son especialmente abundantes en
las clulas vegetales, en las que generalmente ocupan el 50% del volumen celular
llegando en algunos casos al 95%. Las vacuolas de las clulas vegetales acumulan
en su interior sustancias hidrosolubles que de no estar confinadas por una membrana
se dispersaran por todo el citoplasma. Entre estas sustancias se encuentran
productos de deshecho del metabolismo celular, sustancias de reserva, pigmentos
e incluso algunos alcaloides venenosos (nicotina, opio, cianuro) que la planta utiliza

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para alejar a los depredadores. Las vacuolas tambin ayudan a regular el equilibrio
osmtico de las clulas vegetales manteniendo la turgencia (ya que acumulan el
exceso de agua). En las clulas animales tambin existen vacuolas; entre ellas
destacan las vacuolas pulstiles que algunos protozoos que viven en medios
hipotnicos utilizan para bombear hacia el exterior el exceso de agua.
CUESTIONES
1. En ocasiones, los microtbulos dispersos del citoesqueleto se organizan para
dar lugar a estructuras ms concretas que pueden ser ms o menos
permanentes en la clula. Cules son esas estructuras?
2. A qu llamamos diplosoma? Cul es su composicin y estructura?
3. Qu analogas y diferencias existen entre un centriolo, un corpsculo basal de
un cilio o flagelo, y el axonema del mismo?
4. Define mediante una frase corta los siguientes trminos: ribosoma, lisosoma,
dictiosoma, peroxisoma, diplosoma.
5. En qu lugares de la clula eucariota podemos encontrar a los ribosomas?
6. Describe el camino que ha de seguir y las modificaciones que ha de
experimentar una glucoprotena desde el momento en que es sintetizada hasta
que queda definitivamente emplazada en la bicapa lipdica de la membrana
plasmtica.
7. Por qu decimos que el aparato de Golgi est estructural y bioqumicamente
polarizado?
8. Con qu objeto la membrana de los lisosomas presenta una protena que
bombea iones hidrgeno desde el hialoplasma hacia el interior del lisosoma?
9. Expn dos razones por las que los enzimas hidrolticos albergados en el
interior de los lisosomas no degradan las biomolculas localizadas en el citosol.
ENLACES
http://www.bionova.org.es/biocast/tema11.htm
Citoesqueleto: http://www.genomasur.com/lecturas/Guia06.htm
Peroxisomas: http://www.elergonomista.com/biologia/cit12ma07.html