Tema 14

Tema 14: ESTRUCTURAS GLANDULARES
En los animales se distingue entre excrecin (eliminacin de productos de desecho, que no

participan ms en el metabolismo) y secrecin (produccin de sustancias que pueden tomar parte
en procesos metablicos). En las plantas no se puede hacer una distincin entre ambos procesos,
por lo que se usa el trmino secrecin en sentido amplio. Secrecin es la sntesis y liberacin de
sustancias tanto intracelular, cuando los productos quedan en el citoplasma o en la vacuola como
extracelular, cuando los productos salen de la clula, al exterior o hacia espacios internos.
Todas las clulas vegetales cumplen actividades secretoras intrnsecas:
la formacin de la pared celular,
el transporte de sustancias especficas desde el citoplasma a las vacuolas,
la movilizacin intercelular de enzimas y hormonas, compuestos inorgnicos, etc.
Las estructuras secretoras varan con relacin al tipo de sustancia secretada, y al tipo de
secrecin. Pueden agruparse en dos categoras:
A) las involucradas con las necesidades metablicas de la planta, cuyas funciones son:
produccin de compuestos, por ejemplo celulosa y calosa
eliminacin de excedentes, como por ejemplo glndulas para eliminar exceso de sal, o de agua.
acumulacin de sustancias, por ejemplo sales minerales en forma de cristales.
B) las que facilitan la interaccin de la planta con su ambiente, encargadas de:
atraccin de polinizadores, por ejemplo los nectarios,
defensa contra animales herbvoros, como los pelos defensivos.
Las sustancias secretadas pueden ser:

iones excedentes que a veces se eliminan como sales o se acumulan como cristales varios.
polisacridos: azcares, muclagos o sustancias de la pared celular.
compuestos grasos
enzimas, hormonas, alcaloides, taninos, terpenos, resinas, etc.
MECANISMO DE SECRECIN
Puede ser:
I. Secrecin pasiva
Por difusin, si el producto a secretar tiene una concentracin muy alta en el
citoplasma.
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 14
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema14/index14.htm
275
II. Secrecin activa

Que puede ser de tres tipos:
A. Secrecin holocrina: El producto es liberado por la ruptura y desintegracin de la
clula, lisis celular. En este caso el contenido entero de la clula forma parte de la
secrecin.
Secrecin holocrina: modificaciones ultraestructurales
Imagen modificada de Mauseth, 1988
B. Secrecin granulocrina: El producto secretado es acumulado en el interior de

vesculas producidas por dictiosomas, RE o ambos. La acumulacin en estas vesculas
puede producirse por sntesis del producto en la vescula, o por transporte del citoplasma
al interior de la vescula a travs de bombas moleculares situadas en la membrana, con
gasto de energa provista por el ATP. El producto es secretado por el movimiento de las
vesculas hacia la membrana plasmtica seguida de la fusin de ambas membranas, que
produce la salida del contenido al exterior.
Secrecin granulocrina: modificaciones ultraestructurales

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C. Secrecin ecrina: el producto secretado pasa al exterior del citoplasma en forma de

molculas, por medio de bombas moleculares insertas en la membrana plasmtica o en el
tonoplasto. Estas bombas reconocen las molculas a ser secretadas, se ligan a ellas, y
las hacen cruzar la membrana plasmtica o tonoplasto, por trasporte activo, an en contra
de un gradiente de concentracin. El ATP proporciona la energa necesaria.
Secrecin ecrina: modificaciones ultraestructurales
Fahn (l979) agrupa los dos tipos anteriores como secrecin merocrina, caracterizada porque la
clula secretora permanece viva durante la secrecin.
MODIFICACIONES CELULARES
Para poder expulsar una gran cantidad de producto por va ecrina resulta muy conveniente un
aumento de superficie de las clulas glandulares. Por eso frecuentemente las clulas secretoras
estn diferenciadas en clulas de transferencia: la parte interna de la pared, comnmente plana,
presenta engrosamientos irregulares, que en corte tienen aspecto laberntico. La membrana
plasmtica est adosada a la pared celular, de manera que su superficie est notablemente
aumentada (ms de 10 veces) por las excrecencias y en contacto estrecho con mayor proporcin
de citoplasma; presumiblemente presenta numerosas bombas moleculares que facilitan el
trasporte activo de sustancias.
Pelo nectarial de Lonicera japonica diferenciado en clula de
transferencia y detalle ampliado.
Imgenes de Fahn 1979

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Engrosamientos labernticos de la pared primaria en corte,

con MET y en vista superficial con MEB
Imagen de Heslop-Harrison 1976
Imagen de Cutter, 1986
Esta modificacin aparece tambin cuando a travs de una pared son absorbidas grandes
cantidades de productos, por ejemplo en las clulas parenquimticas de los tejidos conductores,
en las clulas epidrmicas de plantas sumergidas (Elodea), en los haustorios de plantas parsitas,
clulas embrionales y clulas que suministran material como las clulas del tapete o las clulas
del parnquima floemtico.
Localizacin de las clulas de transferencia

Corte transversal de hoja (MO) y clulas de transferencia del floema (MET)
Imagen de Esau, 1982
Esquemas de Cutter, 1986
Como complemento, en muchas estructuras secretoras las clulas basales presentan paredes
laterales con engrosamientos de la pared semejantes a los de la Banda de Caspary, impregnados
de cutina y suberina. Estas clulas de tipo endodrmico pueden forzar a las soluciones
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secretadas a moverse hacia afuera a travs de las paredes no impermeabilizadas, impidiendo al

mismo tiempo el reflujo de la solucin secretada por va apoplstica.
Clula de tipo endodrmico en pelo glandular de Osmanthus
Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/
ESTRUCTURAS SECRETORAS INTERNAS

CELULAS SECRETORAS
La secrecin puede ser realizada por clulas nicas o por grupos de clulas. Los idioblastos
secretores son ejemplos de secrecin intracelular. Contienen diversas sustancias: blsamos,
aceites, taninos, muclagos, gomas y cristales. Su forma puede ser muy variable, desde
isodiamtrica, alargada a ramificada. Se clasifican generalmente por su contenido, pero muchas
veces ste es una mezcla de sustancias, o no ha sido estudiado qumicamente. Se encuentran en
todas las partes de la planta, vegetativas y reproductivas. Tienen importancia taxonmica por su
valor diagnstico.
Las clulas oleferas estn entre las ms comunes, son frecuentes en Rutaceae. El aroma
caracterstico de la canela, Cinnamomum zeylanicum (Lauraceae), se debe a los aceites
esenciales contenidos en clulas oleferas de la corteza. El jenjibre, Zingiber officinale
(Zingiberaceae) presenta clulas oleoresinosas en el rizoma.
Clulas oleferas en Cinnamomum zeylanicum (canela)
Corte transversal de hoja
Imagen de www.cas.muohio.edu/

Imagen de http://hort.purdue.edu
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En el endosperma de Ricinus y en los cotiledones del man, Arachis hypogaea, las clulas
oleferas estn distribuidas en todo el tejido.
Fruto y semillas de man
en el fruto abierto
Embrin de man sin

uno de los cotiledones
Aparentemente el RE liso participa en la secrecin de los aceites. En algunos casos la

acumulacin de secreciones lipdicas se produce en los tilacoides de los plstidos, luego aparece
como gotas en el citoplasma y finalmente la clula degenera, como sucede cuando la secrecin es
holocrina.
Clulas mucilaginosas. El muclago se caracteriza por su elevado contenido en polisacridos y
su capacidad de absorber y retener agua. Las Cactaceae, plantas suculentas, tienen clulas
mucilaginosas. La secrecin es granulocrina a travs de la membrana plasmtica, y el muclago
se acumula debajo de la pared celular. Por ltimo, el protoplasto degenera, dejando slo
muclago.
Clula mucilaginosa en Acanthocereus columbianus
Clulas tanferas. Los taninos se acumulan en la vacuola. En Sterculiaceae hay clulas tanferas
en mdula y floema, en Sambucus en la mdula, en Turneraceae en la epidermis. Probablemente
la secrecin es ecrina.

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Clula tanfera en transcorte de hoja de Hydrocotyle (MO) Clula tanfera de Mimosa (MET)
Imagen tomada de Raven 1999
CAVIDADES SECRETORAS
Los espacios secretores pueden encontrarse en cualquier lugar de la planta y las secreciones son
variadas: terpenos voltiles en Mirtaceae, Umbelliferae; blsamos y resinas en Coniferae; gomas
o muclagos en Sterculiaceae y Malvaceae.
Cavidad lisgena en transcorte de
tallo de Gossypium, algodn (MO)
Dibujo de cavidades lisgenas en

Mangifera indica (mango)
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/
Imagen de Venning, 1948
Pueden presentarse como cavidades ms o menos esfricas o como canales o conductos. Su

origen es esquizgeno o lisgeno, a veces mixto.
Los espacios lisgenos se forman por lisis de clulas enteras (holocrina), y quedan rodeados de
clulas ms o menos desintegradas. Las secreciones se originan en las clulas antes de que
stas se desintegren. La lisis comienza en unas cuantas clulas y luego se extiende a las vecinas.
Estos espacios pueden formarse como respuesta a lesiones.
En el exocarpo de Citrus hay cavidades lisgenas, se pueden ver a simple vista como pequeas
masas translcidas.

281
Cavidades lisgenas en Citrus (Rutaceae)

Corte transversal del exocarpo
Fruto en corte
con cavidades lisgenas (MO)
Imagen de www.sbs.utexas.edu/mauseth/
En los espacios o cavidades esquizgenos la cavidad se forma gracias a que las clulas se
separan por disolucin de la laminilla media y por dilatacin de los espacios intercelulares. Las
clulas que limitan los espacios se diferencian formando el epitelio secretor. La secrecin es
merocrina.
Ontogenia de una cavidad esquizgena
Imgenes de Esau, 1982
Eucalyptus tiene cavidades esquizgenas, de origen epidrmico, que contienen aceites. En las
piezas florales de Eugenia caryophyllata hay cavidades esquizo-lisgenas que contienen un aceite
esencial, llamado eugenol o aceite de clavo; los botones florales se cosechan, se secan y se
comercializan con el nombre de "clavo de olor", se utilizan como aromatizante y saborizante.
Eugenia caryophyllata, "clavo de olor", rama y botones florales
imagen de www.larosaleda.com.mx

282
Canales o conductos secretores.

Son espacios alargados, tubuliformes y orientados en el sentido del eje del rgano. Pueden
anastomosarse formando sistemas bidimensionales.
CANALES ESQUIZGENOS
En Artemisia (Compositae), se encuentran canales esquizgenos rodeados por clulas epiteliales
de citoplasma denso, que se colorea intensamente, indicando su actividad secretora.
En las Coniferae los conductos resinferos son esquizgenos, pueden ser naturales o traumticos,
lo que se aprovecha para su explotacin industrial. En Pinus el canal est rodeado por una capa
de clulas epiteliales que estn diferenciadas en clulas de transferencia; por fuera de estas
clulas hay una o ms capas de clulas con paredes relativamente gruesas y no lignificadas, ricas
en sustancias pcticas, las clulas de la vaina. Entre stas hay clulas muertas, con cristales,
con suberina en su pared.
Canales esquizgenos en Artemisia, a la izquierda Canal resinfero esquizgeno en
uno incipiente, a la derecha uno ya formado
transcorte de hoja de pino
En el cuerpo primario de la planta de Pinus hay una marcada correlacin entre los sistemas
vascular y resinfero, estando ambos relacionados a su vez con la filotaxis. En la raz de Pinus hay
tantos conductos como polos de xilema. En el tallo secundario hay dos tipos de conductos:
verticales y horizontales. Los verticales estn en el sistema vertical del xilema y los horizontales
en los radios medulares, de manera que se interconectan. Se originan en las clulas del cmbium:
a partir de una clula se forma una roseta, y en medio de ella se forma la cavidad. La secrecin de
la resina se produce en el RE, es merocrina.
Para fines industriales la resina se obtiene sangrando los rboles. Mediante destilacin
proporciona aceite o espritu de trementina y la colofonia, usadas en la fabricacin de pinturas y
barnices y como disolventes.

283
Extraccin de resina por sangrado de los troncos en una plantacin

de pinos
Muchas plantas tienen canales resinferos, pero slo unas pocas tienen importancia comercial. El
incienso es una resina suave producida por especies del gnero Boswellia (Burseraceae).
LATICFEROS
Son las estructuras que secretan el ltex, jugo espeso, cremoso, de aspecto lechoso
generalmente como en Euphorbia. Su nombre viene del latn "lac" que significa leche. Tambin
puede ser transparente como en Allium, amarillo como en Argemone o anaranjado.
La secrecin es intracelular. La naturaleza del ltex es muy variada, la matriz acuosa puede
contener carbohidratos, cidos, sales, alcaloides, lpidos, taninos, muclagos, gomas, protenas,
vitaminas, granos de almidn, cristales, etc.
La funcin de los laticferos no est aclarada, podra ser un sistema interno de excrecin, o de
defensa.
Hay laticferos en un gnero de Pteridofitas: Regnellidium y en unas 12.500 especies de 900
gneros de eudicotiledneas y monocotiledneas. Son caractersticos de varias familias:
Asclepiadaceae, Apocynaceae, Caricaceae, Euphorbiaceae, Papaveraceae.
Regnellidium diphyllum,
Pteridofita
Oxypetalum macrolepis,
Asclepiadaceae
Rhabdadenia ragonesei,
Apocynaceae
Carica papaya, Caricaceae
Euphorbia selloi,
Euphorbiaceae
Papaver somniferum,
Papaveraceae
Pueden estar asociados con el floema, o estar esparcidos en todos los tejidos de la planta.
284
Distribucin de laticferos en transcorte de tallo
CLASIFICACION
Son un grupo muy heterogneo, no solo desde el punto de vista metablico, sino tambin desde
el punto de vista de su anatoma y ontogenia. Se clasifican en dos tipos: los que estn hechos de
una sola clula: no articulados, y los que estn formados por muchas clulas: articulados.
LATICFEROS NO ARTICULADOS
Tpicamente se trata de clulas extraordinariamente largas, extendidas desde la raz hasta las
hojas, generalmente en tejidos parenquimticos, aunque pueden atravesar leo y floema. En
Ficus pueden llegar hasta la cutcula.
Sus paredes son celulsicas, con hemicelulosas y sustancias pcticas. Frecuentemente son
multinucleadas, y mantienen metabolismo activo en tanto los tejidos que las rodean permanezcan
vivos. El citoplasma forma una delgada capa parietal, que puede contener granos de almidn de
diversas formas. Necesitan permanecer vivas para poder crecer e invadir nuevos tejidos. El ltex
est en una gran vacuola central o en varias; la secrecin es ecrina.
En algunas especies los laticferos son no ramificados: Cannabis (Cannabaceae), Urtica
(Urticaceae), Vinca (Apocynaceae). El pice de las clulas llega hasta la vecindad de los
meristemas, y continuamente invade los tejidos recin formados, por crecimiento intrusivo.
Generalmente no presentan comunicaciones intercelulares. Una vez instaladas en los tejidos, su
crecimiento es simplstico con el resto de las clulas.
En otras especies los laticferos son ramificados, formando una extensa red: Asclepiadaceae,
Ficus (Moraceae), Nerium (Apocynaceae), Euphorbia y Jathropha (Euphorbiaceae). En Asclepias
syriaca y Nerium oleander se comprob que los laticferos contienen pectinasa; se cree que esta
enzima es excretada en los pices de la clula, para ablandar la laminilla media en los tejidos que
sern invadidos.
Las clulas iniciales de estos laticferos se pueden ver ya en el embrin: Cryptostegia, Nerium
oleander, Euphorbia. En algunas plantas se forman nuevas clulas iniciales en tejidos nuevos, as
una planta adulta tendr ms laticferos que una plntula.

285
LATICFEROS NO ARTICULADOS
Lat. no
articulado - no
ramificado en
Euphorbia
tirucalli
Laticferos no articulados-ramificados en Euphorbia

Embrin
Clula inicial
mauseth/weblab
Laticferos ramificados en
corte paradermal de hoja
LATICFEROS ARTICULADOS
Son muy diferentes en su desarrollo y estructura: son cadenas de clulas laticferas, conectadas
entre s. En Allium cada clula se conecta con las vecinas por plasmodesmos, en otros casos
como en Musa hay verdaderas perforaciones en la pared comn, de manera que el laticfero
maduro se parece a un vaso del xilema. Cuando la pared terminal est completamente ocupada
por la perforacin se pueden confundir con laticferos no articulados. En muchos laticferos
articulados, el protoplasma degenera en el estadio final del desarrollo, o sea que la secrecin es
holocrina.
Laticferos articulados-no anastomosados en Allium
Transcorte de hoja (MO)
Corte longitudinal de hoja (MO)
Imgenes modificadas de Esau, 1972
En algunas especies, los laticferos son articulados no anastomosados, como en Allium

(Liliaceae), Musa (Musaceae), Manilkara zapota (Sapotaceae), Ipomoea (Convolvulaceae). Su
desarrollo tiene lugar por la continua desdiferenciacin de clulas parenquimticas en clulas
laticferas en los extremos. A medida que las nuevas clulas se diferencian en laticferas se
forman las perforaciones con las clulas ms viejas. Primero, la pared transversal primaria
286
engruesa y se hincha, luego se disuelve la laminilla media, y por ltimo se establece una
verdadera perforacin que comunica el citoplasma de las dos clulas vecinas.
Laticferos articulados-no anastomosados
Corte longitudinal de tallo de
Musa, bananero
Desarrollo de los laticferos de

Manilkara zapota, chicle
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/
Esau,1972
Extraccin del ltex de

Manilkara zapota, chicle
Del ltex de Achras
zapota (rbol
oriundo de
Centroamrica) se
extrae la goma de
mascar, el chicle; el
ltex se extrae por
incisiones en zig-zag
sobre el tronco hasta
una altura de 10
metros. Luego se
hierve y se moldea
en bloques para su
exportacin.
En otras especies los laticferos son articulados anastomosados, porque los laticferos se
funden entre s, formando una red tridimendional que atraviesa la planta entera: Argemone,
Papaver (Papaveraceae), Carica (Caricaceae), Cichorium, Lactuca, Taraxacum kok-saghyz
(Compositae), Hevea, Manihot (Euphorbiaceae). La fusin entre laticferos vecinos ocurre tambin
por diferenciacin de clulas parenquimticas en laticferas, formando un puente.

287
Laticferos articulados-anastomosados en Lactuca scariola, lechuga

Corte longitudinal mostrando
Porcin de transcorte de tallo
las anastomosis
En especies de Jathropha se han hallado los dos tipos de laticferos articulados en la misma
planta.
En Papaver somniferum, la amapola del opio, los laticferos son muy desarrollados y abundantes
en la cpsula. El ltex es la fuente de opio y herona. Su citoplasma contiene numerosas vesculas
del RE que contienen morfina. Para cosechar el ltex, se realizan incisiones transversales para
drenar el ltex, y cundo ste se coagula y se seca, se raspa la superficie de la cpsula para
recogerlo.
Papaver somniferum, amapola del opio
Flores y frutos Drenado del ltex
www.waynesword.palomar.edu/
Cosecha de ltex seco
Imagen de www.rawa/org
En Hevea brasiliensis el rbol del cual se extrae el caucho, los ms importantes estn en floema y
corteza. La extraccin se realiza por sangrado con un cuchillo llamado "Jebong". Se hacen cortes
oblicuos, en un ngulo de ms o menos 30, de izquierda a derecha.
El caucho est presente en el citoplasma, en glbulos complejos llamados lutoides, de 1-5 de
dimetro y rodeados por una membrana. Constituye hasta un 30% del ltex de Hevea.

288
Diagrama tridimensional de un sector de corteza de Hevea brasiliensis, mostrando

la ubicacin de los laticferos en cortes transversal, radial y tangencial
Sangrado de rboles de Hevea brasiliensis

para extraer el ltex
Tubo laticfero de Hevea en corte (MET)

F: partculas fibrilares. K: lutoides.
M: mitocondria P: partculas de funcin
desconocida. W: pared celular
Imagen de Strasburger 1994
ESTRUCTURAS SECRETORAS EXTERNAS

TRICOMAS GLANDULARES Y GLNDULAS
Los tricomas glandulares generalmente presentan una cabeza uni o pluricelular. El producto
secretado frecuentemente se aloja entre la pared externa de la clula y la cutcula, que se levanta
y al fin se rompe. Puede regenerarse y volver a repetirse la acumulacin, o el tricoma degenera
despus de una sola excrecin. En algunos casos no hay separacin de cutcula.

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Hoja de Pelargonium hortorum, malvn (MEB)

Epidermis con tricomas glandulares
Tricomas glandulares y simples, x 250
x 900
Las hojas y flores de Cannabis sativa, el camo, estn cubiertas de tricomas glandulares en cuya
secrecin se encuentran varios alcaloides con efectos alucingenos. Las hojas secas y molidas
constituyen la "marihuana". El compuesto ms importante es el tetrahidrocannabinol.
Cannabis sativa, planta y tricomas glandulares
Imagen: www.agron.iastate.edu/
En los estambres y en los carpelos de Bauhinia hay pelos glandulares de forma navicular y con un
pie, descriptos como inflados o huecos, presentan una cabeza voluminosa formada por una capa
de clulas alrededor de un saco central (cavidad intercelular) donde se acumula la secrecin. Son
semejantes a los pelos descriptos como "pearl glands" (Tucker, 1984)
PELOS DEFENSIVOS
La epidermis de las hojas y las estpulas de Medicago scutellata presenta pelos secretores
capitados, largamente estipitados, que defienden la planta contra las larvas del gorgojo de la
alfalfa: Hypera postica. La secrecin es ecrina, lipoflica, se acumula debajo de la cutcula y en
contacto con las larvas se exuda como fluido pegajoso, inmovilizndolas.

290
Pelos glandulares defensivos de Medicago scutellata - larva del gorgojo de la alfalfa
Imgenes de Kreitner & Sorensen 1983
En especies silvestres de papa hay tricomas defensivos que atrapan fidos. Con la ingeniera
gentica se est tratando de incorporar este carcter a las papas cultivadas.
La resistencia de Passiflora adenopoda a las larvas de mariposas Heliconius se debe a sus
tricomas uncinados: las larvas al desplazarse quedan empaladas en ellos.
PELOS URTICANTES
Los pelos urticantes (o emergencias) caracterizan a cuatro familias de eudicotiledneas:
Urticaceae, Euphorbiaceae, Loasaceae, Hydrophyllaceae. Sirven como mecanismos de defensa
porque almacenan toxinas en su vacuola central. El lquido irritante puede contener acetilcolina,
histamina, y otros compuestos. Son clulas epidrmicas (subepidrmicas en Dalechampia y
Tragia), muy largas, afiladas, la base inserta en una emergencia en forma de copa pluricelular, en
la que participa el parnquima subepidrmico. El cuerpo del pelo est calcificado, la cabezuela
silicificada est inserta oblicuamente y a esa altura la pared no est engrosada. Al tocar la
cabeza, se rompe el cuello siguiendo una lnea oblicua, y el cuerpo se convierte en una aguja
hipodrmica, que inyecta el jugo celular conteniendo cido frmico.
Pelos urticantes (emergencias) en Urtica dioica, ortiga
Imgenes de Moore (1995) y Strasburger (1994)
La secrecin es ecrina, se sintetiza en el RE rugoso y se acumula en vesculas que se renen en

una vacuola. Los dictiosomas participan en el depsito de la slice en la pared.

291
CLULAS SECRETORAS DE MUCLAGO

En todas las clulas productoras de muclago, su sntesis y transporte es muy similar: clulas con
ncleo grande, citoplasma denso, numerosos dictiosomas, en cuya periferia se forman las
vesculas que contienen muclagos. La secrecin es granulocrina.
Clulas exteriores de la caliptra, productoras de muclago
Imgenes de Moore 1995
Muchas semillas, las de lino por ejemplo, tienen una capa de clulas mucilaginosas en la
superficie que al absorber agua se hinchan formando una envoltura hmeda que facilita la
germinacin.
Las clulas de la caliptra segregan muclago, que envuelve el pice de la raz en crecimiento,
lubricando el suelo. En las races, el muclago debe salir al exterior para ser un lubricante efectivo;
atraviesa la pared celular, al tiempo que se disuelve la laminilla media entre las clulas secretoras.
La cantidad de muclago segregada puede ser tan grande que forma como una gota que rodea el
pice de la raz.
GLNDULAS SALINAS
Se encuentran en halfitas, plantas que viven en suelos salinos. Desempean un papel
fundamental en el metabolismo de la sal.
Atriplex (Chenopodiaceae) es una planta frecuente en los terrenos salinos del pas. La epidermis
est cubierta de pelos vesiculosos en los cuales se acumulan las sales que absorben del suelo en
exceso. Las sales se cargan en la vacuola, en forma activa, con gasto energtico, Cuando la
clula colapsa, el contenido lquido de la vacuola se evapora, y las sales forman una capa
pulverulenta sobre la planta. La secrecin probablemente es ecrina.
Pelos vesiculosos de Atriplex, foto MEB y esquema
Imagen de Raven 2003

Imagen de Fahn 1990
292
Tamarix aphylla, el tamarisco, es un arbolito muy cultivado para fijar dunas cerca del mar. La
epidermis presenta glndulas salinas pluricelulares. En la parte inferior hay dos clulas colectoras
grandes, conectadas con las clulas vecinas por numerosos plasmodesmos. Presentan sus
paredes laterales muy engrosadas, impermeables, fuertemente cutinizadas, que actan como
barreras apoplsticas para prevenir el reingreso de los lquidos secretados. Las clulas secretoras
son seis clulas de transferencia, con citoplasma denso y paredes labernticas. La excrecin de la
sal aparentemente es granulocrina, se observan muchas vesculas pequeas cerca de la
membrana plasmtica; la solucin sale al exterior a travs de poros cuticulares.
Glndulas salinas pluricelulares en Tamarix aphylla
Epidermis, la flecha seala una glndula (MEB) Esquema de una glndula en transcorte de hoja
imagen de www.botgard.ucla.edu/
Esquema de Esau 1982
COLTERES
Son tricomas o emergencias que secretan sustancias pegajosas, consisten de un cuerpo
multicelular y un pie que puede faltar. En el cuerpo hay un eje de clulas cilndricas, y una
epidermis donde las clulas, en corte, se disponen en forma radial.
Las sustancias secretadas, generalmente una mezcla de terpenos y muclagos, salen al exterior
por ruptura de la cutcula. Se encuentran frecuentemente en las prulas: Syringa, Rosa, Aesculus,
Coffea pero pueden estar en otros rganos, como por ejemplo en los mrgenes foliares, en las
estpulas, en la axila de las hojas, en los pednculos o pedicelos florales, etc. La secrecin podra
ser merocrina.
Colteres en Turnera
Imgenes de Gonzalez, 1998
GLNDULAS DIGESTIVAS DE PLANTAS CARNVORAS

En Drosera las glndulas digestivas son complejas. La cabeza est recubierta por una cutcula
provista de numerosos poros; las capas ms externas son clulas secretoras con paredes
labernticas; la capa subyacente est formada por clulas de tipo endodrmico, con
293
engrosamientos radiales impermeables. El centro est ocupado por traqueidas rodeadas por una
capa de clulas de transferencia. Las clulas secretoras son muy complejas en su funcionamiento
porque adems de secretar enzimas digestivas absorben los nutrientes digeridos.
Pinguicula (Lentibulariaceae) es una planta carnvora, sus hojas capturan pequeos insectos, que
luego digiere. Vive en ambientes donde el nitrgeno es escaso, y suple su falta con el nitrgeno
de las protenas de los insectos. En la epidermis presenta dos tipos de glndulas capitadas: las
pediceladas, que segregan el muclago que adhiere las vctimas, y las ssiles que secretan las
enzimas proteolticas. Ambos tipos tienen en la base de la cabeza una "clula endodrmica", y las
clulas secretoras son clulas de transferencia. Cuando un insecto es atrapado las glndulas
ssiles son estimuladas, su secrecin comienza y el fluido, con propiedades detergentes
humedece el exoesqueleto del insecto. La digestin comienza en unas dos horas, y los productos
son absorbidos por las mismas glndulas ssiles.
Planta
Glndulas mucilaginosas y digestivas de Pinguicula

Epidermis foliar con MEB
Glndula ssil en corte
www. encyclo.free.fr/
Imgenes de Heslop-Harrison,1976
NECTARIOS
Los nectarios son glndulas que secretan una solucin azucarada llamada nctar que atrae
insectos, pjaros y otros animales. Los azcares ms comunes son sucrosa, glucosa y fructosa,
pero otros azcares simples y polisacridos como maltosa y melobiosa tambin son frecuentes. El
nctar puede tener aminocidos y otros cidos, as como otros compuestos orgnicos.
Se clasifican en no estructurales, cuando el nctar es secretado por un tejido sin caracteres
diferenciales (Cattleya) y estructurales, cuando hay un tejido nectarfero con caractersticas
propias, que puede ser epidermis o parnquima modificado.
Los nectarios pueden estar formados simplemente por tricomas nectarferos, o pueden estar
constituidos por tejido epidrmico o parenquimtico diferenciado en tejido secretor, y pueden
estar o no vascularizados. Cuando el tejido nectarfero es epidrmico, la salida del nctar ocurre a
travs de la cutcula. Frecuentemente las clulas secretoras estn diferenciadas en clulas de
transferencia. Cuando la secrecin del nctar ocurre en el tejido parenquimtico, la salida del
nctar al exterior se puede operar a travs de estomas no funcionales, como sucede en el nectario
situado en el espoln de la flor del "taco de reina", Tropaeolum majus.

294
Abutilon pictum,
tricomas nectarferos de la cara
interna del cliz (MEB)
Passiflora, transcorte de
nectario peciolar
Passiflora: epidermis nectarfera
Imagen de Fahn 1990
Tropaeolum majus,
"taco de reina", planta y estoma
nectarfero (MEB)
Imagen de www.funet.fi/
Imagen de Fahn 1990
Los pelos nectariales en Lonicera japonica se encuentra en la cara interna del tubo de la corola.
Son unicelulares: la porcin basal es angosta, forma el pie. La porcin apical o cabeza, es la
responsable de la secrecin. Es globosa, y desarrolla paredes labernticas, convirtindose en una
clula de transferencia. La cutcula se separa creando un espacio donde se acumula el nctar por
fuera de la pared celular. El retculo endoplasmtico rugoso (RER) y las mitocondrias abundan. La
secrecin es granulocrina, las vesculas del RE se funden con la membrana plasmtica liberando
su contenido al exterior.
Se cree que el material lipdico (engrosamientos de cutina y/o suberina) que se encuentra en las
paredes anticlinales de la clula basal de los tricomas nectarferos restringe el reflujo apoplstico
de una manera similar a la Banda de Caspary de la endodermis. Por esta razn dichas clulas se
denominan "clulas de tipo endodrmico" o "clulas endodrmicas".
Los nectarios se subdividen segn su posicin en la planta en:
A) EXTRAFLORALES:
Pueden estar en el margen de las hojas (Prunus); en las estpulas, Vicia fava; sobre la vena
media como en Ipomoea (Convolvulaceae), Talipariti (Malvaceae), Byttneria (Sterculiaceae), o en
los tallos florales como en Helicteres (Sterculiaceae).
Estos nectarios a menudo atraen animales que defienden la planta. Por ejemplo los nectarios de
Costus atraen hormigas que consumen nctar y defienden la planta de insectos herbvoros. Las
plantas de Costus sin hormigas son rpidamente devastadas por larvas de moscas, y producen
solo un tercio de las semillas que las plantas protegidas por hormigas.

295
En las Turneraceae los nectarios extraflorales que estn ubicados en la unin del pecolo y la
lmina atraen hormigas que dispersan las semillas. Los nectarios estn inervados por un
hacecillo vascular, y el tejido nectarfero es la epidermis pluriestratificada
Talipariti tiliaceum,
nectario en la vena media
Nectarios extraflorales
Turnera orientalis, nectario en el margen foliar,
visitado por hormigas
Byttneria pedersenii,
nectario en la vena
media, transcorte
Nectario de Turnera, con MEB y en transcorte (MO)
Imagen de Arbo, 1972
Imgenes de Gonzalez, 1996
B) FLORALES:
Los nectarios florales se encuentran en plantas polinizadas por insectos, pjaros y murcilagos.
La funcin del nctar es atraer a los polinizadores. Los nectarios pueden ser no estructurales,
como los que se hallan en los ptalos de Cattleya percivaliana. Los estructurales se pueden
encontrar en el receptculo o en cualquiera de los verticilos. Se los considera filogenticamente
ms avanzados que los extraflorales. Muestran una tendencia evolutiva acrocentrpeta, tienden a
ubicarse cada vez en verticilos ms internos.
Perinticos: son los que se encuentran en los spalos o ptalos. En Hibiscus los spalos
presentan nectarios en su cara externa; Impatiens sultanii, "alegra del hogar", presenta un spalo
transformado en un espoln nectarfero. En Aquilegia los ptalos presentan espolones; muchas
flores con corola tubulosa presentan nectarios sobre la cara interna de la corola, como Lonicera, la
"madreselva".
Estaminales: son los nectarios localizados sobre los estambres, en Lauraceae, en Turnera y
Dianthus estn sobre los filamentos, en Viola se encuentran en un apndice del conectivo; a
veces se hallan en estaminodios.
En Neobuxbaumia (Cactaceae) el nctar es producido por la base de los filamentos estaminales.
stos estn soldados entre s, y se incurvan sobre el estilo determinando una cmara nectarfera
que retiene el nctar hasta que un murcilago la abre forzndola. En este caso la calificacin de la
estructura es dudosa: es externa o interna?

296
Nectarios perinticos
Impatiens sultani, cliz
Ptalo de Ranunculus
con espoln nectarfero
Nectarios estaminales
Esquema de la ubicacin
Flor de Fritillaria
de los nectarios
www.saburchill.com/
www.anbg.gov.au/glossary/
Ovricos: se pueden encontrar en la base de la cara externa del ovario como en Gentiana. Las
Monocotiledneas con ovario nfero sincrpico, en las familias Amarilidaceae, Bromeliaceae,
Iridaceae, Liliaceae, Musaceae (59% de las especies de Monocotiledneas) presentan nectarios
septales, ubicados en los septos del ovario. El nctar se secreta en el retculo endoplasmtico
rugoso (RER) y en los dictiosomas; las vesculas dictiosmicas se funden con el plasmalema, y el
nctar difunde a la cmara septal donde se acumula.
Nectarios ovricos
Nectarios septales en corte
Nectarios septales en transcorte
longitudinal y transversal
de ovario
Talmicos. Los nectarios talmicos pueden encontrarse en diversos sitios, pero siempre sobre el
eje floral
sobre la cara interna del tubo floral como en Bauhinia y Prunus.
formando un disco nectarfero que puede estar situado:
a) entre spalos y ptalos como en Capparis
b) entre spalos y ovario como en Grevillea
c) disco estaminal como en Polygonum o Crucferae
d) entre estambres y ovario en Caesalpinia y Punica
e) entre los estambres y el estilo en la flor epgina de Eucalyptus
f) en la base del ovario, como sucede en Cucurbita, Citrus, Bignoniceaas y Labiadas
en las flores estriles centrales de las inflorescencias de Daucus carota

297
Nectarios talmicos
Prunus, cara interna
del tubo floral
Citrus, disco nectarfero en la base del ovario
www.botany.utoronto.ca/
Imagen modificada de Fahn, 1990
OSMFOROS
Son glndulas en las cuales se elaboran las sustancias voltiles que producen el olor de las flores.
Su nombre fue propuesto por Vogel en 1962, y deriva de dos palabras griegas que significan
dador y olor. Se los encuentra en numerosas especies de Asclepiadaceae, Aristolochiaceae,
Araceae, Orchidaceae.
El tejido secretor en los osmforos puede tener una o varias capas de espesor. En Rosa,
Jasminum, Viola, se forman permanentemente en las clulas de la epidermis y mesfilo de los
ptalos, vacuolas con aceites esenciales muy voltiles. Si la temperatura es suficiente, se
evaporan a travs de la pared celular y de la cutcula. A medida que se evaporan, se sintetizan
ms en el citoplasma.
Los osmforos de la orqudea Restrepia antennifera son muy sofisticados y los mejor
diferenciados morfolgicamente entre las plantas superiores. Estn ubicados en la porcin apical,
claviforme del spalo mediano, la antena, de posicin vertical. El osmforo es amarillo, consiste
de un tejido glandular que contrasta con el parnquima del pie y de los otros spalos. Las clulas
de este tejido son ricas en almidn, lo que permite que se las localice macroscpicamente usando
lugol, se encuentran principalmente entre los haces vasculares y la epidermis adaxial. Dicha
epidermis est diferenciada en epitelio secretor, consistente en clulas con papilas hemisfricas y
estipitadas. Las paredes externas son gruesas en la calota, pero delicadas en el cuello, donde se
encuentra el ncleo, de manera que colapsan con el menor estmulo. El almidn de las clulas
glandulares subepidrmicas se consume con la emisin de la fragancia.
El olor emitido recuerda el del semen (olor espermtico, segn Delpino), su emisin comienza con
la antesis y dura por 1-2 das. El olor se debe a un exudado osmioflico sintetizado en el RE, y
secretado a travs del plasmalema por secrecin granulocrina. La cutcula forma poros a travs
de los cuales sale el exudado.

298
Osmforos de Restrepia antennifera, Orchidaceae

Flor
Transcorte de osmforo
Detalle del osmforo: epitelio secretor y

tejido glandular con almidn
Imagen de www.firstrays.com/
Imgenes de Vogel, 1990
HIDATODOS
En las hojas de muchas plantas, 350 gneros en 115 familias, frecuentemente en Gramineae, las
hojas eliminan agua lquida a travs de hidatodos por el proceso de gutacin (del latn gutta,
que significa gota). En plantas tropicales como Colocasia (Araceae), la cantidad eliminada por
noche supera los 300 ml.
Los hidatodos pueden ser de dos tipos:
pasivos, como los de Gramineae, que eliminan agua por smosis cuando aumenta la presin
radical
activos, la mayora de los hidatodos epitmicos (Tropaeolum, Saxifraga) y tricmicos (Cicer,
Phaseolus); son glndulas que trabajan independientemente de la presin radical.
Los hidatodos epidrmicos o tricmicos secretan una solucin acuosa con algunos compuestos
orgnicos o inorgnicos (secrecin ecrina, por bombeo de iones metlicos a travs de la
membrana plasmtica).
En hojas jvenes y tallos de Cicer arietinum los hidatodos epidrmicos consisten en un pednculo
uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solucin se acumula bajo la cutcula y cuando
alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutcula y aparecen gotitas en la superficie. La
presencia de numerosas mitocondrias indica que la secrecin es activa.
Los hidatodos epitmicos presentan un tejido parenquimtico especializado, el epitema, situado
al final de una o varias vnulas de las hojas. Rodeando el epitema hay una vaina de clulas
apretadamente dispuestas, a menudo con las paredes adyacentes cutinizadas, formando una
capa de tipo endodrmico, que impide el reflujo apoplstico. Muchas de estas clulas estn
diferenciadas como clulas de transferencia. Hacia el exterior, el epitema est limitado por la
epidermis, y la salida del agua se produce a travs de uno o varios estomas modificados, que se
diferencian porque las clulas oclusivas usualmente no pueden cerrar el ostolo.
299
Hidatodos epitmicos
Physocarpus (Rosaceae): hidatodo
Gutacin en gramneas
en el pice de una hoja (MEB)
www.botany.hawaii.edu/
Hidatodo en corte longitudinal
Lersten & Curtis 1982
imagen de www.puc.edu/Faculty/
Segn Moore (1995), la gutacin se produce cuando la planta est en condiciones que favorecen
absorcin rpida de minerales y transpiracin mnima, como sucede con las plantas que crecen en
suelos hmedos, durante la noche. Los iones minerales absorbidos de noche son bombeados al
apoplasto que rodea a los elementos del xilema. Esta prdida de solutos hace que disminuya el
potencial agua en los elementos del xilema, generando un ingreso de agua desde las clulas
circundantes. Al aumentar la presin dentro del xilema el agua es forzada eventualmente a salir a
travs de los hidatodos foliares.
Glosario
Aceite esencial: mezcla liquida voltil con propiedades aromticas, extrados de las plantas.
Acrocentrpeta: En direccin apical y central
Adaxial: Con relacin a un eje, aplcase a la superficie mas prxima a l, en las hojas, la cara
superior.
Anastomosarse: Dcese de los nervios, vasos, etc., que se unen por medio de anastomosis.
Apoplasto: Se contrapone a simplasto, es el conjunto de paredes celulares y espacios
intercelulares de un organismo.
ATP: Adenosn tri-fosfato, compuesto con enlaces qumicos rico-energticos
Banda de Caspary: Estructura de la pared primaria de ciertas clulas que contiene lignina y
suberina.
Calota: Cubierta o superficie apical de un cuerpo, calota craneana.
Cmbium: Meristema secundario, situado entre el xilema y el floema, que por repetidas divisiones
tangenciales de sus clulas, produce, clulas xilemticas hacia la parte interna y clulas
floemticas hacia el exterior. Poseen cmbium en general, las gimnospermas y las
eudicotiledneas, y a su actuacin se debe principalmente el crecimiento de los tallos y
races en espesor.
Clulas oclusivas: Dcese de cada uno de los dos elementos principales del aparato estomtico,
que por medio de sus cambios de forma, debido a diferencias de turgencia, determinan el
cierre del ostolo.
Crecimiento intrusivo: Crecimiento en extensin que tiene lugar en la porcin apical de las fibras
y de clulas como esclereidas y laticferos
300
Cutina: Sustancia contenida en la cutcula, que recubre las hojas y otras partes de la planta con
crecimiento primario. Se caracteriza por su resistencia a los reactivos qumicos.
Dictiosomas: Orgnulo de clulas eucariticas formado por un grupo de vesculas aplanadas.
Enzimas: Sinnimo de fermento o diastasa. Cualquiera de los activadores naturales de los
procesos bioqumicos realizados por las clulas vivas.
Epitelio: En las cavidades secretoras esquizgenas, el estrato celular de clulas secretoras que
rodea la cavidad.
Epitema: Tejido que se interpone entre el extremo de un vaso y el poro de un hidatodo.
Estipitados: Provistos de estpite o pie.
Estpite: Pie largo y no ramificado de diversos elementos, tricomas por ejemplo.
Excrecencia: Crecimiento
Filotaxis: Ordenamiento de las hojas sobre el tallo.
Gutacin: Proceso de eliminacin de agua en forma de gotitas, a travs de los hidatodos.
Hidtodo: rgano secretor de soluciones acuosas sumamente diluidas, poco menos que agua.
Hormonas: Sustancias qumicas producidas normalmente en pequeas cantidades en una parte
de la planta, desde donde son transportadas a otro lugar en el que actan controlando un
proceso de desarrollo especfico.
Idioblasto: Clula que en un tejido cualquiera se distingue del resto por su tamao, estructura y
contenido.
Laberntico: Con aspecto de laberinto
Lugol: Colorante a base de yodo y yoduro de potasio que permite identificar el almidn, el que
adquiere color violeta.
Muclagos: Carbohidratos que tienen la propiedad de hincharse con el agua, proceden de la
degradacin de la celulosa, calosa, lignina y sustancias pcticas.
Nctar: Jugo azucarado que segregan las plantas en glndulas llamadas nectarios.
Ontogenia: Desarrollo de un rgano u organismo desde su origen hasta su formacin definitiva.
Osmforos: Que traen olor, que despiden fragancia.
smosis: Difusin a travs de una membrana semipermeable a favor de un gradiente de
concentracin
Ostolo: Nombre de la abertura de diversos rganos.
Paredes anticlinales: Paredes perpendiculares a la superficie
Pectinasa: Cualquiera de los fermentos hidrolizantes de las pectinas que se encuentran en frutos
y semillas.
Prula: Dcese del conjunto de catfilos que constituyen la envoltura de las yemas en estado de
vida latente, llamadas cerradas, escamosas o aperuladas.
Plasmodesmos: Finos hilos citoplasmticos que pasan a travs de un poro en la pared celular y
que pone en conexin el citoplasma de dos clulas contiguas.
Polisacridos: Polmeros compuestos por muchas unidades de monosacridos unidas en una
larga cadena, como el glucgeno, el almidn y la celulosa.
RE: Retculo Endoplasmtico.
Spalo: Dcese de cada una de las piezas que forman el cliz dialispalo.
Simplstico: Relativo al simplasto o propio del mismo.

301
Suberina: Polmero constituido, casi exclusivamente por oxicidos grasos, especficos, saturados
y no saturados.
Taninos: Cualquiera de los principios inmediatos vegetales, ternarios ( C, H y O), de sabor
astringente, que precipitan con las sales frricas y dan productos de color azul, negro o
verde.
Tonoplasto: La membrana que limita la vacuola.
Traqueidas: Clula del xilema que, al contrario de los vasos, no son perforadas.
Tricomas: Apndice epidrmico de variada forma, estructura y funcin; incluye pelos, papilas, etc.
Uncinados: Que forma gancho, pelo o tricoma uncinado.
Va apoplstica: Transporte de agua y elementos a travs de las paredes celulares y espacios
intercelulares, en general, no requiere energa metablica
Xilema: Tejido encargado de la conduccin del agua desde las races hacia el resto de la planta.
Est integrado por elementos traqueales (miembros de vasos y traqueidas), clulas de
sostn (fibras) y de almacenamiento (parenquimticas).
Bibliografa
Arbo, M.M. 1972. Estructura y ontogenia de los nectarios foliares del gnero Byttneria
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302

Tema 14

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Tema 14: ESTRUCTURAS GLANDULARES

En los animales se distingue entre excrecin (eliminacin de productos de desecho, que no

Las sustancias secretadas pueden ser:

II. Secrecin activa

Imagen modificada de Mauseth, 1988

B. Secrecin granulocrina: El producto secretado es acumulado en el interior de

Imagen modificada de Mauseth, 1988

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 14

C. Secrecin ecrina: el producto secretado pasa al exterior del citoplasma en forma de

Imagen modificada de Mauseth, 1988

Imgenes de Fahn 1979

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 14

Engrosamientos labernticos de la pared primaria en corte,

Imagen de Heslop-Harrison 1976

Imagen de Cutter, 1986

Localizacin de las clulas de transferencia

Imagen de Esau, 1982

Esquemas de Cutter, 1986

secretadas a moverse hacia afuera a travs de las paredes no impermeabilizadas, impidiendo al

ESTRUCTURAS SECRETORAS INTERNAS

Corte transversal de hoja

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 14

Embrin de man sin

Aparentemente el RE liso participa en la secrecin de los aceites. En algunos casos la

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 14

Imagen tomada de Raven 1999

Dibujo de cavidades lisgenas en

Imagen de Venning, 1948

Pueden presentarse como cavidades ms o menos esfricas o como canales o conductos. Su

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 14

Cavidades lisgenas en Citrus (Rutaceae)

Imgenes de Esau, 1982

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Canales o conductos secretores.

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Extraccin de resina por sangrado de los troncos en una plantacin

Carica papaya, Caricaceae

Distribucin de laticferos en transcorte de tallo

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Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 14

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Imgenes de Esau, 1982

Imgenes modificadas de Esau, 1972

En algunas especies, los laticferos son articulados no anastomosados, como en Allium

Desarrollo de los laticferos de

Extraccin del ltex de

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 14

Laticferos articulados-anastomosados en Lactuca scariola, lechuga

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Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 14

Diagrama tridimensional de un sector de corteza de Hevea brasiliensis, mostrando

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Imgenes de Moore (1995) y Strasburger (1994)