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Universidad Autnoma Del Estado de Hidalgo

Licenciatura en Biologa
Catedrtico: ngel Moreno
Biologa de Hongos

Endomicorrizas
Arturo Yhair Cordero Lezama
Jose Carlos Iturbe Morgado
Julio-Diciembre 2012

Introduccin
Un grupo realmente extenso de organismos extendido en todo el planeta y con
un gran numero de especies, y que hasta ahora guarda aun muchas
interrogantes en la labor cientfica, es el de los hongos, los cuales pueden
mantener relaciones simbiticas con otros organismos como las plantas.
La simbiosis que existe entre un hongo y las races de una planta se le llama
micorriza. Se ha estimado que mas del 80% de todas las plantas vasculares y
algunas Bryophytas (especialmente hepticas) presentan asociacin con este
tipo de hongos (Deacon 2006). En esta asociacin el hongo es el encargado de
absorber nutrientes minerales del suelo como fsforo y nitrgeno. Y los
conduce a las plantas. Mientras que la planta provee al hongo con azcares
(Deacon 2006). Adems esta asociacin ofrece cierta proteccin contra
organismos fitopatgenos. En ecosistemas ridos y semiridos los hongos
exploran grandes volmenes de suelo a mayores profundidades y distancias de
lo que lo hacen las races de las plantas, para suministrar agua y nutrimentos a
sus asociados vegetales.
Otros beneficios que ofrece esta relacin simbitica mutualista es que hay un
aumento en la tasa fotosinttica de las plantas, ofrece resistencia a los cambios
de temperatura, la acidificacin del suelo derivada de la presencia de azufre,
magnesio y aluminio y el estrs ambiental, estimulan la actividad de sustancias
reguladoras de crecimiento de las mismas.
Por otro lado las micorrizas pueden ser desde cierto punto pueden resultar no
del todo beneficiosas ya que pueden truncar el crecimiento de la planta,
disminuir su tasa fotosinttica o simplemente no ofrecer beneficios realmente

sustentables por lo que se podra catalogar como una relacin simbitica


neutra.
Un tipo especifico de micorriza que se abordara son las endomicorrizas o
micorrizas versculo arbuscular , las cuales se caracterizan por presentar
hongos que al ponerse en contacto con la raz forman una estructura sobre las
clulas epidrmicas vegetales conocida como apresorio y a partir de este
cuerpo se producen las hifas que son filamentos tubulares, que penetran la
epidermis radicular hasta llegar a la endodermis formando arbusculos y
vesculas que son estructuras caractersticas de este tipo de micorrizas.
Las endomicorrizas son de vital importancia para las plantas en ambientes
con suelos pobres y para un mayor aprovechamiento de agricultura entre otros
beneficios que se abordaran en el siguiente trabajo.

Historia
Las micorrizas fueron descritas por primera vez por el Patlogo alemn Albert
Bernard en 1885 (Frank 1885). Quien reporto esta asociacin como mutualista
ya que los beneficios eran para ambos involucrados.
En 1900, el botnico francs Bernard resalt su importancia al estudiar las
orqudeas. Trappe define a las micorrizas en trminos funcionales y
estructurales como -rganos de absorcin dobles que se forman cuando los
hongos simbiontes viven dentro de los rganos de absorcin sanos: las races,
los rizomas o los tallos de plantas terrestres, acuticas o epfitas.
En Mxico, el desarrollo del estudio de las micorrizas est unido al desarrollo
de la micologa de nuestro pas. De acuerdo con Guzmn, la micologa
mexicana se inici en las dcadas de 1940 y 1950, con investigaciones sobre
levaduras, hongos patgenos de plantas, los fitopatgenos, y hongos de inters
mdico y, posteriormente, sobre macromicetos.
En la dcada de 1970 se inicia el estudio formal de las micorrizas en nuestro
pas; estos estudios presentaban un enfoque principalmente forestal y fue
hasta la dcada de 1990 se inicia oficialmente el estudio de los hongos
micorrizgenos arbusculares (hma). Las investigaciones estaban enfocadas
principalmente al estudio del desarrollo de plantas de inters agrcola como la
papaya, Carica papaya y el jitomate, Solanum lycopersicum, entre otras, y de
plantas ornamentales y medicinales. A la fecha, se tienen registradas cerca de
180 especies de hma a nivel mundial; es importante sealar que los
investigadores mexicanos han contribuido con nuevos registros. Las
instituciones pioneras en esta lnea de investigacin son el Colegio de

Postgraduados en Montecillos; el Instituto Politcnico Nacional, en la Escuela


Nacional de Ciencias Biolgicas; la Universidad Veracruzana en Xalapa y la
Universidad Autnoma de Tlaxcala.

Historia Evolutiva
Se sugiere la aparicin de las micorrizas incluso antes de la colonizacin del
medio terrestre por las plantas, ya que el origen de estos se estableci durante
el ordovcico hace aproximadamente 460m.a. (Montao 2007). Esto se
establece principalmente al echo que las plantas necesitaron de de un sistema
para poder absorber los nutrimentos que en el medio acutico tenan por todo
el cuerpo (Valencia-valos 2004).
Uno de los primeros registros fsiles que documentan la existencia de las
micorrizas es el de la flora chert de Rhynia, de hace aproximadamente 400
millones de aos. Embebidos dentro del tejido cortical de varios ejes de Rhynia
se encuentran las hifas, algunas de las cuales terminan en una estructura de
pared gruesa o elongada similar a clamidosporas y a vesculas. Se observa
una gran semejanza con los hongos arbusculares actuales lo que sugiere una
simbiosis ancestral que representa una caracterstica fundamental en la
evolucin de la flora terrestre.
Otras evidencias de la existencia de micorrizas proviene de hongos fsiles
del Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico , los cuales son igualmente similares a
las micorrizas actuales.
Una evidencia mas es el descubrimiento de una ccada proveniente del
Trisico, al cual tiene estructuras ramificadas muy similares a las micorrizas
arbusculares actiuales.
Varios han sido los factores que han limitado la interpretacin de dichos fsiles
uno de ellos es la determinacin de especies de glomales, la cual depende de
la estructura de las capas de la espora, las cuales no han podido ser

evidenciadas debido a una degradacin paulatina de dichas capas por accin


de los cidos usados para disolver la roca de donde se extrajeron los fsiles,
porque realmente no existieron o por la confusin que podra darse debido a
que la fase somtica de estos organismos es similar a la de algas, oomicetos o
actonobacterias.

Aparicin de las
plantas terrestres
443m.a. (Gray).

Aparicin de las
micorrizas. 460m.a.
(Montao 2007).

Figura 1 Se muestran los


momentos de aparicin tanto
de micorrizas como de las
primeras plantas terrestres.

Figura 2 Tomada de Fungal Biology


Deacon 2006. Figura a y b muestran
hifas y espora fsiles del ordovcico
460m.a.

Clasificacin Taxonmica
La clasificacin de estos hongos a cambiado en los ltimos aos ya que
anteriormente estaban considerados dentro de la familia Endoganaceae,
perteneciente al phylum Zygomycota, esta clasificacin estaba basada en el
anlisis de las caractersticas morfolgicas, estructurales, ontognicas y
estructurales de las esporas que desarrollan ( Gerdemann y Trappe 1974;
Morton y Benny 1990; Redecker et. al. 2000) De acuerdo a este criterio las
mas de 150 especies descritas hasta la fecha, se incluyeron en el orden
Glomales. Hasta entonces no se haba puesto de manifiesto el posible origen
de estos hongos. Recientemente se a podido determinar gracias a anlisis
moleculares de la subunidad pequea de RNAr 18s, los resultados mostraron
claramente que no son realmente Zigomycota sino ms bien se encuentran
ms relacionados con Ascomycota y Basidiomycota, adems muy
probablemente sean el ancestro comn de estos grupos. Por lo que
actualmente se les asigna en un nuevo grupo monofiltico, Glomeromycota
(Scheussler et al 2001).

Figura 3 Tomada de Fungal Biology Deacon 2006. Muestra la clasificacin actual de los hongos utilizando
anlisis moleculares de RNA ribosomal. Tringulo a Registro de las primeras esporas fsiles en el
ordovcico hace 460m.a. Tringulo b estructuras fungales en fsiles de Rhyniophyta hace 400m.a.
Tringulo c primeros fsiles de Basidiomycota 290m.a. Tringulo d Ascomycota 400m.a. Tringulo e
primer Basidioma fosilizado 90m.a. Tringulo f presencia de micorrizas del trisico 240m.a.

Figura 4 Tomada de Fungal Biology 2006. Clasificacin del Phylum. Actualmente se reconocen cuatro
rdenes y nueve familias con 11 gneros.

Caractersticas Morfolgicas
Al estar en contacto casi permanente con la raz necesita formar estructuras
especiales para poder establecer la simbiosis. Las caractersticas ms
representativas son;

Micelio externo: se forma a partir de las hifas principales, son gruesas y


se ramifican dicotomicamente, se encargan de la absorcin de nutrientes de
lugares a los que las races no pueden llegar. Normalmente estos son
cenocticos pero cuando los nutrientes escasean o existen condiciones
adversas las hifas ms delgadas se retraen hacia la hifa principal y se forman
ceptos (Escobar-Acevedo 1998).

Apresorio: estructura que se forma cuando alguna de las hifas hace


contacto con la raz, su funcin es penetrar las clulas epidrmicas de la raz
para que las hifas puedan llegar hasta la zona del cortex de la planta
(Escobar-Acevedo 1998).

Arbsculos: una vez que el apresorio entra en la raz y llega hasta la


endodermis, comienza con la ramificacin la que posteriormente se convierte
en el arbsculo, el cual es funcional por alrededor de una a tres semanas,
despus colapsa y una parte es reabsorbida por el citoplasma de la hifa,
mientras que el resto permanece dentro de la clula hospedera que tambin
absorbe los restos (Escobar-Acevedo 1998).

Vesculas: estructuras de almacenamiento en estos hongos, contienen


principalmente lpidos. Se originan por el inchamiento de alguna hifa terminal.
Adems estas estructuras pueden engrosar sus paredes para convertirse en
esporas asexuales (Escobar-Acevedo 1998).

Esporas: pueden ser de origen sexual o asexual, las esporas se dividen


en dos grupos : las Clamidosporas que son clulas especializadas formadas
de manera asexual y que agrupa a los gneros Glomus y Sclerocystis. Y las
azigosporas que son esporas formadas sexualmente y que agrupa a los tres
gneros: Gigaspora Acaulospora y Entrophospora. (Sieverding).

Figura 5 Tomada de Fungal Biology 2006. Se muestran las principales estructuras de un hongo rizgeno.

Caractersticas Fisiolgicas
Una de las ventajas fundamentales de la simbiosis de plantas y hongos
micorrizogenos se ve plasmada en la transferencia de nutrientes, pero el
mecanismo de la simbiosis no solo propicia tal accin sino que tambin hay un
aporte de carbohidratos de la planta a su microbionte.
La principal contribucin de las endomicorrizas a la nutricin de la planta se
basa en una mejora en la absorcin e fosforo y otros nutrientes de baja
movilidad en el suelo como amonio o zinc. Otro aspecto a considerar es el que
la formacin y actividad de las endomicorrizas conlleva un drenaje de carbono
para satisfacer las necesidades del hongo, lo cual no ejerce ninguna
repercusin negativa sobre la planta ya que las micorrizas arbusculares ejercen
la llamada
compensacin fotosinttica. Esta compensacin fotosinttica
consiste, por un lado, a un incremento de la actividad fotosinttica de la planta

debido al efecto sumidero que ejerce el hongo y a la mejora en la nutricin


fosforada de la planta.
Este efecto se ejerce disminuyendo el envo de nutrientes a la raz derivado al
incremento en el aporte de nutrientes al tallo y a las hojas; por lo tanto la
cantidad de carbono en la parte area es relativamente mayor en las plantas
micorrizadas. Esto es importante ya que favorece al sistema auttrofo
(productor) de la planta en relacin al hetertrofo (raz consumidora de
carbono).
Nutricin Fosforada
La absorcin de fsforo es crucial l para el crecimiento de las plantas es por
ello que las endomicorrizas juegan un papel muy importante en la incorporacin
de dicho compuesto a la planta, esto se a podido demostrar mediante el uso
de compartimentos en el suelo con P solo accesibles para las hifas del hongo
y no para las races de la planta. En este sistema las races disminuyen o
suspenden la actividad de su propio sistema de absorcin de fosfato por lo
que dependen en un gran porcentaje del simbionte fngico para su
abastecimiento (Smith et. al. 2003).
En cuanto al mecanismo de absorcin de fosfato se puede mencionar que se
da lo siguiente:
1. El proceso comienza por la captacin de fosforo por parte de las hifas

del micelio extraradical, todo esto dado por la accin de diversos


transportadores de fosforo y de un simporte que es dado por ATPasas.

2. Hay una polimerizacin de los iones fosfato, lo cual evita un mal

funcionamiento del hongo por la acumulacin del mismo.

3. Hay una acumulacin de las cadenas de fosfato formadas por la

polimerizacin en las vacuolas del hongo asociadas al citoesqueleto.

4. El fosfato acumulado en las vacuolas es transportado al micelio

instraradical.

5. El polifosfato es hidrolizadopor medio de diversas fosfatasas alcalinas,

formndose nuevamente fosfato.

6. Se realiza la liberacin de fosforo inducido por la planta mediante

mecanismos desconocidos, pero que probablemente se deban a la


accin de transportadores de fosfato que se expresan en las races de
plantas micorrizadas como Solanum tuberosum.dicho transportador se
localiza en la membrana periarbuscular.

Infeccin
El proceso de infeccin comienza antes del contacto hongo-raz, los procesos
completos an no son totalmente conocidos. Dentro de los procesos que se
conocen comienzan con la produccin de estrigolactona por parte de la planta,
esta es una hormona atrayente para las micorrizas, mientras que el hongo
produce el factor Myc., todo esto sucede posterior a la germinacin de las
esporas de los hongos y durante el desarrollo del micelio externo (Kavanagh
2005). Posteriormente el micelio crece y se ramifica de manera dicotmica
hasta contactar con la raz de la planta, cuando la hifa hace contacto con la
superficie de una clula epidrmica de la raz forma un apresorio que origina la
hifa colonizadora que penetrara dicha clula y
atravesara el espacio
intercelular formando, a su vez arbusculos , los cuales producen el intercambio
de nutrientes.
Por otra parte se forman vesculas cuya funcin es el almacenamiento de
reservas lipidias. Tras la colonizacin interna se produce la ramificacin y
desarrollo del micelio, el cual es crucial en la captacin de nutrientes y da lugar
a nuevos puntos de colonizacin de la propia raz o en otras prximas. Sobre la
red de hifas se forman esporas, que al madurar completan el ciclo del hongo.
El ciclo se da de la siguiente forma:
1. Germinacin de las esporas en condiciones favorables, lo cual trae

consigo la formacin de uno o varios tubos de germinacin que pueden


proliferar y formar un micelio que se extiende de forma radial en busca
de una planta hospedadora.
2. Si no

se encuentra un potencial hospedador las el micelio que se


produce tras la germinacin es muy reducido y solo perdura unos
cuantos das antes de que el citiplasma de las hifas se retraiga hacia la
espora iniciando as una nueva fase de reposo.

3. Si el hongo encuentra una raz susceptible a ser colonizada, hay una

proliferacin del micelio y un aumento de la ramificacin, esto es para


aumentar las posibilidades de conbtacto con la raz.
4. Una vez que se da el contacto con la raz hay una formacin de un

apresorio sobre la epidermis de la raz los cuales degeneran

posteriormente.
Esta estructura de precolonizacion iniciara la
penetracin del hongo en la raz de la planta.
5. Una vez que la hifa colonizadora a superado las primeras capas

celulares de la raz, el hongo coloniza el cortex de la misma y constitye


un micelio intraradical que ramifica intercelularmente sin invadir
meristemos ni endospermos. En relacin a la colonizacin del cortex se
puede mencionar que se puede dar siguiendo dos patrones:

a. Aurum: En este patrn las hifas del hongo se extienden por los

espacios intercelulares ramificndose dicotmica y repetidamente


en
hifas
de
un
dimetro cada vez
menor, para dar lugar a
los ya mencionados
arbsulos.

a. Paris: Las micorrizas

que siguen este tipo de


patrn
estn
presentes en plantas
con
espacios
intercelulares
muy
limitados como Gynko
o Taxus , por lo que la
colonizacin se da
mediante la formacin
de bucles de clula a
clula, en los que se
producen
ramificaciones a modo
de arbsculos.

Figura 6. Obtenida de http://redesmicrobianas.com/endomicorrizas-omicorrizas-arbusculares/ Muestra el ciclo de vida general de las


Endomicorrizas

7.
Se da la formacin en algunas ocasiones de vesculas con un alto
contenido de lpidos, dichas estructuras tiene un papel de reserva de

nutrientes. Estas estructuras no son efmeras y pueden llegar a convertirse en


esporas.
8.
Simultneo al desarrollo al desarrollo del hongo en el interior de la raz se
efecta la formacin de micelio externo o extraradical, el cual es el
responsable de la absorcin de nutrientes minerales desde el suelo que
ceder a la planta. Sobre las hifas de este micelio pueden formarse esporas
de resistencia cerrando as el ciclo.
9.
Por otro lado pude haber la formacin de nuevos puntos de entrada
sobre la raz y contribuir a la colonizacin integral de la misma. Esto se da
gracias al desarrollo de hifas exploradoras las cuales crecen y se ramifican
haciendo posible el avance del micelio para la extensin de la colonia fngica.
10. Seguido a esto se forman estructuras parecidas a los arbsculos
denominadas BAS (Branched Absorbing Structures) las cuales son transitorias
a menos que desarrollen y sirven para la absorcin de nutrientes.

Ectoendomicorrizas
Este tipo de micorrizas presentan caractersticas tanto de Ectomicorrizas como
de Endomicorrizas, pues desarrollan un manto externo pero tambin penetran
en el interior de las clulas vegetales.
Por otra parte existen diferencias entre las Endomicorrizas y las
Ectoendomicorrizas como el no presentar vesculas ni arbsculos (Gonzales
2005).
Este grupo de micorrizas esta presente tanto en Basidiomycota como en
Ascomycota, mientras que las simbiosis que realizan se encuentran
mayormente en Angiospermas.

Aplicaciones
Las principales lneas de investigacin sobre micorrizas que actualmente se
desarrollan en nuestro pas tienen los siguientes enfoques: agronoma, efecto
de la micorrizacin en plantas de importancia econmica y cultural; Ecologa:
dinmica de las poblaciones de hm e importancia de los hm en la dinmica de
las comunidades vegetales y ecosistemas; taxonoma y sistemtica, inventario
de la diversidad de hm en Mxico y especificidad que pudiera haber con
determinadas especies vegetales; biologa molecular, una herramienta para el

conocimiento de la sistemtica y la ecologa de los hm y de las micorrizas para


determinar las relaciones filogenticas de los hm y coevolutivas con las plantas;
biotecnologa y ciencias genmicas, manejo genmico de las cepas de los hm
en beneficio del ser humano, por ejemplo, en agronoma, y la restauracin de
ecosistemas naturales; y ciencias ambientales, restauracin, rehabilitacin o
reasignacin de ecosistemas deteriorados.
Agrosistemas
La simbiosis de las plantas con las endomicorrizas es beneficiosa ya que
mediante la misma las plantas pueden:

Obtener nutrientes minerales del suelo,

Mejorar su tolerancia a estreses biticos y abiticos,

Reducir competencia entre plantas mediante la transferencia de carbono


a travs de la red de hifas extraradical (SIMARD et al., 1997; SIMARD y
DURALl, 2004)

Modular la diversidad y productividad de plantas (VAN DER HEIJDEN et


al., 1998).

Evidentemente hay un cambio radical en cuanto a la fisiologa de la planta en


cuanto esta es micrroizada ya que al obtener tales beneficios se observa un
incremento en la supervivencia, productividad (cantidad y calidad) (GOVERDE
et al., 2000), morfologa de planta y capacidad reproductiva (XIAOHONG y
KOIDE, 1994) de la planta, adems la inoculacin con hongos formadores de
micorrizas incrementa el crecimiento de muchas especies de plantas. Esto se
debe precisamente al incremento en la toma de nutrientes, tales como: P, Zn,
Cu, etc.; produccin de sustancias promotoras de crecimientos, tolerancia a
estrs hdricos; salinidad, estrs por trasplante; resistencia a plantas por
fitopatgenos e interaccin sinrgica con otros microorganismos benficos del
suelo (AZCN y BAREA, 1996; BOBY, et al; 2008).
Los beneficios en la agricultura son notables ya que las plantas al estar
micorrizadas crecen mejor en ambientes adversos debido a la mejor toma de
nutrientes que le confiere la simbiosis micorritica, un incremento en la nutricin
mineral a travs de las hifas, quienes ayudan a explorar un mayor volumen de
suelo que los pelos radiculares de las mismas plantas (RAJAN et al., 2000) es
responsable de dichos beneficios. Otros beneficios de esta simbiosis se
resumen en que la planta puede:

Aumentar los contenidos de clorofilas, debido al incremento en la


nutricin mineral.

Aumentar la tasa fotosinttica (BIAN et al., 2001; FENG et al., 2002).

Por otra parte la fijacin de nitrgeno tambin resulta favorecida por estos
hongos ya que incrementan la fijacin de este compuesto porque interactan
positivamente con los fijadores de nitrgenos (BAREA et al., 1992). La
combinacin de inoculacin de hongos micorrzicos con microorganismos
solubilizadores de fosfatos produce una mayor absorcin de nitrgeno y fosforo
e incrementa la produccin de las plantas en suelos deficientes con nutrientes
(SINGH y KAPOOR, 1999).

Un ejemplo tangible de los beneficios previamente sealados pude observarse


en la eficiencia de las endomicorrizas en las pasturas tropicales la cual fue
evidenciada gracias a diversos estudios los cuales evaluaron la produccin de
materia seca y la composicin qumica en especies forrajeras. Dichos estudios
resaltan la eficiencia de estos hongos en funcin a la especificidad, el
porcentaje de infeccin, poca del ao (lluviosa o seca), tipo de suelo,
fertilizacin y la dependencia (JEHNE, 1991).
Beneficios
Los hongos son de gran importancia para el mantenimiento para la mayora de
las plantas, ya que un gran nmero de estas simplemente no podran sobrevivir
por mucho tiempo sin la presencia de las Endomicorrizas. Sobre todo en
ambientes con circunstancias adversas o de gran competencia (Carranza-Daz
2006).
Con la asociacin hongo-raz se obtienen varias ventajas como:

Existe un mayor crecimiento de las plantas en suelos con poca fertilidad.

Existe un aumento de absorcin de nitrgeno, fsforo, potasio, calcio,


azufre, cobre, etc.

Aumenta la captacin de agua en la planta.

Aumenta la tolerancia a toxinas orgnicas e inorgnicas, sequas, altas


temperaturas del suelo, pH extremo, bajo contenido de materia orgnica,
entre otras.

Reduce los efectos de infecciones a causa de patgenos como otros


hongos o animales.

Reduce el estrs ocasionado por cambios de humedad y temperatura.


Inducen reacciones hormonales provocando que las races
alimentadoras permanezcan activas fisiolgicamente por ms tiempo.
(Vacacela-Quizhpe 2003), (Santiago et al. 1999), (Carranza-Daz 2006).

Trabajos Realizados
En Brachiaria decumbens se encontr que el porcentaje de infeccin y el
nmero de esporas de los gneros Gigaspora y Glomus son afectados por la
estacin, siendo mayores en la poca lluviosa en pases como Brasil.
Resultados similares fueron reportados por SAFIR (1984) en los Llano
Orientales de Colombia en varias especies forrajeras, quien demostr que altos
niveles de fsforo tienden a disminuir la infeccin y los bajos la estimulan
(MIRANDA, 1981).
Fue estudiada la frecuencia e intensidad de infeccin de micorrizas
arbusculares en gramneas y leguminosas herbceas y arbustivas en dos
suelos del Brasil. De las 43 gramneas estudiadas, Brachiaria ruziziensis, B.
brizantha y Digitaria decumbens presentaron mayores porcentajes de infeccin
con micorrizas (ALMEIDA et al., 1985).
Evaluacin de la eficiencia de especies de micorrizas arbusculares asociadas a
las pasturas: Andropogon gayanus, Brachiaria sp, Panicum mximum,
presentes en un suelo oxisol deficiente, mostr que las especies de micorrizas
Glomus manihotis y Entrophospora colombiana son las ms efectivas en
diferentes concentraciones de los elementos minerales de nitrgeno (N),
fosforo (P) y potasio (K). En bajos niveles de P casi todas las especies de
pastos dependieron altamente de las micorrizas. A niveles altos de P en los
mismos suelos, especies de leguminosas forrajeras fueron ms dependientes
que las gramneas (HOWELER et al., 1985).
Experimentos realizados sobre la dependencia de micorrizas en 24 especies de
pastos forrajeros tropicales, report que Brachiaria decumbens y B. brizantha
son las especies ms dependientes, mientras que Panicum maximum es la
menos dependiente. Todo esto indica que las gramneas tropicales son igual o
ms dependientes de las micorrizas que las especies de leguminosas cuando
crecen en suelos de baja fertilidad.
Por otra parte un ensayo realizado en suelo oxisol en los Llano Orientales,
estacin de Carimagua en invernadero y en campo, con inoculacin de
micorrizas arbusculares para evaluar el grado de absorcin de nutrientes, se
encontraron diferencias ente especies de Stylosanthes sp, Centrosema sp,
Zornia sp y Brachiaria sp con relacin a la capacidad de establecer
asociaciones micorrzicas y nodulaciones con cepas nativas (CIAT, 1985). El
efecto de la inoculacin de pasturas Brachiaria decumbens y B. dictyoneura
con micorrizas nativas e introducidas con o sin fertilizacin con respecto al
suelo nativo (sin inoculacin y sin fertilizacin), sobre el desarrollo, calidad
nutricional y los contenidos de nutrientes en el tejido de las pasturas, nmero
de esporas y porcentaje de colonizacin, encontr una mayor eficiencia con las
cepas nativas con respecto a las micorrizas introducidas. B. decumbens
present la mayor diversidad de los hongos formadores de micorrizas

arbusculares (81.8%) y una mayor afinidad con el gnero Glomus (55.5%)


(SALAMANCA, 1999). Evidencias de cantidad de micelio de micorrizas
arbusculares presentes en rizsfera de ecosistemas de pastos tropicales,
mostraron una relacin negativa entre cantidad de micelio y fertilidad del suelo
y un efecto positivo sobre el contenido de nutrientes. Estos resultados sugieren
que las asociaciones micorrzicos actan como estabilizadoras del flujo de
nutrientes en el ecosistema mediante gradientes edficos, quienes a su vez
compensan funcionalmente la gran variacin en la fertilidad del suelo, hasta los
estados nutricionales de las plantas, los cuales no fueron afectados por los
diferentes estados nutricionales del suelo (JEFFRIES y BAREA, 1999).
Las micorrizas incrementan la tolerancia de las plantas al pastoreo por
animales herbvoros, por un incremento en el suministro de nutrientes a las
plantas husped, los cuales estimulan el rebrote continuo de las pasturas
despus de las defoliaciones hechas. La diversidad de especies de micorrizas
arbusculares decrece con el pastoreo moderado y alto a travs de los aos.
Los resultados encontrados sugieren que la desfoliacin, por el pastoreo de
animales herbvoros, altera fuertemente el desarrollo de las reservas de las
plantas para estimular fuertemente el desarrollo de la simbiosis. Los cambios
en la composicin de las especies de micorrizas y el decrecimiento en la
diversidad con el pastoreo continuo, indican que la desfoliacin provoca la
alteracin del microambiente del suelo y como consecuencia disminucin en la
diversidad, pero esto a la vez conduce a que ciertas especies de micorrizas
puedan adaptarse a las condiciones del pastoreo (AHN-HEUM et al., 2001).

Referencias

Montao M. N., Garca Snchez R., Monrroy A., (2007), Micorrizas


Arbsculares en Ecosistemas ridos y Semiridos, Instituto Nacional de
Ecologa, SEMARNAT, Mundi-Prensa S.A. de C.V., UAM-Iztapalapa,
FES Zaragoza, UAEM, D.F., Mxico, 460 pp.

Vacacela-Quizhpe V.M., (2003), Tipos de micorrizas, Universidad de


Pinar del Ro, Ecuador, 12 pp.

Escobar-Acevedo C.J., Zuloaga- Pelez J.J., Colorado-Gasca G., Paez


D., (1998), Micorriza Verscula Arbscular (MVA), Recursos
Microbiolgicos para
Desarrollar una Agricultura Sustentable,
Produmedios, Colombia, 6 pp.

Gonzlez J.R., Iglesias M.C., Venialgo C.C. (2005), Presencia de


Micorrizas Versculo-Arbusculares en Series de Suelos con Distintas
Situaciones de Uso, Comunicaciones Cientficas y Tecnolgicas, 4 pp.

Cuenca G., Cceres A., Oirdobra G., Hasmy Z, Urdaneta C., (2007), Las
Micorrizas Arbusculares Como Alternativa Para una Agricultura Sustentable en
reas Tropicales, Interciencia, vol.32, nm. 001, pp. 23-29.

Deacon J.W., (2006), Fungal Biology, 4 ed., Blackwell Publishing, U.K.,


380 PP.

Kavanagh K. (2005), Fungi Biology and Aplications, Miley, U.K., 293 PP.

Gracia Rodrguez S., (2006), Tesis doctoral: Efecto de las micorrizas


arbusculares sobre la regulacin de genes implicados en el metabolismo
carbonado de plantas de tomate (Solanum esculentum), Universidad de
Granada Consejo Superior de Investigaciones Cientficas, 246pp.

Valencia-valos, Jimnez R. J., Flores-Franco G., (2004), La


colonizacin del medio terrestre por las plantas, Ciencias, Ao 2004
nm. 73, pp. 14-26.

Carranza-Daz Z. (2006), Seleccin e identificacin de especies de


hongos Ectomicorrizgenos del estado de Hidalgo ms componentes en
medio de cultivo slido, UAEH-ICAP, Mxico, 110pp.