Reproduccion Peces Del Trópico

Ministerio de Agricultura
Subgerencia de Pezca y Acuicultura
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia
Reproduccin de los peces en el trpico
Editores
Piedad Victoria Daza
Miguel ngel Landines Parra
Ana Isabel Sanabria Ochoa
Bogot, D. C. - Colombia
2005
Directivos
Andrs Felipe Arias Leiva
Ministro de Agricultura y Desarrollo Rural
Luis Vicente Tmara Matera
Viceministro de Agricultura
Luis Ortz Lpez
Gerente General INCODER
Julin Botero Arango
Subgerente de Pesca y Acuicultura
Argiro Ramrez Aristizabal
Asesor Subgerencia de Pesca y Acuicultura
Luis Enrique lvarez Ruiz
Coordinador Grupo de Investigaciones
EQUIPO TCNICO
Autores
Adriana Patricia Muoz
Elisabeth Criscuolo Urbinati
Gustavo lvaro Wills
Hermes Orlando Mojica Bentez
Jaime Fernando Gonzlez Mantilla
Jess Hernando Gamboa
Jos Ariel Rodrguez Pulido
Jose Augusto Senhorini
Juan Valverde Pretelt
Julin Botero Arango
Pablo Emilio Cruz Casallas
Rafael Rosado Puccini
Sergio Zimmermann
Yohana Mara Velasco Santamara
2
ISBN-
Mecanismos celulares de la reproduccin de los peces
PRESENTACION
El xito de cualquier programa de acuicultura sin duda comienza con la reproduccin en cautiverio de los individuos que van a ser cultivados, pues slo
garantizando dicho proceso se podrn obtener volmenes importantes y constantes de produccin. No obstante, aunque existen varias tcnicas de manejo y
reproduccin de peces sucientemente conocidas, las mismas corresponden a
metodologas propias de otros paises y, en ocaciones, no se adaptan completamente a las condiciones del trpico, las cuales suponen un manejo particular.
Actualmente no existe en el pas un documento reciente que explique los procesos reproductivos de los peces en el trpico, por lo que se presenta un gran
vaco al respecto entre los interesados en el tema.
Por esta razn, el Instituto Colombiano de Desarrollo Rural INCODER,
a travs de la subgerencia de Pesca y Acuicultura, ha querido llenar este vaco
para lo cual acudi a los ms reconocidos investigadores nacionales e internacionales en la materia, en un proceso liderado por el grupo de investigaciones
de la mencionada subgerencia y por algunos profesores de la Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia de la Universidad Nacional de Colombia,
quienes a lo largo de ms de un ao se dieron a la tarea de recopilar toda la
informacin necesaria para generar este documento.
Como fruto de dicho trabajo, presentamos el libro Reproduccin de peces
en el t rpico, cuyo propsito fundamental es poner a dispocisin de los interesados los aspectos fundamentales de la reproduccin de peces, como una
herramienta para el entendimiento del proceso y el mejoramiento de la acuicultura de nuestros pases. De igual manera, esperamos que el texto les sirva
de gua a todos aquellos que decidan iniciarse en esta promisoria actividad
para el desarrollo pecuario del pas.
Luis Ortz Lpez
Gerente General
INCODER
JUAN VALVERDE PRETELT

Abordar la labor de escribir sobre Juan nos resulta
tirlo en el Instituto Nacional de Pesca y Acuicultura
algo difcil si se tienen en cuenta todas las facetas de
-INPA- y nalmente en el 2003 en el Instituto Co-
su vida que pudimos conocer y durante casi 15 aos
lombiano de Desarrollo Rural -INCODER-.
compartir; pero al mismo tiempo lo asumimos como

un homenaje para su ausencia, como una forma de
reconocer hoy y dar a conocer maana, a uno de los
grandes del Pacco, de aquella costa que la mayora
de los colombianos no conocen y a la que Juan dedic su vida y dej un legado muy grande.
Acadmicamente recorri diferentes lugares como

el Instituto Cientco de Investigaciones Marinas de
Bredene y la Universidad Estatal de Ghent en Blgica y la Universidad de Vermont en Estados Unidos
hasta llegar a la Universidad de Stracthclyde en el
Reino Unido, donde recibi su ttulo de Mster en
Naci en la capital natural del Pacco, Buenaventu-
Ciencias en Biotecnologa de Alimentos Marinos en
ra, el 16 de enero de 1958 donde se cri al lado de su
1993, donde nuevamente y a pesar de estar en Europa
familia, hasta alcanzar su grado de bachiller en el Ins-
orient su investigacin a resolver problemas locales,
tituto Tcnico Industrial Gerardo Valencia Cano, para
en esta ocasin dirigidos a la conservacin y almace-
trasladarse luego a Cali a iniciar estudios de Biologa
namiento en hielo
en la Universidad del Valle. De esa poca recordaba

mucho las ancdotas del bloque Uganda, las residencias universitarias donde se alojaban la mayora de los
hijos del Pacco y donde transcurrieron buena parte
del camarn de ro, conocido como Muchill y de

gran importancia ecolgica y econmica en el Pacco colombiano.
de las primeras etapas en su vertiginosa vida acadmi-
Fue miembro de la Comisin de Ciencia y Tecnolo-
ca. All donde tambin junto a su amigo Hernando y
ga del Valle del Cauca y de la Comisin Permanente
bajo la direccin de Ral Cuero abordaron los prime-
del Pacco Sur -CPPS-, donde asista como delega-
ros acercamientos hacia la biotecnologa, que en este
do de Colombia para los temas de pesca artesanal.
caso se aplicaba a mejorar la calidad de conservacin
Evaluador de proyectos de Colciencias, Asesor en
del pescado en las plantas de Buenaventura, tema que
Ciencia y Tecnologa del Ministerio de Agricultura,
motiv su tesis y le permiti su grado en 1982.
Coordinador Regional de los Programas de Coope-
Vino entonces una carrera profesional marcada por

la dedicacin y el esfuerzo y por ende de logros y
metas cumplidas, asesorando plantas de produccin
de camarn y comercializacin de pescado, antes de
racin Tcnica para la Pesca de la Unin Europea

PEC y VECEP y fue galardonado por la Gobernacin del Valle en 1994, con la Cruz de Plata como
vallecaucano ilustre.
llegar en 1985 a dirigir la Divisin de Pesca Artesa-
A pesar del sinnmero de proyectos que abord en
nal del Instituto Nacional de los Recursos Naturales
toda su vida profesional, recordamos especialmente
Renovables y del Ambiente -INDERENA-, cargo
aquellos en que nos brind un invaluable apoyo, los
que de alguna manera siempre desempe, a pesar
cruceros de investigacin que el grupo de Evaluacin
de los ajustes gubernamentales en 1990 para conver-
de Recursos Marinos del INPA Regional Pacco ade-
lant desde 1991 hasta el ao 2000, experiencias her-
Las metas en acuicultura a las cuales haba dedi-
mosas a bordo de buques comerciales y de la Armada
cado sus ltimos aos son muy altas y requerirn
Nacional, a lo largo y ancho de ese Pacco, que nos
un gran esfuerzo y constancia del personal del
permitieron dar a conocer zonas de pesca, pocas de
INCODER para sacarlas adelante, por lo que sig-
reproduccin y crecimiento de las especies, listas de
nican en cifras, no slo de produccin y posible
diversidad biolgica, biomasa de los principales re-
exportacin sino tambin en seguridad alimentaria
cursos y medidas de ordenamiento hoy utilizadas para
para las comunidades del Pacco. En este mismo
el manejo de los recursos pesqueros de nuestro pas.
sentido y como un homenaje a Juan, quien lider
No podemos tampoco dejar de lado su otra pasin, el

ftbol, donde al entrar a las canchas se transformaba,
asuma su labor de defensa, mostraba un derroche de
energa, iba, vena, diriga, al punto que posiblemente
esto era lo que nivelaba su espritu, para que en la
y entreg todo su esfuerzo a la construccin de la

actual Estacin Acucola Baha Mlaga, queremos
solicitar en nombre de todos los que lo conocimos
que este centro de investigacin lleve el nombre de
Juan Valverde Pretelt.
vida cotidiana y en lo laboral mantuviera esa calma
Tal vez uno de los factores ms importantes que el pas
que lo caracterizaba, ese don de gente que le permita
pierde con la partida de Juan, es la punta de lanza en
el dilogo pausado fuere con quien fuere y estuviese
esa estrecha relacin que logr con las comunidades, ese
en la situacin que fuese. Era tal esa pasin que por
nivel de conanza que permita que la institucionalidad,
molestarlo le decamos que en la bodega del carro no
que la entidad gubernamental llegara a los grupos de
cargaba gato, ni herramientas de carretera sino baln,
base para sacar adelante el proceso que fuere. Es este un
guayos y uniforme. Cuando no jugaba, organizaba los
segundo reto, el de mantener los niveles de articulacin
torneos, patrocinaba los equipos e incluso apoyaba a
estado-comunidad, que permitirn continuar la senda de
los jvenes talentos para continuar una carrera depor-
logros que Juan marc.
tiva profesional, que tal vez l cambi para dedicarse

a la biologa, a la pesca, a su gente.
No nos queda ms que en nombre de muchos darte las gracias, por permitirnos siempre llevar a cabo
Sin entender todava qu pas, despus de ms de cin-
nuestros ideales de investigacin, por ajustar esos
co meses de incapacidad, a slo una semana de tener
detallitos administrativos que a veces olvidba-
viabilidad mdica para retornar a la ocina a retomar
mos, por el respaldo institucional permanente, por
todos sus proyectos, el 25 de noviembre del ao 2004
mostrarnos esa vida familiar junto a Yolanda y Va-
no jug ms el partido de la vida, el rbitro supremo
nesa, que nos alent a pedirles que fueran nuestros
pit y se le acab el tiempo suplementario, se fue su luz
padrinos de boda, por dejarnos conocer ese legado
a brillar en otras canchas, dejando un vaco inmenso no
de paciencia con el que siempre se debe tratar a los
slo en su familia y en el sinnmero de personas con
dems y especialmente por entender que a pesar de
quienes comparti sino tambin en todo un proceso
los problemas, siempre detrs de las nubes est la
orientado al desarrollo sostenible del Pacco.
luz del sol.
Queda entonces un reto muy grande para todos los
Vaya para ti en la cancha en que ests jugando, un
que hoy desarrollan y dan continuidad a su obra.
sentimiento de gratitud y aprecio.

Luis Alonso Zapata Padilla
Beatriz Susana Beltrn Len
CONTENIDO
La reproduccin de los peces en el trpico
PRESENTACIN, ........................................................................................................................
OBITUARIO A JUAN VALVERDE, POR: LUIS ZAPATA .........................................................
AGRADECIMIENTOS .................................................................................................................
MECANISMOS CELULARES DE LA REPRODUCCIN DE LOS PECES ............................
11

BASES FISIOLGICAS DE LA REPRODUCCIN
DE LOS PECES EN EL TRPICO ..............................................................................................
23

EFECTO DE CONTAMINANTES AMBIENTALES
SOBRE EL SISTEMA REPRODUCTIVO DE LOS PECES .......................................................
43

IMPORTANCIA DE LA NUTRICIN
EN LA REPRODUCCIN DE PECES TELESTEOS ...............................................................
63
Gustavo lvaro Wills

Adriana Patricia Muoz
GENERALIDADES SOBRE MANEJO Y SELECCIN
DE REPRODUCTORES DE PECES REOFLICOS ....................................................................
Jos Augusto Senhorini
79
9
REPRODUCCIN DE CARCIDOS EN CAUTIVERIO ..........................................................
91

REPRODUCCIN Y MANEJO DE SILRIDOS EN CAUTIVERIO........................................
105
Jos Ariel Rodrguez Pulido

MANEJO REPRODUCTIVO EN CAUTIVERIO
DE LA TRUCHA ARCO IRIS ONCORHYNCHUS MYKISS WALBAUM, 1792 ....................
123

REPRODUCCIN DE LA TILAPIA............................................................................................
147
Sergio Zimmermann
REPRODUCCIN DE LA CARPA ..............................................................................................
165

DETERMINACIN DE LAS CARACTERSTICAS SEMINALES
Y SEMINACIN ARTIFICIAL EN PECES .................................................................................
175
Pablo Emilio Cruz Casallas

Yohana Mara Velasco Santamara
REPRODUCCN ARTIFICIAL DE PECES MARINOS ............................................................
197
Julin Botero Arango

REPRODUCCIN DEL PARGO LUNAREJO
LUTJANUS GUTTATUS (STEINDACHNER, 1869)..................................................................
Jess Hernando Gamboa
Juan Valverde Pretelt
10
229
MECANISMOS CELULARES
DE LA REPRODUCCIN DE LOS PECES
Miguel Angel Landnes Parra1
Introduccin
Dentro de los vertebrados, los peces son el grupo ms numeroso, pudindose

encontrar cerca de 25.000 especies vivientes, la mayora de las cuales pertenece al grupo de los telesteos. Este grupo cuenta con una inmensa variedad
de peces que incluye desde individuos de menos de 3 cm, como por ejemplo
Corydoras habrosus, hasta el majestuoso Arapaima gigas con sus cerca de 3
metros de longitud, hacindolo uno de los ms complejos de estudiar desde el
punto de vista reproductivo, pues gracias a la gran variedad de especies que lo
componen son posibles diferentes mecanismos reproductivos, algunos de ellos
nicos dentro de los vertebrados. Por esta razn, la mayora de los autores coinciden en que existen por lo menos 3 tipos diferentes de reproduccin (Lagler et
al., 1990; Vazzoler, 1996 y Moyle y Cech, 1996), cada uno de los cuales poseen
sus propias especicidades y debe ser tratado de manera separada.
Por otro lado, el estudio de la clula, como unidad fundamental de la vida,
tambin es tarea compleja cuando se habla de peces telesteos, pues aunque
en trminos generales su desarrollo es similar al de la mayora de los vertebrados, es posible encontrar caractersticas propias que ameritan un estudio
particular y detallado.
Adicional a lo anterior, existe un sin nmero de teoras, terminologas y nomenclaturas que hacen referencia al desarrollo ovrico y testicular de los peces,
encontrando en la literatura gran controversia al respecto. Por estas razones,
el presente captulo pretende hacer un resumen de los principales eventos que
11
1
Zootecnista, Ph. D. Profesor Universidad Nacional de Colombia. malandinezp@unal.edu.co
ocurren a nivel celular en el ciclo reproductivo de
cialmente en aquellos que desovan en repetidas
los peces, as como tambin intenta unicar los
ocasiones; es posible encontrar oocitos previtelo-
conceptos de mecanismos celulares de su repro-
gnicos durante todo el ao en el ovario de dichos
duccin, presentando una posible estandarizacin
peces. Segn Urbinati (1999), mediante divisiones
de la terminologa frecuentemente utilizada.
de las oogonias cada ao se van formando nuevos

oocitos, los cuales estarn maduros en la prxima
Oognesis
estacin de desove de la especie.
La oognesis en los telesteos es el proceso me-
Posteriormente, los oocitos previtelognicos co-
diante el cual las clulas de la lnea germinativa
mienzan una serie de cambios que culminarn con
completan su desarrollo, dando lugar a la clula
su maduracin, los cuales se resumen a continua-
de mayor tamao que el individuo puede produ-
cin:
cir, el vulo. En trminos generales, oognesis es

la transformacin de oogonias en oocitos, proceso
que se cumple cclicamente en el ovario del pez
Formacin de vesculas de vitelo (previtelognesis)
durante toda su vida reproductiva (Harvey y Carosfeld, 1993).
Posterior al crecimiento inicial, los oocitos no experimentan evolucin alguna, hasta cuando por
El proceso se inicia con una fase de crecimiento
efecto de cambios medioambientales se da con-
primario caracterizada por la multiplicacin de
tinuidad a su maduracin. Segn Harvey y Ca-
las oogonias por mitosis, seguida de una fase en
rolsfeld (1993), el primer signo que indica que el
la que se da paso a los oocitos primarios que es
proceso ha continuado es el aparecimiento de las
cuando la clula ha entrado en la primera divisin
vesculas de vitelo en el citoplasma del oocito, las
meitica. Este crecimiento es muy marcado (la
cuales estn constituidas de glucoprotenas for-
clula puede aumentar hasta 100 veces su tama-
madas al interior de la clula, razn por la cual en
o) y generalmente va acompaado del desarrollo
ocasiones esta fase es denominada vitelognesis
de las clulas foliculares, las cuales en primera
endgena (Carrillo y Rodrguez, 2001). Sin em-
instancia forman una capa glandular denomina-
bargo, el trmino ms adecuado es formacin de
da granulosa que est separada del ooplasma por
vesculas de vitelo.
la denominada zona pelcida, que es una estructura que contiene numerosas microvellosidades
Vitelognesis
(Harvey y Carosfeld, 1993), haciendo posible su
12
comunicacin con el oocito. Completando el fo-
Poco despus de terminada la fase anterior, sucede
lculo ovrico, se encuentra externamente la teca,
un proceso denominado vitelognesis, en el cual
que envuelve todo el conjunto llamado ahora oo-
un fosfolpido producido en el hgado, conocido
cito previtelognico.
como vitelogenina es capturado de la corriente
El proceso de crecimiento primario de los oocitos

contina durante toda la vida de los peces, espe-
sangunea y acumulado dentro del oocito bajo la

forma de glbulos de vitelo, los cuales se distri-
buyen por todo el ooplasma dndole mayor creci-
la metafase, fase en la cual estn aptos para ser
miento al oocito (Romagosa et al., 1990).
fertilizados. Para entonces, la zona radiata est

perfectamente desarrollada (Li et al., 2000; Rizzo
Maduracin
et al., 2002; Rizzo et al., 2003 y Kunz, 2004), presentando las caractersticas propias de cada espe-
Cuando la vitelognesis culmina, son pocos los
cie. As por ejemplo en silridos la conformacin
cambios que suceden dentro del oocito, pudin-
es diferente porque la mayora de las especies per-
dose mantener en perodo de latencia por un
tenecientes a este grupo poseen una capa gelatino-
tiempo bastante prolongado, a la espera de que
sa externa (Fig. 1D). No obstante, en la mayora
las condiciones medioambientales sean propicias
de los casos es una estructura constituida por una
para la maduracin nal (Zaniboni-Filho y Nuer,
red de poros que permiten la comunicacin del
2004), proceso en el cual se vuelve a retomar la
vulo con el exterior (Fig. 1C). Adicionalmente,
meiosis, que estaba detenida en la fase de primera
se puede observar el micrpilo que por lo general
divisin meitica, especcamente en el estado
es un nico oricio (Fig. 1), aunque puedan existir
de diploteno de la profase I (Freire-Brasil et al.,
especies con mltiples micrpilos en su supercie
2003).
(Linhart y Kudo, 1997).
Como sucede con la mayora de los animales, la
Fases de desarrollo ovrico
meiosis es retomada en la denominada maduracin nal del oocito, es decir, cuando los oocitos
En trminos generales, la oognesis de los peces
posvitelognicos (hasta ahora infrtiles) se con-
telesteos se puede dividir en varios estados, ini-
vierten en oocitos maduros (frtiles) inmediata-
ciando con el crecimiento oocitario, incluyendo la
mente antes de la ovulacin. Este es un proceso
vitelognesis y siguiendo con las fases de madura-
rpido que es mediado por los esteroides inducto-
cin y ovulacin, las cuales se constituyen como
res de la maduracin e incluye una serie de cam-
los estados nales del proceso. El crecimiento
bios en la estructura celular dentro de los que se
oocitario se caracteriza por ser un proceso com-
destacan la claricacin del vitelo, la migracin
plejo de desarrollo y diferenciacin que envuelve
del ncleo celular y el rompimiento y desapari-
diferentes aspectos: 1) formacin de numerosos
cin del mismo.
nucleolos, desarrollo de cromosomas e inclusin

de corpsculos en los ncleos, 2) acumulacin de
Ovulacin
organelas de diversa morfologa, RNA, e inclusiones en el ooplasma y 3) formacin de varias
Cuando termina la maduracin nal, los oocitos
envolturas (folculo) oocitarias (Guraya, 1986).
ya estn listos para ser liberados, sucediendo entonces la separacin del folculo ovrico y la li-
No obstante, el desarrollo oocitario de los peces
beracin de los vulos hacia el lumen del ovario,
ha sido descrito con variadas terminologas y
en donde ya se encuentran listos para ser expul-
nomenclaturas, causando siempre controversia
sados; en ese momento contina la meiosis hasta
entre los estudiosos del asunto. Sin embargo, la
13
mayora coincide en que existen 4 fases princi-
darn origen a los oocitos que se convertirn en
pales perfectamente diferenciadas: Nueva clula,
vulos maduros. Son clulas pequeas que gene-
citoplasma baslo, vitelognesis y maduracin
ralmente se encuentran agrupadas y cuyas carac-
(Chaves, 1985). Por regla general, microscpica-
tersticas son las de poseer un ncleo grande, con
mente se han caracterizado diversos tipos celula-
poca anidad por los colorantes y citoplasma es-
res, que han dado origen a las diferentes escalas
caso (Zaniboni-Filho y De Resende, 1988; Leino
de maduracin comnmente utiliz adas en los
et al., 2005).
telesteos. Dichos tipos celulares son: Oogonias,

oocitos en cromatina nucleolar, perinucleolares,
Cromatina nucleolar. Son clulas que permane-
con alvolos corticales, vitelognicos y maduros
cen agrupadas en nidos que se localizan en las
(Romagosa et al., 2002), los cuales se describen
regiones vascularizadas de las lamelas ovgeras
a continuacin:
(Fig. 2). Poseen poco citoplasma y un ncleo redondeado, fuertemente baslo y por lo general
14
Oogonias. Son las clulas primordiales de la l-
con un nico nucleolo (Vazzoler, 1996 y Carrillo
nea germinativa de las hembras de telesteos que
y Rodrguez, 2001).
Figura 1. Detalle de la zona radiata y micrpilo de Salminus maxillosus (A y B), Brycon orbignyanus (C) y Pseudoplatystoma coruscans (D).
Perinucleolar. Son clulas de tamao superior a
Alvolo cortical. La caracterstica fundamental
las anteriores, lo que las ha obligado a despren-
de esta fase es la vacuolizacin del citoplasma,
derse del nido. Su citoplasma es bien denido
principalmente cerca de la membrana celular (Fig.
y ms baslo que en la fase anterior (Vazzoler,
4). Dicha vacuolizacin, va acompaada de la sn-
1996). Su caracterstica fundamental es la pre-
tesis de vitelo, pudindose observar los alvolos
sencia de numerosos nucleolos en la periferia del
corticales principalmente en cercanas del micr-
ncleo (Utoh et al., 2004), lo que da origen a su
pilo (Kunz, 2004), situacin que puede ser expli-
nombre. En algunas de estas clulas es posible
cada por la importante funcin de los alvolos en
observar los corpsculos de Balbiani, los cuales
la fertilizacin y en la prevencin de la poliesper-
aparecen en los oocitos inmediatamente antes de
ma (Guraya, 1986).
la vitelognesis (Fig. 3).
Figura 2. Oocitos de Brycon cephalus en fase cromatina nucleolar. Obsrvese el agrupamiento celular en nidos. 10 X.
Figura 4. Oocito de Prochilodus mariae en fase de alvolo

cortical. Obsrvense los alvolos corticales (ac) en la periferia
celular. 40 X.
Vitelognesis. El oocito contina su crecimiento

y desarrollo, pudindose observar un citoplasma
abundante como consecuencia de la cantidad de
grnulos de vitelo (Fig. 5), los cuales avanzan de
manera centrpeta empujando las vacuolas para el
centro de la clula. El ncleo contina teniendo
las caractersticas de la fase anterior presentando
un contorno un poco irregular y manteniendo varios nucleolos en su periferia. La membrana vitelina se torna ms espesa y las clulas foliculares
son ms evidentes (Vazzoler, 1996).
Figura 3. Oocitos de Brycon cephalus en fase perinucleolar.
Obsrvese el ncleo (N) con numerosos nucleolos (n) y el
corpsculo de Balbiani (). 40 X.
Maduro. El citoplasma ha aumentado considerablemente y se encuentra completamente lleno
15
de vitelo (Fig. 6). El ncleo celular se encuentra
Generalmente esta situacin se presenta en indivi-
desplazado hacia la periferia y sus contornos son
duos de cautiverio, en los que no existen condicio-
completamente irregulares. Los oocitos estn lis-
nes medioambientales ptimas para la ovulacin,
tos para liberarse del folculo ovrico y ser ferti-
impidiendo la realizacin del proceso, a menos
lizados. En algunos de ellos se puede observar el
que sean inducidos hormonalmente. En el medio
micrpilo, oricio por donde ingresar el esper-
natural, se espera que todos los oocitos maduros
matozoide (Fig. 7).
sean ovulados y desovados, pudindose encontrar

posterior a estos eventos, ovarios vacos.
Oocitos que no sean ovulados despus de esta

fase, iniciarn un proceso de regresin gonadal,
Pese a la enorme variabilidad que existe en la
mediante el cual el ovario involucionar y se pre-
nomenclatura especializada, con base en las an-
parar para la siguiente estacin reproductiva.
teriores caractersticas celulares se sugiere que la

escala de maduracin gonadal para hembras de
peces telesteos incluya los siguientes estadios:
inmaduro o virgen, en reposo, en maduracin,
maduro y vaco o desovado (Landnez, 2001).
Espermatognesis
La espermatognesis de los peces es el proceso
mediante el cual las clulas germinativas (espermatogonias) se convierten en espermatozoides,
luego de una serie de cambios celulares ocurridos
en los testculos.
Figura 5. Oocito vitelognico de Prochilodus mariae. 40 X.
Aunque en general el proceso es menos estudiado

que en hembras (Da Cruz-Landim et al., 2003), se
sabe que las espermatogonias son clulas grandes
y nucleadas que por divisin celular van a dar origen a los espermatocitos, los cuales a su vez darn
paso a las espermatides, que nalmente originarn
los espermatozoides (Zaiden, 1997) en un proceso denominado espermiognesis. La particularidad fundamental de la espermatognesis es que
de cada clula germinativa se originan 4 gametos
viables, contrario a lo que sucede en la oognesis
en donde solamente se obtiene un vulo por cada
16
Figura 6. Oocitos maduros de Prochilodus mariae. 10 X.
oogonia.
Figura 7. Oocitos maduros de Prochilodus mariae, mostrando el micrpilo (). A (10 X.), B (20 X.) y C (40 X.)
Desde el punto de vista de organizacin y dife-
(anastomosis) y liberacin de los espermatozoides
renciacin celular, el testculo presenta diversos
al lumen central (Figs. 11 y 12), proceso denomi-
cambios a lo largo del ciclo, pudindose identi-
nado por algunos autores espermiacin (Harvey y
car los diferentes estadios por el tamao y lo-
Carosfeld, 1993).
calizacin de las clulas. En primera instancia se

pueden identicar las espermatogonias (Fig. 8),
las cuales estn localizadas en el interior de los
lbulos del testculo (Weltzien et al., 2002), lugar en el que se dividen por mitosis para dar origen a los espermatocitos primarios y secundarios
(Fig. 9), los cuales darn lugar a las espermatides
(Fig. 10). Posteriormente, tiene lugar la espermiognesis, caracterizada por una expansin de los
cistos dentro del lbulo, seguida de una ruptura
Figura 9. Testculo de Brycon cephalus mostrando los espermatocitos primarios (p) y secundarios (s). 10 X.
Segn Kunz (2004), los espermatozoides tienen

una doble funcin: la activacin del oocito y la
transmisin de material gentico al nuevo individuo (herencia). En general su estructura en los
telesteos es simple, presentando cabeza, pieza
media y agelo, aunque a nivel ultraestructural
existe una gran diversidad que vara de una espeFigura 8. Testculo de Brycon cephalus mostrando los cistos
dentro del lbulo y las espermatogonias (*). 10 X
cie a otra (Romagosa et al., 1999; Quagio-Grassiotto et al., 2001; Gwo et al., 2004 y Gwo et al.,
17
2004b). Por regla general no existe acrosoma, jus-
y estadios de desarrollo que se encuentren en las
ticando la presencia del micrpilo en el vulo.
gnadas en un momento dado. Dicha escala com-
No obstante, existen reportes de varias especies
prende los estadios de inmaduro o virgen, en re-
que poseen dicha estructura o por lo menos vesti-
poso, en maduracin, maduro y vaco o desovado
gios (Mattei, 1991).
(Landnez, 2001).
Figura 10. Testculo de Brycon cephalus mostrando las espermatides (d) y algunos espermatozoides (z). 10 X.
Figura 12. Espermatozoides maduros de Brycon cephalus en

el lumen central del lbulo.
Fertilizacin
Segn Kunz (2004), la fertilizacin incluye varios
pasos que van a tener como resultado nal la fusin del espermatozoide con el vulo, especcamente de sus proncleos.
En la mayora de los telesteos la fertilizacin es
externa. La hembra libera gran cantidad de vulos
Figura 11. Testculo de Prochilodus mariae presentando ruptura de los cistos y espermatozoides maduros. 10 X.
sobre los cuales el macho deposita su esperma.

Cuando el gameto masculino entra al vulo, induce en l un intenso movimiento citoplasmtico
18
Como se mencion para las hembras, cuando se
en direccin al polo superior del recin formado
habla de escala de maduracin gonadal existe una
huevo (Leme dos Santos y Azoubel, 1996). Dicho
enorme variabilidad en la nomenclatura utilizada.
movimiento ya ha iniciado desde la ruptura de la
No obstante, la intencin del presente captulo es
membrana nuclear, momento en el cual el folculo
sugerir que la escala de maduracin ya presenta-
empieza a perder conexin con el oocito maduro
da para hembras pueda ser utilizada tambin para
y se observan los alvolos corticales alineados en
los machos, dependiendo del nmero de clulas
la periferia del citoplasma en inmediaciones del
Figura 13. Oocitos maduros de Prochilodus mariae. A. Alvolos corticales alineados en la periferia (ac) 40 X. B. Micrpilo desprovisto de la clula micropilar (). 40 X.
micrpilo (Fig. 12), con el objeto de posibilitar
Cuando la clula micropilar ha desaparecido por
la reaccin alvolo-cortical que tendr lugar en el
completo, el micrpilo se muestra abierto, posi-
instante de la fertilizacin e ir acompaada de la
bilitando la entrada del espermatozoide (Fig. 14),
formacin del espacio perivitelnico, como conse-
pudindose observar que a pesar de que varios de
cuencia de la separacin del corion de la membrana
ellos atraviesan el vestbulo del micrpilo (Fig.
citoplasmtica. Por ltimo, los alvolos corticales
15), solo uno puede pasar por su canal inferior,
terminan de organizarse, localizndose debajo de la
debido al reducido dimetro del mismo, la mayo-
membrana plasmtica en una sola hilera (Freire-Bra-
ra de las veces similar al de la cabeza del esper-
sil et al., 2003). Todos estos eventos morfolgicos
matozoide.
coinciden con la diferenciacin del polo animal y

polo vegetativo, siendo evidente que el citoplasma
de la clula se concentra en el primero de ellos.
Previo a la entrada del espermatozoide, el vulo
maduro presenta un micrpilo bien denido, que
ha derivado de la clula micropilar, la cual presenta un ncleo con nucleolo evidente y un citoplasma en forma de embudo que impide acumulacin
de corion en este lugar, dando origen al vestbulo
del micrpilo. En el momento de la ovulacin, dicha clula se retrae, asumiendo una forma esfrica
(Fig. 13) que desaparecer en el momento del desove, permitiendo la entrada del espermatozoide
(Freire-Brasil et al., 2003).
Figura 14. Micrpilo de Brycon orbignyanus mostrando la clula micropilar (cm) con formato esfrico.
19
Figura 15. Momento de la fertilizacin de Brycon orbignyanus.

Obsrvese un espermatozoide () entrando en el vestbulo del
micrpilo.
Figura 16. Fertilizacin en Salminus maxillosus. Obsrvese el

agelo de dos espermatozoides () entrando en el vestbulo del
micrpilo.
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Bases fisiolgicas de la reproduccin en peces tropicales
BASES FISIOLGICAS DE LA REPRODUCCIN

EN PECES TROPICALES*
Elisabeth Criscuolo Urbinati1
Introduccin
Este captulo tiene como objetivo discutir las bases siolgicas de la reproduccin de especies de peces tropicales, dado que la gran mayora de la informacin disponible y el enfoque ms moderno sobre el tema se reere a especies
de regiones templadas, especialmente salmnidos. No obstante la diversidad
de especies, comportamientos biolgicos y respetando las especicidades,
sern discutidos los aspectos bsicos del proceso reproductivo, mostrando
siempre que sea posible el conocimiento disponible sobre la reproduccin de
algunas especies tropicales y subtropicales.
Para el proceso de domesticacin es necesario tener el control sobre todas las
fases del ciclo de vida del pez, especialmente la reproduccin y para ello el
conocimiento de la siologa y de los mecanismos moleculares involucrados
en el control del proceso reproductivo son indispensables para el desarrollo
de tecnologas apropiadas para la piscicultura. Actualmente las herramientas
de la biologa molecular han permitido grandes avances en lo que se reere al
conocimiento de la siologa reproductiva de los peces.
El captulo abordar dos aspectos de la regulacin de la reproduccin: el sistema hormonal ligado directamente a los diferentes eventos del proceso de desarrollo gonadal y el sistema de equilibrio del balance energtico corporal que
afecta indirectamente el eje hormonal reproductivo. Muchas nuevas molculas
Biomdica, M. Sc., Ph. D. Docente Faculdade de Cincias Agrrias e Veterinrias da UNESP e Centro de Aqicultura da UNESP
(CAUNESP), campus de Jaboticabal-Brasil. bethurb@caunesp.unesp.br
* Traducido por: Miguel A. Landnes, Profesor Universidad Nacional de Colombia. malandinezp@unal.edu.co
23
han ganado importancia como mediadoras en el
de los reproductores y ofreciendo reas favorables
proceso reproductivo de los peces y sern presen-
para el crecimiento de los huevos y de la prole.
tadas.
De este modo, en las regiones tropicales, la estacin de lluvia parece ser determinante para el
El ambiente y el proceso
reproductivo
inicio de la maduracin reproductiva de los peces.

La reproduccin de la sapuara (Semaprochilodus
insignis y S. taeniurus), del tambaqu (Colossoma
El control de la reproduccin en peces es un pro-
macropomum) y del matrinx (Brycon sp.), espe-
ceso multifactorial que envuelve la interaccin de
cies de la amazonia central, ocurre en el inicio del
agentes ambientales, sociales, neurales, endocri-
periodo lluvioso (Val y Honczaryk, 1995). En las
nos y nutricionales. Aunque en regiones templa-
cuencas de los ros Paran, Paraguay y Uruguay,
das, factores ambientales como el fotoperiodo y
el pac (Piaractus mesopotamicus), realiza una
la temperatura del agua son determinantes en la
larga migracin durante la estacin seca, mientras
regulacin de la reproduccin, en peces de aguas
sucede la maduracin de las gnadas y el deso-
clidas, como algunos ciprnidos, la temperatura
ve ocurre durante la estacin lluviosa (Ferraz de
es el factor predominante, aunque el fotoperiodo
Lima et al., 1984). En cautiverio, la reproduccin
puede modular la gametognesis. El desove en
del pac y del tambaqui, en el sudeste del Brasil,
carpas fue estimulado por el aumento de la tem-
ocurre de octubre a marzo, poca en que son re-
peratura, mientras que la reduccin de esta inhibi
gistradas las temperaturas ms altas y es mayor
el desarrollo gonadal (Horvth, 1986). En regio-
la incidencia de las lluvias (Bernardino y Lima,
nes tropicales y semitropicales, el bagre africano
1999). Estas condiciones ambientales tambin
presenta un periodo reproductivo bastante restric-
son determinantes para la reproduccin del dora-
to, que coincide con la estacin de lluvia, pero la
do (Salminus maxillosus) (Moreira et al., 2004).
temperatura parece ser el factor dominante en la
El Pseudoplatystoma blochii y el Pseudoplatys-
regulacin de la actividad ovrica de la especie
toma cariba son reproductores estacionales, del
(Richter et al., 1987). La tilapia es una especie
ro Orinoco en Venezuela, y presentan un ciclo
tropical y subtropical que reeja bien los efectos
gonadal anual muy relacionado con el ciclo hidro-
del ambiente en el desarrollo gonadal. En lugares
lgico del ro, que dene dos niveles en las aguas:
donde se presentan temperaturas bajas, el periodo
inundacin y sequa (Marcano et al., 2004).
reproductivo se extiende mientras la temperatura

es favorable y en las pocas fras la gametognesis es bloqueada (Hepher y Pruginin, 1982).
24
Bases hormonales de la reproduccin

de los peces
Aunque en los trpicos casi no ocurren variacio-
A pesar de la gran inuencia de los factores am-
nes estacionales en el fotoperiodo ni en la tempe-
bientales en el desarrollo gonadal de los peces,
ratura, existe una cierta estacionalidad ocasionada
los factores endocrinos son los principales agen-
por las lluvias, que alteran el nivel del agua de
tes que actan en el control de este proceso. El
los ros, facilitando el desplazamiento migratorio
sistema endocrino de los peces, como el de otros
vertebrados, est ntimamente asociado al sistema

nervioso y juntos actan en la coordinacin del
proceso reproductivo. La recepcin de los estmulos ambientales por los receptores sensoriales de
los centros nerviosos desencadenan una cascada
de eventos, en un eje que envuelve rganos jerrquicamente relacionados como el hipotlamo, la
pituitaria y las gnadas a travs de la liberacin
de hormonas esteroides, peptdicas, aminas, y
ecosanoides (Fig. 1). Mltiples hormonas y factores de crecimiento provenientes de otros sitios
(cerebro, tiroides, hgado, pncreas, tejido adiposo, tracto gastrointestinal) tambin participan en
la reproduccin de los peces, actuando a travs de
mecanismos endocrinos (paracrinos y autocrinos)
y metablicos que sern presentados en este captulo. En cada nivel del eje, un nmero limitado de
clulas blanco est bajo la inuencia de muchos
factores. La respuesta celular nal resulta de los
efectos integrados de estos mediadores sobre los
componentes de la transduccin de seales intracelulares.
Eje Hipotlamo-Pituitaria, neuropptidos y

neurotransmiores en el control de la
reproduccin
Hormona liberadora de gonadotropinas
(GnRH)
Figura 1 RH hormona liberadora de gonadotropinas; DA

dopamina; 5-HT - 5-hidroxitriptamina; NPY neuropptido Y;
GABA cido -aminobutrico; Leptina; grelina; FSH hormona folculo estimulante; LH hormona luteinizante; PRL prolactina; GH hormonade crecimiento; SL somatolactina; T
testosterona; 11- KT 11 ceto-testosterona; E2 estradiol; P
progesterona; activina/inhibina; insulina; IGF-1 Insulin Like
Factor 1; T3 triyodotironina; T4 tiroxina; cortisol
En un estudio pionero, Breton et al. (1971), de-
inicio a la cascada de eventos hormonales del eje
mostraron que un factor hipotalmico estimulaba
reproductivo, pero actualmente se sabe que cada
la liberacin de la hormona gonadotrpica en la
especie de vertebrado expresa dos o tres formas
pituitaria. Una dcada despus Sherwood et al.
de GnRH, decapptidos que ejercen un efecto
(1983) caracterizaron la primera GnRH (gona-
pleitrpico a travs de varias clases de recepto-
dotropin releasing hormone) de peces, en el sal-
res. Entre los vertebrados, los peces telesteos
mn (sGnRH). Desde entonces muchos avances
representan el grupo que exhibe el mayor nme-
han sido obtenidos. Inicialmente se crea que slo
ro de variantes de GnRH. Adicional a las GnRH
un tipo de neurona estimulaba la pituitaria dando
de mamferos (mGnRH) y aves (cGnRH) fueron
25
identicadas otras formas de sGnRH, todas lla-
agonista de la dopamina (quinpirole) suprimi ese
madas por el nombre de la especie en la cual se
efecto, indicando efectos liberadores de GnRH e
identicaron por primera vez, entre ellas tenemos
inhibidores de la dopamina (Levavi-Sivan et al.,
las siguientes: cfGnRH (catsh GnRH), hgGnRH
2004).
(herringGnRH), pjGnRH (pejereyGnRH), wfGnRH (whiteshGnRH) y sGnRH (salmon GnRH)
Un estudio de los cambios neuroendocrinos que
(Lethimonier et al., 2004).
ocurren durante el ciclo anual del P. Blochii y P.

Cariba, en Venezuela, mostr en las dos especies
Las formas de GnRH estn distribuidas en ml-
cambios en la neurotransmisin de las catecola-
tiples tejidos, en donde aparentemente tienen
minas y hormonas esteroides durante el ciclo re-
diversas funciones incluyendo funciones neu-
productivo.
ro-endocrinas (liberacin de gonadotropinas,

hormona de crecimiento, prolactina), paracrinas
En el hipotlamo, la transmisin dopaminrgica
(placenta y gnadas), autocrinas (neuronas GnRH,
fue baja durante el perodo predesove, comparado
clulas inmunes) y neuromoduladoras en el siste-
con los otros periodos del ciclo y la transmisin
ma nervioso central (Millar, 2002).
noradrenrgica fue baja a lo largo del periodo preparatorio y de predesove, pero aument durante el
Dopamina (DA)
desove y postdesove. El momento exacto del pico

de gonadotropina (GtH) es desconocido, pero el
26
La regulacin de la biosntesis y secrecin de
contenido de GnRH en el hipotlamo y GtH en
las hormonas foliculoestimulante (FSH) y lutei-
la pituitaria de P. cariba, fue mayor un mes antes
nizante (LH) es controlada por una interaccin
que el ndice gonadosomtico (IGS) fuese mxi-
de mltiples factores gonadales y cerebrales. Si
mo, sugiriendo que el pico de GtH puede ocurrir
por un lado, la GnRH hipotalmica tiene efecto
inmediatamente antes del desove. El aumento en
estimulador en la sntesis de las gonadotropinas
la GnRH hipotalmica en el periodo preparatorio,
(Yaron et al., 2003), en muchos telesteos, la do-
junto con la disminucin de la dopamina e incre-
pamina (DA), un neuro-transmisor prximamen-
mento de la noradrenalina, puede contribuir al au-
te relacionado con la adrenalina y noradrenalina,
mento de la liberacin de GtH en la pituitaria y ser
acta como inhibidor de esa sntesis (Peter et al.,
parte del mecanismo que regula el pico ovulatorio
1990). Este mecanismo ha sido aprovechado en
de GtH en estos telesteos. Altos niveles de 17-
la reproduccin articial, a travs de la adminis-
estradiol (17-E) en las hembras y testosterona
tracin a los reproductores de antagonistas de los
(T) en los machos fueron registrados en el periodo
receptores de DA (Domperidona, Pimozide),
preparatorio y de predesove, junto con una cada
para bloquear su accin inhibitoria y potencializar
de GnRH hipotalmico, de la actividad noradre-
los efectos de la GnRH. La exposicin de clulas
nrgica y del aumento de la transmisin noradre-
de la pituitaria de tilapia a sbGnRH, cGnRH o sG-
nrgica, sugiriendo que la secrecin de GnRH y la
nRH aument los niveles de LH y de mRNA de
transmisin catecolaminrgica son moduladas por
los receptores para GnRH, pero la exposicin a un
los estrgenos circulantes (Marcano et al., 2004).
Serotonina (5-HT)
1999). Los sitios y mecanismos de accin de los

neurotransmisores derivados de aminocidos, en
La relacin de los neurotransmisores como las
la liberacin de LH, an no son totalmente cono-
aminas biognicas, particularmente la serotonina
cidos. Es posible que, por lo menos parcialmente,
(5-hidroxitriptamina, 5-HT), en el control de la
un receptor GABAA acte en las neuronas GnRH y
reproduccin de telesteos, a travs de la regula-
en el propio gonadotrofo (Trudeau et al., 2000).
cin de las gonadotropinas, ya es conocido (Peter

et al., 1990). Los telesteos no presentan sistema
vascular porta-hipociario y la pituitaria es iner-
Hormona del Crecimiento (GH), Prolactina

(PRL) y Somatolactina (SL)
vada directamente por el hipotlamo. Fibras y

clulas serotoninrgicas fueron identicadas en
La hormona del crecimiento (GH), producida por
la pituitaria de varios telesteos, sugiriendo que
la pituitaria, es directa e indirectamente respon-
la 5-HT tiene un papel regulador en su actividad,
sable del crecimiento de los peces, pero hay evi-
mientras que bras neurales de GnRH y 5-HT es-
dencias de una funcin gonadotrpica en varias
tn localizadas prximas en el cerebro. Por otro
especies. Singh et al. (1988), demostraron que el
lado, la 5-HT estimula la secrecin de gonadotro-
tratamiento de Fundulus heteroclitus con GH re-
pina y potencializa los efectos de los anlogos de
combinante de salmn evit la regresin gonadal
GnRH (Khan y Thomas, 1993).
y estimul la produccin de 17-E y testosterona.

La GH tambin aument la produccin de 17-E
cido -aminobutrico (GABA)
por la GtH II en el ovario de Carassius auratus

(Van Der Kraak y Wade, 1994), mientras fueron
Tanto el glutamato como el cido -aminobut-
registradas variaciones estacionales de la GH
rico (GABA) estn relacionados con el control
coincidentes con variaciones de la GtH II (Tru-
de la secrecin de la pituitaria. El glutamato ac-
deau, 1997). El contenido de GH en la pituitaria
ta como transmisor y precursor en la sntesis de
de tilapia tambin estuvo acompaado de cambios
GABA. Hay evidencias claras de la participacin
en el ciclo reproductivo de las hembras (Weber y
del GABA en la estimulacin de la liberacin de
Grau, 1999).
LH y FSH en peces (Trudeau et al., 2000). El

mecanismo de accin del GABA parece ser una
La prolactina (PRL) es una hormona peptdica de
combinacin de efectos sobre la liberacin y po-
la familia de las GH, importante para la osmorre-
tencializacin del efecto del GnRH y, en algunos
gulacin de los peces, pero parece tener inuencia
casos, directo en la clula productora de LH. Es-
en la produccin de esteroides gonadales, inicio
tas acciones parecen ser dependientes de factores
de la pubertad y comportamiento reproductivo.
como sexo, nivel de hormonas sexuales y de las
Sitios de ligacin especcos para PRL fueron de-
especies. En machos y hembras maduros de tru-
tectados en el testculo de tilapia, sugiriendo su
cha, el GABA mostr una accin estimuladora en
participacin en la regulacin de la funcin testi-
la secrecin de FSH y LH, aunque no haya sido
cular de telesteos (Hirano, 1986). Recientemente
efectivo en animales inmaduros (Maanos et al.,
un estudio con Sparus aurata mostr que el estra-
27
diol afecta la expresin de la PRL en la pituitaria
(ACTH), hormona de crecimiento (GH), gonado-
y la expresin del gen de receptores de PRL en la
tropina LH (GtH II), tirotropina (TSH, solamente
pituitaria y en las gnadas de machos y hembras,
en O. bicirrhosum), melanocortina (MSH) y so-
dependiendo del estado de maduracin, reforzan-
matolactina (SL) (Borella et al., 2004).
do su papel en la gametognesis de los peces (Cavaco et al., 2002).
Los gonadotrofos son clulas especializadas en la

produccin de gonadotropinas como la hormona
La somatolactina (SL), producida en el lbulo in-
folculo estimulante (FSH) y la hormona luteini-
termedio de la pituitaria, as como la prolactina,
zante (LH), glucoprotenas que tienen papel cen-
pertenece a la familia de las GH y parece estar
tral en la regulacin de la gametognesis y en la
relacionada con la reproduccin de telesteos,
esteroidognesis necesaria para el desarrollo del
aunque no se conoce su mecanismo de accin. La
comportamiento sexual y de las caractersticas
determinacin de los niveles plasmticos de SL
sexuales secundarias de los vertebrados. La natu-
en el salmn mostr un aumento gradual durante
raleza qumica exacta de las dos gonadotropinas
la maduracin sexual (Rand-Weaver y Swanson,
de peces, homlogas a la de LH y FSH de mam-
1993), mientras que in vitro estimul la esteroi-
feros, fue determinada en la mitad de la dcada
deognesis gonadal (Planas et al., 1992). Estudios
de los 80, a partir de cuando surgieron los gran-
inmunocitoqumicos mostraron un aumento del
des avances en el conocimiento sobre la FSH y
nmero, el tamao y la actividad de las clulas de
la LH. Los estudios bioqumicos iniciales de las
la pituitaria productoras de SL durante la madura-
gonadotropinas en peces sugirieron que una ni-
cin gonadal, culminando con el desove, conr-
ca molcula LH-like regulaba la gametogne-
mando que las gnadas son el rgano-blanco de la
sis. Posteriormente se sugiri la existencia de una
hormona (Olivereau y Rand-Weaver, 1994).
segunda gonadotropina que mediaba en la incorporacin de vitelogenina por el oocito, pero la
Gonadotropinas (GtH I - FSH y GtH II - LH)
verdadera naturaleza qumica de esta protena no

fue reportada. Finalmente, en 1988, la presencia
La pituitaria es una glndula compleja, constitui-
y estructura de dos gonadotropinas, GtH I y GtH
da por varios tipos celulares, con receptores para
II, fueron establecidas en salmn (Suzuki et al.,
las diferentes hormonas liberadoras/inhibidoras
1988). Desde entonces, los DNA complementa-
del hipotlamo y centros neurales que responden
rios que codican subunidades de gonadotropinas
por la produccin de hormonas peptdicas espec-
de ms de 20 especies de peces estn registrados
cas. Un estudio realizado con pituitaria de pira-
en el GenBank y el anlisis estructural de las se-
ruc (Arapaima gigas) y arawana (Osteoglossum
cuencias de los aminocidos indican que las GtHs
bicirrhosum), especies endmicas de la amazonia,
I y II son ortlogos del FSH y LH de los tetrpo-
identic dos regiones en la adenohipsis de in-
dos, respectivamente (Qurat et al., 2000).
dividuos adultos y juveniles: la par distal (PD) y la

28
par intermedia (PI). Se identic inmunorreacti-
Gracias a las tcnicas de la biologa molecular para
vidad para prolactina (PRL), adrenocorticotropina
cuanticar la expresin gnica de las protenas,

informaciones sobre la regulacin y patrones de
la expresin gnica de las gonadotropinas duran-
chos (Swanson et al., 1991; Gmez et al., 1999).
te el ciclo reproductivo estn disponibles; aunque
Los niveles son muy bajos a diferencia del gran
pocos avances se han encontrado para el entendi-
aumento en el contenido de LH en la pituitaria y
miento de las funciones biolgicas de las hormo-
de los transcritos de las subunidades de LH que
nas LH y FSH en peces, debido principalmente
ocurren durante la vitelognesis y fases ms avan-
a falta de protenas puricadas, especialmente la
zadas de la espermatognesis (Gmez et al., 1999
FSH. Con la creciente tcnica de clonacin de
y Hassin et al., 1999, 2000), sugiriendo que la se-
receptores de FSH y LH y la produccin de go-
crecin es altamente regulada.
nadotropinas recombinantes biolgicamente activas de varias especies de peces, las herramientas
Durante la vitelognesis de diversos telesteos,
estn disponibles para identicar rganos y clu-
la LH y la FSH estimulan la produccin del 17
las-blanco, constituyndose en un avance para la
-estradiol (E2) ovrico con potencia equivalente
comprensin del signicado biolgico de las go-
(Suzuki et al., 1988; Van Der Kraak et al., 1992 y
nadotropinas en los peces.
Planas et al., 2000), y en Pagrus major, FSH y LH

estimulan la produccin de 17 -estradiol (Tanaka
El control gonadotrpico de la gametognesis
et al., 1993), aunque en estudios ms recientes
en telesteos envuelve las hormonas FSH y LH
con la misma especie, la FSH fue menos eciente
(Swanson et al., 1991). En salmones y truchas,
que la LH (Kagawa et al., 2003). Anteriormente la
la FSH plasmtica aument en el inicio de la
nica funcin descrita para la FSH en hembras fue
oognesis y en las fases iniciales de la esperma-
la incorporacin de vitelogenina in vivo en truchas
tognesis. En la trucha, los niveles de la FSH
(Tyler et al., 1991), aunque, esa gonadotropina
disminuyeron al nal del crecimiento oocitario y
puede estar involucrada con el reclutamiento de
aumentaron nuevamente despus de la ovulacin,
oocitos en la vitelognesis (Santos et al., 2001).
en el reclutamiento de oocitos para el nuevo ciclo

(Santos et al., 2001), mientras que en el salmn
Antes de la ovulacin, cuando la produccin
del Pacco, los niveles permanecieron elevados y
de esteroides se desva de 17-estradiol para
declinaron inmediatamente antes de la ovulacin
17,20-dihidroxi-4-pregnen-3-ona (17,20-P),
y la espermiacin (Swanson et al., 1991). En sal-
la potencia de la LH en estimular la produccin
mnidos y otras especies que presentan desarrollo
de 17,20-P y la ruptura de la vescula germi-
gonadal sincrnico en grupo, los transcritos de la
nativa supera mucho a FSH (Suzuki et al., 1988;
subunidad FSH siguen un patrn semejante con
Planas et al., 2000; Kagawa et al., 1998, 2003).
los niveles aumentando durante el inicio del cre-
As, la LH parece regular la maduracin nal de
cimiento gonadal y en algunas especies, bajando
los oocitos en todos los peces hasta ahora estu-
en el desove (Gmez et al., 1999; Vischer et al.,
diados, mientras que el papel de FSH y la LH en
2003). Diferente de la FSH, los niveles plasmti-
la regulacin de la esteroideognesis durante el
cos de LH son bajos y no cambian hasta el nal
crecimiento secundario del oocito vara entre es-
de la maduracin oocitaria en las hembras y pro-
pecies. Los niveles circulantes de LH y 17-estra-
duccin de espermatozoides maduros en los ma-
diol durante el ciclo reproductivo de hembras de
29
pacu en cautiverio, mostr un aumento, del reposo
y expresin de la enzima P450arom. Ya existen
a la maduracin avanzada, y seales de cada a
evidencias de que la regulacin de la produccin
partir de la regresin gonadal. Despus de inyec-
de la FSH y la LH pueden ocurrir por la accin
cin de LHRH-a en hembras en avanzado estado
directa en la aromatasa (Kagawa et al., 2003 y
de maduracin gonadal ocurri aumento de los
Montserrat et al., 2004). El 17-estradiol a su vez
valores de LH y 17-estradiol 8 horas despus de
acta en el hgado estimulando la sntesis de vite-
la inyeccin (Iseki et al., 2003).
logenina y en el oocito promueve la incorporacin

de vitelo por micropinocitosis y el crecimiento
Durante la espermatognesis del salmn y del
oocitario (vitelognesis).
Pagrus major, tanto la LH como la FSH estimularon la produccin testicular in vitro de 11-ceto-
Durante la maduracin nal del oocito la teca
testosterona (11-KT) (Planas y Swanson, 1995 y
produce 17-hidroxiprogesterona que atraviesa la
Kagawa et al., 1998). La potencia relativa de estas
membrana basal del folculo y es convertida en
hormonas parece ser dependiente del estado de la
17,20-diidroxi-4-pregnen-3-ona (17,20-P), la
espermatognesis. La potencia de la LH en la pro-
hormona inductora de la maduracin (MIH) por la
duccin tanto de la 11-KT como de la 17,20-P
20-hidroxiesteroide desidrogenasa, en las clulas
aument en relacin a la de la FSH, a medida que
de la granulosa donde la LH estimula la actividad
la espermatognesis avanz. La potencia aumen-
de la enzima (Suzuki et al., 1988 y Nagahama,
tada de LH coincidi con el aparecimiento de las
1994). Adems de la 17,20-P, otros derivados
clulas germinativas postmeiticas y de recepto-
de la progesterona pueden actuar como factores
res de la LH en los testculos, aumento de la LH
de maduracin oocitaria (17,20,21-triidroxi-4-
plasmtica y espermiacin. En la trucha, la FSH
pregnen-3-ona (20-S) (Nagahama, 1994); 17,20
parece estimular directamente la proliferacin de
-diidroxi-4-pregnen-3-ona (17,20-P) e 17, 21-
espermatogonias en cultivos de clulas testicula-
diidroxi-4-pregnen-3-ona (17,21-P) (Canario y
res somticas y germinativas (Loir, 1999).
Scott, 1990); 20-hidroxi-4-pregnen-3-ona (20-P)

(Moses y Haider, 1999).
Regulacin hormonal a nivel gonadal

Los esteroides gonadales ejercen efectos negati Esteroides
En las hembras el 17-estradiol (E2) es sinteti-
30
vos y/o positivos en la secrecin de las gonadotropinas de los peces. Este efecto vara de acuerdo
con el estado de desarrollo gonadal. En la gran
zado en la capa folicular de los oocitos. La teca
mayora de las especies estudiadas, durante la vi-
convierte el colesterol en testosterona, que es aro-
telognesis, los niveles del 17-estradiol y de la
matizada a E2 por la aromatasa citocromo P450
testosterona son elevados, lo que promueve una
(P450arom), enzima importante para la conver-
retroalimentacin negativa sobre la secrecin de
sin de la testosterona a E2 presente en la capa
GtHs de la pituitaria, mientras que en la madu-
granulosa. Cambios en la produccin ovrica de
racin nal del oocito, ocurre una reduccin en
E2 son resultado de modicaciones en la actividad
la secrecin y en los niveles plasmticos del 17-
estradiol y la testosterona, eliminando la retroali-
este esteroide puede indicar el desarrollo oocita-
mentacin negativa, lo que hace aumentar el nivel
rio. Un nivel alto de 11-cetotestosterona (11-KT)
de GtH plasmtico y estimula la sntesis y libera-
fue registrado en hembras maduras, hecho poco
cin de 17,20-P (Trudeau y Peter, 1995).
comn por tratarse de esteroides de presencia comn en machos.
Algunos estudios describen el perl de las hormonas reproductivas de los telesteos de las re-
Diferentes funciones han sido propuestas para
giones tropicales y semitropicales. En hembras de
la testosterona en las hembras, incluyendo una
Piaractus mesopotamicus los niveles plasmticos
accin vitelognica directa o indirecta por ser el
de 17-estradiol y testosterona fueron ms altos
substrato para la aromatizacin y produccin del
en el inicio de la maduracin gonadal y disminu-
estradiol en las clulas de la capa granulosa. En
yeron en la maduracin avanzada y en la regre-
muchos telesteos, un pico de testosterona antes
sin, iniciando la recuperacin de los valores en
de la ovulacin sugiere que esta hormona puede
la fase de reposo (Gazolla et al., 1996). El com-
tener una funcin en la maduracin nal de los
portamiento de los esteroides de las hembras de
oocitos.
Salminus maxillosus mostr un aumento del estradiol durante el reposo gonadal hasta la madura-
En los machos, los dos esteroides gonadales ms
cin, con aumentos drsticos desde el inicio hasta
frecuentes son 11-cetotestosterona (11KT) y la
el nal de la maduracin. Un aumento de la tes-
testosterona (T), y se cree que son los probables
tosterona fue correlacionado con el aumento del
controladores de una serie de procesos que denen
estradiol (Moreira et al., 2004). En el Rhamdia
el desarrollo de los testculos y la espermatogne-
quelen, especie endmica de Amrica del sur que
sis. En la mayora de los telesteos estudiados, el
presenta desarrollo oocitario asincrnico, fueron
desarrollo testicular coincide con el aumento de
registradas variaciones estacionales en los este-
los niveles circulantes de 11-cetotestosterona (11-
roides gonadales, acompaando la oognesis y la
KT) y en menor intensidad de la testosterona (T)
maduracin ovrica (Barcellos et al., 2001). La
(Borg, 1994). La 11-KT es considerada como el
concentracin de 17-estradiol aument progre-
principal andrgeno en los machos y es el produc-
sivamente durante el desarrollo oocitario, simul-
to de la transformacin enzimtica de la testos-
tneamente con el aparecimiento de las vesculas
terona, va 11-hidroxitestosterona en las clulas
vitelnicas y el aumento del vitelo. Dos picos de
intersticiales de Leydig (Nagahama, 1994). La
progesterona (17,20-diidroxi-4-pregnen-3-ona,
testosterona parece ser el estimulador ms efec-
17,20-P; 17-hidroxi-4-pregnen-3,20-diona, 17-
tivo de las actividades hipotalmica e hiposiaria
P; 17,20,21-triidroxi-4-pregnen-3-ona, 20-S)
(Amano et al., 1994 y Montero et al., 1995), con
fueron detectados, correspondiendo a dos perio-
la posterior activacin testicular. La espermatog-
dos de desove sugiriendo que uno o ms de estos
nesis y la esteroidognesis dependen de la estimu-
esteroides pueden ser el MIH en el R. quelen. La
lacin de las hormonas FSH y LH. El testculo del
concentracin de testosterona fue ms alta cuan-
bagre africano posee receptores tanto para la LH
do las gnadas eran ms grandes, insinuando que
como para la FSH (Bogerd et al., 2001).
31
Los progestgenos como 17,20-diidroxi-4-preg-
Prostaglandinas (PG)
nene-3-ona (17,20-P) y 17,20-diidroxi-4-pregnen-3-ona (17,20-P) responden al tratamiento
La ovulacin es denida como el proceso que
con un anlogo de GnRH y el 17,20-P parece
conduce a la liberacin del oocito maduro del fo-
tener un papel importante en el proceso de espe-
lculo ovrico y envuelve el rompimiento de las
rmiacin de los peces (Vermeirssen et al., 1998).
conexiones entre las microvellosidades de las c-
Otro progestgeno el 17-hidroxi-4-pregnen-3,20-
lulas de la granulosa y los oocitos, estrechamiento
diona (17-hidroxiprogesterona, 17P4), fue asocia-
y formacin de una cavidad en la pared folicular y
do con la espermiacin del salmn; sin embargo,
un proceso activo envolviendo la musculatura lisa
su efecto en la produccin de semen no ha sido
de la pared folicular.
atribuido a su transformacin en 17,20-P (King

Las prostaglandinas (PG), eicosanoides produci-
y Young, 2001).
dos a partir de cido araquidnico tienen un paEn Piaractus mesopotamicus, los niveles plasmti-
pel importante en este proceso. Las PG son muy
cos ms altos de T y 11-KT en machos ocurrieron
ecientes en la induccin de la ovulacin en va-
durante la maduracin gonadal y los ms bajos
rios telesteos y la PGF2 ha sido considerada la
en el estado de reposo reproductivo (Gazolla y
ms potente prostaglandina conocida (Kagawa
Borella, 1997). En R. quelen (Barcellos et al.,
y Nagahama, 1981). El aumento de los niveles
2002), la concentracin de testosterona aument
plasmticos y ovricos de la PGF2 son observa-
progresivamente durante la espermatognesis y
dos durante la ovulacin de Salvelinus fontinalis
alcanz el valor mximo durante el inicio de la
(Goetz y Cettam, 1983). Una modicacin en el
espermiacin, presentndose posteriormente una
pH del medio durante la ovulacin puede estimu-
disminucin progresiva. Los valores plasmticos
lar este proceso con el inicio de la sntesis de PG y
coincidieron con los valores producidos en el test-
activacin de las enzimas necesarias para el rom-
culo. Las concentraciones de 11-KT fueron mucho
pimiento del folculo (Goetz y Nagahama, 1985).
ms altas durante el primer perodo reproductivo

observado y decay en los dos ciclos siguientes,
Sistema activina/inhibina
sugiriendo acciones ms intensas en la instalacin
32
de la pubertad. Los niveles plasmticos de 17-
Aunque las hormonas LH y MIH ovricas son im-
hidroxi-4-pregnen-3,20-diona (17-P) y 17,20-
portantes para la maduracin oocitaria, tambin
diidroxi-4-pregnen-3-ona
fueron
existen factores endgenos ovricos no-esteroides,
signicativamente ms altos en la espermiacin
como la activina, la inhibina y la folistalina (Bi-
que en los otros estados del ciclo reproductivo. En
lezikjian et al., 2001) que parecen actuar en este
Salminus maxillosus hubo una correlacin inver-
proceso. Las activinas e inhibinas son protenas
sa entre la testosterona (aumento) y el estradiol
de la superfamilia de los factores de crecimiento
(bajo) durante el periodo reproductivo en ambien-
de transformacin (TGF) y ya fueron encontradas
tes naturales (Moreira et al., 2004).
en el cerebro, en la pituitaria (melanforos, en la
(17,20-P)
parte intermedia adyacente a los gonadotrofos) y
en el ovario (clulas foliculares y oocitos) de te-
MIH, mostrando que la activina y la inhibina pue-
lesteos (Mousa y Mousa, 2003).
den ser reguladores locales de la gonadotropina

y de la MIH en la maduracin oocitaria (Pang y
Las activinas e inhibinas regulan la liberacin de
Ge, 2002). Adems de la funcin mediadora en la
GnRH en el hipotlamo y de gonadotropinas en
accin de la gonadotropina y de la MIH ovrica,
la pituitaria (Yam et al., 1999), con funciones au-
la activina puede tener accin directa en la madu-
tocrinas y parcrinas (Ge et al., 1997; Mousa y
racin oocitaria. La expresin del sistema activina
Mousa, 2003). Adems estos pptidos ejercen un
(subunidades de la activina/receptores, folistatina
efecto regulatorio en las gnadas, durante la este-
y molculas indicadoras de la actividad intracelu-
roidognesis, en la proliferacin de las clulas de
lar de la activina) fue detectada en todo el folculo
la granulosa, en la modulacin de los receptores
ovrico de Danio rerio; sin embargo, es probable
de la hormona FSH y en el desarrollo y madura-
que la activina trabaje directamente en la madu-
cin folicular (Mather et al., 1997). La presencia
racin de los oocitos. En vez de ser controlado
de la activina en el ovario en maduracin indica
pasivamente por las clulas foliculares, el oocito
una accin local sobre la GtH hiposiaria y sobre
puede participar activamente en el desarrollo del
la 17,20-P. La respuesta de los oocitos de Da-
folculo liberando mediadores como la folistatina
nio rerio a la accin de la 17,20-P y a la gona-
(Wang y Ge, 2003).
dotropina hCG (human chorionic gonadotropin)

aument despus de la exposicin a la activina
Pocos estudios han investigado el efecto del siste-
(Pang y Ge, 2002). Estudios con Liza ramada
ma activina/inhibina en machos, pero la activina
conrmaron el importante papel de la activina y la
parece tener un importante papel en la estimula-
inhibina en el crecimiento y maduracin oocitaria
cin de la espermiognesis in vivo e in vitro en la
(Mousa y Mousa, 2003). El citoplasma y las clu-
anguila japonesa (Miura et al., 1995).
las foliculares de oocitos previtelognicos presentaron una fuerte inmunorreactividad a la activina
Hormonas tiroideas (HTs)
la cual disminuy cuando los oocitos entraron en

estado vitelognico. En la medida que el vitelo se
Las hormonas de la tiroides T4 (tiroxina) y T3 (tri-
acumul en el citoplasma, la actividad de la acti-
yodotironina) tienen acciones conocidas en la re-
vina disminuy hasta desaparecer en los oocitos
produccin de los telesteos (Leatherland, 1987).
maduros, que mostraron una reaccin positiva
Alteraciones cclicas relacionadas con el ciclo re-
frente a la inhibina. Otra glucoprotena ovrica
productivo fueron detectadas en Brycon cephalus
es la folistatina, que se une a la activina con alta
donde las mayores concentraciones plasmticas
anidad y a la inhibina con baja anidad e inter-
de las HTs fueron registradas durante el periodo
ere en sus actividades, neutralizando la activina
reproductivo, pero tambin coinciden con el au-
e impidiendo la interaccin con sus receptores y
mento de la temperatura (Figueredo-Soares et al.,
consecuentemente aumentando su degradacin
2003). En salmnidos, el aumento de la T3 estuvo
(Phillips y Kretser, 1998). La folistatina inhibi,
relacionado con la instalacin de la vitelognesis
en Danio rerio, la maduracin oocitaria inducida
o con las ltimas fases del desarrollo oocitario
tanto por la activina e inhibina como por la hCG y
(Mylonas et al., 1994). Las hormonas de la tiroi-
33
des parecen actuar sinrgicamente con las gonado-
gonadal, la diferenciacin y proliferacin de c-
tropinas, aumentando la esteroidognesis gonadal
lulas somticas en las gnadas y maduracin de
y el desarrollo de los oocitos, pero tambin tienen
oocitos (Poretsky y Kalin, 1987). En Carassius
efecto directo en la gnada. La T3 estimul in vitro
auratus, la insulina aument la produccin de es-
la produccin de andrgenos por la accin directa
teroides por los folculos ovricos (Srivastava y
en las clulas de Leydig en Anabas testudineus
Van Der Kraak, 1994) y ms recientemente, un
(Bhattacharya y Jana, 1995).
efecto gonadotrpico de la insulina fue descrito

en juveniles de pacu (60g) que presentaron ma-
Factor de crecimiento semejante a la insulina I

(IGF I)
duracin gonadal avanzada y altos niveles de testosterona despus de la administracin crnica de

insulina bovina (Urbinati et al., 1997). Adicional-
Los factores de crecimiento semejantes a la in-
mente, han sido detectados receptores de insulina
sulina (IGF I y II) son hormonas proteicas mito-
en el ovario de carpas en la fase de maduracin
gnicas, presentes en muchos tejidos, que actan
reproductiva, as como tambin en las capas foli-
como reguladores del crecimiento esqueltico y
culares ovricas de salmn en fase preovulatoria
muscular. El IGF-I puede estimular el proceso re-
(Maestro et al., 1997).
productivo de los telesteos a nivel de gnadas y

pituitaria. Por ejemplo, indujo la maduracin nal
Serotonina (5-HT)
de los oocitos en Pagrus major (Kagawa et al.,

1994) y la produccin de esteroides en las clulas
Es sabido que la serotonina (5-HT) est relacio-
de la granulosa de Oncorhynchus kisutch, aun-
nada con el control de la secrecin de las gona-
que haya inhibido la produccin celular de la teca
dotropinas en los telesteos; esta amina tambin
(Maestro et al., 1997). Como factor mitognico, el
afecta los tejidos gonadales actuando como regu-
IGF-I estimul la proliferacin espermatogonial in
lador de la maduracin oocitaria, promoviendo la
vitro de la trucha (Loir, 1999). En la pituitaria de
capacidad de las clulas foliculares para secretar
la Anguilla anguilla, aument la produccin de la
17,20-P (MIH) como respuesta al pico de secre-
hormona LH (Huang et al., 1998). Por otro lado,
cin de gonadotropina y afectando la capacidad
la co-incubacin de clulas de la pituitaria de sal-
de respuesta del oocito a la MIH. El mecanismo
mn con IGF-I y sGnRH aument la sensibilidad
especco que lleva al oocito a la maduracin es
de estas clulas al GnRH (Weil et al., 1999).
afectado por la 5-HT y parece ser diferente entre

las especies estudiadas hasta hoy. En Oryzias lati-
Insulina
pes, la 5-HT estimul la sntesis de 17-estradiol

y 17,20-P por las clulas de la granulosa (Iwa-
34
La insulina producida por las clulas del pn-
matsu et al., 1993), promoviendo la maduracin
creas adems de sus efectos metablicos clsicos
oocitaria, mientras que en Fundulus heteroclitus
puede interferir directamente en el proceso repro-
la 5-HT inhibi la reinicializacin de la meiosis
ductivo por accin en las gnadas. Ya fue demos-
inducida por la gonadotropina y la MIH, sin afec-
trado que la insulina afecta la esteroidognesis
tar la esteroidognesis en la granulosa (Cerd et

al., 1995).
Glucocorticoides
transmitida al sistema nervioso central por factores hormonales como la insulina, glucocorticoi-
Existen evidencias de que el estrs ejerce efec-
des, hormonas tiroideas, neuropptido Y, leptina
tos inhibitorios sobre el proceso reproductivo de
y grelina y tambin por nutrientes como glucosa y
los peces y que estos son ejercidos por modica-
lpidos. Estos factores circulantes son seales pri-
ciones de la funcin endocrina. Estos efectos se
marias de la disponibilidad de combustible para
pueden manifestar en varios niveles del eje en-
atender la demanda de los procesos celulares y
docrino. Niveles elevados de cortisol, producido
tiene un profundo impacto en la expresin y pro-
por las clulas del tejido interrenal en situaciones
duccin de los neuropptidos, que a su vez inician
de estrs promueven efectos perjudiciales en el
las respuestas anablicas y catablicas apropiadas
pez, como la reduccin de la produccin de FSH
para la recuperacin del equilibrio (Leibowitz y
y LH con efectos subsecuentes en las gnadas,
Wortley, 2004).
en la produccin de estradiol, progesterona, testosterona y 11-cetotestosterona, los cuales van a
El proceso de maduracin gonadal en los peces es
actuar en la denicin de los caracteres sexuales
altamente elaborado, incluyendo pasos especia-
secundarios, vitelognesis heptica, desarrollo y
lizados como la produccin, maduracin y libe-
calidad de los gametos, maduracin de los oocitos
racin de los gametos, tambin como la sntesis
y ovulacin y espermiacin (Pankhurst y Van Der
de las hormonas y el comportamiento sexual, lo
Kraak, 1997).
que requiere una gran cantidad de energa disponible. La reduccin de la ingestin de alimento es
El balance energtico
y la reproduccin de los peces
una ocurrencia natural durante el ciclo de vida de

los peces, incluyendo la migracin para la reproduccin (Mackenzie et al., 1998). La ingestin de
El balance energtico del organismo es mantenido
alimento de los peces que pasaron por la repro-
por un sistema que envuelve el cerebro y la peri-
duccin comienza a declinar durante el periodo
feria y tiene al hipotlamo como componente cla-
de desarrollo gonadal y llega al mnimo durante
ve. En la ltima dcada han sido descritos muchos
el periodo reproductivo. Este patrn inverso de la
pptidos hipotalmicos que actan en la homeos-
distribucin de la ingestin y la reproduccin su-
tasis energtica. En condiciones naturales y esta-
giere que el estado nutricional puede estar envuel-
bles existe un equilibrio entre pptidos anablicos
to en la modulacin del eje reproductivo.
que estimulan el comportamiento alimenticio y

la reduccin del gasto energtico y utilizacin de
Leptina
grasa en favor de la deposicin, y pptidos catablicos que aumentan la ingestin de alimentos y
La leptina es una protena producida y secretada
reducen la deposicin de la grasa por aumento del
por los adipositos, que circula en niveles relacio-
metabolismo lipdico. Actualmente en mamferos
nados con el almacenamiento de grasa corprea
se han descrito 9 neuropptidos envueltos en este
y es considerada como una seal hormonal que
proceso. La informacin energtica perifrica es
informa sobre la reserva energtica del cuerpo,
35
participando en el control de la reproduccin y la
ingestin de alimentos y en el balance energtico
pubertad. La leptina y sus receptores an no han
para estimular el apetito. Por otro lado, su partici-
sido caracterizados en peces pero ya fue descrita
pacin en la reproduccin de peces ya es conoci-
una posible accin de la leptina recombinante hu-
da. El NPY estimula la liberacin de LH por una
mana en la produccin gonadotrpica en peces.
accin combinada en los gonadotrofos y por au-
La accin directa de la leptina en la liberacin de
mentar la accin del GnRH en Clarias batrarchus
la LH por clulas de la pituitaria de Dicentrarchus
(Trudeau, 1997). Su accin sobre el hipotlamo
labrax dependi del estado de desarrollo sexual,
y la pituitaria fue conrmada por la administra-
siendo ms intensa en machos prepberes. Hubo
cin intracerebral de NPY en Clarias batrarchus
un cambio en la sensibilidad de los gonadotrofos
que result en aumento expresivo del rea del
durante el desarrollo sexual, mostrando un papel
cerebro ocupada por bras de neuronas produc-
facilitador de la leptina en la secrecin de la LH
toras de GnRH, aument el nmero y el tamao
en la instalacin de la pubertad. La accin de la
de las clulas de la pituitaria productoras de LH
leptina fue independiente de la GnRH, sugirien-
(Gaikwad et al., 2003). Un efecto sinrgico entre
do mecanismos de accin diferentes (Peyon et al.,
NPY y la leptina en la liberacin de LH por los
2001). En machos y hembras de trucha la produc-
gonadotrofos de Dicentrarchus labrax, especial-
cin de FSH y LH (liberacin y contenido celular)
mente en machos prepberes y adultos, sugieren
tambin fue dependiente del estado sexual del pez
la posibilidad de que la interaccin Leptina-NPY
y estuvo ausente en peces inmaduros y hembras en
acte en la instalacin de la pubertad y en la ca-
postovulacin (Weil et al., 2003). Se observ una
pacidad de mantener la funcin reproductiva del
respuesta relativamente constante de la leptina so-
adulto. Es posible que la accin liberadora de la
bre la FSH, durante la maduracin gonadal, mien-
LH de muchos neuropptidos y neurotransmisores
tras que la respuesta de la LH fue ms evidente
sea modulada por esteroides sexuales (estradiol y
en el ciclo de la espermatognesis y vitelognesis
testosterona). Ambos esteroides, especialmente la
endgena. Es evidente el posible efecto sinrgico
testosterona aumentaron la expresin gentica del
de la leptina y la GnRH al nal de la espermato-
NPY en el cerebro de Carassius auratus, y pa-
gnesis e inicio de la vitelognesis. Por otro lado,
recen ser la clave de las diferencias estacionales
la leptina tambin es un candidato para actuar en
observadas (Peng et al., 1994).
el proceso reproductivo desde que ya fue descrito

que la adiposidad tiene un papel importante en la
Grelina
incidencia de la maduracin sexual de los salmnidos (Silverstein et al., 1998).
Entre los varios pptidos envueltos en la regulacin de las hormonas de la pituitaria, en los pe-
Neuropptido Y (NPY)
ces, la grelina, producida por el cerebro y el tracto

gastrointestinal, es uno de los ms recientes y pa-
36
El neuropptido Y (NPY) es una protena amplia-
rece estar relacionada con la regulacin de mu-
mente distribuida en el sistema nervioso central
chas funciones siolgicas, especialmente en la
de vertebrados y est envuelta en el control de la
secrecin de la GH (hormona del crecimiento) y
en la ingestin de alimentos, razn por la cual se
la grelina producida en el estmago del pez es es-
torna un pptido candidato a participar del grupo
timular la liberacin de GH en la pituitaria o es-
de factores que podran actuar en la reproduccin,
timular el comportamiento alimenticio directa o
a travs del balance energtico. La grelina tiene
indirectamente a travs de otros factores hipotal-
actividad orexgena en peces (Unniappan et al.,
micos como el NPY. Se debe tener en cuenta que
2002). Esta actividad parece ser mediada por el

NPY en el cerebro. El tratamiento con grelina aument la produccin hipotalmica de mRNA y de
NPY en pequeos mamferos (Wang et al., 2002).
As, la grelina parece ser una unin endocrina en-
la GH es una hormona lipoltica, que podra estar

actuando en la disponibilizacin de la energa de
las reservas de grasa corporal durante el periodo
reproductivo cuando los peces disminuyen la ingestin de alimentos. Existen evidencias de la disminucin de los lpidos en los tejidos de reserva
tre el estmago, el hipotlamo y la pituitaria. Sin
durante la formacin de las gnadas de piraputan-
embargo, an es incierto si el efecto primario de
ga (Brycon hilarii) (Urbinati et al., 2005).
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Efecto de contaminantes ambientales sobre el sistema reproductivo de los peces
EFECTO DE CONTAMINANTES
AMBIENTALES SOBRE EL SISTEMA
REPRODUCTIVO DE LOS PECES
Jaime Fernando Gonzlez Mantilla1
Introduccin
La toxicologa acutica como ciencia derivada de la toxicologa ambiental ha
cobrado gran fuerza en las ltimas dcadas. La evolucin de esta ciencia se
debe en buena parte a una ms efectiva identicacin y a un mayor entendimiento de los procesos que afectan a los organismos acuticos expuestos a los
contaminantes ambientales. En un comienzo la toxicologa acutica gener un
mayor volumen de investigaciones e informacin en eventos de mortalidades
agudas y masivas de organismos acuticos debidas a la descarga accidental o
premeditada de contaminantes. Sin embargo, el progreso en la deteccin de
concentraciones subletales de los contaminantes as como una ms detallada
descripcin de los mecanismos de detoxicacin de los organismos acuticos,
han facilitado el estudio de los fenmenos ocasionados por concentraciones
bajas y persistentes de los mismos.
El sistema reproductivo de los peces es blanco ideal de concentraciones subletales de contaminantes. Los diferentes procesos hormonales, siolgicos y
comportamentales que garantizan la reproduccin de las especies pisccolas
pueden verse afectados individual o colectivamente cuando ciertos contaminantes hacen presencia en los cuerpos de agua y acceden a rganos del sistema
reproductivo o a aquellos que regulan su siologa. Tanto los perles hormonales como el control de la gametognesis, el desove, la fertilizacin, el
tiempo de incubacin y el desarrollo embrionario de la progenie pueden verse
alterados por la accin de contaminantes.
Mdico Veterinario, M.Sc., Ph.D. (cand.). Profesor Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia, Universidad Nacional de Colombia.
jfgonzalezma@unal.edu.co
43
Las mltiples manifestaciones o estrategias repro-
desempeo reproductivo de las especies o con el
ductivas de las ms de 22.000 especies de peces
descenso en el nmero de ejemplares. A pesar de
conocidas dicultan el poder generalizar con res-
la escasa informacin sobre la cintica y la din-
pecto a las respuestas del sistema reproductivo
mica de contaminantes acuticos en los ecosiste-
frente a la accin de los contaminantes (Heath,
mas nacionales, en el presente captulo se hacen
1995). Adems, la mayora de reportes sobre el
menciones sobre el panorama de algunos de estos
tema se han hecho en especies usadas como bio-
en las aguas de Colombia, de acuerdo con la infor-
modelos por caractersticas especiales o en otras
macin reportada sobre el tema. Adems se hace
por su importancia econmica. Por estas razones,
una revisin de los principales contaminantes de
no siempre ser fcil hacer extrapolaciones a otras
las aguas que han sido identicados como causan-
especies menos estudiadas o que ocupen ecosis-
tes de desequilibrios en la actividad reproductiva
temas con caractersticas muy diferentes. Los re-
de los peces. Si bien la lista no incluye la totalidad
portes relacionados con la respuesta del sistema
de compuestos que potencialmente pueden causar
reproductivo de especies tropicales son an ms
problemas de ndole reproductivo, se ha tratado de
escasos en la literatura y menos frecuentes, cuan-
reunir en la misma a aquellos que no solo tengan
do no ausentes, son aquellos relacionados con el
relevancia internacional sino tambin los que en
efecto sobre especies de la ictiofauna nativa co-
Colombia se presumen o han sido diagnosticados
lombiana.
como causantes de problemtica reproductiva.
El estudio de los efectos de contaminantes presentes en las aguas sobre las especies pisccolas es
an muy incipiente en Colombia. Si bien se presume sobre la aplicacin indiscriminada de varios ti-
Contaminantes de las aguas

que afectan el sistema
reproductivo de los peces
pos de txicos, no hay un diagnstico aproximado

sobre el efecto, la depuracin de los ecosistemas y
las consecuencias de las mltiples fuentes de contaminantes sobre las especies nativas. Legislaciones dbiles o ausencia de vigilancia y monitoreos
metdicos sobre las principales fuentes de contaminacin propician las condiciones necesarias
para poner en mayor riesgo a las especies pisccolas. Entre los varios factores que se mencionan
como posibles causantes del descenso dramtico
en la captura de especies nativas (ej. bocachico,
bagre, nicuro) se incluyen las fuentes de contaminacin qumica de las aguas. Sin embargo, no hay
estudios en los que se hayan encontrado causali44
dad directa de dichos contaminantes con un pobre
Petrleo y productos derivados

El petrleo y sus derivados son una mezcla de diversos compuestos entre los que se destacan hidrocarburos alifticos, cclicos y otros elementos
como azufre, nquel, vanadio, entre otros. Si bien
los hidrocarburos que potencialmente hacen parte
de las aguas como contaminantes no son slo de
origen geoqumico o petrognico (ej. petrleo),
la principal fuente de contaminacin de las aguas
con este tipo de compuestos proviene de la actividad propia de exploracin de petrleo o de los
accidentes en sistemas de transporte como tuberas de conduccin de crudos o productos renados (oleoductos, gasoductos, gasolinoductos) as
como buques-cisterna o carrotanques. El historial
hidroxilasas) que metabolizan los esteroides ha-
de accidentes con estos sistemas de conduccin de
ciendo que la concentracin est por debajo de los
hidrocarburos en Colombia desafortunadamente
niveles esperados. En todos los estudios en don-
muestra una estadstica preocupante y con conse-
de se usan niveles de esteroides circulantes como
cuencias ecolgicas presumiblemente serias. Solo
indicadores de estrs reproductivo, es importante
entre los aos 1990 y 1997 se reportaron ms de
establecer claramente los valores de referencia
375 atentados al oleoducto Cao-Limn-Cove-
y las variaciones cclicas que estos pueden tener
as (Coordinacin de Comunicaciones Externas,
sin que necesariamente sean consecuencia del
ECOPETROL). Quizs el accidente de mayor
efecto de los contaminantes. En otras palabras,
impacto ambiental pueda haber sido el presentado
cambios drsticos en los niveles hormonales de-
en la Cinaga de Chimichagua del complejo ce-
ben ser evaluados cuidadosamente ya que pueden
nagoso de la Zapatosa en el ao 1990, donde ms
corresponder a disminucin por estrs de captura
de 14.000 barriles de crudo fueron derramados in-
y connamiento o simplemente corresponder a
volucrando varios islotes y ensenadas para nal-
uctuaciones signicativas normales ocurridas
mente cubrir 400 ha de cuerpo de agua (Ramrez
durante el ciclo reproductivo (Greeley, 2002).
y Via, 1998). Via et al. (1992) consideran que

Colombia podra ser el pas con mayores acciden-
En el caso de las hembras, los estudios apuntan en
tes de derrame de crudos en aguas continentales
mayor grado hacia el efecto vitelogenizante indu-
en el mundo.
cido por los hidrocarburos. No se ha establecido

con claridad a travs de qu mecanismo los hidro-
Los efectos de los hidrocarburos del petrleo so-
carburos podran cumplir con esta accin. Algu-
bre el sistema reproductivo de los peces parecen
nos han sugerido que induciran la produccin de
diferir segn las especies involucradas. Diversos
vitelogenina a travs de un estmulo similar al que
marcadores han sido utilizados para evaluar el
ejercen los estrgenos (Lambert y Janssen, 1995).
impacto de los hidrocarburos en el sistema repro-
Sin embargo, en algunos reportes la elevacin
ductivo.
de vitelogenina se ha dado al mismo tiempo que

los niveles de estrgenos estaban deprimidos por
Los niveles de andrgenos sufren un descenso
efecto de los hidrocarburos (Idler et al., 1995).
signicativo de hasta el 72% con respecto a los

controles en peces expuestos a hidrocarburos del
Otras investigaciones han relacionado la exposi-
petrleo. Esto se ha visto tanto en exposiciones
cin a hidrocarburos del petrleo con efectos en el
cortas de 7 a 14 das en salmn (Salmo salar)
desarrollo gonadal. El trabajo reportado por Khan
(Heath, 1995) como en crnicas (4 meses) en roda-
(1986) demostr cmo exposiciones de doce se-
bayos (Pleuronectes platessa) (Idler et al., 1995).
manas a fracciones de petrleo condujeron a retra-
Se cree que el mecanismo de accin ejercido por
so en el desarrollo gonadal (estados inmaduros de
los hidrocarburos para causar este efecto es a tra-
gametos) de bacalao (Gadus morhua). Otro estu-
vs de la induccin (aumento de concentracin y
dio con gran relevancia medioambiental demostr
actividad) de las enzimas hepticas (hidrocarburo
que peces lenguados (Pleuronectes vetulus) mues-
45
treados en Puget Sound, una baha con alto nivel
la erradicacin de coca y amapola) se caracteriza
de contaminacin de hidrocarburos policclicos
por alcanzar blancos diferentes al originalmente
aromticos, mostraron una inhibicin marcada del
planeado. De esta forma, los cuerpos de agua es-
desarrollo gonadal (Collier et al., 1998).
tn en riesgo inminente de sufrir los efectos de

contaminacin con estos productos.
En Colombia, no se tiene una evaluacin del efecto sobre el sistema reproductivo que posiblemente
Uno de los tpicos ms controversiales y de in-
se d en especies que habitan cuerpos de agua so-
ters cientco en la ltima dcada con respecto
metidos al derrame de crudos u otros derivados de
al efecto de pesticidas en la reproduccin es el
esa naturaleza. La aproximacin que se ha hecho
de los disruptores o desacopladores endocrinos
en los pocos estudios disponibles ha estado ms
(DE). Algunos de los reportes sobre DE aparece-
orientada a los efectos agudos causados por los
rn en esta seccin ya que un nmero signicativo
accidentes (mortalidad) as como a la depuracin
de pesticidas han sido identicados como tal. Sin
de los ecosistemas meses despus de la ocurrencia
embargo, no todos los DE son insecticidas y por
de dichos accidentes (concentracin de las dife-
ello reportes sobre otro tipo de compuestos sern
rentes fracciones del petrleo en columna de agua
discutidos en otros apartados de este captulo.
y sedimentos) (Ramrez y Via, 1998).

Un DE ha sido denido por la EPA (Environmental
Pesticidas
Protection Agency) como un agente que interere

con la produccin, liberacin, transporte, metabo-
Los pesticidas guran entre el grupo de contami-
lismo, accin o eliminacin de hormonas natura-
nantes con mayores efectos en la reproduccin de
les encargadas de mantener la homeostasis u otros
especies pisccolas. La industria de pesticidas en
procesos de regulacin en el organismo. La mayor
Colombia ha tenido un desarrollo sostenido, ya
parte de los DE han sido clasicados como de tipo
que es uno de los mayores consumidores de pla-
estrognico y por su naturaleza xenobitica (ajena
guicidas de Latinoamrica y tiene una infraestruc-
a la composicin normal de un organismo) se les
tura bien desarrollada con cerca de 100 empresas
llama exoestrgenos. Sin embargo, un DE puede
dedicadas a la produccin y comercializacin de
ser de tipo andrognico, antiandrognico, anties-
estos productos (Minambiente, 1998). Adicional-
trognico. Se cree que hasta unos 100.000 com-
mente, el sistema de vigilancia epidemiolgica
puestos sintetizados por el hombre para diferentes
que debera propender por un eciente control en
usos pueden llegar a tener estructura y funcin si-
la aplicacin y uso racional de estos productos es
milar a las hormonas naturales o ser moduladores
bastante dbil. El otro aspecto que debera gene-
de actividad endocrina (Tyler et al., 1998).
rar inquietud sobre los impactos en la salud repro-
46
ductiva de los peces tropicales tiene que ver con
Los peces han sido utilizados como bioindicado-
la aplicacin de pesticidas para la erradicacin de
res de los efectos causados por los DE. Uno de los
cultivos ilcitos. La aplicacin a travs de la asper-
mayores hallazgos en este sentido fue el reportado
sin area de estos productos (ej. Glifosato para
por Harries et al. (1997) con respecto al poder es-
trogenizante de mezclas de euentes descargadas
aminocidos de la Vtg entre las diferentes espe-
en 5 ros del Reino Unido. Este estudio se realiz
cies de peces no han permitido que las pruebas y
en virtud de la inquietud que plantearon pescado-
los kits desarrollados para algunas especies (tru-
res de estos ros al encontrar que en sus capturas
cha, tilapia, etc.) puedan aplicarse para todas las
haba un nmero signicativo de peces con apa-
dems. Al igual que lo indicado en su momento
riencias fenotpicas de hembra o, en algunos ca-
para la utilizacin de niveles de esteroides sexua-
sos, con rasgos tanto de macho como de hembra
les como biomarcadores de contaminacin, en el
haciendo muy difcil el sexaje de los ejemplares.
uso de los niveles de Vtg debe tenerse precaucin
Harries y su equipo de investigacin decidieron
con marcadas variaciones siolgicas que pueden
entonces colocar peces machos en jaulas ubica-
presentarse en un ciclo reproductivo normal.
das en los ros durante 3 semanas. Al cabo de este

tiempo, los peces macho sintetizaron vitelogenina
Las posibles implicaciones sobre la presencia
(Vtg) en niveles aun superiores al que sintetizan
de DE en las aguas son motivo de conjeturas y
las hembras en el pico de produccin de esta pro-
controversias. Las visiones ms apocalpticas su-
tena de origen heptico. Como consecuencia de
gieren serios cambios a nivel de ecologa pobla-
este hallazgo se consider que varios compuestos
cional como consecuencia de las variaciones en
de naturaleza estrogenizante que fueron detecta-
la proporcin de machos/hembras, los desajustes
dos en las aguas eran los responsables de esta res-
hormonales y otras implicaciones de estos cam-
puesta en los animales centinelas.
bios reproductivos. De otra parte, para algunos

especialistas en el tema, el estmulo de los DE so-
La induccin en la sntesis de Vtg en machos sue-
bre sus correspondientes receptores es demasiado
le estar acompaada de cambios en tejido gona-
dbil en comparacin con el ejercido por las hor-
dal. Los ndices gonado-somticos (peso testes
monas naturales, lo cual determinara respuestas
x 100/peso corporal) de peces macho sometidos
que no alteraran el funcionamiento reproductivo
a estmulos de exoestrgenos son normalmente
de las especies. Esta ltima visin desestima las
inferiores a lo encontrado normalmente. Esto se
preocupaciones planteadas por sus opositores.
atribuye a un feedback negativo causado por los

exoestrgenos que hace que no persista el est-
Insecticidas
mulo para mantener la morfosiologa normal de

las gnadas. A su vez, el ndice hepato-somtico
En Colombia se comercializan diversos grupos de
(peso hgado x 100/peso corporal) aumenta por el
insecticidas. Dentro de los ms usados se tiene a
estmulo a la mayor sntesis de Vtg en este tejido
los organofosforados, carbamatos y piretroides.
(Harries et al., 1997 y Greeley, 2002).
Otro grupo de insecticidas, los organoclorados,

fueron utilizados en Colombia hasta que los
El diagnstico del efecto estrogenizante de algu-
cambios en la legislacin ambiental (Resolucin
nos compuestos en peces ha estado muy ligado a
10255 de 1993, Ministerio de Salud) prohibieron
la deteccin de la sntesis de Vtg en machos. Sin
a los ms txicos de este grupo (endrin, isodrin,
embargo, las variaciones en la secuencia de los
aldrin, DDT, etc.). Estos ltimos se caracterizan
47
por una alta persistencia tanto en aguas como en
Carbofuran, uno de los insecticidas tipo Cb ms
tejidos animales. El endosulfan es el ltimo de los
utilizados, fue estudiado en exposiciones por 30
insecticidas organoclorados con aplicaciones de
das (1 y 2 mg/L) en una variedad de pez gato (He-
uso en Colombia ya que a pesar de su alta resi-
teropenustes fossilis). En las dos concentraciones,
dualidad y poder txico fue autorizado hace pocos
el insecticida fue responsable de descensos signi-
aos para el control de la broca del caf. Si bien
cativos en el ndice gonadosomtico de hembras
existen reportes sobre el efecto txico de varios
(peso ovario x 100/peso corporal). Adems, los
de estos insecticidas sobre el sistema reproductivo
ovarios de estas hembras mostraron predominan-
de los peces, los organoclorados son los de mayor
cia de oocitos en estadio I en comparacin con los
efecto, particularmente como disruptores o des-
controles en donde predominaron los estadios II
acopladores endocrinos.
y III (Chatterjee et al., 1997). Por su parte, Mani

y Saxena (1985) compararon el efecto sobre ma-
Frecuentemente la contaminacin de las aguas con
duracin ovrica en Channa punctatus entre Car-
insecticidas se da por la aplicacin cercana de los
bofuran (5 ppm) y Fenitrotion (organofosforado)
productos en cultivos o sobre animales terrestres.
(1.5 ppm) encontrando que el Op condujo a un
A partir del sitio de aplicacin del producto, el in-
descenso en el peso del ovario ms signicativo
secticida es distribuido a los cuerpos de agua por
que el causado por el carbamato, as como a un
fenmenos naturales como vientos, lixiviacin y
mayor retardo en la maduracin de los oocitos. El
escorrenta. El otro factor a tener en cuenta es que
carbaril, otro carbamato de gran uso, tambin ha
en varios casos (ej. Piretroides), los productos son
sido estudiado con respecto a efectos reproduc-
mucho ms txicos para los peces que para los
tivos en peces. Usando pez cebra (Danio rerio),
animales terrestres.
este insecticida fue causante de un menor tamao

de ovas fertilizadas y embriones con respecto al
Los insecticidas organofosforados (Op) y car-
de los controles. Adicionalmente, la eclosin de
bamatos (Cb) estn entre los ms utilizados en
ovas embrionadas expuestas al insecticida tom
nuestro medio y en el mundo entero. Un aspecto
el doble del tiempo. Este factor hace a las mismas
interesante con respecto a los Op es que adems
ms susceptibles a la accin de predadores (Todd
de ser potenciales contaminantes de las aguas
y Van Leeuwen, 2002).
tambin tienen aplicaciones teraputicas en acui-
48
cultura en el tratamiento de ectoparsitos. Si bien,
Los piretroides son insecticidas de gran uso en
el efecto txico principal tanto de los Op como
animales terrestres debido a su alto margen de
de los Cb es la inhibicin de la enzima acetilcoli-
seguridad. Contrario a esta situacin, los orga-
nesterasa, provocando una sintomatologa nervio-
nismos acuticos y particularmente los peces se
sa por persistencia en la conduccin del impulso
encuentran entre las especies ms susceptibles
nervioso, algunos efectos sobre el sistema repro-
al efecto de los mismos (Bradury et al., 1985 y
ductivo causados por exposiciones subletales a
David y Somasundaram, 1985). Por esta razn
estos dos tipos de insecticidas tambin han sido
la mayor parte de reportes sobre el efecto txi-
reportados.
co de los piretroides en peces son de intoxica-
ciones agudas causando altas mortalidades. En
Las vidas medias del DDT y algunos de sus me-
varios de estos estudios se reportan efectos so-
tabolitos (o,p-DDT, p,p-DDE) pueden alcanzar
breagudos con concentraciones de piretroides en
hasta los 50 aos, lo cual los hace productos de
el orden de las partes por billon. Dhawan y Kaur
marcado efecto residual en el medioambiente
(1996) estudiaron el efecto txico de los pire-
(Cooke y Stringer, 1982). A otros Oc como me-
troides cipermetrina (40 mg/L), deltametrin (20
toxicloro y lindano tambin se les han recono-
mg/L) y fenvalerato (20 mg/L) sobre el sistema
cido propiedades muy similares al DDT desde
reproductivo de los peces. Como consecuencia
el punto de vista de desacople endocrino (Tyler
de la exposicin de ovas a estas concentracio-
et al., 1998). En Colombia se ha comercializado
nes de los insecticidas se present un 100% de
el endosulfan, otro organoclorado de gran poder
mortalidad en las mismas. Este hallazgo tambin
txico, con nes de erradicar la broca o gusano
es un indicador del efecto sobreagudo ocasiona-
barrenador del caf. El endosulfan tambin ha
do por estos insecticidas en especies pisccolas.
sido catalogado como DE. Adicionalmente, esta
Se ha sostenido que la mayor susceptibilidad de
base qumica es uno de los agentes ms txi-
los peces a la accin txica de los piretroides en
cos para formas de vida acutica conduciendo a
comparacin con animales terrestres, es un fac-
mortalidades masivas y en muy cortos periodos
tor asociado con la temperatura corporal y la ac-
de tiempo en concentraciones que usualmente
tividad de enzimas tipo estearasas. Los estudios
estn en el orden de las partes por billn. Las
de toxicologa que han intentado discernir el me-
evidencias encontradas en casos de mortalidades
canismo de accin de estos productos sugieren
masivas en peces hacen clasicar al endosulfan
que a una menor temperatura corporal del indivi-
como supertxico para estas especies (Leight y
duo intoxicado se presenta una mejor interaccin
Van Dolah, 1999).
entre el piretroide y sus receptores blanco en el

organismo. La naturaleza ectotrmica de los pe-
Herbicidas
ces los hara entonces ms susceptibles que las

especies terrestres a este tipo de pesticidas. De
Los herbicidas representan el grupo de pesticidas
otra parte, la concentracin de estearasas, enzi-
con mayor crecimiento en los ltimos aos en el
mas importantes en la hidrlisis y oxidacin de
pas. Ms de 300 formulaciones comerciales de
steres, pareciera ser signicativamente menor
herbicidas estn disponibles en el mercado na-
en peces en comparacin con los mamferos (Va-
cional. De hecho, herbicidas como el 2.4-D y gli-
lentine, 1990).
fosato son dos de las bases qumicas con mayor

nmero de formulaciones comerciales en Colom-
Los insecticidas organoclados (Oc) que fueron
bia (Minambiente, 1998). Es de anotar que si bien
prohibidos en Colombia 20 aos despus de que
algunos de estos productos (ej. herbicidas tipo fe-
lo hicieran los pases desarrollados se encuentran
noxiactico) han sido clasicados entre ligera y
entre los productos con mayor poder estrogeni-
moderadamente txicos para animales terrestres,
zante. De todos los Oc, El DDT (diclorodifeni-
se constituyen en productos de alto riesgo para
ltricloroetano) es el ms estudiado y conocido.
formas de vida acutica.
49
La atrazina (2-cloro-4-etilamino-6-isopropilami-
pisccolas estn ms relacionadas con manifesta-
no-s-triazina) es un herbicida de amplio uso. Este
ciones agudas o sobreagudas de las intoxicacio-
herbicida puede alcanzar una vida media en aguas
nes. No hay reportes sustentados de efectos sobre
de hasta 350 das en condiciones de pH cercanas
el sistema reproductivo de los peces. El paraquat
a un valor neutro (Extoxnet, 1996 y Span et al.,
ejerce una accin particularmente lesiva sobre
2004). Aunque es considerado un herbicida rela-
el tejido respiratorio y la piel. Sin embargo, no
tivamente seguro para especies animales, efectos
se descarta que este producto por su distribucin
relacionados con disrupcin endocrina han sido
sistmica pudiera causar problemas en el sistema
reportados en peces. Al estudiar los efectos de
reproductivo. Estudios orientados en este sentido
la exposicin a atrazina (100 y 1.000 ug/L) por
se requieren dado el potencial txico y el gran vo-
21 das en goldsh (Carassius auratus) machos,
lumen de ventas de este producto en el mercado
Span et al. (2004) encontraron disminucin en
nacional. El 2.4-D por su parte es un producto de
andrgenos plasmticos (testosterona y 11-ke-
relativo alto margen de seguridad en especies te-
totestosterona) as como una elevacin de 17-
rrestres. Sin embargo, la contaminacin de cuerpos
estradiol. Las dos concentraciones examinadas
de agua es poco recomendable dado el potencial
en este experimento causaron atresia ovrica en
txico del producto.
hembras. Si bien, los machos presentaron niveles

elevados de estrgenos en este estudio, no se re-
Metales
porta una elevacin de vitelogenina (Vtg) como

s sucede con otros DE. Este ltimo hallazgo ha
hecho considerar a la atrazina como un agente no
Cadmio
estrogenizante aunque afecte la biosntesis de es-
El cadmio (Cd) es un elemento encontrado natu-
trgenos y de 11-ketotestosterona.
ralmente en muy bajas concentraciones en suelos

no contaminados (< 1 mg/K). Sin embargo, fuen-
De otra parte, exposiciones a atrazina (5 y 50 ug/
tes naturales (depsito por actividad volcnica)
L) por 21 das en fathead minnows (Pimephales
y antropognicas (produccin de hierro y acero,
promelas) no causaron cambios signicativos en
combustin de gas, aceite y carbn) contribuyen
los niveles de esteroides sexuales ni de otros pa-
a emisiones anuales considerables. El Cd se en-
rmetros reproductivos analizados (Bringolf et
cuentra en sus formas naturales combinado con
al., 2004). Si bien las diferencias con respecto al
oxgeno, cloro y azufre (Cooke y Johnson, 1996).
estudio referenciado en goldsh podran deberse
La industria utiliza el Cd como componente en
a factores asociados con una variacin interespe-
la fabricacin de bateras, como estabilizador de
cies, las concentraciones usadas en este ltimo
cloruro de polivinilo (PVC), en la fabricacin de
estudio son ms bajas y quizs ms pertinentes
fotoceldas, soldadura para aluminio, pigmentante
con las eventualmente encontradas en el medio
de esmaltes, entre otros.
natural.
50
Colombia import en el ao 1999 un total de 912

Las caractersticas del efecto txico de herbicidas
como el 2.4-D y el paraquat sobre las especies
toneladas de este metal (DANE, 1999). Segn
la normatividad emanada del Ministerio de Sa-
formacin (citocromo P450) el cual se encarga
lud de Colombia (Decreto 475 de 1998), el nivel
de metabolizar los esteroides que han cumplido
mximo permitido de Cd en aguas es de 0.003
su ciclo en el organismo (Sangalang y Freeman,
partes por milln (ppm). Estudios realizados en
1974). Por su parte, Kime (1984) reporta que el
Colombia como el reportado por Nio y Panizo
Cd estimula directamente la produccin de tes-
(1990) evaluaron la cantidad de Cd presente en
tosterona y 11-hidroxitestosterona en trucha
sedimentos de la Baha de Buenaventura a travs
arcoiris (Oncorhynchus mykiss), mecanismo di-
de muestreos en seis estaciones diferentes encon-
ferente al sugerido previamente en Salvelinus.
trando entre 1.1 y 4.2 ppm del metal. En el ro
Contrario a lo visto en trucha, Tilton et al., (2003)
Magdalena, un estudio llevado a cabo entre 1986
encontraron que en el pez Medaka (Oryzias lati-
y 1989 reporta una concentracin promedio de Cd
pes), el Cd provoc un descenso signicativo en
en fase soluble igual a 2.1 parte por billn (ppb)
la liberacin de esteroides sexuales a partir del
(= 0.002 ppm) (Ruiz, 1994). Por su parte, Claro
tejido gonadal tanto en machos como en hembras
(1999) recopila una serie de estudios entre 1958 y
que estuvieron expuestos a Cd (hasta 10 ppb) por
1997 sobre concentracin de Cd en el cauce del ro
7 semanas.
Bogot. Al evaluar las concentraciones de Cd en

las investigaciones realizadas entre 1993 y 1997
El efecto del Cd a nivel reproductivo tambin in-
en este mismo estudio, el metal alcanz alrededor
cluye inhibicin a la produccin de vitelogenina
de 8.0 ppb en varias de las estaciones muestreadas
(Vtg). El Cd compite con el calcio (los dos se
a lo largo de su cauce. La valoracin de la Ca-
comportan como cationes divalentes) alterando la
chama como bioindicador de aguas contaminadas
homeostasis del mismo y conduciendo a una hipo-
con Cadmio mostr promisorios resultados en un
calcemia (bajo nivel de calcio en la sangre). Este
estudio realizado en el laboratorio de la Facultad
ltimo es requerido para el transporte de la Vtg a
de Medicina Veterinaria y Zootecnia (Rojas et al.,
los oocitos (Povlsen et al., 1990). En el estudio
2001).
mencionado previamente en el pez Medaka, el Cd

no ocasion ningn cambio sobre la Vtg (Tilton
Los efectos del Cd sobre el sistema reproductivo
et al., 2003).
incluyen acciones sobre la produccin de esteroides, vitelogenina, el tiempo de incubacin de ovas
En investigaciones llevadas a cabo por Rosenthal
fertilizadas y efectos sobre el sistema olfatorio con
y Alderdice (1976), el Cd disminuy el volumen
repercusiones en la deteccin de feromonas.
de las ovas de ejemplares de la familia Clupeidae

(Pacic herring) previo a la fertilizacin cuan-
El Cd ha sido catalogado como elemento res-
do estuvieron expuestas a una concentracin 0.1
ponsable de elevacin de esteroides sexuales en
mM. En este caso y en forma anloga a lo descrito
trucha (Salvelinus fontinalis), aun despus de
para la Vtg, el Cd compite con el calcio por re-
la espermiacin cuando normalmente declinan.
ceptores de los mucopolisacridos que recubren
Se ha especulado que esto se debe a un bloqueo
las ovas causando una signicativa disminucin
ejercido por el metal en el sistema de biotrans-
en su volumen.
51
El comportamiento ligado a la actividad repro-
que pasa a travs de las branquias se considera
ductiva ha sido considerado un parmetro de gran
asimilable por los peces (Phillips y Buhler, 1978
ayuda para evaluar efectos subletales de conta-
y Rodgers, 1994).
minantes (Scott y Sloman, 2004). Las conductas

migratorias con nes reproductivos dependen en
Dentro de los estudios llevados a cabo en Colombia
buena parte del desplazamiento de los peces por
con respecto a la presencia de Hg en las aguas, el
corrientes de agua donde hay estmulos olfatorios
reporte de contaminacin en el Oleoducto Colom-
ligados a la presencia de feromonas. En peces
bia (Vasconia-Coveas) muestra concentraciones
kokopu bandeados (Galaxius fasciatus), Baker y
bastante elevadas (0.3 - 3.9 g/g) en ejemplares
Montgomery (2001) reportan que la exposicin
muestreados de Doncella (Ageneiosus caucanus),
previa a Cd (0.5 - 1.0 ug/L) fue causante de falta
Blanquillo (Sorobium lima), Dorada (Brycon mo-
de respuesta a corrientes que haban sido marca-
orei) y Comeln (Leporinus muyscorum) (Mojica
das con feromonas. Esta ausencia de respuesta al
et al., 1994) y segn ICONTEC (Norma 1443), la
estmulo olfatorio ha sido atribuida al dao direc-
concentracin mxima permitida de Hg en carne
to sobre el epitelio olfatorio en donde el Cd tiende
de pescado debe ser menor a 0.5 g/g. La conta-
a acumularse.
minacin con Hg en las aguas de este sector est

muy asociada con la utilizacin del mismo en la
52
Mercurio
extraccin del oro.
Se estima que aproximadamente 100 toneladas
Otros estudios llevados a cabo por Olivero et al.
de mercurio han sido liberadas anualmente en la
(1997, 1998) al evaluar la contaminacin de pe-
atmsfera en las ltimas dos dcadas en el plane-
ces con Hg en las zonas del Canal del Dique y
ta. Solo en Brasil debido al proceso de extraccin
las Cinagas Grande, de Simit y Capote muestran
de oro, se libera un 45% del Hg utilizado para tal
que en el caso de la primera zona geogrca, la
n sobre los ecosistemas acuticos (Hacon et al.,
concentracin de Hg en msculo estuvo entre No
1997). El mercurio (Hg) puede presentarse en las
Detectable y 219 ug/K de las especies muestrea-
aguas en varias formas qumicas: elemental (Hg0),
das. Este rango de concentraciones est por de-
disuelto, en forma ionizada o en forma metilada
bajo de las encontradas en otros lugares como el
(metilmercurio). El proceso de metilacin de las
Ro Tapajos en la regin amaznica, en donde las
formas inorgnicas (Hg II) sucede en los sedi-
concentraciones estn casi 10 veces por encima
mentos o en la misma columna de agua y es me-
(690 ug/K) que las de los peces del Canal del Di-
diado por actividad microbiana. Esta reaccin es
que. Sin embargo, en los especmenes muestrea-
fundamental para la absorcin y asimilacin por
dos en el Canal del Dique, la Arenca (Triportheus
parte de los peces (Wiener y Spry, 1996). La dieta
magdalenae) fue la especie con valores de Hg que
parece ser la fuente primaria de ingreso de metil-
podra causar mayor riesgo para el consumidor
mercurio en peces y la eciencia de asimilacin
(150 36 ug/K). Por su parte, la Cinaga Gran-
llega a estar entre 65 y 80% (Rodgers, 1994). Adi-
de fue la que present los mayores niveles de Hg
cionalmente, entre el 7 y 12% del metilmercurio
en msculo de pescado, aun por encima de los
0.5 ppm establecidos por la OMS. Si bien estas
la corteza terrestre. El Pb se utiliza en la fabrica-
concentraciones determinan mximos permitidos
cin de bateras o acumuladores, soldaduras, anti-
con miras a establecer seguridad para el consumi-
detonantes para gasolina, pigmentos, etc. De todas
dor, las mismas concentraciones reportadas en los
las fuentes antropognicas, se estima que unas
ejemplares mencionados no han sido evaluadas
450.000 toneladas de Pb se liberan a la atmsfe-
desde el punto de vista del impacto en su funcin
ra. Desde all el elemento llega a suelos, plantas y
reproductiva.
agua (Badillo, 1990). Debido a las implicaciones

ambientales del Pb como agente contaminante, el
Investigaciones relacionadas con los efectos de
uso de este elemento se ha restringido signicati-
las diversas formas de mercurio presentes en las
vamente. Es as como la gasolina que se comercia-
aguas muestran interesantes hallazgos. En estu-
liza en Colombia hoy por hoy est prcticamente
dios hechos en Fundulus heteroclitus, una especie
libre de plomo. Las pinturas tambin estn libres
estuarina de Norteamrica, el metilmercurio caus
de plomo debido a riesgos en salud pblica, par-
una reducida fertilizacin debido a una activacin
ticularmente en la poblacin infantil. Otras accio-
prematura de la ova que sufre la ruptura de las
nes que han intentado minimizar la presencia de
vesculas corticales y posterior bloqueo al micr-
Pb en el medio como contaminante de las aguas
pilo. Las formas inorgnicas de mercurio por su
han sido las relacionadas con el descarte apropia-
parte fueron causantes de un reducido dimetro
do de las bateras de automviles y el reciclaje de
del micrpilo (Weis y Weis, 1983).
aceites lubricantes para motores.
En otra especie, Clarias sp., el Hg ha sido en-
El Pb ha sido reportado como inhibidor de la es-
contrado como causante de dao a las clulas
permatognesis y la produccin de andrgenos
de Leydig as como de un descenso marcado de
mediante la supresin a la liberacin de gona-
colesterol plasmtico. El descenso en los niveles
dotropina en peces machos. Se asume que la in-
plasmticos del colesterol puede tener efectos se-
terferencia con la liberacin de gonadotropinas
rios en la sntesis de esteroides sexuales. El me-
tambin puede ser cierta para las hembras (Heath,
canismo especco para explicar este efecto no se
1995). En otra investigacin relacionada con este
sabe si obedece a una accin directa en las vas
tema Thomas (1988) encontr que la adminis-
metablicas encargadas de la sntesis de coleste-
tracin crnica por va oral de Pb en hembras de
rol o por induccin al sistema P450 de citocromos
Atlantic Croaker (Micropogonias undulatus) fue
(Heath, 1995).
causante de reduccin en el crecimiento gonadal

basado en el clculo del ndice hepato-somtico.
Plomo
Los niveles de 17-estradiol plasmtico tambin

sufrieron marcadas reducciones como consecuen-
El plomo (Pb) pertenece al grupo IV de la tabla
cia de la exposicin al Pb.
peridica y sus fuentes ms importantes son las

emisiones volcnicas y los depsitos minerales.
En otros estudios asociados al efecto del Pb,
Adems, este elemento es componente normal de
Kumar y Pant (1984) encontraron que en expo-
53
siciones crnicas al metal (2 a 4 meses) en el
matolgicas y la acumulacin del metal en tejidos
pez Puntius Conchonius se presentaron cambios
como branquias e hgado indicaron su potencial
histopatolgicos en gnadas tales como dilatacin
txico en esta especie (Lozano et al., 2003). El
de capilares en testes, necrosis de tbulos semin-
cobre es uno de los elementos que media su efec-
feros y atresia ovrica con un reducido nmero de
to txico en el sistema reproductivo a travs de
oocitos. Este mismo hallazgo fue encontrado para
la elevacin en los niveles de cortisol. El Cu se
el cobre y el zinc. Para los autores esto puede de-
caracteriza por inducir un estrs de tipo osmtico
berse al dao directo sobre gnadas causado por
en el pez debido a su posibilidad de modicar la
el metal o por efecto sobre la gonadotropina como
capacidad ionorreguladora en las branquias. La
fue reportado antes en el Atlantic Croaker.
inhibicin a la toma de sodio es uno de los mayores efectos de esta descompensacin de tipo os-
Cobre
mtico. Igualmente, cuando el cobre se encuentra

simultneamente junto con el cadmio, inhiben la
El cobre (Cu) es un elemento esencial requeri-
captacin de calcio por parte de la branquia. Una
do como cofactor por ms de 30 enzimas siendo
respuesta compensatoria para contrarrestar el es-
reconocido como elemento traza en las clulas.
trs osmtico es la liberacin de cortisol. A su
Las principales fuentes antropognicas de cobre
vez, este ltimo estimula el metabolismo heptico
en las aguas son las descargas industriales y los
de andrgenos, lo cual conduce a reduccin de la
euentes municipales. Se calcula que hasta unas
concentracin de los mismos en sangre (Hansson,
1.8 millones de toneladas mtricas de cobre son
1981).
liberadas a la biosfera a partir de estas fuentes. En

acuicultura, tambin tiene aplicaciones teraputi-
Selenio
cas como alguicida, molusquicida y ectoparasiticida (Eisler, 1998).
El Selenio (Se) es un elemento traza que al igual

que el cobre tiene un muy bajo margen de se-
54
El cobre (Cu) es un elemento caracterizado por
guridad para las especies animales. Es decir, la
un muy bajo margen de seguridad para las espe-
diferencia entre la cantidad requerida y el nivel
cies pisccolas. Si bien puede ser usado con nes
causante de efectos txicos es muy pequea. Una
teraputicos, la diferencia entre las concentracio-
de las principales fuentes de Selenio es la com-
nes txicas y las teraputicas es mnima. El inte-
bustin de carbn y petrleo. En Colombia han
rs por las respuestas de especies nativas frente
sido identicadas varias zonas selenferas en don-
a la presencia de agentes txicos permiti encon-
de por procesos de ndole geolgico quedaron
trar que juveniles de Cachama blanca (Piaractus
manchas del elemento en el subsuelo. Aunque
brachypomus) expuestos a concentraciones tera-
se requieren varios fenmenos qumicos y geo-
puticas de sulfato de cobre recomendadas para
lgicos para que se d el aoramiento del ele-
otras especies, fueron muy sensibles a las mismas.
mento, la presencia de Se en algunas zonas del
Aunque este estudio no incluy una evaluacin de
pas amerita una investigacin ms profunda con
ndole reproductivo, los cambios en variables he-
respecto a la eventual contaminacin de las aguas
circundantes. Dentro de los municipios con reas
lidad al selenio, han permitido sugerir la hiptesis
de alta concentracin de Selenio en el subsuelo
de que algunas especies han desarrollado resisten-
se tienen: Villa de Leyva, tica, Nocaima, Pacho,
cia a travs de cambios genticos que les permite
Puerto Salgar, Puerto Boyac, La Palma, Ortega
sobrevivir y reproducirse en ambientes con altas
(Benavides y Silva, 1965).
concentraciones del elemento. Esta hiptesis no

ha sido soportada plenamente con evidencia cien-
Uno de los efectos txicos mejor documentados
tca.
del selenio en peces es la teratognesis en el estadio embrio-larvario. Algunas de las deforma-
Contaminantes de la industria
ciones que muestran las larvas estn a nivel de

columna (lordosis, xifosis, escoliosis) as como
deformaciones en cabeza, oprculos y boca. Lar-
Policlorinados bifenlicos
vas con este tipo de anormalidades no se espera
Los policlorinados bifenlicos (PCB) son com-
que sobrevivan por mucho tiempo en ecosistemas
puestos que qumicamente se caracterizan por un
naturales y menos an bajo el permanente acecho
ncleo bifenilo que puede aceptar desde 1 hasta 10
de predadores (Hamilton, 2004).
tomos de cloro. Como resultados de las posibles

sustituciones, un total de 209 congneres pueden
El selenio, al igual que varios de los agentes
obtenerse. Las mezclas comerciales de PCB son
txicos que se mencionan en este texto, ha sido
conocidas por nombres como Aroclor, Clophen
ms estudiado por sus efectos agudos o sobrea-
y Kanechlor. La produccin de estos compuestos
gudos sobre las especies pisccolas que en otras
fue prohibida en los aos 70 cuando fueron iden-
circunstancias en donde concentraciones suble-
ticados como agentes de alta persistencia y m-
tales hacen parte de las aguas. Los eventos de
nima degradabilidad en el medio (Niimi, 1996).
contaminacin aguda han servido para entender
Las concentraciones de PCB en el medio varan
diferentes grados de susceptibilidad entre las es-
ampliamente y se considera que en ecosistemas
pecies. En un accidente de contaminacin con Se
acuticos de pases en desarrollo alcanzan hasta
ocurrido en el Lago Belews en Carolina del Norte
1 g/L (Tyler et al., 1998). Durante el auge de
(USA), 16 especies de peces desaparecieron por
su uso, concentraciones tan altas como 100 mg/
los efectos txicos del mismo mientras solamente
K fueron encontradas en tejidos de organismos
tres sobrevivieron y fueron capaces de seguir con
acuticos tomados del medio natural (Brown et
sus ciclos reproductivos (Lemly, 1985). Entre las
al., 1985).
susceptibles se encontraron varios centrrquidos

(Lepomis), peces gato (Ictalurus) y percas (Moro-
Existe cierta discrepancia entre los efectos de
ne). Las especies que resistieron la alta concentra-
exposiciones a PCB hechas bajo condiciones
cin de selenio fueron la carpa (Cyprinus), el pez
controladas de laboratorio y los anlisis repro-
mosquito (Gambusia) y el pez gato cabeza de toro
ductivos de animales tomados del medio natural.
(Ictalurus melas). Ejemplos como el referido en
Estudios relacionados con efectos de los PCB en
el que son evidentes las diferencias en susceptibi-
la reproduccin de los peces han mostrado que la
55
disfuncin reproductiva se correlaciona con altas
centraciones de varios cientos de mg/K de peso
concentraciones de los mismos presentes en los
parecen ser necesarias para causar efectos en g-
tejidos. Investigaciones en trucha arco iris mos-
nadas cuando se han hecho ensayos a nivel de la-
traron que concentraciones de PCB en tejidos de
boratorio con roedores (Gongolli, 1982 y Davis et
ms de 30 mg/K pueden inhibir el desove. Sin
al., 1994). Por esta razn, la verdadera relevancia
embargo, los estudios que se han llevado a cabo
de los ptalatos sobre especies pisccolas con las
en condiciones de laboratorio y que han mostrado
concentraciones que se detectan a nivel medio-
posibles efectos en funcin reproductiva no ne-
ambiental es incierta.
cesariamente reejan lo visto en condiciones de

campo. Los muestreos hechos en animales toma-
Derivados policarbonados y resinas epxicas
dos de su medio natural no son muy concluyentes

sobre el verdadero efecto de los PCB en la fun-
El bisfenol A, uno de los qumicos usados en la
cin reproductiva.
elaboracin de policarbonatos con destino a los

plsticos tambin tiene efectos de naturaleza es-
Los PCB que tienen substituciones en la posicin
trognica (Krishnan et al., 1993). A diferencia de
orto tienen anidad por el receptor estrognico.
los ptalatos, el bisfenol-A es considerado uno de
Sin embargo, se cree que esta anidad es de 50
los ms fuertes agonistas de tipo exoestrgeno.
a 500 veces ms dbil que la mostrada por el es-
Esto a pesar de que se une al receptor con una
tradiol, su agonista natural (Tyler et al., 1998). A
anidad 2.000 veces menor que el 17-estradiol
pesar de esta menor anidad por el receptor estro-
(Routledge y Sumpter, 1996). Sin embargo, algo
gnico, los PCB guran en la lista de compuestos
que podra disminuir el riesgo sobre ejemplares
tipo desacoplador endocrino y han sido estudia-
susceptibles del efecto estrognico es que la bio-
dos como tal.
degradabilidad del bisfenol es bastante alta (DelOlmo et al., 1997).
Ptalatos
Cianuro
Los ptalatos se encuentran entre los productos
de mayor frecuencia como contaminantes de las
El cianuro es fundamentalmente utilizado en su
aguas. Su presencia no solo se da a nivel de ros,
forma de sal sdica (NaCN) para la extraccin
aguas de desecho sino tambin en agua de consu-
de oro y otros metales preciosos. Durante el pro-
mo. El uso primordial de estos productos es en la
ceso de obtencin del oro se genera un complejo
industria de plasticantes, ya que coneren gran
oro-cianuro que debe ser precipitado para la ob-
exibilidad al producto terminado. Otras aplica-
tencin del metal precioso en su estado libre. En
ciones son como componentes de insecticidas,
este procedimiento, grandes volmenes de agua
tintas, cosmticos y aceites lubricantes (Peakall
alcalina con potencialmente altas concentraciones
DB, 1975 y Tyler et al., 1998).
de NaCN, cianuro libre y otras formas metlicas

pueden llegar a contaminar cuerpos de agua afec-
56
Los ptalatos parecen estar entre los exoestrgenos

ms dbiles de los hasta ahora reconocidos. Con-
tando poblaciones de peces y de otras especies sil-
espermatognesis en trucha (Oncorhynchus my-
vestres (Eisler et al., 1999).
kiss). Especcamente, la transformacin de espermatogonias en espermatocitos se ve afectada.
El cianuro como elemento txico se presenta de
Sin embargo, el efecto no parece ser mediado por
varias formas. En los animales terrestres, el ries-
accin directa a la gnada sino que envuelve una
go de exposicin e intoxicacin con cianuro se
reduccin en la secrecin de gonadotropinas hi-
da a travs del consumo de glicsidos cianog-
posiarias debida a la accin directa del cianuro
nicos (azcares modicados con ion ciano, CN )
sobre las clulas productoras de las mismas (Ruby
presentes en algunas plantas. Por su parte, en los
et al., 1993a). Con respecto a la accin del cianu-
peces la va acutica es la prevalente a travs de la
ro en el tracto reproductivo de hembras, la misma
contaminacin de las aguas con el cianuro deriva-
concentracin utilizada para el estudio en machos
do de la extraccin del oro en los aluviones. Los
fue causante de descenso en estradiol plasmtico
peces son el grupo de organismos acuticos ms
(>50%), hormona tiroidea (T3), Vtg y dimetro de
sensibles a la accin del cianuro y a su vez son
oocitos (Ruby et al., 1993b). Tambin se sugiere
ms sensibles que la gran mayora de organismos
como mecanismo de este efecto la accin directa
terrestres (Eisler, 1991).
sobre la hipsis.
La mayora de reportes de efecto txico del cianu-
Otros contaminantes
ro en peces se relacionan con eventos de naturaleza aguda o sobreaguda ocasionando mortalidad
Existen contaminantes que inducen efectos de tipo
masiva de poblaciones. Segn la USEPA (Envi-
estrognico en peces y que no se clasican dentro
ronmental Protection Agency) (1980) concentra-
del grupo de insecticidas o dentro de los derivados
ciones entre 50 y 200 g/L (ppb) de ion cianuro
de actividades industriales per se. De estos se tie-
son fatales en la mayora de especies. Sin embar-
nen compuestos sintticos y naturales.
go, al evaluar efectos subletales, el sistema reproductivo puede sufrir efectos indeseables en peces
Entre los estrgenos sintticos aparece el 17-eti-
que estn expuestos continuamente a concentra-
nil-estradiol (EE2), el cual ha sido ampliamente
ciones entre 5 y 7.2 g de ion cianuro (CN-) por li-
utilizado como la base qumica de la pldora an-
tro de agua (ppb) (Eisler, 1991). El cianuro afecta
ticonceptiva. Algunos de estos estrgenos sintti-
la funcin reproductiva de los peces mediante una
cos llegan a ser ms potentes en su reaccin con el
reduccin en el nmero de ovas disponibles para
receptor correspondiente que el mismo 17-estra-
fertilizacin, as como causando una menor viabi-
diol. La fuente de EE2 como contaminante de ros
lidad de dichas ovas por un retraso en el depsi-
son los euentes que provienen del tratamiento de
to de vitelogenina en el ovario (Lesniak y Ruby,
aguas en los acueductos municipales. Cuando el
1982 y Ruby et al., 1986).
EE2 ha cumplido con su efecto anticonceptivo es

inactivado mediante conjugacin con metabolitos
En otros estudios, el cianuro (10 g/L) ha sido
endgenos como el cido glucurnico. Despus
identicado como la causa de supresin en la
de que el EE2 es conjugado puede ser eliminado
57
del organismo a travs de la orina; sin embargo,
mientras una mujer embarazada puede excretar
vuelve a su forma biolgicamente activa (no con-
hasta 30 mg de estrgeno diariamente (Aldercreu-
jugada) gracias a la presencia de enzimas de ori-
tz et al., 1986). Estas formas de estrgenos que
gen bacteriano (especialmente de la E. coli) que se
tambin se conjugan para ser excretadas sufriran
encuentran en las aguas negras y que se encargan
el mismo tipo de reactivacin en las aguas pro-
de romper los enlaces entre EE2 y el cido glucu-
venientes de acueductos por parte de las enzimas
rnico (Dray et al., 1972). As, el EE2 activo que-
bacterianas que hidrolizan dichos conjugados li-
da disponible para las especies acuticas haciendo
berando el estrgeno. Al igual que lo planteado en
parte de los ros que han recibido las descargas de
la seccin de pesticidas en su rol de DE, el efecto
las aguas tratadas. En algunas mediciones hechas
verdadero de los estrgenos naturales como po-
en ros del Reino Unido, la concentracin de EE2
tenciales contaminantes en las aguas sobre la fun-
ha alcanzado valores entre 0.2 y 7 nanogramos/L
cin reproductiva de los peces es an materia de
-9
(1 nanogramo = 10 gramos)
(Routledge et al.,
1998). La capacidad estrogenizante de EE2 sobre
discusin y de confrontacin con un mayor nmero de evidencias cientcas.
peces fue comprobada en machos de trucha que

tras una exposicin a 0.1 ng EE2 / L durante tres
semanas mostraron una signicativa produccin
de vitelogenina (Purdom et al., 1994).
Conclusiones
Diversos tipos de mecanismos son ejercidos por
los txicos que afectan al sistema reproductivo de
Estrgenos de origen natural tambin pueden con-
los peces. La interferencia con el funcionamien-
taminar las aguas o hacer parte de la dieta reci-
to normal puede darse a nivel hipotalmico, en
bida por los peces. Dentro de estos compuestos
la hipsis o a nivel gonadal. Otros txicos (ej.
se tienen toestrgenos y micoestrgenos que a
Cobre) actan induciendo una respuesta de ajuste
su vez pueden ser subdivididos en isoavonoides
siolgico (estrs) caracterizada por la liberacin
(ej. genisteina), cumestrol y enterolactonas. Los
de cortisol que nalmente afecta la funcin repro-
toestrgenos son parte de la dieta de la mayora
ductiva. Otros actan sobre rganos que como el
de vertebrados herbvoros y omnvoros. Aunque
hgado son mediadores o directos responsables
estas son fuentes aditivas que potencialmente po-
del metabolismo de hormonas interriendo con
dran ejercer su efecto sumado al de los estrge-
las actividades de conjugacin que garantizan la
nos de origen sinttico, no se tiene un estimativo
excrecin de molculas que han cumplido con su
preciso de la concentracin de toestrgenos en
ciclo funcional. De otra parte, para un buen nme-
las aguas o como componentes de las dietas. La
ro de agentes potencialmente txicos an no se ha
otra fuente de estrgeno natural (17-estradiol y
caracterizado plenamente el mecanismo a travs
estrona), y quizs en la que se ha hecho ms nfa-
del cual ejercen sus efectos.
sis dentro de las formas naturales presentes en las
58
aguas es excretada normalmente por las mujeres.
Los agentes txicos que han generado mayor
Una mujer puede eliminar entre 10 y 100 g de
nmero de estudios en la ltima dcada son los
estrgeno al da dependiendo de la fase del ciclo
denominados disruptores o desacopladores endo-
crinos. Los peces no solo han servido como mo-
evidencias cientcas que se reportan diariamente
delos de investigacin en esta rea sino que se han
en esta rea del conocimiento, estn basadas en
constituido en promisorios bioindicadores de los
exposiciones hechas en condiciones controladas
niveles de contaminacin por este grupo de agen-
y estudiando los efectos causados por un com-
tes txicos. La creciente lista de agentes con ca-
puesto de inters. Si bien toda la informacin
pacidad de disrupcin endocrina es vista por una
generada por estos estudios es muy valiosa, en
corriente de investigadores como seria amenaza
el contexto de los fenmenos de contaminacin
para la integridad reproductiva de las especies pis-
de los ecosistemas acuticos varios agentes sue-
ccolas. Otra corriente de investigadores ha deses-
len estar presentes haciendo que primordialmente
timado estas preocupaciones por la presencia de
sean mezclas de txicos las que simultneamente
estos compuestos en las aguas basados en la de-
ejercen su accin sobre el sistema reproductivo.
bilidad que tienen estos al unirse a los receptores
Un mayor nmero de estudios en donde se con-
especcos en comparacin con la anidad de las
templen estas condiciones de exposicin a mez-
hormonas naturales.
clas de compuestos se requieren para abordar en

mejor forma la problemtica de contaminacin de
La gran mayora de investigaciones que fueron ci-
las aguas y sus acciones sobre el sistema repro-
tados en este captulo, as como buena parte de las
ductivo de los peces.
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Importancia de la nutricin en la reproduccin de peces telesteos
IMPORTANCIA DE LA NUTRICIN
EN LA REPRODUCCIN DE PECES
TELESTEOS
Gustavo lvaro Wills Franco1 y Adriana Patricia Muoz Ramrez2
Introduccin
En el presente captulo se pretende revisar las principales relaciones existentes
entre nutricin y reproduccin de peces, detallando aspectos determinantes
que presentan los nutrientes y la energa en esta fundamental etapa del desarrollo animal.
Las exigencias nutricionales de peces deben ser consideradas en todas las etapas
de desarrollo incluyendo larva, alevino, crecimiento y reproduccin. Las diferencias entre las exigencias nutricionales de peces en estas diferentes etapas es
ampliamente reconocida pero debe ser estudiada con ms detalle (Lall, 1991).
Moyano y Alarcn (1997) arman que, a diferencia de lo que ocurre en animales terrestres, no hay estudios concluyentes que permitan extraer informacin
prctica relacionada con aspectos particulares de la nutricin de reproductores
en peces. Los autores sealan que, al parecer, los niveles proteicos ptimos
son los mismos que para la fase de crecimiento y la relacin protena/energa
debe ser la adecuada para evitar un engrasamiento excesivo. En algunas especies se ha demostrado un efecto positivo de las vitaminas sobre la calidad
del desove.
Boulekbache (1981) ha reportado que las exigencias energticas de los peces
aumentan durante la ovognesis, principalmente durante la etapa de vitelo-
Zootecnista, M.Sc. Profesor Universidad Nacional de Colombia, Nutricionista - DSM Nutritional Products Colombia S. A.
gawillsf@unal.edu.co
Zootecnista, M.Sc., Ph.D. Profesora Universidad Nacional de Colombia. apmunozr@unal.edu.co
63
Gustavo lvaro Wills Franco y Adriana Patricia Muoz Ramrez
gnesis exgena, ya que durante esta etapa canti-
to, reproduccin, patrones de comportamiento, al-
dades considerables de lpidos, protena y glic-
macenamiento de nutrientes, actividad enzimtica
geno sintetizados por el hgado a partir de fuentes
y apariencia general e histolgica de tejidos y su
externas (dieta) y de fuentes internas (tejidos y
contenido de cidos nucleicos y protenas son los
reservas somticas), son almacenadas en los ovo-
principales criterios usados para alcanzar el nivel
citos.
nutricional ptimo de las dietas (Lall, 1991).
Como parte de las estrategias de crecimiento,
Para determinar el nivel de nutrientes para la for-
los peces muestran un fenmeno llamado cre-
mulacin nal deben ser considerados los siguien-
cimiento compensatorio. Los peces pueden
tes factores: especie, lnea y etapa de desarrollo,
crecer ms que lo esperado despus de un pe-
salud de los peces, disponibilidad de nutrientes y
riodo de ayuno, compensando la disminucin
composicin variable de los ingredientes, tempe-
de crecimiento o crecimiento negativo y rpida-
ratura del agua y condiciones medioambientales,
mente alcanzando el crecimiento de peces que
mudas, toxinas o inhibidores de los ingredientes,
han crecido continuamente. El ciclo de vida de
mezcla y procesamiento de ingredientes o die-
muchas especies incluye extensas migraciones,
tas, duracin y tipo de almacenamiento, mtodo
las cuales aunque son metablicamente costosas,
de alimentacin y tiempo proyectado para venta
afectando as el crecimiento, pueden encontrar
(Lall, 1991).
nuevas fuentes de alimento o llevar a los peces a

reas mejor ubicadas para el rpido crecimiento
Segn Moyano y Alarcn (1997) las gnadas en
de las futuras generaciones, ms que maximizar
un pez pueden representar hasta un 30-40% de su
la produccin de la generacin parental (Momm-
peso (lo que sera equivalente a un aparato repro-
sen, 1998).
ductor de 45 kg en una cerda o de 200 kg en una

vaca). Los autores recuerdan que es importante
Es bien conocido que una nutricin apropiada es
considerar este extraordinario desarrollo para de-
uno de los factores ms importantes que inuen-
nir estrategias de alimentacin de reproductores,
cian la habilidad para alcanzar el potencial gen-
porque las demandas nutricionales en las hembras
tico para crecimiento, reproduccin y longevidad.
son muy elevadas.
El xito de la alimentacin depende del objetivo

de produccin, el cual, a su vez, est determinado
Los peces poseen sustancias de reserva almace-
por el potencial gentico de los peces cultivados,
nadas en los tejidos, como estrategia para tener
fuentes de alimento y factores medioambientales
una fuente de nutrientes disponible para el desa-
(Lall, 1991).
rrollo de las gnadas al entrar en la etapa de migracin, ayuno y maduracin nal (Ridelman et
Las exigencias nutricionales para cualquier espe-
al., 1984).
cie animal pueden ser denidas usando varios cri64
terios y la exigencia para un determinado nutriente
La uctuacin de la disponibilidad de alimento
puede variar con el criterio utilizado. Crecimien-
en el medio ambiente es un factor determinante
para la frecuencia de reproduccin en peces tro-
la reabsorcin de ovocitos vitelognicos, afectan-
picales. Lo anterior toma an ms importancia a
do la vitelognesis generando por lo tanto menor
la hora de denir estrategias alimenticias de un
nmero de ovocitos maduros inuyendo directa-
lote de reproductores en cautiverio, con lo cual se
mente sobre la fertilidad.
podra aumentar la frecuencia de desoves en un

determinado periodo. Segn Vsquez y Zacaras
Se debe considerar la alimentacin de los repro-
(1996a), la cachama blanca Piaractus brachypo-
ductores teniendo en cuenta tres puntos funda-
mus presenta ovocitos primarios durante todo el
mentales: a) alimentacin diferenciada por sexo;
ciclo de maduracin gonadal, inclusive en ovarios
b) preparacin al desarrollo, madurez y vitelog-
maduros, sugiriendo que aparentemente la ca-
nesis gonadal, cuya duracin puede variar entre
chama tiene capacidad para realizar ms de una
especies (de semanas a meses); c) preparacin
postura al ao, ya que inmediatamente despus de
para el desove (manejo alimenticio). Aunque hay
un desove normal, dependiendo de lo favorable
poca informacin disponible sobre la nutricin de
de las condiciones ambientales, los reproductores
reproductores de especies nativas de agua dulce,
pueden reclutar huevos del lote de reserva e ini-
sern discutidos trabajos realizados con otras es-
ciar una nueva etapa de crecimiento secundario y
pecies. Un punto fundamental en la formulacin
de reproducirse nuevamente unas pocas semanas
de dietas para reproductores en cautiverio es que
ms tarde.
deben ser especcas para cada especie, teniendo

en cuenta sus hbitos alimenticios en condiciones
Davis y Dinos (2002) sugieren que la calidad,
naturales.
el balance y los componentes de las dietas de

los reproductores son algunos de los factores
Nutrientess
crticos que afectan la frecuencia y tiempo de

duracin del desove, las reservas en el huevo
Protena
y en las etapas de desarrollo temprano larval

y por lo tanto la calidad de estas, debido a la
La protena es un nutriente esencial para el creci-
transferencia de nutrientes a los huevos y a la
miento de los peces y junto con los lpidos es uno de
proporcin de las reservas acumuladas. Se han
los componentes principales de la ova. La protena
reportado problemas con las ovas y con la ca-
se encuentra en el huevo en forma de lipoprotenas,
lidad larval de dos especies marinas (Pargos
hormonas y enzimas. Sin embargo, la informacin
major y Sparus aurata), generados por bajos
encontrada sobre requerimientos de protena en
niveles de cidos grasos poliinsaturados, fosfo-
dietas de reproductores es contradictoria siendo in-
lpidos, astaxantina y carotenoides en la dieta
ferior a la determinada para crecimiento.
de los reproductores.
Existen niveles mnimos y mximos crticos que
Zaniboni-Filho y Nuer (2004) reportan que la
afectan parmetros reproductivos como fecun-
calidad y la cantidad del alimento del reproductor
didad relativa (nmero de ovas/kg peso vivo),
puede generar problemas reproductivos al inducir
que fue disminuida en Labeo rohita alimenta-
65
dos con 20% de protena, as como con dietas
que las informaciones disponibles sobre nutri-
de 35 y 30% de protena, siendo el 25% el re-
cin proteica de reproductores de tilapia es in-
sultado signicativamente superior y por ello
consistente.
lo recomiendan. Las dietas bajas en protena

tambin afectaron los porcentajes de fertilidad
En contraste con los resultados encontrados para
e incubabilidad (Khan et al., 2005). Gunaseke-
otras especies, Chong et al. (2004) trabajando con
ra et al. (1996) trabajando con reproductores
el pez ornamental Xiphophorus helleri (Poecili-
de O. niloticus con dietas de 10% de protena
dae), encontraron incrementos directamente pro-
encontraron produccin de un alto nmero de
porcionales a los niveles de protena bruta (20 a
ovas, pero infrtiles. Al aumentar los niveles de
60%) en fertilidad, fecundidad relativa y produc-
protena en la dieta al 20 35% se increment
cin de larvas, siendo mejor la dieta con 60% de
la fertilidad (0, 79 y 83%) e incubabilidad de
protena bruta.
los huevos (0, 42 y 69%). Adicionalmente el nivel de 20% de protena fue asociado a un alto
No solamente los niveles de protena y balance de
porcentaje de larvas deformes (8%). De manera
aminocidos son importantes en la alimentacin
similar Manisseri et al. (2001) reportaron para
de reproductores, sino la fuente proteica. Pereira
Cyprinus carpio que la mxima fertilidad se
et al. (1998) alimentaron durante 12 meses hem-
consigui con 35% de protena, tenindose una
bras de trucha arco iris Oncorhynchus mykiss con
disminucin importante al aumentar la prote-
dietas isoproteicas de origen animal (R1) o vege-
na al 45%. Sin embargo, Siddiqui et al. (1998)
tal (R2 y R3), encontrando efecto signicativo de
evaluando el efecto de cinco niveles de prote-
la fuente proteica utilizada en fecundidad total y
na en tilapia niltica (25 a 45%) encontraron
composicin de la ova en aminocidos. La fuente
que con el mayor nivel aument la frecuencia
de origen animal gener picos plasmticos de 17-
de desoves comparada con las de menor nivel.
-estradiol y de vitelogenina mayores a los de los
No hubo diferencias en el nmero de huevo por
grupos vegetales, afectando favorablemente los
desove ni por peso vivo. Los autores concluyen
parmetros reproductivos (Tabla 1).
Tabla 1. Parmetros reproductivos de trucha arco iris Oncorhynchus mykiss alimentadas con dietas con
diferentes fuentes de protena (Pereira et al., 1998).
Variable
Hembras desovadas (%)
Fecundidad total (nmero de ovas/hembra)
Peso medio de ovas/hembra (g)
Incubabilidad (%)
66
R1
63a
R2
40b
R3
33b
27231021a
1866545b
1883759b
19079a
12343b
13050b
75a
78a
75a
Promedios en las las seguidos de diferentes letras son signicativamente diferentes (P<0,05).
La relacin energa: protena (kcal de energa/g de
Lpidos
protena) para reproductores de Colossoma macropomum y Piaractus brachypomus fue estudia-
Diversos estudios han demostrado que la canti-
da por Lochmann (2001), sugiriendo una relacin
dad de lpidos y el perl de cidos grasos de las
de 8.7, debido a los mayores requerimientos de
dietas de los reproductores tienen gran inuencia
energa por los reproductores para mantenimiento
sobre los niveles hormonales de los padrotes, ca-
y produccin de gametos. Adems fue sugerido el
lidad y composicin de ovas y semen, fertilidad,
uso de 1% de lecitina de soya para mejorar la di-
incubabilidad, desarrollo embrionario y sobrevi-
gestin y transporte de lpidos.
vencia larval. Tambin ha sido demostrada la importancia de los cidos grasos como precursores
La alimentacin de la cachama en el ambiente
de eicosanoides y su importancia como mensaje-
natural est constituida especialmente por fru-
ros paracrinos y con funciones sobre el sistema
tas, semillas y hojas, lo que indica que este tipo
inmune.
de alimento de bajo contenido proteico y alto

de carbohidratos, satisface sus exigencias nutri-
En las dietas para peces tropicales las fuentes
cionales para crecimiento as como para repro-
de cidos grasos provienen en parte de los l-
duccin (Arias-Castellanos y Vsquez, 1988).
pidos encontrados en la harina de pescado (n-
El efecto de tres dietas con niveles crecientes de
3) y en otros ingredientes de origen vegetal
protena bruta (%) y energa digestible (Kcal/
(n-6). Ambos tipos de cidos grasos, n-3 y n-6
kg) (25.4 y 2605; 32.8 y 3415; 38.2 y 3828,
son necesarios para la reproduccin, pero las
respectivamente) en reproductoras de cachama
proporciones requeridas por los reproductores
blanca Piaractus brachypomus fue estudiado
pueden variar segn la especie. Arajo-Lima
por Vsquez y Zacaras (1996b). Los autores no
y Goulding (1997) reportan que ovas salvajes
encontraron diferencias en la apariencia histo-
de peces de agua dulce del gnero Colossoma
mofolgica del ovario, pero encontraron que
contienen niveles mayores de cidos grasos n-3
las hembras del tratamiento con 25.4% de PB
que las ovas obtenidas en cautiverio. Lochmann
y 2605 Kcal/kg (41.7% carbohidratos) produ-
(2001) recomienda la utilizacin de 1% de acei-
jeron huevos con dimetro signicativamente
te de pescado en las dietas para reproductores
mayor (parmetro relacionado con mayor por-
de Colossoma macropomum y Piaractus bra-
centaje de eclosin, sobrevivencia y tamao
chypomus.
larval) en un tiempo menor, indicando que la

cachama no necesita elevados niveles de PB y
La composicin de cidos grasos de las ovas y el
ED en la dieta para obtener un buen crecimien-
semen tiene relacin directa con la composicin
to y reproduccin. Las observaciones de dos
de estos cidos en la dieta como fue demostrado
ciclos consecutivos de maduracin del ovario
por Verakunpiriya et al., 1996 (Tabla 2).
en dos hembras, conrmaron que la cachama

puede madurar sus gnadas y ser reproducida
En varias especies, los cidos grasos insaturados
articialmente ms de una vez al ao.
promueven el aumento de la fecundidad, fertiliza-
67
Tabla 2. Efecto de las dietas de los reproductores en las clases de lpidos en semen y ovas de yellowtail (Verakunpiriya et al., 1996).
Semen
Ovas
Pescado
crudo
Pellet
seco
Pescado
crudo
Pellet
seco
steres de esterol
26.0
15.0
55.8
48.4
Triglicridos
0.9
33.0
10.1
30.8
cidos grasos libres
22.0
7.0
13.3
1.5
Fosfatidil etalonamina
20.6
11.2
6.9
0.7
Fosfatidil colina
20.7
27.9
8.1
10.2
1.1
5.2
Lpidos no polares*
Lpidos polares*
Lisofosfatidil colina
* % del total de lpidos
cin, incubabilidad y calidad de la ova (Izquierdo
la embriognesis siendo muy importante para el
et al., 2001). Diferentes tipos de cidos grasos po-
desarrollo del embrin y la larva y puede jugar un
liinsaturados han sido reportados como esenciales
papel importante con los otros cidos grasos en la
(AGE) en las dietas de reproductores, como cido
regulacin de prostanglandinas, que van a afectar
docosahexaenoico (DHA), cido eicosapentae-
la produccin de hormonas esteroidales y desa-
noico (EPA) y cido araquidnico (AA) por sus
rrollo gonadal, as como la ovulacin. Los ova-
funciones especcas como son: EPA y AA estn
rios de los peces tienen una alta capacidad para
involucrados en funciones mediadas por clulas y
generar eicosanoides, entre ellos prostanglandina
precursores de eicosanoides; EPA es conocido por
E y leucotrienos LTB4 y LTB5 los cuales pueden
ser un precursor de prostanglandinas de la serie
posiblemente tener un efecto sobre la maduracin
3, mientras AA es precursor de prostanglandinas
del ovocito (Izquierdo et al., 2001).
de la serie 2 (estimula la produccin testicular de
68
testosterona); a su vez EPA y DHA bloquean la
Ha sido reportado que altos niveles de n-3 pueden
funcin esteroidognica del AA y la prostanglan-
afectar el eje endocrino cerebro-pituitaria-gnada
dina E2. Las prostanglandinas son reconocidas
reportndose que EPA y DHA in vitro pueden re-
como importantes feromonas en algunos peces
ducir la accin esteroidognica en el ovario de pe-
telesteos. El DHA se encuentra presente durante
ces telesteos (Mercure y Van Der Kraak, 1995).
Se ha observado que excesos de n-3 en dietas para
co Salmo salar se ha reportado la presencia de un
reproductores mayores de 2% causaron hipertro-
sndrome (M74) que ocasiona un gran problema
a del saco vitelino y disminuyeron la tasa de so-
reproductivo y mortalidad de larvas con saco vite-
brevivencia de larvas de Sparus aurata, lo que fue
lino. Las causas de estos problemas se han asocia-
asociado al posible incremento a las necesidades
do a problemas de contaminacin antropognica.
de antioxidantes, por lo que un incremento de 125
Se ha reportado respuesta positiva a la utilizacin
a 190 mg de vitamina E /kg previno la mortalidad
de tiamina inyectada a los reproductores o asper-
y la hipertroa del saco vitelino (Fernndez et al.,
sin de las larvas con soluciones de tiamina. Las
1998).
inyecciones de tiamina revirtieron el problema reproductivo y disminuyeron la mortalidad larvaria
En la formulacin de dietas para lotes de repro-
(Lundstrom et al., 1999). En el lago Ontario se
ductores se debe tomar especial cuidado con la
present un problema similar en reproductores de
calidad, cantidad y proporcin de cidos gra-
salmn del Atlntico, el cual fue asociado a una
sos, as como prevenir el enranciamiento de las
alta presencia del pez forrajero Alosa psedoharen-
grasas adicionadas, mediante el uso de produc-
gus que es rico en tiaminasas. Fue sugerido que
tos antioxidantes como etoxiquina, BHA, BHT,
inyecciones de tiamina disminuyeron la mortali-
propilgalato y mezclas de ellos. Adicionalmente,
dad y mejoraron el desempeo reproductivo (Ke-
se sugiere tener en cuenta incrementar 3 mg de
tola et al., 2000).
vitamina E por cada 1% de cidos grasos poliinsaturados, al valor base formulado de vitamina E
El efecto de la vitamina A en reproductores de
de la dieta.
peces no es muy conocido. Se ha recomendado

la realizacin de trabajos sobre su suplementa-
Vitaminas
cin para relacionarlos con parmetros reproductivos y viabilidad de larvas (Verakunpiriya,
Aunque existen numerosos estudios sobre los
1996). Furuita et al. (2001) utilizando dosis de
requerimientos de vitaminas en dietas para cre-
vitamina A 30 veces superiores a las normalmen-
cimiento de diferentes especies de peces, la ma-
te utilizadas durante dos meses en reproducto-
yora de estos han sido orientados hacia el uso de
res de ounder japons Paralichtys olivaceus
vitaminas con funciones antioxidantes como la
encontraron mayor nmero de huevos viables e
C, E y menor grado la A. En general existe poca
incurables y menos anormalidades en las larvas,
informacin disponible sobre los requerimientos
adems de altos contenidos de vitamina A en las
de las vitaminas para peces en poca reproduc-
ovas sin afectar su calidad. Las altas concentra-
tiva.
ciones de vitamina A encontradas en las ovas

fueron similares a las normalmente encontradas
De las vitaminas del grupo del complejo B para
en ovas salvajes.
reproduccin, la tiamina (vitamina B1), ha sido

reportada por afectar la sobrevivencia embriona-
La vitamina E tiene un efecto signicativo sobre el
ria y de las larvas de peces. En salmn del Blti-
desarrollo de las gnadas, encontrndose en altas
69
cantidades al inicio de la vitelognesis, protegien-
Entre las principales funciones de la vitamina C,
do los cidos grasos esenciales que se encuentran
estn: ser cofactor de biosntesis de colgeno, bio-
en los oocitos. La composicin de vitamina E de
sntesis de hormonas esteroidales y peptdicas y
las ovas y el semen tiene relacin directa con la
prevencin o reduccin de la oxidacin de bio-
disponibilidad de esta vitamina en la dieta (Ve-
molculas. Altos niveles de vitamina C disminu-
rakunpiriya et al., 1996). El papel de la vitamina
yen el dao en las clulas germinales de macho,
E como antioxidante juega un papel importante en
disminuyendo los embriones anormales. El cido
la reproduccin de los peces porque ayuda a la
ascrbico juega un papel importante en la prolife-
permeabilidad de la membrana embrionaria y al
racin celular y en la expresin gnica (Ciereszko
fortalecimiento de la ova. Ha sido observado que
et al., 1999).
en Sparus aurata, 125 mg/kg de vitamina E tiene

efecto sobre la fecundidad, aument la fertilidad
Los niveles de cido ascrbico en las ovas au-
del nmero total de ovas/hembra y viabilidad de
mentan a medida que se incrementa el nivel de
los huevos. Esta vitamina juega un papel impor-
cido ascrbico en la dieta de 0 a 360 mg/kg, au-
tante en la reproduccin de salmnidos y tiene un
mentando la fecundidad y sobrevivencia de los
papel importante en esteroidognesis y vitelog-
embriones de trucha arco iris. La importancia del
nesis. La funcin de la vitamina E intercelular e
ascorbato en mantener la integridad del DNA en
intracelular como antioxidante para mantenimien-
la ova en peces es relevante, ya que disminuye la
to de la homeostasis de algunos metabolitos en
calidad de los huevos frecuentemente en hembras
la clula y en el tejido plasmtico es conocido,
adultas. En machos la concentracin de ascorbato
reduciendo las malformaciones congnitas y em-
en el plasma seminal est directamente asociada
brionarias.
con los niveles de vitamina C en los reproductores (Fig. 1). Se puede presentar disminucin en
Durante la vitelognesis en Salmo salar los nive-
la concentracin de esperma, el total de esperma
les de -tocoferol en msculo disminuyen a me-
y motilidad cuando se reduce la vitamina C. El
dida que los niveles en el ovario se incrementan
nmero normal de embriones se aument al au-
(Lie et al., 1994). Un requerimiento de vitamina
mentar la concentracin de ascorbato en el plasma
E (190 vs. 90 mg/kg) fue sugerido para mollet
seminal. La funcin antioxidante del ascorbato en
Mugil cephalus para un ptimo desarrollo ovrico
la gametognesis de los peces telesteos es crtica
y niveles de -tocoferol (Fung-Shyu y Sun-Pan,
para la habilidad de fertilizar la esperma y la ova,
1993).
especcamente para la integridad gentica de los

gametos. Peces con desove anual o con mltiples
70
Lochmann (2001) sugiere 100 mg/kg adiciona-
desoves tienen diferencias en la deposicin, trans-
les de vitamina E en la dieta de reproductores de
porte y uso de la vitamina C, por lo cual se hace
cachamas, niveles muy superiores a los recomen-
necesaria la realizacin de ms trabajos evaluando
dados por el NRC (1993) para crecimiento y man-
la utilizacin de vitamina C en dietas para repro-
tenimiento.
ductores (Dabrowski y Ciereszko, 2001).
Figura 1. Efecto de la suplementacin de cido ascrbico en concentracin de plasma seminal y porcentaje de embriones anormales de trucha arco iris (Ciereszko et al., 1999).
Gabaundan y Verljac (2001) recomiendan ni-
requerimiento de vitamina C para reproductores
veles de 130 a 270 mg de cido ascrbico/kg
fue 8 veces mayor que para juveniles (Izquierdo
para aumentar la concentracin de vitamina C
et al., 2001).
seminal y sus efectos bencos, siendo estos

niveles muy superiores a los 40 mg/kg para cre-
Reproductores de milksh, Chanos chnos, suple-
cimiento recomendados por el NRC (1993). Los
mentados con vitamina C durante 3 aos (1.000
autores encontraron que la vitamina C aumenta
mg/kg) produjeron mayores desoves con mayor
la sntesis hormonal en tejidos endocrinos (17-estradiol y vitelogenina) aumentando la masa

de la ova, fecundidad y sobrevivencia de los
embriones.
En dietas para reproductoras de cachamas, Lochmann (2001) recomienda 500 mg/kg de vitamina
fecundidad, incubabilidad y sobrevivencia de embriones (Emata et al., 2000).

Dependiendo de la forma de la vitamina C, los niveles reportados en la literatura muestran grandes
variaciones, desde 250 mg en forma de monofos-
C de forma estabilizada (monofosfato de ascorbi-
fato de ascorbilo, hasta 2 kg de vitamina C recu-
lo). El contenido de vitamina C en los huevos de
bierta con etilcelulosa.
trucha arco iris reej el contenido del nutriente en

la dieta y aument la calidad de las ovas, adems
Existe una interaccin entre el cido ascrbico, los
juega un papel importante en esterioidognesis y
carotenoides y vitamina E en la siologa repro-
vitelognesis (Sadnes et al., 1984). La vitamina C
ductiva del pez, siendo de gran importancia para
es necesaria para la sntesis del colgeno durante
aumentar la calidad de los gametos (Dabrowski y
el desarrollo embrionario. En trucha arco iris el
Ciereszko, 2001).
71
Funciones de los carotenoides
rmado por Longinova (1977), quien report una

alta sobrevivencia en ovas pigmentadas de trucha
En ensayos realizados por Harris (1984) y Coubert
arco iris (Onchorryncus mykiis) comparados con
et al. (1998) sobre el efecto en la fecundidad de
huevos plidos.
los peces, suplementados con carotenoides (astaxantina o cantaxantina), no fueron encontra-
Al evaluar el efecto de la astaxantina sobre la ca-
dos efectos signicativos sobre la fecundidad de
lidad de los huevos, suministrando una dieta con
la trucha arco iris (Onchorryncus mykiis) y/o el
100 mg de astaxantina/kg alimento y otra sin as-
salmn del Atlntico (Salmo salar). Sin embargo
taxantina, a reproductores del salmn del Atln-
Goswami (1988), citado por Torrissen y Cristian-
tico (Salmo salar L.), Christiansen y Torrissen
sen (1995), report atroa de gnadas con dao
(1997) no encontraron ningn efecto sobre la fer-
en el epitelio germinal del pez de agua dulce He-
tilizacin ni en la sobrevivencia durante las etapas
teropneustes fosilis alimentado con una dieta libre
desove-incubacin-eclosin-nado libre de larvas.
de carotenoides.
El nivel ptimo de astaxantina en dietas de yellow
Hartmann et al. (1947), citados por Christiansen
tail sugerido por Verakunpiriya et al. (1997) fue
(1996), reportan que la astaxantina tiene una fun-
de 30 mg/kg de dieta, mejorando el nmero total
cin de hormona fertilizante por medio de la esti-
de huevos, la calidad de los huevos y el nmero
mulacin y atraccin del espermatozoide.
nal de larvas normales.
Los salmnidos absorben y depositan astaxantina
Los efectos positivos de la astaxantina, como un su-
y cantaxantina en el msculo durante el periodo de
plemento para dietas comerciales de iniciacin del
crecimiento. Al momento de la maduracin sexual,
salmn del Atlntico son conrmados por Chris-
movilizan la reserva de carotenoides y transportan
tiansen y Torrissen (1997) y por Meyers (1994 y
la astaxantina o cantaxantina acumuladas a travs
1993). Este ltimo menciona cmo las larvas y ale-
de lipoprotenas de muy alta densidad (VHDL) (vi-
vinos provenientes de reproductores privados del
telogenina) o lipoprotenas de alta densidad (HDL)
consumo de carotenoides en las dietas han presen-
hasta los ovarios y nalmente a la progenie. Esta
tado bajas tasas de sobrevivencia, hasta un 15%
transferencia activa de los carotenoides desde la
menos comparadas con progenies de reproductores
hembra hasta sus ovas ha llevado a la hiptesis de
que recibieron dietas suplementadas.
que los carotenoides son vitales para el desarrollo
72
de huevos y larvas (Negre-Sadargues et al., 1993).
En la tilapia roja (Oreochromis niloticus), un mejo-
Torrissen y Christiansen (1994) sugieren que hay
ramiento en el crecimiento de alevinos alimentados
una creencia generalizada entre los productores
con dietas que contenan carotenoides provenientes
de peces, de que ovas altamente pigmentadas son
de harina de cabeza de camarn (astaxantina pre-
de superior calidad y presentan menos mortalidad
sente en mayor porcentaje) fue observado, respecto
durante los estados de huevo y larva comparados
a los que fueron alimentados con Spirulina, hari-
con bajos contenidos de carotenoides. Esto es con-
na de ptalos de calndula, crcuma y control; la
tasa de sobrevivencia fue esencialmente igual para
o reproductivo de peces, entre los cuales estn,
todos los tratamientos y no se encontraron diferen-
macro y microminerales, L-carnitina, fosfolpi-
cias signicativas con respecto a la dieta control
dos, triptfano, entre otros. Se requieren estudios
(Boonyaratpalin y Unprasert, 1989).
adicionales sobre la utilizacin de estos nutrientes

en dietas para reproductores de peces, pues las
Un estudio sobre los requerimientos de astaxan-
informaciones encontradas en la literatura no son
tina en el salmn del Atlntico (Salmo salar) fue
concluyentes.
realizado con alevinos de 0.23 g, alimentndolos

con dietas suplementadas con astaxantina en rangos de 0 a aproximadamente 320 mg/kg. El cre-
Manejo alimenticio
cimiento especco (SPG) y la tasa de eciencia
Son escasos los trabajos realizados sobre la in-
de protena (PER) expresaron bajos valores para
uencia que el manejo alimenticio tiene sobre los
dietas suplementadas con astaxantina entre 0.7 a
parmetros reproductivos de los peces. Entre las
5.3 mg/kg. La tasa de sobrevivencia mostr un
principales estrategias alimenticias posibles de ser
patrn similar, y se nivel en ms de 90% para
aplicadas estn la manipulacin de la frecuencia
peces alimentados en dosis mayores de 5.3 mg
de alimentacin, con restricciones diarias o sema-
de astaxantina por kg. La composicin de los pe-
nales de suministro de alimento, lo cual puede te-
ces decientes estuvo caracterizada por un bajo
ner importantes resultados al disminuir los costos
contenido de grasa. El mximo contenido de gra-
de alimentacin. Estas estrategias de alimentacin
sa fue encontrado en peces alimentados con ms
dependern de la especie, del ciclo reproductivo
de 13.9 mg de astaxantina por kg y ms. Basados
especco, del gnero, de la intensidad y duracin
en este estudio se recomend que todas las dietas
del esquema de restriccin.
para salmones juveniles deben contener un mnimo nivel de 5.1 mg de astaxantina/kg de alimento
Estudiando la restriccin moderada y alterna de
para cubrir los requerimientos para crecimiento y
alimento sobre el desarrollo gonadal de machos y
sobrevivencia (Chistiansen et al., 1995).
hembras de matrinx Brycon cephalus, Carvalho

(2001) encontr que las estrategias de alimenta-
Otros carotenoides como B-carotenos son im-
cin evaluadas (a saciedad o 3 das de alimenta-
portantes para la viabilidad de las ovas y son
cin y 2 de restriccin) no afectaron el desarrollo
prevalentes en dietas naturales de las cachamas.
gonadal, etapas de maduracin ni los niveles de
Lochmann (2001) sugiere suplementacin con ca-
testosterona durante el ciclo anual reproductivo.
rotenoides en dietas de reproductores para mejo-
Los resultados sugirieron que la restriccin alter-
rar el desove en estos peces.
nada de alimento (40% de restriccin) durante el

ciclo anual pueden generar benecios econmicos
Minerales y otros nutrientes
en el cultivo de reproductores de matrinx.
Existe otra serie de nutrientes que pueden estar
Arias-Castellanos (2002) encontr que la reduc-
afectando directa o indirectamente el desempe-
cin en 50% en el suministro de alimento para
73
reproductores de yam Brycon siebenthalae, du-
cial de la progenie. Fue sugerido que la restriccin
rante los tres meses anteriores al periodo repro-
alimenticia puede ser utilizada en el cultivo de
ductivo gener mayor efectividad del tratamiento
esta especie, con menores costos de produccin,
hormonal y produccin de ovas de mayor tamao,
sin perjuicios biolgicos.
sin afectar la tasa de fertilizacin y de eclosin

en los desoves de las hembras con restriccin
En condiciones de restriccin alimenticia algu-
alimenticia, cuando comparadas con el grupo de
nas especies parecen establecer lmites de las
hembras no restringidas (3% biomasa/da). De
reservas energticas necesarias para mantener
manera similar Camargo et al. (2002) encontra-
el crecimiento y desarrollo gonadal. Carvalho
ron mejores crecimientos en larvas de matrinx
(2001) recomienda que la estrategia alimenticia
Brycon cephalus (15 das de cultivo) provenientes
utilizada debe considerar que el lmite energtico
de hembras que tuvieron restriccin alimenticia
no sea sobrepasado, preservando la habilidad de
antes del periodo de desove.
recuperacin metablica y hormonal despus de

la restriccin. Segn Weatherley y Gill (1987) la
Es de uso frecuente el suministro de la misma die-
habilidad de los peces para utilizar mecanismos
ta para machos y hembras, pero ha sido demostra-
compensatorios en poca de reproduccin parece
do que el desarrollo de la progenie no solamente
haber sido desarrollada como respuesta a las osci-
depende de la calidad de la ova, sino que hay una
laciones en condiciones naturales, incluyendo la
importante participacin de la dieta en la calidad
abundancia de alimento.
del esperma (Gunasekera et al., 1996) lo que pude

sugerir que se debe prestar especial atencin en la
Es importante resaltar que la mayora de infor-
alimentacin diferenciada de machos y hembras.
macin disponible est en estudios realizados en

especies marinas, las cuales tienen hbitos, com-
Estudios realizados con salmn del Atlntico han
portamiento y estacionalidad reproductiva dife-
demostrado que las hembras son ms sensibles a
rentes a las especies de aguas clidas tropicales,
las restricciones alimenticias que los machos, lo
por lo que se requiere generar informacin en
que ha sido atribuido a la gran demanda energ-
nuestras condiciones.
tica de la maduracin ovrica (Duston y Saun-
74
ders, 1999). Sanabria (2002) evalu la restriccin
Gran parte de las mortalidades larvarias reportadas
alimenticia moderada y alternada (3 das de ali-
en los cultivos comerciales de peces en Colombia
mentacin y 2 das de restriccin) en machos de
pueden estar asociadas a desbalances nutriciona-
matrinx Brycon cephalus, durante 3 u 8 meses
les en la alimentacin de los reproductores. Al
previos al periodo de reproduccin, encontrando
formular dietas para reproductores de peces tro-
que la restriccin no perjudic el desarrollo go-
picales se debe tener en cuenta la disponibilidad,
nadal, caractersticas seminales ni los parmetros
estacionalidad y acumulacin de nutrientes en el
reproductivos de los machos, o el crecimiento ini-
medio natural previa a la poca de reproduccin.
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77
Generalidades sobre manejo y seleccin de reproductores de peces reoflicos
GENERALIDADES SOBRE MANEJO

Y SELECCIN DE REPRODUCTORES
DE PECES REOFLICOS
Jos Augusto Senhorini1 y Miguel ngel Landines Parra2
Introduccin
La produccin de alevinos es sin duda el pilar fundamental para el desarrollo
de la piscicultura como una bioindustria, as como tambin para la implementacin de programas de recuperacin de ambientes degradados y para la
manutencin y preservacin de las especies, garantizando un seguimiento de
las mismas.
El dominio de la propagacin articial de los peces es uno de los factores
ntimamente ligados al xito del proceso. Sin embargo, no siempre es tarea
fcil, principalmente debido a la poca disponibilidad de informacin sobre la
biologa de las especies de peces neotropicales.
Varios son los factores que pueden afectar la preparacin de un reproductor
para que alcance el objetivo principal, que es el de responder a la induccin
con hormonas, principalmente hiposiarias, produciendo vulos y espermatozoides viables y consecuentemente juveniles de buena calidad. Para que
esto ocurra se debe conocer el comportamiento reproductivo de la especie en
cautiverio, el origen de los reproductores, la cantidad disponible y el manejo
y condiciones de cultivo de estos reproductores (periodo de desove, alimentacin, requerimientos nutricionales, calidad de agua, densidad de siembra,
entre otros).
Bilogo, M. Sc. Ph. D. Responsable Diviso de Pesquisa, Centro de Pesquisa e Gesto de Recursos Pesqueiros Continentais (CEPTA).
jose.senhorini@ibama.gov.br
79
Jos Augusto Senhorini y Miguel Angel Landines Parra
El conocimiento de dichos factores es el punto
Otra opcin es formar el plantel de reproductores
de partida para el adecuado manejo de los repro-
a partir de alevinos adquiridos en diversas pisci-
ductores, pues el xito del proceso reproductivo
culturas, no obstante, se debe conocer el origen de
depende en gran medida de dicho procedimiento.
esos peces para evitar consanguinidades y otras
Adicionalmente, la seleccin de reproductores ap-
situaciones indeseables. En todo caso, individuos
tos para ser inducidos es la etapa ms importante
que siempre han estado en cautiverio son mucho
dentro del proceso de desove en cautiverio (Ca-
ms fciles de manejar, situacin que favorece el
rosfeld, 1989) y desafortunadamente no siempre
manejo para piscicultores menos expertos. Sin
se le da la importancia que merece.
embargo, el vigor hbrido debe ser renovado constantemente para garantizar la calidad de la semilla
A continuacin se presentan algunos aspectos
producida.
que se deben tener en cuenta en la cra, manejo y

seleccin de los reproductores, los cuales tienen
Un hecho bastante comn es que el piscicultor
como objetivo garantizar el xito de la reproduc-
compre o seleccione de su propia explotacin,
cin articial.
peces grandes para formacin de reproductores y

puede caer en un gran error, pues dependiendo de
Manejo de reproductores
la especie los peces ms grandes son las hembras

y por consiguiente podr tener al nal un plantel de slo hembras o con un nmero reducido de
Origen de los reproductores
machos.
La cra de reproductores es una precondicin para

asegurar el xito en la secuencia de todo el proceso reproductivo, desde la obtencin de los gametos
hasta la produccin de los peces para el mercado.
El primer paso es preocuparse con el origen de los
reproductores, los cuales pueden ser obtenidos en
el ambiente natural, sean adultos o juveniles. En
ese caso, los individuos jvenes son ms fciles
de ser transportados hasta los estanques de cultivo
y se pueden domesticar ms fcilmente durante
el proceso de levante y formacin de plantel de
reproductores, respondiendo con mayor facilidad
a inyecciones de hormonas para la reproduccin.
No obstante, individuos adultos capturados en el
medio natural pueden ser utilizados poco despus
80
de su captura, siempre y cuando su manejo haya

sido el adecuado.
Caractersticas del agua para el manejo de los

reproductores
Los estmulos para que ocurra la reproduccin de
los peces en el ambiente natural tienen dos orgenes, endgeno y exgeno. Los de origen endgeno
son la sumatoria del desencadenamiento de acciones hormonales, principalmente de la hipsis,
mientras que los exgenos estn dados principalmente por variaciones cclicas en las condiciones
medioambientales, como variacin de la temperatura, pH, conductividad, turbidez, entre otros, los
cuales son los responsables de que nalmente los
peces desoven.
Estos procesos deberan tambin ocurrir en el
ambiente de cautiverio, razn por la cual el agua
de los estanques debe ser de buena calidad, sin
productores de peces nativos, por regla general
contaminantes, pH entre 6.5 y 8,0, alcalinidad y
se recomienda utilizar entre 250 a 300 g/m, pues
dureza siempre por encima de 30 mg/L, oxgeno
densidades mayores causarn un efecto negati-
disuelto superior a 5 mg/L, siendo que niveles por
vo sobre el desarrollo gonadal (Woynarovich y
debajo de 3 mg/L, pueden provocar estrs e in-
Horvth, 1983). No obstante, una densidad muy
hibir el desarrollo gonadal. La temperatura debe
baja es prdida de espacio y consecuentemente de
presentar niveles de confort trmico para la espe-
dinero; en ese sentido, Romagosa et al. (1988),
cie a ser trabajada.
mencionan que en estudios realizados con Piaractus mesapotamicus, la mayor cantidad de vulos
Estanques para la cra y mantenimiento de reproductores
viables fue obtenida al utilizar densidades altas.

Para algunas especies como Leporinus sp., Pia-
Las dimensiones de los estanques, como el tama-
ractus sp. y Colossoma sp., lo ideal sera que se
o y la profundidad adecuados son de fundamen-
mantengan en monocultivo, o sea, apenas una es-
tal importancia para el bienestar de los peces. Se
pecie en el estanque; ahora bien, para los Brycon o
recomiendan estanques entre 300 y 500 m, y con
especies del gnero Salminus que necesitan de pe-
una profundidad en torno de 1.5 a 2.0 metros.
ces forrajeros para servir de alimento a las larvas

inclusive en las incubadoras, es recomendable el
Estanques muy grandes no son indicados para el
bicultivo, con el pez del gnero Brycon como es-
mantenimiento de reproductores, pues despus de
pecie principal y una especie para ser desovada y
dos o tres capturas de peces para reproduccin, el
que sus larvas sirvan como forrajeras, por ejemplo
restante de los individuos puede entrar en regre-
Prochilodus sp. o Leporinus sp. El hecho de tener
sin debido a la manipulacin excesiva dentro de
las dos especies juntas minimiza las prcticas de
ese estanque.
manejo, posibilitando la captura y seleccin de

parentales de las dos especies al mismo tiempo,
Densidad de siembra
La densidad de siembra afecta el desarrollo gona-
aunque el objetivo de los desoves sea diferente.
Aspectos nutricionales
dal y en general el desempeo reproductivo de los

peces, debido principalmente a que al encontrar-
La nutricin de los reproductores es considerada
se en densidades altas tendrn problemas de baja
como uno de los principales factores que inu-
calidad del agua y disponibilidad de alimento, lo
yen en el xito de la reproduccin en cautiverio
cual aumenta el estrs de los animales, puesto que
(Izquierdo et al, 2001). Una alimentacin pobre
durante la fase de desarrollo gonadal son ms sen-
puede perjudicar la formacin de gnadas, el
sibles a cambios en dichos parmetros (Zaniboni-
desarrollo de los embriones y la resistencia a la
Filho y Nuer, 2004).
manipulacin durante la reproduccin, causando

gran mortalidad de los reproductores despus del
Aunque existe un gran vaco sobre la verdadera

densidad de siembra que se debe manejar en re-
desove; adicional a ello, las larvas obtenidas no
81
son de buena calidad. Inclusive se sabe que si la
al lugar donde el alimento est siendo ofrecido y
cantidad y calidad de alimento suministrado a los
solo despus de algunos minutos los del gnero
reproductores no son las adecuadas desde el inicio
Colossoma van ocupando el espacio y lo dominan
del cultivo, ni siquiera tiene lugar la vitelognesis
completamente, quedando para los Brycon la peri-
(Harvey y Carosfeld, 1993).
feria del lugar, en donde se quedan esperando una

oportunidad para terminar de alimentarse. Sin em-
Es de fundamental importancia conocer el com-
bargo, al utilizar racin extrudizada, ese dominio
portamiento y hbito alimenticio de la especie a
de los Colossoma no fue observado, colocando a
ser cultivada, as como sus requerimientos nutri-
los animales en condiciones iguales, con ligera
cionales, ya que con estos se podr determinar el
ventaja para los Brycon. Este comportamiento se
tipo y forma de alimento a utilizar, cmo adminis-
debe exactamente al hbito alimenticio de las dos
trar el alimento, etc.
especies, donde los Colossoma preeren las aguas

medias y a veces el fondo y los Brycon la super-
Como ejemplo de comportamiento alimenticio
cie (Cantelmo y Senhorini, 1989).
podemos citar las especies de los gneros Colossoma y Piaractus, que presentan prcticamente el
La informacin anterior muestra que dependiendo
mismo comportamiento alimenticio, demostrando
de la forma fsica de la racin (peletizada o extru-
una preferencia para la captura de alimento de
dizada) el procedimiento en la alimentacin debe
trnsito en la columna de agua. Sin embargo, tam-
ser adecuado al comportamiento de los peces, se-
bin se alimentan en la supercie y en el fondo
gn su especie y sistema de cultivo.
(Cantelmo y Senhorini, 1989).

El conocimiento sobre los requerimientos nutriPor otro lado, los reproductores del gnero Brycon
cionales de las especies a ser cultivadas como
presentan un comportamiento semiagregado, per-
reproductores es de gran importancia, pues una
maneciendo en cardumen por el estanque, demos-
racin con niveles de protena y vitaminas ade-
trando un comportamiento alimenticio altamente
cuadas en las fases de preparacin del reproductor
agresivo frente al alimento, preriendo alimentar-
para el desove y postdesove es muy importante en
se en la supercie cuando cae el pellet, o en trn-
el xito de la propagacin articial de los peces.
sito en la columna de agua. Si el alimento llega al
82
fondo, difcilmente el pez lo captura, a no ser en
La falta de una alimentacin adecuada, as como
condiciones de privacin de alimento o falta de
la utilizacin de una dieta con deciencias en
oferta correcta de racin (Cantelmo y Senhorini,
aminocidos, vitaminas y minerales van a afectar
1989).
en la formacin de las gnadas y en la ovulacin.
En el policultivo de Brycon y Colossoma, cuando
Por otro lado, es importante tener en cuenta que
el suministro de racin es ofrecido manualmente
la restriccin alimenticia es un proceso natu-
y se utiliza alimento peletizado, se puede observar
ral en muchas especies de peces (MacKenzie et
que los peces del gnero Brycon, llegan primero
al., 1998) y esta tiene lugar que en muchas es-
pecies reoflicas suramericanas durante la poca
Segn Wedemeyer (1997), la prevencin de enfer-
de migracin reproductiva, hecho que explicara
medades en peces a travs de la manipulacin del
la presencia de grandes depsitos de grasa al ini-
propio ambiente requiere entender cmo los fac-
cio de la maduracin gonadal (Zanibonhi-Filho,
tores ambientales y los agentes estresantes afec-
1985), los cuales coincidiran con un periodo de
tan la siologa de los peces en el cautiverio. Las
restriccin natural, durante el cual la ingestin de
condiciones medioambientales y su acondiciona-
alimento es reducida y la energa almacenada va
miento a travs de mejores tcnicas de cultivo de
siendo utilizada gradualmente en la maduracin
los peces pueden tener un signicativo sustento
gonadal, utilizando esos depsitos de grasa para la
en la interaccin hospedero-patgeno-ambiente,
maduracin nal (Zaniboni-Filho, 1985).
motivo por el cual considera importante llevar a

cabo los siguientes procedimientos para mejorar
Las anteriores consideraciones han hecho que
las prcticas de manejo:
algunos autores utilicen estrategias de alimentacin basadas en la restriccin de alimento, para
Mantener las caractersticas de calidad de agua
optimizar el desempeo de sus reproductores. Es
dentro de los requerimientos especcos para
as como Carvalho (2001) estudi el efecto de
cada especie.
la restriccin de alimento sobre el metabolismo

energtico y la maduracin gonadal de Brycon
Mantener la densidad de la poblacin regulada
cephalus, comprobando que ante situaciones de
en niveles bajos, sucientes para prevenir es-
falta de alimento el animal es capaz de mejorar su
trs por hacinamiento y por lo tanto minimizar
desempeo reproductivo por accin indirecta de
problemas de enfermedades.
la insulina. Similares estudios han sido realizados

por Sanabria (2002) y Camargo (2003), quienes
comprobaron que la restriccin de alimento mejo-
Aprender a reconocer los factores de estrs

ambiental.
raba el desempeo reproductivo y la supervivencia de las larvas de la misma especie, resultados
Disminuir o eliminar la manipulacin y otras
similares a los encontrados por Arias-Castellanos
fuentes de estrs y utilizar medicamentos pro-
(2002) para Brycon siebenthalae.
lcticos para prevenir la activacin latente de

infestaciones.
Estrs
Cuando el estrs es inevitable, dejar un tiempo
El estrs es un factor que contribuye principal-
suciente para la recuperacin, basado en los
mente a la aparicin de enfermedades, afecta la
disturbios siolgicos envueltos, antes de ma-
preparacin de los reproductores para el desove,
nejar los reproductores nuevamente.
crecimiento deciente, entre otros factores. Est

denido como la suma de todas las respuestas
Adicionalmente, es muy importante para las espe-
siolgicas por las cuales un animal intenta man-
cies tropicales y subtropicales, que se mantengan
tener o reestablecer un metabolismo normal en
dentro del rango de confort trmico propio para
frente de una fuerza fsica o qumica.
83
cada una de ellas. Para eso cada especie tiene que
Peces que desovan en el ambiente natural apenas
ser escogida segn su adaptacin a las condicio-
en una determinada poca y una sola vez por ao,
nes de cra a que ser sometida.
como el pintado, Pseudoplatystoma coruscans;

el bagre, Pseudoplatystoma fasciatum; la cacha-
En el caso especco de los reproductores, est
ma negra, Colossoma macropomum, entre otros,
comprobado que las prcticas rutinarias de cap-
cuando son sometidos a manejo de temperatura
tura, seleccin y transporte, tienen efectos nega-
(mantenimiento constante de temperatura adecua-
tivos en el desempeo reproductivo (Pankurst y
da), densidad de siembra ideal (250 - 300 g/m2) y
Van Der Kraak, 1997). El mecanismo ms pro-
alimentacin adecuada, llegan a desovar hasta tres
bable para que dicho desempeo sea alterado por
veces en un mismo ao.
el estrs es por la activacin del eje hipotlamohipsis-interrenal, pues se han encontrado en
Para ese propsito es deseable el uso de inverna-
varias especies valores inusualmente aumentados
deros (Fig. 2), en los cuales se mantiene la tempe-
de cortisol, cuando su desempeo reproductivo es
ratura adecuada para los reproductores, logrando
bajo (Carragher et al., 1989; Carragher y Sumpter,
as ms de un desove por ao. Aunque en pases
1990; Foo y Lam, 1993). En la gura 1 se pue-
como Colombia esta es una prctica no utilizada,
den observar los diferentes factores que pueden
en Brasil por ejemplo su utilizacin es amplia-
estresar a los peces y afectar su capacidad repro-
mente difundida, debido a que en la poca de in-
ductiva.
vierno la temperatura decrece drsticamente.
Caractersticas del agua

Contaminacin
Detritos metablicos
Temperatura
Fotoperiodo
Supersaturacin de gases
Variacin en el nivel de O2.
Seleccin de los reproductores

para induccin
Sin lugar a dudas, el xito del proceso reproductivo
depende en gran medida de la adecuada seleccin
Manipulacin
Transporte
Densidad de siembra
Enfermedades
Connamiento
Composicin de la dieta
Miedo
Figura 1. Factores fsicos y qumicos del agua, biolgicos y de

manipulacin que pueden causar estrs en los reproductores
y consecuentemente en su desempeo reproductivo.
de los individuos que sern sometidos a induccin.

Sin embargo, en la mayora de los casos las metodologas utilizadas no son 100% conables, dependiendo en muchas ocasiones de la experiencia
y pericia de quien realiza la prctica. De cualquier
manera, al seleccionar peces aptos para desove, se
debe procurar encontrar aquellos individuos que
Aceleracin de la maduracin gonadal
tengan mayor posibilidad de responder positivamente a un tratamiento de induccin hormonal,
84
Dentro de los factores que pueden acelerar la ma-
obtenindose como resultado la ovulacin y esper-
duracin gonadal se pueden destacar la tempe-
miacin (Zaniboni-Filho y Nuer, 2004). En ese
ratura, la adecuada nutricin y la eliminacin de
sentido se conocen bsicamente dos metodologas,
factores estresantes en el ambiente de cultivo.
las cuales se resumen a continuacin:
Figura 2. Invernaderos utilizados para el mantenimiento constante de temperatura, en estanques para reprod uctores.
Mtodo no invasivo
existen especies en las que por la conformacin

de las gnadas es literalmente imposible obte-
La seleccin de los peces para induccin a la re-
ner semen al presionar el abdomen, dicultando
produccin deber ser realizada en el propio estan-
enormemente el proceso de seleccin de machos
que, con base en las caractersticas extragenitales
(Zaniboni-Filho y Nuer, 2004). Dentro de esas
presentes durante el periodo reproductivo. Dentro
especies podemos encontrar a Callophysus ma-
de dichas caractersticas, las ms importantes y
cropterus, Pimelodus maculatus, Leiarius mar-
fciles de observar son las siguientes:
moratus, entre otros.
En los machos maduros, al hacer leve presin en
Adicional a lo anterior, algunas especies pre-
el abdomen dejan uir su lquido espermtico,
sentan dimorsmo sexual durante el periodo re-
el cual debe ser de aspecto blanco lechoso y de
productivo, por ejemplo los machos de Brycon
considerable viscosidad (Figura 3). No obstante,
orbignyanus, presentan una marcada aspereza en
85
Figura 3. Obtencin de semen en los machos por presin abdominal.
la aleta anal (espcula), caracterstica similar a la
estn aptos para ser inducidos, como se mencion
presentada por machos de Salminus maxillosus y
anteriormente, si no se cuenta con personal espe-
Astyanas sp. Por otro lado, los machos de otras
cializado, se pueden cometer errores, en ndices
especies emiten sonidos, como Prochilodus sp., y
que varan entre 30 a 40%. Por eso una forma
por lo general en la mayora de las especies de
bastante recomendada, desde que se conozca la
los gneros Piaractus, Colossoma, Prochilodus,
biologa de la especie es el uso de la canulacin
Brycon, Pseudoplatystoma, Salminus, entre otros,
o biopsia ovrica la que va a determinar si el re-
los machos son de tamao considerablemente me-
productor est apto o no para recibir la induccin,
nor que las hembras.
decisin que se puede tomar a travs de dos parmetros principales: el dimetro de los oocitos
Las hembras presentan vientre abultado y cido
(Fenerich-Verani, et al., 1984 y Romagosa et al.,
y papila genital dilatada y enrojecida (Fig. 4). Sin
1990) y la posicin del ncleo de los mismos (Ro-
embargo, en la seleccin de hembras, lo ideal es
ttman et al., 1991y Pardo-Carrasco, 2001).
que cuando se realice, los reproductores permanezcan sin recibir alimento por lo menos dos das
Aunque el procedimiento puede ser traumtico
antes, para que el vientre abultado no sea confun-
para la hembra (Freire-Brasil et al., 2003), existen
dido con depsitos de alimento.
dos mtodos de extraccin de oocitos; el primero

consiste en introducir a travs del oviducto una
En trminos generales se puede decir que desde
sonda plstica (Fig. 5A), con la cual se extraer por
el punto de vista de bienestar animal, el mtodo
succin, con ayuda de una jeringa acoplada en la
no invasivo es el ms adecuado para la seleccin
otra extremidad de la sonda, una pequea muestra
de reproductores para induccin. No obstante,
de oocitos, teniendo cuidado de inmovilizar com-
quien lo realice debe tener amplia experiencia y
pletamente al pez, si es el caso utilizando anestesia
suciente criterio para no cometer errores que a la
para evitar movimientos bruscos y causar trauma-
postre ocasionaran el fracaso en los procesos de
tismos internos. El segundo mtodo, es utilizando
ovulacin y desove.
una aguja de calibre grueso (14-16), conectada a

un tubo plstico exible con dimetro mnimo de 3
Mtodo invasivo
El xito de la induccin depende de la correcta
evaluacin del estado de maduracin gonadal de
los peces. Los tipos y cantidades de hormonas requeridas para provocar la maduracin nal y ovulacin en las hembras varan directamente con el
estado de maduracin de los oocitos. Aunque la
tcnica de observacin de las caractersticas ex86
mm, en cuyo otro extremo se ha acoplado una jeringa de inyeccin para provocar succin. La aguja es introducida considerando el inicio de la aleta
ventral y la lnea lateral como puntos de referencia,
a partir de la lnea lateral, dividir la parte inferior
ventral en tres partes e introducir la aguja en la segunda de ellas (Fig. 5B), con un leve movimiento
realizar la succin y retirar la muestra, preferiblemente con el pez anestesiado.
ternas explicada anteriormente es en general ade-
Despus de la colecta de los oocitos, estos deben
cuada y ofrece un indicio de cules reproductores
ser colocados en un recipiente y cubiertos con una
Figura 4. Seleccin de hembras para induccin a la reproduccin inducida.
solucin jadora constituida de 1 L de solucin
y/o perifricos, el individuo es apto para ser indu-
salina (6,5%) y 1 ml de formol. Posteriormente,
cido de manera aguda, mientras que si la mayora
los oocitos pueden ser colocados en una caja de
de los mismos presenta ncleo central es indica-
petri o vidrio de reloj y una vez retirada la solu-
tivo de que el individuo an no ha alcanzado el
cin jadora se debe proceder a adicionar una so-
punto ptimo para la induccin, razn por la cual
lucin aclaradora (Lquido de Serra), constituida
se deber esperar un tiempo o proceder a realizar
de 7 partes de etanol, 2 partes de formol y 1 parte
una induccin de tipo crnico.
de cido actico glacial, en la cual se dejan aclarar

para vericar la posicin del ncleo (central, mi-
En caso de hembras, cuyos oocitos no presenten
grando, perifrico, ausente), que es un indicador
ncleo y/o la forma de los oocitos sea irregular, se
del grado de maduracin de los oocitos. Si la ma-
estar frente a un caso de inicio de la regresin de
yora de los oocitos presenta ncleos en migracin
la gnada, es decir, que dicho individuo ya pas

su fase de maduracin y solamente ser apto en el
87
Figura 5. Biopsia ovrica. A. Mtodo de canulacin. B. Mtodo de puncin abdominal.
prximo periodo reproductivo. Generalmente este
de seleccionar los reproductores es que se debe
caso coincide con un enrojecimiento excesivo de la
conocer el dimetro de los oocitos durante toda
papila, en ocasiones confundido por personal inex-
la fase de maduracin del ovario de las diferentes
perto con animales en estado ptimo de madurez.
especies en las que se pretenda llevar a cabo la
En la gura 6 se presenta un resumen del procedi-
reproduccin articial.
miento descrito para la seleccin de hembras.

Por otro lado, recientemente se ha venido utiliFinalmente, cabe sealar que esta tcnica sola-
zando otro mtodo de seleccin de reproducto-
mente es ecaz si los oocitos de la especie se-
res, basado en el factor de condicin relativo de
leccionada se desarrollan al mismo tiempo, no
los individuos (Andrade-Talmelli et al., 1999;
existiendo gran diferencia en el estado de madu-
Arias-Castellanos, 2002 y Kurita et al., 2003),
racin de unos a otros, es decir, debe existir un
el cual disminuye la manipulacin excesiva de
desarrollo sincrnico en el ovario de la hembra a
los individuos mejorando el bienestar de los
seleccionar. Otro parmetro importante a la hora
mismos.
Figura 6. Secuencia de eventos para la seleccin de hembras por el mtodo invasivo.
88
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90
Manejo y reproduccin de Carcidos
MANEJO Y REPRODUCCIN DE CARCIDOS

Miguel ngel Landi nes Parra1 y Hermes Orlando Mojica Bentez2
Introduccin
El orden Characiformes agrupa la mayora de especies de peces de agua dulce
que viven en ros y lagos de frica y Amrica, comprende 16 familias y cerca
de 1.500 especies, de las cuales alrededor de 1.300 se encuentran en Suramrica e incluyen peces conocidos como piraas, cachamas, yam, bocachico,
dormiln, entre otros. Las 200 especies restantes se pueden encontrar en el
frica y pertenecen a tan solo 4 familias. Tienen importancia comercial como
alimento de consumo para las comunidades asentadas en las riberas de lagos
y ros, y muchas especies son ornamentales como los cardenales, neones, monedas, entre otros.
Los Characiformes forman grandes cardmenes para migrar por los caos y
ros en busca de alimento o para reproducirse; presentan especializaciones
ecolgicas variadas, encontrndose hbitos alimenticios detritvoros como en
los Prochilodontidae y Curimatidae, herbvoros como en los Anostomidae y
carnvoros predadores como los Serrasalmidae. Algunos carcidos, como los
miembros de la familia Eritrynidae presentan adaptaciones morfolgicas y
siolgicas que les permiten vivir a bajas concentraciones de oxgeno. Igualmente, algunas cachamas y leporinos pueden sobrevivir en ambientes pobres
en oxgeno mediante la modicacin de los labios para permitir el intercambio
de gases en la capa supercial del cuerpo de agua.
Su origen ha sido establecido hace ms de 100 millones de aos cuando frica
y Suramrica an formaban un solo continente denominado Godwana (Ort y
1
2
Zootecnista, Ph. D. Profesor Universidad Nacional de Colombia. mala ndinezp@unal.edu.co

Bilogo marino. Asesor Particular en Acuicultura. hmojicab@yahoo.com
91
Miguel ngel Landines Parra y Hermes Orlando Mojica Bentez
Meyer, 1997). Esta evidencia es indirecta y se ha
Distribucin geogrfica
dado por la distribucin logentica y geogrca

de las especies existentes y las distancias que las
Este grupo de peces es exclusivo de agua dulce,
separan, debido a la poca evidencia fsil que se
pudindose encontrar en caos, ros, lagos y la-
tiene.
gunas en frica y Amrica, desde Texas en Norte

Amrica hasta Argentina. Su distribucin puede
Los Characiformes generalmente tienen escamas,
ser observada en la gura 1.
dientes y una aleta adiposa. La aleta plvica posee entre 5 y 12 radios, mientras que la aleta anal
en general es corta. Su lnea lateral a menudo es
curvada o incompleta y nunca presentan barbas o
barbillones. Presentan aparato Weberiano que conecta el odo interno con la vejiga gaseosa, para
una eciente transmisin de sonidos (Nakatani et
al., 2001 y Ort y Meyer, 1997).
Principales especies manejadas

en cautiverio
Cachama negra
Colossoma macropomum (Cuvier, 1818)
Es un pez de gran tamao (Fig. 2), que puede alcanzar 90 cm de longitud total y 30 kg de peso.
Dada la gran diversidad de especies que compo-
Se encuentra distribuido en las cuencas de los ros
nen el grupo y la importancia comercial de las
Orinoco y Amazonas, siendo de gran importancia
mismas, el objetivo del presente captulo es pre-
comercial en la amazonia Brasilea (Arajo-Lima
sentar una pequea descripcin de las principales
y Goulding, 1997; Gomes et al., 2002). Posee
especies cultivadas en el trpico y un recuento de
hbitos alimenticios omnvoros, alimentndose
las prcticas de manejo y reproduccin comn-
principalmente de frutos de arbustos y rboles que
mente utilizadas en su cultivo.
crecen cerca de la orilla de los caos donde habita
92
Figura 1. Distribucin geogrca (color rojo) de los carcidos (Daget et al., 1984).
Es una especie distribuida en los canales principales de caos, ros y lagunas de toda la cuenca
de los ros Orinoco y Amazonas. En Colombia
es considerada como la principal especie nativa de cultivo, pudindose encontrar en prcticamente todos los lugares del pas (Gonzlez,
2000).
Su cuerpo es comprimido y presenta una coloFigura 2. Ejemplar juvenil de cachama negra (Colossoma macropomum)
racin parda griscea en el dorso y en los lados,

abdomen con tonalidad clara blanquecina y con
visos anaranjados o rojizos en la parte anterior y
en las aletas (Novoa y Ramos, 1978 y Gonzlez,
(Roubach y Saint-Paul, 1994), los cuales puede
2001) (Fig. 3). Sus hbitos alimenticios tambin
triturar y digerir gracias a su dentadura molari-
son omnvoros, pero a diferencia de Colossoma
forme. No obstante, su alimentacin en ambien-
macropomum, presenta una baja capacidad de l-
tes naturales es tpicamente omnvora, gracias a
tracin, debida al poco nmero de branquiespinas
que posee una combinacin de dientes adaptados
con que cuenta. Puede alcanzar longitudes de has-
parta triturar todo tipo de estructuras (Gonzlez y
ta 85 cm y pesos superiores a los 20 kg (Gonzlez,
Heredia, 1989). Adicionalmente tiene gran habi-
2001).
lidad para ltrar, siendo por estas caractersticas

una especie con alto potencial productivo (SaintPaul, 1986 y Camargo et al., 1998).
Yam
Brycon amazonicus (Spix y Agassiz, 1829)
Cachama blanca
Piaractus brachypomus (Cuvier, 1818)
Figura 3. Ejemplar adulto de yam (Brycon amazonicus).
Tambin conocida como Brycon siebenthalae

Figura 3. Ejemplar adulto de cachama blanca (Piaractus brachypomus)
(Eingenmann, 1912), esta especie se ha difundido

ampliamente por todo el pas, siendo considerada
93
como una de las ms promisorias para la piscicul-
(Brycon henni), especie endmica del bajo Cau-
tura comercial.
ca y algunos tributarios del ro San Jorge (Dahl,

1971), la cual desde hace tiempo ha sido consi-
Su distribucin principal es en la cuenca del Orino-
derada como especie potencial para acuicultura
co, con alta presencia en el sistema del ro Guavi-
(Perdomo, 1974) y hoy en da es estudiada en el
are. Habita en aguas claras de los caos pequeos
departamento de Antioquia (Tabares, 2005y Taba-
y zonas de inundacin, un poco apartadas de las
res et al., en prensa).
corrientes principales de los ros. No obstante, cuando se da la migracin para desovar se observan
Por otro lado, en el Brasil existen varias especies
en dichas corrientes (Useche et al., 1993).
del gnero Brycon que estn siendo cultivadas en

forma masiva (Narahara, 1994), dentro de las que
Es un pez de cuerpo comprimido, recubierto de
se pueden destacar Brycon orbignyanus, Brycon
escamas ciclideas e iridiscentes, de cabeza corta
insignis, Brycon lundii, Brycon hilarii y princi-
y roma y rea preventral redondeada (Fig. 4). Su
palmente el denominado matrinx (Brycon cepha-
coloracin es verde azuloso o gris oscuro en la
lus), especie perteneciente a la cuenca Amaznica
regin dorsal con reejos metlicos (Lugo-Ru-
que se ha introducido exitosamente en el resto del
geles, 1989). Su hbito alimenticio es omnvoro
pas y que hoy en da se ha convertido en una de
oportunista, alimentndose de diversos temes de
las ms importantes dentro de la acuicultura Bra-
acuerdo con la poca climtica que se est pre-
silea (Urbinati et al., 2004).
sentando. No obstante, su tendencia es a preferir

alimentos de origen vegetal, siendo caracterizado
como un macroherbvoro, dadas las caractersticas de su boca terminal y su dentadura tipo mas-
Bocachico
Prochilodus magdalenae (Steindachner,
1878)
ticador-aplastador (Lugo-Rugeles, 1989 y Useche

et al., 1993).
A pesar de que el yam es considerado una especie promisoria dentro de la piscicultura colombiana, es importante sealar que dentro del gnero
Brycon existen gran cantidad de especies (Howes,
1982 y Zanata, 2000), muchas de las cuales se
vislumbran como potenciales candidatas para ser
cultivadas como es el caso de la dorada (Brycon
moorei), la cual ya ha sido estudiada en la regin
norte del pas (Otero, 1989 y Atencio-Garca,
Figura 5. Ejemplar adulto de bocachico (Prochilodus magdalenae)
2003) e inclusive es objeto de investigacin en

otras latitudes (Baras et al., 2000a; Baras et al.,
94
2000b). As mismo, se puede destacar la sabaleta
Sin duda es una de las especies ms representativas de la ictiofauna colombiana (Olaya-Nieto
et al., 2003), al punto de ser considerada emble-
Conocido tambin como bocachico de los Llanos,
ma en las pesqueras del ro Magdalena. Aunque
es una de las especies ms representativas de la
en los ltimos aos sus volmenes de captura se
ictiofauna orinocense, que posee amplia distribu-
han visto drsticamente disminuidos, el promedio
cin y presencia en la pesquera durante todo el
anual durante el periodo comprendido entre 1997
ao, contando con gran aceptacin en la regin
y 2002 super las 1.600 toneladas, generando be-
por formar parte de la dieta de las poblaciones ri-
necios econmicos y de seguridad alimentaria
bereas (Guzmn et al., 1993 y Bustamante et al.,
para un sinnmero de familias (Valderrama et al.,
1997).
2003).
Se distribuye en sistemas lticos y lnticos de toda
Segn Mojica y lvarez-Len (2002) se distri-
la cuenca del ro Orinoco en Colombia y Venezue-
buye en todas las zonas bajas de los sistemas del
la desde la parte alta hasta su desembocadura, en
Magdalena, Sin y Atrato hasta aproximadamente
todos los tributarios y en el plano inundable (Bel-
1.000 msnm, pudiendo llegar a los 1.500 msnm en
trn-Hostos et al., 2001).
la cuenca del ro Cauca.

Presenta cuerpo fusiforme, suavemente compriEs un pez de talla mediana que alcanza a crecer
mido lateralmente con coloracin azul oscura en
hasta los 50 cm. Posee una boca pequea, carnosa
la parte dorsal y blanquecina centralmente (Fig.
y prominente provista de una serie de diminutos
6), con bandas oscuras verticales a lo largo del
dientes y una espina predorsal punzante (Mojica
cuerpo aunque no son muy evidentes. Aletas con
y lvarez-Len, 2002). Su coloracin es plateada
tonalidades rosadas en sus bordes y manchas os-
uniforme, con aletas matizadas de rojo o amarillo
curas en la aleta caudal dispuestas en lneas ver-
(Fig. 5) y presenta la particularidad de poseer sus
ticales onduladas. Boca protrctil con dientes
escamas rugosas al tacto.
labiales redondeados y labios gruesos a manera

de ventosas que le permiten succionar el lodo. Su
Coporo
Prochilodus mariae (Eigenmann, 1922)
hbito alimenticio es ilifago detritvoro, pudindose encontrar en sus estmagos por lo menos 26
gneros distintos de toplancton y algunos rotferos (Beltrn-Hostos et al., 2001).
En trminos generales, en Colombia las dos especies de Prochilodus descritas, son las ms representativas de su familia. No obstante, existen
otras importantes como Prochilodus reticulatus,
distribuido en la cuenca del ro Catatumbo y cuya
pesquera supera el 40% del total de la cuenca,
convirtindola en la especie ms representativa
de la regin (Galvis et al., 1997) y Prochilodus
Figura 6. Ejemplar adulto de coporo (Prochilodus mariae)
95
nigricans, especie encontrada en lagos y ros de
de 27 2C es adecuada para la reproduccin de
la cuenca amaznica, especcamente en los ros
la mayora de estas especies.
Amazonas, Caquet y Putumayo (Castro, 1994), la

cual tambin es representativa de las pesqueras y
Reproduccin
el consumo locales, tanto en la regin colombiana

(Salinas y Agudelo, 2000), como en inmediaciones
Al ser especies reoflicas, los carcidos no se re-
de Iquitos (Per), en donde puede superar el 44%
producen espontneamente en cautiverio, pues
de la captura comercial desembarcada (Montreuil
no encuentran las condiciones medioambien-
et al., 2002). Esta especie tambin es representa-
tales propicias para hacerlo. Por esta razn es
tiva de la amazonia brasilea (Eckmann, 1980),
indispensable inducir el proceso aplicando las
pas en el que adems son cultivados, entre otros,
tcnicas convencionales de induccin hormonal
Prochilodus marggravii (=argenteus), Prochilo-
(Zaniboni y Nuer, 2004). Para este propsito es
dus brevis, Prochilodus costatus y Prochilodus
indispensable que los reproductores estn ma-
lineatus (=scrofa) (Coser et al., 1984; Fenerich-
duros, siendo requisito obligatorio para el pro-
Verani et al., 1984; Nakatani et al., 2001 y Rizzo
ductor el conocimiento de los parmetros que in-
et al., 2003), siendo esta ltima especie cultivada
dican dicho estado.
tambin en Argentina (Somoza et al., 1994), en

donde se conoca anteriormente con el nombre de
Prochilodus platensis (Espinaca-Ros et al., 1984
y Fortuny et al., 1988).
Maduracin
En condiciones naturales la maduracin de los carcidos que actualmente se estn utilizando en pis-
Instalaciones necesarias
cicultura ocurre generalmente en caos y lagunas

en poca previa al inicio del perodo de lluvias,
Los carcidos se comportan muy bien en estan-
terminando el proceso de vitelognesis. Cuando
ques de tierra con profundidad de 1,20 a 1,50 m
se comienza la temporada lluviosa, el caudal de
y recambio de agua permanente, superior al 15%/
los ros se incrementa y las condiciones ambien-
da, con lo cual se aseguran buenas condiciones
tales y limnolgicas se alteran, las especies reali-
de vida y se facilita su manejo. Una densidad de
zan grandes migraciones reproductivas en grupo,
250 a 300 g de pez/m es recomendable para man-
tiempo durante el cual tiene lugar la maduracin
tener reproductores en cautiverio (Woynarovich y
nal, el apareamiento y el desove en el cauce prin-
Horvth, 1983).
cipal de los ros.
Las piletas de reproduccin normalmente son cir-
La primera madurez gonadal depende de la es-
culares para facilitar el movimiento de los peces,
pecie y el sexo de los individuos, no pudindo-
pero se pueden usar rectangulares, con paredes li-
se generalizar para todos los miembros del grupo
sas y suministro de agua abundante y permanente
(Tabla 1). Generalmente, la maduracin ocurre
que genere corriente y ayude a estimular los peces
una vez por ao, aunque en cautiverio por manejo
a la maduracin nal. Una temperatura promedio
y domesticacin, especies como la cachama y el
Tabla 1. Edad de primera maduracin y nmero promedio de vulos maduros por kg de ovario en algunas especies de carcidos cultivados comercialmente.
Especie
Machos (aos)
Hembras (aos)
vulos/kg ovario
Cachama blanca
1.200.000
Cachama negra
3-4
4-5
1.338.000
Yam
1,5-2
2-3
1.200.000
Dorada
2-3
1.200.000
Bocachico
1,5-2
1.150.000
bocachico del Magdalena puedan presentar madu-
te la poca reproductiva, en todas las especies, las
rez gonadal varias veces al ao.
hembras presentan caractersticas sexuales secundarias como abdomen abultado y blando, papila
En especies como la cachama, normalmente se
agrandada y enrojecida y los machos liberan semen
pueden observar hembras maduras a lo largo del
por leve presin abdominal (Woynarovich y Hor-
ao, pero no ocurre lo mismo con los machos.
vth, 1983 y Bezzerra da Silva, 1989).
Para solucionar este inconveniente se puede criopreservar semen de la poca normal de madura-
Los peces deben ser manejados con redes sin nu-
cin y utilizarlo posteriormente (Cruz-Casallas et
dos, transportados individualmente a las piletas de
al., 2004). Para reproduccin en seco tambin es
reproduccin en recipientes adecuados, de mane-
posible colectar semen y almacenarlo unas pocas
ra que se evite estrs y no se afecte el proceso de
horas refrigerado a 4 C.
Seleccin de reproductores
reproduccin en cautiverio.
Es posible hacer muestreo de huevos mediante
biopsia ovrica, empleando para ello sondas pls-
En la mayora de los carcidos no se observa dimor-
ticas o puncin en el abdomen (Ciasullo, 2003),
smo sexual, exceptuando la poca de madurez go-
con el propsito de obtener muestras de oocitos,
nadal, cuando son evidentes algunas caractersticas
los cuales al ser sumergidos en una solucin de-
que permiten identicar el sexo de los individuos.
nominada lquido de Serra, aclararn su citoplas-
Por ejemplo, los machos de bocachico usualmente
ma pudiendo ser vericada la posicin del ncleo
roncan y algunos Brycon alteran la aleta anal vol-
(Fig. 7), siendo este el parmetro el ms utilizado
vindose spera al tacto cuando estn maduros, de
para seleccionar las hembras para la induccin.
igual manera, en ocasiones los machos de cachama

blanca tambin roncan mientras se aparean. Duran-
Los machos presentan vientre comprimido y dejan uir el semen cuando se les presiona el ab-
Figura 7. Representacin esquemtica de la posicin del ncleo en los oocitos. A.

central; B. en migracin; C. perifrico; D. ausente.
domen. Se debe tener en cuenta que los machos
cin de la hembra y siempre en dosis menores. La
aptos para el desove presentan semen viscoso y de
tabla 2 presenta un resumen de los principales tra-
color lechoso. Individuos con semen muy uido y
tamientos hormonales utilizados para la induccin
transparente deben evitarse.
a la reproduccin en peces colombianos.
Induccin a la reproduccin
Cualquiera que sea el inductor a utilizar, debe ser

disuelto en solucin salina (suero siolgico) o en
En caso de encontrar hembras con oocitos maduros
agua destilada tratando de utilizar la menor can-
se procede a desarrollar los protocolos hormona-
tidad de lquido que sea posible. Cuando se utili-
les establecidos para la induccin a la maduracin
zan hipsis enteras es recomendable agregar una
nal y el desove, mediante el uso de hormonas
gota de glicerina antes de adicionar la solucin
liberadoras o gonadotrpicas segn la especie y el
salina, con el propsito de facilitar la maceracin
protocolo a utilizar.
de la hipsis, proceso que por lo general se debe

realizar en un mortero de porcelana.
Aunque se ha obtenido xito en la reproduccin

de carcidos utilizando gonadotropina corinica
humana (hCG), LH-RH y Ovaprim, entre otros
(Amutio et al., 1986; Carosfeld et al., 1988; Harvey y Carosfeld, 1993 y Atencio-Garca, 2003),
el agente inductor ms utilizado para inducir con
xito la maduracin nal y el desove en cautiverio
La administracin de las hormonas puede ser intramuscular o intraperitoneal (Fig. 8), siendo preferible la segunda opcin. Sin embargo, cualquier
va es vlida y su utilizacin va a depender de la
habilidad y experiencia del personal encargado de
la reproduccin.
de carcidos es el extracto de pituitaria (hipsis)
Debido a que el perodo de latencia de los vulos
de carpa (EPC) (Godinho y Godinho, 1986 y Sato
es muy corto, es importante monitorear la tem-
et al., 2000), el cual se puede adquirir con relativa
peratura del agua para determinar el momento
facilidad en el comercio. Las dosis varan entre
exacto de la ovulacin, utilizndose para ello una
5.5 y 8 mg de EPC por kilogramo de peso vivo
unidad denominada horas grado que consiste en
de la hembra, generalmente suministrado en dos
medir cada hora la temperatura del agua despus
inyecciones que se aplican con intervalos de entre
de la ltima inyeccin y hasta la completa ovula-
10 y 18 horas. En los machos se puede realizar o
cin. Las temperaturas se van sumando para ob-
no induccin. En caso de llevarla a cabo se debe
tener las horas grado, cuyo valor es propio para
realizar simultneamente con la segunda inyec-
cada especie (Tabla 3).
Tabla 2. Tratamientos hormonales utilizados en la reproduccin inducida de los principales

peces migratorios continentales cultivados en Colombia.
Especie
Bocachico*
Brycon*
Cachamas*
Leporinos
Sustancia inductora
EPC
EPC
hCG (Primogonyl)
LH-RH (D-Ala6 desGly)
Ovaprim
EPC
hCG (Primogonyl)
EPC
EPC
EPC
EPC
1 dosis
0.5 mg/kg
0.4-0.6 mg/kg
2.000 UI/kg
10 /kg
0.3-0.7 ml/kg
0.5-0.4 mg/kg
400 mg/kg
0.5 mg/kg
0.6 mg/kg
10 g/kg
1.5 mg/kg
0.5 mg/kg
0.3-0.7 mg/kg
Intervalo
12 h
6-14 h
12 h
nica
nica
12h
12h
12h
12h
nica
12h
12h
12h
2 dosis
5.0 mg/kg
4.0-6.0 mg/kg
3.000 UI/kg
4.0-5.0 mg/kg
600 UI/kg
5.0 mg/kg
6.0 mg/kg
15 g/kg
5.0 mg/kg
3.0-5.0 mg/kg
* Los machos de estas especies reciben una dosis entre el 50-80% de la dosicacin total de las hembras.
Fuente: Atencio-Garca (2003).
Figura 8. Vas de administracin de los agentes inductores. A. intramuscular; B. intraperitoneal
Desove seminatural
Transcurridas las horas grado correspondientes
para cada especie tiene lugar el desove, el cual
La fertilizacin puede realizarse en forma semi-
puede ser de tipo seminatural o en seco.
natural dejando que ocurra el cortejo y aparea-
Tabla 3. Dosicacin, intervalos entre aplicaciones, horas grado para el desove y tipos de desove para
algunos carcidos inducidos con EPC.
Especie
Dosis mg/kg (EPC) Intervalo Horas grado
Tipo de desove
Cachama negra
0.5-5
12-18
240-270
Seco
Cachama blanca
0.5-5
12-18
240-270
Seco o Seminatural
Yam
0.5-5
12
120-150
Seco
Dorada
0.5-5
12
120-150
Seco
2-6
12
240-270
Seco o Seminatural
Bocachico
las hembras cuando estn ovulando, entre otros,

miento para luego recoger los huevos hidratados e
se procede a capturar las hembras, anestesiarlas,
incubarlos. Para ello se deben tener trampas ade-
secarlas completamente y extraerles los vulos,
cuadas para la colecta y cuanticacin de huevos.
los cuales deben uir libremente al hacer una
Especies como la cachama y el bocachico se apa-
leve presin abdominal (Fig. 9). Inmediatamen-
rean con facilidad en las piletas de manejo.
te se procede de igual manera con los machos,

dejando caer el semen sobre los vulos para
Desove en seco o por extrusin

Consiste en la extraccin de los productos
sexuales en hembras y machos, proceso que se
puede realizar con todos los carcidos que se manejan en piscicultura, incluidas las cachamas y el
bocachico. Para el desove en seco se debe tener a
luego mezclarlos con ayuda de una pluma. Posteriormente se adiciona un poco de agua limpia,
se homogeiniza la mezcla y se agrega ms agua
para que los huevos se hidraten, antes de colocarlos en las incubadoras, cuya agua debe estar
a la misma temperatura que la del recipiente
que contiene los huevos.
la mano elementos adecuados como toallas, recipientes plsticos, plumas y en ocasiones anestsicos que facilitan el manejo de los animales, siendo
el ms utilizado el metasulfonato de tricaina, comnmente conocido como MS-222 (Roubach et
al., 2000).
Cuanticadas las horas grado correspondientes
para cada especie y observando el comportamiento que algunas de ellas tienen, como ron100
quido en machos de bocachico, natacin ms

rpida en cachama y yam, aletargamiento de
Figura 9. Desove en seco de Piaractus brachypomus
Incubacin
Debido a que la mayora de las especies de carcidos utilizadas en acuicultura presentan huevos
pelgicos, la incubacin se realiza en incubadoras
cnicas de ujo ascendente, conocidas popularmente como Agrover-Woynarovich (Fig. 10). En
dichas estructuras tiene lugar el desarrollo embrionario, el cual determina el tiempo de incubacin,
que por lo general vara entre 12 y 18 horas de
acuerdo con la especie, siendo ms acelerado en
Figura 10. Incubadoras cnicas de ujo ascendente de agua.
las especies del gnero Brycon y ms lento en las

cachamas. Otro parmetro importante que determina la duracin de la incubacin es la tempera-
Es importante sealar que en las incubadoras se
tura del agua, la cual debe estar en torno de 27C,
debe realizar la medicin del porcentaje de fertili-
siendo que el proceso ser ms lento cuanto me-
zacin, la cual se debe determinar aproximadamen-
nor sea la temperatura. La cantidad de huevos que
te 6 a 7 horas despus de iniciada la incubacin,
se debe colocar por cada incubadora de 200 litros
tiempo en el cual se espera que los embriones es-
es mximo de 3 a 4 litros de huevos hidratados,
tn en la fase de cierre del blastoporo, pues para
los cuales permanecern en las incubadoras hasta
entonces la cuanticacin de la fertilizacin es
la eclosin de las larvas y en ocasiones hasta la
ms conable. De igual manera se debe calcular
reabsorcin del saco vitelino (2-5 das despus).
el porcentaje de eclosin de las larvas.
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Reproduccin y manejo de Silridos en cautiverio
PREPRODUCCIN Y MANEJO DE SILRIDOS

EN CAUTIVERIO
Jos Ariel Rodrguez Pulido1 y Hermes Orlando Mojica Bentez2
Introduccin
Los Siluriformes son un orden de peces de gran importancia neotropical, su
distribucin es muy amplia al igual que una gran diversidad de formas; despus de los Carcidos es el grupo con mayor nmero de especies de agua
dulce en Amrica (Galvis et al., 1997).
Actualmente se conocen ms de 2.400 especies con ms adaptaciones morfolgicas y siolgicas que los otros grupos y algunas especies se distribuyen
ampliamente en aguas estuarinas y marinas en todos los continentes.
En las cuencas de Amazonas y Orinoco, los Silridos son especies de gran
importancia comercial y se agrupan en grandes, medianos y pequeos bagres
que son el soporte de la pesquera de estas regiones. Como consecuencia de
la pesca y el deterioro ambiental de las cuencas, las poblaciones naturales se
han venido disminuyendo y se ha mirado a la acuicultura como una alternativa, no solo para produccin de peces en cautiverio, sino como una va para
la produccin de semilla destinada al repoblamiento del medio natural que
de alguna manera contribuya a la permanencia de las especies y sostn de la
pesca comercial y artesanal.
Acciones continuas en desarrollo tecnolgico de la acuicultura en Colombia
se han venido implementando y ajustando en la ltima dcada con las ca-
1
2
Bilogo, M. Sc. Profesor Universidad de los Llanos. Asesor Aquiprimavera. jarodriguez@unillanos.edu.co

Bilogo marino. Asesor Particular en Acuicultura. hmojicab@yahoo.com
105
Jos Ariel Rodrguez Pulido y Hermes Orlando Mojica Benitez
chamas Piaractus brachypomus, Colossoma ma-
amarillo (Paulicea letkeni), tigrito (Pimelodus
cropomum, los bocachicos Prochilodus mariae,
pictus), nicuro (Pimelodus blochii), capitn de la
Prochilodus reticulatus, el yam Brycon sieben-
sabana (Eremophylus mustisii), jundiai (Rhamdia
thalae y la dorada Brycon moorei; de igual manera
quellen) y la barbilla ( Rhambdia sebae) (Fig. 1).
se han ajustado tecnologas en manejo de especies

exticas como Salmnidos, Ciprnidos y Cclidos
que han permitido desarrollar la piscicultura continental en el pas.
Con los bagres a pesar de su importancia comercial, el desarrollo pisccola ha sido ms lento y
mientras que en Norteamrica, Europa y Asia se
han desarrollado industrias pisccolas con bagres
nativos de esas latitudes como el Ictalurus punctatus y los Clarias africanos, en pases como
Brasil, Argentina, Venezuela y Colombia, entre
otros, se han venido desarrollando tecnologas de
Figura 1. Diferentes especies de bagres de la Orinoquia y la

Amazonia (Foto H. Ramrez)
produccin en cautiverio de algunos bagres suramericanos como el rayado (Pseudoplatystoma
Con una diversidad ctica tan grande y un deterio-
fasciatum), sorubim (Pseudoplatystoma corrus-
ro creciente del medio acutico, la reproduccin
cans), cajaro (Phractocephalus. hemioliopterus),
de bagres potencializa el abanico de posibilidades
blanquillo (Surubim lima), mapurito (Callophy-
para la produccin acucola enfocada en diferen-
sus macropterus), yaque (Leiarius marmoratus),
tes vas, as:
REPRODUCCIN DE PECES
PISCICULTURA DE
REPOBLACIN
PISCICULTURA
RURAL
PISCICULTURA
ASOCIADA
PISCICULTURA
COMERCIAL
RECURSO Y AMBIENTE TROPICAL
106
En este grupo se han trabajado con diferente gra-
el blanquillo, Surubim lima, entre otros. Algunos
do de xito algunas de las especies de consumo
aspectos sobre el manejo en cautiverio y la repro-
ya mencionadas como el rayado, Pseudoplatysto-
duccin inducida, larvicultura, alevinaje y cra de
ma fasciatum; el yaque, Leiarius marmaratus y
bagres sern tratados en el presente captulo, des-
cribiendo algunas de las experiencias y resultados
en especies y al mismo tiempo la ms importante
obtenidos por los autores durante los ltimos aos
como recurso pesquero (Escobar, 2001). Se co-
en desarrollo de programas de investigacin.
nocen ms de 60 gneros que abarcan alrededor

de 300 especies distribuidas desde Mxico hasta
Generalidades
Argentina (Tallarico, 1997 y Galvis et al., 1997)

y a esta pertenecen los bagres ms grandes cono-
Los Siluriformes representan el cuarto orden den-
cidos.
tro de los vertebrados y dentro de los Ostariophysi, son el grupo de peces ms diversicados y
La mayora de los Pimelodidae frecuentan los
extensamente distribuidos a nivel mundial, sobre
fondos de ros y quebradas de aguas turbias y
todo en las aguas continentales, con ms de 30
muy pocos son habitantes permanentes de am-
familias, 412 gneros y cerca de 2.400 especies
bientes pantanosos o lacustres, suelen realizar
(Pinna, 1998). En Sur Amrica se encuentran en
migraciones alimenticias o reproductivas y son
todas las cuencas hidrogrcas y ocupan el segun-
de hbitos nocturnos o crepusculares. Son los
do lugar despus de los Caraciformes (Escobar,
bagres de mayor valor econmico en las pes-
2001), en Colombia Cala et al. (1996) reportan
queras del Orinoco y Amazonas, generalmen-
12 familias.
te representados por especies de gran tamao

pertenecientes a los gneros Brachyplatystoma,
Morfolgicamente el grupo se caracteriza por
Goslinia, Phractocephalus, Pseudoplatystoma,
carecer de escamas, cuerpo desnudo o con pla-
Paulicea, etc., todos ellos con hbitos predo-
cas o escudos seos, cuerpo cilndrico, algunos
minantemente carnvoros y especies de menor
son muy alargados y otros anguiliformes. Con
tamao o medianos bagres, de hbitos om-
barbillas en la regin oral, nasal y/o mentonia-
nvoros, de los gneros Callophysus, Leiarius,
na, cuando estn presentes las aletas plvicas se
Pimelodus, Pinirampus, Sorubim. El gnero Hi-
ubican en posicin abdominal, pueden tener o
pophthalmus est conformado por bagres ltra-
no aleta adiposa (Provenzano, 1980 y Galvis et
dores. (Winemiller y Taphorn, 1989 y Agudelo
al., 1997). Los dientes dispuestos en forma de
et al., 2000).
parches o almohadillas, cintura escapular bien

desarrollada y unida al crneo, aletas pectorales
Por efectos de sobrepesca y principalmente por el
y dorsal con el primer radio modicado en una
deterioro ambiental de las cuencas hidrogrcas,
espina, que en algunas especies es aserrada, pun-
los volmenes de captura han venido disminuyen-
zante y venenosa. Vejiga natatoria de gran va-
do en los ltimos aos, observndose que algunas
riedad de formas y conectada al tubo digestivo
especies como el valentn (Brachyplatystoma -
(Galvis et al., 1997).
lamentosum), ya casi no se reportan en las capturas en el ro Meta.
Dentro de los Siluriformes, unas de las familias

ms representativas es la Pimelodidae que vive
Como aporte a la proteccin de los bagres, la
exclusivamente en aguas dulces. Despus la fa-
acuicultura desde hace algunos aos ha enfocado
milia Loricariidae es ecolgicamente la ms rica
parte de la investigacin estatal y privada a la re-
107
produccin en cautiverio de algunas especies de
en la parte dorsal de la cabeza. Posee tres pa-
bagres, como el rayado (P. fasciatum), cajaro (P.
res de barbillones, un par maxilar negro y dos
hemioliopterus), blanquillo (Surubim lima), ma-
pares mentonianos blancos, las aletas pectora-
purito (C. macropterus), yaque (L. marmoratus),
les y dorsal poseen una espina dura, aserrada
amarillo (P. luetkeni), nicuro (P. blochii) y se han
y punzante que contiene ictiotoxina. (Campos,
obtenido resultados positivos en dosis hormona-
2002; Ramrez y Ajiaco, 1995 y Ajiaco et al.,
les, desarrollo embriolgico, larvicultura, alevi-
2002).
naje y algunas experiencias en levante y engorde

de estos bagres, al igual que repoblamiento en
Presenta diferentes coloraciones, pero general-
cuerpos de agua en pro de la recuperacin de las
mente son grises en el dorso y blancos ventral-
poblaciones naturales.
mente, con bandas claras y oscuras transversales

perpendiculares al cuerpo y separadas entre s.
Especies de bagres
manejadas en cautiverio
Hbitos nocturnos con dieta piscvora. En la Orinoquia las mayores capturas se registran durante
la poca reproductiva que se inicia con el comien-
Rayado
PseUdoplatystoma fasciatum (Linnaeus,
1766)
zo del perodo lluvioso en abril-mayo de cada ao

(Ramrez y Ajiaco, 1995).
Cajaro
Phractocephalus hemioliopterus (Bloch y
Schneider, 1801)
Figura 2. Bagre rayado, Pseudoplatystoma fasciatum (Dibujo

Archivo INCODER)
Bagre de amplia distribucin en la mayor parte

de Amrica tropical y subtropical, de alto valor
Figura 3. Cajaro, Phractocephalus hemioliopterus (Dibujo Archivo INCODER)
comercial por la calidad de su carne, alcanza

tallas de ms de 126 cm de longitud estndar,
Coloracin de las aletas rojiza, cuerpo amarillo
realiza migraciones y se reproduce en el canal
con una franja lateral amarilla de borde rojo y ne-
principal del ro (Ramrez y Ajiaco, 1995 y Cas-
gro, cabeza tan ancha como larga con un proceso
tro, 1994).
occipital ms ancho que la cabeza, placa dorsal

igualmente ancha pero sin fusionarse. Los bar-
108
Es un pez de piel desnuda, cuerpo fusiforme,
bicelos maxilares no sobrepasan la aleta dorsal,
cabeza deprimida con bordes laterales casi rec-
aleta adiposa distalmente radiada, alcanza tallas
tos, fontanela relativamente corta y superficial
hasta de 1.2 m y un peso de 80 kg.
Se encuentra ampliamente distribuido en la Orinoquia y la Amazonia, habitando el canal principal

del ro y las zonas inundables, hbitos carnvoros,
Mapurito o Sim
Calophysus macropterus (Lichtenstein,
1819)
carroero, pero se alimenta ocasionalmente de

frutos y crustceos. Se adapta fcilmente al consumo de concentrados articiales y se ha logrado
con xito su reproduccin en cautiverio (Rodrguez, 1994).
Blanquillo o cucharo
Sorubim lima (Bloch y Schneider, 1801)
Figura 5. Mapurito, Calophysus macropterus (Dibujo Archivo

INCODER)
Migratorio, carroero y predador (Castro, 1994),

tamao moderado, alcanzando hasta 60 cm y peso
de 5 lb, cuerpo cubierto por piel lisa de color gris
verdoso con visos azulados hacia el dorso y manFigura 4. Blanquillo o cucharo, Sorubim lima (Dibujo Archivo
INCODER)
chas redondeadas de color negro y tamao variable distribuidas en forma irregular en los ancos,
seis barbillones cilndricos, dos maxilares y cua-
Bagre de tamao moderado que alcanza 80 cm,
tro mentonianos, sin espinas aserradas en las ale-
predador, migratorio de distribucin en las cuen-
tas y con una aleta adiposa muy larga (Martnez,
cas Amazonas, Orinoco y La Plata (Castro, 1994).
1981).
Cabeza plana, mandbula superior ms larga que

la inferior, ojos en posicin lateral, los barbicelos
Se ha manejado en cautiverio y muestra gran-
maxilares no sobrepasan la aleta dorsal, aleta adi-
des dicultades en la maduracin de los machos
posa ms corta que la anal. Presenta una banda
(Alonso e Ibarra, 1991 y Acevedo y Barbosa,
lateral oscura desde el hocico hasta la aleta caudal
1993).
(Galvis et al., 1997).
Yaque
Pez de actividad nocturna, se alimenta de peque-
Leiarius marmoratus (Gill, 1870)
os crustceos, lombrices y de otros animales de

fondo.
Desde 1993 se ha logrado su manejo y reproduccin en cautiverio e inclusive se han comercializado hbridos con P. fasciatum con nes de cultivo.
(Yepes et al., 1993).
109
Figura 6. Yaque, Leiarius marmoratus (Dibujo Archivo INCODER)
Especie migratoria distribuida en los ros de aguas
Meta; sin embargo, las capturas han disminuido
blancas de las cuencas Orinoco y Amazonas, de
ms de 94% en los ltimos 15 aos.
hbitos omnvoros con amplio espectro trco

de origen vegetal y animal. Tamao mediano con
Se ha logrado manejar y reproducir en cautiverio,
rangos de 29 a 58 cm y reproduccin al comienzo
sus alevinos se acostumbran rpidamente a los ali-
del perodo de lluvias (Escobar y Mojica, 1997 y
mentos concentrados comerciales.
Beltrn-Hostos et al., 2001).
Amarillo
Zungaro zungaro (Humbolt, 1821)
Nicuro
Pimelodus blochii (Valenciennes, 1840)
Figura 8. Nicuro, Pimelodus blochii (Foto Ariel Rodrguez)

Figura 7. Bagre amarillo o toruno, Zungaro zungaro (Foto Ariel
Rodrguez)
Cuerpo cilndrico ligeramente comprimido con

cabeza cnica y hocico corto, boca pequea y terEspecie de gran tamao, migratorio y predador
minal con el maxilar ms grande que la mandbula,
(Castro, 1994). Presente en la cuenca Amazonas y
barbillones maxilares cilndricos tan largos como
de amplia distribucin en la cuenca del ro Meta,
el cuerpo, ojos grandes ubicados lateralmente,
hbitat de fondo en palizadas, ros fangosos y es-
aletas dorsal y pectorales con el primer radio duro
tuarios. En el alto Meta alcanzan la talla media de
aserrado y punzante.
madurez sexual despus de los 7 aos, cuando la

hembra llega a 1.27 m de longitud estndar y el
El color del cuerpo es gris amarillento oscuro en
macho 1.07 metros. La mayor presin pesquera
el dorso y claro centralmente, dejando una fran-
se realiza durante la poca reproductiva y prin-
ja ms clara a lo largo de la lnea lateral y con
cipalmente sobre las hembras que son de mayor
una mancha oscura en la base de la aleta dorsal,
tamao, dado que son migratorias lo cual las hace
se distribuye por toda la Orinoquia y es de gran
ms susceptibles a la captura.
aceptacin comercial. Es de hbitos omnvoros y

acepta bien los concentrados articiales, la repro-
110
Es considerada una de las cinco especies de bagres
duccin en cautiverio est en fase de experimenta-
ms importantes en la pesquera de la cuenca del
cin (Rodrguez, 2004).
Capaz
Pimelodus grosskopfii (Steindachner, 1879)
Es la especie ms grande de la familia Trichomycteridae, se distribuye en la Sabana de Bogot y en los

valles de Ubat, Chiquinquir y Tundaza, entre los
2.500 y los 3.100 msnm, alcanza 50 cm de longitud,
carne de excelente calidad, no tiene aletas plvicas
(Dhal, 1971). Su cuerpo es cilndrico, con un patrn
de pigmentacin variable, con manchas verdes en
forma vermicular (Alvarez-Len et al., 2002).
Es una especie territorialista de hbitos bentni-
Figura 9. Capaz, Pimelodus grosskopi
cos, con dieta carnvora compuesta principalmente por crustceos, moluscos, insectos y anlidos.
Distribuido en la cuenca Magdalena, alcanza 35
Se reproduce durante todo el ao con picos duran-
cm de longitud esqueletal (Dhal, 1971 y Cala
te el perodo de lluvias (Mojica et al., 2002).
et al., 1996), de gran importancia econmica y

excelente calidad de carne, presenta en el dorso
Varios ensayos sobre reproduccin inducida y cultivo
manchas oscuras irregulares y una aleta adiposa
en estanques se han adelantado con poco xito, sin
larga, seis pares de barbillones sensitivos alrede-
embargo durante el 2004 se alcanzaron altos porcen-
dor de la boca. Hbito alimenticio omnvoro.
tajes de fertilizacin, (Gonzlez y Rosado, 2005).
Durante los ltimos aos en la estacin piscco-
Tigrito
Pimelodus pictus (Steindachner, 18796)
la del INCODER localizada en el municipio de

Gigante (Huila) se ha manejado y reproducido
exitosamente estos ejemplares que ofrecen gran
potencial para los cultivos comerciales.
Capitn de la sabana
Eremophylus mutisii (Humboldt, 1805)
Figura 11. Tigrito, Pimelodus pictus (foto de Sanabria, 2004)
Distribuido en los ros Meta y Guaviare principalmente, aunque se ha registrado en el ro AmazoFigura 10. Capitn de la sabana, Eremophylus mutisii
nas. Bagre ornamental de cuerpo alongado color
111
gris plateado con brillo azulado en la parte dorsal
Los bagres en cautiverio al igual que las dems
y blancuzco en el vientre; numerosas manchas ne-
especies nativas, inician su desarrollo gonadal ge-
gras distribuidas irregularmente sobre el cuerpo.
neralmente a una edad ms temprana que en el
Espina de la aleta dorsal fuerte, puntiaguda y ase-
medio natural y terminan el proceso de vitelog-
rrada, alcanza longitud total hasta de 15 cm (P-
nesis coincidiendo con la poca de migracin y
rez-Chaparro et al., 2001).
reproduccin de la cuenca; sin embargo, el cambio en las condiciones ambientales que provoca la
De hbitos crepusculares y nocturnos con repro-
migracin a la parte alta de la cuenca y la ovoposi-
duccin entre abril y mayo presentando desoves
cin no se presenta en estanques y debe ser indu-
asincrnicos y fecundidad total con un promedio
cida mediante el uso de estmulos hormonales.
de 1.494 627 huevos, omnvora con preferencia

sobre restos de peces y material orgnico en des-
Ejemplares de P. fasciatum, P. hemioliopterus,
composicin (Prez-Chaparro et al., 2001 y Junca
C. macropterus, L. marmoratus, P. luetkeni y P.
et al., 2002).
blochii se obtienen de las pescas comerciales en

los ros, en reas de pesca cercanas a las granjas
Seleccin y manejo de parentales

Gran parte de la poblacin de parentales de bagres
proviene del medio natural donde son capturados
como juveniles o adultos. Las especies son connadas en estanques en tierra con condiciones
controladas y all se presentan dos situaciones con
respecto a la reproduccin:
o estaciones pisccolas, hasta donde son transportados en tanques plsticos con suciente agua y
suplemento de oxgeno. La relacin mxima en
transporte de 3.5 kg/20 litros de agua (Experiencias de los autores).
Los peces transportados son colocados en cuarentena y se siembran en estanques de tierra donde
se les suministra alimentos concentrados de alto
nivel proteico. Durante la poca de reproduccin
A. La especie no se reproduce en cautiverio.
cada ao, se procede a evaluar su desarrollo gonadal y se manipulan mediante hormonas a n de
B. La especie se reproduce en cautiverio.
112
lograr la maduracin nal y el desove.
Para muchos peces cuando se introducen en un
En el caso de P. hemioliopterus y de P. luetkeni, las
ambiente, donde las caractersticas son muy dife-
hembras con talla superior a 83 cm y los machos
rentes a las del hbitat natural y/o en la que las
con talla superior a 60 cm de longitud estndar ya
condiciones naturales inducen la reproduccin
han alcanzado la primera madurez sexual y pue-
(Conductividad, salinidad, temperatura, pH, foto-
den ser usados como reproductores. Generalmen-
perodo, presin hidrosttica, velocidad de la co-
te estos peces por su hbito carnvoro deben ser
rriente, lluvias, etc.), la madurez gonadal se ve
alimentados con peces vivos y/o camarones, por
afectada y los peces deben ser domesticados y
lo tanto se recomienda cultivarlos con peces de
acondicionados al manejo en cautiverio para al-
alta reproduccin natural como la tilapia, la gua-
canzar el xito en la reproduccin inducida.
rupaya, etc. Eventualmente aceptan concentrados
que deben tener un nivel proteico superior al 40%
o y se observa dimorsmo sexual en la papila ge-
(Experiencia de los autores).
nital de macho presentndose una prolongacin

en forma de embudo que asemeja un seudo-pene.
Instalaciones
En todas las especies, las hembras presentan caractersticas sexuales secundarias como abdomen
Los bagres adultos debido a su hbito bentnico y
abultado y blando, papila agrandada y enrojecida
nocturno se comportan muy bien en estanques en
(Contreras y Contreras, 1989a y Escobar y Moji-
tierra con profundidad superior a 1.50 m, recambio
ca, 1997) y deben ser seleccionados directamente
permanente superior al 15%, con lo cual se ase-
en los estanques. Los machos de algunas especies
guran buenas condiciones de vida y se facilita su
liberan semen por leve presin abdominal o por
manejo. Una densidad de 200 g de pez /m es reco-
el contrario se debe realizar extirpacin parcial
mendable para mantener bagres en cautiverio.
y maceracin de testculos mediante ciruga para

obtener semen.
Las piletas de reproduccin pueden ser circulares

o rectangulares, las paredes lisas y suministro de
Los peces deben ser capturados con redes sin nu-
agua abundante y permanente que genere corrien-
dos, transportados individualmente a las piletas
te y ayude a estimular los peces a la maduracin
de reproduccin en recipientes adecuados, para
nal. Una temperatura promedio de 27 20C es
disminuir estrs y que no se afecte el proceso de
adecuada para la reproduccin de estas especies,
reproduccin en cautiverio.
adems es recomendable manejarlo bajo techo

con poca luz.
En todas las especies es posible hacer muestreo

de huevos mediante biopsia ovrica, empleando
En las piletas de reproduccin se pueden realizar
para ello sondas plsticas. A las muestras de oo-
tratamientos prolcticos con dosis de 50 ppm de
citos obtenidas se adiciona lquido de Serra como
formol y/o 0.07 ppm de verde de malaquita que son
aclarante, a n de vericar el tamao del oocito y
toleradas por las diferentes especies de bagre.
la posicin del ncleo. En caso de encontrar ovo-
Cuando permanecen por ms de dos semanas en

las piletas de cemento se presentan prdidas de los
barbicelos y lesiones en la piel. En las especies
carnvoras es normal que algunos adultos regurgiten alimento o peces en proceso de digestin des-
citos maduros se procede a desarrollar los protocolos hormonales establecidos para la induccin a
la maduracin nal y desove mediante el uso de
hormonas liberadoras o gonadotrpicas segn la
especie y el protocolo a utilizar.
pus de capturados en los estanques y trasladados
La hormona ms utilizada para inducir con xito la
a las salas de manejo.
maduracin nal y el desove en cautiverio de los

bagres es el Extracto de Hipsis o Pituitaria de
Reproduccin inducida
carpa (EPC) que se adquiere con relativa facilidad

en el comercio. Las dosis hormonales varan entre
En la mayora de bagres manejados en cautiverio
5.5 y 6.6 miligramos de hormona por kilogramo
generalmente son las hembras las de mayor tama-
de peso vivo o biomasa en dos inyecciones que se
113
aplican con intervalos de 12 horas; sin embargo,
Maduracin
se ha obtenido xito en la reproduccin de P. fasciatum utilizando Primogonyl, LHRH, Acetato de
Uno de los grandes inconvenientes que se presen-
buserelina combinadas con EPC de acuerdo con
tan en la reproduccin en cautiverio de la mayora
lo descrito por Contreras y Contreras (1989b).
de los bagres es que los machos no liberan semen

espontneamente salvo algunas especies como el
Harvey y Carlosfeld (1993) reportan resultados
bagre rayado, debido a que todos ellos presentan
aceptables en la reproduccin en cautiverio de
una gnada digitiforme con maduracin antero-
cuatro especies de Clarias y dos de Pangasius en
posterior que hace muy difcil su extrusin y por
el sureste de Asia y la India, utilizando hiposa-
la forma cilndrica que presenta el cuerpo de los
cin y Gonadotropina Corinica Humana con un
silridos. En estos casos mediante ciruga se extir-
GnRHa preferiblemente combinado con Dopami-
pan parcial o totalmente los testculos y se mace-
na; adems los bagres pueden ser estimulados por
ran para la obtencin del semen necesario para la
manipulacin de temperatura para acelerar la ma-
fecundacin de los oocitos (Fig. 12).
duracin ovrica.
La colecta de semen de bagres que no lo liberan
Las hormonas se deben disolver en solucin sali-
por simple presin abdominal como el P. fascia-
na al 0.09% (suero siolgico) o en agua destilada

tratando de utilizar la menor cantidad de lquido
que sea posible y su aplicacin puede ser intramuscular o intraperitoneal dependiendo de la habilidad y experiencia del personal encargado de la
reproduccin. A los machos generalmente se les
aplica una dosis de 1- 2 mg/kg de biomasa con la
segunda dosis de la hembra.
Debido a que el perodo latencia de los oocitos
ovulados es muy corto y quiz no sobrepase los
15 minutos, con lo que se disminuye considera-
Figura 12. Forma tpica de un testculo de bagre (Foto Ariel

Rodrguez)
blemente la tasa de fertilizacin, es muy importante que despus de la segunda dosis hormonal,
la temperatura del agua sea monitoreada para
tum, se puede hacer de acuerdo con el siguiente
determinar el momento de la ovulacin que en el
procedimiento propuesto por Viveen (1978), utili-
caso del bagre rayado y el yaque debe ocurrir en-
zado con xito en Clarias gariepinus. Sacrican-
tre 180 y 220 H; sin embargo, es aconsejable el se-
do los machos y disectando los testculos, as:
guimiento a la hembra despus de los 1800H, dado
114
que no se presenta cortejo u otro comportamiento
Coloque el macho con el vientre hacia arriba
reproductivo que permita determinar el momento
y con unas tijeras abra la cavidad abdominal
de ovulacin y se pueden perder los huevos.
evitando romper los rganos internos.
Coloque a un lado el intestino y ubique al fon-
adicionan directamente sobre los huevos para su
do los testculos de color amarillo blanquecino
fertilizacin, por presin sobre los lbulos testi-
con visos rosados. Entre la papila urogenital y
culares. La motilidad del semen puede ser proba-
los testculos se observan varios lbulos apla-
da colocando, en un portaobjetos, una gota de la
nados que no contienen semen y deben ser des-
solucin de esperma colectado y una gota de agua
cartados.
y observar el movimiento activo por lo menos 30

segundos.
Retire totalmente los testculos sin hacerles

presin e inmediatamente squelos con un
Para la extirpacin parcial o total de los testculos
pao suave o papel de ltro, evitando cualquier
se procede de forma similar, pero utilizando un
contacto con el agua que active el esperma.
anestsico. En este caso la incisin se hace lateral,
Generalmente los espermatozoides maduros
se extirpa parcialmente grupos de lbulos madu-
se encuentran en los lbulos color crema.
ros o totalmente el testculo sin daar otros rganos, se sutura y se coloca el pez en observacin.
Con las tijeras haga pequeas incisiones so-
En este caso se deben tener todos los cuidados
bre los lbulos de los testculos y presione para
prolcticos necesarios y contar con desinfectan-
obtener el semen, cuidando de tener las manos
tes, drogas y material esterilizado para el procedi-
completamente secas.
miento quirrgico.
El semen puede ser colectado en un tubo de ensa-
Se han realizado ensayos para obtener semen de
yo o un frasco y se logra almacenar por unas horas
buena calidad, aplicando dosis combinadas de 0.5
y hasta dos das adicionndole 5 ml de solucin
mg/kg de extracto crudo de hipsis EPC con 5
salina, sellado y colocado a 4 C en un refrigera-
X 10-5 mg/kg Acetato de buserelina y 0-.5 ml/kg
dor. Si no se dispone de este equipo la colecta de
de metoclopramida. Los resultados obtenidos en
semen se realiza antes de la extrusin de huevos
los experimentos con algunas de las especies de
a la hembra, en cuyo caso las gotas de esperma se
bagres de la Orinoquia, se presentan en la tabla 1.
Tabla 1: Resultados de la espermiacin en machos
Especie
Peso (gr)
Resultado
P. fasciatum
750 - 300
Semen 2 das
P. hemioliopterus
1.500 - 4.000
Semen 2 das
S. planiceps
2.000
No mostr semen
C. macropterus
1.500 - 2.500
Semen 2 das
L. marmoratus
1.500 - 2.000
Mostr semen
115
Se ha probado tambin en machos de L. marmora-
en posicin migrando pasaron a perifricos. En
tus y C. macropterus, el uso de un activador hor-
algunos casos se lleg rpidamente a condicin
monal con testosterona 24 horas antes de las dosis
atrsica (L. marmoratus). No se observ cambio
combinadas, obtenindose semen por extrusin,
alguno en los oocitos de S. planiceps.
evitando as la ciruga para extraer una gnada y

macerarla.
Desove
En hembras de diferentes especies se ha logra-
La fertilizacin debe realizarse totalmente en seco
do la maduracin nal y ovoposicin con la
para lo cual se necesita contar con los elementos
combinacin de EPC y Buserelina, entre 200-
adecuados como toallas, platones plsticos y plu-
240 grados hora despus de la ltima dosis
mas. Los peces deben ser anestesiados utilizando
(Tabla 2).
Tricaina (MS222) en dosis de 50-100 ppm, Benzocana disuelta en alcohol (100g/l) en dosis de
Durante las biopsias se observ aumento del di-
50 a 100 ppm, Eugenol 20 ppm 5-30 ppm de
metro ms o menos 700 a 950 micras y de oocitos
Quinaldina.
Tabla 2: Resultados de la maduracin y ovulacin en hembras tratadas
Especie
Peso (gr)
Hovulacin
2.000 - 6.000
208
P. hemioliopterus
8.000
240
S. planiceps
1.500
No
C. macropterus
1.600
230
L. marmoratus
3.700
235
P. fasciatum
Los huevos ovulados extruidos se reciben en un
Incubacin
recipiente totalmente seco (platn plstico) y pos-
116
teriormente se mezclan con el semen obtenido
Para la incubacin se utilizan incubadoras tipo
del macho usando las plumas. Inmediatamente se
Agrover o Woynarovich de ujo ascendente. Du-
adiciona un poco de agua para la activacin del
rante esta fase la densidad de huevos por litro debe
esperma, pasados dos o tres minutos se hidratan
ser baja con el objeto de alcanzar mejores tasas de
con abundante agua y se lavan para eliminar im-
eclosin. Densidades de 300-500 ml de huevos hi-
purezas como restos de sangre o semen.
dratados por incubadora de 60 lt permiten obtener
mioliopterus, las envolturas corinicas dicultan

el proceso siendo necesaria la aplicacin de enzimas papaverina o el tratamiento previo a los
huevos con taninos o cido lctico. De las 30 a
35 horas aparecen las barbas maxilares. El desarrollo embrionario del bagre rayado se presenta
en la gura 14 y tabla 3.
Los barbillones mentonianos ya estn formados a
Figura 13. Huevos fertilizados de P. fasciatum (Foto Ariel Rodrguez)
las 50 horas; a las 72 horas se observan proyecciones en los maxilares a manera de dientes y son
capaces de comer aun sin haber absorbido el saco
de 60 a 100.000 larvas despus de la eclosin. La

eclosin ocurre entre 15 y 17 horas a 26 C.
Los oocitos en el momento de desove son esfricos, de color amarillo, ligeramente adhesivos, con
dimetros entre 850 y 1.200 mm. La adherencia
que presenta la doble membrana se puede disminuir con un rpido bao con leche, o en taninos,
antes de colocarlos a la incubadora.
Despus de la fecundacin de P. fasciatum, P.
vitelino. Presentan coloraciones oscuras y su alimento principal es el zooplancton.

El porcentaje de fertilizacin se puede determinar
seis horas despus de iniciada la incubacin cuando se forma el blastoporo e igualmente el porcentaje de eclosin se puede determinar antes de que
esta se inicie.
Despus del cuarto da el saco vitelino es absorbido totalmente y se ha formado la aleta adiposa.
hemioliopterus y C. macropterus, los oocitos se

hidratan mostrando una doble membrana, un espacio perivitelnico y corion denso. La presencia
de la doble membrana en los huevos de los Silridos los convierte en pelgicos, facilitando as
su distribucin aguas abajo, por cuanto la doble
membrana se llena de pequeas burbujas de aire,
las cuales aumentan la otacin de los mismos.
Pasadas dos horas se observa la tercera divisin
en el polo animal y una gran tendencia a agruparse; a las tres horas, mrula; a las 5 horas, blstula; a las 9 horas, nrula. Entre las 15 y 18 horas,
ocurre la eclosin con la participacin activa de
la larva. En algunos casos P. fasciatum, P. he-
Figura 14. Diferentes fases del desarrollo embrionario y larval

de bagres
117
Tabla 3: Desarrollo embrionario del bagre rayado Pseudoplatystoma fasciatum
ESTADIO DE DESARROLLO
TIEMPO
Primer clivaje, 2 clulas
30 minutos
Segundo clivaje, 4 clulas
45 minutos
Tercer clivaje, 8 clulas
50 minutos
Cuarto clivaje, 16 clulas
90 minutos
Quinto clivaje, 32 clulas
110 minutos
Mrula
135 minutos
Blstula
240 minutos
Gstrula
5 horas
Embrin temprano, diferenciacin parte ceflica

de la parte caudal y cordn neural
7 horas
Regin ceflica bien diferenciada
8 horas
Formacin, vesculas pticas y primeros mimeros
10 horas
Separacin regional caudal del vitelo,

esbozos de tubo digestivo
14 horas
Eclosin
15 horas
Formacin de barbillones
39 horas
Larvicultura y alevinaje
En especies de bagres con hbitos carnvoros, el

proceso de larvicultura y alevinaje se realiza en
118
P. fasciatum y P. hemioliopterus, mayores de 2 cm,
piletas rectangulares con larvas que estn inician-
se alimentan de insectos (Noctonectidae, Chaebo-
do alimentacin y termina varias semanas despus
rus, Culicidae); aceptan una papilla obtenida de
con alevinos de ms de 10 cm de longitud total,
moler y licuar peces grandes, preferencialmente
acostumbrados a ingerir raciones comerciales pe-
huevos, larvas y pececillos de menor talla (cani-
letizadas o extrudisadas con alto contenido de pro-
balismo). En C. macropterus se acepta concentra-
tena. Durante estas etapas es muy importante el
dos molidos (de alto nivel proteico) (Tabla 4).
manejo prolctico que se adelante y la limpieza
Tabla 4: Resultados del crecimiento de rayado P. fasciatum, cajaro P. hemioliopterus y mapuro C. macropterus en estanques
CAJARO
(P. hemioliopterus)
RAYADO
(P. fasciatum)
Das de
cultivo
MAPURO
(C. macropterus)
Peso (g)
cm
Peso (g)
cm
Peso (g)
cm
7.5
8.7
12.1
7.3
15.4
9.5
15
60.3
13.7
49.2
12.7
23.8
11.7
30
77.1
16.1
53.7
15.0
35.9
12.3
45
130.6
23.2
64.0
17.1
93.9
14.6
60
268.9
37.0
245.0
25.5
139.3
23.3
75
428.0
49.2
660.0
37.6
297.0
38.0
90
848.0
61.1
830.0
52.0
416.0
47.6
permanente al medio de cultivo. El siguiente pro-
lacin se debe monitorear el amonio que puede
ceso est enfocado al bagre rayado; sin embargo
volverse txico, por lo cual se debe hacer limpieza
puede ser adaptable al manejo de otras especies de
por lo menos dos veces por da y renovar el 50%
bagres carnvoras. Algunos de los bagres omnvo-
del sistema. Un perodo de cuatro semanas es re-
ros se pueden manejar directamente en estanques
comendable para esta fase.
para la etapa de alevinaje (Mojica et al., 2003).

Se da inicio a la alimentacin con nauplios recin
Larvicultura (Con alimento vivo)
eclosionados de Artemia salina que deben ser suministrados los primeros tres das en la maana y
La larva se mantiene en oscuridad en las incu-
al anochecer (7 a.m. y 5 p.m.) a una racin de 1 ml
badoras hasta que adquiera pigmentacin, luego
de quistes para cada 100.000 larvas.
debe trasladarse a ambientes cerrados con total

oscuridad y sembrarlas en piletas rectangulares
Pasados los tres primeros das de alimentacin,
con recambio permanente, aireacin y una tempe-
la Artemia se puede enriquecer por lo menos du-
ratura promedio de 27 C que no debe ser inferior
rante 12 horas impregnndola con Spirulina o vi-
a 25 C ni superior a 29 C para evitar la presencia
tamina C en cantidad proporcional a la Artemia
de patologas y principalmente el ataque de ecto-
eclosionada. La frecuencia de alimentacin debe
parsitos. El oxgeno disuelto debe estar por en-
ser mantenida la primera semana e incrementada
cima de 5 ppm y el amonio inferior a los niveles
a partir de la segunda semana tres veces por da (7
crticos. Cuando se utiliza un sistema de recircu-
a. m., 3 p. m. y 9 p. m.) (Tabla 5).
119
Tabla 5: Frecuencia de alimentacin para bagre rayado P. fasciatum durante las primeras 4 semanas con Artemia (A), Plancton (PL)
Semana
HORA
7:00
9:00
15:00
17:00
21:00
PL
PL
La cantidad de Artemia debe ser ajustada durante
La Artemia salina debe ser eclosionada entre 30
las primeras tres semanas de acuerdo con la so-
y 32/ de salinidad y a temperatura de 27 C, ai-
brevivencia y el crecimiento as: Primera semana
reacin elevada, luz permanente y a una densidad
1 ml, segunda semana 1.5 ml, tercera semana 2
de 2 a 2.5 g/l. El enriquecimiento debe hacerse
ml, cuarta semana 2.5 ml, por cada 100.000 larvas
diariamente con las cantidades adecuadas.
de bagre.
Las poslarvas de mayor tamao deben ser retiraA partir de la tercera semana se complementa el
das todos los das para evitar predacin sobre las
uso de Artemia con suministro de plancton colec-
dems; igualmente es importante la limpieza de
tado de los estanques, el cual debe ser tamizado
las piletas que se puede hacer por sifoneo de fon-
evitando los coppodos ciclopoides que son pre-
do con una manguera de dimetro pequeo, por lo
dadores de larvas. Los Cladceros son muy im-
menos cada 48 horas.
portantes en esta etapa de alimentacin.
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Manejo reproductivo en cautiverio de la Trucha Arco Iris Onchorhynchus mykiss (Walbaum, 1792)
MANEJO REPRODUCTIVO EN CAUTIVERIO DE

LA TRUCHA ARCO IRIS
Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792)
Rafael Rosado Puccini1
Introduccin
La introduccin de la trucha arco iris en Colombia a nales de la dcada de
los 30 marc el comienzo de la actividad acucola nacional. An hoy, la especie es la nica opcin de produccin comercial que se tiene para aguas de
baja temperatura y aunque los datos estadsticos disponibles no son precisos,
estimaciones indirectas hacen suponer entre 5.000 y 7.000 toneladas/ao el
volumen de produccin actual en el pas, as se ubicara en el tercer rengln
de produccin pisccola, detrs de especies como la mojarra o tilapia roja y
cachamas (INPA, 2000).
Salvo ensayos experimentales efectuados con otros salmones, hoy suspendidos, y las posibilidades todava inferidas sobre el real potencial del capitn de
la sabana, Eremophilus mutisii (Alvarez-Len et al, 2002), se puede asumir
que la trucha arco iris continuar siendo el soporte productivo de la piscicultura en las zonas fras colombianas.
El comportamiento de la produccin anual de truchas en los ltimos aos no
ha sido consistente, lo que unido al hecho de que tampoco se hayan implementado nuevos proyectos de alta escala productiva sugiere la inuencia de
factores y problemas estructurales para el desarrollo de la actividad truchcola
nacional. Si bien el diagnstico sobre la interaccin de estos factores ha sido
ampliamente analizado, estos se aglutinan de forma concluyente en una disminucin constante del margen de rentabilidad para el productor, lo que explica
123
1
Bilogo Marino, Esp., M. Sc. Ambiental. Truchas de La Sierra. truchasdelasierra@yahoo.com
la variabilidad observada y la ausencia de un cre-
experimental alcanzado se puede suponer que es
cimiento sostenido en los volmenes anuales de
factible superar las limitantes asociadas a las ca-
produccin. La solucin inmediata parece estar
ractersticas desfavorables citadas, por lo que el
ligada a la exploracin de mercados externos.
establecimiento de programas sistemticos dirigidos a la produccin nacional de ovas y alevinos
En lo que se reere a la participacin relativa de la
con calidad competitiva es actualmente factible.
semilla dentro de los costos totales de produccin
En el transcurso del texto se analizarn algunos
esta puede representar alrededor de un 10%. Se ca-
de los resultados ms relevantes que al respecto se
racteriza la realidad actual en una total dependencia
han logrado determinar en el pas.
de ovas que se importan regularmente, en cuanto

el empleo de alevinos producidos directamente en
Impulsar el desarrollo de esta etapa productiva de
el pas es prcticamente inexistente, sin relevancia
la actividad truchcola es imperativo si se conside-
alguna en un aporte real al volumen de truchas de
ra mejorar los estndares globales, asumiendo que
consumo producido. De alguna manera esta situa-
es posible reducir el nivel de dependencia actual
cin explica el escaso desarrollo investigativo que
del material que se importa, lo que en suma traer
sobre tpicos de reproduccin y gentica en truchas
benecios relevantes dentro de los costos de pro-
se registra; en trminos relativos tal participacin
duccin.
es inferior al 3% del total de trabajos de investigacin reportados (Gmez y Ruge, 2004).
El objetivo del presente documento es entonces

describir los procedimientos implicados en el ma-
El que este componente particular de la explota-
nejo de esquemas de reproduccin para la espe-
cin de truchas haya decado en desarrollo tcni-
cie en cautiverio, aportando datos sobre tcnicas
co y operativo se interpreta por la resistencia del
de mejoramiento de calidad, basadas en trabajos
productor al uso de alevinos nacionales; en pocos
experimentales nacionales que han abordado cada
sitios se tiene an alguna produccin basada en el
una de las limitantes que fueron anteriormen-
manejo completo de reproductores y gran parte de
te anotadas. Asumiendo que a futuro es factible
las estaciones ociales que en su momento cimen-
esperar un repunte en la utilizacin de semilla
taron el desarrollo de la actividad estn hoy da
nacional se pretende abordar, en una descripcin
por fuera de operacin o su aporte es irrelevante.
principalmente tcnica, los procedimientos desti-
Las caractersticas que denen la aparente menor
nados a reproduccin y las labores tcnicas im-
calidad de los alevinos nacionales se puntualizan
plicadas en el manejo y mantenimiento de ovas,
en: a) proporcin de sexos (presencia de machos),
desde su obtencin e incubacin, hasta que culmi-
b) crecimiento, c) elevada aparicin de colas y d)
nan los procesos de larvicultura y alevinaje.
caractersticas del lete (Rosado, 2001).

Se debe anotar, no obstante, que sobre parte de es124
Aspectos reproductivos de la especie
tas deciencias se ha dado algn nivel de trabajo
Todo proceso productivo implica determinar las
tcnico y con los datos disponibles y el desarrollo
oportunidades y disponer los medios para que
cada etapa implicada sea progresivamente ms
adems de los que involucra la estabilizacin de
eciente. Bajo esta premisa de trabajo se puede
programas sistemticos de produccin con altos
explicar una de las circunstancias determinantes
estndares de calidad, con los que se logre revertir
en el enorme desarrollo tcnico que ha tenido la
la situacin actual.
explotacin de truchas a nivel mundial.

Tanto el ciclo reproductivo gonadal como la poca
La viabilidad prctica del transporte de ovas de
de desove natural son eventos modulados princi-
trucha en fase de ova embrionada ha sido un fac-
palmente por las variaciones del ciclo fotoperi-
tor de expansin global de la actividad y de que
dico anual. El patrn general es: la recrudescencia
buena parte de la produccin para el consumo ten-
y el crecimiento comienzan a nal del invierno
ga un alto sustento en el material que se moviliza
y principios de la primavera, estimulados por el
desde zonas especializadas, altamente desarrolla-
fotoperodo creciente en esa poca del ao. Los
das y con mejores condiciones, hacia otras de cre-
estadios nales de la gametognesis, como la ma-
cimiento incipiente o una menor trayectoria.
duracin de los ovocitos y la ovulacin, ocurren

durante los meses que corresponden de otoo
Producciones locales o regionales evolucionan,
a primavera, activados por los das cortos y los
en consecuencia, de forma diferencial, aunque la
fotoperodos decrecientes (Estay et al., 1995). La
tendencia a implementar tecnologas que acompa-
eciencia reproductiva es un proceso ligado n-
a elevadas producciones se da hacia el autosos-
timamente al conocimiento y explotacin de los
tenimiento, cuando los volmenes de produccin
ciclos de reproduccin que maniesta la especie.
llegan a niveles de alguna magnitud. Para que se

den estas circunstancias tambin inuye la esta-
Los peces captan las variaciones fotoperidicas
cionalidad de la produccin, que limita la obten-
(asociadas a las temperaturas del agua) a travs de
cin de ovas durante todo el ao.
ojos y glndula pineal (informacin ftica y trmica) y la transforman en informacin qumica,
Particularmente en Colombia, esta dependencia
pulsos de secrecin y sntesis de neurotransmi-
de ovas externas puede constituir ms de un 95%
sores y de hormonas. Estos patrones hormonales
de la semilla que se produce, lo que trae aparejado
que actan en cascada a travs del eje hipotla-
un natural desinters por los alevinos nacionales
mo-hipsis-gnada regulan la recrudescencia y,
que, tradicionalmente y en una gran proporcin,
al nal, la maduracin gonadal.
estuvieron en cabeza de centros ociales.

La reproduccin en cautiverio de truchas supone
Dada su localizacin sobre la lnea ecuatorial, Co-
el adecuado manejo de los procesos que van desde
lombia tiene condiciones para generar una oferta
el manejo y mantenimiento de los reproductores
relativamente sostenida de ovas a lo largo del ao;
hasta su correcta manipulacin, con miras a obte-
esta favorabilidad tiene tambin como resultante el
ner la mejor calidad posible en los gametos. Los
que una serie de aspectos deban ser considerados
esquemas de trabajo en la etapa de produccin de-
para el manejo y mantenimiento de reproductores,
ben considerar que los ms importantes limitantes
125
se relacionan con las transformaciones reproduc-
ces, aunque bajo programas de seleccin se pue-
tivas, particularmente aquellas relacionadas con
den estar modicando estas variables.
la maduracin sexual de los peces.

En zonas con estacionalidad marcada, las truchas
Al igual que en otras especies, en truchas se dene
se reproducen una vez al ao, especialmente du-
una poca particular de reproduccin que tiene co-
rante los meses de otoo a primavera. En pases lo-
incidencia con aquella en la que realizan el desove
calizados sobre la lnea ecuatorial como Colombia,
de manera natural; tal concordancia es evidente
se han registrado hasta dos desoves por ao, aun-
en las zonas de origen de la especie pero es poco
que en promedio el ciclo de maduracin y desove
marcada en condiciones tropicales, como la del
se da cada ocho meses. De forma muy general y
pas. El periodo particular de la puesta es corto,
asumiendo que los reproductores se mantienen en
aun cuando la preparacin del individuo implica
aguas con una temperatura cercana a los 10C la
procesos internos que tienen una mayor duracin,
maduracin en las hembras atraviesa las siguientes
los que son responsables del desarrollo gonadal
etapas (Bromage y Cumaranatunga, 1988):
(Gordon et al., 1987). Surge entonces una diferenciacin entre reas en las que existen pocas de
Comienzo de la madurez gonadal: Tiene lugar
produccin masiva y otras en las que la disponibi-
entre seis y ocho meses antes del desove; se carac-
lidad se ajusta a un rgimen relativamente estable
teriza porque los elementos celulares de los ovarios
y constante a lo largo del ao.
comienzan a formar los ovocitos y se presenta el

crecimiento de las gnadas. Cada uno de los ovo-
La respuesta individual tiene una temporalidad
citos se sita en un folculo compuesto por dos es-
en la que los eventos reproductivos se encuentran
tructuras denidas: capa granulosa y capa tecal.
inuenciados por varios factores ambientales, entre los que particularmente destaca el fotoperodo
Vitelognesis endgena: La vitelogenina es produ-
o ciclos de luz - oscuridad. En general se puede
cida por el ovocito mismo y se incorpora al vitelo.
describir la secuencia de las fases intermedias en

la madurez sexual de las truchas como pubertad,
Vitelognesis exgena: En este proceso las lipo-
recrudescencia gonadal y maduracin sexual.
fosfoprotenas que son sintetizadas en el hgado se

incorporan al vitelo de los ovocitos. Tal incorpo-
La pubertad se dene como la primera recrudes-
racin inicia poco tiempo despus de que la ma-
cencia gonadal y en esta ocurre la activacin de
duracin comienza y termina alrededor de los dos
la gametognesis y la produccin de hormonas
meses previos al momento del desove.
sexuales; estos procesos nalizarn posteriormen-
126
te cuando se d la maduracin propiamente dicha;
Aparicin de caracteres sexuales secundarios:
es, en esencia, la activacin de los mecanismos
Entre uno y tres meses antes del desove es ob-
que nalizan con la maduracin sexual del indi-
servable el oscurecimiento general y la aparicin
viduo. El inicio de la pubertad est relacionado
de manchas en la piel, adems de un ligero creci-
principalmente con la edad y el tamao de los pe-
miento de la mandbula superior en los peces. La
papila urogenital aparece proyectada y adquiere
periodo (unos tres meses antes del desove) no tie-
una tonalidad rojo intensa (hiperemia) unas se-
nen an poder fecundante. En esta etapa se pasa
manas antes del desove. Aunque en menor nivel
desde clulas germinales hasta la conformacin
que en los machos, algn grado de agresividad se
de los elementos celulares del esperma.
maniesta.
Espermiacin: Esta etapa de desarrollo comprenMaduracin nal del ovocito: Durante esta fase
de la maduracin funcional del semen contenido
hay migracin de la vescula germinativa desde el
en los testculos; se hidrata y conere a los esper-
centro del ovocito hacia la periferia. Durante ese
mas poder fecundante.
traslado se produce la primera divisin meitica

(haploidizacin) y se funden las gotas de lpidos.
Manifestacin caracteres sexuales secundarios:
Alrededor de dos a cuatro semanas antes del des-
La piel se oscurece y se hace evidente el alarga-
ove hay maduracin nal, previa hidratacin del
miento y encurvamiento de las mandbulas tpico
folculo.
de los machos, adems de un notorio comportamiento agresivo. Estas caractersticas se acentan
Ovulacin: Ocurre la ruptura de los microvellos
unos dos a tres meses antes de la poca de desove.
que sostienen al ovocito dentro del folculo; aparece una sura a travs de la cual saldr el ovocito
Seleccin y manejo de reproductores
y, poco antes del desove, ocurre la expulsin del

ovocito hacia la cavidad abdominal.
El nmero de reproductores a mantener depender obviamente de las expectativas de produccin.
En el medio natural, la puesta es la etapa nal de
Para efectos de clculo, la fecundidad de la espe-
este proceso. En trminos de produccin, la inter-
cie est denida en unos 1.500 huevos por cada
vencin articial deriva en los procedimientos de
kilogramo de peso; esta relacin tiende a ser supe-
extrusin.
rior, en trminos relativos, en ejemplares de menor

peso. En trminos absolutos, la biomasa existente
La secuencia de fases en el caso de los machos se
de reproductores dar origen a una mayor canti-
puede describir como:
dad de huevos cuando la composicin del plantel

corresponda a animales ms jvenes, entendiendo
Espermatognesis: Fase en la que se producen
que bajo condiciones normales estos presentan un
los espermatocitos, con un incremento en el tama-
menor peso que individuos de mayor edad (Cha-
o del testculo. Aproximadamente ocurre unos
parro, 1994).
seis meses antes del desove.

A partir de los 14 a 18 meses, en los que se da
Espermiognesis: Ocurre la haploidizacin de
la primera ovulacin en las condiciones naciona-
los espermatocitos, por lo que pasan a ser deno-
les, un adecuado criterio para denir y mantener
minados espermtidas; al desarrollar el agelo se
la composicin del plantel se fundamenta en gru-
convierten en espermatozoides, aunque en este
pos de edad similar. Conjuntos de hembras con
127
2 y 3 aos de edad son ideales. Esto permite que
torios, con la retencin de las ovas en el estroma
una misma hembra pueda ser utilizada entre 2 y
ovrico, lo que puede derivar en un bloqueo de
4 veces antes de que sea retirada del proceso y
la ovulacin y traducirse en el incremento de la
recongurado y renovado el plantel con lotes de
mortalidad (Estay et al., 1994). Es por esta razn
reemplazo ya seleccionados y en crecimiento.
que es frecuente observar la presencia de paquetes
Normalmente, con una distribucin por edades,
gonadales completos en hembras muertas.
aproximadamente el 70% de la biomasa est compuesta por reproductores activos.
Por causa del bajo desarrollo que actualmente tiene el manejo reproductivo en el pas, no se dispone
Para el manejo de reproductores en estanques se
de alimentos especialmente diseados y balancea-
deben asumir densidades considerablemente in-
dos para el manejo nutricional de un plantel por lo
feriores a las que se tienen cuando se trabaja en
que, cuando se tienen reproductores, es necesario
produccin de carne. Es conveniente realizar los
utilizar referencias formuladas para la produccin
clculos con cargas mximas de 10 - 15 kg de bio-
de carne; entre estas, la de uso ms frecuente es
masa por m de agua, aunque por regla general
la que se utiliza para la fase nal de engorde, es
las densidades de mantenimiento deben ser las
decir, el alimento con pigmento. El refuerzo vita-
ms bajas posibles, entendiendo que debe existir
mnico (especialmente vitaminas C y E) debe ser
un compromiso entre la capacidad instalada y las
considerado en programas nutricionales dirigidos
necesidades de produccin.
particularmente a este tipo de ejemplares.
Del plantel completo se puede estimar que un
Tanto la cantidad como la calidad de la dieta son
80% es productivamente viable pues ejemplares
fundamentales para garantizar el xito reproduc-
infrtiles, con problemas reproductivos o que no
tivo. Los resultados deseables de una nutricin
se pueden utilizar por prdidas asociadas a sobre-
apropiada sern:
maduracin, pueden llegar a constituir hasta un

20% de la poblacin efectiva; los clculos de pro-
a) Produccin de grandes ejemplares. Hasta unos
duccin esperada deben contemplar esta fraccin.
4 a 5 aos de edad estos tienden a producir ma-
La proporcin de machos alcanza un 25 a 30% del
yor cantidad de esperma y huevos ms grandes,
total presente.
de los que nacen larvas de mayor talla inicial, en

una relacin que ha sido demostrada repetidamen-
128
Granjas especializadas en produccin de ovas y
te (Nery, 1994). Aunque el tamao general est
alevinos deben ser establecidas en zonas cuya tem-
parcialmente inuenciado por efectos genticos,
peratura de agua se conserve en un rango de 8 a 12
est tambin limitado por la calidad nutricional
C; valores mayores requieren una intervencin
de los alimentos utilizados para su desarrollo y
ms frecuente en revisin y desove, la que even-
mantenimiento. En el grupo de reproductores, una
tualmente se vuelve inviable tcnicamente por los
alimentacin adecuada est ligada a un mejor cre-
excesos de manipulacin que implica. Temperatu-
cimiento en los meses previos al desove, con lo
ras superiores tambin causan problemas ovula-
que se maximiza la talla de las gnadas y la calidad de los gametos.
b) Se reduce la mortalidad predesove en los repro-
de que la sobremaduracin implique una dismi-
ductores, problema que es frecuente en ncas de
nucin importante en las tasas de fertilizacin.
produccin.
De aqu se deriva el que la revisin de los peces

deba programarse con una periodicidad de 10 a 15
c) Se obtienen mayores registros de fertilizacin
das, dependiendo de la poca del ao; tendr una
y una composicin ms homognea de los lotes
mayor intensidad en aquellos meses en los que se
de ovas. Se asegura una supervivencia ms eleva-
observa un relativo incremento en el nmero de
da durante la incubacin y alevinaje; las larvas de
hembras que ovulan.
primera alimentacin son tambin ms vigorosas.

Como los peces deben someterse a ayuno al meLa tasa diaria puede variar entre el 0.6 y 1.1% de
nos 48 horas antes del manejo y estos se recuperan
la biomasa, dependiendo de la temperatura del
completamente unas 24 horas despus de la mani-
agua y de los niveles de energa de la dieta. La
pulacin, se tiene que en el mejor de los casos los
frecuencia de alimentacin puede ser 1 a 2 veces
reproductores no consumen alimento aproxima-
por da y el suministro ser manual para facilitar
damente un 25 a 30% del tiempo, lo que natural-
una observacin permanente del comportamiento.
mente tiene efectos negativos sobre su desarrollo
Con el n de evitar obesidad, la calibracin de las
y en la calidad del material obtenido. La madura-
dietas debe regirse por un patrn estricto de regis-
cin extendida que se da en condiciones tropica-
tros, para lo cual se pueden utilizar los desoves
les, requiere entonces disponer de infraestructura
mismos para la obtencin de los datos correspon-
suciente para manejar grupos de reproductores
dientes.
de forma tal que la manipulacin se realice exclusivamente sobre los peces en los que se supone
En las ltimas fases de la ovognesis los reproduc-
que la ovulacin ha ocurrido. Hembras prximas
tores disminuyen sus requerimientos de protena
y aquellas desovadas debern ser, por lo tanto, se-
utilizando una mayor cantidad de carbohidratos.
paradas y mantenidas en estanques diferentes y su
Si se causa una restriccin alimentaria en ejem-
revisin se programar tomando en consideracin
plares jvenes, habr un retardo en la primera
los tiempos de maduracin que, aproximadamen-
maduracin; en consecuencia, ejemplares bien
te, se darn entre 6 y 8 meses despus de la ltima
alimentados madurarn ms temprano.
extrusin.
Adems de la calidad nutricional del alimento,
Prcticas de desove
la prctica misma de alimentacin constituye en

s misma un problema, dada la disponibilidad
Uno de los procedimientos ms laboriosos en una
constante de hembras ovuladas en una unidad de
granja destinada a la reproduccin es la continua
cultivo determinada. Se ver posteriormente que,
revisin y manejo que se debe efectuar sobre los
despus de que la hembra ovula y a una tempe-
reproductores, con miras a identicar y seleccio-
ratura de 10 C, se tiene un mximo de 10 das
nar aquellos en plena madurez. Las hembras que
para proceder con la extrusin de los huevos antes
han ovulado ya han liberado espontneamente sus
129
huevos dentro de la cavidad abdominal y el paso
en lo que se reere al mantenimiento y manejo de
siguiente corresponde a la extraccin manual.
los grupos de reproductores.
El tiempo que transcurre desde que la hembra
Como se anot, la obligada extraccin de los huevos
ovula hasta que es extruida es una variable crtica
en periodos cortos de tiempo requiere establecer un
dentro del manejo exitoso de un programa de re-
riguroso esquema de revisin permanente, particu-
produccin. La calidad de los huevos, en trminos
larmente sobre las hembras. Como estas revisiones
de su posibilidad de ser fertilizados, disminuye
son procesos intensivos en lo que concierne a los
conforme avanza el tiempo desde el momento en
niveles de estrs que se promueven, la especializa-
que se da la ovulacin.
cin de una granja en particular en programas de

reproduccin genera la necesidad de disponer de
A unos 10 C el periodo aceptable se aproxima a
infraestructura suciente para mantener grupos de
unos 10 das, pero los mejores resultados en fecun-
diferentes edades y, dentro de estos, conjuntos de
dacin se obtienen alrededor del 3 - 6 da posto-
peces que han sido revisados, aquellos que se en-
vulacin. Si bien este periodo puede considerarse
cuentran prximos a desovar y las fracciones toda-
relativamente extenso, ofrece una limitante prc-
va en diferentes etapas de maduracin.
tica, particularmente acentuada en el ambiente

de trpico en el que se encuentra Colombia. La
El propsito de la revisin de los animales consis-
relativa regularidad climtica y la prcticamen-
te bsicamente en la separacin de machos y hem-
te inexistente estacionalidad ofrecen unas con-
bras maduros de los no maduros y su seleccin
diciones que favorecen tambin una condicin
nal para proceder con el ordeo y la extrusin.
reproductiva permanente en las truchas. As y a

diferencia de lo que ocurre en latitudes altas, en
Si la revisin no se hace a intervalos regulares se
las que los eventos de maduracin se encuentran
corre el riesgo de perder puestas por efectos de so-
bien determinados a lo largo del ao y se concen-
bremaduracin. La utilizacin de huevos con algn
tra la actividad ovulatoria en perodos de 2 a 4
grado de sobremaduracin tiene efecto sobre las
meses, en el pas la produccin de huevos puede
tasas de fertilizacin globales, las que disminuyen
considerarse constante durante el ciclo anual. Se
conforme se avanza en el tiempo postovulacin.
debe anotar que ciertos picos reproductivos son
Con este tipo de ovas, efectos negativos tambin se
observables y estos se relacionan con las pocas
han demostrado sobre la mortalidad en etapas pos-
de invierno hemisfrico.
teriores de embrionamiento, incubacin y primeros

estadios de alevinaje (Springate y Bromage, 1984).
Estas condiciones de produccin relativamente
En temperaturas superiores a los 10 C el tiempo
permanentes que en principio pueden considerar-
ideal de 3 - 6 das postovulacin se reduce puesto
se una ventaja comparativa dada la opcin de dis-
que la sobremaduracin ocurre ms rpido.
poner de manera constante y a lo largo del ao de

130
ovas de trucha, signican no obstante la necesidad
En una rutina obligada, los registros de operacin
de adoptar tcnicas y procedimientos especiales
y control consideran datos sobre el nmero inicial
de ovas que ingresan, los resultados de la prueba
anestsicos que la especie tolera son Benzocana
de fertilizacin, el porcentaje de viabilidad desde
(25 a 45 ppm; debe ser disuelta previamente en
fertilizacin hasta el estado de embrionamiento y,
alcohol o acetona) y Quinaldine. Inmersos en la
nalmente, el porcentaje desde embrionamiento
solucin anestsica los peces se tranquilizan en un
hasta eclosin. En denitiva, la consolidacin de
corto periodo de tiempo (entre 2 y 5 minutos), lo
tales registros se resume en un valor nico que co-
que permite proceder a las labores nales de re-
rresponde al ndice de Eciencia en Incubacin,
visin y desove. Sal comn puede ser adicionada
dato que expresar tanto el xito del proceso para
(0.3%) para ayudar a mitigar los efectos de estrs
cada lote en particular como, en promedio, para
que la actividad ocasiona. Bajo este procedimien-
todo el sistema de manejo establecido en cada
to el desove puede ser realizado por un nico ope-
granja. Una descripcin pormenorizada de las fr-
rario; si no se emplea anestsico o si el tamao
mulas con las que se dene este ndice se encuen-
de los peces lo amerita, puede ser necesario que
tra en Rosado (1992) y Rosado y Eraso (2001).
cada pez sea manipulado por dos personas, una

encargada de sostenerlo y la otra que realiza los
Aun cuando las revisiones sean efectuadas de la
masajes abdominales.
forma ms estricta posible y bajo los mejores procedimientos de manejo, obtener fertilizaciones
Las hembras son sujetadas rmemente por la ale-
del 100% es un evento de baja probabilidad. Por
ta caudal y en una posicin en la que la cabeza
lo general, para un lote dado, obtener una fertili-
quede en un nivel superior al de la aleta caudal.
zacin superior al 75% se puede considerar acep-
Se procede entonces con un secado completo y se
table. Las prdidas durante el proceso debern ser
realizan los masajes abdominales que, cuando las
registradas y es especialmente en la fase de ova
hembras han ovulado, hacen que los huevos u-
verde donde se concentra la mayor mortalidad.
yan fcilmente hasta el recipiente de recoleccin.

Si con estos masajes no se obtienen los huevos de
La revisin y seleccin de los peces maduros es un
manera uida, lo ms conveniente es separar el
procedimiento que culmina con la extrusin de las
reproductor para una revisin posterior (Fig. 1).
hembras y el ordeo de los machos, como pasos

previos a la fertilizacin. Para proceder con esta
seleccin, los peces son agrupados en una seccin
del estanque de mantenimiento, recogidos individualmente y ubicados en pequeos grupos en un
recipiente que facilite su revisin nal.
Este tipo de recipientes debe contener una solucin anestsica que permita la manipulacin
segura de los peces. Un anestsico de comn utilizacin es el MS 222 (Metano Sulfonato de Tricana) en concentraciones de 50 - 100 ppm. Otros
Figura 1. Masaje abdominal para la recoleccin de los huevos

de la trucha arco iris, Oncorhynchus mykiss
131
Como las hembras tienen tiempos variables pos-
A simple vista la calidad del esperma puede ser
tovulacin, los huevos disponibles presentan
evaluada por sus caractersticas externas; eyacula-
igualmente grados diferentes de maduracin, aun
dos grumosos o demasiado acuosos no deben ser
cuando las revisiones hayan sido programadas
utilizados, aunque la determinacin precisa de la
regularmente. Por esta razn resulta conveniente
calidad se puede determinar utilizando un micros-
que la puesta de cada hembra sea recibida indivi-
copio, deniendo la motilidad como el parmetro
dualmente, evaluada y se decida nalmente sobre
de mayor importancia, en cuanto es el criterio ms
su utilizacin o eliminacin. La evidencia de al-
comnmente utilizado en la seleccin del semen
gn grado de sobremaduracin (gotas de lpidos
para inseminacin inmediata.
concentradas, aspecto cristalino o una evidente

hidratacin) en la puesta es un factor de decisin
Cuando se dispone de un nmero de machos su-
para su extraccin del proceso. La baja o nula tasa
ciente, la razn de uso es de por lo menos un ma-
de fertilizacin que se obtiene con este material
cho cada dos o tres hembras; el proceso de adicin
(conocido como ovas picadas), implica la intro-
de esperma debe ser rpido, tratando de utilizar el
duccin a las incubadoras de mayores riesgos de
mayor nmero de ejemplares posible, pues dada
aparicin y proliferacin de hongos, lo que trae
la concentracin de clulas espermticas en los
como consecuencia el tener que incrementar la in-
testculos (hasta 15 x 109 espermatozoides/ml) es
tensidad de las limpiezas o tratamientos y, sobre
alta la posibilidad de que con un nico individuo
todo, se aumenta la posibilidad de prdida de lotes
se pueda fertilizar una gran cantidad de huevos, lo
simultneos que presentan una superior calidad.
que puede disminuir la variabilidad gentica en la

progenie; una proporcin razonable de fertilizacin
Al haber establecido la viabilidad de una puesta
est en unos 200.000 espermatozoides por huevo
dada se puede proceder con la mezcla del pro-
a fecundar. Este dato es importante cuando se tra-
ducto de varios animales, por lo general hasta un
bajan esquemas de produccin de semilla mono-
mximo de cinco hembras por grupo.
sexo o cuando la cantidad de machos disponible es

una limitante. Para este ltimo caso el diluyente de
Se procede a continuacin con un manejo similar
Billard es una opcin prctica para incrementar el
para el ordeo de los machos previamente selec-
volumen del eyaculado y mejorar la relacin esper-
cionados. El esperma es recibido directamente so-
matozoides/huevo (Estay et al., 1994).
bre la masa de huevos e inmediatamente se sigue

con la mezcla de ambos, utilizando para el efecto
La revisin individual debe complementarse con
una pluma, un accesorio plstico o la mano. Al-
la obtencin y registro de datos sobre cada animal
gunos operadores preeren recibir primero el es-
(marcaje, longitud, peso, nmero y estado de hue-
perma de uno o dos machos y posteriormente y
vos, pocas de desove, entre otros), lo que es base
sobre este los huevos; con esta variacin se corre
fundamental para el establecimiento y manejo de
el riesgo de activar prematuramente las clulas es-
sistemticos programas de reproduccin.
permticas por la adicin involuntaria de agua, lo

132
que lo hace un mtodo de manejo ms complicado
La recoleccin de huevos en recipientes que con-
(Ingram, 1985).
tienen agua ha sido descrita desde hace aos y se
le conoce como mtodo hmedo, pero la inconsis-
lumen obtenido y su ubicacin en las estructuras
tencia en los resultados de fertilizacin que se ob-
de incubacin.
tienen hace que hoy da se encuentre en desuso. El

empleo de accesorios completamente secos para
Incubacin
la recepcin del material mtodo seco es el que

mejores resultados ofrece en trminos de fecunda-
La incubacin puede ser adelantada en diferentes
cin; esto se explica tanto por el mayor tiempo de
tipos de recipientes, entre los que se pueden men-
motilidad que mantienen las clulas espermticas
cionar las de tipo vertical o las horizontales, segn
cuando estn en contacto con los uidos ovricos
el ujo del agua que se maneja en su interior.
(2 a 3 minutos, en comparacin con menos de 1.5

minutos en contacto con agua) como por la no hi-
Es frecuente la utilizacin de canastillas suspen-
dratacin inmediata ni cierre del micrpilo de la
didas en canaletas, en las que se localizan directa-
ova. As, el secado de los reproductores durante la
mente las ovas. Son comunes, cuando el espacio
actividad es igualmente fundamental para evitar
fsico o el agua son limitados, el empleo de in-
la adicin de agua en el proceso (Ingram, 1985).
cubadoras verticales tipo Heath (Fig. 2). Los dos

sistemas son en esencia similares y en ambos los
Con la mezcla realizada, la fertilizacin es un
grupos de huevos permanecen localizados dentro
evento inmediato por lo que tiempos de reposo de
de estructuras cerradas, sobre malla de ojo peque-
cinco minutos son sucientes antes de continuar
o y con ujo constante de agua, hasta eclosin.
con la hidratacin y lavado. La adicin de agua

despus de este tiempo tiene como objetivo permitir la hidratacin de las ovas, lo que les dar turgencia y la resistencia suciente para proceder con
los lavados nales y los correspondientes conteos.
Esta se completa casi totalmente en pocos minutos, lo que se comprueba al observar la reduccin
en la fertilizacin por causa de la obliteracin del
micrpilo, incluso en tiempos menores a los 5 minutos de encontrarse estos en contacto con agua
(Gmez, 1995); para lograr la completa nalizacin del procedimiento es conveniente manejar un
tiempo de hasta una hora. Esta primera etapa del
proceso de manejo de huevos naliza aplicando
sucesivos lavados, con los que se eliminan completamente residuos espermticos, sangre o heces
que hayan ingresado a los recipientes durante la
actividad. Cuando el lote de ovas se encuentra totalmente limpio se procede con el conteo del vo-
Figura 2. Incubadoras verticales tipo Heath
El periodo de incubacin tiene una duracin

aproximada de 280 a 320 grados/da, lo que a una
temperatura ideal de 10 - 12 C para esta etapa
signica que en promedio la eclosin se da alre-
133
dedor de los 30 das despus de fertilizacin. Es
para estimar las cantidades nales de las larvas a
la temperatura el factor que rige el periodo de
obtener, para la planicacin y uso de canaletas y
desarrollo de las ovas y en ese sentido debe ser
tanques, para la programacin de ventas y la dis-
monitoreada permanentemente para disponer de
tribucin de las siembras.
un estimativo del tiempo en el que los diferentes

estadios de desarrollo sern alcanzados.
La estimacin del nmero de ovas obtenido se

puede hacer por volumetra, mtodo en el que se
Los lmites de la temperatura para la fase de incu-
mide el desplazamiento de agua que se tiene con
bacin estn en los 5 C y los 14 C; estos valores
una muestra de las ovas; con el volumen despla-
denen los lmites en donde se tienen prdidas del
zado por el total del material se realiza el clculo
50% de los lotes (Gordon et al, 1987).
correspondiente de ingreso. Otro mtodo sencillo

consiste en la utilizacin de un recipiente previa-
Durante este periodo la ova atraviesa dos estados
mente aforado con una cantidad conocida de ovas;
cuya frontera prctica se establece cuando a tra-
el nmero de veces que tal recipiente sea llenado
vs del corion se observan los ojos del embrin.
permite totalizar el total de ovas obtenido (Fig.
Desde que el huevo es fertilizado hasta que dicha
3). Como la composicin de cada desove vara en
caracterstica aparece el periodo se denomina Ova
relacin con las caractersticas de las hembras uti-
Verde y tiene una duracin aproximada de las 2/3
lizadas, igualmente cambia el dimetro promedio
partes del periodo total de incubacin (unos 180
de las ovas, lo que obliga a recalcular los aforos
grados/da). A partir de aqu, las ovas entran a la
para cada caso. Con datos sucientes se puede es-
fase de embrionamiento, ltima etapa que naliza
tablecer una relacin matemtica entre el tamao
con la eclosin de las larvas.
promedio de las ovas y el nivel del aforo utilizado

(Fig. 4).
El periodo inicial resulta ser el de mayor complejidad prctica durante el proceso incubatorio,
dada la naturaleza de los procesos de formacin
embrionaria que ocurren durante la fase. Se puede
considerar que buena parte del xito en un programa reproductivo de trucha depende del conocimiento profundo que se tenga de la etapa de ova
verde.
Los procedimientos de manejo implicados desde
el momento mismo en que se ha dado curso al
del material obtenido son:
Figura 3. Determinacin del nmero de ovas de la trucha arco

iris, Oncorhynchus mykiss, obtenido utilizando un recipiente
aforado
Conteo y ubicacin en incubadoras: Los regis-
Con base en el peso de una muestra, mtodo gra-
tros de la produccin inicial son fundamentales
vimtrico, y el peso del total de las ovas se puede
desove, la fertilizacin, el lavado y la hidratacin
134
estimar tambin el nmero obtenido, de forma si-
observacin puede tener algn fundamento, eleva-
milar al mtodo volumtrico.
das proporciones de pequeos peces dentro de los

lotes pueden deberse ms a decientes aspectos
Fue mencionado que entre las caractersticas des-
de manejo en el tratamiento de las ovas postdes-
favorables que describen los productores al res-
ove que a deciencias asociadas a la naturaleza
pecto del uso de alevinos nacionales se tienen la
misma de la semilla nacional. Estos trabajos re-
percepcin de un menor crecimiento y una eleva-
portan resultados en los que la homogeneidad de
da aparicin de individuos pequeos (colas) den-
los lotes de ovas se logra mediante selecciones
tro de los lotes. Sobre el crecimiento es evidente
tempranas antes de ingreso a incubacin o, ms
que an hace falta disponer de mayor cantidad
tardas, ya en embrionamiento. Mejorar la uni-
de datos comparativos, pues con los disponibles
formidad mediante este tipo de procedimientos
tal desventaja no ha sido an demostrada y, por
incrementa igualmente la homogeneidad de los
el contrario, parece ser que alevinos nacionales e
alevinos producidos y, en consecuencia, se equili-
importados muestran desarrollos similares (To-
bra la competencia interna de los lotes, disminu-
rres, 1995; Guerrero y Ruiz, 2004). Se debe ano-
yendo hasta lmites razonables la proporcin de
tar que la inuencia de los machos en la biomasa
individuos que podran ser considerados realmen-
en las etapas posteriores de cultivo (cuando ma-
te como colas.
duran sexualmente) es una limitante de los resultados mostrados en este tipo de trabajos, por los
Los mtodos de seleccin son sencillos y solo re-
que las evaluaciones sern concluyentes cuando
quieren como equipamiento pequeos bastidores
se implementen tcnicas de produccin de semilla
con oricios circulares con los dimetros que se
monosexo.
precisa separar, por lo que en apariencia constituye un mecanismo eciente en los programas de
mejoramiento de semilla nacional que deben ser
diseados e implementados. Informacin completa sobre la metodologa aplicada y los resultados
obtenidos se registra en Nery (1994), Lara y Prieto (1999) y Garcs y Lora (1999).
Limpiezas iniciales: Al disponer el material en
las correspondientes bandejas, el paso siguiente
consiste en el retiro de aquellos huevos que por
cualquier razn no fueron fertilizados o murieron
Figura 4. Determinacin del tamao promedio de las ovas de la

trucha arco iris, Oncorhynchus mykiss
Ahora bien, en lo que se reere a la proporcin de

colas, se ha implementado una serie de trabajos
secuenciales que han demostrado que, si bien la
durante esta primera etapa. Para el caso de truchas, a 10 C, se dispone de alrededor de 24 a 36

horas para realizar esta primera manipulacin con
relativa conanza; despus de este tiempo y en la
medida de lo posible se debe reducir al mximo
135
los manejos que impliquen movimiento sobre las

ovas en incubacin.
No obstante, esta posibilidad depende de los niveles de fertilizacin logrados para cada lote en
particular, existiendo una relacin inversa entre la
intensidad de este manejo y el porcentaje de fertilizacin calculado. La estimacin del nivel de fertilizacin es entonces una denicin fundamental
dentro de los procesos de produccin de semilla.
Evaluacin de fertilizacin: Medir la fertilizacin en un lote puede realizarse en dos momentos.
A las 24 horas de la recepcin en incubacin es
posible estimar el nivel de fecundacin alcanzado,
sobre una muestra de las ovas. Estas se sumergen
en una solucin aclaradora que, por contraste, per-
Figura 5. Cordn neural de embriones de truchas arco iris, Oncorhynchus mykiss
mite observar el estadio de mrula en aquellas que

presentan desarrollo normal. La proporcin entre
ovas viables y no viables, aplicada al total incubado corresponde al resultado de ovas en desarrollo.
Observar este estadio requiere equipo ptico en la
granja, lo que puede ser una limitante prctica en
algunos casos.
Ms fcilmente, cuando se han cumplido 70 grados/da (unos 7 - 8 das, a 10 C), esta medicin
puede ser realizada a simple vista y permite mejorar la estimacin de los resultados. Una muestra
de las ovas es aclarada en una solucin de cido
actico, agua y alcohol (proporcin de 1:1:1), con
lo que se hace evidente el cordn neural del embrin, que aparece como una pequea lnea blanca
de 2 a 3 mm de longitud (Fig. 5). La relacin de
ovas frtiles con el nmero de la muestra da un
valor que, al ser multiplicado por la cantidad que
ingres al proceso, permite estimar con precisin
136
la cantidad real de ovas con las que se cuenta.
Aun cuando la revisin individual de las puestas

de cada hembra es un ltro importante para evitar
el ingreso de ovas con caractersticas evidentes
de baja calidad, en los procesos de desove, fecundacin y manipulacin concurren factores que
pueden hacer variar los resultados nales de la
actividad. As, la prueba ofrece un dato importante para efectos de manejo, pues mientras menor
sea el factor de fertilizacin obtenido, los requerimientos de manejo y riesgos en incubacin se
vern incrementados. Lotes con una fertilizacin
inferior al 75% deben considerarse con cuidado
y para aquellos con niveles iguales o menores al
50% es conveniente proceder con su eliminacin
del proceso.
Rutina de limpiezas y choque mecnico: El retiro, conteo y registro de la mortalidad son fundamentales en el proceso, pues los huevos no viables
contaminan rpidamente al material restante y una
programacin inadecuada puede originar prdida
ducido con el que se busca principalmente elimi-
de lotes completos.
nar aquella fraccin del grupo de ovas con menor

capacidad o fortaleza para resistir presiones del
Cuando se manejan cantidades importantes, tra-
medio y para identicar aquellos huevos que, sin
tamientos antifngicos deben ser realizados para
haber sido fertilizados, permanecen como viables
evitar la proliferacin de hongos dentro de las
y se encuentran an en las bandejas.
incubadoras. El Verde de Malaquita, si bien es

un producto efectivo, tiene el problema de ser
Las ovas son sifoneadas directamente a un reci-
cancergeno por lo que su empleo debe ser evi-
piente externo y se dejan caer libremente desde
tado. Controles ecientes se logran adicionando
una altura de unos 50 cm, golpe con el que se in-
Formalina (1.600 ppm 250 ml por 10 litros de
duce la eliminacin del material con deciencias.
agua/minuto, durante 15 minutos, cada dos das)
El lote se ubica posteriormente en salmuera (60 -
o, incluso, sal comn (NaCl y CaCl (proporcin
70 g de sal comn por litro de agua) durante unos
26:1), en una concentracin de 20 g/l, por 15 mi-
10 minutos. Adems del tratamiento teraputico
nutos, cada dos das).
que implica este bao, con tal concentracin se facilita la limpieza del material que ha sido maneja-
Es una regla, sin embargo, que la limpieza deber
do, pues por diferencia de densidades los huevos
ser realizada estrictamente y de forma ideal solo
perdidos tienden a otar permitiendo su fcil ex-
cuando sea necesario. En un comportamiento que
traccin. A la estructura de incubacin tambin se
se puede describir como promedio, para un grupo
le somete a una limpieza profunda antes de recibir
que presenta una fertilizacin adecuada se pueden
el lote manipulado, entendiendo que an resta 1/3
programar limpiezas cada dos das, las que se ini-
parte del periodo incubatorio.
cian desde el da 8 - 12 (ya retirada la mortalidad

inicial y habiendo realizado la prueba de fertili-
Como fue anotado, es posible proceder tambin
zacin), hasta que se alcanzan los 20 a 22 das de
con una seleccin por dimetro de las ovas en este
desarrollo (aproximadamente 180 a 220 grados/
momento de desarrollo, con el n de promover
da), momento en el que ingresan a la etapa de ova
lotes ms uniformes en dimetro. Naturalmente,
embrionada. Fertilizaciones menores o mortalida-
grupos de tamao diferente debern ser incubados
des asociadas a agentes externos (p.e. exceso de
separadamente.
material suspendido por lluvias) exigen requerir

la reprogramacin de la rutina. As mismo, si la
Despus de 24 horas, tiempo en el que se evi-
cantidad de huevos muertos no lo justica, se pue-
dencia el total de muertes, el lote restante debe
de disminuir la intensidad de la manipulacin.
ser contado nuevamente con alguno de los mtodos descritos, pues es en este momento cuando
Cuando se ha dado el paso a estado de ova em-
se pueden establecer con mejor aproximacin la
brionada se puede proceder con la aplicacin de
cantidad de larvas que es posible esperar de cada
un procedimiento denominado choqueo, el cual
lote en particular. La fraccin que se obtiene entre
consiste en someter a los lotes a un maltrato in-
el nmero de ovas que se obtuvo inicialmente y la
137
cantidad que es viable en embrionamiento es un
En el caso especco de las ovas que son impor-
buen indicador de la calidad de los procesos de
tadas, el manejo parte desde la recepcin de los
manejo aplicados en la incubacin durante la fase
recipientes en los que estas son transportadas. Los
de ova verde (Ingram, 1985).
grupos de ovas llegan ubicados en bandejas superpuestas dentro de recipientes que por su diseo
Cuando se hace comercializacin de ovas, este es
permiten el mantenimiento de bajas temperaturas
el momento de realizar los conteos, empaques y
durante el transporte (Fig. 6).
distribucin correspondientes.
Manejo en ova embrionada: El ingreso a fase de
embrionamiento marca una etapa de gran importancia prctica. Las ovas maniestan una mayor
fortaleza, por lo que el proceso incubatorio pasa a
ser ms estable y las prdidas en estos ltimos das
deben ser sustancialmente menores que las que
se presentan normalmente durante la ova verde.
Puesto que la estabilidad de la etapa permite esperar menores prdidas, el manejo de las limpiezas
durante estos ltimos das puede ser realizado con
seguridad y ms frecuentemente en caso de ser
Figura 6. Recipientes utilizados para el transporte de ovas de

trucha arco iris, Oncorhynchus mykiss
requerido. Cualquier tratamiento antifngico se

suspende durante los das previos a la eclosin.
Esta mayor resistencia a la manipulacin es la razn que ha permitido el transporte de lotes completos entre diferentes sitios que, en condiciones
de baja temperatura y adecuado empaque, puede
llegar a superar incluso las 72 horas. Es en la etapa
de ova embrionada como llega al pas el material
que es regularmente importado.
Los procedimientos anteriormente descritos corresponden a los que se realizan cuando se trabaja
la reproduccin de la especie de forma integral.
En la situacin que caracteriza la produccin de
semilla de truchas actualmente en Colombia (altamente dependiente de la importacin) los procedi138
mientos de manejo del material comienzan desde

este momento.
En el interior de las bandejas las ovas deben mantenerse a temperaturas entre 2 y 4 C. Si estos
valores se superan, particularmente en viajes de
larga duracin, es posible observar que la eclosin
comienza inmediatamente, causando importantes
prdidas en los primeros das posteriores a la localizacin de las ovas en las incubadoras.
Una vez recibidas las ovas, el procedimiento a seguir consiste en aclimatar el material, desde la temperatura de transporte hasta aquella en la que van a
ser incubadas. Este incremento debe ser logrado de
forma leve y continua, en un diferencial de unos 2
a 4 C por hora.
Con el hielo de los recipientes se prepara agua a
la temperatura en la que se encuentran las ovas y
se procede a realizar baos continuos, cada 15 mi-
pues se trata de un proceso traumtico en s mis-
nutos, calculando un incremento aproximado de
mo, aun cuando en condiciones normales tiende a
0.5 a 1 C en este lapso. Con este mtodo las ovas
estabilizarse rpidamente.
permanecen en el empaque original y son retiradas

solamente cuando su temperatura sea equivalente a
El manejo en esta etapa depende del sistema de
la del agua en la sala de incubacin.
incubacin empleado. Cuando se utilizan canastillas o bastidores suspendidos en canales, las lar-
Tambin se pueden retirar e introducir en reci-
vas recin nacidas caen directamente sobre estos
pientes con agua a baja temperatura la que se in-
y all contina la reabsorcin. En botellas McDo-
crementa paulatinamente mediante la adicin de
nald el ujo y el movimiento de las larvas permite
agua ligeramente ms clida. Para este caso es ne-
tambin el que estas abandonen por s mismas la
cesario proveer aireacin complementaria.
incubadora y se localicen en el canal.
En los dos casos el aumento debe ser monitoreado
En las incubadoras verticales es posible mante-
permanentemente con un termmetro; debe tener-
ner las larvas durante buena parte del tiempo de
se en cuenta que conforme la temperatura sube, el
reabsorcin siempre que los componentes de los
metabolismo de los embriones incrementa, por lo
bastidores (canastilla y tapa) tengan un ajuste me-
que las fases nales de la aclimatacin deben ser
cnico adecuado; los requerimientos en oxgeno
realizadas ms rpidamente para evitar una eclo-
disuelto suben, por lo que se debe aumentar el u-
sin anticipada. Esto es particularmente notorio
jo de agua que ingresa. Si el ajuste es deciente,
cuando la temperatura nal a alcanzar es superior
las fugas pueden ser grandes por lo que, de ser el
a los 10 C.
caso, al nalizar la eclosin se deben trasladar las

larvas a los canales para reabsorcin. Al igual que
Eclosin y larvicultura
en incubacin, la etapa debe adelantarse en estructuras alejadas de la incidencia de luz directa,
Al completarse el periodo de 280 - 320 grados/da
pues esta tiene efectos nocivos sobre organismos
requerido por los embriones para su formacin,
que mantienen una elevada tasa de reproduccin
comienza la eclosin; desde el momento en el que
celular.
inicia hasta su nalizacin completa puede haber

una diferencia de unos 50 grados/da (3 - 5 das).
La reabsorcin de la vescula vitelina es un pro-
Enzimas proteolticas generadas por el embrin
ceso relativamente estable en trminos de mor-
facilitan la ruptura del corion y el nacimiento de
talidad y tiene una duracin de unos 150 - 180
la larva.
grados/da, hasta que naliza completamente. En

cuanto los lotes de ovas presentan cierta variabili-
Es frecuente observar que algn grado de eclo-
dad en lo referente a su dimetro, el tamao de las
sin es incompleto, lo que puede llegar a originar
larvas recin nacidas es igualmente variable; den-
prdidas de alguna magnitud. En general, la mor-
tro del rango de 3 - 6 mm en el que se encuentra la
talidad tiene un ligero incremento en este periodo,
distribucin del dimetro de los huevos en trucha,
139
la relacin entre el tamao de la ova y la larva que
ceder con la molienda de los granos hasta obtener
nace es directa, registrndose larvas ms grandes
una harina que debe tambin ser cernida. Esta ha-
provenientes de ovas con mayor dimetro y vice-
rina na se suministra en raciones a saciedad, a
versa. Normalmente las larvas presentan unos 1.5
todo lo largo de la unidad de cultivo y con una
a 2 cm de longitud total cuando nacen.
elevada periodicidad. Aunque un nmero de 10 a

12 raciones/da se consideran aceptables, la ten-
Las larvas deben permanecer preferiblemente en
dencia actual es la de ofrecer hasta dos y tres ra-
sistemas en los que se dispone de agua ltrada
ciones por hora, con las que se han demostrado
o alejadas del fondo para evitar contacto directo
buenos resultados de desempeo de los alevinos
con el sedimento que ingresa. Las prdidas estn
y, especialmente, en la uniformidad que presentan
principalmente representadas por aquellos indivi-
los lotes en cultivo.
duos cuyas deformidades indican su falta de viabilidad posterior. Una descripcin de este tipo de
La rutina de manejo durante la reabsorcin im-
malformaciones se puede encontrar en Gonzlez
plica la evacuacin regular de restos de alimento
y Rosado (2001) y no debe superar un 2% del total
no consumido, excesos de sedimento y el retiro,
presente.
registro y tabulacin de la mortalidad que se presenta. Aunque la periodicidad de estas actividades
Conforme se reduce el tamao de la vescula, la
est ligada a las condiciones particulares de agua,
actividad de las larvas se incrementa y se obser-
infraestructura y manejo de cada granja, la degra-
van los primeros movimientos natatorios; cuando
dacin de este tipo de material puede causar detri-
la proporcin de peces nadando se acerca a un
mentos importantes en las condiciones sanitarias
10% del lote es tiempo de iniciar el suministro de
y, en consecuencia, promover mayores prdidas.
alimento, aspecto crtico de cuya adecuada identicacin depende la viabilidad de estos primeros
Alevinaje
grupos de larvas. Particularmente en aguas con

mayor temperatura la demora en el suministro de
Cuando la alimentacin est siendo aceptada por
esta primera alimentacin, incluso en el orden de
la totalidad del lote se tiene el comienzo prctico
24 a 48 horas, puede generar prdidas sustanciales
de la etapa de alevinaje, fase que consiste bsi-
pues los alevinos alcanzan rpidamente lo que se
camente en disponer de los medios tcnicos para
denomina punto de no retorno; signica que an
que el desarrollo de los peces ocurra en las mejo-
restableciendo la frecuencia de raciones, el dete-
res condiciones de manejo y, por consiguiente, se
rioro nutricional causado no permite la recupera-
logren los resultados operativos esperados.
cin de los animales. En temperaturas ms bajas

(< 10 C), el riesgo es igualmente ms bajo si bien
Por lo general tamaos de 8 a 12 cm marcan el
el tiempo de respuesta sigue siendo reducido.
nal de la etapa y la diferencia real tiene ms que

ver con el destino de la semilla (comercializacin
140
Para el caso nacional y con las referencias de ali-
o cultivo) y con la infraestructura que se utiliza
mento actualmente disponibles es necesario pro-
que con una diferenciacin basada en estrictos tr-
minos biolgicos; por lo general, a partir de esta
La produccin de ovas en las que se pueda garan-
talla se comienzan a considerar las fases de juve-
tizar elevadas proporciones de hembras se logra
niles o de levante.
mediante la aplicacin de dos tipos de procedimiento: a) tcnicas de ginognesis y b) produc-
Conforme el tamao de los peces se incrementa,
cin de neomachos.
mayores sern sus necesidades de espacio y caudal.

Los requerimientos nutricionales se caracterizan
Estas opciones, en complemento con la implemen-
tambin por elevados tenores de protena, por los
tacin de algunos de los mecanismos que fueron
que las referencias de iniciacin actualmente dis-
anotados, ofrecen una base slida para suponer un
ponibles en el mercado son adecuadas para la fase.
mejoramiento de ciertos parmetros de calidad de

la semilla producida actualmente en Colombia,
Tablas clsicas para denir las densidades de ma-
con miras a reactivar y consolidar un programa
nejo son reportadas por numerosos autores (Era-
nacional dirigido a la produccin de ovas y alevi-
so, 2001), si bien la incorporacin de oxgeno o el
nos de trucha con caractersticas competitivas.
simple incremento de los recambios dentro de las

unidades mediante el aumento de los caudales de
Tcnicas de ginognesis
ingreso, permiten elevar estas cargas hasta niveles

que superan sustancialmente los que caracteriza-
Talvez la ms evidente desventaja que se asocia a
ron cultivos tradicionales.
la utilizacin de semilla nacional con respecto a la

importada corresponde precisamente a la presen-
Produccin de semilla monosexo
cia de machos dentro de los lotes. El menor desarrollo de estos cuando alcanzan la madurez sexual
La principal caracterstica que desvirta el empleo
dentro del ciclo de cultivo, la menor coloracin
intensivo de alevinos nacionales se puntualiza en
tipo salmn, en cuanto los pigmentos migran a la
la presencia de machos dentro de los lotes, lo que
piel en vez de al msculo, y una menor calidad de
ciertamente coloca a este tipo de produccin con-
la carne por estas mismas razones son las causas
vencional en una situacin de clara desventaja
por las cuales los machos en cultivo sean un ele-
frente a su contraparte importada.
mento desfavorable en trminos de produccin.
Es claro que la investigacin en el pas, dirigida a
Las tcnicas de ginognesis comprenden una serie
superar esta condicin es an incipiente y aunque
de pasos destinados a incrementar la proporcin
los resultados preliminares son promisorios, hasta
de hembras que normalmente se pueden presentar
el momento se pueden considerar experimentales.
en un lote que ha sido obtenido y manejado bajo
No obstante, la literatura y desarrollo existentes
los criterios convencionales. El porcentaje nal de
son lo sucientemente amplios y consistentes
hembras depender naturalmente de la ecacia en
como para asegurar que la implementacin de las
la aplicacin de los tratamientos.
metodologas sea una meta potencialmente alcanzable en el corto plazo.
Sobre este tipo de procedimiento han sido descritas varias alternativas metodolgicas (Chourrout,
141
1986); en trminos generales, el fundamento b-
Una vez el esperma ha sido irradiado, se procede
sico consiste en lograr la eliminacin del material
a efectuar la fertilizacin de las ovas disponibles,
gentico que aporta el macho a travs de su es-
las cuales han sido obtenidas de manera normal.
perma (con el cual se determina el sexo del futuro
Posterior a la fecundacin, las ovas se someten a
alevn) y la duplicacin del que corresponde al
un choque (puede ser trmico, qumico o de pre-
vulo, con lo que se consigue que la carga genti-
sin), con el que se busca evitar que se complete
ca de las ovas obtenidas sea la misma que la de la
la meiosis y as la carga gentica nal de la ova
reproductora de la cual provienen.
sea la de una clula normal. Se debe recordar que

tanto huevos como esperma son clulas sexuales
Se trata de una tcnica de mejoramiento gentico,
que contienen la mitad de la carga gentica que
cuya base consiste en la aplicacin de radiacin
tienen las dems clulas somticas del individuo.
ultravioleta al esperma, una dosis lo suciente-
Al terminar el choque sobre las ovas el resultado
mente alta para inactivarlo pero que simultnea-
es una clula capaz de dar origen a un individuo
mente no lo inutilice para realizar la fecundacin
con un nmero normal de cromosomas.
y se inicie el proceso de desarrollo embrionario

despus de la penetracin por el micrpilo. El ma-
Si bien la informacin disponible sobre estas tc-
nejo se completa con un choque trmico, de pre-
nicas es abundante y su aplicacin es comn, en
sin o qumico al grupo de ovas recin fecundadas
el pas los resultados experimentales son pocos
con lo que se retiene el segundo cuerpo polar y
y nulas aquellas experiencias registradas para la
se restaura la condicin diploide, producindose
produccin masiva de ovas solo hembra. En los
entonces individuos con la informacin gentica
escasos reportes registrados con base en informa-
materna, lo que signica en este caso poblaciones
cin nacional se ha logrado determinar que con
de solo hembras.
tiempos de irradiacin entre 4.5 y 5.5 minutos y

choques trmicos (aplicados mediante la inmer-
Esta supresin del aporte gentico del macho me-
sin de las ovas en acuarios con termostato a
diante radiacin por un corto tiempo, sin que los
temperatura constante), entre 26 y 28 C, unos 15
espermatozoides pierdan funcionabilidad, es talvez
minutos despus de la fertilizacin, se han con-
la parte del procedimiento que genera mayores pro-
seguido porcentajes de hembras que superan el
blemas de manejo, en cuanto se debe garantizar una
90%. No se trata de procedimientos que revistan
correcta extraccin del esperma sin que, por accin
una alta complejidad y su posible implementacin
del contacto con el agua, este se active antes de ser
tampoco requiere de mayores inversiones, por lo
sometido a la radiacin. La radiacin se aplica en
cual su aplicacin prctica es factible en el corto
cmaras especiales en las que el material se somete
plazo en las condiciones nacionales.
a la accin de luz ultravioleta, en una dosis que de-
142
pende tanto del tiempo de contacto como de la in-
Como se mencion, de la estandarizacin de la tc-
tensidad (cantidad de energa por unidad de rea).
nica depender el xito en la produccin, referida
La dosis generalmente se expresa en microwatts-
esta a la proporcin nal de hembras presentes, por
segundos por centmetro cuadrado (wseg/cm)
lo que un aspecto adicional de manejo consiste en
(Neira, 2004).
la obvia validacin de los resultados, la que debe-
espermatozoides de las hembras revertidas ser de
r efectuarse sobre los lotes de alevinos obtenidos.
carcter X y explica el que su unin con el aporte
Esta bsicamente consiste en la determinacin del
del huevo (siempre X) d origen a individuos solo
porcentaje de hembras logrado; si bien hay tcnicas
hembra (Neira, 2004).
complejas de laboratorio, con equipos de relativa

fcil consecucin para una explotacin se puede
Aunque hay una relacin entre la cantidad de hor-
realizar observando el tejido gonadal de una mues-
mona y el tiempo en el que esta es suministrada,
tra de los peces. Cuando los alevinos alcanzan al
con dosis de alrededor de 3 mg por kilogramo de
menos 5 cm de longitud total, es posible extraer
alimento se logran elevados porcentajes de rever-
porciones de gnada que, bajo el microscopio, se
sin. Desde el momento en que se da inicio a la
diferencian en tejido ovrico o testicular. En los tra-
alimentacin de los alevinos el tiempo de trata-
bajos realizados en el pas la forma en la que tales
miento hormonal se localiza entre los 750 y 1.000
anlisis se realizan se encuentra ampliamente des-
grados/da (Daz, 1993). Despus, el manejo ali-
crita en Salinas (1991) y Amaya y Amaya (2000).
menticio de los peces se contina normalmente

con concentrado comercial para cada etapa de de-
Produccin de neomachos
sarrollo posterior.
Estos procedimientos se basan en la masculiniza-
Si bien los machos resultantes del proceso de re-
cin hormonal de hembras de la especie, lo que
versin son funcionales, no presentan desarrollo
se logra actuando sobre la etapa de diferenciacin
en sus vasos deferentes y el esperma no puede ser
sexual de alevinos en sus primeros estadios, a travs
extrado normalmente, obligando al sacricio del
de la adicin de 17 - A- Metil Testosterona (princi-
reproductor, lo que es una limitante de manejo; los
palmente), bien a travs del alimento o aplicando la
testculos son de forma globosa y, a diferencia de
hormona por inmersin (Piferrer, 2001).
los normales, se localizan en la parte media-anterior de la cavidad celmica; toda la masa testicu-
En estos primeros estadios se cambia la propor-
lar debe ser macerada sobre los huevos durante el
cin relativa de las hormonas en los alevinos que
proceso de fertilizacin. La carga gentica de las
empiezan a comer, lo que permite que, en vez de
clulas espermticas as obtenidas permite que al
ovarios, las hembras revertidas desarrollen test-
ser utilizadas en la fertilizacin de huevos obteni-
culos en su madurez sexual. El sexo gentico es
dos de forma convencional, la progenie resultante
determinado a partir de la fusin del material por
presente una proporcin de hembras del 100%,
el espermatozoide y por el vulo; de los cromoso-
lo que lo hace un procedimiento particularmen-
mas que aporta el espermatozoide, uno hace refe-
te prctico, efectivo y susceptible de ser aplicado
rencia al sexo (X o Y), y forma pareja con el otro
bajo condiciones normales de operacin.
cromosoma sexual (X o X) de aportados por el

vulo. As, el sexo del individuo resultante de esta
Las principales limitantes de esta posibilidad de
fusin ser macho con la combinacin XY o hem-
produccin estn dadas por el tiempo que trans-
bra, con XX. De aqu se deduce que la carga en los
curre desde la reversin en alevinaje hasta que el

reproductor madure y pueda ser utilizado funcio-
143
nalmente, y por la necesidad de mantener grupos
De la misma forma, al aplicar choques trmicos
permanentes en crecimiento por el empleo nico
(tcnicas de ginognesis) sobre ovas fertilizadas
de cada individuo. Igualmente, en la primera ge-
con el esperma de hembras revertidas, se tiene
neracin se deben diferenciar y separar las hem-
como resultado una progenie de triploides hembra
bras revertidas (neomachos) de aquellos machos
que, por su condicin de esterilidad, se constitu-
genotpicos, lo cual se logra retirando los ejem-
yen en poblaciones ideales para sistemas de pro-
plares que presentan emisin de esperma median-
duccin de carne, especialmente si se trabaja con
te presin y las hembras en las que el efecto de la
mercados que exigen grandes tamaos de produc-
hormona no fue suciente para alcanzar la rever-
to nal.
sin. Los individuos restantes sern neomachos.

La refrigeracin o criopreservacin de este tipo de
Esta dicultad inicial en el manejo desaparece en
esperma permite su traslado e intercambio con ex-
la segunda generacin, pues los alevinos obteni-
plotaciones que se centren en el manejo exclusivo
dos a partir del esperma de los animales tratados
de reproductoras, lo que abre renglones comer-
sern hembras y la aplicacin del proceso de re-
ciales alternativos para ncas especializadas en la
versin originar un 100% de neomachos.
produccin y manejo de neomachos.
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145
Reproduccin de Tilapias
REPRODUCCIN DE TILAPIAS*
Sergio Zimmermann1
Introduccin
El trmino tilapia es utilizado como nombre comn para un gran nmero de
especies dentro de la tribu Tilapiini de los Cichlideos. Una de las caractersticas ms tpicas de las tilapias es la facilidad con que se reproducen naturalmente (en cultivos sin induccin hormonal y en grandes cantidades), tal
vez porque en la naturaleza estn constantemente expuestas a cambios de su
ambiente natural. La mayora de los autores agrupan las tilapias en tres gneros: Tilapia, Sarotherodon y Oreochromis (McAndrew, 2000). Casi el 100%
de las 1.500.000 toneladas de tilapia cultivadas en 2003 pertenecen al gnero
Oreochromis.
Las tilapias son hoy el segundo grupo de peces ms producido por la acuicultura mundial, siendo la tilapia niltica (O. niloticus) la responsable por ms
del 85% de la produccin total y el 15% restante corresponde a las dems
especies, entre las que se destacan la tilapia Mossambica O. mossambicus, la
tilapia Aurea O. aureus y la tilapia Hornorum O. hornorum y sus hbridos de
colores rojo, naranja, azul, rosado, blanco, gris o negro.
Las tilapias han sido introducidas en los cultivos comerciales de forma muy
acelerada, especialmente en los pases tropicales y subtropicales de todo el
mundo (Asia y Amrica Latina), durante los aos 90.
Universidade Luterana do Brasil (ULBRA) y GenoMar ASA (Norway). sergio@genomar.com

Traducido por: Miguel A. Landnez, Profesor Universidad Nacional de Colombia. malandinezp@unal.edu.co
147
Sergio Zimmermann
Las tilapias recibieron el nombre popular de po-
El nmero de huevos producidos por una determi-
llos acuticos, por las caractersticas de su le-
nada especie de tilapia est generalmente denido
te (sabor muy suave) y la facilidad de su cultivo,
por la presencia o no del cuidado parental, as las
soportando errores de manejo, dada su rusticidad,
especies que producen un gran nmero de huevos
alta adaptabilidad a diferentes condiciones am-
generalmente no los protegen y estn libres o ad-
bientales, fcil reproduccin, alta resistencia a las
heridos a substratos, mientras que las hembras del
enfermedades, alta productividad y por poseer h-
gnero Oreochromis protegen las cras y ponen un
bitos omnvoros con tendencia a herbvoros, entre
nmero ms reducidos de huevos.
otros. Es curioso que de los 4 pases ms poblados

del mundo, tres de ellos son los mayores produc-
Los mtodos de fertilizacin tambin varan de
tores de tilapia (China, Indonesia y Brasil) y el
acuerdo con el cuidado parental proporcionado a
otro es el ms grande importador de Tilapia en el
los huevos y a la progenie. En general las tilapias
mundo (Estados Unidos).
simplemente liberan los huevos y el esperma en el

agua, como tambin puede ocurrir la cpula con
Las tilapias son peces originarios de frica, Israel
la posterior liberacin de los huevos (ya fecun-
y Jordania, pero durante la primera mitad del siglo
dados), y raramente puede haber una incubacin
XX fueron dispersadas por el mundo, llegando al
interna seguida de la liberacin de las larvas eclo-
Sureste Asitico (Indonesia, Malasia, Filipinas y
sionadas.
Tailandia), en donde se intensic su cultivo y su

progresivo xito en el mbito mundial. Ya en la
Como casi todas las tilapias utilizadas en los
segunda mitad del siglo pasado, estos peces fue-
cultivos
ron introducidos de forma acelerada en otros 80 a
Oreochromis, en este captulo se har nfasis en
100 pases tropicales y subtropicales.
la reproduccin de las tilapias de este grupo, es-
comerciales
pertenecen
al
gnero
tudiando principalmente la especie O. niloticus

Existe una enorme variedad de patrones repro-
(tilapia niltica o tilapia del Nilo).
ductivos en las tilapias. La mayora de las especies poseen el sexo masculino y femenino, pero
Biologa reproductiva
al igual que en otros peces ya fue registrado en

la literatura el hermafroditismo, la bisexualidad,
El objetivo de este tpico es ofrecer una visin
la ginognesis (desarrollo de vulos estimulados
general de las estrategias reproductivas de los ci-
a dividirse por un esperma que no aporta mate-
chlidos tilapiinos, principalmente en los aspectos
rial gentico) y la partenognesis (desarrollo de
etolgicos, de evolucin y ecolgicos. La sio-
un nuevo individuo a partir de un vulo no-fertili-
loga de la reproduccin ser tratada al nal del
zado). La reversin sexual de las larvas de varias
captulo.
especies de tilapias ocurre en la naturaleza por
148
inuencias ambientales y tambin es una prcti-
El comportamiento reproductivo de las tilapias
ca de manejo muy comn en los cultivos de estas
es inuenciado por el sistema reproductivo de la
especies.
especie en cuestin. Todas las tilapias del gnero
Oreochromis aparentemente presentan cuidado
ja como las feromonas y la estructura social del
parental, o sea, incubacin y proteccin en la boca
grupo.
de la madre, durante los primeros das de vida de

los huevos y larvas. Segn Trewavas (1983), el
Los machos de Oreochromis son altamente pol-
cuidado parental bucal es parte de la denicin
gamos, fecundan varias hembras en cortos periodo
de este gnero. De acuerdo con Turner y Robin-
de tiempo, mientras que las hembras normalmente
son (2000), los machos de Oreochromis muestran
desovan solamente con un macho. Sin embargo,
caractersticas de una fuerte seleccin por el sexo:
en la literatura hay registros de desoves fecunda-
estos son ms grandes, ms brillantes, coloridos,
dos por varios machos (Turner y Robinson, 2000).
dominantes, territorialitas y ms agresivos que las
La territorialidad, la agresividad y el desgaste cor-
hembras; construyen nidos, y desarrollan estruc-
poral de los machos son muy evidentes cuando se
turas sexuales secundarias como largas extensio-
construyen los nidos, pero la estrategia del cortejo
nes de aletas dorsales y anales. El gnero Tilapia
y seleccin de pareja por parte de la hembra est
se caracteriza por presentar cuidado biparental y
mucho ms relacionada con el nido que la disputa
desove en substratos, pero la seleccin por sexo es
entre machos.
mucho ms reducida y probablemente solo en machos (un poco ms grande que las hembras). En
En cuanto a la diferenciacin sexual, el desarro-
Sarotherodon el cuidado parental es como el de
llo de los gametos y la determinacin externa del
Oreochromis, en el interior de la boca, pero tanto
sexo, se puede realizar cuando las tilapias tienen
en las madres como de los padres, dependiendo
un peso entre 20 a 30 gramos. Los animales sa-
de la especie.
cricados puden ser fcilmente sexados a travs

del examen directo de sus gnadas. No obstante,
Seleccin y diferenciacin sexual

de los reproductores
existe un gran inters por el desarrollo de mtodos

conables, rpidos y prcticos para sexar tilapias
vivas. Estos mtodos llevarn a mejorar la estima-
Las tilapias son conocidas como peces muy fr-
cin del potencial reproductivo del lote de paren-
tiles y de fcil emparejamiento. En el gnero
tales y a aumentar la eciencia de la alimentacin
Oreochromis, el dimorsmo sexual es ms acen-
y comercializacin. Los juveniles de reducida ta-
tuado y aparentemente es la hembra la que selec-
lla son difciles de identicar en trminos de sexo,
ciona el macho durante el cortejo, mientras que
porque no poseen las caractersticas externas aso-
en los gneros Tilapia y Sarotherodon el dimor-
ciadas a la maduracin sexual, como pigmentos,
smo sexual es menos evidente y los cruces se
rugosidades y poro urogenital visible. Las deter-
dan de forma ms al azar. La seleccin de la pa-
minaciones de sexo en estas condiciones deben
reja se basa en caractersticas individuales (como
ser basadas en el examen directo de las gnadas o
la talla, forma, color, brillo, estatus jerrquico)
a travs de exmenes sanguneos o de la mucosa.
y del medio ambiente o del nido (localizacin,

tamao, forma), como tambin hay una serie de
Curiosamente an no se ha identicado cul de
factores involucrados en la seleccin de la pare-
los 44 cromosomas que poseen las tilapias es el
149
Sergio Zimmermann
responsable de la determinacin del sexo, proba-
secundarias en tilapias estn relacionadas con una
blemente sean varios genes en distintos cromoso-
serie de aspectos ambientales y su interaccin ge-
mas los que inuyan en esta determinacin; por
ntica, en especial la calidad del agua donde se
ejemplo, una misma pareja de tilapias nilticas
encuentran las tilapias desde las primeras sema-
puede producir proporciones diferentes de ma-
nas de vida. Por otro lado, la temperatura ptima
chos-hembras dependiendo de la temperatura del
para la reproduccin de las tilapias est entre 24
agua de la fertilizacin y la incubacin, as: 20-
y 29oC.
23oC, 50%:50%; 25-29 oC, 60-70:30-40; 32-35 oC,

80-95:5-20. Como la temperatura, el pH del agua
El mecanismo gentico tradicional para la deter-
tambin parece inuenciar la proporcin de ma-
minacin del sexo genotpico puede ser aplicado
chos y hembras provenientes de una misma pareja,
en la mayora de las situaciones donde el ambien-
o sea, aparentemente las condiciones ambientales
te es normal (proporcin de machos y hembras
activan o desactivan la accin de algunos genes
prximos a 50%) y en Oreochromis es caracteri-
que inuyen en la determinacin de sexo (fenot-
zado por dos mecanismos sexuales distintos como
pico). De esta forma, las caractersticas sexuales
se observa en la tabla 1.
Tabla 1. Mecanismos genticos para la determinacin del sexo en tilapias del gnero Oreochromis
ESPECIE
Homogamticos
Heterogamtico
Oreochromis aureus
ZZ macho
WZ hembra
Oreochromis hornorum
ZZ macho
WZ hembra
Oreochromis mossambicus
XX hembra
XY macho
Oreochromis niloticus
XX hembra
XY macho
En cuanto a la determinacin fenotpica del sexo,
rales 100% masculinas) es muy importante para
los machos se caracterizan por poseer una papi-
optimizar los resultados econmicos, debido a
la genital con un solo oricio, mientras que las
que la maduracin sexual es muy temprana, de
hembras poseen por lo general una papila genital
30 a 50 gramos o a los 3 meses de edad. Cuando
pequea y dos oricios (Fig. 1). El sexado visual
se utilizan poblaciones mixtas a bajas densida-
no es un proceso fcil o preciso, normalmente los
des, la maduracin sexual es estimulada por la
errores de esta seleccin llegan al 10% para los
presencia de feromonas (comunicacin qumi-
operadores entrenados.
ca) disminuyendo el crecimiento, utilizando la

energa (que sera dedicada al crecimiento cor-
Produccin de alevinos monosexo

150
poral) en la maduracin gonadal y en el proceso de reproduccin (construccin de nido,
En las tilapias cultivadas comercialmente, la
peleas por dominacin territorial y cortejo, en-
utilizacin de poblaciones monosexo (en gene-
tre otros).
choques trmicos o por cruces de tetraploides

recientemente obtenidos en Europa con diploides normales).
Por produccin de machos y hembras YY (sea
por pruebas de progenie tecnologa GMT de
Fisguen o por la identicacin de los cromosomas por DNA en fase experimental).
O por reversin sexual con hormonas (es la
tcnica ms utilizada hoy en da, la hormona
en cantidades pequeas indetectables antes
de la diferenciacin sexual de los alevinos).
El sexado manual es relativamente sencillo aunque resulta muy laborioso, demorado y requiere
Figura 1. Papilas genitales de tilapias del gnero Oreochromis.
Hay una serie de estrategias para obtener progenies 100% masculinas como:
Sexado manual o visual (tcnica muy laboriosa e imprecisa cerca de 85-95% de efectividad).
Cultivos con elevadas densidades (retrasa la
madurez sexual y algunas veces no permite la
fertilizacin fsica de los vulos, como en las
jaulas otantes).
Cruces entre distintas especies de tilapias (algunas combinaciones comerciales, como padres hornorum y madres nilticas, pero con
resultados muy imprecisos y variables de
acuerdo con la pareja).
Produccin de poblaciones triploides estriles
(est en la fase experimental, normalmente por
cierta destreza del personal que lo realiza. En muchas de las especies de Tilapia, la identicacin
de machos y hembras se puede realizar a simple
vista gracias al desarrollo diferencial de la papila
genital que presentan al alcanzar pesos entre los
25 a 50 gramos. En la prctica es posible lograr
que la poblacin de peces a engordar est compuesta hasta por un 95% de machos. Sin embargo,
los inconvenientes de este mtodo radican en la
posibilidad del error humano y en el desperdicio
de las hembras.
En los cultivos con altas densidades normalmente se retrasa la maduracin sexual de los peces y
algunas veces no se permite que la fertilizacin
fsica de los vulos se complete por exceso de animales en el medio como se ha observado en los
raceways o sistemas de recirculacin intensivos
con ms de 30 animales por m3, o por ejemplo en
las jaulas otantes, donde no hay una supercie
para que las hembras pongan sus vulos para la
posterior fecundacin.
151
Sergio Zimmermann
En los Cichlidos los cruces entre especies son
supermachos (YY) en sistemas ms extensivos de
comunes en la naturaleza, no obstante los cruces
cultivo (bajas densidades) genere resultados ade-
entre diferentes especies de tilapias del gnero
cuados a los productores, especialmente si el mer-
Oreochromis ocasionan en algunas parejas la ob-
cado nal es de animales con pesos superiores a
tencin de progenies monosexo (100% machos,
los 200 gramos. Adicionalmente, se sospecha que
todos XZ), lo que algunos piscicultores denomi-
los alevinos que recibieron la hormona en la fase
nan hibridacin, como por ejemplo los cruces en-
inicial de su desarrollo, presentan mejores tasas
tre machos ZZ de O. hornorum o de O. aureus con
de crecimiento debido al efecto anabolizante de la
hembras XX de O. niloticus o O. mossambicus.
hormona utilizada.
En los cruces de O. hornorum macho (ZZ) x O.

niloticus hembra (XX), la progenie es prctica-
En la produccin comercial de tilapias el proce-
mente 100% machos, pero en los cruces de O. au-
so ms utilizado para la obtencin de progenies
reus macho (ZZ) x O. niloticus hembra (XX), se
monosexo, es la induccin sexual (tambin lla-
obtiene 80 a 90% de machos, tal vez por el efecto
mado popularmente reversin sexual). Este pro-
autosmico o por utilizar lneas no puras.
cedimiento consiste en la aplicacin de hormonas

a las dietas de las larvas y alevinos antes de su
La tcnica de produccin de reproductores YY
diferenciacin sexual (a nivel de gnada). La hor-
(una empresa privada la llama comercialmente
mona andrognica ms utilizada es la 17-alfa-me-
como GMT Genetically Male Tilapias) ha sido
til-testosterona; tambin son utilizados anlogos
desarrollada por algunos grupos de investigacin
como etiniltestosterona (60 mg/kg), uoximeste-
(pblicos y privados) y tambin es conocida como
rona (5-25 mg/kg) y Trenbolona Acetato (50-100
produccin de supermachos (YY), utiliza O. ni-
mg/kg), que actan modicando el fenotipo de
loticus y O. mossambicus en lneas puras de: nil-
los peces (caractersticas sexuales secundarias), y
tica roja GMT, niltica pearl GMT y mozambica
adicionalmente tienen una serie de efectos sobre
GMT (www.shgen.com). Los reproductores su-
el crecimiento, la deposicin muscular, las grasas
permachos (YY) pueden ser obtenidos a partir de
y las gnadas. La reversin sexual combinada con
la feminizacin (hormonal) de una progenie nor-
la incubacin articial produce progenies con una
mal y posteriormente, las hembras ms grandes
proporcin de machos superior al 99.8%.
de esta progenie (probablemente XY) debern ser

cruzadas con machos normales (XY), para obtener una segunda generacin (F2) donde el 25%
152
Competicin y territorialidad
de la progenie es YY (conrmado por exmenes
En general, el comportamiento agresivo de los
de progenie). El problema es que el cruce de un
cclidos est dedicado al cuidado parental y al es-
animal YY con otro XX o XY no produce el 100%
tablecimiento de territorios para la reproduccin.
de machos como sera lo esperado, pero s cerca
Sin embargo, es muy comn observar el estable-
del 95% (el medio ambiente inuye en la porcin
cimiento de jerarquas de dominancia en acuarios
de hembras de la progenie). Por lo tanto, no se
y sistemas de cultivo intensivos con alta densidad
puede armar que esta tcnica de produccin de
(como jaulas y raceways), pero no hay indicios
de que esto ocurra en estanques excavados o en
to de territorio. La coloracin normal de la corte
la naturaleza.
es roja o rosada, pero tambin se ve el blanco con

las extremidades de las aletas en rojo. Igualmente
En condiciones naturales, los cichlidos no presen-
las hembras de tilapia cuando protegen sus cras
tan comportamientos de territorialidad fuera de la
se comportan de forma agresiva y territorial, de-
poca reproductiva. Por otro lado, en la naturale-
sarrollan caractersticas y patrones de vigilancia y
za, las tilapias pequeas y sexualmente inmadu-
proteccin de los alevinos modicando tambin
ras forman grupos de defensa, mientras que los
la supercie corporal con colores ms oscuros, y
juveniles poseen una alimentacin comprobada-
despus que los alevinos estn sueltos, la hembra
mente territorial. En las tilapias nilticas, la terri-
rpidamente retorna a la coloracin normal.
torialidad del emparejamiento es establecida por

los machos, a travs de la construccin de nidos
Cortejo y desove
que pueden ser defendidos por varias semanas; en

otras especies de Oreochromis, los machos per-
Todos los machos de Oreochromis construyen ni-
manecen en el territorio durante el da y la noche
dos con el objetivo de atraer las hembras. Se cree
y otras especies solamente permanecen durante
que el cortejo se inicia antes del establecimiento
el da. Las reas preferidas para la construccin
del territorio (la construccin del nido), pero en
de los nidos presentan caractersticas particulares
cultivos con altas densidades, en los estanques ex-
como por ejemplo la proximidad de piedras, ra-
cavados, la cantidad de nidos puede ser tan grande
ces y reas ms profundas con un borde lateral,
que toda la supercie de suelo disponible es ocu-
especialmente en los estanques. Por otro lado el
pada.
comportamiento agresivo de las hembras se presenta cuando una de ellas es atrada por un nido,
Los nidos en general poseen forma de crter de
esta se comunica qumicamente con el macho a
arena o lama. El tamao del crter aumenta de
travs de la secrecin de feromonas durante el
acuerdo con la talla del macho y la profundidad
cortejo, las feromonas tambin son percibidas por
del estanque, por esto se cree que en las zonas ms
otras hembras adyacentes que permanecen irrita-
profundas del estanque se encuentran los machos
das y procuran atacar, siendo combatidas por el
dominantes (ms grandes y ms claros o rojos -
macho. En cuanto a los machos dominados (no
atractivos).
territoriales y de coloracin normal) presentan un

comportamiento de periferia, es decir, que gene-
Los patrones de cortejo son muy semejantes entre
ralmente transitan por el medio y se involucran en
las tilapias: los machos nadan alrededor de sus ni-
peleas ocasionales de corta duracin.
dos con patrones de color atractivos, procurando

llamar la atencin de las hembras circulantes. Los
En las luchas territoriales se establecen las fronte-
machos adoptan una postura de cabeza abajo y
ras del rea de cada pez, a travs de peleas cabeza
cierran las aletas plvicas moviendo la aleta cau-
con cabeza. Los machos desarrollan patrn de co-
dal (alta frecuencia y baja amplitud). Cuando una
loracin (rosado o blanco) antes del establecimien-
hembra muestra inters es conducida por el macho
153
Sergio Zimmermann
que hace movimientos exagerados hasta el nido.
salida temprana sea simplemente para evitar en-
Otras hembras alrededor pueden quedar celosas
frentamientos con otros machos y las hembras de
(feromonas de la hembra) y el macho las aleja con
la periferia.
movimientos bruscos. La hembra se coloca generalmente sobre el nido y el macho nada alrededor
Cuando una hembra est en el proceso de incu-
con la posicin de cabeza para abajo un poco antes
bacin de huevos y de proteccin de larvas, nor-
de la deposicin de los vulos. Despus de la cual,
malmente permanece junto a pequeos grupos de
la hembra rpidamente los recoge con la boca, por
hembras en las mismas condiciones y son normal-
eso es muy importante que el macho est listo
mente inactivas y no se alimentan (aparte de al-
para la fertilizacin. Algunas veces los vulos no
gunos pocos huevos y larvas sacricadas para su
fertilizados son incubados, pero no sern viables.
mantenimiento). Despus que las larvas absorben
Tambin se ha observado que algunas hembras
su saco vitelino y necesitan alimento externo, las
nilticas llegan con los vulos en la boca hasta
hembras empiezan a buscar zonas poco profun-
el poro genital del macho para promover una ma-
das para liberar los cardumes de alevinos para que
yor fertilizacin dentro de su boca. En general el
se alimenten en los substratos y al mismo tiempo
macho durante la fertilizacin cambia a una posi-
permanezcan protegidos de los predadores de for-
cin horizontal y despus nada con la hembra por
ma ms efectiva.
algunos momentos alrededor del nido. Algunos

momentos despus, las hembras salen del nido
Al nalizar esta etapa, la hembra est muy des-
en busca de otras hembras con huevos incubando
gastada fsicamente por lo que debe iniciar su ali-
para nadar en grupo por proteccin, mientras que
mentacin nuevamente sin dejar desprotegida su
el macho inicia una vez ms los movimientos de
prole, es as como en esta fase las hembras presen-
cortejo para atraer una prxima hembra.
tan claras caractersticas territoriales y las larvas

nadan alrededor de la cabeza de la madre y cuan-
Cuidado materno
do se sienten amenazadas retornan para dentro de

su boca.
Todas las hembras de Oreochromis presentan cuidado parental protegiendo a los huevos y a las lar-
Estacionalidad del aparejamiento
vas en la boca durante los primeros das de vida

hasta cuando los alevines nadan libremente.
Es increble la capacidad reproductiva de las tilapias. En la mayora de las reas tropicales, los Ci-
A pesar de que el cuidado de las cras es nomi-
chlidos parecen reproducirse durante todo el ao
nalmente biparental en tilapias, normalmente es
o varias veces. Los picos de reproduccin parecen
la hembra la que nicamente asume esta respon-
estar concentrados en la poca de lluvia y seca.
sabilidad. Despus de la fertilizacin, las hembras
154
de tilapias nilticas incuban los huevos con mo-
En la mayora de las tilapias las hembras se repro-
vimientos lentos y circulares dentro de la boca,
ducen varias veces en un mismo ao. En moder-
saliendo del territorio del macho. Tal vez esta
nos cultivos de larvas se estima que cada hembra
se reproduce de 12-16 veces por ao. En climas
De forma general las tilapias son caracterizadas
subtropicales las bajas temperaturas disminuyen
por una elevada fertilidad: 10 adultos pueden pro-
o paran totalmente el proceso reproductivo, espe-
ducir 15 mil larvas cada 3 semanas. A pesar de
cialmente durante el invierno o durante un verano
este hecho interesante y comparadas con otras
excesivamente caliente. Algunas especies de Ci-
especies de Cichlidos o Telesteos, las tilapias
chlidos se reproducen peridicamente de acuerdo
presentan un peso gonadal relativo bajo. Hembras
con los ciclos lunares, y esto debe ayudar a re-
de Oreochromis raramente exceden los 6 gramos
ducir la predacin de los alevinos por sincronizar
del peso corporal en trmino de gnadas, y por
la reproduccin e incrementar la efectividad de la
lo tanto, est prxima al lmite mnimo observado
proteccin contra predadores nocturnos.
para peces telesteos. El hecho es que son muy

ecientes en trminos reproductivos. La fecun-
Aspectos de dinmica de poblacin

Las tilapias estn siendo cultivadas prcticamen-
didad de las tilapias (nmero de huevos frtiles

producidos) es aproximadamente proporcional al
peso o al cuadrado de la longitud de la hembra.
te en todas las regiones tropicales en varias subtropicales del mundo. Poseen una gran habilidad
Seleccin y mejoramiento
reproductiva y de adaptacin prcticamente en

todos los ambientes desde lagos hasta estanques
Uno de los grandes limitantes del desarrollo pleno
estticos o dinmicos, como tambin en acuarios.
del cultivo de tilapia es la falta de programas se-
Esta habilidad combinada con una gran plastici-
rios y estructurados de seleccin y mejoramiento
dad reproductiva es la principal razn para la co-
de reproductores. La mayora de los larvicultivos
lonizacin de varias regiones del mundo. Por otro
se limitan a cosechar alevinos a partir de repro-
lado, se puede tornar como una fuente de proble-
ductores seleccionados de forma masiva, oriundos
mas en regiones donde su maduracin temprana
en general de una plataforma gentica limitada,
y gran prolicidad reproductiva provocan el de-
perjudicando la disponibilidad y la calidad de las
sarrollo de poblaciones densas de pequeos indi-
semillas.
viduos de tallas por debajo del tamao comercial

(stunting effect). En trminos de dinmica de
La gran mayora de las hatcheries (o larvicultivos)
poblaciones, este aspecto de las tilapias es muy
de tilapias se limita a mantener sus reproductores
importante, pues en casi todos los sistemas de
generacin tras generacin, solamente empleando
cultivo estas se pueden reproducir en exceso; esta
una seleccin masiva muy bsica. Hay solamente
caracterstica proporciona una oportunidad nica
dos programas estructurados de seleccin y me-
para investigar los problemas fundamentales de la
joramiento disponibles en el mundo (con base
biologa de esta especie. En el proceso del desa-
en cerca de 200 familias), y los dos presentan la
rrollo poblacional se toma en cuenta la plasticidad
misma base, el proyecto GIFT (Geneticaly Impro-
del crecimiento, el dimorsmo sexual, la varia-
ved Farmed Tilapia) realizado por el ICLARM en
bilidad individual y gentica, la mortalidad y la
Filipinas entre los aos 1988 y 1997. El proyec-
reproduccin (Lorenzen, 2000).
to GIFT tuvo como nalidad incrementar el cre-
155
Sergio Zimmermann
cimiento de la tilapia niltica (O. niloticus) por
Asia del sureste, especialmente en las Filipinas y
seleccin; trabaj con 8 lneas, 4 locales (Sures-
China.
te Asitico e Israel) y 4 importadas desde frica

(Egipto, Ghana, Senegal y Kenia). Fue conducido
Los estanques son la principal inversin de esas
un programa de seleccin familiar por crecimien-
instalaciones y deben ser optimizados para dismi-
to y maduracin sexual tarda, se seleccionaron
nuir los costos de operacin. Hay dos tipos princi-
20.000 peces de 183 familias y de 50 a 100 de
pales de estanques: de reversin sexual (unidades
medios hermanos y fueron sometidos a diferentes
de alrededor de 2.000 m2) y de recoleccin de hue-
sistemas de cultivo. Durante el proyecto se realiz
vos (estanques de 2.500- 3.000 m2). Dependiendo
una seleccin por ao por un periodo de 5 gene-
de la ubicacin del criadero, algunos estanques
raciones, el promedio de respuesta a la seleccin
pueden estar cubiertos como un invernadero si
fue del 13% y una respuesta acumulada del 85%.
hay una poca particularmente fra.
Cuando el porcentaje de crecimiento se duplic,

los peces lograron una talla para el mercado en
Estanques de reversin. Usualmente la primera
6 meses comparados con los 8 meses de la base
rea que se construye es la de reversin sexual
de la poblacin y cuando el porcentaje de creci-
(SR), y una parte del estanque puede ser usada
miento se triplic se logr la talla del mercado en
para criar a los futuros reproductores, mientras
4 meses. Hoy en da la ONG World Fish y la em-
se terminan de construir el resto de las instalacio-
presa privada GenoMar continan en paralelo el
nes del proyecto (estanques para la maduracin y
programa GIFT original.
eclosin de los huevos). Cada estanque SR tendr

un rea de 2.520 m2 (24 metros x 105 metros); y
Produccin de alevinos
ya sea que est cubierto o no, contar con muros

y suelo compactos y tendr dos senderos super-
En el presente resumen se presentar una lista de
ciales en los costados, con capacidad para instalar
la infraestructura general (estanques e instalacio-
132 jaulas de anjeo no (hapas) generalmente con
nes), del equipo bsico (qumicos del laboratorio
dimensiones de 2 x 3 x 1,2 metros que deben ser
y miscelneos, hapas y aireadores) y del perso-
ubicadas a lo largo de los dos senderos. Las jaulas
nal requerido en un criadero modular de tilapia
dentro del agua sern de 0.6 a 0.8 metros, con un
con nes comerciales, incluyendo procedimientos
volumen interno total desde 3.6 hasta 4.8 m3. En-
como la recoleccin de huevos, la incubacin arti-
tre el fondo del estaque y las jaulas deber haber
cial y las unidades de reversin sexual.
una separacin de 3 metros para una circulacin

apropiada. Se puede lograr el mismo efecto con
un corredor central de 4 metros de ancho. Todos
Infraestructura general
los estanques deben tener la misma estructura,

tamao y capacidad para alojar los alevinos. Los
El diseo aqu descrito es una mezcla de tecnologas del cultivo de tilapia en el rea subtropical de
156
Brasil, Mxico y Ecuador, as como las recientes

experiencias del autor en diferentes criaderos en
estanques cubiertos tendrn una red para producir

sombra durante el verano y plstico durante el invierno. El diseo propuesto se puede observar en
las guras 2 y 3.
Cada uno de los 24 mdulos de recoleccin de

huevos (que sern descritos ms adelante) contendr 660 hembras y 85 machos. El crecimiento de
los reproductores debe ser optimizado, no deben
existir limitaciones ambientales o de alimentos
para que no se presenten problemas que se reejen en el futuro desempeo del reproductor.
Estaques de recoleccin de huevos. Los estanques de recoleccin de huevos son un poco diferentes de los estaques de reversin sexual. Tienen
Figura 2. Estanque descubierto
casi la misma rea (2.464 m2). Pero son ms anchos y pandos (28 x 88 metros). Al igual que los
estanques de reversin sexual, la profundidad promedio es 1,0 metro (0,9 metros de profundidad
en el lado de la entrada y 1.2 metros en el lado de
la salida). Esas diferencias se deben a la optimizacin del estanque en relacin con los tamaos
y las formas de las hapas. El diseo escogido es
una mezcla de tecnologas del cultivo de tilapia en
Brasil subtropical y el sureste de Asia. Los estanques de recoleccin de huevos son los ltimos en
ser construidos.
Figura 3. Estanque cubierto
Reproductores: produccin y manejo. Los reproductores sern criados en los estanques de

reversin sexual por un periodo de 4 a 5 meses.
En general se usan estanques que son construidos
antes que los senderos laterales, y las estructuras
en madera se ubican en el fondo del estanque,
esto facilitar la posterior recoleccin de los reproductores. En cada estanque de 2.520 m2 se
pueden alojar hasta 22.000 futuros reproductores
(de 0.5 a 150 gramos). Por ejemplo, si se usan dos
estanques con un total de 44.000 alevinos de reproductores, estos deben producir despus de la
seleccin 16.000 hembras y 2.050 machos.
Cada estanque (cubierto o no) tendr muros y fondo compactos y tendr tres senderos laterales. Dos
de esos senderos cruzarn la hapa de cra (cada
uno cruzar tres) para poder suministrar la comida
a los animales (Fig. 4). El tercer sendero cruzar
exactamente por la mitad del estanque, cerca de
conjunto de hapas acondicionadoras internas; este
sendero permitir alimentar a los criadores sin
tener que entrar al agua. El otro grupo de hapas
estar ubicado cerca del fondo del tanque. Cada
tanque tendr capacidad para contener 6 mdulos
de cra (220 hembras y 85 machos en cada hapa de
cra, y dos grupos de hapas acondicionadoras de
220 hembras cada una). Las dimensiones y otros
157
Sergio Zimmermann
Figura 4. Hapas de cra y sendero lateral para suministrar el

alimento.
Figura 5. Sombra para los trabajadores
detalles de estos mdulos de hapas de cra (o de

recoleccin de huevos) sern descritos ms adelante.
Instalaciones y construcciones adicionales. Las
instalaciones y otras construcciones adicionales
en una explotacin de tilapia estn clasicadas en
cuatro categoras principales: 1. Construcciones
de apoyo de los estanques, 2. Criadero, 3. rea
de purga y empaque (en general son techos con
proteccin lateral contra el viento, ubicados cerca
pero no directamente integrados al rea de cra) y
Figura 6. Limpieza de las hapas
4. Instalaciones de apoyo, las cuales se describen

a continuacin:
Construcciones de apoyo de los estanques. Las
construcciones que apoyan las actividades de los
estanques son muy simples: sombra para los trabajadores (Fig. 5), suelo de concreto-estructura
colgante para la limpieza de las hapas (Fig. 6) y
un cuarto seco para almacenar el alimento cerca
del rea del estanque (Fig. 7).
Criadero. El edicio de cra (vista general en
158
Fig. 8 y 9) est compuesto de varios cuartos, tales
Figura 7. Lugar para el almacenamiento del alimento
como cuartos de desinfeccin de los huevos (Fig.

10), cuarto de incubacin articial (Fig. 11), cuarto de anlisis del agua (Fig. 12) y baos.
Figura 11. Incubacin articial.
Figura 8. Edicio de cra
Figura 12. Laboratorio de anlisis de agua.
reas de purga y empaque. Los alevinos a los

Figura 9. Edicio de cra
28 das de la reversin sexual son recolectados

cuidadosamente (Fig. 13), contados por volumen
(conteo inicial simple de 2 a 3 muestras) y se determina la supervivencia de la hapa.
El conteo inicial es simple (solo para asegurar que
los animales sern correctamente almacenados en
los tanques de purga), ya que los animales sern
contados nuevamente despus del acondicionamiento y antes de ser empacados.
Los tanques de acondicionamiento o de purga son
tanques en concreto construidos en un rea cu-
Figura 10. Desinfeccin de huevos
bierta (Fig. 14).
159
Sergio Zimmermann
Antes de almacenar en el tanque de purga, los alevinos sern clasicados en tres tamaos como se
muestra en la gura 16 (dentro del tanque vaco).
Entonces los tres grupos sern almacenados en diferentes tanques de purga por un periodo de 12 a
24 horas.
Figura 13. Recoleccin de alevinos
Figura 15. Tanque para la purga
Figura 14. Tanques de acondicionamiento
Por ejemplo, para una produccin de 4 millones

de alevinos por mes (promedio de embarque de
100 a 400.000 alevinos), ser necesario al menos
4 tanques de concreto de 4 m3 cada uno (4.0 x 1.0
x 1.2 metros), con una capacidad de hasta 200.000
animales dependiendo de la temperatura y la ca-
Figura 16. Clasicador de alevinos segn el tamao
lidad del agua (Fig. 15). Tales tanques estarn
160
equipados con un sistema simple de aireacin de
Los alevinos no sern alimentados durante la
2 HP (se recomienda tener uno de reserva listo
purga para que sus intestinos se limpien. Para
para usar en caso de que haya una falla en el mo-
el empaque el agua deber estar limpia y a una
tor), tubos plsticos y piedras aireadoras. Todos
temperatura promedio de 29C. Los alevinos se
los tanques deben estar equipados con salidas y
volvern a contar por volumen (Fig. 17) y sern
entradas independientes de agua.
empacados en bolsas plsticas y puestos en cajas
Figura 17. Conteo de alevinos (sistema
volumtrico)
Figura 18. rea de purga y empaque
de cartn o en tanques de transporte con una capacidad de 800 o ms litros. La calidad del agua
ser monitoreada regularmente y se harn ajustes
a las concentraciones de nutrientes y minerales
para asegurar la buena salud de los alevinos en
todas las fases.
l edicio cubierto para la purga, el rea de empaque y las ocinas bsicas pueden ser construidos
a la entrada de las instalaciones, estas deben tener una cerca y luz 24 horas al da por razones
de seguridad (Fig. 18). Tambin se debe construir
Figura 19. Transporte de alevinos
lavapis e incluso lavacarros a la entrada de las

instalaciones por razones de bioseguridad.
El trasporte de los alevinos con reversin sexual
usualmente es hecho en camiones como el de la
gura 19, pero se recomienda usar los camiones
cerrados especialmente en reas tropicales para
evitar cambios drsticos de la temperatura y realizar el transporte durante el da.
Otras instalaciones de apoyo. Las instalaciones de apoyo son los cuartos de almacenamiento
(Fig. 20 y 21); el cuarto de almacenamiento seco,
el cual tambin puede ser usado para el anlisis
Figura 20. Mezcladora de alimento y cuarto de almacenamiento
161
Sergio Zimmermann
de la calidad del agua (Fig. 22), el cuarto de al-
mentar a los peces por un periodo de dos semanas.
macenamiento hmedo (Fig. 23), baos, cocina y
El cuarto debe contar con aire acondicionado si no
ocinas bsicas de administracin (Fig. 24). En
hay suciente aislamiento para mantener la tem-
general, esas instalaciones son construidas prxi-
peratura interna por debajo de 30C durante los
mas al edicio de cra, pero con entradas ubicadas
meses de verano. Lo mejor es mantener la tem-
en lugares opuestos.
peratura por debajo de 25C y reducir la humedad hasta que sea de un 20%. La comida tratada
con hormonas ser preparada en un lugar cubierto
y ventilado localizado enfrente del cuarto de almacenamiento, y se requerir una mezcladora de
cemento y tal vez un secador (calefaccin casera
y una minicobertura) para acelerar el proceso durante el periodo hmedo y seco.
Figura 21. Cuarto de almacenamiento seco
Figura 23. Cuarto de almacenamiento hmedo
Figura 22. Cuarto seco para anlisis de agua
Los edificios y cuartos de apoyo comprendern:

Un cuarto seco de almacenamiento (6-8 m2): el
162
lugar de almacenamiento del alimento para los

alevinos debe tener sucientes reservas para ali-
Figura 24. Ocina para la administracin
Los cuartos de almacenamiento hmedos: utiliza-
24 mdulos de recoleccin (se recomienda com-
dos para guardar elementos como redes, baldes y
prar dos sets extra para la limpieza), as que se
otros elementos de agricultura como niveladoras,
necesitar un total de 26 mdulos.
Piedras aireadoras y redes de mano. El suelo tendr una inclinacin para permitir que el agua es2
500 unidades de hapas de reversin sexual (inclu-
curra completamente (2-4 m ).
yendo hapas de repuesto).
Almacenamiento en seco: para alojar equipos de
La unidad de reversin sexual est diseada para
repuesto, artculos de consumo requeridos duran-
alojar tilapias de la misma edad durante el proce-
te la produccin tales como detergentes, desin-
so de reversin sexual (Fig. 25 y 26). Ellas estn
fectantes, sales, etc. El lugar de almacenamiento
hechas con una malla de 2 3 mm y con medidas
tendr repisas para el fcil acceso a los materiales
de 2 x 3 1,2 metros y tienen capacidad de 10.000 a
y a las partes de ferretera en general (2-4m2).
17.000 alevinos de 0,0012 hasta 1 gramo.
Baos (1-2): instalaciones bsicas para hombres y

mujeres con lavamanos (1-2 m2).
Ocina bsica: de 4-6 m2 para el almacenamiento de
los datos de produccin y aparatos de comunicacin;
esta ocina no ser necesaria si se cuenta con un laboratorio como el que se describe a continuacin.
Laboratorio: para mantener los equipos de control
de la calidad del agua y puede tener un computador con conexin a internet o un telfono para
almacenar los datos y los equipos de comunicacin (4-6 m2); tambin se realizarn monitoreos
Figura 25. Unidad de reversin sexual
de peso y longitud de los peces y exmenes microscpicos de larvas, de calidad bsica del agua
y diagnstico de enfermedades.
Equipos bsicos
Hapas
Hay tres tipos de hapas divididas en tres grupos
principales, mdulos de recoleccin de huevos
(dos tipos de hapas) y la unidad de reversin. Por
ejemplo, el nmero necesario de sets para producir cuatro millones de alevinos al mes es:
163
Figura 26. Estanque con hapas para la reversin sexual
Sergio Zimmermann
El mdulo de recoleccin de huevos est com-
los futuros reproductores, que son los mis-
puesto por dos tipos de hapas: de cra una unidad
mos ya mencionados en los estanques de re-
por mdulo, medidas 4 x 30 1,2 m con una malla
versin.
de 3 mm y que aloje 220 hembras y 83 machos

reproductores en apareamiento y de acondicionamiento: dos unidades por mdulo, con medidas de
2 x 4 x 1.2 m con una malla de 3 mm que aloje 220
hembras en descanso.
Aireadores
Tanques de reversin sexual. Todos los estanques
debern tener dos aireadores de paleta de 2 HP
(Fig 27).
Levante de reproductores. Se requiere tener
dos aireadores por estanque para preparar a
Figura 27. Aireador de paleta
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Aspectos fundamentales del manejo reproductivo de la Carpa Comn Cyprinus carpio (Linnaeus, 1758) en cautiverio
ASPECTOS FUNDAMENTALES DEL MANEJO

REPRODUCTIVO DE LA CARPA COMN
(CYPRINUS CARPIO LINNAEUS, 1758)
EN CAUTIVERIO
Miguel ngel Landnes Parra1
Introduccin
Sin lugar a dudas la carpa comn, Cyprinus carpio L., es la especie ms conocida y cultivada del mundo. Para 1990 su produccin se estim en 2.5 millones de toneladas, cifra que pas en 1999 a 15.6 millones de toneladas (FAO,
2001y Mikolajczyk et al., 2003). La mayor produccin se encuentra en los
pases asiticos, aunque hoy en da el volumen de produccin ha aumentado
en Europa, al punto de llegar a superar las 70.000 toneladas en el 2003, en pases como Polonia, Hungra, Repblica Checa, Ucrania, entre otros (Mikolajczyk et al., 2003). En Amrica el mayor productor es Brasil, pas que super
en 1999 las 20.000 toneladas (FAO, 1999).
Este panorama, difcilmente alcanzable por otra especie ctica mantenida en
cautiverio, hace que la carpa haya sido objeto de innidad de estudios, siendo quiz la especie ms estudiada del planeta. Es as como se han realizado
estudios de gentica, mejoramiento, nutricin, manejo, siologa, entre otros,
los cuales han garantizado el xito de su cultivo, convirtindola en una de las
responsables de la seguridad alimentaria de la humanidad. Por otro lado, sus
prcticas de manejo van desde el tradicional monocultivo hasta la prctica de
policultivos y cultivos asociados a otras actividades agropecuarias (Mohanty
et al., 2004), caractersticas que tambin la han convertido en candidata ideal
para cultivo.
165
1
No obstante lo anterior, en Colombia la produc-
en las mandbulas. Adicionalmente presenta bar-
cin de carpa es mnima, llegando en el 2000 a
billones y una espina dura y aserrada en el primer
menos de 900 toneladas. Este fenmeno proba-
radio de las aletas dorsal y anal. Aunque en gene-
blemente se deba a la tradicin cultural del pas
ral presentan escamas cicloideas en todo el cuer-
y/o a falsas creencias en cuanto a la supuesta mala
po, es comn encontrar algunas variedades con
calidad de su carne. Sin embargo, el comporta-
pocas escamas o sin ellas, como la denominada
miento productivo de la carpa en los ltimos aos,
carpa espejo (Fig.1).
siempre ha mostrado una tendencia ascendente,

indicando que a futuro se puede convertir en una
Su coloracin natural es verde-metlica. No obs-
especie de inters comercial para los acuicultores
tante, existe gran diversidad de colores destacn-
(INPA, 2001).
dose los tonos rojizos en las variedades de cultivo,

siendo utilizadas algunas de ellas como pez orna-
A pesar de lo anterior, el presente captulo preten-
mental (Fig. 2). Todas estas variaciones han sido
de presentar los aspectos fundamentales para el
desarrolladas como nuevas lneas o variedades,
manejo reproductivo de la especie en cautiverio,
producto de la seleccin que los investigadores
para aquellos acuicultores que vean en esta espe-
han llevado a cabo (Hulata, 1995).
cie una opcin de produccin viable.
Generalidades de la especie
La carpa comn, Cyprinus carpio, representante de la familia Cyprinidae, ha sido considerada
como la nica especie ctica completamente domesticada (Horvth et al., 1984). Es un excelente
pez para el cultivo debido a su rusticidad, pudiendo soportar diferentes temperaturas, alta manipulacin y bajos niveles de oxgeno en el agua. Su
Figura 1. Ejemplar de Cyprinus carpio variedad specularis
cultivo es milenario, remontndose a 2000 aos

a. c. (Bardach et al., 1986) y ha sido exitoso gracias a la relativa facilidad con que se reproduce,
as como tambin a su hbito alimenticio que le
permite aprovechar subproductos agropecuarios
(Tamassia et al., 2004)
Descripcin de la especie
166
Sus caractersticas principales son poseer aparato

de Weber y dientes farngeos, no poseen dientes
Figura 2. Ejemplar de Cyprinus carpio variedad koi
Sus hbitos alimenticios son omnvoros, pre-
haya machos presentes, especialmente durante la
riendo alimentarse en el fondo de los estanques,
segunda mitad de la temporada de desove (Woy-
en donde captura pequeos organismos que son la
narovich y Horvth, 1981).
base de su dieta. Desde el punto de vista reproductivo, se puede anotar que es una especie con ele-
Segn Horvth et al., (1984), son necesarias tres
vada fecundidad, siendo considerada por varios
condiciones fundamentales para que la carpa se
autores como smbolo de la fertilidad, pues puede
reproduzca: 1) temperatura constante del agua en-
producir entre 100.000 y 200.000 huevos/kg (Cha-
tre 16-18C, durante toda la estacin reproductiva,
parro, 1994 y Mikolajczyk et al., 2003). Dicha ca-
siendo tambin importante un aumento gradual en
racterstica ha sido asociada a la no presencia de
la misma; 2) el rea de reproduccin debe contar
cuidado parental (Tamassia et al., 2004).
con abundante material vegetal, pues los huevos

fertilizados son adheridos a dicho material garan-
Reproduccin natural
tizando alta sobrevivencia de larvas. As mismo

en estos lugares generalmente hay abundancia de
Como en la mayora de los peces, la reproduccin
pequeos organismos que servirn de alimento a
natural de la carpa est relacionada con cambios
las larvas y 3) ambos sexos deben estar en con-
medioambientales, ocurriendo reproduccin al -
tacto en sitios cercanos al rea de desove, la cual
nal del invierno en pases con estaciones. En el
debe contar con caractersticas de agua ideales. Si
trpico se reproduce prcticamente durante todo el
cualquiera de las condiciones necesarias para el
ao, siendo la mejor poca cuando el rgimen de
desove falla, los peces no se reproducirn; pero
lluvias aumenta. Aunque la carpa tolera rangos de
si todas las condiciones son adecuadas, el desove
temperatura muy amplios (Horvth et al., 1992),
tendr lugar en plantas que crecen en las orillas
para que la reproduccin tenga lugar es necesaria
del cuerpo de agua, proceso que por lo general es
una temperatura superior a los 18C, explicando
realizado en horas de la maana (Chaparro, 1994).
la periodicidad con que se reproduce en el trpico,
Los huevos presentan una capa adhesiva que les
en donde dicho valor es generalmente superior.
permite jarse a las plantas, en donde tendr lugar

el desarrollo embrionario y posterior eclosin de
En su hbitat natural, la reproduccin tiene lugar
las larvas.
en llanuras anegadas y tierras inundadas, donde

las condiciones son propicias para el desove. En
Reproduccin en cautiverio
ese hbitat tiene pocos enemigos y los alevinos

pueden encontrar alimentos en abundancia lo cual
Como se ha mencionado, la carpa se reproduce
eleva los ndices de sobrevivencia. Un hecho in-
con relativa facilidad en cautiverio, gracias a su
teresante es que la carpa comn no desova en es-
condicin de pez sedentario, la cual le permite
tanques en los que se encuentran otros tipos de
desovar en ambientes lnticos. No obstante, el
peces, especialmente carnvoros. Sin embargo, en
xito de los programas intensivos de produccin
los estanques de reproductores algunas hembras
depende en gran medida de la disponibilidad per-
desovan sin estmulo alguno e incluso sin que
manente y masiva de alevinos, lo cual ha hecho
167
que se mejoren las tcnicas de reproduccin en

cautiverio. A continuacin se presentan los principales mtodos de reproduccin de la especie en
cautiverio:
Desove natural. Sin duda es el mtodo ms simple
de reproduccin de carpas en cautiverio y consiste
simplemente en la colocacin de los reproductores de ambos sexos en estanques acondicionados
para que realicen su desove. En dichos estanques,
generalmente llamados estanques Dubisch, se
pretende inducir la reproduccin simulando las
condiciones ambientales en las que se produce
naturalmente el desove (Woynarovich y Horvth,
1981; Bardach et al., 1986 y FAO, 1986).
Segn Woynarovich y Horvth (1981), los estanques Dubisch deben garantizar que los animales
encuentren las siguientes caractersticas: temperatura del agua adecuada (18-22C), zona de deso-
Figura 3. Representacin esquemtica de los estanques para

reproduccin de carpas; a. Siembra de reproductores en el rea
profunda del estanque; b. Desove en las plantas inundadas; c.
Monitoreo de huevos y larvas; d. Colecta de larvas. Tomado de
Horvth et al. (1984).
ve cubierta de hierba, agua saturada de oxgeno

disuelto, lento aumento del nivel del agua, presencia del otro sexo y ausencia de otros peces, en
particular carnvoros. Por lo general los estanques
tienen un rea de alrededor de 100 m2 y en uno de
sus extremos se debe cavar una fosa, con una profundidad mayor a la del resto del estanque. Sobre
el fondo del estanque debe estar sembrado pasto o
alguna hierba semejante, la cual permanecer seca
antes del desove, dada la menor profundidad en el
sitio donde fue plantada. En la gura 3 se observa
un esquema de los mencionados estanques.
Cuando la temperatura del agua y las condiciones meteorolgicas son adecuadas, se llena la fosa
y se introducen en ella los reproductores en una
proporcin que por lo general es de 2 hembras y 3
168
machos. En dicho lugar permanecen algunos das,
mientras el nivel del agua va aumentando lentamente, comenzando a inundar la zona plantada de
material vegetal (Woynarovich y Horvth, 1981;
Horvth et al., 1984; Bardach et al., 1986 y FAO,
1986). Cuando todas las plantas se encuentran sumergidas se espera que los ejemplares realicen el
desove, dejando todos los huevos fertilizados adheridos fuertemente a la vegetacin.
Posterior al desove, los reproductores son retirados del estanque, dejando all los huevos fertilizados en pleno proceso de incubacin. No obstante,
para evitar excesiva manipulacin en el estanque,
con la consiguiente prdida de huevos y/o embriones, es posible utilizar plantas otantes, en cuyas
races tendr lugar el desove, pudiendo ser extradas y transferidas a un estanque de incubacin,
en donde las condiciones del agua sean ptimas y
Para la seleccin de los reproductores se deben
no exista riesgo de manipulacin excesiva ni de
tener en cuenta las caractersticas secundarias de
presencia de predadores. Esta modicacin al m-
madurez gonadal, las cuales en las hembras son la
todo Dubisch, hoy en da es muy utilizada, pues
dilatacin y enrojecimiento de la papila genital y
facilita las prcticas de manejo y principalmente
la presencia de un abdomen abultado y cido; en
aumenta el porcentaje de eclosin y la sobrevi-
el caso de los machos deben liberar esperma al ha-
vencia de las larvas; inclusive se puede colocar
cer una leve presin en el abdomen. Finalmente,
material otante articial, que semeje las races
puede ser vericado el estado de madurez de los
de las plantas y que sea ms fcil de retirar, una
oocitos utilizando el mtodo de biopsia ovrica,
vez tenga los huevos adheridos a l.
cuyo procedimiento fue descrito en el captulo 3.

Por otro lado, tambin es factible seleccionar los
Desove seminatural. A pesar de que la reproduc-
reproductores valindose del mtodo del factor de
cin puede llevarse a cabo en los estanques de ma-
condicin mltiple descrito por Rodrguez-Guti-
nera natural, los porcentajes de sobrevivencia de
rrez y Maran-Herrera (1993).
larvas y alevinos al utilizar dicho sistema son extremadamente bajos, llegando en ocasiones a ser de
Algunos autores reportan la existencia de dimor-
tan solo el 5% (Tamassia et al., 2004). Por este mo-
smo sexual a nivel de la papila genital, siendo
tivo se hace necesaria la implementacin de otras
evidente en las hembras una forma acorazona-
tcnicas que incrementen esa sobrevivencia, tales
da que no est presente en los machos. Sin em-
como el desove seminatural, en el cual se inducen
bargo, esta apreciacin no deja de ser subjetiva,
los animales previamente seleccionados y se proce-
pudindose encontrar errores en el sexaje de los
de a realizar el desove de manera ms controlada.
individuos. Lo que s parece ser claro es que por

lo general los machos son de menores tamaos y
El procedimiento comienza con la seleccin de los
menos robustos que las hembras (Fig. 4).
reproductores, los cuales en el trpico pueden estar

aptos en casi todas las pocas del ao, contrario a
Una vez seleccionados los reproductores se proce-
lo que sucede en los pases de estaciones en donde
de a realizar una induccin hormonal, la cual ge-
su ciclo reproductivo por lo general es anual. Del
neralmente se realiza con extracto de hipsis de
mismo modo, en dichos pases son necesarios 3
carpa (EPC) en 2 dosis para la hembra, la primera
4 aos para alcanzar la primera madurez (Horvth
de las cuales es de 0,3 mg/kg, mientras que la se-
et al., 1984), mientras que en los pases tropicales
gunda es de 3,5 mg/kg. A los machos, en caso de
este hecho puede ocurrir aun dentro del primer ao
ser inducidos se les puede aplicar entre 1 y 2 mg/
de vida, situacin que aunque es ventajosa puede
kg, simultneamente con la segunda aplicacin de
acarrear problemas en los cultivos, motivando a al-
las hembras (FAO, 1986). No obstante lo anterior,
gunos investigadores a crear metodologas que im-
en muchas pisciculturas se utiliza la tradicional
pidan la maduracin precoz de los animales, como
dosis de 5,5 mg/kg, repartida en dos aplicaciones,
por ejemplo la produccin de individuos triploides
la primera de las cuales generalmente corresponde
(Basavaraju et al., 2002).
al 10% del total, dejando el 90% restante para la
169
Figura 4. Ejemplares hembra (izquierda) y macho (derecha) de Cyprinus carpio L.
segunda aplicacin, la que casi siempre se realiza
Desove articial. Comparativamente, el sistema
12 horas despus de la primera.
de desove articial supera a los dos anteriores en

muchos aspectos dentro de los cuales se pueden
Despus de la induccin, los animales son trasla-
destacar los siguientes: reduccin en el nmero de
dados a estanques o tanques de reproduccin, los
machos utilizados en hasta 6 veces; proteccin de
cuales son de tamao pequeo y deben contener
los huevos y larvas durante la fase de incubacin;
material vegetal o algn tipo de substrato para
y principalmente aumento signicativo en la so-
la jacin de los huevos al momento del desove.
brevivencia de las larvas gracias al control de la
Otra posibilidad es la utilizacin de hapas (Barda-
primera alimentacin. Todas estas caractersticas
ch et al., 1986 y FAO, 1986) en las que se dejan
han hecho que muchos productores implementen
los reproductores hasta que desovan, para poste-
en sus pisciculturas esta metodologa, la cual se
riormente ser retirados, dejando en la tela de la
fundamenta en 4 aspectos bsicos: 1. Seleccin de
hapa los huevos fertilizados. Sin embargo, lo ms
reproductores y aplicacin de hormonas, 2. Ob-
usual es realizar los desoves en pequeos tanques
tencin de productos sexuales por extrusin, 3.
metlicos o de concreto en donde se han ubicado
Fertilizacin articial y eliminacin de la adhesi-
los denominados kakabanes, que son esteras
vidad de los huevos, con incubacin y eclosin en
elaboradas de bras vegetales o sintticas que se
condiciones controladas y 4. Cra inicial de larvas
colocan en los tanques para que los reproducto-
recin eclosionadas (FAO, 1986), los cuales sern
res adhieran los huevos (FAO, 1986 y Tamassia,
tratados a continuacin.
1996). Posterior al desove los kakabanes llenos de

huevos fertilizados son llevados a tanques de in-
Seleccin de reproductores y aplicacin de hor-
cubacin, en donde las larvas eclosionarn aproxi-
monas. La seleccin de los reproductores sigue los
madamente 2 a 3 das despus. Cabe anotar que se
mismos parmetros presentados en el sistema an-
170
requiere aproximadamente 1.5 m de kakaban por
terior, mientras que la aplicacin de hormonas (in-
cada hembra desovada.
duccin) comprende variadas posibilidades, dentro

de las que se destacan algunos trabajos recientes
que prueban el efecto de los ltimos anlogos de
evitar salida de los vulos con la consiguiente pr-
GnRH y sus combinaciones con bloqueadores de la
dida de los mismos. Dicho procedimiento se rea-
dopamina (Mikolajczyk et al., 2003; Mikolajczyk
liza al momento de aplicar la segunda inyeccin
et al., 2004) o la inuencia de la melatonina sobre
a la hembra, momento en el cual es anestesiada
la maduracin nal de los oocitos (Chattoraj et al.,
en solucin acuosa de metano sulfonato de Tricai-
2005). Sin embrago, el mtodo de induccin ms
na (MS-222) en concentracin de 50 a 100 ppm.
comnmente utilizado para la reproduccin de la
Posterior a la sutura se deja en el tanque de deso-
carpa comn, sigue siendo el uso de extracto de pi-
ve junto con el macho, pudindose utilizar en este
tuitaria de la misma especie (homoplstico), el cual
sistema una proporcin de 1:1. En dicho tanque la
adicionalmente se ha convertido en el inductor
temperatura ideal debe ser entre 22 y 24C.
universal para un sinnmero de especies de peces, convirtiendo a la extraccin de la hipsis de
Obtencin de productos sexuales por extrusin.
la carpa (Fig. 5) en un negocio altamente rentable,
Transcurridas 10 a 12 horas (240-260 horas gra-
al punto de existir producciones dedicadas exclusi-
do), se puede observar que el macho persigue a la
vamente a la obtencin del extracto pituitario. Sin
hembra intentando aparearse con ella, comporta-
embargo, a pesar de ser capaz de donar sus hi-
miento que indica que la ovulacin est cerca y que
psis a casi todos los peces de cultivo, la carpa
es el momento adecuado para retirar la hembra del
no admite para su induccin extractos diferentes
tanque y proceder a realizar la extrusin de sus pro-
a los de su propia especie (Bardach et al., 1986),
ductos sexuales. Para dicho propsito es necesario
explicando la masiva utilizacin del EPC para su
anestesiarla nuevamente, secarla por completo con
reproduccin articial.
una toalla limpia, retirar la sutura y proceder a extraer los vulos mediante un masaje en el abdomen.
Las dosis utilizadas para inducir la reproduccin
Los vulos deben uir libremente y sern recolec-
son las mismas mencionadas para el desove semi-
tados en un recipiente plstico limpio y seco. Una
natural, siendo aplicadas de preferencia va intra-
vez nalizada la recoleccin de los vulos, se rea-
peritoneal en la base de las aletas pectorales. La
liza el mismo procedimiento con el macho, hacien-
diferencia fundamental con el mtodo anterior es
do la extraccin del semen directamente sobre los
que el desove se realizar en seco, siendo necesa-
vulos secos, asegurndose que se ha adicionado
ria la sutura de la papila genital de la hembra para
semen a todos los vulos obtenidos.
171
Figura 5. Proceso de extraccin de la hipsis de carpa, materia prima para la elaboracin del EPC.
Fertilizacin articial y eliminacin de la ad-
diante el mismo principio que en las incubadoras
hesividad de los huevos. Inmediatamente des-
grandes (Horvth et al., 1984 y FAO, 1986). Sin
pus de la adicin del semen se hace necesario
embargo, en la prctica se utilizan estas ltimas
activar los espermatozoides, utilizando para ello
con ptimos resultados.
una solucin denominada fertilizante, la cual est

constituida de 40 g de sal (NaCl), 30 g de urea o
Sea cual sea el recipiente de incubacin utiliza-
carbamida (CO(NH2)2) y 10 L de agua (Horvth
do, lo importante es mantener las condiciones del
et al., 1984 y FAO, 1986). Aunque la mayora de
agua constantes y recordar que el ujo de agua
los autores coincide en que posterior a este proce-
debe ser del orden de 0.6 a 0.8 L/min., siendo
dimiento los huevos pueden pasar a una solucin
aumentado paulatinamente a medida que el desa-
de tanino y habrn perdido su adhesividad, en la
rrollo embrionario avanza. As, es necesario ma-
prctica se ha identicado que es mejor continuar
nejar el ujo mencionado hasta aproximadamente
lavando los productos sexuales con la solucin
la fase de blstula, momento en el cual el ujo
fertilizadora por un espacio mnimo de 30 minu-
debe ser aumentado a 1-1.2 L/min. y mantenido
tos, tiempo en el cual se sumergen en una segunda
hasta cuando el embrin est completo, tiempo en
solucin que contiene 40 g de sal (NaCl), 160 g
el que se aumenta a 1.5-2 L/min. (FAO, 1986).
de urea o carbamida (CO(NH2)2) y 10 L de agua,
En la prctica el ujo de agua se puede manejar
en donde sern lavados por otros 30 minutos, para
observando los huevos y/o embriones dentro del
posteriormente s pasarlos a una solucin consti-
embudo, sin permitir que suban ms all de la ter-
tuida de 5 g de cido tnico y 10 L de agua, en
cera parte del mismo.
donde perdern denitivamente su material adhesivo. En la prctica tambin se ha observado que
El tiempo de incubacin depende de la temperatu-
el cido tnico puede ser substituido por un poco
ra del agua, pudiendo oscilar entre 46 y 144 horas
de arcilla, la cual terminar de retirar la adhesivi-
(Bardach et al., 1986), siendo menor cuanto mayor
dad de los huevos al tiempo que los endurecer.
sea la temperatura. Como fue mencionado, la temperatura ideal de incubacin est en torno de los 22
Incubacin. Cuando los huevos han perdido su ca-
a 24C, la cual garantiza una produccin de larvas
rcter adhesivo se pueden considerar como de tipo
de buena calidad en corto tiempo. No obstante en el
pelgico, siendo posible para entonces su incubacin en incubadoras cnicas de ujo ascendente de
agua (Fig. 6), en las que se debe contar con agua de
excelente calidad, priorizando el nivel de oxgeno
(> 5 ppm) y la temperatura (22-24C).
Algunos autores recomiendan la utilizacin de
los denominados recipientes Zuger, los cuales son
embudos de vidrio o bra con capacidad para 7 L
172
de agua y en los que se incubaran los huevos meFigura 6. Incubadoras cnicas con ujo ascendente de agua.
trpico frecuentemente las temperaturas de incuba-
La reabsorcin del vitelo va acompaada de las
cin son superiores a las mencionadas.
aberturas bucal y anal y del llenado de la vejiga

gaseosa, cambios morfolgicos que capacitan a la
En la gura 7 se puede observar el esquema ilus-
ahora postlarva para recibir alimentacin exge-
trativo de la reproduccin articial de la carpa.
na, la cual preferiblemente debe ser alimento vivo

(artemia; plancton), aunque algunos productores
Larvicultura y alevinaje. Cuando las larvas
acostumbran ofrecer papillas de huevo durante
eclosionan, pueden permanecer en las incubado-
esta fase. En todo caso se debe garantizar que las
ras hasta cuando reabsorben el vitelo, proceso
postlarvas ingieran algn tipo de alimento antes
tambin determinado por la temperatura del agua,
de ser transferidas a los estanques de alevinaje, so
pero que en general vara entre 3 y 5 das. El pro-
pena de conocer grandes mortalidades.
ceso tambin puede llevarse a cabo en piletas o

tanques pequeos teniendo especial cuidado con
Una vez se han alimentado, las postlarvas estn
las caractersticas de calidad de agua y el ujo uti-
listas para pasar a los estanques externos de alevi-
lizado que vara de 4 a 5 L/min. en las incubado-
naje, en los cuales se debe garantizar abundancia
ras y 10 a 12 L/min. en los tanques (Tamassia et
de alimento vivo (zooplancton) y proteccin contra
al., 2004).
predadores (insectos y otros). Para ello es indispensable que el estanque haya sido preparado con anterioridad, siendo secado por completo, expuesto al
sol, encalado y abonado de preferencia con abonos
orgnicos dentro de los que se destaca la gallinaza.
El monitoreo del plancton y ausencia de predadores
debe ser continuo y los correctivos necesarios estar
permanentemente disponibles (reabonamiento, eliminacin de larvas de insectos), pudiendo garantizar de esta manera que en aproximadamente 25
das se tengan alevinos de buena calidad (Fig. 8).
Figura 7. Representacin esquemtica del proceso de reproduccin articial de carpas; a) Sutura de la papila genital; b)
Induccin con EPC; c) Extrusin de los gametos; d) fertilizacin;
e) Retirada del material adhesivo de los huevos; f) Incubacin
en recipientes Zuger; g) Inicio de la alimentacin en tanques
cnicos. Tomado de Horvth et al., (1984).
173
Figura 8. Alevinos de Cyprinus carpio de 25 das de edad.
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Determinacin de las caractersticas seminales y seminacin artificial en peces
DETERMINACIN DE LAS CARACTERSTICAS

SEMINALES Y SEMINACIN ARTIFICIAL
EN PECES
Pablo Emilio Cruz-Casallas1 y Yohana Mara Velasco Santamara2
Introduccin
El rendimiento de cualquier sistema de produccin depende, en gran medida,
de la eciencia reproductiva de la especie, siendo ampliamente reconocido
que esta ltima obedece fundamentalmente a la calidad de los gametos utilizados. Por lo tanto, el conocimiento de los procedimientos bsicos para determinar la calidad seminal es de especial inters y utilidad para los tcnicos y
profesionales dedicados a la reproduccin de peces.
En las especies cticas, as como en mamferos, se observa con frecuencia
que algunos individuos son ms frtiles que otros, lo cual permite inferir la
existencia de variabilidad individual en las caractersticas que determinan la
calidad de sus gametos. Por esta razn, el propsito de la evaluacin de la
calidad seminal es identicar a aquellos ejemplares con el mejor potencial
reproductivo o determinar la utilidad inmediata de un eyaculado o muestra
de semen, particularmente cuando esta ha sido manipulada o sometida a procesos tales como dilucin, almacenamiento por cortos periodos de tiempo o
crioconservacin.
Por otra parte, la seminacin articial (SA) es la tcnica ms importante creada para el mejoramiento gentico de los animales, debido a que con un nmero
reducido de machos, altamente seleccionados, pueden producirse sucientes
espermatozoides para seminar a cientos de hembras por ao. Actualmente
Mdico Veterinario Zootecnista, M.Sc., Ph.D. Profesor Instituto de Acuicultura - Universidad de los Llanos
Mdico Veterinaria. Asistente de Investigacin. Instituto de Acuicultura - Profesora Universidad de los Llanos.
175
Pablo Emilio Cruz-Casallas y Yohana Mara Velasco Santamara
han sido desarrollados mtodos para SA de bo-
espermtica por unidad de volumen, la tasa de fer-
vinos, ovinos, cabras, cerdos, caballos, perros,
tilizacin de oocitos viables o midiendo algunos
gatos, aves y una gran variedad de animales de
parmetros del metabolismo celular (Honeyeld
laboratorio e insectos. En los peces la SA es un
y Krise, 2000). Sin embargo, en los peces, an no
proceso rutinario, especialmente en aquellas es-
han sido establecidos parmetros que permitan
pecies cuyo desove no ocurre espontneamente en
clasicar el potencial reproductivo de un indivi-
cautiverio.
duo en particular, debido principalmente a que

las caractersticas seminales dieren considera-
El propsito de este captulo es describir de una
blemente entre las especies; luego la informacin
manera sencilla los procedimientos empleados
disponible constituye apenas una referencia de las
para determinar las diferentes variables del cua-
caractersticas seminales consideradas propias de
dro espermtico en peces y hacer algunas consi-
la especie.
deraciones sobre la seminacin articial. Aunque

el tema es de especial inters en todas las espe-
Finalmente, es necesario tener en cuenta que el
cies cticas se hace referencia particularmente a
espermatozoide de la mayora de los peces teles-
las experiencias llevadas a cabo en el Instituto de
teos diere del de mamferos en cuatro aspectos
Acuicultura de la Universidad de los Llanos con
importantes: a) es inmvil al momento de la eya-
yam (Brycon siebenthalae) y cachama blanca
culacin; b) la movilidad es adquirida nicamente
(Piaractus brachypomus), dos especies nativas de
despus de entrar en contacto con el agua; c) los
los Llanos Orientales de Colombia.
espermatozoides permanecen mviles por un corto periodo de tiempo, raras veces superior a 50
Generalidades
s y d) los espermatozoides carecen de acrosoma

(Kime et al., 2001). Estas diferencias determinan
La evaluacin de la calidad seminal ha sido objeto
tambin variaciones en los protocolos utilizados
de numerosos estudios y comprende las siguientes
para establecer la calidad seminal.
etapas: a) obtencin de la muestra de semen; b)

determinacin de las caractersticas macroscpi-
Obtencin del Semen
cas; c) evaluacin de las caractersticas microscpicas; d) pruebas bioqumicas y e) pruebas de
El semen puede obtenerse de animales que han
fertilidad.
alcanzado la madurez gonadal espontneamente o

de ejemplares cuya espermiacin ha sido inducida
176
Tanto las variables evaluadas como los procedi-
hormonalmente. En yam (B. siebenthalae) y ca-
mientos utilizados para determinar la calidad se-
chama blanca (P. brachypomus), una dosis de 4.0
minal en los peces, han sido adaptados de aquellos
mg.kg-1 de peso corporal de extracto de hipsis
empleados en animales de granja como bovinos,
de carpa (EHC), administrada va intramuscular
ovinos y equinos. En trminos generales, la cali-
18 a 24 h antes de la extraccin del semen, ha
dad seminal es determinada calculando el porcen-
mostrado ser efectiva para inducir la espermiacin
taje de espermatozoides mviles, la concentracin
en estas especies (Cruz-Casallas et al., 2004a).
Es necesario anotar que el tratamiento hormonal
obtencin del semen en yam (B. siebenthalae) y
puede modicar algunas de las caractersticas del
cachama blanca (P. brachypomus).
semen, tales como el volumen y la concentracin

espermtica (Tabla 1).
En animales criados en cautiverio y sometidos a

frecuente manipulacin, el semen puede extraer-
En la mayora de los peces la recoleccin del semen
se sin tranquilizante o sedante. Sin embargo, en
es un procedimiento sencillo, ya que una simple
individuos procedentes del ambiente o sometidos
presin sobre la cavidad abdominal (estrujamien-
a poco manejo es aconsejable un sedante leve, in-
to) puede hacer uir el semen a travs de la papila
ducido por inmersin en una solucin anestsica,
urogenital. Sin embargo, en algunas especies este
como por ejemplo 300 ppm de 2 - fenoxietanol
procedimiento es infructuoso, siendo necesaria la
(0.3 mL/L de agua). Una vez el animal haya per-
extraccin y posterior maceracin del testculo para
dido el eje de nado se retira inmediatamente de
obtener los gametos (Mongkonpunya et al., 2000).
la solucin anestsica y se seca cuidadosamente,
En este ltimo caso, el testculo extrado es corta-
con especial nfasis en las aletas y abdomen para
do en pequeos trozos y colocado dentro de una
evitar la contaminacin con agua durante la ob-
bolsa plstica con una cantidad de diluyente equi-
tencin del semen, ya que esta activa la movilidad
valente al peso del tejido testicular; posteriormen-
espermtica. Debe realizarse tambin una suave
te es macerado con un objeto romo y nalmente
presin sobre la papila urogenital, con el propsito
ltrado. Como diluyente puede utilizarse solucin
de evacuar restos de agua, orina o heces acumula-
salina siolgica (0.9% NaCl) cuya osmolaridad
das en esta regin corporal. El semen es recolec-
debe ajustarse a la del plasma seminal de la especie
tado en un tubo de vidrio o de plstico aforado,
correspondiente. La gura 1 ilustra el proceso de
estril y seco. La gura 2 presenta una muestra
Tabla 1. Efecto de la induccin hormonal (EHC 4.0 mg.kg-1 de peso corporal IM) sobre algunas caractersticas seminales de barbilla (Rhamdia sebae c.f.) y yam (Brycon siebenthalae). Los valores corresponden a la media error estndar de la media (SEM).
Variable
n
Rhamdia sebae c.f.

Sin EHC
Con EHC
Brycon siebenthalae
Sin EHC
Con EHC
13
15
31
75
Volumen (mL)
3.2 0.7 a
6.3 1.0 b
1.8 0.2 a
9.6 0.7 b
Movilidad (%)
89 3.5 a
93 2.8 a
88 1.6 a
88 0.5 a
Tiempo de activacin (s)
29.1 0.8 a
30.9 0.8 a
41 1.3 a
38.2 0.9 a
Concentracin (x106 sptz/L)
64.5 3.3 a
54.2 3.0 b
13.9 0.7 a
8.4 0.3 b
Espermatocrito (%)
75.0 3.9 a
62.0 4.3 b
41.5 1.9 a
12.6 0.5 b
sptz= espermatozoides. a,b Para la misma especie, entre columnas, medias con sobre ndices comunes son estadsticamente iguales (p>0.05).
177
esta puede hacerse instalando una cnula de polipropileno o de ltex, de dimetro acorde con el
tamao del reproductor, en el conducto espermtico a travs de la papila urogenital (David et al.,
2000). En este caso, despus de instalada la cnula se procede a realizar el masaje crneo-caudal
sobre el abdomen del pez, con el n de producir
la salida del semen a travs de la cnula. El masaje debe ser suspendido cuando haya evidencia de
contaminantes en la muestra, tales como sangre,
bilis, orina, moco de la piel, heces o agua. La utilizacin de la cnula es especialmente recomendada en aquellos animales sometidos a tratamiento
hormonal para la induccin de la espermiacin,
Figura 1. Secuencia del proceso de extraccin de semen de
yam (Brycon siebenthalae) y cachama blanca (Piaractus
brachypomus): 1. Administracin IM de la hormona (EHC); 2.
Aplicacin de tranquilizante (inmersin en solucin de 300 ppm
de 2-fenoxietanol); 3. Secado de la zona genital; 4 y 5. Estrujamiento y obtencin del semen.
debido al relajamiento de los tejidos de la papila

urogenital producida por la accin de las hormonas administradas.
Pequeas cantidades de contaminantes pueden
afectar seriamente la calidad seminal, siendo la
orina el contaminante ms comn, la cual es difcil de detectar debido a que no conere coloracin
especial a la muestra de semen (Ciereszko et al.,
2000), aunque su presencia puede sospecharse por
una disminucin en la concentracin de potasio y
de la osmolaridad (Rana, 1995). Por su baja osmolaridad, la orina al entrar en contacto con el semen
puede causar activacin parcial de la movilidad espermtica, lo cual conduce a una disminucin en la
concentracin de ATP en el espermatozoide y por
Figura 2. Muestra de semen de barbilla, Rhamdia sebae c.f.
consiguiente a una disminucin en la movilidad

(Rana, 1995). La contaminacin con heces puede
de semen de barbilla (Rhamdia sebae c.f.), libre

de contaminantes y apta para ser utilizada en el
proceso de seminacin articial de la especie.
178
Como alternativa para ayudar a evitar la contaminacin durante la extraccin del material seminal,
ocurrir con frecuencia, pero puede ser determinada visualmente. Aun muy pequeas cantidades de
heces producen un incremento en la actividad de la
fosfatasa alcalina en el plasma seminal, por lo que
el nivel de actividad de esta enzima puede servir
como indicador del grado de contaminacin fecal
de la muestra (Ciereszko et al., 2000).
La evaluacin del semen debe realizarse inmediatamente despus de recolectado, ya que su

movilidad disminuye rpidamente a medida que
transcurre el tiempo. El semen puede ser conservado a temperatura ambiente; sin embargo, varios
investigadores han recomendado mantenerlo bajo
temperatura de refrigeracin o colocarlo en hielo molido; pero experiencias realizadas en el laboratorio con semen de yam (B. siebenthalae),
mostraron que las bajas temperaturas disminuyen
rpidamente la movilidad espermtica en esta especie (Fig. 3).
Observaciones similares han sido reportadas durante el almacenamiento de oocitos de yam (B.
Figura 3. Variacin de la movilidad espermtica de semen de

yam (Brycon siebenthalae) mantenido bajo tres condiciones
de almacenamiento. El semen fue colocado en tubos de vidrio,
tapados y protegidos de la luz directa. Los asteriscos indican
que durante las primeras cinco horas, la movilidad del semen
conservado a temperatura ambiente fue superior (p<0.05) a
aquella observada en el semen bajo los otros dos sistemas de
almacenamiento.
siebenthalae), los cuales pierden rpidamente su

fertilidad cuando son sometidos a bajas temperaturas (Velasco-Santamara et al., 2003a). La gura
4 ilustra las tasas de fertilidad observadas en oocitos de esta especie, conservados in situ, a temperatura ambiente (28 C) o bajo condiciones de
refrigeracin (4 C). La fertilidad de los oocitos
conservados a baja temperatura disminuy rpidamente, siendo inferior al 10% tan solo una hora
despus de ovulados.
Como se discutir ms adelante es necesario tener en cuenta las observaciones anteriores, particularmente cuando se decide realizar pruebas de
fertilidad para evaluar la calidad seminal de los
Figura 4. Variacin de la fertilidad de oocitos de yam (Brycon

siebenthalae) mantenidos bajo tres condiciones de almacenamiento. La condicin in situ hace referencia a conservar los
oocitos dentro de la cavidad ovrica despus de la ovulacin.
Ntese la disminucin dramtica de la fertilidad de oocitos conservados bajo condiciones de refrigeracin (n = 8).
reproductores.
instrumentos como el microscopio ptico (carac-
Evaluacin del semen
tersticas microscpicas). Aunque actualmente

han sido desarrollados instrumentos y equipos
La evaluacin de la calidad seminal compren-
para cuanticar o evaluar prcticamente todas
de tanto la determinacin de caractersticas ma-
las variables del cuadro espermtico, por razones
croscpicas, observables a simple vista, como la
prcticas y econmicas algunas variables, tales
medicin de variables que requieren la ayuda de
como la viscosidad y la movilidad masal, an se
179
evalan con base en escalas subjetivas, por lo que
malmente el semen debe presentar una coloracin
la precisin de su medida depende de la habilidad
blanco marl, cuya intensidad guarda relacin di-
y experiencia del tcnico o profesional que la rea-
recta con el nmero de espermatozoides por uni-
lice. La tabla 2 resume las caractersticas semina-
dad de volumen. Sin embargo, la coloracin del
les de las ms importantes especies de peces de
semen permite conocer principalmente la presen-
agua dulce cultivadas en Colombia. Aunque los
cia de contaminantes, tales como materia fecal,
procedimientos para su determinacin no siempre
bilis o sangre, los cuales afectan negativamente
fueron estandarizados, esta informacin puede ser
la calidad espermtica. Es necesario anotar que
utilizada como referencia para evaluar reproduc-
carotenoides sintticos presentes en algunas die-
tores en los sistemas de cultivo.
tas comerciales, pueden producir una coloracin

rosada del semen, simulando contaminacin con
Caractersticas macroscpicas
Inmediatamente despus de recolectada la muestra deben registrarse las siguientes variables: volumen, color y consistencia o viscosidad, lo cual
debe hacerse directamente en el tubo empleado
para la recoleccin del material seminal.
sangre.
Viscosidad. Es una medida subjetiva de la consistencia o densidad del material seminal, basada
en el aspecto visual que presenta la muestra y que
puede ir desde lquido hasta viscoso (Suquet et al.,
1992). Se calica en una escala de 0 a 4, siendo 0
el menor grado de viscosidad. Esta caracterstica
Volumen. Se mide directamente dentro del reci-
cualitativa est relacionada con la concentracin
piente de recoleccin, por lo cual se recomienda
espermtica y el espermatocrito y es til para de-
siempre utilizar un tubo aforado para recibir el se-
cidir el grado de dilucin a que debe someterse el
men. Esta caracterstica se expresa en mL y su va-
semen para determinar su concentracin.
lor puede utilizarse posteriormente para calcular

el nmero total de espermatozoides presentes en
Caractersticas microscpicas
la muestra, as como la cantidad de espermatozoides obtenidos por kilogramo de reproductor.
Las caractersticas microscpicas del semen deben

determinarse dentro de la media hora siguiente a
La cantidad de semen producida por un reproduc-
su recoleccin, ya que como se mencion ante-
tor depende de muchos factores, incluyendo desde
riormente, a medida que pasa el tiempo su calidad
la especie hasta la habilidad del tcnico que realiza
disminuye considerablemente, especialmente la
su extraccin. Como puede observarse en la tabla
movilidad (Fig. 3).
1, en yam (B siebenthalae) y Rhamdia sebae c.f.

el tratamiento hormonal con EHC aument signi-
Concentracin Espermtica. Consiste en el n-
cativamente el volumen de semen obtenido, pero
mero de clulas espermticas por unidad de volu-
disminuy su concentracin espermtica.
men y se expresa en millones de espermatozoides

por L o por mL. Para su determinacin se utiliza
180
Color. Esta caracterstica sirve como referencia

indirecta de la concentracin espermtica. Nor-
el mtodo del hemocitmetro o cualquier cmara

contadora de partculas como la de Neubauer, la
9.5 0.6
NR: no reportado. 1 Media SD.
Oncorhynchus mykiss
4.2 0.4
NR
9.9 0.85
15 5.41
30 1.92 1
0.1 0.2 1
Brycon henni
NR
22 1.2 1
1.9 1.0 1
Sorubim cuspicaudus
Cyprinus carpio
NR
23.4 1.7
3.7 0.3
Pseudoplatystoma
fasciatum
NR
69.9 1.6
0.4 0.1
Rhamdia quelen
Oreochromis sp.
NR
58.7 2.4
4.3 0.7
Rhamdia sebae c.f.
27.9 10 1
NR
NR
NR
69.2 3.0
37.2 4.7
17.7 1.8
13.4 1.5
Piaractus brachypomus
12.6 0.5
216
90
90 3
69 - 94
480
58 15.7 1
118.6 34.2 1
56.7 2.1
121.3 311
29.9 0.6
79.4 4.5
38.2 0.9
Tiempo de
activacin (s)
48 5.3
44 29.1 1
87 9.6 1
95
80 1
91 2.3
92 1
88 0.5
Concentracin Espermatocrito Movilidad

(%)
(%)
(sptz x 106 l-1)
8.4 0.3
Volumen
(mL)
Variable
9.6 0.7
Especie
Brycon siebenthalae
SEM.
Pieros, 1990; Billard et al., 1982;

Lahnsteiner et al., 1998a; Ciereszko y
Dabroswski, 1994.
Lubzens et al., 1997; Perchec et al.,

1998; Billard et al., 1995
Linhart et al., 1999
Mira et al., 2003
Arajo et al., 2003
Mojica y Pinzn, 2002
Ferreira et al., 2001
Velasco-Santamara et al, 2004a
Navarro et al., 2004
Cruz-Casallas et al., 2004b
Referencia
Tabla 2. Caractersticas seminales de algunas especies acucolas de agua dulce cultivadas en Colombia. La informacin corresponde a la media
181
cual ha sido empleada con xito en muchas es-
que se mantenga completamente horizontal. La ob-
pecies de animales domsticos (Sorensen, 1992)
servacin y conteo se realizan en las dos cuadricu-
y en varias especies de peces (Kavamoto et al.,
las con un aumento de 40X, evitando tocar con el
1985; Fogli da Silveira et al., 1985; Neira et al.,
objetivo la laminilla de la cmara.
1992 y Cruz-Casallas et al., 2005).

Una vez contados los espermatozoides, la conEl mtodo consiste en diluir la muestra de semen
centracin espermtica es calculada aplicando la
empleando pipetas de precisin (micropipetas),
siguiente frmula:
para luego colocar una gota en la cmara de Neubauer y hacer el recuento individual de los esper-
CE = n / (A x P x D)
matozoides localizados en cinco (0.2 mm ) de los

25 subcuadros del cuadro central (1.0 mm2), el cual
Donde, CE = concentracin espermtica (nmero de espermatozoides.L-1)
es utilizado tradicionalmente en hematologa para

el recuento de glbulos rojos. Se recomienda realizar el conteo en las dos cuadrculas de la cmara
n=
zoides contados en los cinco sub-
y utilizar el promedio para los clculos posteriores.
cuadros de las dos cuadrculas
Como diluyente puede utilizarse solucin salina

siolgica (0.9% NaCl) o cualquier otro medio
A=
rea de la cmara de Neubauer

contada (generalmente 0.2 mm2)
isosmtico con el plasma seminal, que conserve la

integridad de las clulas espermticas. El grado de
nmero promedio de espermato-
P=
dilucin al cual debe someterse el semen depender
profundidad de la cmara (0.1

mm)
de la concentracin de la muestra; en reproductores

de yam (B. siebenthalae) inducidos con EHC, una
dilucin 1:1200 ha mostrado ser adecuada (Cruz-
D=
dilucin del semen (por ejemplo

1/1200, en yam)
Casallas et al., 2005). En todo caso, cuando no se

tenga referencia de la concentracin espermtica de
la especie en estudio, se recomienda ensayar varias
diluciones con el propsito de determinar la ms
adecuada, la cual ser aquella que permita contar
entre 30 y 40 espermatozoides en cada subcuadro
(0.04 mm2) de la cmara de Neubauer. Antes de
contar las clulas, la cmara debe mantenerse en
una atmsfera hmeda durante al menos 10 min.
para permitir que los espermatozoides se ubiquen
por decantacin en un mismo plano focal del mi-
Una alternativa para estimar la concentracin espermtica consiste en estandarizar una curva de
su relacin con el espermatocrito, denido como
la relacin entre el volumen de las clulas empacadas y el volumen total de la columna de semen
sometida a centrifugacin, multiplicada por 100
(Cruz-Casallas et al., 2005). La gura 5 muestra
un detalle de la cmara de Neubauer y de tubos
microcapilares luego de la centrifugacin para obtener espermatocritos de yam (B. siebenthalae).
croscopio. La cmara hmeda puede hacerse fcilmente con una caja de Petri con algodn o papel
182
hmedo en su interior, sobre el cual se coloca la

cmara contadora de partculas, teniendo cuidado
El mtodo para calcular el espermatocrito se basa

en el mismo principio del hematocrito estimado
en hematologa (Hickman, 1958), pero es nece-
Figura 5. Cmara de Neubauer (A y B) y tubos microcapilares (C) luego de la centrifugacin para obtener espermatocritos de yam
(B. siebenthalae).
sario estandarizar para cada especie tanto el tiem-
lante, de 75 mm de longitud y 1.1 mm de dimetro
po como la fuerza centrfuga. La gura 6 ilustra
interno, los cuales se llenan aproximadamente al
los valores de espermatocrito observados en 23
90% con el semen a ser analizado (Velasco-Santa-
machos de yam (B. siebenthalae), calculados
mara y Cruz-Casallas, 2003b).
utilizando la misma fuerza centrfuga (14000 g

microcentrfuga EBBA 12, Alemania) pero di-
Los valores de espermatocrito son altamente co-
ferentes tiempos de centrifugacin. Ntese que
rrelacionados con la concentracin espermtica
despus de 3 min. de centrifugacin la lectura del
medida en la cmara de Neubauer (Rakitin et
espermatocrito no se modica signicativamente.
al., 1999), lo cual facilita la construccin de una
Se utilizan tubos microcapilares, sin anticoagu-
ecuacin de regresin que permite calcular la

concentracin espermtica de una manera rpida
y segura. La gura 7 muestra la relacin entre el
Figura 6. Efecto del tiempo de centrifugacin sobre el valor

del espermatocrito en yam (Brycon siebenthalae), calculado
a 14000 g de fuerza centrfuga. Barras con letras diferentes dieren estadsticamente (p<0.05). Los valores corresponden a
la media SEM (n = 23).
Figura 7. Relacin entre el espermatocrito y la concentracin

espermtica (nmero de espermatozoides por L) determinada
mediante la cmara de Neubauer en yam (Brycon siebenthalae). n = 75, r2 = 0.79, p<0.0001.
183
espermatocrito y la concentracin espermtica de
thalae) a lo largo de su estacin reproductiva, la
75 reproductores de yam (B. siebenthalae), la
cual comprende el periodo entre febrero y mayo,
cual permiti establecer la siguiente ecuacin de
coincidiendo con la poca lluviosa de los Llanos
regresin (Cruz-Casallas et al., 2004b):
Orientales de Colombia. Obsrvese la menor concentracin espermtica durante el inicio de la es-
y = 1.664 + 0.6 x
tacin reproductiva (mes de febrero).
Donde, y = concentracin espermtica (x106 espermatozoides.L-1)
Movilidad espermtica
x = valor del espermatocrito
Los espermatozoides de los peces son inmviles

en los testculos y, en la mayora de las especies
Varios factores pueden afectar la concentracin
estudiadas, tambin en el plasma seminal, el cual
espermtica de los peces, entre ellos los factores
posee factores que inhiben la movilidad, inclusive
ambientales. En la tabla 3 se presentan las carac-
durante la extraccin del semen. Por consiguiente,
tersticas seminales observadas en reproductores
cambios en las caractersticas del plasma seminal,
de yam (B. siebenthalae) durante las estaciones
tales como en la concentracin de iones, en el pH
reproductivas de los aos 2003 y 2004. Obsrvese
y en la osmolaridad, pueden despolarizar la mem-
que tanto la concentracin espermtica, como el
brana celular e inducir la movilidad o activacin
tiempo de activacin, fueron inferiores en el ao
espermtica. Durante la reproduccin natural, en
2004 (Cruz-Casallas et al., 2004b).
las especies con fecundacin externa, la movilidad es inducida por el simple contacto del semen
La poca de la estacin reproductiva tambin
con el medio acuoso. Por lo tanto, para evaluar la
afecta las caractersticas seminales de los peces.
movilidad espermtica es necesario adicionar a la
La gura 8 ilustra la variacin mensual de la
muestra de semen agua o una solucin hiposm-
concentracin espermtica y del espermatocrito
tica que active el movimiento de los espermato-
observados en reproductores de yam (B. sieben-
zoides.
Tabla 3. Caractersticas seminales de yam (Brycon siebenthalae) durante la poca reproductiva (febrero - mayo) de los aos 2003 y 2004. Se presenta la media SEM.
AOS
Caracterstica seminal
184
Consolidado
2003
2004
Volumen (mL)
8.9 0.5
10.3 1.0
9.6 0.7
Movilidad (%)
90 0.0
85 1.2
88 0.5
Tiempo de activacin (s)
41.4 1.1 *
35 0.7 *
38.2 0.9
Espermatocrito (%)
13.6 0.6 *
11.1 0.8 *
12.6 0.5
9.5 0.4 *
6.7 0.5 *
8.4 0.3
Concentracin (sptz x 106.L-1)
sptz = espermatozoides. *Medias diferentes estadsticamente entre aos (p<0.05).
asistido por computador (Computer - Assisted

Sperm Analysis, CASA), cuya tcnica ya ha sido
validada en varias especies de peces (Ravinder et
al., 1997 y Kime et al., 2001). La gura 9 ilustra
los componentes principales de este sistema, integrado bsicamente por un microscopio equipado
con objetivos y condensador de contraste de fase,
cmara contadora de partculas, cmara digital,
ordenador y el software correspondiente. Se recoFigura 8. Variacin mensual del espermatocrito y de la concentracin espermtica de reproductores de yam (Brycon siebenthalae) durante la poca reproductiva (febrero - mayo) de los
aos 2003 y 2004. Los machos fueron sometidos previamente
a induccin hormonal (4.0 mg.kg-1 de EHC) 18 - 24 h antes de
la extraccin del semen. Los valores corresponden a la media
SEM. Dentro de cada variable, barras con asteriscos dieren
estadsticamente (p<0.05).
Inicialmente puede estimarse el porcentaje de movilidad global o en masa, el cual consiste en observar una gota de semen inmediatamente despus
de adicionarle agua u otra solucin activadora, la
cual debe tener una osmolaridad inferior a la del
plasma seminal, como por ejemplo bicarbonato
de sodio (NaHCO3) al 1%, en proporcin 1:10 a
1:100 (v:v, semen: solucin activadora). La solucin de NaHCO3 es especialmente til para activar
la movilidad espermtica de semen crioconservado (Cruz-Casallas et al., 2004a). La muestra
as diluida debe observarse con objetivo de bajo
aumento (mximo 10X) y la movilidad masal se
calica subjetivamente con base en la amplitud de
las ondas o remolinos que desplieguen las clulas
mienda utilizar una cmara contadora de partculas delgada, tal como la cmara de Makler, ya que
una lmina gruesa puede interferir con la iluminacin del contraste de fase del microscopio.
Para la utilizacin del CASA es necesario diluir
(1:100) previamente el semen, utilizando plasma
seminal de la misma especie o una solucin isosmtica que no active la movilidad espermtica. De
esta solucin son tomados 3.0 L y colocados en
la cmara contadora de partculas. Posteriormente
se adicionan 12 L de la solucin activadora e inmediatamente despus se activa el programa y la
grabacin se mantendr hasta que el movimiento
de las clulas espermticas cese totalmente. Tanto
la suspensin de espermatozoides, como la cmara contadora de partculas y la solucin activadora
deben mantenerse a la misma temperatura, para
evitar choques trminos que afecten la movilidad
de los espermatozoides. El programa permite establecer la siguiente clasicacin:
en movimiento. Su valor puede expresarse directamente en porcentaje o en una escala de 1 a 4,

donde 1 0 - 25 %; 2 25 - 50 %; 3 50 - 75
% y, 4 75 - 100 % de espermatozoides mviles
(Suquet et al., 1992).
Una evaluacin ms detallada implica evaluar la
movilidad individual, la cual requiere un sistema
185
Figura 9. Computer - Assisted Sperm Analysis, CASA.
1. Porcentaje de espermatozoides con movilidad

progresiva rpida
as como el volumen de la solucin activadora

utilizada determinan la duracin de la movilidad
2. Porcentaje de espermatozoides con velocidad
del espermatozoide. Por ejemplo, una solucin de

NaHCO3 al 1% aumenta el tiempo de activacin
progresiva lenta no lineal

3. Porcentaje de espermatozoides con movimientos no progresivos, y
de espermatozoides de yam (B. siebenthalae) y

cachama (P. brachypomus) (Navarro-Poveda et
al., 2000). Por su parte, la temperatura tambin
4. Porcentaje de espermatozoides inmviles.

De las clulas con movimiento, el programa tambin puede calcular las siguientes variables:
afecta la duracin de la movilidad; por ejemplo,

en Mugil capito bajas temperaturas resultan en
prolongada movilidad, pero con menor velocidad
de las clulas (Hines y Yashouv, 1971).
-1
1. Velocidad curvilnea (VCL) en m.s .

2. Velocidad en lnea recta (VSL) en m.s-1.
Morfologa
3. Amplitud lateral del desplazamiento de la cabeza (ALH) en m.s-1.

4. Linealidad del movimiento (LIN).
5. Grado de oscilacin (WOB)
Aunque la metodologa es relativamente fcil de
adaptar, el costo de los equipos y del software,
constituyen un limitante para su uso rutinario en
las granjas productoras de alevinos.
El semen es diluido segn su concentracin y de

cada muestra son preparados tres frotis en lminas
portaobjetos. Despus de secos, son coloreados
con Giemsa o hematoxilina - eosina y observados
con microscopio ptico (100X) para estudiar 200
clulas por lmina. Inicialmente se realiza una descripcin anatmica del espermatozoide normal,
la cual sirve de referencia para identicar posibles
alteraciones morfolgicas. Estas se clasican de
acuerdo con la parte afectada (cabeza, pieza inter-
Tiempo de Activacin
media y agelo) y se expresa en porcentaje sobre

el total de clulas estudiadas. El valor para cada
La duracin e intensidad de la movilidad espermtica permite inferir sobre la capacidad fecundante

del semen estudiado. Esta variable es evaluada
junto con la movilidad, cronometrando el tiempo
transcurrido desde el momento en que se adiciona
al semen la solucin activadora, hasta la vericacin de ausencia de movilidad espermtica en la
muestra es el promedio de los tres micropreparados. Un factor limitante para la evaluacin de esta
caracterstica, lo constituye el reducido tamao de
la clula espermtica de la mayora de especies
de peces. La gura 10 presenta comparativamente
espermatozoides de yam con una clula espermtica de bovino.
muestra.
La duracin de la movilidad espermtica vara
Viabilidad
ampliamente entre las especies de peces y coin186
cide en general con el periodo frtil del esperma-
Determina el porcentaje de clulas espermticas
tozoide (Tabla 2). Las caractersticas qumicas,
muertas o con graves daos en la integridad de su
Figura 11. Frotis de semen de bagre rayado (Pseudoplatystoma fasciatum) coloreado con eosina-nigrosina.
Prueba de fertilidad
Para las pruebas de fertilidad deben seleccionarse
hembras sexualmente maduras, que presenten oocitos con predominancia de sus ncleos o vesculas germinativas en posicin excntrica (Bruzka,
1979). En la mayora de las especies tropicales
Figura 10. Presenta comparativamente espermatozoides de
yam con una clula espermtica de bovino.
de agua dulce, la ovulacin puede inducirse hormonalmente con EHC, administrado segn los
protocolos establecidos para cada especie. Inme-
membrana celular. Para el clculo se utiliza el m-
diatamente despus de la ovulacin, los oocitos
todo de la coloracin diferencial, empleando una
son extrados por estrujamiento y recibidos en
solucin de eosina y como colorante de contraste
un recipiente limpio y completamente seco, para
nigrosina (Swanson y Bearden, 1951), basada en
evitar que la humedad ocasione su hidratacin
que los espermatozoides muertos son permeables
prematura. Posteriormente se preparan baches de
a los colorantes y por lo tanto aparecen coloreados
oocitos (de 2 - 4 g cada uno) para ser seminados
en el micropreparado.
con el material que se quiere evaluar. Como fue

mencionado anteriormente, es necesario tener en
La tcnica consiste en mezclar cuidadosamen-
cuenta que los oocitos pierden su fertilidad poco
te una pequea gota de semen (2 - 5 L) con la
tiempo despus de ovulados (30 min.). La activa-
solucin de los dos colorantes mencionados ante-
cin espermtica se induce con agua o NaHCO3 al
riormente (50 L), sobre una lmina portaobjetos
1% para semen fresco o crioconservado, respecti-
limpia y seca. Posteriormente se realiza un exten-
vamente. El volumen de solucin activadora a ser
dido, se deja secar al ambiente y luego es analiza-
adicionado, depender de la cantidad de oocitos
da al microscopio ptico (40X) para estudiar 200
utilizada, pero debe mantenerse una proporcin
espermatozoides por lmina y realizar la diferen-
1:3 (p:v, oocitos : solucin activadora).
ciacin correspondiente. La gura 11 ilustra un

frotis de semen de bagre rayado (Pseudoplatysto-
Debido a que muchos factores inuyen sobre la
ma fasciatum) coloreado con eosina-nigrosina.
fertilidad, es necesario obtener varias observa-
187
ciones o repeticiones, empleando diferentes in-
blanquecinos y con un contenido irregular en su
cubadoras experimentales simultneamente, cuyo
interior. La gura 13 muestra oocitos de yam (B.
diseo y construccin deben corresponder con las
siebenthalae) fertilizados y no fertilizados.
utilizadas en la produccin comercial de alevinos.

La gura 12 muestra el prototipo de incubadora
experimental de 2 L utilizada en el Laboratorio de
Reproduccin de peces tropicales del Instituto de
Acuicultura de la Universidad de los Llanos.
Figura 13. Oocitos de yam (B. siebenthalae) fertilizados y no

fertilizados.
Cuando el propsito de la prueba es evaluar los

efectos sobre la fertilidad de diferentes tratamientos, manipulaciones realizadas sobre los reproductores o compararlos con los resultados de
otros laboratorios, es necesario estandarizar las
Figura 12. Prototipo de incubadora experimental de 2 L.
condiciones de la seminacin, entre ellas la dosis inseminante (nmero de espermatozoides por
La medicin de la fertilidad debe efectuarse des-
oocito a ser fertilizado). Se ha observado que una
pus de 6 y 9 horas de incubacin para yam (B.
leve disminucin en la capacidad fecundante del
siebenthalae) y cachama blanca (P. brachypo-
semen puede enmascararse al utilizarse una ma-
mus), respectivamente. Este momento coincide
yor dosis inseminante (Rurangwa et al., 1998). La
con el cierre del blastoporo en estas especies. El
tabla 4 muestra las proporciones mnimas de es-
resultado se expresa en porcentaje, el cual se de-
permatozoides por oocito para obtener mximos
termina a partir del clculo de la proporcin de
porcentajes de fertilidad en algunas especies de
vulos fertilizados sobre el total de oocitos ob-
importancia econmica. La informacin disponi-
servados en muestras tomadas aleatoriamente de
ble sobre las especies nativas colombianas es ac-
cada una de las incubadoras utilizadas. Un oocito
tualmente muy limitada.
fertilizado de yam (B. siebenthalae) se caracteriza por ser esfrico, translcido y por contener
Pruebas bioqumicas
en su interior un embrin en estado de cierre del

188
blastoporo (Cruz-Casallas et al., 2005); mientras
Varios trabajos han sido realizados en animales
que oocitos no fertilizados, se muestran opacos,
domsticos para reemplazar las pruebas micros-
Tabla 4. Proporcin de espermatozoides/oocito, utilizando semen fresco y crioconservado de algunas

especies acucolas de importancia econmica.
Especie
Nmero de espermatozoides
mviles/oocito
Referencia
Semen Fresco
Semen Crioconservado
Referencia
Brycon siebenthalae
50.000
75.000
Velasco-Santamara et al., 2004b
Oncorhynchus mykiss
20.000
NR
Billard y Carpentier, 1973
300.000
Ictalurus punctatus
Cyprinus Carpio
40.000
13.000
Billard, 1975
-
Billard, 1966
230.000
Tiersch et al., 1994
NR
Suquet et al., 1995
300.000
Poecilia reticulata
50.000 100.000
Koldras y Mejza, 1983 y Billard, 1975

NR
Billard, 1966
cpicas de evaluacin del semen por pruebas bio-
Despus de homogenizar adecuadamente la
qumicas. Entre ellas, la prueba de reduccin del
muestra, se registra el inicio de la reaccin e in-
azul de metileno es utilizada ampliamente en los
mediatamente despus la mezcla as constituida
centros de inseminacin articial, como mtodo
se aspira en un tubo microcapilar para lograr
auxiliar para la evaluacin del semen bovino. La
una mejor observacin del proceso de decolora-
prueba se basa en que el azul de metileno es re-
cin del azul de metileno. El n de la reaccin
ducido por la adicin de hidrogeniones, gracias
se determina cuando por lo menos las dos ter-
a la accin de una enzima espermtica (deshi-
ceras partes del tubo microcapilar se decoloren
drogenasa) que los transforma en una leucobase,
completamente.
perdiendo as su coloracin azul caracterstica.

Esta reaccin ocurre nicamente en presencia de
Otras determinaciones bioqumicas han sido
espermatozoides mviles, como resultado de su
enfocadas a determinar la concentracin de al-
actividad metablica. Por lo tanto, entre menor
gunos componentes orgnicos e inorgnicos del
sea el tiempo requerido para la reduccin de la
plasma seminal, los cuales podran estar aso-
muestra, puede inferirse una mayor concentracin
ciados con la capacidad fecundante del semen.
y movilidad espermtica (Flogli da Silveira et al.,
La tabla 5 muestra la osmolaridad, la concen-
1986).
tracin de algunos iones, as como los niveles

de colesterol y glucosa en algunas especies de
El mtodo consiste bsicamente en diluir en
importancia para la acuicultura nacional. Su re-
partes iguales la muestra de semen con una so-
lacin con la capacidad fecundante del semen
lucin de azul de metileno (0.01 g de azul de
es an tema de investigacin en diferentes cen-
metileno en 100 mL de solucin salina al 0.7%).
tros del mundo.
189
190
286 10
Cyprinus carpio
75
3.2 1
82.4
3.3 1
100 150
4.9 125.6*
85.5
2.1
21.8
0.7
0.6 2.8*
Na+
(mM)
K+
(mM)
313.3 22.3 1 15 - 25
Media SD. * mg.mL-1. ** mol.L-1
Oncorhynchus
mykiss
336.6 3.9
Oreochromis
sp.
1
314.1 5.6
Osmoralidad
(mOsm.L-1)
Brycon
siebenthalae
Especie
140.1 97.4
1
**
117.7 136
1
**
NR
0 - 0.4; 2.6 26.4

0.9 - 10
0.8
0.04 1
NR
11.7 1.2
Colesterol (mg.
dL-1)
NR
5.7 0.7
Glucosa
(mg.dL-1)
NR
8.4 0.4
Mg++
(mM)
Variable
Lahnsteiner et al., 1998 a, b y

Morisawa et al., 1983
Morisawa et al., 1983; Kruger et al.,

1984 y Belova, 1982
Linhart et al., 1999 y Kruger et al.,

1984
Cruz-Casallas et al., 2004b
Referencia
Tabla 5. Caractersticas bioqumicas seminales de algunas especies cticas de importancia en Colombia. Datos expresados como media SEM.
Seminacin artificial
Es conocido que varios factores pueden inuir sobre el resultado de la SA; sin embargo, aqu slo
El desarrollo de la seminacin articial (SA) ha
se resaltar la importancia de la dosis inseminante,
permitido cambios dramticos en la industria
ya sea utilizando semen fresco o semen criocon-
pecuaria. Semen y embriones frescos o criocon-
servado. En este ltimo caso, la prctica de la SA
servados son usados mundialmente como una
implica mayor eciencia en la utilizacin de los
herramienta esencial en los programas de mejo-
recursos disponibles, entre los cuales los gametos
ramiento animal. En principio, benecios simila-
son los ms importantes.
res pueden ser esperados de su aplicacin en la

industria pisccola, ya que el uso de semen crio-
La gura 14 muestra los efectos de la proporcin
conservado es un medio prctico para aumentar el
de espermatozoides por oocito sobre el porcentaje
tamao genticamente efectivo de las poblaciones
de fertilidad con semen fresco en yam (B. sie-
y mantener su diversidad gentica, especialmente
benthalae), mientras que la gura 15, utilizando
de aquellas comunidades mantenidas en cautive-
semen crioconservado. Obsrvese que existe una
rio. Por otra parte, la SA aumenta la posibilidad
relacin directamente proporcional entre la ferti-
de reproduccin por fuera de la estacin repro-
lidad y la proporcin de gametos utilizada (Velas-
ductiva, facilita el movimiento e intercambio de
co-Santamara et al., 2004b)
material gentico entre productores, mejora la eciencia en la utilizacin de los parentales y contribuye a disminuir la presin sobre las poblaciones
silvestres, ejercida por los piscicultores en procura de padrotes.
Conclusin
Los procedimientos y tcnicas empleadas para la
evaluacin de la calidad seminal en peces, man-
La SA es un proceso necesario para lograr la reproduccin de aquellas especies de peces que no

desovan espontneamente, tales como el yam
(B. siebenthalae), los bocachicos (Prochilodus
mariae o P. magdalenae) y bagre rayado (P. fasciatum), entre otros, o cuando se utiliza semen
crioconservado. Esta ltima tecnologa est siendo adaptada rpidamente para las especies nativas
colombianas (Cruz-Casallas et al., 2004a). El xito del procedimiento depende de la fertilidad de
los gametos utilizados y del manejo que de ellos
se haga durante todo el proceso de fertilizacin e
incubacin. Un cuidado importante es evitar que
tanto oocitos como espermatozoides se pongan en
contacto con agua antes de la adicin de la solucin activadora.
Figura 14. Efecto de la proporcin de espermatozoides por oocito sobre el porcentaje de fertilidad con semen fresco en yam
(Brycon siebenthalae). Fueron evaluadas las proporciones 0/1,
50/1, 1.000/1, 10.000/1 y 100.000/1 de espermatozoides/oocito. Los valores corresponden a la media SEM. Barras con
letras no en comn son estadsticamente diferentes (p<0.05).
191
luacin macroscpica y microscpica del semen,

as como pruebas bioqumicas. La variable que
mejor se correlaciona con la fertilidad es la movilidad espermtica; sin embargo, la prueba denitiva consiste en la evaluacin de la fertilidad,
empleando oocitos de conocida viabilidad. Esta
prueba tiene especial importancia cuando se trata
de evaluar semen que haya sido sometido a procesos como la crioconservacin.
Figura 15. Porcentaje de fertilidad con semen crioconservado para las proporciones 1.500/1, 3.000/1, 7.500/1, 15.000/1,
30.000/1, 60.000/1, 75.000/1 y 150.000/1 espermatozoides/oocito. Las barras representan la media SEM. C = Control (semen fresco: 50.000 espermatozoides/oocito). Barras con letras
comunes son iguales (p>0.05).
Finalmente, aunque existe abundante informacin

sobre las caractersticas seminales de las especies
ms importantes, an no se dispone de los valores mnimos necesarios para considerar apto a un
determinado reproductor. Este asunto ser tarea
tienen estrecha similitud con aquellas utilizadas
inmediata de los teriogenlogos dedicados al es-
en animales domsticos e incluyen tanto la eva-
tudio de los peces.
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195
Reproduccin artificial de peces marinos
REPRODUCCIN ARTIFICIAL
DE PECES MARINOS
Julin Botero Arango1
Introduccin
La masicacin y diversicacin de la acuicultura han demostrado ser estrategias ecaces para abastecer la creciente demanda mundial de peces y mariscos. Revisando las estadsticas ms recientes sobre el Estado mundial de
la pesca y la acuicultura 2002 (FAO, 2002), puede verse que: a) mientras
que a partir de los aos 90 la pesca de especies convencionales para consumo
humano directo (excluidas las plantas acuticas) se ha estabilizado alrededor
de 93 millones de toneladas, el cultivo mundial de este tipo de productos en
el ao 2000 alcanz 35.6 millones de toneladas, para un crecimiento anual del
10.4% en peso durante el perodo 1991-2000. Esto supera los valores tradicionales de 2% y 3% para la mayor parte de actividades agrcolas y pecuarias
respectivamente (FAO, 1998); b) aunque ms de la mitad de la produccin de
la acuicultura mundial corresponde al cultivo de carpas (Familia Cyprinidae)
en la China, existe una tendencia hacia la diversicacin mediante el cultivo
de nuevas especies para aprovechar la biodiversidad existente. El trabajo de
Garibaldi (1996) presenta un listado actualizado donde se incluyen 262 especies de importancia en la acuicultura mundial, junto con sus producciones y
pases de origen.
Debido a su mayor complejidad, la tecnologa para la reproduccin y cultivo de los peces marinos est menos adelantada que la de los peces de agua
dulce. Las mayores producciones de peces a escala global se han basado his-
Bilogo Marino, M.Sc., Ph.D. (c) Universidad de Stirling. Subgerente de Pesca y Acuicultura. INCODER, jbotero@incoder.gov.co ASPECTOS BSICOS PARA REPRODUCCIN INDUCIDA DEL PARGO LUNAREJO Lutjanus guttatus (Steindachner, 1869)
Jess Hernando Gamboa1 y Juan Valverde Pretelt (q.e.p.d.) 2
197
Julin Botero Arango
tricamente en especies de agua dulce como las
racin Internacional JICA -, el Centro Nacio-
carpas y las tilapias y en peces didromos como
nal de Investigaciones Marinas CENAIM - y la
los salmnidos, todas ellas ms fciles de reprodu-
Escuela Superior Politcnica del Litoral ESPOL
cir en laboratorio que las marinas. La mayora de
- El programa, iniciado en 1993, obtuvo resulta-
las especies marinas que se han venido cultivando
dos importantes con la seriola (Seriola mazatla-
han dependido bsicamente de la captura de juve-
na), de la cual se han hecho ventas en Estados
niles y alevinos en el medio natural (ej. anguilas,
Unidos a precios de US $ 8.80/kg, as como con
milksh, yellowtail, etc.). Sin embargo, la pro-
el lenguado (Paralichthys adspesus), el pez rojo
duccin de alevinos de estas y de nuevas especies
(Sciaenops ocellatus), el pmpano (Trachinotus
en el laboratorio se viene incrementando; algunos
paitensis), el rbalo (Centropomus nigrescens) y
ejemplos para los cuales existe tecnologa de la-
la corvina (Cynoscion stolzmanni). Otro caso que
boratorio bien establecida son el milksh (Chanos
se puede mencionar es el de Chile, pas que ha
chanos) y el barramundi (Lates calcarifer) en el
multiplicado su produccin durante los ltimos
sudeste asitico, la red sea bream (Pagrus major)
aos concentrndose en salmn, mejilln y plan-
en Japn, la lubina (Dicentrarchus labrax) y la
tas acuticas (principalmente algas rojas) y que es
dorada (Sparus aurata) en el Mediterrneo y la
hoy el primer productor en la acuicultura marina
red drum (Sciaenops ocellatus) en Estados Unidos
latinoamericana (Buschman et al., 1996).
(Nash y Novotny, 1995). En la Tabla 1 se presenta

la produccin global de las principales especies de
En Colombia slo hasta hace poco se empezaron
peces marinos cultivadas durante 1996.
a desarrollar los primeros proyectos de investigacin para la diversicacin de la acuicultura
Durante los ltimos 15 aos los peces marinos han
marina, dndosele una importancia principal a los
recibido especial atencin a nivel mundial y en el
peces marinos: - La Corporacin Centro de Inves-
Caribe por su gran potencial (Fushs et al., 1990;
tigacin de la Acuicultura de Colombia CENIA-
Thouard et al., 1990; Wu, 1990 y Tucker y Jory,
CUA - y el Instituto Colombiano de Desarrollo
1991). Sin embargo, el cultivo de estas especies se
Rural INCODER - iniciaron desde 1999 y 2003,
abastece principalmente con juveniles capturados
respectivamente, un programa para la reproduc-
en el medio natural, prctica que atenta contra la
cin en cautiverio y cultivo del pargo palmero,
estabilidad de las poblaciones y que no ofrece ga-
Lutjanus analis (Botero y Ospina, 2003a; Botero
rantas desde el punto de vista econmico (Doi y
y Ospina, 2003b; Romero et al., 2004; Botero y
Singhagraiwan, 1993 y Duray et al., 1996).
Castao, en prensa y Castao y Botero, en prensa)

y del pargo de la mancha (Lutjanus guttatus) en
198
Benetti et al.(1994, 1995) presentan como en
las costas del Caribe y el Pacco respectivamen-
Ecuador, pas donde ms del 95% de la acui-
te. El Instituto Nacional de Pesca y Acuicultura
cultura se concentraba en el camarn marino, el
INPA - adelant tambin a nales de los aos 90
gobierno dio prioridad a un programa de diversi-
un proyecto para lograr la reproduccin en cauti-
cacin nanciado por la Corporacin Andina de
verio del rbalo (Centropomus undecimalis) en el
Fomento CAF -, la Agencia Japonesa de Coope-
rea de la baha de Cispat, Caribe colombiano.
Tabla 1. Produccin mundial de las principales especies de peces marinos cultivadas durante 1996 (tomado y modicado de FAO, 1998).
Nombre cientco
Nombre vulgar
Produccin (tm)
Seriola quinqueradiata
Pagrus major
Yellowtail (cola amarilla)

Red sea bream (dorada roja)
145.889
77.319
Sparus auratus
Gilthead sea bream (dorada)
23.832
Dicentrarchus labrax
European sea bass (lubina)
19.231
Paralichthys olivaceus
Hirame (lenguado)
16.553
Tetraodontidae
(puffers) (peces globo)
5.552
Dicentrarchus spp.
(sea basses) (lubinas)
5.382
Trachurus japonicus
Japanese horse mackerel (macarela japonesa)
3.869
Scophthalmus maximus
Turbot (lenguado)
2.588
Trachurus spp.
jack & horse mackerels (macarelas)
2.343
Scorpaenidae
Scorpionshes (peces escorpin)
2.036
Thunnus maccoyii
Southern bluen tuna (atn aleta azul)
2.013
Epinephelus areolatus
Squaretail grouper (mero)
Lutjanus argentimaculatus
Asian red snapper (pargo manglero)
690
Epinephelus spp.
Groupers (meros)
407
Sparidae
sea breams, porgies (doradas)
368
Epinephelus tauvina
Greasy grouper (mero)
360
Trachinotus blochii
Snubnose pompano (pmpano)
325
Lutjanus russellii
Russells snapper (pargo)
300
Lateolabrax japonicus
Japanese sea bass (lubina japonesa)
266
Rhabdosargus sarba
Silver sea bream (dorada plateada)
240
Mugilidae
Mullets (lisas)
225
Pleuronectiformes
Flatshes (lenguados)
218
Gadus morhua
Atlantic cod (bacalao del Atlntico)
198
Cantherines spp.
Fileshes (NN)
148
Pagrus pagrus
Red porgy (perca roja)
130
Diplodus sargus
White sea bream (dorada blanca)
122
Acanthopagrus berda
River bream (dorada de ro)
90
Mugil cephalus
Srtriped mullet (lisa plateada)
82
Lutjanus spp.
Snappers (pargos)
80
Thunnus thynnus
Northern bluen tuna (atn aleta azul)
77
Evynnis japonica
Crimson sea bream (dorada de Crimson)
52
Serranidae
groupers, sea basses (meros)
36
Epinephelus akaara
Redspotted grouper (mero punteado)
30
Solea solea
Common sole (solea)
29
Decapterus spp.
Scads (NN)
20
Pleurogrammus azonus
Atka mackerel (macarela de Atka)
19
Acanthopagrus schlegeli
Black sea bream (dorada negra)
18
Diplodus spp.
sea breams (doradas)
15
Rachycentron canadum
Cobia (cobia)
13
Sciaenops ocellatus
Red drum (pez rojo)
Otros Osteichthyes
Otros peces seos marinos
Total peces marinos en 1996
750
10
189.356
500.596
199
Julin Botero Arango
Sin pretender constituirse en un manual, el presen-
na nutricin y d) el control de las enfermedades.
te captulo resume las principales caractersticas,
El cuello de botella ms frecuente es el de una
requerimientos, procedimientos y cuidados que
baja sobrevivencia de las larvas hasta el estado de
se deben tener en cuenta en la reproduccin de los
juveniles, lo cual resulta de un inadecuado manejo
peces marinos, en especial de aquellas especies de-
de la calidad de agua, de la nutricin y de las en-
mersales carnvoras con huevos y larvas pelgicas
fermedades. Para los huevos y larvas de muchas
como los pargos, corvinas, meros, etc., las cuales
especies se requiere agua ocenica, as como para
presentan un gran inters por su excelente calidad,
los estados mayores de muchas especies. Las altas
elevado precio y gran demanda en mercados locales
densidades de cultivo con frecuencia promueven
y de exportacin. Para lograr este objetivo se pre-
la aparicin o proliferacin de virus, bacterias y
sentan aspectos bsicos relevantes existentes en la
parsitos. Descripciones completas y compendios
literatura universal sobre el tema, complementn-
del conocimiento existente sobre el tema pueden
dolos con las experiencias y resultados personales
consultarse en Bromage y Roberts (1995), Lavens
obtenidos por el autor del captulo en los diferentes
y Sorgeloos (1996), Tucker (1998) y Alvarez-La-
proyectos de investigacin realizados.
jonchre y Hernandez (2001).
Generalidades
La supervivencia de los juveniles hasta su estado

nal de mercado generalmente no tiene problemas,
Para que una especie ctica sea buena candida-
pero es necesario que los costos de produccin dejen
ta para la acuicultura debe tener un crecimiento
margen para una utilidad razonable. Las instalacio-
rpido y eciente, alto valor y aceptacin en los
nes para este tipo de cultivos son costosas. Los su-
mercados, huevos y alevinos fciles de obtener, ser
ministros de energa y agua deben tener backups o
dcil y fcil de criar, recibir con facilidad el ali-
sistemas dobles de emergencias. Las granjas o labo-
mento concentrado, dejarse agrupar en altas densi-
ratorios ubicados en sitios lejanos tienen problemas
dades y sobrevivir bien a pesar de las condiciones
para abastecerse de suministros, mantener el produc-
estresantes que provoca el cautiverio. Si bien estas
to nal fresco y hacerlo llegar a los mercados. En
condiciones se dan en un gran nmero de especies
muchos sitios es necesario instalar cercas, alarmas y
dulceacucolas, slo un nmero relativamente bajo
perros para garantizar la ausencia de robos, as como
de especies marinas ha podido ser introducido a
mallas sobre el espejo de agua de los tanques y es-
las estadsticas comerciales por la mayor dicultad
tanques. Aspectos econmicos de importancia en la
que presenta su reproduccin y cultivo.
acuicultura puede consultarse en Allen et al. (1984),

Meade (1989) y Shang (1990).
Desde el punto de vista biolgico existen cuatro
200
principales reas con poca informacin y conoci-
Se debe seleccionar un sitio donde se puedan mi-
miento que limitan actualmente el potencial del
nimizar los problemas de polucin, aspecto que
cultivo de los peces marinos: a) la obtencin de
es de importancia tanto para los peces como para
huevos y larvas, b) el mantenimiento de un am-
los consumidores. Aunque lejos de las bahas con-
biente adecuado, c) el aseguramiento de una bue-
taminadas la calidad del agua es muy buena, las

distancias y lo inaccesible de estos lugares hace
a veces imposible realizar en ellos los cultivos.
tado, lo cual promueve la importacin de especies
Las zonas estuarinas son particularmente afec-
exticas, que no es siempre la mejor alternativa.
tadas por la polucin y el desarrollo urbano. El
Si no se tienen las debidas precauciones, por me-
contino uso de nutrientes naturales o articiales
dio de la acuicultura se pueden introducir especies
puede incrementar la biomasa de las plantas acu-
exticas dainas. A veces se presentan escapes de
ticas y la productividad en general, resultando en
especies que han prosperado y acabado o despla-
problemas como los blooms de toplancton o
zado especies nativas ms deseables. El cultivo de
los estanques saturados de algas. Los excesos de
especies exticas debera hacerse solamente en sis-
nutrientes y sedimentos de los estanques deben
temas recirculados o en sistemas donde las aguas
ser removidos de las aguas de desecho antes de
de los euentes no puedan llevar peces ni agentes
ser vertidos como euentes para lo cual, las lagu-
patgenos exticos a los hbitats locales donde es-
nas de sedimentacin y oxidacin parecen ser las
tos puedan sobrevivir. Tambin se pueden presentar
mejores alternativas. Se deben usar en lo posible
introducciones de enfermedades y parsitos exti-
los sistemas de agua recirculados con el n de mi-
cos, as como proliferaciones de patgenos raros
nimizar el efecto nocivo de los euentes. Se ha
preexistentes. Para consulta detallada sobre estos
documentado muchas veces resistencia de la ora
aspectos se recomiendan los trabajos de Thompson
bacteriana a los antibiticos en muchas granjas
(1990), Aiken (1991) y Edwards (1991).
de cultivos marinos. Aspectos sobre la polucin

y salud pblica pueden ser consultados en Aiken
En el cultivo de peces marinos se practica la se-
(1991), Edwards (1991) y Chen et al. (1997).
leccin articial. Debido a que la supervivencia

en cultivo es mayor que en la naturaleza, la pro-
Las actividades de maricultura tienen que compe-
porcin de hijos contra padres es mucho ms alta.
tir con otros intereses por los recursos costeros y
Adicionalmente se utilizan relativamente pocos
generalmente se deben establecer en terrenos no
reproductores. Si se liberan grandes nmeros de
deseables para urbanizacin o vivienda humana y
peces reproducidos articialmente, la diversidad
aguas que no sean necesarias para otros propsi-
gentica de las poblaciones naturales puede ver-
tos. A veces algunos cuerpos de agua naturales se
se reducida. El impacto de la maricultura sobre
rellenan, se cercan o se alteran con diques. Tu-
la biodiversidad costera ha sido documentado por
beras, jaulas, corrales, encierros, etc., no deben
Herke (1977), Bartley et al. (1992), Lam (1990) y
interferir con la navegacin. Se debe evitar a toda
Pillay (1992).
costa el establecimiento de objetos o construcciones ofensivos a la vista o que atenten contra el

paisaje. Amplias discusiones sobre los obstculos
geogrcos y sociales para la maricultura en la re-
Sobre la biologa reproductiva de los

peces marinos
gin del Caribe pueden ser consultadas en Ferlin y

Noriega-Curtis (1989) y Stephenson (1990).
En muchos casos el nmero de especies nativas
consideradas como buenas candidatas es muy limi-
Hbitos reproductivos
La mayora de los peces marinos producen entre
miles y millones de pequeos huevos planctnicos
201
Julin Botero Arango
individuales que eclosionan en larvas muy dbiles
les. Estas dicultades se hacen mayores mientras
comparadas con las de especies de aguas dulces.
ms pequeos sean los huevos y las larvas al
Este gran nmero de huevos y larvas ayuda a mi-
eclosionar. Las larvas en estado de preexin
tigar el efecto de la predacin sobre los mismos,
presentan una notocorda recta. En exin la no-
lo que caracteriza a las especies con estrategia de
tocorda se dobla moderadamente hacia arriba y se
reproduccin tipo r, opuesta a las de estrategia
empieza a formar el esqueleto caudal. En pos-
tipo K que producen huevos de mayor tamao y
texin la notocorda ha alcanzado su posicin -
juveniles ms precoces y con mayor superviven-
nal y el esqueleto caudal est casi completamente
cia (Shirota, 1970). La poca natural de desove
formado. Para evaluar los diferentes estados de
vara segn la especie entre 1 y 360 das al ao
las larvas se utiliza la longitud corporal (BL), que
y generalmente est sincronizada con gatillos o
es equivalente a la longitud notocordal (NL, desde
eventos ambientales que ayudan a que los huevos
la punta del hocico hasta la punta de la notocorda)
y las larvas encuentren temperaturas, corrientes,
para larvas entre la eclosin y la postexin, y a la
y condiciones de alimentacin favorables para su
longitud estndar (SL, desde la punta del hocico
supervivencia en el medio natural. La mayora de
hasta el margen posterior de los huesos hypurales
los huevos de los peces marinos tropicales aptos
en la base de la aleta caudal) para larvas mayores
para acuicultura son pequeos (entre 0.6 y 2.0 mm
a la postexin.
de dimetro) y planctnicos. De muchas de las especies se pueden obtener en el laboratorio entre
En el momento de la eclosin las larvas de la gran
100 mil y 300 mil huevos por kilogramo de hem-
mayora de los peces marinos se encuentran en
bra reproductora. Entre las caractersticas ms
una talla entre de 1-5 mm de longitud total (LT).
tpicas de estos huevos se encuentra la gota de
Son frgiles y no pueden ver ni nadar bien ni cap-
aceite que es una fuente concentrada de energa
turar alimento vivo hasta 1-7 das despus de la
y de cidos grasos esenciales. Los huevos eclo-
eclosin (DAH). La pigmentacin de los ojos
sionan generalmente en un tiempo de 10-48 horas
(PE) marca el momento en que estos se vuelven
despus de la fertilizacin (HAF). El xito en la
funcionales y ocurre justamente antes de la ali-
eclosin depende especialmente del contenido de
mentacin inicial (FF) (Blaxter, 1986). Los senti-
hormonas tiroideas, temperatura, salinidad, pH
dos del gusto y el olfato se desarrollan temprano
interno y de la produccin de las enzimas de la
entre la eclosin y 16 DAH (Blaxter, 1986). En
eclosin (Brown y Bern, 1989).
las larvas que eclosionan con una talla pequea

(la mayora), el intercambio de gases ocurre a tra-
202
Las larvas de las especies marinas con huevos
vs de la piel por un tiempo, pero al cabo de unas
planctnicos usualmente son pequeas y delica-
semanas despus de la eclosin se forman los -
das y requieren alimento vivo durante 3 a 5 sema-
lamentos branquiales funcionales. Esto ocurre ge-
nas (para algunas hasta 8 semanas). La tendencia
neralmente en los estados tardos del desarrollo
generalizada es que son de una alta fragilidad, con
larval o en la transformacin. Con excepcin de
rangos de tolerancias muy estrechos a las varia-
algunos casos de especies de aguas fras, al cabo
ciones en los parmetros biolgicos y ambienta-
de algunas horas y pocos das de que las larvas
han desarrollado la habilidad de capturar y digerir
la primera y la ms nutritiva presa. En la mayora
zooplancton, han acabado con las reservas de su
de los casos los estados tempranos de las larvas
saco vitelino y de la gota de aceite y se vuelven to-
de los peces marinos no aceptan alimentos arti-
talmente dependientes de la ingestin de alimento
ciales y no sobreviven ni crecen bien con ellos.
exgeno. El nal de la gota de aceite (EOG) se
Sin embargo, muchas especies pueden ser des-
presenta usualmente 1 a 2 das despus del nal
tetadas (transicin del alimento vivo al alimento
del saco vitelino (EYS).
articial) justo antes o durante la transformacin.

Las larvas que no tienen sistemas digestivos desa-
El punto de no retorno (PNR) se dene como el
rrollados dependen de alguna manera en los ami-
punto por encima del cual una larva en inanicin
nocidos libres (FAA) presentes en sus presas y
no se puede recuperar y sobrevivir, an si encon-
se pueden beneciar con la adicin de FAA en las
trara e ingiriera suciente alimento (Blaxter y Ehr-
dietas compuestas (Fyhn, 1989). Tambin a veces
lich, 1974). El PNR usualmente ocurre despus
es necesario engaar a las larvas para que hagan
del EYS, pero en algunas especies ocurre antes
presa en partculas inertes o no nadadoras (Barna-
y en otras despus del EOG. El sistema digestivo
b y Guissi, 1994).
toma su tiempo en desarrollarse y al principio no

tiene todas las enzimas necesarias para una buena
En una especie tpica de pez marino tropical con
digestin. Mientras que la mayora de las larvas
huevos planctnicos, a los 2 DAH se ha reducido
de los peces de agua dulce tienen desde tempra-
la cantidad de vitelo y de aceite, los ojos se han pig-
no un pncreas, hgado y estmago con glndulas
mentado y el sistema digestivo es funcional pero
gstricas funcionales, lo cual les permite ingerir
simple. A los 3-4 dah el vitelo se acaba, puede que-
alimentos compuestos desde el FF, en la mayora
dar algn remanente de la gota de aceite, pero la
de las larvas de los peces marinos el estmago y
larva tiene todava poca habilidad para nadar y ali-
las glndulas gstricas funcionales solo aparecen
mentarse. A los 10 dah el esqueleto est al menos
despus de la transformacin.
en parte osicado, se forman las aletas y las larvas

nadan y se alimentan ms ecientemente.
La mayora de las especies de peces marinos, incluyendo muchas que cuando adultas son de h-
Aunque casi ninguna especie de pez marino pre-
bitos herbvoros, presentan larvas estrictamente
senta metamorfosis, todas atraviesan durante su
carnvoras. Estas consumen ciliados, rotferos, co-
etapa larval avanzada por un proceso llamado
ppodos, etc. Tambin consumen huevos de bival-
transformacin que las convierte en alevinos o
vos, cladceros, coppodos, quetognatos y peces,
juveniles. Solamente algunas especies como las
as como larvas de poliquetos, lamelibranquios,
anguilas, los sbalos y los lenguados presentan
bivalvos, gastrpodos, cirripedios, cladceros,
verdadera metamorfosis. Las larvas de la mayora
coppodos, decpodos y peces (Fortier y Harris,
de las especies marinas tropicales se transforman
1989). Sin embargo, la digestibilidad y el valor
en juveniles entre los 20-60 dah. En los juveniles
nutricional de estas presas vara. Para la mayora
ya se presentan los elementos mersticos (huesos
de las larvas de peces marinos los coppodos son
y radios espinosos), escamas y dientes bien desa-
203
Julin Botero Arango
rrollados, una gran habilidad para escapar de los
En la llenada de aire de la vejiga natatoria:
predadores y para alimentarse, as como una bue-
vericar la fortaleza de las larvas, luz no muy
na tolerancia al manipuleo. El estado adulto se al-
intensa, buena circulacin de agua y eliminar
canza con la madurez sexual, que segn la especie
las pelculas superciales de grasa.
puede llegar en pocos meses hasta varios aos.
Perodos crticos en la reproduccin de los peces marinos
En el destete: vericar la capacidad digestiva

de las larvas y el correcto tamao, disponibilidad y calidad del alimento compuesto.
En la transicin al intercambio gaseoso
Existen algunos perodos crticos durante los
branquial: vericar el estado de salud general
cuales la fortaleza de una misma cohorte de larvas
de las larvas.
puede verse reducida a cero. Adems de unas adecuadas condiciones fsicas y de calidad de agua
En la transformacin: aunque menos vulne-
durante los estadios de huevo y larva, es necesario
rables al dao fsico por estar protegidos por
cumplir con otros requisitos para obtener buena
aletas y escamas, los alevinos y juveniles estn
supervivencia hasta la obtencin de los alevinos.
ms expuestos a los predadores que las larvas,
A continuacin se presentan en orden cronolgico
ya que estas ltimas eran transparentes.
los eventos considerados como perodos crtifactores a tener en cuenta durante los mismos:
Conocimiento sobre las tcnicas de reproduccin en especies marinas de peces tropicales
Durante la fertilizacin: vericar calidad de
El conocimiento sobre los mecanismos de la re-
los gametos, temperatura y salinidad, tiempo o
produccin en los peces ha avanzado considera-
timing correcto, cuidar el manipuleo.
blemente durante los ltimos 20 aos, al igual que
cos por Tucker (1998), as como los principales
Durante la eclosin: vericar la fortaleza de

los embriones, temperatura correcta, garantizar la disipacin de las enzimas de la eclosin
y la eliminacin de substancias txicas, cuidar
la intensidad de luz.
el desarrollo de tcnicas para su manipulacin y

control. Resumiendo informacin presentada en
las revisiones de Donaldson y Hunter (1983),
Zohar (1989) y Bromage et al. (1990), puede
decirse que hasta mitad de los aos 70 la nica
alternativa disponible para inducir el desove era
Durante la alimentacin inicial: vericar la
actuando a nivel del ovario en el eje hipotlamo-
fortaleza y desarrollo de las larvas, el correcto
pituitaria-ovario, mediante la aplicacin de inyec-
timing, tamao, disponibilidad y calidad del
ciones con extractos de pituitaria que contenan
alimento vivo y poner iluminacin apropiada.
gonadotropinas. A mitad de los 70, esta tcnica

fue renada mediante la obtencin de extractos
204
En la nalizacin del vitelo y de la gota de
semipuricados de gonadotropinas de origen c-
aceite: poner la temperatura correcta y faci-
tico, expresamente producidos para la induccin
litar suciente absorcin de nutrientes desde
de la maduracin nal y desove en algunos peces.
fuentes exgenas.
Durante este perodo (y an hoy en da se usa)
se empez a utilizar con xito la induccin con
los compuestos anteriores: son pptidos cortos (9-
gonadotropinas de mamferos, especialmente la
10 aminocidos) de bajo peso molecular, por lo
gonadotropina corinica humana (HCG), ya sea
cual su sntesis en laboratorio a nivel comercial,
sola o en combinacin con extractos de pituitaria
bajo costo y gran volumen, es perfectamente rea-
de peces. Sin embargo, los anteriores compuestos
lizable. La forma sinttica LHRHa presenta en la
presentan varias desventajas; los extractos de pi-
prctica una accin ms duradera y potente que su
tuitaria no tienen una potencia estandarizada, pro-
versin natural (GnRH), a la vez que ha demostra-
vocan en general reacciones inmunolgicas en el
do tener poca especicidad (contrario a las gona-
organismo receptor, y contienen otras hormonas
dotropinas) y por lo tanto es de mayor utilidad en
no gonadotrpicas que pueden causar un efecto
la induccin de la maduracin nal, ovulacin y
adverso al buscado. Los extractos semipuricados
desove en un amplio rango de especies. Se le con-
de gonadotropina de origen ctico han demostrado
sigue comercialmente en solucin, en emulsin de
ser muy especcos (poco tiles en un rango am-
aceite o en implantes que dosican su liberacin,
plio de especies), a la vez que son costosos y esca-
siendo efectiva en una o varias dosis en el rango
sos, por lo cual se usan ms a nivel experimental
de los 2-100 g/kg de peso del reproductor, segn
que comercial. El uso de HCG est ampliamente
la especie. Su administracin en dosis ms altas
difundido por sus buenos resultados, pero provoca
ha demostrado no producir los efectos nocivos de
tambin reaccin inmunolgica a mediano plazo
las sobredosis de HCG.
y por el gran tamao y complejidad de la molcula, difcilmente se puede pensar en su preparacin
Se ha demostrado que en varias especies de peces,
comercial por medios sintticos.
especialmente ciprnidos (carpas) y algunos silridos (catsh), la secrecin de gonadotropina (GtH)
Las anteriores desventajas motivaron la bsqueda
por parte de la pituitaria est tambin controlada
de sustitutos ms conables y potentes a partir de
por una hormona inhibidora de la liberacin de go-
nales de los aos 70, desencadenando el desa-
nadotropina (GRIF) (Donaldson y Hunter, 1983;
rrollo de nuevas tcnicas (Bromage, 1988; Zohar,
Goetz, 1983; Zohar, 1989 y Peter y Yu, 1997). Esta
1989; Sato et al., 1995; Patio, 1997 y Peter y
hormona es producida en el hipotlamo, al igual
Yu, 1997). Dentro de estas, las que actan a un
que las liberadoras de gonadotropina (GnRH), y
nivel ms alto en el eje hipotlamo-pituitaria-ova-
se le conoce como dopamina. El tratamiento con
rio son especialmente utilizadas hoy en da con
antagonistas de la dopamina como el Pimozide
xito en gran cantidad de telesteos. Mediante la
o Domperidona resulta efectivo en la induccin
inyeccin de hormonas liberadoras de gonadotro-
de la maduracin nal, ovulacin y desove en es-
pinas (GnRH) o anlogos sintticos de las mis-
tas especies de aguas dulces, especialmente si se
mas (GnRHa), se logra inducir la produccin de
combina con la administracin de LHRHa, tcni-
gonadotropinas en la pituitaria. Estas hormonas
ca conocida como mtodo Limpe. Sin embargo,
liberadoras, especialmente las sintticas como el
varios estudios sugieren que en peces marinos no
anlogo de hormona liberadora de hormona lu-
es necesaria la administracin de estos antagonis-
teinizante (LHRHa), tienen varias ventajas sobre
tas, ya que estas especies son altamente sensibles
205
Julin Botero Arango
a los anlogos de GnRH (Zohar, 1989; Zohar et
estas presentan casi siempre mayores niveles de
al., 1995 y Bromage y Roberts, 1995).
slidos en suspensin y estn muy expuestas a la

contaminacin. En estos casos generalmente se
Sobre el medio acutico

y la infraestructura
requieren costosos equipos de ltracin mecnica

o grandes reservorios de sedimentacin donde se
hace un tratamiento de desinfeccin previo. Una
Para consulta detallada de los aspectos de calidad
tercera alternativa viable, sobre todo en las insta-
de aguas, ingeniera e infraestructura en acuicul-
laciones donde las cantidades de agua requeridas
tura, se recomiendan los textos y trabajos de Boyd
no son demasiado grandes, es la de utilizar agua
(1990), Wheaton (1977, 1987) y Wedler (1998).
de pozos profundos. Las principales ventajas de

estas aguas son su excelente condicin sanitaria,
ya que al venir ltradas por el subsuelo no presen-
El agua
A diferencia de las operaciones de acuicultura en
agua dulce, donde existe la posibilidad de conducir el agua por gravedad, en los laboratorios de
peces marinos se requiere siempre del bombeo.
Por esta razn la cantidad de agua disponible casi
nunca es un factor limitante, ya que mientras que
se cuente con la energa y los recursos econmicos sucientes, siempre podrn instalarse ms
bombas o de mayor capacidad para proveer las
necesidades que se requieran.
La reproduccin de los peces marinos en general
necesita aguas de la mejor calidad; la situacin ideal
sera poder contar con aguas ocenicas, las cuales
tienen pocos slidos en suspensin y bajos costos
de ltracin, buena cantidad de oxgeno disuelto y
en general parmetros sicoqumicos apropiados
para la vida de los huevos y larvas planctnicas
de este tipo de peces. Estas aguas tambin estn
menos expuestas a los peligros de la contaminacin, pero deben ltrarse adecuadamente, sobre
todo para la eliminacin de patgenos y de huevos y larvas de posibles organismos depredadores
206
y competidores. Existe la alternativa de utilizar

aguas costeras, pero debe tenerse en cuenta que
tan mayor problema en lo referente a organismos

patgenos, y la estabilidad en cuanto a sus parmetros sicoqumicos que casi siempre permanecen constantes. Entre sus desventajas estn las de
presentar bajos niveles de oxgeno, lo cual acarrea
costos adicionales de aireacin, y la posibilidad
de que contengan gases o metales indeseables
como el metano, el cido sulfdrico, hierro, aluminio, magnesio, etc. A continuacin se presentan los valores recomendados para los principales
parmetros sicoqumicos del agua marina en los
laboratorios de reproduccin de peces marinos
(Tabla 2):
Salvo en los casos en que se disponga de agua
puramente ocenica, se recomienda bombear el
agua a un reservorio de tamao adecuado (ej. el
volumen que se consumir en uno o dos das) para
proceder a su desinfeccin con hipoclorito de sodio (leja) al 10% en cantidad de 20 ppm. Despus
de unas 3-4 horas se debe neutralizar el cloro utilizando tiosulfato de sodio hasta que el indicador
de ortotoluidina no marque ninguna traza de amarillo. Se deja reposar o decantar el agua de un da
para otro y se bombea a travs de ltros de arena
de 80m y de ltros de carcaza de 20m, 10m,
Tabla 2. Valores y rangos recomendados para algunos parmetros, compuestos y elementos en el agua
de un laboratorio de reproduccin de peces marinos de aguas tropicales (tomado y modicado de Tucker, 1998).
Parmetro, compuesto o elemento
Valores o rangos
Oxgeno
> 4 mg/l
Temperatura
< 35 oC
Salinidad
PH
< 38 UPS
7.0-8.5
Dureza total
400-6500 mg/l
Alcalinidad
> 125 mg/l
NH4-N = TAN
NH3-N
NO2-
0.01 mg/l (L); 0.05 mg/l (F)

0.001 mg/l (L); 0.005 mg/l (F)
< 0.1 mg/l (L); < 1.0 mg/l (F)
NO3
< 20.0 mg/l (L); < 50.0 mg/l (F)
CO2-
< 8.0 mg/l
H2S
< 0.5 mg/l
CPOs (Chlorine-produced oxidants)
0 mg/l (L); < 0.001 mg/l (F)
OPOs (Ozone-produced oxidants)
0 mg/l (L); < 0.002 mg/l (F)
Cu total
< 0.02 mg/l (L); < 0.003 mg/l (F)
Hg total
< 0.0001 mg/l
Pb total
< 0.004 mg/l
Zn total
< 0.025 mg/l
Fe total
< 0.1 mg/l
Diquat (H)*
0 g/l
Paraquat (H)*
0 g/l
Aldrin (I)**
0 g/l
DDT (I)**
0 g/l
Lindane (I)**
0 g/l
Malathion (I)**
0 g/l
Parathion (I)**
0 g/l
Detergentes qumicos (LAS)
0 g/l
(L) = para larvas

(F) = para peces
(H) = herbicida
(I) = insecticida
207
Julin Botero Arango
5m y 1m, pasndola luego por un esterilizador
nos conceptos bsicos para el manejo del amonio
UV para completar la eliminacin de la posible
en los tanques de cultivo (Tabla 3):
carga bacteriana y viral que estuviera presente. En

la medida de lo posible se deberan utilizar los sis-
TAN = NH4-N = Nitrgeno amoniacal total
temas de agua en recirculacin, con los cuales se
NH3-N = Amonio no ionizado (altamente txico)
disminuye el gasto de agua y de desinfectantes y
NH3 -N = (a) (TAN)
el riesgo de introducir patgenos a la instalacin;
(a) = Fraccin molar de amonio no ionizado
al mismo tiempo estos resultan ms sostenibles

desde el punto de vista ambiental debido a los es-
De la tabla anterior se desprende que mientras
casos volmenes de aguas servidas que se descar-
mayores sean la temperatura y el pH, mayor ser
tan hacia los euentes. En caso de utilizarse esta
la fraccin txica del amonio total presente en el
alternativa es necesario controlar el contenido de
agua.
amonio txico en el sistema (ms peligroso en

agua salada que en agua dulce) utilizando siste-
Iluminacin
mas de bioltracin. Una vez el bioltro est trabajando adecuadamente el pH del sistema se debe
En acuicultura marina los huevos y las larvas
mantener entre 7.5 y 8.0 corrigiendo mediante la
son puestos en tanques relativamente pequeos
adicin de bicarbonato de sodio. Los niveles de
y pandos, de tal manera que quedan necesaria-
nitratos (NO3 ) en el agua no deben sobrepasar los
mente cerca de la supercie y de las lmparas de
niveles recomendados (Tabla 2). De lo contrario
iluminacin, lo cual conlleva un riesgo de que
se debe proceder a recambiar parte del agua del
sean quemadas por los rayos ultravioleta (UV) o
sistema por agua nueva hasta restituir los valores
infrarrojos (IR) del espectro propio de las lmpa-
recomendados. A continuacin se presentan algu-
ras. Las lmparas incandescentes con la totalidad
Tabla 3. Fraccin molar (a) de amonio no ionizado (NH3 -N) para salinidades entre 5 y 40 UPS en funcin del pH y de la temperatura (adaptado de Parsons et al., 1989).
Temperatura
(oC)
208
pH
7.0
7.8
7.9
8.0
8.1
8.2
8.3
9.0
0.0007
0.0043
0.0054
0.0068
0.0085
0.0107
0.0135
0.0641
10
0.0010
0.0064
0.0081
0.0101
0.0127
0.0160
0.0200
0.0928
20
0.0022
0.0136
0.0171
0.0215
0.0269
0.0336
0.0419
0.1798
25
0.0031
0.0195
0.0244
0.0305
0.0381
0.0475
0.0591
0.2394
30
0.0044
0.0274
0.0343
0.0428
0.0532
0.0661
0.0818
0.3088
35
0.0062
0.0381
0.0475
0.0591
0.0733
0.0905
0.1114
0.3858
40
0.0086
0.0521
0.0647
0.0801
0.0988
0.1213
0.1481
0.4665
del espectro pueden ser dainas para los huevos
y Kiron (1995) recomiendan intensidades entre
y estadios larvarios tempranos si no se ponen por
1000-3000 lux (mximo 5000 lux) para especies
lo menos a 2-3 m de la supercie o se les ponen
marinas tropicales y para la red sea bream.
ltros para los UV e IR. Gran parte de las lmparas uorescentes comerciales resultan ms apro-
La luz en el galpn donde estn los tanques debe
piadas para los tanques de larvicultura. La unidad
estar uniformemente distribuida para evitar com-
ms usada para expresar la intensidad de ilumina-
portamientos anormales en la distribucin de las
cin en acuicultura es el lux (1 lux = 1 lumen/m2).
larvas.
A modo de ejemplo, la intensidad de la luz solar

sobre la supercie del mar a medio da en el trpi-
Tanques y accesorios
co es de unos 130.000 lux. Sin embargo las nubes

pueden disminuir este registro fcilmente en ms
La mayora de las larvas de los peces marinos es
de un 90%.
atrada hacia las reas ms brillantes de los tanques (fondos o paredes blancas; zonas cercanas
Hasta antes de la alimentacin inicial, los hue-
a los reectores de luz articial), lo cual ocurre
vos y larvas de la mayora de los peces marinos
tambin con casi todas las presas zooplanctnicas
deben mantenerse a la sombra para impedir los
tradicionales. Este simple fenmeno puede causar
daos de las radiaciones luminosas. La siembra
mortalidades masivas en las larvas de cultivo de-
de larvas recin eclosionadas en tanques exterio-
bido a razones tales como una excesiva densidad
res debe hacerse temprano en la noche antes de
de carga focalizada en un mismo sitio, abrasin
que los ojos se pigmenten. As las larvas pueden
de las larvas contra las paredes del tanque, atra-
responder mejor a la luz a la maana siguiente.
pamiento de las larvas en la pelcula oleaginosa
Despus de que los ojos se hayan pigmentado, la
de la supercie del agua, puntos muertos de ox-
luz demasiado intensa repeler las larvas. A me-
geno producidos por la superpoblacin de larvas
dida que estas crecen empiezan a migrar vertical-
y presas en el mismo sitio, inanicin de las larvas
mente buscando su nivel preferido de iluminacin
por un rpido consumo de la totalidad del alimen-
que generalmente est asociado al de sus presas.
to vivo. Las paredes interiores de los tanques de
Se han criado exitosamente larvas de peces ma-
larvas deben ser oscuras, preferiblemente negras,
rinos entre 1-11000 lux y microalgas entre 500-
y en tonalidades mate que no produzcan reejos
10000 lux. Hasta cierto punto el incrementar la
de luz. Esto, adems de permitir que las larvas se
iluminacin aumenta la actividad y eciencia en
distribuyan uniformemente por todo el tanque,
la alimentacin de las larvas, pero demasiada luz
permite que las mismas puedan ver mejor a sus
las estresar y har que se siten cerca del fondo
presas debido a un buen contraste. Generalmente
y dejen de alimentarse. En general las larvas re-
se usa que el color del fondo de los tanques sea
cin eclosionadas requieren de al menos 10 lux
blanco mate, no porque esto sea ms cmodo para
para empezar a alimentarse. En muchas especies
las larvas sino para poder verlas, lo cual sera muy
las larvas se ponen inactivas a demasiada baja in-
difcil sobre colores oscuros. Los tubos y estruc-
tensidad de luz dejando de alimentarse. Watanabe
turas internas en los tanques tambin deben ser de
209
Julin Botero Arango
colores oscuros y mate a n de evitar la atraccin
con una aguja hipodrmica 21G x 1 hasta que se
de las larvas y los reejos de luz.
equilibren las presiones (Fig. 2). Luego son inyectados con 25 mg/kg de oxitetraciclina intraperitoneal
El material ms prctico para los tanques en todo
para evitar infecciones, de acuerdo con la metodo-
el laboratorio es la bra de vidrio, ya que esta es
loga reportada por Benetti y Alarcn (2000). En el
higinica, resistente, liviana y fcil de reparar, y
momento de la captura se determina el sexo de los
la forma preferida en general es la circular. Los
peces mediante la toma de una biopsia gonadal con
tamaos ms usuales oscilan entre 10-40 m para
una cnula de polietileno de 0.86 mm de dimetro
almacenamiento de reproductores, 2-3 m3 para
interno y 1.5 mm de dimetro externo y se procede
desoves y cra larvaria y 200-500 L para recolec-
a marcarlos con placas numeradas para su posterior
cin de huevos e incubacin.
identicacin. Se seleccionan preferiblemente solo

los ejemplares adultos y maduros (listos para su re-
Sobre el manejo de reproductores,

huevos y larvas
produccin), los cuales se transportan al laboratorio para hacerles curaciones, prolaxis e induccin
hormonal de su maduracin nal y desove.
Consecucin de reproductores
Mantenimiento y manejo de reproductores
Aunque existen muchos mtodos de captura para
los reproductores como las nasas, redes, boliches y
Existen dos estrategias diferentes para buscar la
trampas de diferentes tipos, tal vez el mtodo ms
maduracin y el desove de los reproductores cap-
apropiado y de menor dao para los peces es el de
turados:
las lneas de mano con anzuelos. Muchas especies

al verse encerradas por unas horas dentro de las nasas se estropean la piel contra las mallas y marcos
de las mismas hasta el punto en que a veces mueren. Por su parte, las redes como los chinchorros,
boliches, atarrayas, etc. causan excoriaciones en la
piel que generalmente dan como resultado un reproductor en muy malas condiciones que puede ser
difcil de recuperar. La pesca se hace con lneas de
mano y anzuelos a los cuales se les quita la barbilla de la punta, utilizando pescado fresco y calamar
como carnada. Los peces que se capturan a ms de
20 m de profundidad y son subidos rpidamente a
la supercie pueden presentar barotraumas ocasionados por la sbita disminucin de la presin (Fig.
210
1). Con el objeto de salvarlos, estos deben ser desinados mediante la puncin de la vejiga natatoria
Figura. 1. Barotrauma producido por la sbita reduccin de la

presin en un reproductor de pargo Lutjanus sp. recin capturado a 40 m de profundidad.
los reproductores proporcionndoles en su cautiverio condiciones de bajo estrs, buena nutricin

y parmetros ambientales adecuados. Esto puede
hacerse mediante el control y manipulacin de la
temperatura, salinidad y fotoperodo, lo que tambin se conoce como la aplicacin de un perodo
de acondicionamiento. Esta ltima tecnologa es
cada vez ms utilizada, ya que adems de ser de
Figura 2. Puncin de la vejiga natatoria para equilibrar la presin interna y poder salvar el reproductor, cuando se captura a
ms de 20 m de profundidad.
ciclo cerrado cumple con importantes requisitos desde el punto de vista de la sostenibilidad y
bioseguridad.
a) Si se logran conseguir reproductores maduros,

justo en su poca de desove, estos se transportan
Perodos de acondicionamiento
inmediatamente al laboratorio y antes de uno o dos

das se inyectan con hormonas para la induccin
Botero y Castao (en prensa) y Castao y Bote-
del desove. Si se proveen las condiciones apropia-
ro (en prensa) disearon y aplicaron con xito
das, al cabo de unas horas debe haberse obtenido
un perodo de acondicionamiento que permiti
el desove, despus del cual los reproductores se
desbloquear el ciclo de maduracin sexual de
almacenan para una prxima temporada.
reproductores de pargo palmero Lutjanus analis en el laboratorio de CENIACUA en Punta
b) Si no es posible capturar reproductores madu-
Canoa (Bolvar, Colombia). Establecieron un
ros, los preadultos o adultos capturados son
ciclo de 9 meses, teniendo en cuenta el modelo
llevados al laboratorio, curados, cuarentena-
propuesto por Arnold et al. (1978), donde se
dos y preparados durante varios das o me-
comprimi a 9 meses el ciclo sexual anual de
ses hasta lograr su maduracin y desove. Sin
Lutjanus campechanus, manipulando el foto-
embargo, tal como lo documentan Carragher
perodo y la temperatura, de acuerdo con el r-
y Pankhurst (1993), Campbell et al. (1994) y
gimen climtico de zonas subtropicales. Para
Cleary y Pankhurst. (2000), el estrs ocasiona-
adaptar el modelo a las condiciones tropicales
do por la captura, cuarentena y connamiento
del Caribe colombiano el ciclo se empez a
genera altos niveles de cortisol y bajas concen-
aplicar a partir del mes de septiembre de 2002,
traciones de esteroides sexuales en el plasma
teniendo en cuenta los valores de temperatu-
sanguneo de los peces, lo cual ocasiona que
ra, salinidad y poca climtica que rigen los
se suspenda y/o retroceda (regresin) el estado
mayores picos de reproduccin para Lutjanus
de madurez que los mismos pudieran tener en
analis en el litoral Caribe (Arvalo, 1996; Ro-
el momento de su captura, perdindose as el
drguez et al., 1999 y Sandoval, 1999). Los pa-
ciclo reproductivo que estaba en progreso.
rmetros fisicoqumicos utilizados en el ciclo
En caso de optarse por la estrategia b), es necesario reiniciar el ciclo de maduracin sexual de
de acondicionamiento fueron los siguientes

(Tabla 4):
211
Julin Botero Arango
Tabla 4. Parmetros de un perodo de acondicionamiento de 9 meses, aplicado por Botero y Castao (en
prensa) a un lote de reproductores de pargo palmero Lutjanus analis en el Laboratorio de CENIACUA
en Punta Canoa, Caribe colombiano:
Mes/ao
Temperatura
(oC)
Salinidad
(UPS)
Fotoperodo
(horas luz/
oscuridad)
10/02
26
37.5
13-11
11/02
25
37.5
12-12
12/02
24
37.5
12-12
01/03
23
37.0
11-13
02/03
23
37.0
11-13
03/03
23
37.0
11-13
04/03
26
35.0
13-11
05/03
27
35.0
13-11
06/03
28
36.0
13-11
Obtencin de
desoves
XXXXX
Los reproductores se pueden tener bajo techo en

tanques de bra de vidrio de 6-10 m3 (Fig. 3) a
una densidad de entre 0.5-1.5 kg/m3, valores bajos
que favorecen el confort y bajo estrs de los peces
durante el connamiento. Para promover la madurez gonadal se puede suministrar una dieta rica
en protena como lo sugiere Turano et al. (2000),
compuesta por calamar, camarn, pescado fresco y
premezcla de minerales y vitaminas, administrada
da de por medio a razn del 4% del peso corporal
de los individuos. Los parmetros sicoqumicos
Figura 3. Tanques de bra de vidrio de 10 toneladas, con control

de temperatura y luminosidad, para el almacenamiento de los
reproductores y obtencin de los desoves.
de temperatura, pH, oxgeno y salinidad en los tanques deben ser medidos diariamente por la maana
Muestreo de los reproductores
y tarde para llevar un control estricto sobre estas
212
variables. As mismo, semanalmente se deben me-
En el caso en que los reproductores se estn manejando
dir las concentraciones del amonio total, las cuales
bajo la estrategia de un perodo de acondicionamiento,
se compaginan con los valores de temperatura y pH
estos se deben muestrear una vez mensualmente du-
para determinar la fraccin presente de amonio no
rante el ciclo. Para su manipuleo, los peces se pueden
ionizado, el cual es ltamente txico para los peces
anestesiar con 2-fenoxi-etanol a una concentracin de
marinos e indeseable en el sistema.
150 ppm, tal como lo recomiendan Benetti y Alarcn
(2000). La evaluacin del progreso gonadal en machos se realiza mediante masaje corporal y biopsia
testicular y en hembras mediante biopsias ovricas
con cnulas de polietileno de 1.52 mm de dimetro
externo y 0.86 mm de dimetro interno (Fig. 4), insertadas de 3 a 5 cm en el oviducto (Chaparro, 1994
y Watanabe et al., 1998). Las muestras de las biopsias
son obtenidas mediante succin bucal y conservada
en formalina al 1% en solucin salina de NaCl. Por
lo menos deben ser medidos 100 ovocitos con ayuda
de un microscopio con ocular micromtrico de ms o
menos 50 micrmetros de precisin (Watanabe et al.,
Figura 4. Procedimiento de canulacin de una hembra para

realizar biopsia ovrica a n de chequear su estado de madurez sexual.
1998). Para la clasicacin de los ovocitos se puede

seguir la escala de Hunter y Macewicz (1985) para
peces de desove mltiple (Tabla 5). Es posible que algunos peces logren su punto ptimo de madurez (Fig.
5) en das intermedios entre muestreo y muestreo, por
lo cual es conveniente utilizar una cmara de video
para la observacin de posibles comportamientos de
cortejo.
Toma y anlisis de muestras de calcio y esteroides en el plasma sanguneo

En casos especiales donde es difcil valorar el
avance o evolucin del perodo de acondicionamiento, se puede acudir a las tcnicas de deteccin de calcio y esteroides en el plasma sanguneo
de los mismos (Castao y Botero, en prensa).
Para la elaboracin de una escala de referencia
para calcio y esteroides sexuales en el plasma se
toman muestras de sangre mensual o bimensualmente mediante puncin en el seno caudal, con
jeringas hipodrmicas y agujas 22G (Pankhurst
et al., 1996). Una vez tomadas las muestras estas
son refrigeradas en hielo mientras son llevadas al
laboratorio para su centrifugacin a 18.000 X g
durante 3 minutos, para posteriormente ser preser-
Figura 5. Biopsia ovrica con la mayor parte de los oocitos en

estado IV V de madurez, aptos para la induccin al desove
por medios hormonales.
vadas a -20 C (Pankhurst y Thomas, 1998). Los

niveles de Ca en el plasma sanguneo son cuanticados mediante espectrofotmetro, de acuerdo
con el protocolo consignado para el kit Arsenazo
III (Sigma , procedimiento # 588) (Bjrnsson et
al., 1998). Los esteroides sexuales T y E2 se cuantican por el mtodo de RIAs (Radioinmunoensayo), de acuerdo con el protocolo propuesto por
Pankhurst y Carragher (1992).
Valores de referencia de concentraciones de Ca, T
y E2 para ejemplares inmaduros y maduros de pargo palmero (Lutjanus analis) pueden consultarse
en Castao y Botero (en prensa).
213
Julin Botero Arango
Tabla 5: Escala de Hunter y Macewicz (1985) para establecer el grado de desarrollo de los ovocitos en
especies de peces de desove mltiple.
Estado y
denominacin
Dimetro y apariencia externa
Caractersticas histolgicas
I
Ovocitos
previtelognicos
Ovocitos polimrcos, ncleo grande, tie de

0.15-0.25 mm, ovocitos muy pequeos, amorfos,
azul con numerosos nucleolos, poco citoplasma
rectangulares, triangulares
baslo, capa hialina que tie de rojo
II
Inicio de vitelo
Empieza el depsito de vitelo, la periferia del

Capa de vitelo en la periferia del ovocito aparece
ovocito tie de rojo, nucleolos en la periferia del
como una banda oscura que no se extiende ms
ncleo, la membrana hialina se empieza a estriar
del 20% en direccin al ncleo
formando las capas foliculares
III
Ligeramente vitelado
Son ms grandes que la anterior, el vitelo ya

La capa de vitelo se extiende desde la periferia
cubre ms del 50% del citoplasma, el ncleo tie
hasta el ncleo dejando libre la zona nuclear
de azul suave
IV
Densamente vitelado
(AYOS)
Grnulos de vitelo en todo el citoplasma, ncleo

Vitelo denso, oscuro y glbulos compactos que
ovalado y central, nucleolos pequeos, zona
ocultan el ncleo
radiada ms ancha
V
Ovocito hidratado
Ms grandes, apariencia arrugada cuando se

Se observa la migracin del ncleo o la
guardan en formol, son translcidos, no se ve
desaparicin del mismo, el vitelo forma placas,
el ncleo, el corion se ve suelto y el vitelo es
la zona radiada se ve delgada y sin estras
opaco y blancuzco
Induccin hormonal y obtencin de los desoves
Por el mtodo agudo:

Si la hembra seleccionada tiene ovocitos con
Ya sea que se opte por la estrategia de captura de
ncleo en posicin perifrica o migrando (gra-
reproductores maduros (a) o por la de someter los
dos IV o V, Tabla 5), se inyecta con 1000 UI de
preadultos o adultos inmaduros a un perodo de
Prymogonil (HCG) en el mun de una de las
acondicionamiento previo (b), cuando se tengan
aletas pectorales y se pone en un tanque de des-
hembras con ovocitos en etapa avanzada de ma-
ove, preferiblemente de 2 a 3 m3, con dos o tres
duracin (mnimo grado III en la escala de Hunter
machos maduros, a cada uno de los cuales se le
y Macewicz (Tabla 5), estas son seleccionadas y
ha inyectado 500 UI de la misma HCG. Se pone
transferidas a tanques interiores de desove de 2-
aireacin suave. El desove y fecundacin de los
214
3 m de capacidad, cada una en compaa de al
huevos (que para la mayora de las especies de pe-
menos 2 machos tambin maduros (espermiantes
ces marinos cultivados son otantes) debe ocurrir
bajo ligera presin abdominal). Estos tros pue-
en unas 24 horas, ms o menos segn el estado
den ser inducidos al desove por varios mtodos,
de avance de la madurez sexual de la hembra. A
pero aqu relacionaremos solo dos, uno agudo y
veces este puede demorarse hasta 36 horas. Si se
otro lento o crnico, que han dado al autor re-
trabaja con una hembra cuyos huevos estn bien
sultados satisfactorios con las especies de pargos
vitelados pero el ncleo todava no ha empezado
palmero (Lutjanus analis) y lunarejo (Lutjanus
a migrar (posicin central), se pueden utilizar para
guttatus) del Caribe y Pacco colombianos, res-
la hembra dos inyecciones de hormona; la primera
pectivamente:
dosis puede ser de 500 UI de HCG y la segunda de
1000 UI a las 24 horas. En este caso a los machos
lenta por parte del reproductor implantado. Los
slo se les pone una dosis de 500 UI en el momen-
implantes son aplicados intramuscularmente con
to de la segunda dosis de la hembra. Si se trata del
una pistola especial a una profundidad de 2-3 cm
caso en que la hembra est totalmente madura y a
y por debajo de la segunda aleta dorsal. Con este
punto de desove y sus huevos salen al hacerle pre-
mtodo, partiendo de reproductores en grado III,
sin en la parte baja de los ancos y vientre, no se
puede esperarse una maduracin total de los re-
necesita inyeccin hormonal. Se extraen manual-
productores en 30-60 das despus de aplicados
mente los huevos de la hembra con ligera presin,
los implantes. A partir de ese momento se siguen
para lo cual hay que primero secarla bien, y se
los mismos procedimientos explicados antes para
ponen en una coca panda bien seca. Se agrega el
el mtodo agudo.
semen de dos o tres machos, tambin secndolos,

y se mezclan los productos con la ayuda de una
Figura 6. Procedimiento de implantacin de pe-
pluma o similar. Entonces se agrega agua de mar
lets de colesterol con la hormona LHRHa (Ova-
limpia, se revuelve suavemente y se espera por
plant) en un reproductor de pargo.
unos dos o tres minutos hasta que se haya completado la fecundacin. Los huevos se lavan en un
Fertilizacin, incubacin y eclosin
concentrador con malla menor de 500 m para ser

luego introducidos en la incubadora. Para el caso
Mientras se espera el desove, los parmetros si-
del desove inducido (dos primeros casos descritos
coqumicos del agua en los tanques deben man-
anteriormente), los huevos se recolectan dejando
tenerse estables dentro de los siguientes rangos:
que el tanque de desove rebose a un concentra-
temperatura 26-28 oC; salinidad 35-36 UPS; ox-
dor o colector con malla suave de menos de 500
geno > 6.0 ppm; pH 7.3-8.0; amonio < 0.3 ppm.
m que debe estar dentro de otro recipiente ms
Cada uno de los tanques de desove ser equipado
grande para evitar el maltrato de los huevos. Se
con un colector de huevos para recoger los huevos
hace el mismo lavado en concentrador con malla
fertilizados, que en este caso son otantes. Una
menor de 500 m que se anot anteriormente y se
vez que los huevos son puestos en la incubadora,
ponen en la incubadora.
que normalmente es un tanque de fondo cnico

con volumen entre 200 y 500 L, se le imparte un
Por el mtodo lento o crnico:
ligero movimiento circular al agua con un paln o

recipiente y se deja reposar durante unos 20 minu-
En caso de que el estado de madurez de las hem-
tos. Los huevos muertos se concentran en el fondo
bras y machos no est muy avanzado, sino que
hacia el centro, desde donde pueden ser drenados
apenas llegue a grado III (Tabla 5), se puede en-
o sifoneados, mientras que los huevos frtiles
tonces optar por este mtodo que consiste en im-
(Fig. 7) permanecern otando. Se debe poner ai-
plantar tanto hembras como machos con una dosis
reacin suciente como para mantener los huevos
de 100 g/kg de LHRHa (OVAPLANT) (Fig.
en movimiento pero en forma suave para no es-
6). Esta hormona viene embebida en pelets de co-
tropearlos. Se utiliza agua bien ltrada pero no se
lesterol que permiten su liberacin y asimilacin
requiere ujo constante. El agua a utilizar puede
215
Julin Botero Arango
almacenarse previamente en un tanque grande (5-
3 ton). Inclusive, este traslado puede hacerse du-
10 ton) y tratarse con 5 ppm de EDTA y 0.05 ppm
rante las primeras horas en que los huevos estn
de Tren. Durante el proceso de incubacin,
eclosionando, para que esta eclosin termine en
que a temperatura media de 28 C debe durar unas
el tanque de larvicultura. No tratar de transferir
18 horas hasta la eclosin (para los pargos palme-
larvas que lleven ya varias horas de eclosionadas
ro y lunarejo) se debe recambiar un 50% del agua
a otros tanques porque son extremadamente de-
en las incubadoras al cabo de unas 6 horas y luego
licadas. La aireacin debe reducirse al mnimo a
el otro 50% a las otras 6 horas. No se deben ma-
partir de este momento.
nipular los huevos hasta que estos estn embrionados (Fig. 8), poco antes de la eclosin, cuando
Como punto de referencia, el momento de la eclo-
son ms resistentes y pueden ser trasladados a los
sin se llama 0 dah que quiere decir 0 days
tanques de larvicultura que son ms grandes (2 a
after hatching y esta nomenclatura se usar as

de aqu en adelante. Al principio no se necesita
ujo continuo de agua sino un drenaje de las larvas muertas y un pequeo recambio de algo as
como el 20% diario, cuidando que las larvas no se
queden pegadas a las paredes del tanque.
Larvicultura
Aunque existen muchas variantes y posibilidades
para realizar la larvicultura en peces marinos, en
este numeral describiremos en primera instancia
Figura 7. Huevos de pargo palmero (Lutjanus analis) recin
fertilizados obtenidos en el laboratorio por medio de induccin
hormonal.
un mtodo tradicionalmente utilizado en occidente, llamado del agua clara, y posteriormente otro
mtodo, llamado de agua verde o de mesocosmos, que ha sido preferido por muchos aos en
el continente asitico y que est cobrando cada
vez ms auge en nuestra regin por la calidad de
las larvas que produce. Tambin se describen los
mtodos de produccin de cada uno de los organismos vivos constituyentes del alimento en los
dos mtodos.
a) Mtodo tradicional de agua clara:
216
Figura 8. Huevo embrionado de pargo palmero; en este estado puede ser trasladado a otros tanques para su incubacin y
posterior larvicultura.
Durante los 1 y 2 dah las larvas se alimentan de

su saco vitelino y gota de aceite (Fig. 9) y slo
tura. A partir de este da se deben poner a operar

los desnatadores sobre la supercie del tanque de
larvicultura. Para no usar antibiticos fuertes se
puede utilizar una dosis diaria de 3 gr/ton de extracto de ajo ltrado por malla de 100 m.
A una temperatura media de 28 oC, al cabo de los
2 dah se empieza a ver la boca de las larvas
(an no abierta) y los ojos se empiezan a ennegrecer (pronto sern funcionales) (Fig 10). A partir
Figura 9 Larva de pargo palmero recin eclosionada, mostrando el saco vitelino y la gota de aceite.
del 3 dah las larvas empiezan a comer y de aqu

al 14 dah es indispensable continuar con la rutina
diaria de reposicin de agua verde y de rotferos,
se requiere tener la aireacin al mnimo, drenar
utilizando un frasco lavador para evitar que las
las larvas muertas y hacer el recambio del 20%
larvas se peguen a las paredes.
diario.
Durante los 8 y 9 dah las larvas deben inar su veA partir del 3 dah se debe hacer el recambio diario
jiga natatoria y se irn ms al fondo de la columna
usando agua verde, preferiblemente con las mi-
de agua, siendo ms difcil verlas. Hay que tener
croalgas Tetraselmis sp., Isochrysis sp., Nanno-
especial cuidado al sifonear la mugre, para lo cual
chloropsis sp. o Dunaliella sp., o mejor con una
se puede usar un pequeo tambor con malla de
mezcla de ellas, hasta que el agua tome y recupere
400 m en el extremo inicial del tubo de sifoneo.
un color verde claro. Al agua verde se le puede

agregar EDTA pero no Tren. Se puede agre-
A partir del 14 dah se deben agregar adicional-
gar adems un poco de Spirulina sp. disuelta y
mente nauplios enriquecidos de Artemia sp., dis-
ltrada por malla de 100 m para enriquecer ms

el agua verde. Tambin se deben empezar a agregar rotferos (Brachionus rotundiformis) de cepa
SS (super small), enriquecidos con algn producto comercial como el Selco para rotferos de
INVE, segn las instrucciones que vienen en el
paquete. Despus del enriquecimiento y antes de
agregarlos al tanque de larvicultura, los rotferos
deben ser ltrados primero por malla de 200 m
para quitarles la mugre grande, retenindolos en
un cedazo o capuchn con malla de 40 m. Se
debe tratar de mantener siempre una densidad mnima de 10 rotferos/mL en el tanque de larvicul-
Figura 10. Larva de pargo palmero en 4dah, cuando abre la

boca y empieza a depender del alimento exgeno.
217
Julin Botero Arango
minuyendo paulatinamente la dosis de rotferos.

Se debe mantener una densidad media de 5 nauplios de Artemia/mL.
Despus del 18 dah ya no se agregan ms rotferos y la dieta se substituye exclusivamente por
estadios ms avanzados de Artemia sp., hasta que
hacia el 30 dah se empieza el destete o proceso
de acostumbrar las larvas al consumo de alimento
articial. Se pueden utilizar microencapsulados
comerciales como por ejemplo los de INVE o
de ZEIGLER. Empezar con alimento de 100150 m e ir aumentando el tamao paulatina-
Figura 11.Larva pasando por el estado de exin, despus del

cual se transformar en un alevino listo para su cultivo en jaulas
y estanques.
mente, hasta que hacia el 38 dah se deben estar

utilizando partculas de unas 400-500 m.
grandes para la apertura bucal de la mayora de

las larvas tropicales (unas 100 m). Esto diculta
Hacia el 38 dah ya deben estar formados los ale-
su captura e ingestin por parte de las larvas, ha-
vinos (Fig. 11), de ms o menos 2 cm de longitud
ciendo que mueran pronto por inanicin. Adicio-
y 0.5 gr de peso, comiendo concentrado y listos
nalmente, los rotferos no renen muchos de los
para pasar a la etapa de nursery o cra. Al cabo
requerimientos alimenticios esenciales de las lar-
de unos 30 das de nursery los alevinos tendrn
vas de los peces marinos tropicales, especialmente
un peso de unos 3-5 gr y una longitud de 3-4 cm
los relacionados con las grasas, por lo cual deben
y estarn listos para ser trasladados a las jaulas o
ser enriquecidos (los rotferos) previamente con
estanques de engorde. Estas ltimas dos etapas
costosas emulsiones de cidos grasos polinsatura-
de cultivo estn por fuera del mbito del presente
dos (HUFA) antes de ser entregados a las larvas,
captulo, por lo cual no se presenta informacin
presentndose en todo caso una alta mortalidad de
sobre las mismas; sin embargo, se puede encon-
las mismas. Los factores antes mencionados son
trar informacin detallada al respecto en Bromage
quizs los principales responsables de que en la
y Roberts (1995), Tucker (1998) y lvarez-Lajon-
larvicultura de los peces marinos tropicales las su-
chre y Hernndez (2001).
pervivencias obtenidas sean tan bajas, superando

escasamente el 15% en casos como el de la Dora-
b) Mtodo del mesocosmos:
da (Sparus aurata) y la Lubina (Dicentrarchus labrax), especies en las cuales se viene trabajando
218
Aunque tradicionalmente en latitudes subtropi-
en Europa desde hace ms de 30 aos con un alto
cales a las larvas de los peces marinos se les da
grado de tecnicacin (Nash y Novotny, 1995).
de comer inicialmente rotferos (Brachionus ro-
Para el caso de los Pargos (Familia Lutjanidae)
tundiformis) de tamao pequeo (cepa SS, 100-
las pocas experiencias adelantadas reportan su-
240 m), generalmente estos resultan demasiado
pervivencias que van desde 0% en la mayora de
los casos hasta un 12.5% en casos excepcionales
recolectada en un tanque reservorio de concreto
como el reportado por Ogle y Lotz (2000).
de gran capacidad (50 m3 o ms), desinfectada

con hipoclorito de sodio o de calcio a una concen-
Para dar solucin a los problemas planteados
tracin 20 ppm de ingrediente activo y neutraliza-
anteriormente, durante la alimentacin inicial se
da 24 h despus con tiosulfato de sodio (Schipp et
requiere proporcionar a las larvas presas sucien-
al., 1999). Antes de entrar a los tanques de eclo-
temente pequeas y nutritivas que garanticen ma-
sin y larvicultura, el agua del reservorio es pasa-
yor calidad y porcentaje de supervivencia, hasta
da por una batera de ltros de cartucho de 10m,
llegar al estado de alevinos. Actualmente se traba-
5m y 1m y lmparas UV para completar el pro-
ja intensamente en la estandarizacin de tcnicas
tocolo de limpieza. Como acondicionador inicial
para la propagacin articial y masiva de coppo-
del agua en los tanques de eclosin y larvicultura,
dos (de varias especies) y para el establecimien-
y como sustento alimenticio para el zooplancton,
to de sistemas de mesocosmos o combinacin
se adicionan en estos tanques diariamente las mi-
mixta de coppodos, rotferos, microalgas y otros
croalgas Nannochloropsis sp. e Isochrysis sp. en
microorganismos (Fig. 12), los cuales, a pesar de
una proporcin de 75% de la primera y 25% de la
no ser fciles de manejar, parecen ser excelentes
segunda, hasta alcanzar densidades de 1x106 cel/
alternativas para incrementar la calidad y super-
mL y 4x104 cel/mL respectivamente (lvarez-La-
vivencia de las larvas, dado que proporcionan a
jonchre y Hernndez, 2001). Tres das antes de
estas gran cantidad y variedad de presas peque-
transferir los huevos embrionados de la incubado-
as (nauplios) de excelente perl bromatolgico
ra a los tanques de eclosin y larvicultura, estos
en cuanto al contenido de HUFA y aminocidos
ltimos se inoculan con to y zooplancton prove-
(Lavens y Sorgeloos, 1996).
niente de los tanques de mesocosmos hasta lograr

una densidad de 0,5 a 1 coppodo/mL (Toledo et
Para la larvicultura por el mtodo del mesocos-
al., 1999).
mos el agua bombeada directamente del mar es

Una vez que los huevos embrionados han sido
transferidos a los tanques de larvicultura, el agua
en los mismos (a la cual se le ha agregado toplancton y zooplancton del mesocosmos como se
describi anteriormente) se mantiene sin recambio
durante 5 a 6 horas, hasta el momento de la eclosin. Durante este tiempo se provee una aireacin
suave y constante para mantener los embriones
en suspensin. Despus de la eclosin es necesario suspender durante unos 20 min la aireacin a
n de que las cscaras de los huevos y las larvas
Figura 12. Mesocosmos o alimento vivo para las larvas
de peces marinos, compuesto por microalgas, rotferos y
coppodos.
muertas se sedimenten y puedan ser descartadas

por sifoneo con una manguera de polietileno de
219
Julin Botero Arango
de dimetro. Se reanuda la aireacin y de all
cambios de agua comienzan en el 1 dah a una tasa
en adelante, para evitar la acumulacin de sedi-
del 10%/da y se incrementan gradualmente hasta
mentos en el fondo, se siguen haciendo sifoneos
alcanzar el 150%/da del volumen total hacia el 20
diarios. En cada uno de los tanques se instala un
dph, o a mitad del proceso de larvicultura (Wata-
desnatador o skimmer para limpiar (2 veces al
nabe et al., 1998 y Watanabe, 2001).
da) la supercie del agua de la pelcula de aceite

producida por las larvas y el alimento vivo sumi-
Al cabo del 40 dph las larvas deben haber comple-
nistrado.
tado toda su metamorfosis habindose convertido

en alevinos perfectamente formados. La supervi-
Durante los primeros diez (10) das de larvicul-
vencia de las larvas se monitorea durante los 2,
tura se agrega diariamente en los tanques su-
5, 7, 10, 15, 20 y 25 dph utilizando mtodos vo-
ciente toplancton y zooplancton proveniente de
lumtricos, siguiendo por ejemplo los protocolos
los tanques de mesocosmos. En los tanques de
Nos. 29 y 30 presentados en lvarez-Lajonchre
larvicultura se debe mantener como mnimo una
y Hernndez (2001). A partir del 28 dph el nmero
concentracin de 1 coppodo y 1 rotfero/mL y
total de los alevinos producidos se determina por
una coloracin marrn en tonalidad media que in-
mtodos gravimtricos, segn mtodos como los
dique suciente presencia de algas para mantener
expuestos por Watanabe et al. (1998).
el sistema. A partir del 10 dah la alimentacin y

manejo diario de las larvas, as como el control
del suministro de alimento para el zooplancton en
el mesocosmos, se hace de acuerdo con las meto-
Produccin del alimento vivo

para las larvas
dologas presentadas en Toledo et al. (1999) y en
Como se puede ver en el numeral anterior, los or-
los protocolos Nos. 31 y 32 consignados en lva-
ganismos ms utilizados como alimento vivo en
rez-Lajonchre y Hernndez (2001).
la larvicultura de los peces marinos son: a) las

microalgas, b) los rotferos, c) la Artemia sp. y d),
La temperatura y el oxgeno disuelto se miden dos
los coppodos y mesocosmos. Se puede con-
veces al da y la salinidad y el nitrgeno amonia-
sultar informacin detallada sobre los mtodos
cal una sola vez. Los rangos que se deben mante-
de produccin de cada uno de estos organismos
ner para garantizar la adecuada calidad del agua
en los trabajos de Lubzens (1987), Kraul (1989),
sern: temperatura 2728C; oxgeno disuelto 4-7
Tucker (1992) y Lavens y Sorgeloos (1996). A
mg/L; salinidad 35-37 UPS, nitrgeno amoniacal
continuacin se presenta un resumen sencillo de
0.01-0.27 mg/L. El fotoperodo en los tanques
estas metodologas:
de larvicultura debe ser el mismo utilizado en

los tanques de reproductores durante el periodo
de desove. La iluminacin articial debe darse
con lmparas uorescentes de espectro completo
(Day-ligth), ya que son las de mayor similitud
220
con el espectro natural (Tucker, 1998). Los re-
Produccin de microalgas
Son muchas las especies de microalgas que se producen en acuicultura para acondicionar el agua
verde donde se criarn las larvas y para darles
de comer a los rotferos, Artemia y coppodos.
nida entre los 1000 y los 5000 lux, dependiendo
Sin embargo, a modo de ejemplo en este numeral
del tamao de los recipientes, y el pH entre 7 y 9.
describiremos un mtodo que ha dado buenos re-
Para resultados ptimos, la temperatura debe estar
sultados al autor para la produccin de la especie
entre 25 y 28 oC y la salinidad alrededor de las 25
Nannochloropsis sp., microalga verde de mucha
UPS. Cada tanque de 1-2 m3 que se coseche dia-
aceptacin por la mayora del zooplancton.
riamente se reparte para alimento del cultivo de

rotferos y para los tanques de cra larvaria de los
Aunque la especie se puede aislar del medio natu-
peces en las densidades adecuadas.
ral mediante tcnicas de laboratorio para iniciar su

cultivo monoalgal, resulta ms prctico adquirir la
cepa pura en los mercados especializados o labo-
Produccin de rotferos
(Brachionus rotundiformis)
ratorios existentes en el pas. Para evitar el riesgo

de perder la cepa, se mantienen dos series o stoc-
La cepa inicial puede ser conseguida y aislada del
ks en varios tubos de ensayo, uno para iniciar
medio natural o comprada en laboratorios comer-
los cultivos masivos y el otro slo para garantizar
ciales. Los rotferos se mantienen a densidades
la permanente disponibilidad de la cepa original.
entre 2-200/mL en tubos de 50 mL, expuestos a
Los tubos se mantienen a una intensidad de luz de
luz uorescente de 3000 lux, 25 ppt de salinidad y
1000 lux y a temperatura de 16-19 C por un tiem-
26-28 oC de temperatura. Los tubos se mantienen
po de un mes, cuando se hace necesario renovarlos
tapados, con al menos 10 mL de aire en su inte-
paulatinamente. Para el cultivo masivo, el agua de
rior y con agitacin peridica. Se alimenta cada
mar debe ser esterilizada ya sea por medios fsicos
tubo diariamente con 200 L de concentrado de
como microltros (1 m), autoclaves o ltros UV,
Nannochloropsis sp. (1x108 clulas/mL). Cuando
o por medios qumicos como la clorinacin, aci-
la densidad de los rotferos llega a 200/mL (ms
dicacin u ozonizacin. Aunque existen varios
o menos 1 semana) se saca la mayor parte para su
mtodos para realizar el cultivo masivo, el cultivo
cultivo masivo y el resto se mantiene en los tubos
en baches para cosecha diaria es el ms utiliza-
para mantenimiento del stock. El cultivo masivo
do por ser prctico y no requerir tcnicas sosti-
se inicia en 7 Erlenmeyers de 500 mL puestos en
cadas. El cultivo se empieza en un tubo de 20 mL
frente de tubos uorescentes de 5000 lux. La tem-
diariamente hasta el da 7, cuando el primer tubo
peratura en los recipientes no debe sobrepasar los
es transferido a un Erlenmeyer de 250 mL, y as
30 oC. Se inoculan los rotferos a densidad de 50/
sucesivamente en serie, hasta la cosecha diaria de
mL en 400 mL de Nannochloropsis sp. a densidad
un tanque de 1-2 m . El medio de cultivo en todos
de 1-6x106 clulas/mL.
los recipientes puede ser ms o menos especializado, pero dos ejemplos prcticos son: a) sulfato
Cada da se agregan 50 mL adicionales del mis-
de amonio 150 mg/L + urea 7.5 mg/L + superfos-
mo cultivo de algas. A los 3 das la densidad de
fato de calcio 25 mg/L; b) sulfato de amonio 100
rotferos debe alcanzar 200/mL. Durante el pero-
mg/L + urea 10-15 mg/L + fertilizante N/P 16/20
do descrito no se suministra aireacin. Alcanzada
10-15 mg/L. La intensidad de luz debe ser mante-
la densidad de 200-300 rotferos/mL, los mismos
221
Julin Botero Arango
son sacados y lavados en ltro sumergido de 50
o de Na2S2O3 al 0.1% por menos de 1 min. para
m, para ser transferidos a una densidad de 50/mL
desactivar el hipoclorito y se vuelven a lavar con
en 7 recipientes de 15 L con 2 L de agua ltrada y
agua de mar abundante. Una vez decapsulados los
aireacin moderada. Diariamente se agrega Nan-
quistes pueden usarse directamente para su eclo-
nochloropsis sp. hasta 1.6x10 clulas/mL. Luego
sin o almacenarse en un refrigerador a 0-4 oC por
de una semana, los recipientes deben estar llenos
varios das. La eclosin de los quistes se realiza
y la densidad de rotferos en ellos debe alcanzar
en recipientes transparentes de fondo cnico con
al menos los 200/mL, momento en el que son
aireacin para mantener el oxgeno por encima de
transferidos a 7 tanques de 1-2 m3. Estos tanques
2 mg/L. La temperatura debe ser mantenida prefe-
se llenan a la mitad con algas a densidad de 13-
rentemente entre 25-28 oC, la salinidad entre 28-
14x10 clulas/mL y se inoculan con rotferos a
38 ppt y el pH alrededor de 8. La densidad debe
densidad de 100/mL. El primer da se agrega leva-
estar alrededor de los 2g/L y se debe proveer ilu-
dura 2 veces en cantidad de 0.25g/10 rotferos. El
minacin de unos 2000 lux en la supercie de los
da siguiente los tanques se llenan completamente
recipientes de eclosin. La eclosin de los quistes
con algas en la misma proporcin y se agregan
empezar hacia las 12-16 h de incubacin y se ex-
0.37g de levadura por milln de rotferos. Al ter-
tender posiblemente hasta las 24 h. Con el n de
cer da los rotferos se dan como alimento en los
cosechar los nauplios, se suspende la aireacin. A
tanques de cra larvaria y el ciclo contina en la
los 5-10 min. los desechos otarn y pueden ser
misma forma.
removidos mientras que los nauplios y quistes sin

eclosionar se mantendrn en el fondo. Por inter-
Produccin de nauplios y adultos de Artemia

sp.
medio de la vlvula de fondo de los recipientes o

mediante sifoneo se sacan primero los quistes sin
eclosionar, que pueden ser devueltos al recipiente,
Las latas de quistes se adquieren en el mercado y
y luego los nauplios que se recogen en ltro su-
en lo posible se trabajar con quistes decapsula-
mergido de menos de 150 m y son administrados
dos. Para su decapsulacin, los quistes (100g/L)
a los tanques de cultivo larvario en la densidad
se hidratan por 1 h en agua de mar con aireacin a
apropiada tan pronto como sea posible. Cuando
temperatura aproximada de 25 C. Luego se tratan
se necesite enriquecer los nauplios de Artemia sp.
con una solucin de hipoclorito de sodio a 0.5 g
con HUFA (cidos grasos altamente insaturados),
de ingrediente activo en 14 mL de agua de mar
inmediatamente despus de su eclosin se trans-
por gramo de quistes por 5-15 min., mantenien-
eren a un tanque de enriquecimiento por 24 h a
do la temperatura por debajo de los 4 C con la
densidad de 300 nauplios/mL. El tanque conten-
ayuda de hielo o agua fra externamente. Durante
dr agua de mar desinfectada, a una temperatura
este proceso los quistes se deben mantener en sus-
de 25 oC y con fuerte aireacin, a la cual se ha
pensin mediante aireacin. Cuando los quistes
agregado una emulsin comercial de HUFA en
se tornen anaranjados se ponen sobre malla de
dosis consecutivas de 300 mg/L cada 12 h. A las
125 m y se lavan hasta que no se sienta olor a
24 h se cosechan los nauplios enriquecidos, se la-
cloro. Se pasan por una solucin de HCl 0.1 N
van y se dan como alimento a las larvas de peces
222
en los tanques de cra larvaria.
Produccin de coppodos y mesocosmos
depredadores. Lo ltrado se enjuaga durante dos

horas en un lavador de plancton, el cual consta
Los coppodos, que integran la clase ms extensa
de una malla de 190 m que deja pasar todos los
de los crustceos con ms de 7.500 especies des-
contaminantes ms pequeos, los cuales son des-
critas, casi todas marinas, constituyen un eslabn
cartados.
muy importante en la cadena trca, pues adems

de ser el alimento fundamental de las larvas de
Para la alimentacin de los coppodos y de los
peces marinos y estuarinos en el medio natural,
dems organismos del mesocosmos es necesario
son el principal puente entre el toplancton y los
producir microalgas. Se utilizan las especies Te-
niveles superiores de muchas de las cadenas tr-
traselmis sp. que es altamente mvil, lo cual ayu-
cas marinas (Barnes, 1989; Hernndez y lvarez-
da a que sus clulas se mantengan en suspensin
Lajonchre, 2003).
con poca aireacin, Isochrysis sp. que es rica en

HUFA y Nannochloropsis sp. que es fcil de cul-
Para estandarizar un mtodo para la produccin
tivar y muy apropiada para la alimentacin de los
sostenida de coppodos y mesocosmos se pue-
rotferos y otros zooplanctontes del mesocosmos.
den tener en cuenta las recomendaciones hechas
Las microalgas se cultivan por el sistema de ba-
por Stttrup (2000), Stttrup y Norsker (1997) y
ches a 24 oC y 26 UPS de salinidad, bajo un r-
Hernndez y lvarez-Lajonchre (2003), as como
gimen de 14:10 horas luz/oscuridad y fertilizadas
el mtodo descrito en Schipp et al. (1999), el cual
con medio Conway estndar. Las cepas puras
se ajusta para la produccin masiva de coppodos
se mantienen en tubos de ensayo en una cma-
del tipo calanoide, que es el ms frecuente en las
ra estril y se siembran en Erlenmeyers de 500
aguas costeras tropicales y del Mar Caribe. Estas
mL para iniciar su propagacin. Cuando las algas
metodologas se pueden resumir como sigue:
adquieran la concentracin adecuada se pasarn a

bolsas plsticas de 30 L, seguidas por recipientes
La cepa madre de coppodos se colecta durante
de policarbonato de 250 L en un ciclo que dura
la noche en alguna laguna costera. Estos se con-
unos 7 das y que se repite para cada una de las
centran con una linterna halgena aprovechando
especies en recipientes adicionales. En esta forma
su fototropismo positivo y son colectados con una
se puede cosechar un recipiente de 250 L con una
malla de 150 m. Se verica en el microscopio
de las microalgas cada da para ser administrado
que los coppodos capturados sean de los que
como alimento para el mesocosmos.
sirven (calanoides) y la contaminacin con otros

organismos se elimina realizando un juagado de
Una semana antes del desove se toman dos tan-
lo cosechado antes de llevarlo al laboratorio. Des-
ques para mesocosmos de 3 m3 c/u, los cuales
pus de la colecta, los coppodos son tamizados
se llenan con agua de mar sin ltrar, fertilizn-
para aislar la fraccin de mayor tamao que con-
dolos con fosfato de amonio (1,7 mg/L), fosfato
tiene predominantemente adultos y copepoditos
de monopotsico (0.5 mg/L), urea (0,08 mg/L),
tardos, pasando lo colectado por una malla de
Fe-EDTA (0.25 mg/L), mezcla de metales traza
500 m para eliminar huevos y larvas de posibles
(0.017 mg/L) y se inoculan con las microalgas
223
Julin Botero Arango
hasta una concentracin de 150 x 103 clulas/mL.
color marrn caracterstico que denota la abundan-
Despus se adicionan en los tanques los coppodos
cia de alimento para el zooplancton presente en los
y rotferos a una concentracin de 1 ej./mL de cada
mismos. El sistema de mesocosmos se maneja dia-
uno de estos dos grupos. Al cabo de una semana,
riamente haciendo los ajustes necesarios a la ruti-
cuando se presente el desove, la concentracin de
na descrita, hasta el momento en que se estabilice,
coppodos en los tanques habr llegado a unos 5
arrojando una produccin regular y sostenida de
ej./mL. Diariamente se agregan sucientes algas
zooplancton para ser ofrecida a las larvas de peces
en los tanques de mesocosmos hasta recuperar el
marinos tropicales cuando estas lo requieran.
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Aspectos bsicos para reproduccin inducida del Pargo Lunarejo Lutjanus guttatus (Steindachner, 1869)
ASPECTOS BSICOS PARA REPRODUCCIN

INDUCIDA DEL PARGO LUNAREJO
Lutjanus (Steindachner, 1869)
Jesus Hernando Gamboa1 y Juan Valverde Pretelt (q.e.p.d.)2
Introduccin
Aunque la piscicultura marina y estuarina cuenta con desarrollos tecnolgicos
importantes en muchos pases tropicales del sudeste asitico y en Europa desde hace ms de 2.000 aos (Hickling, 1970), en Amrica tropical, incluyendo
a Colombia, su desarrollo an es incipiente. Una tradicional vocacin agropecuaria ha impedido visualizar el potencial de este rengln, el cual podra ser
generador de desarrollo socioeconmico y de divisas para el pas. Es por lo
tanto necesario apoyar el desarrollo tecnolgico de la acuicultura marina, con
el n de aprovechar algunas de las tantas especies que habitan nuestras costas
como pargos, meros, rbalos, corvinas, lisas, lebranches y otras, las cuales
alcanzan precios entre 5 y 20 dlares por kilogramo en los mercados internacionales (SEAFDEC, 1997 y FAO FISHERIES INFORMATION, 1997).
Durante los ltimos aos los peces marinos han recibido especial atencin
a nivel mundial y en el Caribe por su gran potencial (Aquacop et al., 1989;
Thouard et al., 1989; Wu, 1989; Gmez-Gaspar y Cervign, 1987; Cervign,
1983 y Tucker y Jory, 1991). Dentro de estos, las especies demersales (pargos, corvinas, meros, etc.) presentan un gran inters por su excelente calidad,
elevado precio y gran demanda en mercados locales y de exportacin. Sin
embargo, el cultivo de estas especies se abastece principalmente con juveniles
capturados en el medio natural, prctica que atenta contra la estabilidad de las
poblaciones y que no ofrece garantas desde el punto de vista econmico (Doi
y Singhagraiwan, 1993 y Duray et al., 1996).
1
2
Coordinador Estacin Marina Baha Mlaga, Buenaventura. INCODER.

Coordinador GIEP Buenaventura. INCODER.
229
Jesus Hernando Gamboa y Juan Alverde Pretelt (q.e.p.d.)
La reproduccin inducida de peces es una actividad
en cautiverio, ya sea espontneamente o utilizando
muy importante, porque genera la obtencin de or-
hormonas gonadotrpicas en dosis muy bajas 400-
ganismos viables y resistentes a las condiciones del
1500 U.I./kg (Emata et al., 1994 y Singhagraiwan y
medio natural; este aspecto ha sido practicado du-
Doi, 1993). La cra larvaria de estas especies se ha
rante mucho tiempo, algunas tcnicas de desove in-
realizado en forma exitosa utilizando rotferos y co-
ducido estn descritas en los trabajos de Pruginin y
ppodos como primer alimento, produciendo miles
Cirlin (1973). Por otra parte, es necesario trabajar en
de juveniles para su engorde en la actividad comer-
el establecimiento de paquetes tecnolgicos para la
cial (Duray et al., 1996). En el Pacco mexicano
produccin de organismos por desove inducido de
se han realizado ensayos de reproduccin y cra en
reproductores obtenidos en las propias instalaciones.
tanques y jaulas para las especies L. guttatus y L.
Esto garantizar el suministro adecuado y eciente
argentiventris (Muhlia et al., 1996).
de los individuos, as como el establecimiento de

planes de seleccin y mejoramiento gentico.
De igual forma, en el centro de acuicultura australiano y en el centro de desarrollo pesquero del sudeste
El pargo lunarejo, Lutjanus guttatus, es una especie
asitico (SEAFDEC) se ha trabajado con L. johnii,
ampliamente distribuida en el Pacco colombia-
pargo dorado y L. argentimaculatus, pargo rojo, ob-
no, la cual tiene gran importancia comercial a nivel
teniendo resultados de importancia considerable para
regional y posibilidades de exportacin, as como
el crecimiento de larvas de pargo en tanques (SE-
condiciones favorables para su cultivo (Mosque-
AFDEC, 1997). Las experiencias previas de cultivo
ra, 1999 y Riascos, 1999). Adicionalmente, por ser
de peces en encierros naturales llevadas a cabo por
una especie de pargo que habita aguas someras y
el Instituto Nacional de Pesca y Acuicultura (INPA),
varios ambientes, incluidos las zonas estuarinas, su
entidad liquidada, en la Baha de Buenaventura (Val-
mantenimiento en cautiverio supone menores di-
verde et al., 1998), han demostrado la factibilidad
cultades que el de las especies de pargos de aguas
tcnica y econmica de aprovechar los esteros de la
ms profundas, por lo tanto es una alternativa via-
regin para engordar en ellos, a bajo costo, especies
ble para el cultivo en jaulas y piscinas.
como el pargo lunarejo (Lutjanus guttatus), especie
A nivel mundial, el cultivo experimental de diferentes especies de pargos (Familia Lutjanidae) se realiza
con relativo xito en Asia y en algunos pases americanos, como Estados Unidos, Martinica (Thouard
que tiene un alto precio y gran demanda en los mercados nacionales y de exportacin, as como condiciones favorables para su cultivo (Ocampo y Rubio,
1989; Mosquera, 1999 y Riascos, 1999).
et al., 1989), Cuba y Venezuela (Colura et al., 1991),

siendo una realidad comercial en Singapur, Filipinas
y Tailandia, donde se cultivan en jaulas y estanques
Caractersticas y descripcin
de la especie
el pargo manglero Lutjanus argentimaculatus y

el pargo dorado L. johni con excelentes resultados
Caractersticas distintivas
(Garret, 1994 y Chaitanawisuti y Piyatiratitivorakul,

230
1994). Se reporta que estas especies crecen bien a

3
densidades de 100-200 ind/m y que se reproducen
El pargo lunarejo (Lutjanus guttatus) presenta una

coloracin que vara de rosado a amarillento, con l-
neas doradas o amarillentas en los ancos colocadas
Distribucin geogrfica y hbitat
en posicin oblicua. La caracterstica ms notable

es la presencia de una mancha negra debajo de la
El pargo lunarejo se distribuye a travs del Gol-
aleta dorsal, entre la 8 espina y el 3er radio blando.
fo de California hasta el Per, siendo ms comn
Sus aletas plvicas y la anal son de color amarillento
en las zonas costeras de la parte central y baja del
(Fig. 1). Puede alcanzar hasta 100 cm de longitud
Golfo de California que en la parte alta del mis-
total y cerca de 40 kg de peso (Herrera, 1994).
mo. Este pargo se encuentra frecuentemente a profundidades de 4.6 a 12 metros, no siendo comn a
profundidades mayores de 30 metros, est presente
Sistemtica
principalmente en fondos rocosos, aunque pueden
Tomando como referencia a Nelson (1994), la ubica-
encontrarse en arrecifes y zonas arenosas. Los ju-
cin taxonmica completa de Lutjanus gutattus es:
veniles se concentran en aguas someras y bahas

protegidas, esteros y algunas veces en aguas dulces,
Phylum:
Chordata
preriendo hbitats rocosos. Los adultos habitan
Subphylum:
Vertebrata
sobre fondos rocosos y arenosos de profundidades
Superclase:
Gnathostomata
medias a bajas. La mayor actividad de esta especie
Clase:
Actinopterygii
es desplegada en las horas de la noche. Durante el
Divisin:
Teleostei
da se refugian entre las rocas. Las larvas y juve-
Subdivisin:
Euteleostei
niles son comunes en zonas estuarinas aledaas a
Superorden:
Acanthopterygii
los manglares o en charcas intermareales de fondos
Serie:
Percomorpha
rocosos (Ocampo y Rubio, 1989).
Orden:
Perciformes
Suborden:
Percoidei
En el Pacco colombiano L. guttatus es la espe-
Superfamilia:
Percoidea
cie ms abundante del gnero. Se ha reportado en
Familia:
Lutjanidae
Isla Gorgona (Muelle, Playa Blanca), Ensenada de
Subfamilia:
Lutjaninae
Tumaco, Baha de Guapi, Punta Coco, Golfo de
Gnero:
Lutjanus
Tortugas, Baha de Buenaventura (Punta Soldado,
Especie:
L. gutattus (Cvier, 1828)
Limones), Baha Mlaga (Curichchi, La Muerte),

a profundidades de 0.5 a 20 brazas (Rubio, 1988).
La especie es generalmente capturada en los arrastres
de la ota camaronera, ota semiindustrial (Longlinera) y por los pescadores artesanales, utilizando para
ello trasmallos, chinchorros y atajos (Rubio, 1988).
Hbitos alimenticios
La especie es de hbitos carnvoros. Es un preda-
Figura 1. Ejemplar adulto de pargo lunarejo, Lutjanus guttatus
dor nocturno que se refugia en cuevas y grietas
231
durante el da, aunque en ocasiones sale a incur-
guttatus en el Pacco colombiano, se hacen las
sionar durante las horas del da. En la noche se
siguientes anotaciones sobre su biologa repro-
alimenta de crustceos y cardmenes de peces
ductiva: Los pargos lunarejos son organismos
juveniles. A menudo la especie ha sido carac-
dioicos que presentan poco o ningn dimorsmo
terizada como carnvora oportunista (Herrera,
sexual. No se observ maduracin gonadal en la
1994).
zona estuarina en individuos menores a 22 cm de

longitud estndar. Mar afuera se hallaron ejem-
De acuerdo con lo reportado por Beaumairge
plares con tallas superiores madurando y en fase
y Lewis (Herrera, 1994), los peces anguilifor-
desovante. Esto sugiere que el pargo lunarejo,
mes son los ms comunes y abundantes en la
al igual que otras especies de pargos, requiere
dieta de la especie. Cuando los ejemplares se
para su reproduccin, temperaturas y salinidades
capturan cerca o dentro de los arrecifes corali-
superiores a las encontradas en los estuarios du-
nos, su dieta incluye una variedad de peces que
rante gran parte del ao. Se cree que cuando el
no estn asociados con estos hbitats. Los can-
Lutjanus guttatus alcanza tallas entre 20 y 24 cm
grejos adultos constituyen el segundo nivel de
de longitud estndar (tallas poco frecuentes en
importancia en su dieta y los camarones com-
zonas estuarinas) inicia una migracin mar afue-
ponen la siguiente categora, seguidos por otros
ra para su reproduccin, la cual posiblemente
crustceos, incluyendo principalmente estoma-
comienza en el mes de julio. El desove se extien-
tpodos, langostas y ocasionalmente anfpodos
de durante los meses de septiembre a noviembre
(Herrera, 1994).
y se puede catalogar como sincrnico, lo cual

sugiere una sola poca de desove en el ao que
Dentro de las formas planctnicas del contenido
podra coincidir con picos de fuerte pluviosidad.
estomacal se incluyen coppodos, eufcidos y
Con respecto a la fecundidad los pocos anlisis
larvas de otros organismos no identicados. Con
efectuados muestran una especie de gran fecun-
respecto a los moluscos, se reportan gasterpodos
didad con una estrategia tpica r (gran cantidad
pelgicos (pterpodos y heterpodos) y urocor-
de gametos sin cuidado parental).
dados pelgicos. Los pargos se consideran completamente carnvoros y en su dieta claramente
Se tiene referencia sobre la reproduccin de
domina el alimento animal. Sin embargo, en al-
Lutjanus guttatus en cautiverio en algunos tra-
gunas ocasiones se ha reportado material vegetal
bajos realizados en el Pacfico mexicano (Mu-
en su tracto digestivo. Varios autores sugieren que
hlia et al., 1996). En Panam (Cano, 1997 y en
este es ingerido accidentalmente al capturar su ali-
el Pacfico colombiano (Valverde y Gamboa,
mento rutinario (Parrish, 1987).
2003) donde se ha logrado la reproduccin

de este pargo hasta la obtencin de alevinos.
Reproduccin
Tambin se cuenta con una revisin general

presentada por Thresher (1984) sobre las ca-
232
En el trabajo realizado por Ocampo (1990) so-
ractersticas y hbitos reproductivos de la fa-
bre el crecimiento y ciclo sexual del Lutjanus
milia Lutjanidae.
Produccin de semilla
en el laboratorio
se continuar con los otros procedimientos, como

son: ltracin mediante ltros de felpa, ltros de
cartucho de 20, 10, 5, 1 y 0.35 micras y ltro de luz
Infraestructura
ultravioleta. Posteriormente el agua marina estar

lista para ser usada para la produccin de alimento
La estructura fsica de un laboratorio para produc-
vivo y la cra de larvas (Fig. 2).
cin de semilla de pargos lunarejos debe costar

bsicamente de: tanques reservorios de aguas marina y agua dulce, sistemas de bombeo y ltrado
Sala de maduracin y manejo

de reproductores
de agua marina, sistema de aireacin, tanques de

maduracin y manejo de reproductores, tanques
Consta de un espacio cubierto donde se tienen
para desove, tanques de eclosin de huevos, tan-
tanques en concreto, en bra de vidrio o en lo-
ques de cultivos masivos de microalgas, tanques
nas plsticas con soportes metlicos o de madera.
para tamizado de zooplancton (mesocosmo), sala
Pueden ser de forma circular o rectangular, con
de cultivo de microalga, sala de cultivo de rot-
capacidad entre 60 a 200 metros cbicos con una
feros, sala de eclosin de artemia y sala de larvi-
altura mnima de 2 metros, los cuales poseen un
cultura.
sistema de vaciado controlado que permite hacer

recambio de hasta un 300% si fuera necesario. A
Tanques reservorios de agua marina

Son tanques en concreto, generalmente rectangulares con una capacidad de almacenamiento tal
los tanques se les instala un sistema eciente para

la colecta de los huevos y la sala debe estar dotada
de un sistema donde se pueda hacer el manejo de
fotoperiodo, temperatura y salinidad.
que posibilite el recambio aproximado del 100%

del agua de los tanques de maduracin por da (24
Sala de desove y eclosin
horas), el suministro del 100% del agua necesaria

para la larvicultura, cultivo masivo de algas. El
Debe ser un espacio cerrado equipado con tanques
sistema debe ser dimensionado para atender emer-
cilndricos construidos en concreto, plastilonas o
gencias, en las cuales sera necesario el recambio

del 200% del volumen total de los tanques de maduracin.
Sistema de bombeo y filtracin

Est conformado por una bomba de una potencia que
permita el almacenamiento en el tanque reservorio a
su mxima capacidad. El agua se conducir por tubera de PVC a un ltro de arena de alto rendimiento
para continuar luego a los tanques reservorios donde
Figura 2. Filtros de arena, cartucho y luz ultravioleta necesarios para esterilizacin del agua marina.
233
truida en concreto o madera con tejas de zinc, aluminio o asbesto-cemento. Los tanques pueden ser
de 1.000 a 10.000 litros de tipo circular o rectangulares con fondo en U o V; equipados con entrada
de agua marina, con difusores de aire y un drenaje.
Pueden ser construidos en concreto, mampostera,
Figura 3. Diseo de tanque de maduracin de reproductores.
B-borde de tanque; C-colector de huevos. D-desage (lvarezL. y Hernndez. 2001).
bra de vidrio, con volmenes entre 2.000 y 4.000

litros equipados con un sistema de recoleccin de
huevos por rebose, en donde se depositan los reproductores una vez se ha realizado la induccin
con las hormonas.
bra de vidrio, plstico reforzado o en lonas plsticas con soportes metlicos o de madera.
Laboratorio de cepas puras y cultivo masivo de

algas
El laboratorio de produccin de pargos debe contar
con una pequea sala cerrada y atemperada (aire
acondicionado), iluminacin permanente con luz
fra, mesn de trabajo, equipos (microscopios, au-
Los tanques de eclosin de huevo de peces, por lo

general son tanques cilndrico-cnicos, con capacidades entre 100 y 300 litros, provistos de sistema de aireacin y recambio de agua (Fig. 4).
toclave, estanteras) y materiales (tubo de ensayos,

gradillas para tubo de ensayos, pipetas, erlenmeyer, botellones, etc.), para el mantenimiento de las
cepas puras y la produccin de microalgas. La
fase de mayor produccin se realiza en exteriores
Sala de larvicultura
y se utilizan recipientes de acrlico trasparentes, o

tanques traslcidos de policarbonatos de capaci-
234
Es una sala con cubierta y paredes que permite el
dad de 100, 1.000 y 2.000 litros iluminados con
control de la temperatura. Esta sala puede ser cons-
bateras de tubos de luz fra.
Figura 4. Tanque de desove de peces e incubadoras de huevos utilizados en la Estacin Marina de Baha Mlaga del Instituto Colombiano de Desarrollo Rural INCODER (Buenaventura, Pacco colombiano).
Sala de produccin de rotferos y artemia
de los peces desde aguas relativamente profundas

impide que los animales regulen su presin interna
Esta sala debe estar diseada para la produccin
de modo que llegan a la supercie con la vejiga ga-
del zooplancton necesario para la alimentacin de
seosa llena, la cual los somete a un estado boyante al
las larvas y debe construirse lo sucientemente
ser introducidos en el tanque. Para igualar la presin
alejada de la sala de algas para evitar que sean
externa con la presin interna del pez, se les desina
contaminadas con rotferos o artemia. La sala
la vejiga mediante la introduccin de una aguja hi-
debe estar equipada con tanques cilndrico-cni-
podrmica por un costado, acompaado de un suave
cos semitransparentes, con capacidades entre 60
masaje de la cavidad abdominal. El gas sale y el
y 200 litros para la eclosin de artemia y tanques
animal se estabiliza.
cilndricos de fondo plano entre 500 y 1.000 litros

para el cultivo de rotferos (Fig. 5).
La manipulacin debe minimizarse al mximo, de

ser posible los peces deben ir directamente del mar
REPRODUCCIN
al tanque de transporte, sin tocar los bordes de la

embarcacin. Los tanques de transporte deben ser
Captura y transporte de reproductores
redondos y con fondo plano, con una capacidad de

500 a 1.000 litros de acuerdo con el tamao de la
Los reproductores de pargo lunarejo se capturan ge-
embarcacin. Una circulacin constante de agua
neralmente durante la noche a una profundidad de
salada debe ser mantenida en el tanque durante el
10 a 20 brazas, emplendose un palangre de fondo
transporte a travs del uso de una bomba instala-
de 150 a 200 anzuelos y lneas de mano. El palangre
da a bordo. La salida debe ser regulada de acuerdo
se deja puesto alrededor de 120 minutos y luego se
con la entrada para mantener en forma constante
recoge. Luego de capturados se les retira el anzuelo,
el nivel de agua en el tanque. El nivel de oxgeno
se transeren a un tanque de transporte, previamente
disuelto durante el transporte deber ser mantenido
adecuado a la embarcacin. El ascenso involuntario
prximo a saturacin (6.0-7.0 mg O2/litro).
235
Figura 5. Tanques de eclosin de artemia y cultivo de rotferos.
Tratamiento y seleccin de reproductores

Los animales debern ser anestesiados siempre
antes de manipularlos. El tipo y las dosis recomendables de anestsico son: 2-Phenoxyethanol entre
100-150 ppm diluidos en agua de mar de igual
salinidad y temperatura del agua utilizada para
el transporte y manipulacin. Los peces debern
ser desinfectados y tratados al llegar al laboratorio
aunque no presenten daos visibles de lastimaduras. Se deben realizar baos de agua dulce (1-2 mi-
Figura 6. Proceso de Canulacin ovrica en hembra de pargo

lunarejo, Lutjanus guttatus
nutos) y formol (100 ppm por 1-2 minutos) estos

tratamientos son utilizados contra ectoparsitos.
Para prevenir infecciones bacterianas se utilizan
antibiticos, principalmente en la aleta caudal y
en los ojos, que son los puntos ms vulnerables.
Se usa Oxytetraciclina especialmente, durante 5-8
das (50 ppm por 3 horas por da).
Luego de la llegada de los reproductores al laboratorio y mientras estn anestesiados para la manipulacin y tratamiento contra parsitos se deben
hacer la determinacin de sexos (macho/hembra)
y el desarrollo gonadal. Las hembras se distinguen por tener una abertura transversal entre el
ano y la uretra; los machos slo poseen la abertura anal y una posterior que es la urogenital. Los
machos maduros expulsan semen al hacerles una
suave presin en la parte baja del abdomen. Para
El estado ideal de madurez para hacer la induccin con la hormona se tiene cuando los ovocitos
estn bien vitelados con un dimetro 350 m,
cuyo ncleo est en la periferia del huevo o al menos migrando al centro de esta. Tambin sirven
las hembras que tengan ovocitos con ncleo en
posicin central.
Las hembras que no estn maduras se colocan en
los tanques de maduracin para aclimatacin y
acondicionamiento al desove. Una proporcin de
dos machos por cada hembra es la ideal, determinando la biomasa total de peces por tanque para
efecto del clculo del alimento o para tratamientos
necesarios para lograr la maduracin en condiciones controladas en el laboratorio.
conocer el estado de madurez de las hembras se

les introdujo una cnula (1.25 mm de dimetro
Induccin del Desove
interno) por el oviducto unos 5-10 centmetros

dentro de la gnada y se succion con la boca para
extraer los ovocitos. Estas muestras se colocaron
en lminas portaobjetos y se le agregaron unas
gotas de solucin Serra para que los ovocitos se
aclaren para hacer la observacin al microscopio
236
(Fig. 6).
Cuando la(s) hembra(s) presenta(n) ovocitos con

ncleo en posicin perifrica o migrando se le
suministran dos dosis de hormona Prymogonil
(HCG) 1000 UI/kg de peso corporal en el mun
de una de las aletas pectorales y la segunda dosis
de 500 UI/kg de peso corporal con un intervalo de
24 horas. Se deposita en el tanque de desove con
dos machos maduros, a los cuales se inyectan con
Fecundacin artificial
500 UI/kg peso corporal de HCG, al mismo tiempo de la 2 inyeccin de la hembra (Fig. 7).
Cuando se hace la observacin de las hembras a

las 24 horas y si alguna est prxima a desovar,
se separa y se le realiza seguimiento a los huevos, cuando estos se presentan completamente
claros y cuando la gota de aceite ha emigrado a
la periferia, la hembra se anestesia y al cabo de
dos minutos, cuando ha perdido el equilibrio,
se retira del agua que contiene el tranquilizante,
se lava con agua fresca para desechar el tranquilizante y se seca suavemente para evitar que
humedezca el recipiente donde se van a depositar los huevos. Con el dedo pulgar y el ndice
Figura 7. Proceso de aplicacin de hormonas en hembras y

machos de pargos
se ejerce una ligera presin en la cavidad abdominal, desde la parte anterior del tronco ha-
Fecundacin y Recoleccin de los Huevos
cia el oricio genital. Los huevos deben salir

libremente evitando al mximo que les caiga
Existen dos sistemas utilizados en la fecundacin
agua. Enseguida se extrae el semen de tres ma-
de los huevos de pargos: fecundacin natural y la
chos utilizando la misma metodologa descrita
fecundacin articial.
para las hembras y se mezclan los productos

con ayuda de una pluma. Luego se agrega agua
Fecundacin natural
de mar lentamente, se revuelve por 10 minutos

completando la fecundacin.
Una vez a las hembras se les realiza la segunda

aplicacin de la hormona, cada hembra es trans-
Conteo de huevos y tasa de fertilizacin
ferida, junto con dos machos (en total un tro), a

uno de los tanques interiores de desove de 2 m3-4
3
Una vez recogido los huevos se determina la can-
m de capacidad. El tanque de desove debe con-
tidad y la tasa de fertilizacin. El conteo se reali-
tar con un recambio permanente de agua y con
za a travs de muestreos con un beaker, sacando
un colector de huevos. El desove y fecundacin
mnimo tres muestras, contando la cantidad de los
natural de los huevos normalmente ocurre entre
huevos de este y extrapolando la cantidad por el
las 30 y 40 horas despus de la primera dosis de
volumen total del tanque o balde. Para la deter-
hormona.
minacin de la tasa de fertilizacin se sacan dos

submuestras de 50 huevos cada una y se observan
Los huevos se recolectan por rebosamiento en el
al microscopio.
colector de huevo, con malla suave de menos de

500 m colocado dentro de otro recipiente para
Se utilizan las siguientes frmulas para las deter-
evitar el maltrato de los huevos.
minaciones:
237
Incubacin y desarrollo embrionario
h el corazn empieza a pulsar regularmente y la

cola se separa del saco vitelino. La eclosin inicia
La incubacin de los huevos debe hacerse en tanque
a las 16:30 h (DF) y termina a las 18 h. (DF) a una
cilndrico-cnico de 500 a 1.000 litros en la sala de
temperatura de 28.5C (Fig. 8).
desove. Pueden ser sembrados hasta 300 huevos por

litro. Se deben sembrar solamente los huevos bue-
Al eclosionar la larva presenta la cabeza ligera-
nos, fertilizados, los cuales son transparentes y otan.
mente exionada sobre el extremo anterior del
Para hacer la separacin de los huevos fertilizados
saco vitelino, con el glbulo de aceite en el extre-
de los no fertilizados en las incubadoras se realiza un
mo anterior. El tubo digestivo es recto y se observa
ligero movimiento circular del agua y se deja repo-
adherido al cuerpo de la larva, el ano y conducto
sar durante 10 minutos. En este periodo los huevos
urogenital se encuentran cerrados.
fertilizados otan y los dems se van al fondo, los

cuales se sacan con un sifn o por drenaje. El agua
empleada en los tanques de eclosin debe estar ltrada y esterilizada, conservando un ujo continuo a
travs de una malla de 500 micras y manteniendo la
aireacin a niveles medianos durante todo el periodo
de incubacin, asegurndose de reducirla cuando los
huevos empiecen a eclosionar.
Los huevos fertilizados de L. gutattus son transparentes, esfricos y pelgicos, con un dimetro de
0.728-0.810 mm, generalmente se observa un solo
glbulo de aceite y en ocasiones entre dos y cuatro
pequeos glbulos. En el desarrollo embrionario
se observa una divisin de dos clulas a los 15-20
minutos despus de la fertilizacin (DF), el esta-
238
Larvicultura
Los huevos no deben manipularse hasta que estn embrionados, poco antes de la eclosin (a las
15-16 horas) debido a que en este estado son ms
resistentes y pueden ser trasladados a los tanques
de larvicultura que son ms grandes. Se suspende
la aireacin dejando que los huevos se distribuyan
en la supercie y se colectan con un balde. El traslado puede hacerse inclusive durante las primeras
horas en que los huevos estn eclosionando para
que la eclosin termine en los tanques de larvicultura. No se deben transferir larvas que lleven varias horas de eclosionadas a otros tanques, puesto
que son extremadamente delicadas.
dio de cuatro clulas a los 30 min. (DF), el estadio
La densidad inicial para la larvicultura de pargos
de ocho clulas a los 35 min. DF y el estadio de 16
debe ser entre 20-50 larvas por litro para sistemas
y 32 clulas se observa a los 50 y 60 min. (DF). El
intensivos utilizando tanques cilndrico-cnicos o
embrin empieza a distinguirse entre las 6 h y 7 h
rectangulares en interiores de 1.000 a 4.000 litros y
30 min. A las 11 h se observa que han desarrollado
una densidad de 5-10 larvas por litros en sistemas
los ojos y las vesculas ticas son visibles, a las 14
extensivos en tanques exteriores (mesocosmos).
Figura 8. Diferentes estadios embrionarios de huevos de pargo lunarejo, Lutjanus gutattus
Como punto de referencia, el momento de la eclosin
chados y separados el da anterior y mantenidos
se denomina 0 DAH (0 days after hatching), no-
en agua ltrada y esterilizada con antibiticos (20
menclatura que ser utilizada de aqu en adelante. Al
ppm de oxytetraciclina por 6-12 horas). Luego del
principio no se necesita ujo continuo de agua sino un
tratamiento los rotferos debern ser enriquecidos
drenaje de las larvas muertas y un pequeo recambio
con algn producto comercial como el Selco para
de alrededor del 20% diario, cuidando que las larvas
rotferos, utilizando un mililitro/milln de rotfe-
no se queden pegadas a las paredes del tanque.
ros, manteniendo una densidad de 5-10 rotferos/

ml. Despus del enriquecimiento y antes de agre-
Durante los das 1 y 2 DAH las larvas se alimentan
garlos al tanque de larvicultura los rotferos deben
de su saco vitelino y gota de aceite y slo se re-
ser ltrados por una malla de 200 m para quitar-
quiere tener una aireacin muy ligera. Drenar las
les los grumos a la mugre grande, retenindolos
larvas muertas, las cscaras de los huevos y hacer
en un cedazo con malla de 40 m.
recambio del 10-20% diario. Para este recambio

se utiliza agua verde (200.000 clulas/mililitros
La limpieza de la supercie del agua y del fondo
de Nannochloropsis sp. o Tetraselmis sp.) y agua
de los tanques es indispensable. A partir del da
nueva, empleando las vlvulas que salen del tubo
4 se deben utilizar los limpiadores de basura de
de suministro de agua, la cual debe previamente
supercie (skimmers), limpindolos durante el da
ser ltrada y esterilizada.
cuando la espuma se forma en el rea colectora
Diariamente se debe sifonear muy suavemente el

fondo de los tanques con una manguera de pulgada de dimetro para retirar la mugre.
del limpiador, aproximadamente cada dos horas,

utilizando un beaker, una red o una servilleta.
Durante los 8 y 9 DAH las larvas deben inar su
A partir del 3 DAH se aaden rotferos de la cepa
vejiga gaseosa y se irn ms al fondo de la co-
SS (super small). Los rotferos debern ser cose-
lumna de agua, siendo ms difcil verlas. Hay que
239
tener especial cuidado al sifonear la mugre. Du-
con alimento de 150-200 m e ir aumentando el
rante estos das es recomendable el suministro de
tamao paulatinamente hasta que hacia el da 38 se
nauplios de coppodos y copepoditos, los cuales
deben estar utilizando partculas de 400-500 m.
son una excelente fuente de alimento para las larvas, estos pueden ser obtenidos en los sistemas de
Para este da los alevinos deben tener alrededor
cultivos en exteriores (mesocosmos) (Fig. 10). En
de 1.5 cm de longitud y 0.3 g de peso, comiendo
este, caso antes de introducir los coppodos en los
concentrado y listos para pasar a la etapa de nur-
tanques, tratarlos y desinfectarlos con los mismos
sery. Al cabo de unos 40 das de nursery, los
mtodos descritos para rotferos.
alevinos tendrn un peso de 2-4 g y una longitud

de 3-4 cm y estarn listos para ser trasladados a
A partir del 12 DAH se deben agregar adicional-
los estanques de engorde.
mente nauplios de Artemia, disminuyendo paulatinamente la dosis de rotferos. Mantener una

densidad de 1-3 nauplios/ml. Despus del 16 DAH
ya no se agregan ms rotferos y la dieta ha sido
Produccin del alimento vivo

para alimentacin de las larvas
sustituida exclusivamente por estadio ms avanzados de Artemia, hasta que hacia el 30 DAH se
empieza el destete o proceso de acostumbrar las
larvas al consumo de alimento articial. Se pueden
utilizar microencapsulados comerciales. Empezar
240
Figura 9. Diferentes estadios larvales y alevinos de pargo
Zooplancton tamizado (copepoditos, nauplius

de coppodos y rotferos)
La obtencin del zooplancton tamizado (mesocosmos) se inicia con la aplicacin de fertilizantes
Tabla 1. Protocolo de manejo de alimento y recambios de agua en la larvicultura
inorgnicos de agua marina ltrada depositada en

tanques de platilonas o concreto entre 20-120 metros2 por 1 metro de altura (Fig. 10), se emplea urea
(45% de N) y superfosfato triple (46% de P2O5), se
hacen dos aplicaciones semanales de 1.0 mg N/L
combinado con 0.1 mg P/L, lo cual representa una
relacin N:P de 10:1. Para el llenado del tanque
se ltra el agua con malla Nytex de 200 m. La
fertilizacin provocar el bloom de toplancton
Figura 10. Tanques bra de vidrio utilizado para produccin de

alimento en exteriores (mesocosmo).
empezando por las diatomeas, las cuales colapsan rpidamente por el agotamiento de los silica-
calibre. El plancton seleccionado se adiciona dos
tos, seguido por otras algas y la proliferacin de
veces al da en los tanques de cra larvaria, veri-
nanoagelados, dinoagelados, ciliados, rotferos
cando que la densidad de presas sea la apropiada.
y coppodos. Cuando se tenga una poblacin adecuada (aprox. 100 ejemplares/ml de rotferos y co-
Cultivo de microalgas
ppodos) se procede a separar el to y zooplancton

de menos de 70 m homogenizando la masa de
La produccin de cultivo monoalgal requiere una
agua y vaciando volmenes de la misma en tinas
cepa pura previamente aislada del mar mediante
plsticas a travs de malla de plancton del calibre
proceso de atomizado, medio selectivo, presin
apropiado. El mismo procedimiento se usa poste-
osmtica o micropipetas (Fig.11). Pero resulta
riormente para la separacin del plancton de menos
ms prctico adquirir la cepa pura en los merca-
de 110 m, pero utilizando red del correspondiente
dos especializados o laboratorios existentes en
241
Los recipientes se disponen en estanteras y se mantienen a una intensidad de luz de 1.000 lux y a temperatura de 20-22 oC , suministrndoles aireacin
constante. El medio utilizado para el cultivo de la
microalga contiene un preparado compuesto por
agua de mar estril; el medio especco para estas algas puede ser cualquiera de los siguientes: Guillard y
Figura 11. Sala de cultivo de microalgas
Rither (F2), Conway, Clarks, etc. (Tabla 2).
el pas. El procedimiento consiste en inocular en
Para el cultivo masivo, el agua de mar debe ser
forma escalonada la especie de alga selecciona-
esterilizada, ya sea por medios fsicos como mi-
da, con el n de mantener la pureza y vigor de la
croltros (1 m), autoclaves o ltros UV o por
cepa. El cultivo se empieza en un tubo de 20 ml
medios qumicos como la clorinacin, acidi-
diariamente hasta el da 7, cuando el primer tubo
cacin u ozonizacin (Fig. 12). Sin embargo, si
es transferido a un erlenmeyer de 250 ml, y as
se dispone de agua de mar extrada del subsuelo
sucesivamente en serie a erlenmeyers de 2 litros
con mecanismos apropiados, los procesos ante-
y recipientes transparentes de 30 y 300 litros de
riores no son necesarios. La intensidad de luz
capacidad.
debe ser mantenida entre los 1.000 y los 5.000
Tabla 2. Medios utilizados para cultivos de microalgas
242
Figura 12. Diagrama de la secuencia de produccin de microalgas
lux, dependiendo del tamao de los recipientes,
bos para mantenimiento del stock. El cultivo ma-
y el pH entre 7 y 9. Para resultados ptimos, la
sivo se inicia en 7 erlenmeyers de 500 ml puestos
temperatura debe estar entre 25 y 28 C y la sa-
en frente de tubos uorescentes de 5.000 lux. La
linidad alrededor de las 25 ppt. Cada tanque de
temperatura en los recipientes no debe sobrepasar
1-2 m3 que se coseche diariamente se reparte
los 30 oC. Se inoculan los rotferos a densidad de
para alimento del cultivo de rotferos y para los
50/ml en 400 ml de Nannochloropsis sp. a densi-
tanques de cra larvaria de los peces en las den-
dad de 1-6x106 clulas/ml. Cada da se agregan 50
sidades adecuadas.
ml adicionales del mismo cultivo de algas. A los

3 das la densidad de rotferos debe alcanzar 200/
Cultivo de rotferos
ml. Durante el perodo descrito no se suministra

aireacin. Alcanzada la densidad de 200-300 ro-
La cepa inicial puede ser conseguida y aislada del
tferos/ml, los mismos son sacados y lavados en
medio natural o adquirida en laboratorios comer-
ltro sumergido de 50 m, para ser transferidos a
ciales. Los rotferos se mantienen a densidades
una densidad de 50/ml en 7 recipientes de 15 li-
entre 2-200/ml en tubos de 50 ml, expuestos a luz
tros con 2 litros de agua ltrada y aireacin mode-
uorescente de 3.000 lux, 25 ppt de salinidad y
rada. Se les agrega diariamente Nannochloropsis
26-28 C de temperatura. Los tubos se mantienen
sp. (1.6x106 clulas/ml). Luego de una semana,
tapados, con al menos 10 ml de aire en su inte-
los recipientes deben estar llenos y la densidad de
rior y con agitacin peridica. Se alimenta cada
rotferos en ellos debe alcanzar al menos los 200/
tubo diariamente con 200 l de concentrado de
ml, momento en el que son transferidos a 7 tan-
Nannochloropsis sp. (1x108 clulas/ml). Cuando
ques de 1-2 m3. Estos tanques se llenan a la mitad
la densidad de los rotferos llega a 200/ml (ms
con algas a densidad de 13-14x106 clulas/ml y se
o menos una semana) se saca la mayor parte para
inoculan con rotferos a densidad de 100/ml. El
su cultivo masivo y el resto se conserva en los tu-
primer da se agrega levadura dos veces en can-
243
tidad de 0.25g/106 rotferos. El da siguiente los
h de incubacin y se extender posiblemente hasta
tanques se llenan completamente con algas en la
las 24 h. Con el n de cosechar los nauplios, se
misma proporcin y se agregan 0.37g de levadura
suspende la aireacin. A los 5-10 minutos los dese-
por milln de rotferos. Al tercer da los rotferos
chos otarn y pueden ser removidos mientras que
se dan como alimento en los tanques de cra larva-
los nauplios y quistes sin eclosionar se mantendrn
ria y el ciclo contina en la misma forma.
en el fondo. Por intermedio de la vlvula de fondo de los recipientes o mediante sifoneo se sacan
Eclosin de artemia salina
primero los quistes sin eclosionar, que pueden ser

devueltos al recipiente, y luego los nauplios que se
Las latas de quistes se adquieren en el mercado y
recogen en ltro sumergido de menos de 150 m y
en lo posible se trabaja con quistes desencapsula-
son administrados a los tanques de cultivo larvario
dos. Para su desencapsulacin, los quistes (100g/l)
en la densidad apropiada tan pronto como sea po-
se hidratan por 1 hora en agua de mar con aireacin
sible. Cuando se necesite enriquecer los nauplios
a temperatura aproximada de 25 oC. Luego se tratan
de Artemia con HUFA (cidos grasos altamente
con una solucin de hipoclorito de sodio a 0.5 g de
insaturados), inmediatamente despus de su eclo-
ingrediente activo en 14 ml de agua de mar por gra-
sin se transeren a un tanque de enriquecimiento
mo de quistes por 5-15 min, manteniendo la tempe-
por 24 h a densidad de 300 nauplios/ml. El tanque
ratura por debajo de los 40 oC con la ayuda de hielo
contendr agua de mar desinfectada, a una tempe-
o agua fra externamente. Durante este proceso los
ratura de 25 oC y con fuerte aireacin, a la cual se
quistes se deben mantener en suspensin mediante
ha agregado una emulsin comercial de HUFA en
aireacin. Cuando los quistes se tornen anaranja-
dosis consecutivas de 300 mg/l cada 12 h. A las 24
dos se ponen sobre malla de 125 m y se lavan
h se cosechan los nauplios enriquecidos, se lavan y
hasta que no se sienta olor a cloro. Se pasan por una
se dan como alimento a las larvas de peces en los
solucin de HCl 0.1N o de Na2S2O3 al 0.1% por
tanques de cra larvaria.
menos de 1 minuto para desactivar el hipoclorito y

se vuelven a lavar con agua de mar abundante. Una
vez desencapsulados, los quistes pueden usarse di-
Parmetros fsico-qumicos
y biolgicos
rectamente para su eclosin o almacenarse en un
244
refrigerador a 0-4 oC por varios das. La eclosin
Durante el proceso de la reproduccin y cra lar-
de los quistes se realiza en recipientes transparen-
varia se debern tomar los parmetros fsico-qu-
tes de fondo cnico con aireacin para mantener
micos ms importantes diariamente: Temperatura,
el oxgeno por encima de 2 mg/l. La temperatura
salinidad, pH, turbidez, oxgeno disuelto, anlisis
debe ser mantenida preferentemente entre 25-28
de Amonio, Nitritos, Nitratos y Fosfatos. Se reali-
C, la salinidad entre 28-38 ppt y el pH alrededor
zar un monitoreo de las condiciones biolgicas:
de 8. La densidad debe estar alrededor de los 2 g/l
sobrevivencia de larvas, estado sanitario de los
y se debe proveer iluminacin de unos 2.000 lux
reproductores, abundancia de alimento natural en
en la supercie de los recipientes de eclosin. La
los mesocosmos, realizando conteos de toplanc-
eclosin de los quistes empezar hacia las 12-16
ton y zooplancton.
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252

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Ministerio de Agricultura

Subgerencia de Pezca y Acuicultura

Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia

Reproduccin de los peces en el trpico

Miguel ngel Landines Parra

Mecanismos celulares de la reproduccin de los peces

JUAN VALVERDE PRETELT

tirlo en el Instituto Nacional de Pesca y Acuicultura

algo difcil si se tienen en cuenta todas las facetas de

-INPA- y nalmente en el 2003 en el Instituto Co-

su vida que pudimos conocer y durante casi 15 aos

lombiano de Desarrollo Rural -INCODER-.

compartir; pero al mismo tiempo lo asumimos como

Acadmicamente recorri diferentes lugares como

Naci en la capital natural del Pacco, Buenaventu-

Ciencias en Biotecnologa de Alimentos Marinos en

ra, el 16 de enero de 1958 donde se cri al lado de su

1993, donde nuevamente y a pesar de estar en Europa

familia, hasta alcanzar su grado de bachiller en el Ins-

orient su investigacin a resolver problemas locales,

tituto Tcnico Industrial Gerardo Valencia Cano, para

en esta ocasin dirigidos a la conservacin y almace-

trasladarse luego a Cali a iniciar estudios de Biologa

en la Universidad del Valle. De esa poca recordaba

del camarn de ro, conocido como Muchill y de

de las primeras etapas en su vertiginosa vida acadmi-

Fue miembro de la Comisin de Ciencia y Tecnolo-

ca. All donde tambin junto a su amigo Hernando y

ga del Valle del Cauca y de la Comisin Permanente

bajo la direccin de Ral Cuero abordaron los prime-

del Pacco Sur -CPPS-, donde asista como delega-

ros acercamientos hacia la biotecnologa, que en este

do de Colombia para los temas de pesca artesanal.

caso se aplicaba a mejorar la calidad de conservacin

Evaluador de proyectos de Colciencias, Asesor en

del pescado en las plantas de Buenaventura, tema que

Ciencia y Tecnologa del Ministerio de Agricultura,

motiv su tesis y le permiti su grado en 1982.

Coordinador Regional de los Programas de Coope-

Vino entonces una carrera profesional marcada por

racin Tcnica para la Pesca de la Unin Europea

llegar en 1985 a dirigir la Divisin de Pesca Artesa-

A pesar del sinnmero de proyectos que abord en

nal del Instituto Nacional de los Recursos Naturales

toda su vida profesional, recordamos especialmente

Renovables y del Ambiente -INDERENA-, cargo

aquellos en que nos brind un invaluable apoyo, los

que de alguna manera siempre desempe, a pesar

cruceros de investigacin que el grupo de Evaluacin

de los ajustes gubernamentales en 1990 para conver-

de Recursos Marinos del INPA Regional Pacco ade-

Miguel ngel Landines Parra

lant desde 1991 hasta el ao 2000, experiencias her-

Las metas en acuicultura a las cuales haba dedi-

mosas a bordo de buques comerciales y de la Armada

cado sus ltimos aos son muy altas y requerirn

Nacional, a lo largo y ancho de ese Pacco, que nos

un gran esfuerzo y constancia del personal del

permitieron dar a conocer zonas de pesca, pocas de

INCODER para sacarlas adelante, por lo que sig-

reproduccin y crecimiento de las especies, listas de

nican en cifras, no slo de produccin y posible

diversidad biolgica, biomasa de los principales re-