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CICLO DE VIDA DE LA MARIPOSA DE MARCAS METALICAS:

Mesosemia mevania (LEPIDOPTERA: RIODINIDAE) EN EL PARQUE


ECOLOGICO PIEDRAS BLANCAS, COLOMBIA

ANA MARA VLEZ ARANGO

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA


FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGA
Bogot D.C.
Noviembre de 2005

CICLO DE VIDA DE LA MARIPOSA DE MARCAS METALICAS:


Mesosemia mevania (LEPIDOPTERA: RIODINIDAE) EN EL PARQUE
ECOLOGICO PIEDRAS BLANCAS, COLOMBIA

ANA MARA VLEZ ARANGO

TRABAJO DE GRADO
Presentado como requisito parcial
Para optar por el ttulo de

BIOLOGO

Patricia Duque Vlez


DIRECTOR

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA


FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGA
Bogot D.C.
Noviembre de 2005

NOTA DE ADVERTENCIA

Artculo 23 de la Resolucin N 13 de Julio de 1946

La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus


alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velar por que no se publique nada
contrario al dogma y a la moral catlica y por que las tesis no contengan
ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ella el
anhelo de buscar la verdad y la justicia.

Bogot 23 de enero de 2005

Seores
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
Bogot

Estimados seores:
Yo Ana Mara Vlez Arango identificada con C.C. No 52 928 506 de Bogot,
autor del trabajo de grado titulado Ciclo de vida de la mariposa de marcas
metlicas Mesosemia mevania (Lepidoptera: Riodinidae) en el Parque
Ecolgico Piedras Blancas, Colombia, presentado como requisito para optar
al ttulo de Bilogo en el ao 2006; autorizo a la Pontificia Universidad
Javeriana a:
a) Reproducir el trabajo en medio digital o electrnico con el fin de
ofrecerlo para consulta en la Biblioteca General. Si
b) Poner a disposicin para la consulta con fines acadmicos, en la
pgina web de la Facultad, de la Biblioteca General y en redes de
informacin con las cuales tenga convenio la Universidad Javeriana.
Si
c) Enviar en formato impreso o digital, en caso de que sea seleccionado
para participar en concursos de trabajos de grado. Si
d) Distribuir ejemplares de la obra, para la consulta entre las entidades
educativas con las que la facultad tenga convenio de intercambio de
informacin, para que este sea consultado en las bibliotecas y centros
de documentacin de las respectivas entidades. Si
e) Todos los usos, que tengan finalidad acadmica. Si

Los derechos morales sobre el trabajo son de los autores de conformidad


con lo establecido en el artculo 30 de la Ley 23 de 1982 y el artculo 11 de la
Decisin Andina 351 de 1993, los cuales son irrenunciables, imprescriptibles,
inembargables e inalienables. Atendiendo a lo anterior, siempre que se
consulte la obra, mediante cita bibliogrfica se debe dar crdito al trabajo y a
su autor. Este documento se firma, sin perjuicio de los acuerdos que el autor
pacte con la Unidad Acadmica referentes al uso de la obra o a los derechos
de propiedad industrial que puedan surgir de la actividad acadmica.

_______________________
Ana Mara Vlez Arango
C.C. 52 928506 de Bogot

CICLO DE VIDA DE LA MARIPOSA DE MARCAS METALICAS:


Mesosemia mevania (LEPIDOPTERA: RIODINIDAE) EN EL PARQUE
ECOLOGICO PIEDRAS BLANCAS, COLOMBIA

ANA MARA VLEZ ARANGO

APROBADO

__________________________

___________________________

Patricia Duque Vlez, Museo

Fabio Gmez Delgado, Profesor

Entomolgico Piedras Blancas


Director

Departamento de Biologa
Pontificia Universidad Javeriana
Asesor

___________________________
Edison Valencia
Bayer Crop Science
Jurado

___________________________
Edison Valencia
Profesor Facultad de Agronoma
Universidad Nacional de Colombia
Jurado

CICLO DE VIDA DE LA MARIPOSA DE MARCAS METALICAS:


Mesosemia mevania (LEPIDOPTERA: RIODINIDAE) EN EL PARQUE
ECOLOGICO PIEDRAS BLANCAS, COLOMBIA

ANA MARA VLEZ ARANGO

APROBADO

__________________________

___________________________

ngela Umaa, MPhil.

Cecilia Espndola, Biloga

Decana Acadmica

Directora de Carrera

AUTOR
Apellidos
Vlez Arango

Nombres
Ana Mara

DIRECTOR
Apellidos
Duque Vlez

Nombre
Patricia

ASESOR
Apellidos
Gmez Delgado

Nombre
Fabio

TRABAJO DE GRADO PARA OPTAR POR EL TTULO DE: Bilogo


TTULO COMPLETO DEL TRABAJO: Ciclo de vida de la mariposa de
marcas metlicas Mesosemia mevania (Lepidoptera: Riodinidae) en el
Parque Ecolgico Piedras Blancas, Colombia.
FACULTAD: Ciencias
PROGRAMA: Carrera
NOMBRE DEL PROGRAMA: Biologa
CIUDAD: Bogot AO DE PRESENTACIN DEL TRABAJO: 2006

NMERO DE PGINAS: 70
TIPO DE ILUSTRACIONES:
- Ilustraciones
- Tablas y grficos
- Fotografas
DESCRIPTORES O PALABRAS CLAVE: ciclo de vida, Mesosemia mevania,
planta hospedera, Notopleura macrophylla, Riodinidae.
RESUMEN DEL CONTENIDO:
Se describe el ciclo de vida de Mesosemia mevania a partir de 132 huevos
colectados en campo sobre Notopleura macrophylla (Rubiaceae), entre el 5
de abril y el 24 de mayo de 2005 en el Parque Ecolgico Piedras Blancas,
Antioquia, Colombia. Para cada estado se tomaron datos de duracin y
longitud, para los adultos se observ el dimorfismo sexual, la proporcin de
sexos y se midi la envergadura alar. Adicionalmente, se realiz una tabla de
superviviencia para determinar la mortalidad de cada estado. Para
determinar el modo de distribucin de la planta hospedera se realiz un
ndice de dispersin. Se encontr una duracin promedio del ciclo de vida de
77.4 das. La mayor mortalidad la presentaron las larvas del primer estado,
seguido de los huevos. Se observ una postura con diez huevos parasitada
por avispas Scelionidae. El ndice de dispersin de la planta hospedera
mostr una distribucin agrupada.

TABLA DE CONTENIDO
1. Introduccin

2. Marco terico y revisin de literatura

2.1. Antecedentes

2.2. Familia Riodinidae

2.3. Ciclo de vida

2.4. Planta hospedera


3. Formulacin del problema y justificacin

14
16

3.1. Formulacin del problema

16

3.2. Pregunta de investigacin

16

3.3. Justificacin

16

4. Objetivos

18

5. Materiales y mtodos

19

5.1. rea de estudio

19

5.2. Diseo de la investigacin

19

5.2.1. Poblacin de estudio y muestra


5.3. Mtodos

20
20

5.3.1. Ciclo de vida

20

5.3.2. Planta hospedera

23

5.4. Recoleccin de la informacin

23

5.5. Anlisis de la informacin

24

6. Resultados y discusin
6.1. Ciclo de vida

27
27

6.1.1. Descripcin morfolgica de cada estadio

30

6.1.2. Observaciones biolgicas

43

6.1.3. Enemigos naturales

46

6.2. Tabla de vida

46

6.3. Planta hospedera

49

7. Conclusiones

50

8. Recomendaciones

51

9. Referencias

52

ndice de Tablas
Tabla 1. Planilla para la toma de datos del ciclo de vida de cada

24

individuo
Tabla 2. Tabla de supervivencia

25

Tabla 3. Duracin de cada uno de los estadios de M. mevania

28

Tabla 4. Promedio y desviacin estndar de la longitud inicial,

28

longitud final y ancho de la cpsula ceflica para cada


uno de los estadios de M. mevania
Tabla 5. Tabla de supervivencia de M. mevania

47

ndice de Figuras
Figura 1. a. Huevo. b. Larva I. c. Larva II. d. Larva III. e. Larva IV.

31

f. Larva V. g. Prepupa. h. Pupa. i. Macho adulto vista


dorsal. j. Macho adulto vista ventral.
Figura 2. a. Huevo. b. Larva III. c. Pupa. d. Macho adulto

32

Figura 3. Curva de supervivencia de M. mevania

48

RESUMEN
Se describe el ciclo de vida de Mesosemia mevania a partir de 132 huevos
colectados en campo sobre Notopleura macrophylla (Rubiaceae), entre el 5
de abril y el 24 de mayo de 2005 en el Parque Ecolgico Piedras Blancas,
Antioquia, Colombia. Para cada estado se tomaron datos de duracin y
longitud, para los adultos se observ el dimorfismo sexual, la proporcin de
sexos y se midi la envergadura alar. Adicionalmente, se realiz una tabla de
superviviencia para determinar la mortalidad de cada estado. Para
determinar el modo de distribucin de la planta hospedera se realiz un
ndice de dispersin. Se encontr una duracin promedio del ciclo de vida de
77.4 das. La mayor mortalidad la presentaron las larvas del primer estado,
seguido de los huevos. Se observ una postura con diez huevos parasitada
por avispas Scelionidae. El ndice de dispersin de la planta hospedera
mostr una distribucin agrupada.
PALABRAS CLAVES: ciclo de vida, Mesosemia mevania, planta hospedera,
Notopleura macrophylla, Riodinidae
ABSTRACT
The life cycle of Mesosemia mevania is described starting form eggs
collected in field on Notopleura macrophylla (Rubiaceae). For each stage we
took duration and longitude, additionally we achieved a life table to determine
the mortality of each stage. To determine the distribution of the host plants
accomplished a dispersion index. The final average duration of the cycle was
77.3 days. The greater mortality was in the caterpillar of the first instar,
followed by eggs. One posture was parasitized by wasps of the family
Scelionidae. The host plant shows a cluster distribution.
KEY WORDS: host plant, life cycle, Mesosemia mevania, Notopleura
macrophylla, Riodinidae

1. INTRODUCCIN
El gnero Mesosemia (Hbner 1819), uno de los ms frecuentemente
observados de la familia Riodinidae, comprende alrededor de 100 especies
encontradas desde Mxico a travs de Amrica Central y Suramrica, con
una gran concentracin de especies en el Amazonas. Son frecuentemente
observadas en el bosque por su forma particular de desplazarse con
pequeos saltos sobre las hojas. Son mariposas de tamao pequeo,
reconocidas por la forma de sus alas algo cuadradas, y la presencia de
ocelos que contienen pequeas manchas oculares en las alas anteriores.
Una de las especies comnmente vistas en nuestro medio, en el sotobosque
es Mesosemia mevania (Hewitson 1857) la cual se distribuye en Venezuela,
Ecuador, Per y en el occidente de Colombia se encuentra en las tres
cordilleras, en la costa Pacifica, valle de los ros Cauca y Magdalena, desde
los 100 hasta y 2400 msnm. En el Valle del Cauca se han encontrado como
sus plantas hospederas a las Rubiaceae Psychotria poeppigina, P.
macrophilla y Palycurea angustifolia.
A pesar de que Mesosemia es uno de los gneros ms diversos entre los
Riodinidae,

es uno de los menos conocidos en cuanto a su biologa y

estados inmaduros. Hasta la fecha no se conoce una descripcin detallada


del ciclo de vida de sus especies y puntualmente para Mesosemia mevania
no se han descrito incluso sus estados inmaduros,

por esta razn esta

investigacin pretende describir los estados larvales, el ciclo de vida y


plantas hospederas de Mesosemia mevania en el Parque Ecolgico Piedras
Blancas.

Adicionalmente, esta investigacin es un aporte para los proyectos sobre cra


de mariposas nativas que se estn adelantando en el Parque Ecolgico
Piedras Blancas, donde se proyecta construir un mariposario con fines
educativos y recreativos.

2. MARCO TERICO Y REVISIN DE LITERATURA


2.1. Antecedentes
La mayora de estudios de ciclos de vida realizados en Lepidoptera han sido
sobre polillas ya que son plagas importantes en plantas de inters
econmico, en cuanto a especies de mariposas diurnas se han realizado
estudios de ciclos de vida en Papua Nueva Guinea para los Nymphalidae
Eliminas agondas glaucopsis (Merret 1993), Tanaeris artemis staudingeri, T.
catops westwoodi y T. myops wahnesi (- 1996), en Australia para Sabera
fuliginosa (Hesperiidae) (Mller & Wood 1999). En Malasia para Papilionidae
Trogonoptera brookiana albescens (Goh 1994). En Norte Amrica los
Nymphalidae Anthanassa texana seminole (Watts & Habeck 1991) y
Phyciodes phaon (Genc et al. 2003). En el Neotrpico en Trinidad los
Nymphalidae Morpho peleides insularis (Urich & Emmel 1991a), Dynastor
macrosiris (Urich & Emmel 1991b); en Republica Dominicana para
Nymphalidae Anetia briarea (Browser et al 1992); en Puerto Rico los Pieridae
Dismorphia spio (Torres Bauz 1991a), Eurema portoricensis (Torres-Bauz
1991b) y Eurema leuce antillarum (Torres Bauz 1999); en Mxico Anetia
thirza thirza (Nymphalidae) (Llorente-Bousquets et al. 1993); en Costa Rica
para los Nymphalidae Manataria maculata (Murillo & Nishida 2003) y Caligo
atreus (Calvo 1999), y Pieridae Dismorphia virgo (Young 1972).
En Suramrica en Brasil para los Nymphalidae Eunica bechina (Freitas &
Oliveira 1992), Anaea ryphea (Caldas 1994) y Dryas iulia alcionea (Paim et
al. 2004). En Panam para Pieridae Dismorphia amphiona beroe (Aiello
1980). En Per para Nymphalidae Oleria onega agarista, Oleria onega ssp.
(Gallusser 2002),

Especficamente para Colombia se han realizado el ciclo de vida para las


siguientes especies, de Nymphalidae Haetera piera (Constantino 1993),
Morpho amathonte (Constantino 1997b), M. macrophtalmus y M. peleides
telamon (Constantino & Corredor 2004), Heliconius cydno celinde (Prieto et
al. 1999), Colobura annulata y Colobura dirce (Willmott et al. 2001); Siproeta
epaphus, Anartia amathea, Colobura dirce, Ithomia alienassa, Actinote
ecuatoriana, Heliconius erato y Danaus plexippus megalippe (Gil & Posada
2002); en Papilionidae Battus polydamas, Parides iphidamas, P. anchises, P.
lycimens, P. lysander (Fagua & Ruiz 1996), B. chalceus ingenuus, Heraclides
anchiciades, P. childrenae latifasciata, P. eurimedes emilius y P. panares
erythrus (Prieto et al. 1999) y Heraclides anchisiades anchisiades (Gmez-S
& Fagua 2002).
En cuanto a la familia Riodinidae en 1987 Harvey report informacin de las
plantas alimenticias y/o de la morfologa de los estadios inmaduros conocidos
para 100 especies de Riodinidos, lo que constituye el 8-9% de la diversidad
total de la familia. Luego De Vries (1997) y Janzen y Hallwachs (2002)
reportan informacin de 170-180 especies, sin embargo, esto solo representa
el 13-15% de la familia. Entre los estudios realizados se encuentra: Aricoris
hubrichi por Bruch 1926, Menander felsina por Callaghan 1977, Thisbe irinea
por DeVries 1988, 1991, Juditha caucana por Hall y Harvey 2001 (Citados en
Hall et al. 2004), Anatole rossi por Ross 1964 y Calydna sturnula por Hall et
al. (2004). Sobre otras especies como Nymphidium lisimon attenuatum,
Phaenochitonia sagaris satnius y Metacharis ptolomaeus se han realizado
notas sobre su biologa sin ser descritos todos sus estadios (Callaghan
1988).
Ross 1964 realiz una descripcin de la larva con breves observaciones de
su ecologa y etologa; adems se muestra la asociacin de las larvas con
hormigas de la especie Camponotus abdominales Fabr. (Formicinae). Se

parti de 21 huevos encontrados en hojas nuevas de Croton repens


Schlecht. (Euphorbiaceae).
Hall et al. (2004) describi a Calydna sturnula a partir del segundo instar. La
planta fue Schoepfia schereberi (Olecaceae). En este estudio de los 219
individuos colectados entre orugas y pupas, solo seis fueron parasitados por
avispas Apanteles y Hipomicrogaster (Braconidae), Chalcidae y por moscas
Tachinidae.
Callaghan (1988) describi el tercer instar (posiblemente) de Nymphidium
lisimon attenuatum como larvas solitarias que se alimentan en hojas
separadas, caracterstica de otras especies mirmecfilas. En campo siempre
se encontr asociada con hormigas, sin embargo algunas larvas estaban
parasitadas por avispas Trichogrammatidae, lo que sugiere que las hormigas
no defienden agresivamente a las larvas. En el laboratorio la larva se
aliment por la noche. Encontr como planta hospedera a Inga sp.
En el mismo trabajo Callaghan (1998) describi huevos, larvas de primer,
segundo y tercer instar de Phaenochitonia safaris satnius. Observ que las
larvas de segundo y tercer instar tejen con seda la superficie de las hojas
hasta plegarlas y as se ocultan en su interior para protegerse de la
depredacin, adems permanecen unidas mientras se alimentan. Dos o tres
das antes de la muda la larva cesa de alimentarse hasta un da despus de
esta. No se encontr evidencia de rganos mirmecfilos o cualquier patrn
de comportamiento que pudiera sugerir su asociacin con hormigas. Planta
hospedera Melastomataceae.
Callaghan (1998) describi los huevos y el primer instar de Metacharis
ptolomaeus, la hembra ovoposit un huevo en la base del pecolo de

Lacistema

(Flacurtiaceae). No se encontraron especies de hormigas

asociadas.
Considerando todas las especies de Mesosemia muy pocas han sido criadas,
De Vries et al. (1992) registran las plantas hospederas, tipo de postura y
comportamiento de las larvas a partir de observaciones en campo de las
siguientes especies: M. asa con Psychotria macrophylla como planta
hospedera, huevos

individuales y

larvas solitarias; M. carissima con P.

luxurians como planta hospedera y larvas solitarias; M. nr. tenebricosa y M.


nr. ephyne con posturas individuales y larvas solitarias alimentndose de una
Rubiaceae; M. telegone, larvas solitarias que se alimentan de Psichotria sp.,
Aphelandra sp. y Palicourea guianensis; finalmente M. nr. judicialis con
posturas individuales y larvas solitarias sobre sus plantas hospederas
Faramea sp. y Faramea eurycarpa.
2.2. Familia Riodinidae
La familia Riodinidae es un grupo de mariposas de tamao pequeo de gran
variedad de formas, con colores metalizados y brillantes. Son conocidas
popularmente como mariposas de marcas metlicas metalmarks o
revoloteadoras por el hbito de volar constantemente y posarse con las alas
abiertas ocultndose en el envs de las hojas, por lo que pasan
desapercibidas (Vlez & Salazar 1991; Minno & Emmel 1993; GarcaRobledo et al. 2002; Valencia et al. 2005).
Se conocen unas 1308 especies para toda la regin Neotropical y unas 630
para Colombia, distribuidas en todos los pisos trmicos. Las zonas clidas
del bosque hmedo y muy hmedo tropical como la Amazonia, la costa del
Pacfico y el Magdalena Medio son las ms ricas en diversidad. Esta familia
tiene altos niveles de endemismo que alcanzan el 37% en la costa del

Pacfico, 30% en el Putumayo y el pie de monte oriental de la cordillera


Oriental y 27% en el Magdalena Medio (Garca-Robledo et al. 2002; Valencia
et al. 2005).
Es una de las familias menos conocida del Neotrpico, biolgicamente es la
menos estudiada (DAbrera 1984; De Vries 1997; Stehr 1987; Vlez &
Salazar 1991; De Vries et al. 1992), como anteriormente se consideraba
subfamilia de Lycaenidae, la biologa y evolucin ha sido tpicamente inferida
de lo conocido para los licaenidos (De Vries et al. 1992).
Los huevos son esfricos, fuertemente achatados en su base y en su pice,
con poros muy elaborados (Valencia et al. 2005). Las larvas de Riodinidae
son reconocidas por la presencia de ms de dos setas mandibulares y por la
ubicacin ventral del espirculo en A1 (Stehr 1987), las larvas son achatadas
y alargadas con setas y mechones de pelos dorsales y laterales, usualmente
son solitarias (Stehr 1987; Garca-Robledo et al. 2002; Valencia et al. 2005).
Al igual que los Lycaenidae, algunas larvas son mirmecofilas, es decir, tienen
simbiosis con hormigas (De Vries 1997). Las pupas de color verde, amarillo o
caf, con puntos negros y en algunos gneros con pequeos proyecciones o
espculas laterales; empupan generalmente sobre las hojas de manera
horizontal e individual como si estuviesen posadas sobre las hojas como
estrategia para camuflarse, o en grupos en la base de los troncos de los
rboles (Valencia et al. 2005).
Las mariposas del gnero Mesosemia (Hbner 1819), tribu Mesosemiini
(Bates 1859), son reconocidas por la forma algo cuadrada de sus alas, con
manchas en forma de ojo que generalmente contiene de una a tres pupilas
en la celda del ala posterior, en algunos casos los ocelos son obsoletos pero
la pupila permanece. Muestran una tendencia a un fuerte dimorfismo sexual,

con unas pocas excepciones. En este gnero no se observan larvas


mirmecfilas (De Vries 1997).
Las mariposas de este gnero son componentes importantes en la riqueza
de especies de mariposas desde las ms bajas elevaciones hasta sitios de
elevaciones medias. Es uno de los gneros frecuentemente observados de
riodinidos. Aunque las especies de Mesosemia son comunes, en muchos del
Neotrpico no se han encontrado especies de este genero, solo despus de
muchos aos de trabajo se han reportado especies extremadamente raras
(De Vries 1997).
La cantidad de material sin determinar en museos y la confusin respecto a
la identificacin de los sexos refleja una verdadera necesidad de revisin de
este gnero. Muchas especies, subespecies y formas no tienen grado de
certeza, por esta razn se pueden encontrar ms especies de Mesosemia de
las que se reconocen actualmente (De Vries 1997).
La mayora de las plantas hospederas registradas para Mesosemia son de la
familia Rubiaceae, gneros Psychotria, Faramea, Guettarda, Palicourea,
Cephalanthus, y Cephaelis (De Vries et al. 1992, De Vries 1997). Solo se
encuentra un registro de la familia Acanthaceae gnero Aphelandra (De Vries
et al 1992).
Para este genero, las orugas tienden a ser uniformemente verdes, cubiertas
por setas rgidas esparcidas y de longitud media. Cuando son vistas desde
arriba muestran unos lbulos laterales pronunciados en todos los segmentos,
todos los instares son suficientemente crpticos hasta ser casi invisibles. Los
estadios tempranos pueden alimentarse constantemente, sin embargo los
estadios avanzados se alimentan exclusivamente en la noche. La forma total

de la pupa se asemeja a las del gnero Leucochimona siendo las de


Mesosemia ms grandes (De Vries 1997).
Mesosemia mevania (Hewitson 1857) se encuentra distribuida en Venezuela,
Ecuador, Per y el occidente de Colombia. En este ltimo est presente en
las tres cordilleras, en la Costa Pacfica, valle geogrfico de los ros Cauca y
Magdalena, entre los 100 2400 m.s.n.m. Presenta una longitud del ala
anterior de 24-26 mm (Garca-Robledo et al. 2002; Valencia et al. 2005). Los
machos presentan la banda blanca de las alas anteriores ms angosta que
en las hembras. Las plantas hospederas son: Psychotria poeppigiana, P.
macrophylla y Palicourea angustifolia (Rubiaceae) en el Valle del Cauca. En
cuanto a su comportamiento vuela al interior del bosque en sitios
sombreados (Valencia et al. 2005). En el Parque Ecolgico Piedras Blancas
esta especie se encuentra en sitios sombros de riachuelos y quebradas, con
mayor actividad entre las ocho y las tres de la tarde, comnmente observada
libando en las flores de las copas de los rboles con otras mariposas
(Ramrez 1992).
2.3. Ciclo de vida
El ciclo de vida de una mariposa tiene cuatro estados diferentes: huevo,
larva, con cinco instares, pupa o crislida y estado adulto o imago.
Generalmente, la duracin completa del ciclo de vida de los estados
inmaduros (huevo, larva, pupa) de una mariposa diurna se encuentra entre
30 y 120 das, dependiendo de la especie y las condiciones ambientales
(Constantino 1997a; Valencia et al. 2005).

Huevo
El ciclo de vida de una mariposa se inicia cuando las hembras seleccionan
una planta hospedera para poner sus huevos, la identificacin inicial es visual
probablemente basada en el color y forma de la hoja, una vez sobre la hoja la
mariposa

corrobora

la

identificacin

por

percepcin

qumica

con

quimiorreceptores ubicados en los tarsos o en la proboscide (Vaidya 1969;


Constantino 1996; Fagua et al. 1998; Garca-Robledo et al. 2002; Gmez-S &
Fagua 2002).
La oviposicin puede estar influenciada por las condiciones ambientales, la
mayora de las mariposas son inactivas cuando se presentan das nublados,
con viento o con lluvia. Las hembras no pueden compensar la tasa de
reduccin de oviposicin debido al tamao, la edad y temperatura pero
pueden compensar por condiciones ambientales desfavorables (nubes,
viento o lluvias) aumentando la tasa de oviposicin durante perodos
favorables (Stamp 1980).
El sitio de oviposicin dentro de la planta tambin puede ser caracterstico
para la especie, los huevos pueden ser puestos en la superficie inferior de la
hoja, en los pices, o incluso en los zarcillos de las enredaderas (Constantino
1996; Fagua et al. 1998; Garca-Robledo et al. 2002; Gmez-S & Fagua
2002).
La oviposicin determina la probabilidad que la oruga alcance suficiente
recurso alimenticio para su desarrollo, en muchas ocasiones la hembra de
una especie puede aceptar sustratos subptimos para la oviposicin cuando
el ptimo es raro o no se encuentra (Chew 1997). El huevo es el estado ms
vulnerable de la mariposa, una buena localizacin asegura una mayor
supervivencia de la futuras orugas disminuyendo las oportunidades de que

10

sean atacadas por parsitos o por sus depredadores, y la posibilidad de que


la futura oruga encuentre el alimento que necesita (Chew 1977; Vlez &
Salazar 1991). Probablemente el color conspicuo de los huevos y su
posicin, puede inhibir la ovoposicin de nuevas posturas en la misma
planta, contribuyendo as a una mejor distribucin del recurso o impidiendo la
prdida de orugas por canibalismo o agresin (Stamp 1980; Fagua & Ruiz
1996).
Las mariposas pueden depositar sus huevos individuales o agrupados, en los
Riodinidae se observa una tendencia de posturas individuales o en grupos
pequeos, tanto para las hembras como para los huevos se presentan
ventajas al ser depositados individualmente. Para las hembras se encuentra
que utilizan menos tiempo depositndolos, evitan depredadores, parasitoides
y competencia entre herbvoros, pueden usar diferentes plantas hospederas
y diferentes especies de plantas hospederas dentro de un hbitat. Mientras
que para los huevos se evitan de una manera ms efectiva parasitoides y
predadores, especialmente si la deteccin de la distancia por parasitoides y
predadores es pequea; los huevos individuales son usualmente crpticos
(blancos, amarillos o verdes) localizados en la parte inferior de las hojas de
las plantas hospederas (Stamp 1980).
Larva
La fase larval es la etapa de nutricin y crecimiento del ciclo de vida de la
mariposa, durante esta fase la actividad de la oruga se limita a alimentarse y
crecer; a lo largo de su crecimiento, la larva transforma grandes cantidades
de follaje en tejido y reservas alimenticias que usar durante las fases de
pupa y adulto (Garca-Robledo et al. 2002).

11

Todo el cuerpo de la oruga se encuentra protegido por el exosqueleto, una


envoltura de quitina que le confiere dureza, por esta razn la oruga debe
mudarlo varias veces durante su desarrollo. El perodo comprendido entre
cada muda es conocido como instar o estadio de desarrollo, por lo general la
oruga presenta cinco estadios, pero el nmero puede variar de cuatro a siete
dependiendo de la especie. Al final del ltimo estadio la oruga deja de comer,
disminuye su actividad y se prepara para pupar, este estado se conoce como
prepupa (Garca-Robledo et al. 2002).
Se encuentra que dependiendo del tipo de postura las larvas pueden ser
solitarias o gregarias. El comportamiento gregario se puede interrumpir
durante el tercero y cuarto instar, y en contraste encontrar larvas
alimentndose individualmente o en grupos pequeos; el comportamiento
gregario presenta ventajas como el incremento del comportamiento
termoregulatorio, tasa de crecimiento, eficiencia en el forrajeo y defensa
contra enemigos naturales (Stamp 1980; Zalucki et al. 2002). Por otro lado
las larvas solitarias tambin presentan ventajas como una menor exposicin
a parsitos y predadores, y no existe competencia al momento de buscar un
sitio para formar la pupa (Stamp 1980).
Pupa o crislida
Al inicio la pupa se une fuertemente a un punto fijo por medio de unos
ganchos llamados cremaster, internamente se lleva a cabo la metamorfosis,
una reorganizacin drstica de tejidos que finaliza con la formacin del
adulto, la actividad externa de esta fase se reduce a unos mnimos
movimientos abdominales. Al completarse la metamorfosis la zona ventral de
la pupa se abre permitiendo que emerja el adulto (Garca-Robledo et al.
2002).

12

Las crislidas se han adaptado plenamente a su entorno adquiriendo


coloraciones crpticas y formas extraas, las que se fijan a las cortezas y
ramas secas tienen una coloracin parda o grasosa lo que les permite pasar
casi desapercibidas (Vlez & Salazar 1991).
Adulto
Cuando el adulto emerge de la pupa ya tiene el tamao normal y no sigue
creciendo; ste es el estado en el cual las mariposas vuelan se aparean y
colocan huevos. Los adultos se alimentan de fluidos, nctar, exudados
azucarados o fermentos de frutas (Garca-Robledo et al. 2002; Gmez-S &
Fagua 2002; Valencia et al. 2005).
Enemigos naturales
Las mariposas estn en constante riesgo a causa de diversos factores que
influyen en su probabilidad de sobrevivencia, Gil y Posada (2002)
encontraron para varias especies de mariposas diurnas de la zona cafetera,
que los enemigos naturales ms abundantes fueron los parasitoides
seguidos por los entomopatgenos y el grupo menos abundante fue el de los
depredadores. Los huevos y orugas jvenes estn sujetos a una extensiva
presin por parte de artrpodos parasitoides (Chalcidae, Trichogrammatidae
y Scelionidae, entre otros), otras familias pertenecientes a Hymenoptera,
Diptera, Orthoptera, Heteroptera y Aranea (Ctenidae y Lycosidae) son
enemigos naturales de orugas o pupas (DeVries 1997). Las larvas tambin
pueden estar afectadas incluso por hongos patgenos, Gil y Posada (2002)
encontraron las especies: Beauveria bassiana (Bals.) Vuill, Paecilomyces,
Metarhizium anisopliae (Match.) Sorokin y Verticillium

atacando larvas y

pupas de varias especies de Lepidoptera; las bacterias y los virus son otro
grupo de patgenos frecuentes especialmente bajo condiciones de

13

laboratorio; la presencia de estos organismos se puede dar por la


manipulacin inadecuada del material o por colocar en un espacio reducido
varios individuos, en este estudio las larvas y las pupas fueron los estados
ms susceptibles (Gil & Posada 2002). Por su parte los adultos son
depredados por invertebrados como araas, mntidos, hormigas, odonatos,
entre otros, y vertebrados como aves reptiles y mamferos (De Vries 1987).
2.4. Planta hospedera
Los herbvoros generalistas o polfagos se alimentan de diversas especies de
plantas pertenecientes a especies poco relacionadas taxonmicamente, los
especialistas monfagos consumen una planta especfica y de olfagos
especies estrechamente relacionadas (DeVries 1987; Fagua & Ruiz 1996;
Fagua et al. 1998). La preferencia de un herbvoro por una planta est
definida por las sustancias qumicas de stas, una sustancia txica para un
herbvoro puede ser alimento para otro (DeVries 1987; Fagua & Ruiz 1996;
Fagua et al. 1998; Garca-Robledo et al. 2002).
Las plantas contienen nutrientes bsicos (agua, nitrgeno, potasio, etc.),
metabolitos primarios (azcares, grasas, aminocidos proteicos, etc.), y
metabolitos secundarios (alcaloides, glucosinolatos, terpenoides, etc.). Las
zonas jvenes de crecimiento de las plantas generalmente presentan una
mayor proporcin de nitrgeno, fsforo, azufre, potasio y azcares, y menor
cantidad de celulosa, por lo que son preferidas por los herbvoros. La
reduccin en la calidad de la hoja disminuye la supervivencia de herbvoros,
indirectamente por el incremento de su perodo de exposicin a enemigos
naturales (depredadores, parsitos y enfermedades), la exposicin a
enemigos naturales pueden favorecer adaptaciones hacia un rpido
desarrollo del herbvoro (Scriber & Feeny 1979; Loader & Damman 1991;
Fagua & Ruiz 1996; Fagua et al. 1998; Gmez-S & Fagua 2002). Por otro

14

lado los herbvoros tambin son dependientes de las caractersticas


fenolgicas de sus hospederos y sus ciclos de vida deben estar
sincronizados con las pocas de floracin, fructificacin o produccin del
follaje (Fagua & Ruiz 1996; Forister 2005).
Las orugas de lepidpteros tienen la necesidad de consumir tejidos blandos,
especialmente en sus primeros estadios, la mayora prefieren hojas con alto
contenido de agua. El rechazo por parte de la oruga puede ser determinante
para su supervivencia, especialmente en los primeros estadios, ya que la
probabilidad de alcanzar un hospedero apropiado antes de morir por
inanicin o ser atacadas por depredadores es menor para orugas de tamao
pequeo (Fagua & Ruiz 1996; Zalucki et al. 2002).

15

3. FORMULACIN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIN


3.1. Formulacin del problema
El gnero Mesosemia presenta un gran nmero de especies, sin embargo
sus estados inmaduros son quizs los menos conocidos de toda la familia
Riodinidae. Hasta la fecha para Mesosemia mevania no se ha realizado
ningn estudio detallado de su ciclo de vida. Por esta razn es importante
hacer una descripcin e ilustracin detallada de los estadios inmaduros de
esta especie. Adems, ser un aporte para los proyectos sobre cra de
mariposas nativas que estn adelantando en el Parque Ecolgico Piedras
Blancas donde se proyecta construir un mariposario con fines educativos y
recreativos.
3.2. Pregunta de investigacin
Cul es el tiempo de duracin, longitud de cada estadio y sobreviviencia de
M. mevania del Parque Ecolgico Piedras Blancas, Antioquia, Colombia?
Cmo es la distribucin de la planta hospedera de M. mevania?
3.2. Justificacin de la Investigacin
Actualmente, la historia natural y descripcin de los estados inmaduros de las
mariposas de la familia Riodinidae son poco conocidos, para las especies de
esta familia, en Colombia, no existe ningn estudio detallado. Del gnero
Mesosemia especficamente ningn ciclo de vida ha sido descrito hasta la
fecha, por esta razn realizar el seguimiento, descripcin e ilustracin
detallada de M. mevania es la forma ms adecuada de aportar conocimiento
sobre la historia natural y ecologa no solo de la especie, sino tambin de la

16

familia. Se utiliza M. mevania porque es la especie de riodinido ms


observada en el Parque Ecolgico Piedras Blancas.
En el Parque Ecolgico Piedras Blancas se han realizado pocos ciclos de
vida de las mariposas de la zona, esta investigacin aporta al proyecto sobre
cra de mariposas del Parque, el cual viene adelantando CONFENALCO
Antioquia, con miras a construir un mariposario con fines educativos y
recreativos.

17

4. OBJETIVOS
Objetivo general
Describir el ciclo de vida de Mesosemia mevania (Lepidoptera: Riodinidae)
en el Parque Ecolgico Piedras Blancas, Antioquia.
Objetivos Especficos
1. Determinar el tiempo de duracin, longitud y la probabilidad de
superviviencia de cada uno de los estados de desarrollo (desde huevo
hasta pupa) de M. mevania en condiciones de laboratorio.
2. Establecer las caractersticas fenotpicas de cada uno de los estadios
de M. mevania.
3. Identificar la principal planta hospedera de los estados inmaduros de
M. mevania del Parque Ecolgico Piedras Blancas, Antioquia.
4. Determinar los patrones de dispersin de la planta hospedera en los
parches de bosque del Parque Ecolgico Piedras Blancas.

18

5. MATERIALES Y MTODOS
5.1. rea de estudio
El Parque Ecolgico Piedras Blancas se encuentra localizado al oriente del
Municipio de Medelln, en los municipios de Guarne y Medelln, en las
coordenadas 6 8' 20'' N 75 30' 20'' W. Se encuentra entre los 2300 y 2400
msnm, tiene una temperatura y una precipitacin promedio de 15C y 1965
mm (IDEAM 2003). La estacin de lluvias tiene un rgimen bimodal: abril,
mayo y octubre, noviembre. El perodo de sequa es entre enero y marzo. De
acuerdo con el sistema de Holdridge (1987) el parque corresponde a una
zona de vida de bosque hmedo montano bajo (bh-MB), cerca de la lnea de
transicin con el bosque muy hmedo montano bajo (bmh- MB).

El Parque comprende una extensin de 2877 ha, de las cuales 1400 se


encuentran cubiertas por vegetacin natural, donde sobresalen pequeos
fragmentos de bosque secundario en diversas etapas sucesionales y
bosques naturales donde predomina el roble Querqus humboldtii. Adems,
existen 1100 ha en plantaciones forestales de diversas especies de pino,
ciprs y eucalipto. En menor medida se encuentran pequeas extensiones
dedicadas a la ganadera y a la agricultura.

5.2. Diseo de la Investigacin


Factor de diseo: Tiempo y crecimiento de cada estadio.
Variable respuesta: tiempo de cada estadio y tamao de los individuos en
cada estadio.

19

Unidad de respuesta: nmero de das de duracin y longitud (mm).


Unidad de muestreo: huevos de M. mevania de 43 posturas.
5.2.1. Poblacin de estudio y muestra
Poblacin de estudio: poblacin de M. mevania (Lepidoptera: Riodinidae) de
los bosques naturales en estadio sucesional secundario del Parque
Ecolgico Piedras Blancas, Antioquia.
Muestra: 132 individuos de Mesosemia mevania pertenecientes a 43
posturas.
5.3. Mtodos
5.3.1. Ciclo de vida
Se realizaron salidas de campo dos das por semana desde el 5 de abril
hasta el 24 de mayo de 2005, en dos parches de bosque secundario del
Parque Ecolgico Piedras Blancas, en los que se buscaron estados
inmaduros de Mesosemia mevania en individuos de Rubiaceae donde se
haban observado anteriormente posturas y larvas de la especie. Adems, se
realizaron observaciones y anotaciones en campo del comportamiento de los
adultos.
Del material colectado se anot la fecha y sitio de colecta, las plantas se
numeraron, para cada una se tomaron datos de ubicacin en el bosque,
altura y especie, si se encontraban varias posturas o larvas en una misma
planta las hojas se enumeraban y se asuma que eran posturas diferentes;
para las posturas y larvas se anot: estado de desarrollo, ubicacin de los

20

huevos en la planta y nmero de individuos encontrados por postura y por


planta.
Las posturas y orugas encontradas fueron llevadas al laboratorio del Museo
Entomolgico Piedras Blancas, all se depositaron individualmente en
recipientes de plstico con tapa. Se les adicion hojas frescas de la planta
hospedera y en el fondo papel absorbente humedecido para evitar la
deshidratacin de estas y facilitar la limpieza del excremento de las larvas.
Los ensayos de cra se realizaron a temperatura y humedad ambiente,
diariamente se registr temperatura y humedad relativa mnima, mxima y
promedio en las horas de la maana.
Diariamente se observaron los huevos para registrar la fecha de eclosin y
nmero de orugas emergidas. Igualmente, las larvas fueron revisadas cada
da para registrar mudas, patrones de coloracin, comportamiento,
mortalidad y presencia de parasitoides (Tabla 1). El cambio de estadio se
identific por la presencia de exuvias, las cpsulas ceflicas resultantes se
fijaron en solucin Kahles y se conservaron en alcohol al 80%.
Se parti de 132 huevos pertenecientes a 43 posturas, para cada individuo
se registr la duracin de cada estadio, longitud inicial, longitud final y ancho
de la cpsula ceflica para todas las larvas desde estadio uno a estadio
cinco, y ancho de la pupa; para determinar la mortalidad por estadio se
construyo una tabla y curva de superviviencia con todos los individuos que
fueron pasando de un estadio a otros.
A cada individuo en sus diferentes estadios se le tomaron las siguientes
mediciones con papel milimetrado al estereoscopio:
o Huevos: altura y dimetro.

21

o Larvas: longitud mnima (al momento de nacer o de mudar), longitud


mxima (das antes de la muda) y ancho de la cpsula ceflica (de las
pieles de las larvas).
o Pupas: longitud y ancho.
o Adultos: envergadura alar (longitud desde el punto de insercin del
ala hasta el pice del ala anterior).
Se registr la duracin de tiempo en cada estadio, es importante aclarar que
como no se observaron hembras ovopositando la duracin de los huevos se
tomo a partir de los huevos colectados en campo. Para algunas posturas se
puede calcular el tiempo de ovoposicin con un margen de error entre uno y
dos das porque estas plantas se revisaron diariamente. Tambin se registr
el sexo de cada adulto y se observaron las diferencias morfolgicas entre
estos.
Se realiz una descripcin detallada de cada uno de los estadios, usando la
terminologa de Stehr (1987), se tuvo especial cuidado en anotar los cambios
de color ya que una vez fijada la larva pierde su color original. Se hizo
registro fotogrfico de todos los estadios y una ilustracin del huevo, larva III,
pupa y el adulto.
Se fijaron cinco larvas de cada estadio, cada larva se sumergi en agua
caliente, luego en solucin Kahles (Borror et al. 1989), despus de una
semana se trasladaron a alcohol al 80% (Holloway, Bradley & Carter 1992).
Se realiz todo el proceso de curaduria y montaje para cinco machos y cinco
hembras adultos.
Estas muestras de larvas y adultos se depositaron en el Museo Entomolgico
Piedras Blancas (MEPB) y el Laboratorio de Entomologa de la Universidad
de Antioquia.

22

5.3.2. Planta hospedera

Para determinar el patrn de dispersin de las plantas hospederas se


seleccionaron al azar seis transectos de 100x2 m en cada uno de los dos
parches de bosque donde se hizo el muestreo de huevos y larvas. Cada
transecto se subdividi en cien cuadrantes de 1x2 m, en cada uno se registr
la cantidad de plantas hospederas.

La planta hospedera fue identificada y depositada en el Herbario Universidad


de Antioquia HUA # 147845.

5.4. Recoleccin de la informacin

Para el registro de datos del ciclo de vida se utiliz una planilla (Tabla 1) para
cada individuo, en la cual se marc una equis si el individuo segua en el
mismo estadio o se registr la medida de la larva si haba cambiado de
estadio o estaba prxima a hacerlo, para los adultos se anot la envergadura
alar. En las observaciones se escribieron datos de la presencia de exuvia si
se presentaba una muda, si los individuos estaban parasitados, moran, o
cualquier otro dato importante.

23

Tabla 1. Planilla para la toma de datos del ciclo de vida de cada individuo.

MEPB Ciclo de vida de____________ Familia______________ Estadio colectado_______


Planta hospedera _______________ Planta N ________ Individuo N ____ Hoja N ____
Sitio colecta _____________ Colector ________________ Fecha ____________
Tarro

Fecha

LI

LII

LIII

LIV

LV

PP

Observaciones

H: huevo; LI: larva uno; LII: larva dos; LIII: larva tres; LIV: larva cuatro; LV: larva cinco; PP:
prepupa; P: pupa; A: adulto

5.5. Anlisis de la informacin

Para el ciclo de vida de M. mevania se realiz una tabla de supervivencia de


cohortes (Tabla 2) siguiendo la metodologa de Begon, Harper y Townsend
(1999) para determinar la mortalidad en cada uno de los estadios por:

ax: nmero observado de individuos en cada fase.


lx: nmero estandarizado de individuos. Se calcula convirtiendo cada valor
observado en lo que se esperara, se inicia la tabla con un valor fijo, en este
caso 1,000. La utilidad de este parmetro consiste en que puede ser
comparado entre curvas de superviviencia para especies, aos o localidades
diferentes.
dx: proporcin de la cohorte original que muere durante cada fase. Este valor
es la diferencia entre lx y lx + 1.
qx: tasa de mortalidad. Se calcula dividiendo los valores dx y lx de cada fase.

24

kx: fuerza de mortalidad. Este valor es definido como log10 ax log10 ax+1,
refleja la intensidad o tasa de mortalidad de una edad a otra.

Tabla 2. Tabla de supervivencia.

Estadio
Huevo
Larva I
Larva II
Larva III
Larva IV
Larva V
Prepupa
Pupa
Adulto

Tabla de supervivencia de Mesosemia mevania


ax
lx
dx
qx

kx

A partir de 132 individuos pertenecientes a 43 posturas, con los datos de


cada individuo de duracin (perodo de das entre muda y muda), longitud
inicial (desde huevo hasta pupa), longitud final (desde larva uno a larva
cinco), ancho de la cpsula ceflica y envergadura alar de los adultos se
calcul el valor medio, mnimo y mximo, adems se realiz el promedio y la
desviacin estndar. A partir de los adultos emergidos se realiz la relacin
de sexos. Para observar las diferencias entre posturas de duracin, longitud
inicial, longitud final y ancho de la cpsula ceflica para cada estadio, se
realizaron ANOVA o prueba de Kruskalll-Wallis, dependiendo de la
normalidad de los datos (Prez 2001).

Para la planta hospedera a partir de los datos obtenidos de los transectos se


hall el ndice de dispersin (ID) para cada uno de los cuadrantes:

25

ID = [varianza (n 1)] / promedio

donde n = el nmero de cuadrantes usados. Debido a que ID tiene una


distribucin estadstica parecida a la de Chi cuadrado (2), entonces se
compar el valor de ID con el de 2; si el valor de ID tiene un valor que no se
aleje mucho de 2 significa que los individuos de la poblacin estn
distribuidos al azar, si ID es menor que 2 los individuos estn distribuidos
regularmente y si tiene un valor mayor estn agrupados (Harms 1996).

26

6. RESULTADOS Y DISCUSIN

6.1. Ciclo de vida

Los huevos y larvas de Mesosemia mevania se colectaron en abril y mayo,


tambin se observaron posturas en campo en el mes de agosto. Entre el 5 de
abril y el 9 de julio, fechas durante las cuales se realiz el ensayo de cra, se
registr una temperatura promedio de 16.7 C y una humedad relativa de
76.7. El fotoperodo fue de 12:12 horas luz oscuridad.

La Tabla 3 muestra el tiempo de duracin promedio y la desviacin estndar


de cada estado, estos resultados son el producto del anlisis del total de
individuos independiente de la postura M. mevania requiere alrededor de
77.4 das (n = 58), desde huevo hasta la emergencia del adulto. El estadio
ms largo es el de pupa con 28.4 das promedio y el ms corto prepupa con
3.5 das. De los instar larvales el ms largo fue larva uno con 7.3 das
promedio y el ms corto larva cinco con 4 das. En algunos estadios como
larva dos el tiempo que requirieron los individuos para pasar al prximo instar
fue muy variable (desviacin estndar 1.97), unos tardaron solo cuatro das,
mientras que otros diez, algo similar ocurri en larva uno (Tabla 3),
probablemente la falta o mala calidad del alimento obliga a algunos
individuos a mudar ms rpido (Harcourt 1966; Scriber & Feeny 1979) o
pueden ser unos rangos de variacin normal en la especie.

27

Tabla 3. Duracin de cada uno de los estadios de M. mevania.


Estadio
Huevo (n = 17)
Larva I (n = 64)
Larva II (n = 59)
Larva III (n = 58)
Larva IV (n = 58)
Larva V (n = 58)
Prepupa (n = 58)
Pupa
(n = 58)
Total

Das de duracin de cada estadio


Mnimo Mximo Promedio
Desv. Estndar
16
18
17.0
0.79
5
12
7.3*
1.90
4
10
7.2*
1.97
3
9
5.8*
1.41
3
7
4.2*
0.87
2
7
4.0*
1.67
1
6
3.5
1.13
25
32
28.4
1.75
77.4

*diferencias estadsticamente significativas ANOVA o Kruskall-Wallis p<0.05 cuando se


comparan las posturas.

El incremento de longitud entre un estadio y otro fue en promedio 4.3 mm, el


mayor incremento (5.3 mm) se da en el paso de larva tres que mide 11.2, a
larva cuatro que alcanza 16.5 mm; el mayor aumento del ancho de la cpsula
ceflica tambin se observa entre estos dos estadios (Tabla 4).

Tabla 4. Promedio (P) y desviacin estndar (D.E.) de la longitud inicial,


longitud final y ancho de la cpsula ceflica para cada uno de los estadios de
M. mevania.

Estadio
Huevo
Larva I
Larva II
Larva III
Larva IV
Larva V
Prepupa
Pupa

Longitud Inicial
P
0.6
2.2*
4.9*
8.9*
13.2*
19.2
19.5
19.0*

D. E.
0.1
0.4
1.5
2.0
2.0
2.5
1.3
0.8

Longitud Final
P

D. E.

3.6*
6.7*
11.2
16.5*
20.7

0.6
1.5
1.5
2.3
1.6

Ancho cpsula
ceflica
P
D. E.
0.5
0.8
1.1
1.4
3.0

0.1
0.2
0.2
0.5
0.2

*diferencias estadsticamente significativas ANOVA o Kruskall-Wallis p<0.05 cuando se


comparan las posturas.

28

Al realizar el ANOVA o la prueba de Kruskall-Wallis segn la normalidad de


los datos para cada uno de los estadios para observar las diferencia entre
posturas se encuentran, para la duracin diferencias significativas en larva
uno (p = 0.0008), dos (p = 0.003), tres (p = 0.03), cuatro (p = 0.046) y cinco
(p = 0.02), por el contrario en todas las posturas fue muy similar el tiempo
que duraron como pupas y prepupas. Para la longitud de los huevos no se
observan diferencias significativas entre la posturas, para la longitud inicial de
larva uno (p = 0.0001), dos (p = 0.006), tres (p = 0.006), cuatro (p = 0.004) y
pupa (p = 0.017) existen diferencias significativas, mientras que para larva
cinco y prepupa no; por otro lado las longitudes finales de larva uno (p =
0.007), dos (p = 0.02) y cuatro (p = 0.01) presentaron diferencias, mientras
que para larva tres y cinco no. La diferencias entre posturas para la duracin
y longitudes pudo estar ocasionada por las diferentes fechas de colecta de
las posturas, por factores climticos, calidad del alimento y gentica de los
individuos. No se presentaron diferencias significativas entre posturas para el
ancho de la cpsula ceflica en los cinco instares.

Estas diferencias tanto de duracin como de tamao de la larva se debieron


posiblemente a diferencias en la calidad de las hojas como el contenido de
agua y nitrgeno; Feeny y Scriber (1979) indican que mientras las tasa de
crecimiento, la eficiencia de utilizacin del nitrogeno, y la tasa de
acumulacin de nitrgeno disminuyen, la duracin para los dos ltimos
instares larvales aumenta. Otro aspecto como el contenido de nutrientes de
la hoja puede afectar el crecimiento de las larvas (Scriber & Feeny 1979;
Fagua et al. 1998; Gmez-S & Fagua 2002), pero no es fcil determinar
cuales aspectos o combinacin de aspectos juegan el papel predominante
(Scriber & Feeny 1979).

29

6.1.1. Descripcin morfolgica de cada estadio

Huevo

El huevo tiene forma redondeada con 0.6 mm de longitud y 0.8 mm de


dimetro (n = 132) (Tabla 4), esta longitud es similar a la encontrada por
Ross (1964) para Anatole rossi (longitud: 0.4-0.5 mm, dimetro 0.6-0.7 mm, n
= 21) y por Callaghan (1988) para Phaenochitona sagaris satnius (longitud:
0.4 mm, dimetro: 0.8 mm, n = 5). Mientras que muestra valores menores
para lo registrado por Callaghan (1988) para Metacharis ptolomaeus
(longitud: 0.2 mm, dimetro: 0.5, n = 1) y por lo estimado por Garca-Barros
(2000) para Mesosemia sp.

El huevo es achatado ligeramente en la parte superior y con la base


completamente aplanada, por donde se adhiere al sustrato. El micropilo se
localiza en la parte central superior, es poco profundo; la superficie del huevo
es rugosa, es una red de pequeas crestas formando patrones hexagonales
con una pequea profusin de cada interseccin, con vellosidades en toda la
superficie visible (Figura 1a y 2a). Los huevos de posturas agrupadas se
encuentran adheridos entre s por fibras de seda, solo ocho posturas
correspondieron huevos individuales. La forma del huevo es similar, a lo
descrito para Anatole rossi (Ross 1964), Phaenochitona sagaris satnius y
Metacharis ptolomaeus (Callaghan 1988).

Al principio el huevo es amarillo y gradualmente se va aclarando hasta


volverse blanco das antes de la eclosin. La larva eclosiona por el micropilo,
se tarda en promedio 17 das (16-18 das, n = 17) (Tabla 3), un valor mayor
comparado con A. rossi (Ross 1964) que duro 8-9 das, P. sagaris satnius

30

31

32

con 12 das de duracin y Metacharis ptolomaeus con 11 (Callaghan 1988).

Primer estadio

La larva mide en promedio 2.2 mm de longitud al comenzar el estadio (2.93.1 mm, n = 103) y al finalizar 3.6 mm (2.5-5 mm, n = 64) (Tabla 4).
Comparando con A. rossi con 1.4-1.5 mm (n = 15) (Ross 1964), P. sagaris
satnius con 1.7 mm (n = 5) y Metacharis ptolomaeus con 1 mm (n = 1)
(Callaghan 1988) Mesosemia mevania presenta una longitud inicial mayor.
Mientras que para la longitud final un valor similar al de A. rossi (2.5-2.6 mm,
n = 15) (Ross 1964).

El cuerpo es aplanado, partiendo desde el epicranio hasta la placa anal es de


color amarillo hialino, incluyendo patas y propatas. Dorsalmente desde el
mesotrax hasta el ltimo segmento abdominal, se observa una banda de
color verde esmeralda que contrasta con el cuerpo la cual se va
oscureciendo con el tiempo. Todos los segmentos poseen chalazas con
setas negras en la parte dorsal a cada lado de la lnea media, el protrax
presenta cinco chalazas a cada lado, el metatrax dos a cada lado, el
mesotrax y todos los abdominales presentan una a cada lado; lateralmente
presenta setas blancas hialinas largas incluyendo la parte superior de las
propatas. Los espirculos son blancos circulares, no presenta en los
segmentos torcicos dos y tres, el espirculo del protrax presenta una
disposicin ms ventral que los espirculos de los segmentos abdominales,
desde el primer segmento abdominal se observa una lnea espiracular blanca
(Figura 1b).

33

La cpsula ceflica mide en promedio 0.5 mm de ancho (0.3-0.8 mm, n = 26)


(Tabla 4), es redondeada y de color amarillo hialino, con setas hialinas cortas
y largas, seis ocelos negros circulares a cada lado y mandbulas de color
caf claro. El ancho de la cpsula ceflica es similar al encontrado para A.
rossi (0.32-0.33 mm, n = 15) (Ross 1964) y P. sagaris satnius (0.3 mm, n = 5)
(Callaghan 1988), mientras que para Metacharis ptolomaeus se encuentra un
valor menor (0.13 mm, n = 1) (Callaghan 1988). Para Mesosemia mevania el
mayor rango encontrado para puede ser ocasionado por el mayor nmero de
individuos medidos.

En promedio la duracin de este estadio es 7.3 das (5-12 das, n = 64)


(Tabla 3). Para A. rossi Ross (1964) encontr una duracin de 4-5 das (n =
15) y para P. sagaris satnius Callaghan (1988) registra 9 das de duracin. Lo
anterior muestra que la duracin del primer instar de M. mevania se
encuentra dentro del rango de algunas de las especies de la familia
Riodinidae.

Segundo estadio

Al inicio de este estadio la larva mide alrededor de 4.9 mm de longitud (2.9-9


mm, n = 62), al finalizar 6.7 mm (4.2-12 mm, n = 59) (Tabla 4). Tanto la
longitud inicial de A. rossi (2.6-2.7 mm, n = 13) (Ross 1964) como la de P.
sagaris satnius (2.5 mm, n = 4) (Callaghan 1988) presentan valores similares
a los encontrados para M. mevania, mientras que el rango de la longitud final
de A. rossi (4.0-4.4 mm, n = 13) (Ross 1964) es menor.

La forma, la coloracin, la disposicin de setas blancas, chalazas con setas


negras y espirculos son muy similares a la del primer estadio. Presenta

34

setas blancas en la parte lateral del cuerpo y en la parte superior de las


propatas, espirculos blancos circulares sobre los que se observan pequeas
sedas blancas hialinas y lnea espiracular blanca desde el primer segmento
abdominal. Se diferencia del estadio anterior en que dorsalmente la lnea
verde esmeralda es ms pronunciada, las setas negras de las chalazas son
ms oscuras y gruesas, el protrax presenta diez chalazas a cada lado,
desde el mesotrax hasta el dcimo segmento abdominal se observan tres
chalazas a cada lado por segmento (Figura 1c).

Cpsula ceflica con un ancho promedio de 0.8 mm (0.4-1.1 mm, n = 27)


(Tabla 4), similar a la del primer estadio, ligeramente ms opaca y con la
mandbula ms oscura. En este estadio el cuerpo es un poco ms robusto
por lo que el epicranio se observa ms pequeo. Los valores del ancho de la
cpsula ceflica en comparacin con A. rossi (0.52-0.53 mm, n = 13) (Ross
1964) y P. sagaris satnius (0.4 mm, n = 4) (Callaghan 1988), se encuentran
dentro del rango encontrado para Mesosemia mevania, siendo este mas
amplio que el de las otras especies posiblemente por la mayor cantidad de
especimenes medidos.

En promedio la duracin de este estadio es de 7.2 das (4-10 das, n = 59)


(Tabla 3). Para A. rossi se observa una duracin de 4-5 das (n = 13) (Ross
1964) y para P. sagaris satnius de 8 das (Callaghan 1988), al igual que con
la cpsula ceflica estos valores se encuentran dentro del rango encontrado
para Mesosemia mevania, pero el rango para esta especie es mas amplio.

35

Tercer estadio

La larva mide en promedio 8.9 mm de longitud al principio del estadio (5-13


mm, n = 59), al finalizar 11.2 mm (7.4-15 mm, n = 58) (Tabla 4), presenta
valores similares a los registrados para A. rossi con una longitud inicial de
5.1-5.4 mm (n = 12) y una longitud final de 7.0-7.9 (n = 12) (Ross 1964), y
valores mayores que los de P. sagaris satnius con una longitud inicial de 3.5
mm (n = 4) ( Callaghan 1988).

Igual que los anteriores estadios el cuerpo es aplanado. Dorsalmente desde


el protrax hasta la placa anal es de color caf verdoso, se observan tres
lneas paralelas de color verde claro desde el mesotrax hasta el ltimo
segmento abdominal, la lnea central es ms delgada que las laterales; las
chalazas de esta parte del cuerpo presenta la misma coloracin de las lneas.
La parte lateral del cuerpo incluyendo patas y propatas presenta una
coloracin verde hialina tornndose cada vez ms claro hacia la parte
ventral. El primer segmento torcico presenta una prolongacin que cubre la
parte superior de la cpsula ceflica. No presenta lnea espiracular, los
espirculos son blancos circulares, alrededor presentan algunas setas
negras cortas (Figura 1d y 2b).

Tanto dorsal como lateralmente presenta chalazas primarias y secundarias


con setas negras, las primarias ms cortas que en los estadios anteriores. En
cuanto a la disposicin de las chalazas primarias el protrax dorsal y
lateralmente presenta quince a cada lado y el ltimo segmento abdominal
doce a cada lado. Dorsalmente el mesotrax presenta dos chalazas a cada
lado, desde el metatrax hasta el sptimo segmento abdominal tres a cada
lado y el noveno no presenta. Lateralmente desde el mesotrax hasta el

36

sptimo segmento abdominal se presenta una chalaza por segmento a cada


lado y en el noveno dos a cada lado; en la parte superior de las propatas y
de las patas del mesotrax y metatrax se observa una chalaza a cada lado
y muchas setas blancas hialinas (Figura 1d y 2b).

La cpsula ceflica de 1.1 mm (0.8-1.9 mm, n = 45) (Tabla 4) sigue siendo


redondeada y su coloracin cambia a verde, presentado setas hialinas
cortas, mandbula de color caf ms oscuro que los estadios anteriores
(Figura 1d). En este estadio la larva es ms robusta que en el estadio
anterior por lo que el epicranio se observa cada vez ms pequeo. Los
valores del ancho de la cpsula ceflica para A. rossi (0.77-0.78 mm, n = 12)
(Ross 1964), como para P. sagaris satnius (0.6 mm , n = 4) (Callaghan 1988)
son menores a los encontrados para Mesosemia mevania.

En promedio la duracin de este estadio es de 5.8 das (3-9 das, n = 59)


(Tabla 3), comparado con A. rossi que presenta una duracin de 5-6 das (n
= 12) de este estadio (Ross 1964), se puede decir que M. mevania presenta
un rango similar pero mas amplio.

Cuarto estadio

Al iniciar este estadio la larva mide en promedio 13.2 mm (8.5-17 mm, n =


58), al finalizar 16.5 mm (11.5-20 mm, n = 58) (Tabla 4). Para A. rossi Ross
(1964) encontr una longitud inicial de 7.9-9.4 mm (n = 9) y una longitud final
de 10.1-11.0 (n = 9), lo que muestra un rango mas amplio para los dos datos
en M. mevania, esto puede estar ocasionado por la diferencia en la cantidad
de individuos medidos.

37

Cuerpo aplanado, desde el protrax hasta la placa anal es de color verde


esmeralda, las patas son verde claro hialino y las propatas verde claro.
Dorsalmente desde el mesotrax hasta el ltimo segmento abdominal
presenta las mismas tres lneas verde claro del tercer estadio, la del medio
aun ms delgada que en el estadio anterior. Al igual que el estadio anterior
no presenta lnea espiracular, los espirculos son negros circulares con
borde blanco. La prolongacin del protrax es ms grande que en el estadio
anterior, cubre ms la cpsula ceflica (Figura 1e).

Al igual que en el estadio anterior presenta chalazas primarias y secundarias


con setas negras, las primarias ms largas que en larva tres. Tanto dorsal
como lateralmente el protrax presenta 24 chalazas a cada lado y el ltimo
segmento abdominal 12 a cada lado; dorsalmente el mesotrax y primer
segmento abdominal presentan tres chalazas a cada lado, en el metatrax y
a partir del segundo segmento abdominal hasta el sptimo tienen cuatro
chalazas a cada lado, el octavo dos a cada lado y el noveno no presenta.
Lateralmente presenta la misma disposicin y cantidad de chalazas que el
estadio anterior; se diferencia en que la parte superior de las patas y
propatas del mesotrax, metatrax y los primeros ocho segmentos
abdominales, se observan cinco chalazas a cada lado rodeadas por setas
blancas hialinas (Figura 1e).

La cpsula ceflica es ovalada, de color verde hialino, con setas blancas


hialinas cortas, mandbula de color caf y ancho promedio de 1.4 mm (1-2.2
mm, n = 9) (Tabla 4). Larva ms robusta que en el anterior estadio. Para A.
rossi se registra un valor del ancho de la cpsula ceflica entre 1.10-1.16 mm
(n = 9) (Ross 1988) r al encontrado para M. mevania.

38

En cuanto a la duracin promedio de este estadio, para M. mevania se


encontr un valor de 4.2 das (3-7 das, n = 58) (Tabla 3), mientras que para
A. rossi Ross (1964) encontr una duracin mayor de 8-9 das (n = 9).

Quinto estadio

Al inicio del estadio la larva mide en promedio 19.2 mm de longitud (12-24


mm, n = 58), al finalizar 20.7 mm (17-25 mm, n = 58) (Tabla 4). Para A. rossi
Ross (1964) encontr una longitud inicial de 12.0-13.4 mm (n = 8) y una
longitud final de 14.9-16.6 mm (n = 8), por otro lado Hall et al. (2004)
registran para Calydna sturnula una longitud total de 15.7 mm; valores
menores a los encontrados para M. mevania.

Presenta un cuerpo aplanado, dorsalmente es de color caf verdoso que se


va degradando lateralmente hasta llegar a verde claro en las patas y
propatas; las tres lneas dorsales del anterior estadio presentan la misma
disposicin pero son ms marcadas y la lnea central cambia a una
coloracin verde claro, esta desaparece en el centro de cada segmento y es
remplazada por cuatro puntos del mismo color, dos a cada lado, las lneas
laterales tambin desaparecen en el centro de cada segmento pero no
presentan puntos. Lateralmente hasta la base proximal de las propatas se
observan puntos de un verde ms claro que el de las lneas superiores. No
presenta lnea espiracular, los espirculos son iguales a los del estadio
anterior (Figura 1f).

En este estadio tambin se observan chalazas primarias y secundarias con


setas negras. En cuanto a las chalazas primarias tanto dorsal como
lateralmente el protrax presenta 20 chalazas a cada lado y el ltimo

39

segmento abdominal nueve a cada lado; las chalazas dorsales y laterales


desde el mesotrax hasta el noveno segmento abdominal presentan la
misma disposicin y cantidad que el estadio anterior.

La cpsula ceflica es igual a la del anterior estadio, ms pequea por el


cuerpo ms robusto, presenta un ancho promedio de 3 mm (2.1-3.5 mm, n =
58) (Tabla 4), comparado con A. rossi quien presenta valores de 1.93-2.10
mm (n =8) (Ross 1964), el valor son mayor.

La larva es muy activa y se alimenta constantemente. La duracin promedio


de este estadio es de 4 das (2-7 das, n = 58) (Tabla 3), para A. rossi se
presentan valores de duracin mucho ms altos entre 23-25 das (n = 8)
(Ross 1964).

Segn la descripcin de Stehr (1987) para las larvas de la familia Riodinidae


se observa que las larvas maduras de M. mevania presentan las
caractersticas descritas para la familia.

Prepupa

Presenta una duracin promedio de 3.5 das (1-6 das, n = 58) (Tabla 3) la
larva deja de comer y gradualmente la coloracin de la larva se torna caf
oscuro, la lnea dorsal del cuerpo y las propatas cambia a amarillo fuerte,
mientras que las lneas paralelas a la lnea media central y los puntos se
mantienen de color verde esmeralda. Durante este estadio se desarrolla una
base de seda sobre algn sustrato, que puede ser la hoja de la planta
hospedera, el papel absorbente o la superficie del vaso por el cremaster. Una

40

vez adherida la larva perdi tamao y las estructuras empezaron a cambiar


(Figura 1g). La longitud promedio de este estadio es de 19.5 mm (17-23 mm,
n = 58) (Tabla 3).

Pupa

La pupa mide en promedio 19 mm de longitud (17-21 mm, n = 58) por 5.9


mm de ancho (4-7 mm, n = 58) (Tabla 4), valores mayores a los encontrados
para A. rossi con una longitud de 14.0-16.3 mm (n = 12) y una ancho de 4.85.9 mm (n = 12) (Ross 1964) y C. sturnula una con una longitud de 9.4 mm y
un ancho de 4.0 mm (Hall et al. 2004).

En los tres primeros das la pupa se oscurece, en la parte caudal presenta


sedas blancas en toda la superficie pero en mayor densidad hacia la parte
ceflica. Se observan ocho segmentos abdominales (Figura 1h y 2c). Solo se
observan movimientos cuando es molestada. Un da antes de la emergencia
la pupa se oscurece ms, empezando por la parte ceflica. El imago emerge
a los 28.4 das en promedio (25-32 das, n = 56) (Tabla 3). La pupa esta
unida al sustrato por el cremaster y sostenida verticalmente por un cinto de
seda que cruza dorsalmente por el abdomen, la zona ceflica se encuentra
dirigida hacia abajo. La pupa de esta especie morfolgicamente es muy
diferente a la descrita para otras especies de riodinidos como A. rossi (Ross
1964) y C. sturnula (Hall et al. 2004)

41

Adulto

El adulto presenta una coloracin negra con azul oscuro tornasolado, en las
alas anteriores presenta una un ocelo negro y una banda blanca (Figura 1i, 1j
y 2d), ms ancha en las hembras que coincide con las descripciones de
Valencia, Gil y Constantino en el 2005 para esta especie.

De las 58 pupas emergieron 56 adultos, solo dos machos y una hembra eran
deformes (con las alas arrugadas), los dos restantes murieron tratando de
emerger; no se observ ninguna tendencia para emerger primero machos o
hembras. Se midi la envergadura alar de 73 individuos, para las hembras se
encuentra un rango de 20-27 mm y para los machos de 20-26 mm lo que
muestra muy poca diferencia entre los dos sexos; se observa entonces un
rango ms amplio de 20-27 mm que el indicado por Valencia, Gil y
Constantino en el 2005 de 24-26 mm, y es un valor menor al encontrado por
Garca-Barros en el 2000 para el gnero Mesosemia de 20.0 mm.

Se encontr una proporcin de sexos de 1:1, de 76 entre individuos tomados


desde huevo y otros desde larva que emergieron 39 machos y 37 hembras,
una proporcin de sexos de este tipo indica un papel para machos y hembras
de igual importancia, los machos protegen recursos seleccionados, esta
proporcin

maximiza

la

diponibilidad

de

machos

maximiza

la

heterogeneidad gentica, la cual aumenta la supervivencia de la poblacin


(Schowalter 2000).

42

6.1.2. Observaciones biolgicas

Se estudio un total de 43 posturas de las cuales 40 estaban agrupadas


desde dos hasta diez huevos. En general se hallaron tres individuos por
postura (Moda=3), solo tres posturas era huevos individuales, en contraste
De Vries et al. (1992) registran para seis especies de Mesosemia y para la
tribu Mesosemiini huevos individuales, esto sera un nuevo aporte para la
tribu. De las 43 posturas 39 se encontraron en el borde del envs de la hoja,
dos posturas en la parte central del envs de la hoja, cerca de la nervadura,
una en el borde del haz de la hoja y otra en el tallo de la planta.
Generalmente se encontr una postura por planta, solo en cuatro ocasiones
se hallaron dos posturas en hojas diferentes de una misma planta, y en dos
posturas en una misma hoja.

En todas las posturas observadas el comportamiento de eclosin fue muy


similar, todos los huevos de una misma postura tienden a eclosionar
simultneamente, con algunas excepciones: en tres posturas, hubo una
diferencia de un da en el tiempo de eclosin de algunos huevos y en una
postura de tres huevos uno eclosion cuatro das despus. Para las posturas
encontradas en diferentes hojas de una misma planta la diferencia en el
tiempo de eclosin entre posturas fue de dos das, posiblemente podran fue
la misma hembra que reparti sus posturas en una misma hoja. Finalmente
para las dos posturas en una misma hoja la diferencia en el tiempo de
eclosin fue de nueve das probablemente son de diferentes hembras,
debido a que este es el nico caso de dos posturas por hoja se puede
concluir que la presencia de una postura en una planta por lo general inhibe
una nueva ovoposicin, de tal manera que las dos posturas por planta puede
ser el resultado de escasez de plantas que obligaron a las hembras a aceptar

43

sustratos subptimos para la ovoposicin como lo indican Chew (1997) y


Stamp (1980).

La larva bsicamente es solitaria, en algunos casos semi-gregaria, tolera


otros instar, durante los primeros estadios se pueden encontrar desde dos
hasta cinco individuos en diferentes partes de la hoja, en los estadios cuatro
y cinco, solo se encontraron dos individuos por hoja. Por lo contrario De Vries
et al. (1992) registran para seis especies de Mesosemia y en general para la
tribu Mesosemiini larvas solitarias, en ningn momento semi-gregarias, al
igual que para los huevos sera un nuevo registro para la tribu.

Tal vez la caracterstica mas interesante del comportamiento de la larva de


M. mevania es su apariencia crptica, tanto en morfologa (coloracin y
forma), como en comportamiento (posicin de descanso sobre la planta
hospedera), una apariencia crptica se encuentra acompaada de un
comportamiento solitario, quizs por esta razn las larvas de esta especie
sean bsicamente solitarias, este comportamiento se encuentra descrito en
Stehr (1987) y De Vries (1997) para las larvas de esta la familia Riodinidae.
El color amarillo de los huevos, las larvas aplanadas y verdes en todos los
instar, y el parecido de la pupa a una hoja seca o excremento de pjaro, los
hacen lo suficientemente crpticos para pasar desapercibidos. Posiblemente
esto reduce el ataque de predadores y parsitos; el estadio menos crptico es
el huevo, de 43 posturas solo una se encontr parasitada, mientras que las
larvas y pupas colectadas en campo no se encontr ninguna parasitada.

Se observ que en todos los estadios las larvas se alimentan tanto en el da


como en la noche, pero los estadios avanzados se alimentan principalmente
en la noche, esto confirma lo dicho por De Vries en 1997 para el gnero

44

Mesosemia. En los primeros instares se alimenta de diferentes partes de la


hoja, principalmente de la parte media, dejndola agujereada, mientras que
en los estadios cuatro y cinco, se alimenta vorazmente de los bordes y
presenta cortos perodos de reposo; cuando las larvas se dejaban sobre
plantas, consuman todas las hojas y si no encontraban ms alimento se
observaban alimentndose del tallo. En los primeros estadios las larvas
prefieren permanecer y alimentarse en el envs de la hoja esto, mientras que
las larvas cuatro y cinco en el haz, posiblemente para pasar ms
desapercibidas por su similitud con el color de esta parte de la hoja. En todos
los estadios la larva se adhiere con hilos a la superficie.

Antes de la muda la larva deja de alimentarse, elabora una base de hilos de


seda de donde se fija a la superficie por la parte caudal del cuerpo. Mientras
muda la larva se encoge, la cabeza se desprende de la cpsula quitinosa y
rompe por la franja hialina, por lo que se observa por un lado la cpsula y por
el otro los restos del cuerpo. En el cuarto estadio se encontraron pocas
cpsulas, posiblemente la larva coma parte de la exuvia. En el cuarto y
quinto estadio cuando se manipulaba reiterativamente la larva, en algunas
ocasiones emita una secrecin verde, probablemente repelente de
artrpodos predadores como lo indican los estudios de Eisner & Meinwald
(1965) y Damman (1986) para la familia Papilionidae.

Antes de la formacin de la pupa, la larva se oscurece y deja de comer,


empieza a elaborar una base de hilos con la que se adhiere centralmente al
sustrato, con la cabeza hacia abajo. Al formarse la pupa se detecta la exuvia
con la cpsula ceflica adherida a ella y el cuerpo ha reducido su tamao.
Cuando el imago est listo para emerger, la pupa se abre lateralmente por
las suturas ceflicas y sale el adulto, se agarra de la piel de la pupa con la
cabeza hacia arriba y empieza a extender sus alas. Cuando ya ha expandido

45

totalmente las alas, el adulto excreta un lquido rojo, llamado el meconium,


que es producto de los desechos metablicos del estado pupal.

Los adultos se encuentran usualmente volando en el sotobosque a menos de


2 m de altura, o en los claros hasta los 5 m, pasando de una planta a otra
donde se posan con las alas abiertas sobre las hojas y pasan inadvertidas,
confirmando lo observado por (Vlez & Salazar 1991; Minno & Emmel 1993;
Garca-Robledo et al. 2002; Valencia et al. 2005).

6.1.3. Enemigos naturales

No se observ la predacin de huevos, larvas, pupas y adultos en campo. En


cuanto a los parsitos se encontr el 4.6% de las posturas parasitadas, es
decir de 43 posturas se encontraron dos parasitadas, el color de estos
huevos es gris oscuro; en una de las posturas se observ que emergieron
avispas de la familia Scelionidae, entre 29 y 31 das desde el da de su
oscurecimiento. Este porcentaje de parasitismo tan bajo puede estar
explicado porque esta especie posiblemente parasita otros hospederos
diferentes (Linares & Estrada 1998).

6.2. Tabla de vida

Para realizar la tabla de supervivencia de M. mevania se parti de 132


individuos en estadio de huevo a los cuales se les hizo el seguimiento de su
ciclo de vida hasta que emergieron como adultos. Del total de individuos 56
(42%) alcanzaron el estado adulto. La mortalidad ms alta ocurri en las
larvas del primer instar 34%, seguido de los huevos 17%, luego larva dos 8%

46

y larva tres 2%, para las prepupas y larvas de cuarto y quinto instar no se
observ mortalidad (Tabla 5, Figura 3).

Tabla 5. Tabla de supervivencia de Mesosemia mevania.

Estadio
Huevo
Larva I
Larva II
Larva III
Larva IV
Larva V
Prepupa
Pupa
Adulto

Tabla de supervivencia de Mesosemia mevania


ax
lx
dx
qx
132
1.000
0.17
0.17
109
0.83
0.35
0.42
64
0.48
0.03
0.08
59
0.45
0.01
0.02
58
0.44
0.00
0.00
58
0.44
0.00
0.00
58
0.44
0.00
0.00
58
0.44
0.02
0.03
56
0.42

kx
0.019
0.032
0.031
0.031
0.030
0.030
0.030
0.031

ax: nmero observado al inicio de cada fase. lx: proporcin de la cohorte original que
sobrevive al inicio de la fase. dx: proporcin de la cohorte original que muere durante cada
fase. qx: tasa de mortalidad. kx: fuerza de mortalidad.

La curva de supervivencia para M. mevania segn Begon et al. (1999),


Ricklefs & Millar (2000), Schowalter (2000), es de tipo III (cncava), muestra
una tendencia a una alta mortalidad en los estadios de huevo, larva uno y
larva dos, esta se reduce una vez se superan estos estadios y resulta en una
superviviencia casi constante (Figura 3). Sin embargo estos tasas de
mortalidad de los primeros estadios es muy baja si se compara con los
registros de Zalucki et al. (2002), para 80 especies de mariposas donde el
41% de los individuos muere en estadio de huevo y 54% en larva uno.

47

Curva de superviviencia de Mesosemia mevania


1,000
0,800
0,600
lx

0,400
0,200

Ad

ul
to

pa
Pu

up
Pr
ep

La
rv
a

IV
rv
a

III
La

II
a
rv

La
rv
a

I
La

a
rv
La

H
ue

vo

0,000

Estadio

Figura 3. Curva de superviviencia de Mesosemia mevania.

La principal causa de mortalidad de los huevos no se pudo de terminar, solo


un 4,6% de las posturas presento mortalidad por parasitoides; la mortalidad
de las larvas de primer estadio se present principalmente en los primeros
momentos de la eclosin, algunas larvas se extraviaron porque tal vez al
morir se desecaban rpidamente y por su tamao no se alcanzaban a
observar, esto coincide con las observaciones de Zalucki et al. (2002).
Probablemente la principal causa de mortalidad se dio por inanicin ya sea
porque las larvas no podan adherirse a la planta hospedera, o no
encontraban en la hoja una parte adecuada para alimentarse (Zalucki et al.
2002). La muerte de las larvas cuando se trasladaban con pincel de una hoja
a otra en los primeros das despus de la eclosin confirma lo anterior. Sin
embargo, como lo indican Zalucki et al. (2002), es difcil determinar la causa
de la muerte incluso con observaciones intensas, segn estos autores en la
mayora de los estudios las causas de mortalidad identificadas es por
predadores basado en 41 estudios, por causas desconocidas para 18, por
desaparicin de las larvas para 14, por condiciones climticas 12, y por el
error al establecer la relacin con el hospedero para 28 estudios. La

48

mortalidad encontrada en larva dos y tres pudo estar ocasionada porque el


alimento no tena los requerimientos necesarios, posiblemente por hojas
deshidratadas, o por la presencia de hongos, bacterias o virus.

6.2. Planta hospedera

La planta hospedera fue determinada como Notopleura macrophylla (Ruiz &


Pav.) C. M. Taylor (Rubiaceae). Hasta hace poco algunas especies de esta
gnero, incluyendo esta, se consideraban como Psychotria (Mendoza,
Ramrez & Jimnez 2004). Este trabajo confirma registros anteriores de esta
especie como hospedera de los estados inmaduros de M. mevania (GarcaRobledo et. al. 2002; Valencia et al. 2005) la registran como Psychotria
macrophylla.

Al realizar el ndice de dispersin (ID) indicado por Harms 1996 para cada
uno de los cuadrantes se encontr que estos valores eran significativamente
mayores que los de 2 lo que indica que Notopleura macrophylla presenta
una distribucin agrupada en los dos parches de bosque en los cuales se
encontraron huevos. La planta se observ en sotobosque de bosques nativos
secundarios, nunca en plantaciones de ciprs o pino, en lugares muy
sombreados y hmedos, ms abundantes cerca de cuerpos de agua; esto
confirma lo indicado por Mendoza y Ramrez (2000) para el gnero
Psychotria quienes indican que los individuos de esta especie crecen
generalmente en lugares sombreados en interior de bosque maduro y
secundario. Algunas especies, como esta, se encuentran en lugares muy
hmedos al lado de quebradas, por esta razn se encuentran agrupadas.

49

7. CONCLUSIONES

o El ciclo de vida de M. mevania en el Parque Ecolgico Piedras


Blancas requiere entre 59 y 101 das para alcanzar el estado adulto,
partiendo desde huevo.
o Los huevos y las pupas son los estadios que ms tiempo toman en su
desarrollo, 17 y 20 das respectivamente, las larvas solo necesitan
entre 4 y 7 das para pasar al prximo instar, esto muestra diferencias
en el tiempo de duracin entre los estados inmaduros del ciclo de vida.
o Comparado con otras especies de mariposas la sobrevivencia de M.
mevania en condiciones de laboratorio es alta.
o La mayor mortalidad 35%, ocurri en larva uno, probablemente por
inanicin; una vez las larvas alcanzaron el tercer estadio el porcentaje
de supervivencia es del 96%.
o La longitud de las larvas variaron desde 2.2 mm en su primer estadio
hasta 20.7 mm para el quinto y la cpsula ceflica desde 0.5 mm en
larva uno hasta 3 mm en larva cinco. El mayor incremento de longitud
y del ancho de la cpsula ceflica se da en el paso de larva tres a
larva cuatro.
o Los estados inmaduros (huevo, larva y pupa) de M. mevania son
crpticos.
o Se identific a Scelionidae (Hymenoptera) como parasitoide de M.
mevania en estadio de huevos.
o Las larvas de M. mevania son semi-gregarias y colocan huevos en
pequeos grupos lo cual es un nuevo aporte para la tribu Mesosemiini.
o La planta hospedera de M. mevania, N. macrophylla presenta un
patrn de dispersin agrupado.

50

8. RECOMENDACIONES

o Para enriquecer el conocimiento de la biologa de M. mevania y


complementar la informacin sobre su ciclo de vida, es necesario
realizar investigaciones principalmente en el campo, que permitan
conocer la longevidad de los adultos, su comportamiento de
oviposicin y cortejo, determinar las pocas de cra, y los principales
controladores de las poblaciones en condiciones naturales.
o Adems, explorar si existen hospederos alternos para la especie y
hacer estudios de herbivora.
o Para determinar la factibilidad de cra en cautiverio, es necesario
adecuar un espacio que permita la reproduccin de los adultos y as
lograr un seguimiento de la especie durante varias generaciones.
o Se recomienda realizar ANOVAS dentro de las posturas para observar
las diferencias entre individuos en cuanto a duracin, longitud inicial,
longitud final y ancho de la cpsula ceflica.

51

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