INTERACTIONS OF BIOGEOCHEMICAL CYCLES

Figura4. Modelo Resumen de controles biogeoqumicos de la fijacin del nitrgeno en columnas de agua,
sedimentos, y los humedales. Los smbolos representan efecto positivo y negativo

Para cada uno de estos factores, hay razones por las que la limitacin de
nitrgeno tiende a ser ms frecuente en los ecosistemas marinos costeros que en
los lagos. Por ejemplo, los lagos reciben aportes de nutrientes de los ecosistemas
terrestres y aguas arriba de la atmsfera, mientras que los estuarios y sistemas
costeros marinos reciben nutrientes de estas fuentes, as como de las masas de
agua ocenicas. Para estuarios, como las de la costa noreste de los Estados
Unidos, las entradas de agua del ocano de nutrientes tienden a tener un
nitrgeno: fsforo muy por debajo de la relacion de campo rojo debido a la
desnitrificacin en las plataformas continentales (Nixon et al 1995, 1996.). Por lo
tanto, teniendo en cuenta los aportes de nutrientes similares de la tierra, los
estuarios es probable que tengan ms nitrgeno limitado que los lagos.

Otro factor a considerar es que la relacin entre el nitrgeno y el fsforo en

aportes de nutrientes de la tierra tender a reflejar la magnitud de la actividad

humana en el paisaje. A medida que el paisaje cambia de uno dominado por los
bosques a una dominada por la agricultura y la industria, el total de los flujos de
nutrientes de la tierra aumento de nitrgeno y fsforo, pero el cambio es a menudo
mayor de fsforo y por lo que el nitrgeno: fsforo tiende a caer (Billen . et al 1991;
Howarth et al 1996).. Esto tambin influye en qu limitacin de nitrgeno es de
importancia primaria en estuarios
(NRC 1993). La aparicin de la limitacin de fsforo en el estuario Apalachicola,
por ejemplo, puede ser el resultado del bajo nivel relativo de la actividad humana
en la mayor parte de la cuenca. Esto sugiere que existe una tendencia a que los
estuarios a ser ms limitado en nitrgeno a medida que se vuelven ms afectada
por los seres humanos y como entradas de nutrientes aumentan en general.

Los procesos biogeoqumicos activos en un ecosistema acutico afectan a la

disponibilidad de nutrientes para el fitoplancton en ese sistema en particular. De
estos procesos, los procesos de sedimentos de la desnitrificacin y la adsorcin
de fosfato son las fuerzas dominantes que afectan a la importancia relativa de
nitrgeno o limitacin de fsforo en una escala anual o mayor tiempo. Otros
procesos, como el almacenamiento preferencial de fsforo en el zooplancton
(Sterner et al. 1992), actan solamente en un perodo relativamente corto. La
desnitrificacin es a menudo un gran sumidero de nitrgeno en los ecosistemas
acuticos, y tiende a conducir hacia los sistemas de limitacin de nitrgeno a
menos compensada por otros procesos como la adsorcin y el almacenamiento de
fsforo. La magnitud global de la desnitrificacin tiende a ser mayor en los
estuarios que en ecosistemas de agua dulce, pero esto puede ser simplemente
resultado de mayores flujos de nitrgeno a travs de los estuarios. Cuando se
expresa como un porcentaje de la entrada de nitrgeno al sistema pierde a travs
de la desnitrificacin, no parece ser relativamente poca diferencia entre los
estuarios y los ecosistemas de agua dulce (Nixon et al. 1996). Es decir, la
evidencia disponible indica que la desnitrificacin tiende a conducir tanto a los
ecosistemas marinos y costeros de agua dulce hacia la limitacin de nitrgeno, sin
mayor tendencia en los estuarios. De hecho, la tendencia hacia la limitacin del
nitrgeno -BasedOn este proceso solo, podra ser mayor en los lagos, ya lagos
generalmente tienen un tiempo de residencia ms largo de agua, y el porcentaje
de prdida de nitrgeno a travs de la desnitrificacin es mayor en los
ecosistemas que tienen un tiempo de residencia del agua ms largo (Nixon et al.,
1996; Howarth et al 1996).
Un proceso de sedimentos para contrarrestar la influencia de la desnitrificacin en
la limitacin de nutrientes es la adsorcin de fsforo. Los sedimentos
potencialmente pueden absorber y almacenar grandes cantidades de fsforo,
haciendo que el fsforo no disponible para el fitoplancton y que tiende a conducir
al sistema hacia la limitacin de fsforo. Este proceso es variable entre los

ecosistemas. En un extremo, poco o nada de fsforo es absorbido por los

sedimentos de la baha de Narragansett y prcticamente todo el fosfato producido
durante la descomposicin de los sedimentos se libera de nuevo a la columna de
agua (Nixon et al. 1980). Esto, en combinacin con el nitrgeno perdido por
desnitrificacin (Nixon et al, 1980;. Howarth 1988a), es una de las principales
razones de que la baha de Narragansett es limitado en nitrgeno (Figura 5).
Caraco et al. (1989, 1990) sugiere que los sedimentos del lago tienen una mayor
tendencia a absorber y almacenar fsforo que hacer sedimentos de estuarios; si
esto fuera cierto, este proceso diferencial tendra limitacin de fsforo es ms
probable en los lagos que en los estuarios. Sin embargo, la generalidad de la
diferencia en la retencin de fsforo entre lagos y sedimentos marinos costeros
an no se ha establecido. Tambin es importante sealar que puede conducir a la
eutrofizacin menos desnitrificacin ya que los procesos acoplados de nitrificacin
y desnitrificacin se interrumpen en aguas anxicas.

Entre los estuarios, la capacidad de los sedimentos para adsorber fsforo es

variable, con poca o ninguna adsorcin ocurre en sistemas tales como la baha de
Narragansett y adsorcin casi completa de fosfato inorgnico en algunos otros
sistemas, tales como los que a lo largo de la costa de los Pases Bajos.
Sedimentos de Chesapeake Bay muestran un comportamiento intermedio, con
algunas de las fsforo inorgnico liberado durante la descomposicin de

sedimentos est adsorbido y algunos liberados al agua subyacente. Las razones

de esta diferencia de comportamiento entre los sistemas no son bien entendidos.
Sin embargo, hay algunos indicios de que la capacidad de los sedimento-tanto
marinos costeros tropicales y templado en sistemas para absorber y almacenar el
fsforo disminuye a medida que un ecosistema se vuelve ms eutrficos, al menos
hasta que se vuelven extremadamente hipertrfico, como en el caso de algunos
de los estuarios de los Pases Bajos. Para los sistemas de clima templado, la
disminucin de la capacidad para absorber el fosfato como un sistema provoca
resultados ms eutrficos de la disminucin de cantidades de hierro oxidado y
ms sulfuros de hierro en los sedimentos; para los sistemas de carbonato
tropicales, la tasa de absorcin de fosfato disminuye a medida que el contenido de
fsforo de los sedimentos aumenta. Estos cambios dan lugar a un aumento en la
disponibilidad de fsforo en sistemas eutrficos, la intensificacin de la limitacin
de nitrgeno y fomentar el crecimiento de algas y otros organismos (incluyendo
algunos organismos hetertrofos, como las etapas de la vida de hetertrofos
Pfisteria) con altos requerimientos de fsforo.
El proceso de fijacin de nitrgeno tiene claramente diferentes efectos en la
limitacin de nutrientes en lagos de agua dulce y los ecosistemas marinos
costeros. Si un lago de productividad moderada es impulsado hacia la limitacin
de nitrgeno, las floraciones de heterocistos, cianobacterias fijadoras de nitrgeno
("algas azul-verde") se producen, y estos tienden a fijar suficiente nitrgeno para
aliviar la escasez de nitrgeno. La productividad primaria del lago sigue siendo
limitado por el fsforo. Esto se demostr experimentalmente en experimentos de
todo el lago en el rea Experimental Lakes (EE.UU.), donde un lago se fertiliz
con una cantidad constante de fsforo durante varios aos. Durante los primeros
aos, el lago tambin recibi niveles relativamente altos de fertilizante de
nitrgeno, de modo que la relacin de nitrgeno: fsforo del tratamiento de
fertilizacin estaba por encima de la relacin de Redfield de 16: 1 (en moles). En
estas condiciones, no se produjo la fijacin de nitrgeno en el lago. Entonces, el
rgimen fue alterado de manera que el lago recibi la misma cantidad de fsforo,
pero la entrada de nitrgeno, se disminuir, de manera que el nitrgeno: fsforo de
las entradas estaba por debajo de la relacin de Redfield. Organismos fijadores de
nitrgeno aparecieron de forma rpida y formados por el dficit de nitrgeno (Flett
et al., 1980). Esta respuesta es la razn principal de que la limitacin de nitrgeno
es tan frecuente en los lagos mesotrficas y eutrficos.
Los estuarios y las aguas costeras eutrficas ofrecen un fuerte contraste con este
comportamiento. Con slo unas pocas excepciones en cualquier parte del mundo,
la fijacin de nitrgeno por planctnicas, cianobacterias heterocystic es
inconmensurablemente bajo en los sistemas marinos costeros mesotrficas y
eutrficos, incluso cuando estn bastante limitado en nitrgeno (Doremus, 1982;
Fogg, 1987; Howarth et al, 1988b. ; Paerl, 1990; Howarth y Marino, 1990, 1998).
Esta gran diferencia en el comportamiento entre los lagos y estuarios permite la

limitacin de nitrgeno para continuar en los estuarios (Howarth, 1988; Vitousek y

Howarth, 1991).
Muchas investigaciones se han dirigido a la pregunta de por qu la fijacin de
nitrgeno por los organismos planctnicos difiere entre lagos y ecosistemas
marinos costeros, con gran parte de esta dirigida a los controles de un solo factor,
como los tiempos de residencia de corta, la turbulencia, la limitacin de hierro,
limitacin por molibdeno, o limitacin por el fsforo (Paerl, 1985; Howarth y Cole,
1985; Howarth et al, 1988a;.. Howarth et al, 1999). Un consenso creciente ha
desarrollado, sin embargo, que la fijacin de nitrgeno en sistemas de estuarios
marinos, mares costeros, as como aguas ocenicas-probablemente est regulada
por interacciones complejas de productos qumicos, biticos y factores fsicos
(Howarth et al., 1999). Con respecto a los estuarios y mares costeros, la evidencia
reciente indica que una combinacin de bajas tasas de crecimiento causado por
los bajos disponibilidades de metales traza necesarios para la fijacin de nitrgeno
(hierro y / o molibdeno) y el pastoreo por el zooplancton y animales bentnicos se
combinan para excluir heterocystic fijadoras de nitrgeno cianobacterias (Figura
6).

La fijacin de nitrgeno por las cianobacterias planctnicas se produce en unos

pocos ecosistemas marinos costeros, en particular el mar Bltico y la entrada de
Peel-Harvey en Australia (Howarth y Marino, 1998). En el Bltico, las tasas de
fijacin de nitrgeno no son suficientes para aliviar totalmente la limitacin de
nitrgeno (Granli et al, 1990;. Elmgreen y Larsson, 1997). La razn de que la
fijacin de nitrgeno se produce en el Bltico, pero no en la mayora de los
estuarios y los mares sigue siendo disputado (Hellstrm, 1996; Howarth y Marino,
1998), sino un modelo basado en la interaccin de la disponibilidad de metales
traza y el pastoreo como al control de la fijacin de nitrgeno correctamente
predice que se produzca la fijacin de nitrgeno en el Mar Bltico, pero no en la
mayora de los estuarios (Howarth et al, 1999.); este resultado modelo es
impulsado por la mayor

biodisponibilidad de metales traza en la baja salinidad del Bltico en comparacin

con la mayora de los estuarios. La razn por la fijacin de nitrgeno se produce
en el Peel-Harvey (Lindahl y Wallstrom, 1985; Huber, 1986) y tambin un estuario
similar en Tasmania (. Jones et al, 1994) sigue siendo desconocido. Una hiptesis
es que este es un resultado de la eutrofizacin extrema, que ha impulsado estos
sistemas anxica, el aumento de la disponibilidad de metales traza y la reduccin
de pastoreo por los animales (Howarth y Marino, 1998; Howarth et al, 1999.). La
fijacin de nitrgeno en ambos estuarios slo ha comenzado en el pasado
reciente, y slo a medida que se convirti en extremadamente eutrficos.
Una larga tradicin de pensamiento de los cientficos oceanogrficos ha sostenido
que el fsforo es el regulador a largo plazo de la produccin primaria en los
ocanos en su conjunto (Howarth et al., 1995). En este punto de vista, la limitacin
de nitrgeno puede ocurrir en las aguas superficiales ocenicas, pero esto es un
efecto transitorio que se compens por la fijacin de nitrgeno en escalas de
tiempo geolgicas. Recientemente, este concepto con un modelo simple, 6variable del ciclo de nutrientes y produccin primaria en los ocanos del mundo. El
concepto bsico es atractivo, si an no probada, en que explica la fuerte
correlacin de los compuestos de nitrgeno y fsforo disueltos en perfiles de
profundidad en los ocanos.

En base a este punto de vista conceptual de la interaccin de nitrgeno y fsforo

en escalas de tiempo geolgicas, concluy que la eutrofizacin costera es en gran
medida un problema de fsforo, y que "la eliminacin de nitratos en el suministro
ro debera conducir a un aumento de la fijacin de nitrgeno, no tiene efectos
significativos sobre el nitrato definitiva concentraciones, y no tiene efecto
significativo en la eutrofizacin. "El Comit de Gestin de Causas y costera
eutrofizacin no est de acuerdo con ms fuerza. Si bien la fijacin de nitrgeno
en las aguas ocenicas puede aliviar dficit de nitrgeno durante decenas de
miles de aos, la fijacin de nitrgeno, simplemente no se produce en la mayora
de los estuarios y mares costeros y no a aliviar la escasez de nitrgeno. Por lo
tanto, la disminucin de los aportes de nitrgeno a los estuarios no debera
conducir a un aumento de la fijacin de nitrgeno. Este modelo funciona en
escalas de tiempo geolgicas de los ocanos en su conjunto, una escala de
tiempo no se aplica a los estuarios, mares costeros y las plataformas
continentales, donde el tiempo de residencia del agua vara de menos de un da a
lo sumo unos pocos aos. La fijacin de nitrgeno se produce en el Mar Bltico,
pero incluso all el tiempo de residencia del agua es en la escala de algunas
dcadas, miles veces ms corta que la escala de tiempo de respuesta de la
fijacin de nitrgeno en el modelo de Tyrrell. Mientras contina el debate sobre si
procede o no la fijacin de nitrgeno alivia por completo la escasez de nitrgeno
en el mar Bltico, mucha evidencia muestra que no y que gran parte del Mar
Bltico sigue siendo limitado en nitrgeno (Granli et al, 1990 hace;. Elmgren y
Larsson, 1997; Hellstrm , 1998; Howarth y Marino, 1998).
El hierro es otro elemento que puede afectar a la composicin de las comunidades
de fitoplancton. Una mayor disponibilidad de hierro puede estimular algunas
floraciones de algas nocivas. En algunas aguas ocenicas de distancia de la
costa, la disponibilidad de hierro parece ser un mayor control sobre las tasas de
produccin primaria. Sin embargo, no hay evidencia de que los lmites de hierro la
produccin primaria en estuarios y mares costeros (aunque puede limitar
parcialmente las cianobacterias nitrogenfixing en estuarios) (Howarth y Marino,
1998;. Howarth et al, 1999). Aunque las concentraciones de hierro son ms bajos
en los estuarios que en lagos de agua dulce, las concentraciones en estuarios y
mares costeros son mucho mayores que en las aguas ocenicas (Marino et al,
1990;. Schlesinger, 1997). La solubilidad del hierro en aguas de agua de mar y
estuarios es baja, y la formacin de complejos con la materia orgnica es
fundamental para mantener el hierro en solucin y mantener su disponibilidad
biolgica. La eutrofizacin tiende a aumentar la cantidad de materia orgnica
disuelta en el agua, y por lo tanto puede actuar para aumentar la disponibilidad de
hierro. Adems, la hipoxia y anoxia que acompaa a la eutrofizacin puede
mejorar la disponibilidad del hierro en la columna de agua debido a la liberacin de
hierro a partir de sedimentos como la reduccin intensidad aumenta (NRC, 1993).
2. ASPECTOS estequiomtrica de reciclaje de nutrientes

Reciclaje de nutrientes desempea un papel muy importante en todos los

ecosistemas terrestres y acuticos. La tasa de este reciclaje depende de muchas
caractersticas biogeoqumicos de los ecosistemas y los factores climticos. Sin
embargo, los principales factores estn relacionados con aspectos
estequiomtricas.
2.1. Aspectos estequiomtricas de reciclaje de nutrientes en los ecosistemas
terrestres
A pesar de los nuevos aportes de nutrientes debido a la deposicin atmosfrica y
la meteorizacin qumica, la mayor parte de los flujos biogeoqumicos de los
nutrientes en los ecosistemas terrestres se origina a partir de la descomposicin
de material muerto en la hojarasca y el suelo (vase el captulo 3).

La composicin de los insumos orgnicos es tan importante como el tamao en la

determinacin de las tasas de actividad microbiana y las diferencias en los ciclos
biogeoqumicos. Una base de celulosa microcristalina complejo con varios
intercalares y distintas hemicelulosas, pectinas y ligninas, todos los cuales
contienen muy poco nitrgeno orgnico, forma la mayor parte de la materia de la
planta terrestre. La relacin tpica de C: N en los residuos vegetales es ms que
100 (ver Tabla 3).
Este tpico alta relacin C: N de la materia orgnica de las plantas terrestres tienen
un impacto importante en los ciclos biogeoqumicos del nitrgeno y del carbono en
los ecosistemas (Fenchel et al, 1998). Una serie de anlisis empricos y tericos

han demostrado las fuertes relaciones entre la mineralizacin, la asimilacin y la

descomposicin materia orgnica en los ciclos biogeoqumicos del carbono y el
nitrgeno. Los procesos del ciclo de nitrgeno son cuantitativamente conectados
con relacin C: N (Figura 7).
En particular, relacin C: N <10-15 estimular la mineralizacin de la materia
orgnica con liberacin de nitrgeno mineral, mientras que C: N> 30
mineralizacin de disminuir y aumentar la asimilacin lugar con el equilibrio entre
estos procesos de absorcin y
liberacin dependiente del contenido de nitrgeno en la biomasa microbiana.
Fijacin simbitica de N no puede interferir con estos procesos y mejorar la
deficiencia de nitrgeno.
Las bacterias y los hongos tienen altos contenidos de nitrgeno y fsforo en su
biomasa.
Sin embargo, el C: N y C: P en la biomasa microbio del suelo es bastante
constante en un amplio rango de valores (Schlezinger, 1991). Esto se muestra en
C: P en la Figura 8.

Sin embargo, en los ensayos experimentales con la descomposicin de la

hojarasca fresca en bolsas de basura especiales, stos C: N y C: P disminuyen a
medida que la descomposicin del producto de materia orgnica. Estos pueden
ser conectados a un aumento en la parte relativa de la biomasa microbiana en
bolsas de descomposicin en comparacin con los restos de material vegetal y la
remineralizacin de esta biomasa (Tabla 5).
Podemos observar que C: N y C: P disminucin. Esto puede estar relacionado con
la retencin de nitrgeno y fsforo en la biomasa microbiana, mientras que el
carbn se pierde como el aumento de C: Ca y C: ratios de K indican que el Ca y K
se pierden ms rpidamente que carbono (Schlesinger, 1991).
Datos ms recientes de R.Kuperman (1999) sobre la interaccin de los ciclos
biogeoqumicos en descomposicin de la hojarasca han apoyado esta tendencia.
Roble blanco (Quercus alba L.) las tasas de descomposicin de hojarasca y los
patrones de N, S y P inmovilizacin y liberacin en la descomposicin de la
hojarasca fueron cuantificados en los ecosistemas Oak-Hickory forestales en el
valle del ro Ohio para un largo plazo (varias dcadas) la deposicin atmosfrica
mayor Degradado en Illinois, Indiana a Ohio (EE.UU.).

Los datos histricos sobre el patrn de deposicin entre 1956-1985 mostraron que
el 30-yr acumulado total anual (hmedo + en seco) deposicin fueron 19.9, 20.8 y
23.9 kg / ha / ao. y las cantidades totales de la deposicin de nitrgeno fueron
5,99, 6,57 y 7,50 kg / ha / ao. en Illinois, Indiana y Ohio, respectivamente.
Podemos ver que las tasas de descomposicin anuales aumentaron a lo largo del
gradiente creciente de N atmosfrica y la deposicin S desde Illinois hasta Ohio,
as como con el tiempo de las pruebas de campo (Figura 9).
Este aumento en las tasas de descomposicin sugiere un posible efecto de la
simulacin de una mayor disponibilidad de N. La adicin de nitrgeno exgeno al
subsistema suelo-hojarasca del ciclo biogeoqumico nitrgeno altera
considerablemente la velocidad de descomposicin. Las diferencias en piscinas
disponibles exgenos N a travs del gradiente afectan a las tasas de
descomposicin mediante la reduccin de ratios de C-a-N disponibles para
descomponedores durante descomposicin de la hojarasca (Tabla 6).
Los patrones de los flujos netos de S en la descomposicin de la basura tambin
reflejan las diferencias en la disponibilidad de S en todo el gradiente de
deposicin. Haba una inmovilizacin neta de azufre en la hojarasca en
descomposicin en el sitio de Illinois despus de 6 y 13 meses lo que sugiere una
demanda insatisfecha microbiana para este elemento en un sitio de baja
deposicin. En contraste, la basura en los dos sitios de Indiana y Ohio mostr un S
mineralizacin neta a lo largo del estudio que indica que la disponibilidad de azufre
excedieron los requisitos microbianos en estos sitios. Las adiciones de nitrgeno
tambin se mostr a aumentar el suelo S mineralizacin orgnica.

Los patrones de flujos de fsforo durante la descomposicin eran tambin es

variable (Figura 9). La inmovilizacin del fsforo se produjo slo en el sitio
despus de 13 y 19 meses de Illinois.
En los sitios de Indiana y Ohio P fue mineralizado durante todo el estudio. Altas
cantidades de plomo la deposicin de nitrgeno atmosfrico a un almacenamiento
relativa de fsforo en residuos de plantas para descomponedores microbianos, lo
que resulta en un mayor control de las variables de qumica descomposicin de la
hojarasca.

La comparacin de las variables de deposicin qumica se hizo con otros posibles

factores que puedan afectar a la interaccin de los ciclos biogeoqumicos del C, N,
S y P, al igual que los patrones climticos (precipitacin anual y la temperatura
media). No hubo correlacin entre estos parmetros climticos y las tasas de
descomposicin. Este examen muestra que la qumica de la deposicin
atmosfrica es el factor ms importante que afecta a las tasas de descomposicin
de las hojas y las proporciones de carbono-elementos en los sitios de estudio a lo
largo del gradiente.