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AULA
Sistema locomotor
o esqueleto humano
Meta da aula
objetivos
Pr-requisitos
importante, para a compreenso desta aula,
que voc tenha entendido o contedo das
Aulas 16, 17 e 20, de Biologia Celular I e
das Aulas 7, 8 e 12, de Biologia Celular II.
INTRODUO
FUNES
Quais seriam as funes do tecido sseo? Vamos ver juntos?
O tecido sseo um tipo especial de tecido conjuntivo, cuja matriz
se apresenta mineralizada. o principal constituinte do esqueleto e apresenta as seguintes funes: a) suporte para as partes moles do corpo;
b) proteo de rgos vitais; c) alojamento e proteo da medula ssea,
onde so produzidos os elementos figurados do sangue; d) apoio aos
msculos esquelticos, com os quais interagem para produzir movimentos. Alm disso, o tecido sseo funciona como importante reservatrio
de ons, principalmente ons clcio e fosfato.
COMPOSIO
O tecido sseo composto por clulas e por matriz extracelular.
As clulas so: os osteoblastos, responsveis pela sntese da matriz orgnica do osso; os ostecitos, que se situam em pequenas cavidades no
interior do osso e que so responsveis pela manuteno do tecido; os
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16
AULA
O
C
Peristeo fibroso
Osso
Medula ssea
Endsteo
Osso
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Osteoblastos
Agora que voc j foi apresentado s clulas que compem o
tecido sseo, vamos estud-las mais detalhadamente.
Os osteoblastos so clulas de origem mesenquimal, responsveis
pela sntese da matriz orgnica do tecido sseo. Essa matriz tambm
denominada osteide. Os osteoblastos dispem-se sempre nas superfcies
sseas (Figura 16.2) e so capazes de concentrar fosfato de clcio,
importante para o processo de mineralizao da matriz. Quando esto
em atividade, mostram um formato cubide e intensa BASOFILIA CITOPLASMTICA.
Em repouso, apresentam-se achatados (Figura 16.3). Ao microscpio
BASOFILIA
CITOPLASMTICA
Representa a
afinidade da clula
com corantes bsicos.
Numa colorao, os
corantes bsicos se
ligam s substncias
cidas das clulas. Se
partirmos do princpio
de que as principais
substncias cidas das
clulas so o DNA
e o RNA, quando
uma clula rica em
RNA citoplasmtico,
ou seja, em
polirribossomas
ou em retculo
endoplasmtico
rugoso, seu
citoplasma tomar
a cor do corante
bsico. O corante
bsico mais utilizado
em histologia a
hematoxilina, que tem
cor azul-arroxeada.
Portanto, uma
clula rica em RNA
citoplasmtico se
mostrar, nas regies
do ncleo e de grande
parte do citoplasma,
intensamente
basfila.
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CEDERJ
Biologia Celular I), o que compatvel com a sua intensa sntese protica.
Os osteoblastos sintetizam a matriz orgnica do osso e nela ficam
aprisionados, passando, ento, a ser denominados ostecitos.
Osteoblasto
Osteoclasto Ostecito
Osteide
Osteoblasto
em atividade
Osteoblasto
em repouso
Figura 16.3: Esquema representativo da sntese de matriz ssea. Os osteoblastos,
na superfcie ssea, mostram dois fentipos distintos: um achatado e outro
cubide. Observe que, medida que os osteoblastos comeam a sintetizar
o osteide, eles vo sendo aprisionados na matriz, originando os ostecitos.
Observe que, entre vrios osteoblastos, um osteoclasto pode ser visto na superfcie ssea.
AULA
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Ostecitos
Relembrando: os ostecitos so osteoblastos aprisionados na
matriz ssea. Ao contrrio dos osteoblastos, os ostecitos so clulas
ricas em prolongamentos citoplasmticos que apresentam citoplasma
acidfilo. Quando a matriz ssea comea a se mineralizar, tanto o corpo
da clula quanto os seus prolongamentos sofrem uma pequena retrao,
formando as lacunas e os canalculos da matriz ssea (Figura 16.4).
Entre o citoplasma da clula e o canalculo, cria-se um pequeno espao,
importante para as trocas entre a clula e os vasos sangneos existentes
no interior do osso. As caractersticas ultra-estruturais dos ostecitos
so compatveis com a sua baixa atividade de sntese, pois apresentam
pequena quantidade de retculo endoplasmtico rugoso e um Complexo
de Golgi pouco desenvolvido (Aulas 16 e 17, de Biologia Celular I).
Apesar disso, os ostecitos so essenciais para a manuteno da matriz
ssea, tanto que, aps a sua morte, a matriz reabsorvida.
Lacuna
Canalculos
Osteoclastos
Observe a Figura 16.5.a. O que voc ver nela so osteoclastos,
clulas gigantes, multinucleadas, que podem ser encontradas nas
superfcies sseas. Trata-se de clulas originadas pela fuso de vrios
moncitos do sangue e que apresentam intensa ACIDOFILIA CITOPLASMTICA.
Sua funo a de reabsorver o tecido sseo. Na Figura 16.5.b, voc
poder observar um osteoclasto num esquema de microscopia eletrnica,
reabsorvendo matriz ssea. Quando em atividade, os osteoclastos se
fixam a essa matriz pelas suas extremidades e desenvolvem uma borda
pregueada na regio central. Ultra-estruturalmente, a borda representa o
que denominamos microvilosidades, ou seja, evaginaes do citoplasma
a afinidade da clula
com corantes cidos.
Um corante cido
tem afinidade pelas
substncias bsicas da
clula. Quando uma
clula se apresenta
rica em mitocndrias,
por exemplo, e sofre a
ao de corantes
cidos, o seu
citoplasma tomar a
cor desse corante.
O corante cido mais
utilizado na histologia
a eosina, que tem
cor avermelhada.
Apesar de acidfilo,
esse corante no
especfico como a
hematoxilina. Por isso,
devido s propriedades
inespecficas da eosina,
quando se faz uma
dupla colorao com
hematoxilina e eosina
(H&E), primeiro se
cora a clula ou o
tecido com a hematoxilina, e, depois, com a
eosina. Se o tecido for
corado com a eosina
antes da hematoxilina,
tanto o ncleo
quanto o citoplasma
das clulas iro
adquirir a sua cor.
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Capilar sangneo
b
Osteoclasto
Golgi
Ncleo
Ncleo
Lisossomos
CO2+H2O
AC
H+ + HCO3
Prolongamentos
vilosos
Corte da
zona
circunferencial
clara
Matriz ssea
Microambiente com pH baixo
e enzimas lisossmicas
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Matriz ssea
O tecido sseo, como voc j pde perceber, uma estrutura viva,
pois ele depende de clulas para a sua manuteno. J falamos disso antes,
lembra? Alm das clulas, o osso composto tambm por uma matriz
mineralizada. O componente orgnico da matriz, sintetizado pelos osteoblastos, representa aproximadamente 30% da massa ssea. Cerca de
95% desse material colgeno do tipo I (Aula 8, de Biologia Celular II).
O restante composto por proteoglicanas (Aula 7, de Biologia Celular II)
e glicoprotenas adesivas (Aula 8, de Biologia Celular II).
O componente inorgnico do osso (70% da massa ssea) constitudo por ons, dos quais o clcio e o fosfato so os mais numerosos e
esto sob a forma de cristais de hidroxiapatita. Tais cristais so hidratados, o que facilita a troca de ons entre o cristal e o lquido intersticial.
Alm dos ons citados, h tambm pequenas quantidades de magnsio,
potssio, sdio, bicarbonato, citrato.
!
Isto que sociedade!
Os cristais de hidroxiapatita, associados com as fibras colgenas, do ao osso
dureza e resistncia. Esse processo pode ser comprovado de duas maneiras:
1) Descalcificao: se voc descalcificar um osso, poder manuse-lo muito facilmente; ver que sua forma ser mantida e voc ser capaz de dar um n nele.
2) Incinerao: se voc incinerar um osso, sabe o que acontecer? Voc destruir
seu componente orgnico. Ver que sua forma tambm ser mantida, mas agora
ser impossvel manuse-lo sem fratur-lo, pois ele se tornar extremamente
quebradio.
MTODOS DE ESTUDO
Pelo fato de apresentar uma matriz mineralizada, o estudo do tecido
sseo ao microscpio requer tcnicas especiais de preparao, pois dificilmente
ele poder ser cortado nos micrtomos comuns (Aula 1, de Biologia Celular I).
Uma dessas tcnicas a preparao por desgaste, que consiste em lixar um
pedao de osso at que ele fique da espessura de uma folha de papel celofane.
Essa tcnica permite um estudo minucioso da matriz com suas lacunas e
canalculos (Figura 16.4). Outra tcnica a da descalcificao, em que, aps
a fixao, o fragmento sseo colocado em soluo cida ou em soluo
quelante at que todo o contedo mineral seja removido. Aps essa etapa, o
osso preparado para observao ao microscpio de luz, como voc viu na
Aula 1, de Biologia Celular I (Figura 16.2).
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ATIVIDADES
1. As clulas sseas, responsveis pela sntese e reabsoro
do tecido sseo, so, respectivamente:
a. ostecito e osteoclasto;
b. osteoblasto e ostecito;
c. osteoclasto e osteoblasto;
d. osteoblasto e osteoclasto;
e. osteoclasto e ostecito.
RESPOSTA COMENTADA
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3. Os osteoclastos apresentam:
a. borda pregueada (ao microscpio eletrnico);
b. vrios ncleos;
c. origem monoctica;
d. citoplasma acidfilo;
e. todos os itens esto corretos.
RESPOSTA COMENTADA
Com base no que foi apresentado no item Osteoclastos, todas as respostas da atividade esto corretas. Se voc marcou o item e, parabns,
acertou, pois os osteoclastos se formam pela fuso de vrios moncitos
do sangue, e em virtude disso, apresentam-se como clulas gigantes
e multinucleadas. A riqueza em mitocndrias lhes confere intensa
acidofilia citoplasmtica.
4. Cite os componentes da matriz ssea.
______________________________________________________________
______________________________________________________________
______________________________________________________________
_____________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
TIPOS DE OSSO
Agora vamos falar sobre tipos de osso.
Se voc examinar macroscopicamente um osso serrado (Figura 16.6),
ver que ele formado por uma parte perifrica sem cavidades visveis, o
osso compacto, e por partes internas com muitas cavidades intercomunicantes, o osso esponjoso. Essas cavidades so ocupadas por um tipo especial de
tecido conjuntivo, conhecido como medula ssea, que constitui o local
de produo das clulas sangneas. No esquea que esta classificao
puramente anatmica, pois, histologicamente, ambos os ossos apresentam
a mesma estrutura.
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133
Epfise
Cartilagem articular
Osso esponjoso
Osso compacto
Peristeo
Figura 16.6: Desenho de um osso
longo mostrando sua estrutura
macroscpica. As extremidades so
as epfises, e a poro mediana, a
difise. No osso serrado na altura
da difise, voc pode ver: a camada
mais externa de osso compacto e
o osso esponjoso, na poro mais
central. As cavidades entre as trabculas de osso esponjoso formam
a medula ssea. O peristeo recobre
o osso externamente.
Cavidade medular
Difise
Epfise
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AULA
Sistema
de Havers
Vaso
Trajeto helicoidal
das fibras
colgenas
Lamelas
intermedirias
Lamelas
circunferenciais
internas
Lamelas
circunferenciais
externas
Canal de
Volkmann
Peristeo
Endsteo
Canal de Havers
Figura 16.7: (a) Fotomicrografia de um corte de osso compacto cortado transversalmente, mostrando os sistemas
de Havers (H1 e H2) e as lamelas intermedirias (I). (b) Desenho esquemtico de osso compacto semelhante ao
encontrado na difise dos ossos longos. Observe, no corte transversal, as lamelas sseas concntricas em torno do
vaso sangneo, os sistemas de Havers, as lamelas circunferenciais externa, interna e as intermedirias. O peristeo
e o endsteo esto tambm representados. No corte longitudinal, voc pode ver os canais de Volkmann.
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135
*
Figura 16.8: Fotomicrografia de osso esponjoso, mostrando uma
rede de trabculas sseas revestidas pelo endsteo ( ), separadas por uma rede de espaos intercomunicantes contendo a
medula ssea (* ). Colorao H&E. (x50).
ATIVIDADE
5. Podemos diferenciar, ao microscpio de luz e ao eletrnico, o osso
maduro do imaturo, atravs da observao de:
a. fibras colgenas sem organizao definida;
b. fibras colgenas organizadas de forma lamelar;
c. pouca quantidade de ostecitos na matriz;
d. basofilia da matriz;
e. todos os itens esto corretos.
RESPOSTA COMENTADA
Aps a leitura do item Tipos de osso, voc deve ter observado que o osso
maduro se apresenta ao microscpio de luz com matriz acidfila e com
maior nmero de ostecitos. Ao microscpio eletrnico, ou mesmo em
algumas tcnicas de microscopia de luz, o osso maduro mostra suas fibras
colgenas organizadas de forma lamelar. Por isso, o item b o correto.
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AULA
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Ossificao intramembranosa
A ossificao intramembranosa ocorre no interior de uma
membrana conjuntiva. O processo se inicia pela diferenciao de
clulas mesenquimais indiferenciadas em clulas osteoprogenitoras,
ou seja, clulas j comprometidas com a formao de osteoblastos.
Acredita-se que um dos fatores que propicia essa linha de diferenciao
seja o aumento das concentraes de oxignio local, j que possvel
observar um aumento no nmero de vasos sangneos na regio em que
o osso vai se formar. Como voc pode observar na Figura 16.9, o blastema sseo, formado por uma condensao de clulas osteoprogenitoras,
fonte de osteoblastos. Uma vez formados, os osteoblastos iniciam o
processo de sntese do osteide, aprisionam-se nele e originam os ostecitos. Vrios desses grupos surgem quase simultaneamente no centro
de ossificao. As trabculas dos vrios grupos confluem, dando ao osso
um aspecto esponjoso. Os espaos entre as trabculas sseas so invadidos por vasos sangneos e por clulas mesenquimais indiferenciadas
que vo dar origem medula ssea. De forma semelhante, formado o
osso compacto, externamente ao osso esponjoso. O tecido mesenquimal
ao redor do osso compacto formar o peristeo. Os ossos da cabea,
os maxilares e a mandbula so formados por este processo. Tambm o
processo de ossificao intramembranosa contribui para o crescimento
dos ossos curtos e para o crescimento em espessura dos ossos longos.
Blastema sseo
Mesnquima
Ostecito
Osteide
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Ossificao endocondral
Continuando o assunto, voc ver que o processo de ossificao
endocondral ocorre a partir de um modelo cartilaginoso, cuja forma
a do osso que ali ir se formar. Assim como o tecido sseo, o tecido
cartilaginoso tambm um tecido de sustentao, embora sua matriz no
seja mineralizada. A cartilagem (do tipo hialina) revestida externamente
pelo pericndrio, um tecido conjuntivo que contm as clulas sintetizadoras
da matriz cartilaginosa, os condroblastos. Semelhante ao osso, os
condroblastos, ao sintetizarem a matriz, ficam aprisionados no interior
delas, originando os condrcitos. Esse tipo de ossificao o principal
responsvel pela formao de ossos curtos e longos.
Na Figura 16.10, h uma seqncia de
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16
AULA
Cartilagem
Cartilagem
calcificada
a
1
Disco epifisrio
Figura 16.10: (a) Desenho esquemtico ilustrando a formao de um osso longo a partir de um modelo cartilaginoso.
A cartilagem hialina aparece acinzentada (1); e o tecido sseo em
traos oblquos (2); a cartilagem calcificada (3) em preto. Na fileira
superior, voc observa o osso cortado transversalmente e na inferior cortes longitudinais. Observe a formao do colar sseo na difise (2), onde se inicia o processo de ossificao intramembranosa.
O centro primrio de ossificao aparece primeiro na difise
(4), e, posteriormente, nas epfises superior e inferior (5).
O desenho mostra que a fuso do tecido sseo das epfises
com a difise determina a parada do crescimento do osso (6).
(b) Corte histolgico do disco epifisrio mostrando a dinmica
do processo de ossificao endocondral. Observe os seis estgios morfolgicos da cartilagem. R - zona de cartilagem em
repouso; P - zona de cartilagem seriada; M e H - zona de
cartilagem hipertrfica; D - zona de cartilagem calcificada;
O - zona de ossificao. H&E/Alcian blue. (x120).
b
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CEDERJ
16
AULA
RESPOSTA COMENTADA
REPARAO DE FRATURAS
Voc sabe como ocorre o processo de reparao ssea aps uma
fratura simples? Na Figura 16.11, voc poder observar que, logo aps
uma fratura, ocorre hemorragia local e coagulao do sangue. Para
o processo de regenerao da fratura, necessrio que o cogulo, os
restos de matriz ssea e as clulas mortas sejam removidos da rea, o
que realizado atravs dos macrfagos do tecido conjuntivo. O tecido
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Endsteo
b
Proliferao
do peristeo
Cartilagem hialina
Osso
Calo
d
Osso primrio
neoformado
Fratura reparada
(tecido sseo
secundrio)
Figura 16.11: Desenho esquemtico mostrando o processo de regenerao de uma fratura. (a) Mostrando a
proliferao do tecido conjuntivo do peristeo. (b) Mostrando o calo cartilaginoso. (c) O tecido sseo comea a
ser observado. (d) Fratura j reparada.
ATIVIDADE
10. No processo de reparao de uma fratura, podemos dizer que:
a. aps a limpeza da rea de fratura pelos macrfagos,
forma-se um calo sseo;
b. o osso formado exclusivamente por ossificao endocondral;
c. o osso formado exclusivamente por ossificao intramembranosa;
d. o calo cartilaginoso formado substitudo pelo calo sseo;
e. o calo sseo substitudo pelo calo cartilaginoso.
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CEDERJ
16
AULA
RESPOSTA COMENTADA
ARTICULAES
Uma articulao pode ser definida como uma rea de contato entre
duas superfcies sseas distintas, mediadas por diferentes tipos de tecido
conjuntivo. No seu dia-a-dia, voc certamente j percebeu que algumas
de suas articulaes permitem ou no movimentos limitados, enquanto outras permitem ampla movimentao dos ossos nelas envolvidos.
Com base nessas caractersticas, voc poder classificar as articulaes,
respectivamente, em sinartroses e diartroses.
Em relao s sinartroses, de acordo com o tipo de tecido conjuntivo existente entre os ossos, ela poder ser classificada em:
Sinostose o tecido que articula os dois ossos do tipo sseo.
Esse tipo de articulao no permite movimentos entre os ossos envolvidos. Voc poder encontr-la unindo os ossos chatos do crnio em
pessoas idosas.
Sindesmose nesse caso existe um tecido conjuntivo denso na
rea de articulao. As sindesmoses permitem movimentos limitados
entre as superfcies sseas envolvidas. Voc poder encontr-las, por
exemplo, nos ossos chatos do crnio de pessoas jovens e na snfise
pubiana.
Sincondrose o tecido que voc encontrar mediando essa articulao do tipo cartilaginoso (cartilagem hialina). A articulao entre
a primeira costela e o esterno desse tipo. Semelhante sindesmose, os
movimentos numa sincondrose so limitados.
As diartroses so articulaes dotadas de grande mobilidade e
podem ser observadas unindo a maioria dos ossos longos. A estrutura de
uma diartrose mostra uma cpsula articular unindo as superfcies sseas
e delimitando uma cavidade articular. Voc pode observar na Figura
16.12. que essa cavidade contm um lquido articular incolor, transpa-
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143
Peristeo
Membrana sinovial
Camada fibrosa da cpsula
Cavidade articular
Cartilagem articular
Tecido sseo esponjoso
Tecido sseo compacto
Cavidade medular
ATIVIDADE
11. Nas articulaes do tipo sinostose, o tecido articular do tipo:
a. conjuntivo frouxo;
b. conjuntivo denso;
c. sseo;
d. cartilaginoso;
e. elstico.
RESPOSTA COMENTADA
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AULA
16
CONCLUSO
Voc estudou que o osso uma estrutura dinmica, apesar de
sua falsa aparncia esttica. Ele est em constante processo de sntese e
de reabsoro, permitindo sua modificao, com o decorrer do tempo,
e sua adaptao s necessidades do nosso organismo.
RESUMO
O tecido sseo apresenta sua matriz mineralizada e seu estudo ao microscpio
pode ser abordado privilegiando as clulas e seus produtos de secreo ou o seu
contedo mineral. As clulas sseas realizam diferentes funes, de acordo com suas
caractersticas citoplasmticas. Os osteoblastos sintetizam o osteide; os ostecitos
mantm a matriz ssea e os osteoclastos reabsorvem tanto o osteide quanto a
matriz inorgnica. Esse processo acontece durante toda a vida, visto que, mais uma
vez, deve-se ter em mente a constante dinmica do tecido sseo. Histologicamente,
o osso classificado, principalmente, de acordo com a organizao de sua matriz.
Os ossos podem se formar por dois mecanismos distintos: ossificao intramembranosa
e endocondral. Durante a fase de crescimento do indivduo, os dois mecanismos
esto constantemente em atividade. Cessada essa fase, a ossificao endocondral
ir acontecer quando, por exemplo, o osso for fraturado. J a intramembranosa
ocorre durante toda a vida. De acordo com o grau de movimento, as articulaes
so classificadas em sinartroses e diartroses.
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ATIVIDADES FINAIS
1. Descreva os mecanismos de crescimento de um osso longo.
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA
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AULA
RESPOSTA
AUTO-AVALIAO
Voc conseguiu responder a todas as atividades? importante que a estrutura do
tecido sseo e os mecanismos de formao ssea tenham sido bem entendidos
por voc. Essas informaes o ajudaro a compreender a fisiologia do tecido sseo
integrada ao restante do organismo. Se ainda tiver dvidas, converse com seus
colegas e com o tutor.
147
LEITURA RECOMENDADA
Seria muito proveitoso se voc complementasse o conhecimento adquirido aqui,
lendo e vendo as imagens deste assunto em:
UERJ. Departamento de Histologia. Atlas digital de histologia.
Disponvel em: <http://www2.uerj.br/~micron/atlas>. Acesso em: 7 jul. 2004.
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