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TPICO

INTRODUO CLASSIFICAO
DOS EUCARIONTES E ESTUDO DOS
AMEBOZOA E RHIZARIA

Snia Godoy Bueno Carvalho Lopes

Fanly Fungyi Chow Ho

6.1 Introduo aos estudos dos organismos unicelulares eucariontes

6.2 Uma das atuais propostas de classificao dos eucariontes
6.3 Pseudpodes e o movimento ameboide
6.4 Amebozoa
6.4.1 Tubulinea
6.4.2 Mixogastria e Dictyostelia
6.4.3 Archamoeba

6.5 Rhizaria
6.5.1 Foraminifera
6.5.2 Heliozoa
6.5.3 Radiolaria

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6.1 Introduo aos estudos dos organismos

unicelulares eucariontes
A classificao dos organismos unicelulares eucariontes bastante controversa, conforme j
percebemos a partir das discusses contidas no tema Panorama histrico da classificao.
A dificuldade em classific-los um reflexo do quo pouco se sabe sobre estes organismos.
Grande parte do problema apresenta-se pelo fato de que estes organismos, quando comparados
com seres macroscpicos, so muito mais difceis de serem estudados. A necessidade de utilizao
de microscpio, e muitas vezes de manuteno de culturas, dificulta o estudo biolgico aprofundado destes organismos. Desta maneira, enquanto as plantas, animais e fungos foram facilmente
estudados a partir de simples observaes desde o tempo dos filsofos gregos, os micro-organismos
unicelulares eucariontes comearam a ser estudados apenas com a popularizao do microscpio
no sculo XVII. Adicionalmente, avanos significativos no estudo da biologia e descries completas de ciclos de vida no ocorreram at meados do sculo XIX. At ento, os pesquisadores se
limitavam a estudar a morfologia do que encontravam em poas dgua e outros tipos de amostras.
Vrios pesquisadores, com destaque para Otto Butschli, geraram as primeiras classificaes
biolgicas utilizando o mtodo de locomoo como base para a separao dos diferentes organismos unicelulares eucariontes.
Nessas classificaes, esses organismos estavam divididos em: ameboides, flagelados, ciliados
e esporozorios. Esse esquema de classificao foi bastante utilizado, principalmente por seu
apelo didtico, e ainda um bom mtodo informal de identificao. Esse tipo de identificao
referido hoje em dia como identificao por morfotipo, e no tem carter filogentico.
Os avanos tanto em microscopia eletrnica como na biologia molecular revelaram que a simples
diviso pelo mtodo de locomoo era insuficiente para abarcar de forma satisfatria toda a diversidade
descrita. Nas dcadas de 1960 e 1970, pesquisadores utilizaram microscpios eletrnicos para descrever
em detalhes as caractersticas intracelulares de milhares de micro-organismos. O resultado da enorme
quantidade de dados foi sintetizado por David Patterson somente em 1999, em um trabalho que estima
estarem os organismos eucariontes organizados em cerca de 70 linhagens distintas, das quais apenas trs
so os familiares animais, fungos e plantas. Subsequentemente, os mtodos de reconstruo filogentica
baseados em caracteres moleculares confirmariam essa predio. A classificao em si, depende de uma
rvore filogentica bem resolvida.Ainda hoje, a amostragem taxonmica bastante insuficiente, ou seja,
os cientistas ainda no conseguiram amostrar todos as linhagens de micro-organismos, e existe uma
srie de controvrsias quanto s relaes de parentesco de diversos grupos.

Introduo classificao dos eucariontes e estudo dos Amebozoa e Rhizaria

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Objetivos
Espera-se que o aluno compreenda:

que se trata da introduo ao estudo dos micro-organismos eucariontes, entre eles

os Amebozoa e os Rhizaria;
e conhea a morfologia, ecologia, evoluo e sistemtica dos organismos contidos nestes grupos;
qual importncia destes organismos em relao ao ser humano.

6.2 Uma das atuais propostas de classificao

dos eucariontes
So vrias as propostas de classificao dos grupos de eucariontes, e uma das mais atuais considera, alm de dados ultraestruturais e semelhanas moleculares, o eventos de endossimbiose.
Vamos abordar uma dessas propostas que tem boa aceitao na comunidade cientfica, a qual
adotamos no decorrer da disciplina e nas demais disciplinas desse curso, como j explicitado no
tema Panorama histrico da classificao.
Nessa proposta, os organismos eucariticos so divididos em sete grupos principais, como
mostra a Figura 6.1.

Figura 6.1: Esquema de filogenia dos

principais grupos do Domnio Eukarya /
Fonte: Cepa

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Na diversificao dos eucariontes houve aumento da complexidade da clula e do material

gentico presente no ncleo, a partir da linhagem procaritica.
Os eventos de endossimbiose, que deram origem a mitocndrias e a cloroplastos, foram fundamentais na diversificao dos eucariontes. Uma das consequncias desses eventos de endossimbiose, alm do surgimento das referidas organelas celulares, foi a transferncia de genes dos
organismos fagocitados para o ncleo da clula hospedeira, o que aumentou a complexidade
do material gentico em cada um dos eventos de endossimbiose. Essa forma de transferncia de
genes chamada transferncia lateral ou horizontal, e diferente daquela que ocorre pelos
processos de reproduo, que chamada transferncia vertical.
Eventos de endossimbiose envolvendo um procarionte como hospede e um eucarionte
como hospedeiro so chamados primrios, uma vez que a partir desse processo inicial aconteceram outros eventos de endossimbiose envolvendo eucariontes como hspedes e hospedeiros.
Nos eucariontes atuais possvel detectar a presena de genes dos cloroplastos e das mitocndrias incorporados ao DNA nuclear do hospedeiro, indicando que houve transferncia desses
genes para o ncleo. Assim, as funes dos cloroplastos e das mitocndrias dependem, em parte,
do DNA que ficou nessas organelas, e em parte do DNA que passou para o ncleo.
Enquanto a mitocndria se originou apenas por endossimbiose primria, os cloroplastos se
originaram por endossimbiose primria e tambm por eventos independentes de endossimbiose secundria, ou ainda terciria e quaternria. Com isso, a linhagem dos organismos com
cloroplastos sofreu grandes modificaes e diversificao.
Os nicos grupos de organismos clorofilados que surgiram apenas por endossimbiose primria foram algas glaucfitas, algas vermelhas, algas verdes e plantas terrestres, sendo as plantas
terrestres derivadas de um ancestral das algas verdes. Por esse motivo, nas propostas recentes
esses organismos so classificados como plantas ou arqueplastida. Isso muda o prprio conceito
mais tradicional de planta, que no fica mais restrito s brifitas, pteridfitas, gimnospermas e angiospermas, pois inclui todos os organismos clorofilados que descendem de
endossimbiose primria do cloroplasto.
Os demais organismos com cloroplastos surgiram por endossimbiose secundria com algas
verdes ou com algas vermelhas unicelulares. Nesses casos,protistas hetertrofos mitocondriados englobaram por fagocitose algas verdes ou algas vermelhas unicelulares, e incorporaram
seus cloroplastos. Em funo disso, os cloroplastos desses organismos possuem, em geral, quatro
membranas, sendo uma delas derivada do fagossomo, outra derivada da membrana plasmtica

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da alga que foi fagocitada, e duas do cloroplasto do endossimbionte. Em alguns casos h perda
de uma dessas membranas, restando apenas trs.
Assim, por eventos de endossimbiose secundria surgiram duas linhagens evolutivas: a que
derivou por endossimbiose secundria com algas verdes e a que derivou por endossimbiose
secundria com algas vermelhas (Figura 6.2).

Figura 6.2: Esquema geral da

origem de alguns dos grupos
de eucariontes por endossimbiose primria e secundria /
Fonte: Cepa

Na representao so mostrados o nmero de membranas do cloroplasto e os pigmentos

fotossintetizantes herdados do endossimbionte, bem como as perdas e ganhos de pigmentos ou
plastos. Nos grupos chamados cromistas, estudaremos apenas as algas pardas e as diatomceas,
que esto classificadas nessa proposta em heterocontes.

Agora com voc:

Realizar a atividade 1, questo 1

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Da linhagem que derivou por endossimbiose secundria com algas verdes surgiram as cloraraquinifitas e as euglenfitas. Nesta disciplina estudamos apenas as euglenfitas, representadas pelas
euglenas e peranemas. Na linhagem que derivou da endossimbiose secundria com algas vermelhas,
surgiram vrios outros grupos: dinoflagelados, apicomplexos (ou esporozorios), ciliados, diatomceas e algas pardas. Em muitos dos dinoflagelados houve perda secundria dos cloroplastos, sendo
encontrados, assim, representantes hetertrofos. Houve tambm processos de endossimbiose terciria
e quaternria na linhagem dos dinoflagelados, que discutiremos em outro tpico.
Na origem da diversificao dos ciliados tambm houve perda dos cloroplastos e esses organismos so todos hetertrofos. J nos apicomplexos, cujos representantes mais conhecidos
so os plasmdios, que causam a malria, e o toxoplasma, que causa a toxoplasmose, houve
modificao dos cloroplastos e perda dos pigmentos fotossintetizantes. Esse cloroplasto modificado e no fotossintetizante recebe o nome de apicoplasto e est relacionado principalmente
ao metabolismo de cidos graxos. Essa organela tem sido alvo de muitos estudos, visando o
desenvolvimento de medicamentos que possam bloquear sua funo e ser usados no tratamento
da malria e outras doenas parasitrias causadas por apicomplexos.
Neste tpico, analisamos dois clados dessa proposta: Amebozoa e Rhizaria.

6.3 Pseudpodes e o movimento ameboide

Os organismos com movimento ameboide compartilham a habilidade de produzir uma
projeo celular chamada pseudpode. O pseudpode uma estrutura cuja funo primria
a captura de alimento, e quando em contato com o substrato, atua na locomoo.

No vdeo A vida das amebas [0:19-0:30] existem duas cenas, um close-up do pseudpode
e uma ameba inteira.
A primeira cena do vdeo mostra o processo de formao do pseudpode em uma ameba. Esse tipo
de pseudpode chamado lobpode, pois tem a extremidade romba. Note que o pseudpode como
um cilindro, com uma camada mais rija no lado externo e citoplasma fluindo em um s sentido no
centro do cilindro. A segunda cena demonstra como a ameba utiliza esse movimento para puxar o
corpo. Note que existem pontos de contato com o substrato que so importantes como apoio no
deslocamento. Note tambm que na regio oposta ao sentido do deslocamento h uma regio de
retrao na clula, o que est relacionado com a formao do pseudpode.

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O pseudpode apresentado no vdeo do tipo lobpode. A camada externa, sem

grnulos, chamada de ectoplasma, e a camada interna, granular e com intensa movimentao, chama-se endoplasma.
Existem ainda diversos outros tipos de pseudpodes, os principais sendo: filpodes,
axpodes e reticulpodes.
Os lobpodes so caracterizados pelo aspecto cilndrico, assemelhando-se a um tubo ou
semi-tubo em corte transversal.
Os axpodes possuem um eixo central reforado por microtbulos, e ocorre nos
radiolrios e heliozorios.
Os filpodes so pseudopodes afilados, formados somente por ectoplasma.
Os reticulpodes so finos e ramificados.

Figura 6.3: Tipos

de pseudpodes e
organismos que os tm /
Fonte: Cepa

O tipo de pseudpode foi durante muito tempo utilizado como caracterstica prioritria para a
classificao dos organismos ameboides. No entanto, hoje esses organismos encontram-se dispersos
na rvore dos eucariontes. Isso ocorreu porque o carter morfolgico no reflete ancestralidade
comum (homologia), e deve ser mais um caso de convergncia.

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Figura 6.4: Ameboides na rvore da

vida eucaritica. Uma rvore dos eucariontes simplificada. As linhagens
em negrito possuem representantes
com movimento ameboide. As
figuras exemplificam organismos
ameboides nas diferentes linhagens
de eucariontes / Fonte: Cepa;
adaptada LAHR et al., 2011

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Os grupos eucariontes que contm a maior parte dos organismos com movimento ameboide
so os Amebozoa e os Rhizaria.

6.4 Amebozoa
Os Amebozoa so um grupo de organismos ameboides que emergiu com as reconstrues
moleculares realizadas no final da dcada de 1990. A sugesto original para sinapomorfia do grupo
so as cristas mitocondriais tubulares ramificadas.
Em sua maioria, os Amebozoa possuem pseudpodes do tipo lobpode, mas filpodes esto
presentes em alguns membros. As relaes entre os diversos grupos de Amebozoa ainda esto
sendo desvendadas. De acordo com LAHR et al., 2011, at o momento, somente trs grandes
grupos podem ser delineados com segurana: os Tubulinea, os Mixomicetes e os Archamoeba.
Excetuando-se esses trs, existem cerca de 15 linhagens menores independentes, cujas relaes
ainda no podem ser determinadas. Nos concentramos nas trs linhagens bem definidas.

Figura 6.5: Membros dos amebozoa / Fonte: Daniel J. G. Lahr

/ Fonte: Cepa

6.4.1 Tubulinea
Esse o grupo mais conhecido de organismos ameboides. So definidos por possurem pseudpodes tubulares, ou seja, cilndricos com fluxo monoaxial interno. Representantes conhecidos
deste grupo so as espcies de amebas gigantes Amoeba proteus e Chaos carolinensis, muito utilizados

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em estudos fisiolgicos e citolgicos, devido s grandes dimenses da clula: C. carolinensis pode

alcanar at dois milmetros de comprimento, sendo visvel at mesmo a olho nu.
Outros Tubulinea de destaque so as tecamebas do
grupo Arcellinida, um dos grupos mais diversificados
dentre os Amebozoa, totalizando cerca de 2.000 espcies.
As tecamebas so organismos que possuem a habilidade
de construir uma carapaa (tambm chamada de teca ou
anfiesma) exterior clula, que pode ser de dois tipos:
orgnica, quando completamente secretada pelo prprio
organismo, ou aglutinada quando construda de pequenas
partculas minerais coladas com um cimento orgnico.
As tecamebas so em geral bastante numerosas em diversos Figura 6.6: Chaos carolinensis / Fonte: Daniel J. G. Lahr
ambientes aquticos como rios, lagos e solos midos, ocupando
um importante papel no ciclo da slica. Como a teca uma estrutura rgida, e no caso das aglutinadas
uma estrutura mineral, os Arcellinida representam o nico grupo dentre os Amebozoa com potencial
de fossilizao. interessante notar tambm que tecamebas representam alguns dos organismos eucariontes mais antigos no registro fssil. Foram descobertas na formao Chuar no Grand Canyon, EUA,
por Susannah Porter e Andrew Knoll, datadas de em torno de 750 milhes de anos atrs.
Isso no quer dizer que as tecamebas sejam os eucariontes mais antigos, pois outros eucariontes
devem ter existido sem ter deixado um registro fssil, e outros ainda sobre os quais existe grande
debate. Por exemplo, o fssil de Grypania considerado por muitos cientistas como o fssil eucaritico mais antigo, porm, existem outros pesquisadores que acreditam se tratar de um organismo
procaritico. Um segundo fssil bastante antigo, Bangyomorpha, datado de 1,8 bilhes de anos atrs,
interpretado como a mais antiga alga vermelha, no entanto, a controvrsia aqui reside na datao:
alguns gelogos acreditam que o sedimento onde Bangyomorpha foi encontrada no possui mais de
700 milhes de anos.As tecamebas fsseis do Grand Canyon representam o registro mais antigo sobre
o qual existe amplo consenso do que seja eucaritico, e com a datao geolgica bastante confivel.
De qualquer maneira, a existncia desses fsseis proporciona um importante ponto de calibragem
para estudos de datao dos organismos eucariontes. Em termos mais recentes, as tecamebas tambm
so utilizadas para datao de extratos quaternrios e determinao de condies hidrolgicas, uma
importante ferramenta para melhor entendimento de mudanas climticas histricas.

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6.4.2 Mixogastria e Dictyostelia

Outro grupo de grande importncia dentre os Amebozoa so os Mixogastria e Dictyosleia
antigamente reunidos em Mixomicetes (mixomicetos, tambm chamados fungos mucilaginosos,
apesar de no serem fungos). Esses organismos so notveis por possurem um estgio multicelular
macroscpico em seus ciclos de vida. Tal estgio macroscpico precede a formao do corpo de
frutificao (estrutura responsvel pela reproduo). Devido formao desta estrutura, por muito
tempo os Mixomicetes foram classificados juntamente com os fungos. No entanto, essa classificao
no concorda com as reconstrues filogenticas moleculares mais recentes. Existem dois tipos principais de fungos mucilaginosos: os plasmodiais (Mixogastria) e os celulares (Dictyostelia; Figura 6.7).
Os mixogastria (ex.: Physarum) se originam da fuso de milhares de clulas flageladas, formando um
nico sinccio gigante com milhares de ncleos diploides. Os disctiostelia tambm se originam da
juno de muitas amebas individuais, no entanto, estas no completam a fuso citoplasmtica, formando um organismo multicelular. Ainda mais impressionante o fato de que esta massa multicelular vai se transformar no corpo de frutificao. Certas clulas passam por diferenciao celular para
se tornar o pednculo, e outras se tornaram os esporos. Portanto, alm da evoluo independente de
multicelularidade, os mixomicetos tambm convergiram na diferenciao celular.

Figura 6.7: Imagem mostrando, em vista lateral, o

processo de formao do corpo de frutificao de
Dictyostelium discoideum. Antes de chegar a este
ponto na histria de vida, milhares de pequenas
amebas se juntaram, e agora se diferenciam em
base, pednculo e esporngio / Fonte: Cepa

Juntos, os mixomicetos plasmodiais e celulares perfazem o grupo mais rico em espcies dentre
os Amebozoa, com cerca de 3.500 linhagens descritas. Habitam solos e locais midos, principalmente
em florestas temperadas, mas ocorrem tambm em reas tropicais. Por que foram por muito tempo
classificados dentre os fungos, apenas agora estamos entendendo suas relaes com os Amebozoa.

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6.4.3 Archamoeba
A ltima grande linhagem dos Amebozoa que apresentamos so os Archamoeba. Esses organismos
possuem uma sinapomorfia bastante interessante: a ausncia de mitocndrias. Esse fato levou Thomas
Cavalier-Smith a fazer a proposio de que os Archamoeba seriam os nicos representantes vivos remanescentes do eucarionte ancestral.Tal proposio embasada no fato de que as mitocndrias foram
adquiridas por um eucarionte em um evento de endossimbiose, como proposto por Lynn Margulis.
A ideia seria a de que os Archamoeba representariam uma linhagem remanescente do tempo em que
eucariontes ainda no haviam adquirido mitocndrias. No entanto, reconstrues filogenticas modernas derrubaram esta hiptese, e claramente os Archamoeba perderam as mitocndrias num evento
secundrio, portanto, so organismos modernos e no os ancestrais de todos os eucariontes.

As mitocndrias e a endossimbiose
Uma das mais fantsticas consequncias da endossimbiose das mitocndrias a transferncia de genes
para o ncleo. As mitocndrias tm seu cdigo gentico separado no DNA mitocondrial. Porm, os
genomas de mitocndrias so em geral bastante reduzidos e possuem apenas de 10 a 20 genes. Os
outros genes da bactria ancestral que deu origem s mitocndrias foram perdidos ou transferidos para
o ncleo. Dentre os genes que foram perdidos esto todos os que executam tarefas de manuteno
celular, o que torna a mitocndria dependente da maquinaria celular eucaritica. Em geral, sobram
na mitocndria os genes que codificam as protenas responsvels pela gerao de energia, como por
exemplo as protenas da cadeia de transporte de eltrons. Em organismos amitocondriados sabe-se que
ocorreu evento de perda da mitocndria, pois possvel encontrar, no DNA nuclear, trechos do DNA
originalmente do ancestral procaritico que deu origem mitocndria.
A produo de energia em organismos amitocondriados se d utilizando apenas reaes qumicas que
no necessitam da mitocndria para ocorrer. Esse mtodo de produo de energia bem menos eficiente,
porm, pode ser o suficiente para certos organismos.
Nos Archamoeba e em outras linhagens de protistas e at mesmo de fungos, houve perda das mitocndrias
em sua evoluo, ou as mitocndrias se modificaram em outras estruturas que no realizam mais a respirao.
Essas organelas so os mitossomos e os hidrogenossomos. No correm os dois tipos na mesma espcie. A
funo de mitossomos e hidrogenossomos ainda discutvel, embora se saiba que hidrogenossomos produza
hidrognio (da o nome da organela) e tambm ATP, mas de forma distinta da que ocorre na respirao

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(que por fosforilao oxidativa). Os mitossomos no sintetizam hidrognio nem ATP. Nos organismos
que possuem essa organela a produo de ATP ocorre no citossol. Mitossomos e hidrogenossomos parecem
estar relacionados com a sntese de certas protenas importantes em diversas etapas do metabolismo celular.

Os Archamoeba possuem representantes parasitas e de vida-livre. Dentre os parasitas, o mais

importante a Entamoeba histolytica. A espcie causadora da amebase, doena que culmina em
diarreia severa e at mesmo morte, afetando mais de 50 milhes de pessoas no mundo todo. Sua
prevalncia em regies tropicais e subdesenvolvidas, porm, tambm afeta milhes de pessoas nas
regies temperadas. O organismo se aloja principalmente no intestino grosso e clon, causando
fortes danos histolgicos e abscessos. O ciclo de vida de E. histolytica bastante simples, tendo apenas
um nico hospedeiro (o ser humano). Essa ameba divide-se predominantemente por fisso binria
dentro do trato intestinal, e forma cistos que so eliminados junto com as fezes. A principal medida
preventiva o saneamento bsico, mas existem outras que so fundamentais: lavar as mos antes das
refeies, lavar bem os alimentos, especialmente os crus, antes de ingerir, beber apenas gua tratada
ou filtrada e fervida. Dentre os Archamoeba ainda existem linhagens comensais no intestino humano
e de outros animais, como Endolymax sp. e tambm de vida-livre como Mastigella sp.

6.5 Rhizaria
Os Rhizaria representam o grupo eucarionte mais diverso morfologicamente. Seus representantes possuem diversos tipos de pseudpodes (filpodes, reticulpodes e axpodes), alm de
variados ciclos de vida, incluindo formas com estgios flagelados. Este grupo foi mais uma vez
proposto baseado em reconstrues filogenticas moleculares no incio dos anos 2000, e tem sido
corroborado desde ento. Embora a classificao dentro de Rhizaria ainda no esteja bem resolvida, vamos analisar trs grupos principais com base em caracteres morfolgicos e moleculares: os
Foraminifera (foraminferos), os Radiolaria (radiolrios) e os Heliozoa (heliozorios).

6.5.1 Foraminifera
Esses organismos possuem a capacidade de construir carapaas orgnicas ou aglutinadas. Enquanto
os Arcellinida secretam somente carapaas quitinoides, os foraminifera secretam principalmente carapaas de carbonato de clcio. Adicionalmente, as carapaas de foraminferos podem ter uma ou mltiplas
cmaras, enquanto os Arcellinida possuem somente uma. Eles so exclusivamente marinhos e com
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quase 300.000 espcies descritas, representam um dos grupos eucariticos mais diversos conhecidos.
A grande maioria de organismos bentnicos, apesar de existirem alguns foraminferos planctnicos.

Figura 6.8: Exemplo

de foraminfero / Fonte:
Daniel J. G. Lahr

Os pseudpodes dos foraminferos so de um tipo especial, encontrados unicamente neste grupo:

os reticulpodes. Os reticulpodes so caracterizados pela capacidade de formar extensas redes
ramificadas, onde cada pseudpode possui a capacidade de fazer fluxo bidirecional de partculas.
As estruturas celulares responsveis por tal fluxo so as tubulinas, tipos especiais de microtbulos.
Adicionalmente, diferentes pseudpodes tm a capacidade de se anastomosar, ou seja, fundirem-se.
Os foraminferos, assim como a maioria das amebas, so organismos predadores. O cientista
americano Samuel Bowser sugere que as extensas redes de pseudpodes dos foraminferos so
utilizadas como redes de pesca ou teias de aranha. Os foraminferos penduram estas redes pelas
irregularidades do solo ocenico e simplesmente esperam que bactrias se enrosquem. Assim que
isso acontece, elas so transportadas pelas tubulinas at o corpo celular e ali so digeridas.
Como tambm so organismos com carapaa, os foraminferos apresentam grande potencial
de fossilizao. No existem registros de foraminferos to antigos quanto o dos Arcellinida,
porm, a quantidade e diversidade de foraminferos encontrados em sedimentos mais recentes
fazem deles organismos extremamente teis para a bioestratigrafia, ou seja, a datao de rochas
a partir da determinao da comunidade biolgica que ali habitava. A indstria petrolfera faz
uso extensivo de identificao de foraminferos na prospeco.

Os foraminferos so to abundantes em sedimentos ocenicos que, em alguns

casos, quase todo o substrato constitudo por carapaas vazias de foraminferos.
Por exemplo, a pedra calcria que foi utilizada para construir as grandes
pirmides do Egito so quase completamente formadas por foraminferos.

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Os foraminferos tambm representam um dos poucos grupos de organismos eucariontes cujo

cultivo em laboratrio relativamente fcil. Graas a isso, os ciclos de vida completos de muitas
espcies so bem descritos. Em geral, esses organismos passam por alternncia de geraes com
estgios haploides e diploides semelhantes morfologicamente.
A classificao dos diversos tipos de foraminferos foi inicialmente baseada no tipo de carapaa.
No entanto, as reconstrues moleculares demonstraram que as carapaas no so informativas
para a filogenia. Atualmente ainda se debate a evoluo das linhagens de foraminferos.

6.5.2 Heliozoa
Os Heliozoa compreendem um grupo de organismos conhecidos vernacularmente como
heliozorios, ou seja, animais do sol em traduo livre. So assim denominados pois sua forma
esfrica com muitos pseudpodes do tipo axpodes emergidos das clulas em todas as direes.
Os heliozorios habitam tanto ambientes de gua-doce como de gua salgada. Predadores vorazes
so comumente encontrados alimentando-se de uma variedade de organismos, inclusive alguns
pequenos animais como larvas de crustceos.
Apesar de morfologicamente distintos de outros unicelulares eucariontes e com uma caracterstica derivada (os axpodes) que poderia ser considerada uma sinapomorfia, vrios estudos moleculares em meados da dcada de 2000 determinaram que se trata de um grupo polifiltico, ou seja,
diferentes linhagens de heliozorios possuem diversas origens. As principais linhagens reconhecidas
so os Actinophryida, os Centrohelida e os Desmothoracida. Os Actinophryida e os Desmothoracida so
linhagens independentes dentro dos Rhizaria. Ainda existe grande debate sobre as relaes dos
Centrohelida com os outros eucariontes.

Figura 6.9: Um tpico heliozorio

do grupo dos Actinophryida /
Fonte: Daniel J. G. Lahr

Introduo classificao dos eucariontes e estudo dos Amebozoa e Rhizaria

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Os heliozorios mais comumente encontrados em amostras de gua-doce so os Actinophryida,

como mostrado na figura anterior. Note como a poro externa da clula altamente vacuolarizada. Os Actinophryida podem atingir tamanhos bem grandes at cerca de 100 m, e so
frequentemente vistos se alimentando de pequenos animais.

6.5.3 Radiolaria
Os radiolrios so mais um grupo distinto morfologicamente, mas para o qual no h consenso
de que so monofilticos, devido evidencia molecular. Eles produzem esqueletos minerais bastante intrincados, que inclusive foram desenhados com maestria por Ernst Haeckel.

Figura 6.10: Exemplo de

uma prancha de Haeckel
mostrando radiolrios / Fonte:
Die Radiolarien, Berlin, 1862

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113

Os trs grupos morfologicamente distintos so os Policistinea, os Acantarea e os Phaeodaria.

Estes grupos so identificados pelo tipo de esqueleto que produzem: os Acantarea produzem
esqueletos de sulfato de estrncio, os Policistinea de slica. Os Phaeodaria tambm produzem
esqueletos de slica, no entanto, possuem organizao morfolgica distinta em outros aspectos. O
mais importante deste a formao do corpo bruno, ou phaeodium, um acmulo de excretas e
secrees dentro do endoesqueleto que tem funo desconhecida.
Atualmente, os Policistinea e Acantarea so reconhecidos como grupos-irmos em anlises
moleculares, no entanto, os Phaeodaria esto relacionados a outros grupos de Rhizaria. Ainda no
se decidiu se o grupo Policistinea+Acantarea retm o nome de Radiolaria ou se o nome ser
completamente descartado.

Agora com voc:

Realizar a atividade 1, questes 2, 3 e atividade 2.

Fechamento do Tpico
A classificao dos micro-organismos eucariontes passou por diversas fases, e devido
complexidade e diversidade destes organismos, ainda hoje existe espao para dvida. Neste
e nos prximos tpicos, utilizamos as classificaes mais recentes baseadas em filogenias
moleculares e ultra-estrutura celular para guiar nossos estudos. As primeiras classificaes
baseadas no mtodo de locomoo dos organismos so incorretas filogeneticamente,
porm, possuem mrito na identificao de organismos.
Os organismos previamente considerados ameboides esto hoje distribudos por toda
a rvore filogentica dos eucariontes. Os dois principais grupos com organismos ameboides so os Amebozoa e os Rhizaria. Os Amebozoa compreendem, entre outros, as clssicas
amebas lobosas como Amoeba proteus, caracterizadas por possurem pseudpodes cilndricos
com fluxo unidirecional do tipo lobpode. Dentre os Amebozoa tambm esto linhagens
parasticas como Entamoeba histolytica, agente causador da amebase que afeta cerca de 50 milhes de pessoas no mundo todo. Os Rhizaria compreendem, entre outros, os Foraminferos,
organismos ameboides que possuem um peculiar tipo de pseudpode ramificado e anastomosado (reticulpode), alm de construir carapaas predominantemente de carbonato de
clcio. Estes abundantes organismos marinhos so importantes na prospeco de petrleo.

Introduo classificao dos eucariontes e estudo dos Amebozoa e Rhizaria

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Licenciatura em Cincias USP/Univesp

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VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade Biolgica e Filogenia