La compatibilidad polnica en olivo: implicaciones en la produccin y

en la mejora gentica.
Rodrguez-Castillo, E1., Daz, A2., Belaj, A1., De la Rosa R1.
1

IFAPA Centro Alameda del Obispo, Avda. Menndez Pidal, s/n, E-14004, Crdoba,
Espaa.

Autocompatibilidad
La mayora de los frutales son autoincompatibles. Es decir, las flores de un
rbol necesitan polen de otra variedad para producir fruto. En olivo, la
autocompatibilidad se ha venido estudiando desde hace muchas dcadas, aunque no
existe todava un criterio definido.
En Italia, tradicionalmente, se ha considerado que la mayora de las variedades
necesitan de polinizadores para asegurar un buen cuajado (Moretini et al., 1972). En
Espaa, por el contrario, se han realizado plantaciones de la variedad Picual en
grandes extensiones monovarietales, para las que nunca se ha pensado en polinizadores
(Junta de Andaluca, 2002). De hecho, en ensayos realizados en nuestro pas, se
encontr que un tercio de las variedades evaluadas eran, al menos, parcialmente
compatibles (Cuevas, 1992). Estudios realizados en Israel han mostrado diferencias en
el grado de autocompatibilidad en distintos aos o localizaciones, lo cual aumenta aun
ms la confusin sobre este tema (Lavee et al., 2002).
Todos estos estudios se han basado fundamentalmente en dos tcnicas. Por un
lado, en la comparacin del cuajado en condiciones de autopolinizacin con el cuajado
resultante de la polinizacin libre (Figura 1). Por otro, se han realizado estudios
histolgicos para comparar el crecimiento del tubo polnico del polen propio con el de
otra variedad. Estos ltimos han demostrado que el polen de una variedad distinta a la
madre poliniza preferentemente sobre en comparacin con el polen propio (Cuevas et
al., 1994).
Sin embargo, hasta hace poco, nunca se ha evaluado la paternidad de los frutos
resultantes de los experimentos realizados. Es decir, en un experimento de
autofecundacin, se contaban el nmero de frutos cuajados, pero nunca se comprobaba
si realmente estos frutos provenan de la fecundacin por polen de la misma variedad.
Sin embargo, las recientes tcnicas de anlisis de ADN, en concreto los
denominados marcadores microsatlites o SSR (Figura 2) permiten ahora comprobar
de forma sencilla la paternidad de las semillas de olivo (Dorado et al., 2005). Esta
tcnica se us inicialmente en el programa de mejora de olivo de Crdoba, donde, en
trabajos realizados en aos sucesivos (De la Rosa et al., 2004; Daz et al., 2006), en
muchas de las variedades de olivo ms populares, como Picual, Arbequina, Lechn
de Sevilla o Manzanilla de Sevilla, no se consigui obtener ningn fruto por
autofecundacin.
Estos resultados fueron sorprendentes dado que estas variedades se plantan en
parcelas monovarietales de gran extensin. Sobre todo en el caso de Picual, que
representa ms del 98,6 % de los olivos cultivados en algunas comarcas de Jan (Junta
de Andaluca, 2002). Por ello, se realiz una prospeccin de frutos de plantaciones
monovarietales de esta variedad en los municipios de Crdoba, Baena, El Carpio, (en la
provincia de Crdoba), Alcaudete, Mancha Real, Martos (en Jan), Iznalloz (en
Granada), donde Picual es, con diferencia, la ms cultivada (Figura 3). Se estudi la

paternidad de los frutos recogidos mediante marcadores microsatlites, comprobndose

que slo un 4% de los frutos de Picual provena de autofecundacin (Daz et al.,
2006). En otras palabras, la prctica totalidad de los frutos analizados eran fruproducto
de la fecundacin con polen de una variedad distinta de Picual. Adems, esta tcnica
permite conocer la identidad de la variedad de la que proviene el polen que ha
producido la fecundacin. As, se comprob que la mayora de los frutos estaban
fecundados con polen de Hojiblanca, Manzanilla de Sevilla, Lechn de Sevilla y,
en menor proporcin de Arbequina.
En el mismo estudio tambin se recogieron frutos de Arbequina en el centro de
plantaciones en seto (con una densidad de 1.975 plantas/ha) en Pedro Abad y en
Hornachuelos, ambos municipios de la provincia de Crdoba. En este caso, ninguno de
los frutos fue fruproducto de autofecundacin. La mayora era fruto de la fecundacin
con polen de Picual, que, evidentemente, es el ms abundante en esta provincia.
Otro estudio realizado sobre distintas variedades de olivo en Australia, usando la
misma tcnica molecular (Mookerjee et al., 2005), lleg a las mismas conclusiones
sorprendentes.
En los ltimos aos se han querido confirmar la autoincompatibilidad de
Arbequina en otras provincias, como Tarragona y Valencia (Rovira et al., 2009),
obtenindose el mismo resultado comentado anteriormente.
Estudios recientes, han demostrado que el polen aerovagante que circula por la
atmsfera durante la poca de floracin del olivo es capaz de viajar grandes distancias,
y que es suficiente para asegurar la fructificacin incluso en grandes extensiones
monovarietales como es el caso de Picual en Jan (Pinillos y Cuevas 2009).
Pero surge la pregunta: Qu pasara realmente si plantamos una sola variedad
de olivo en una zona alejada del cultivo de cualquier otra variedad? Es lo que ha
ocurrido en la costa de Texas, en Estados Unidos, alejada miles de kilmetros de
cualquier olivo y donde se est plantando tambin Arbequina, con producciones,
inicialmente, normales (Nasir Malik, USDA, Estados Unidos, comunicacin personal).
Estas condiciones de falta de polen de otras variedades se han reproducido aqu
en Andaluca en experimentos donde se introducan plantas de la variedad Arbequina
en condiciones de aislamiento estricto en cmaras de crecimiento (Garca-Garca et al.,
2009). Se obtuvieron frutos en dichas plantas totalmente aisladas. Sin embargo, su
cuajado fue muy inferior a los controles a los que se les haba aplicado polen de otras
variedades y no parece suficiente para obtener una cosecha normal. Es posible que, en
condiciones de ausencia total de otro polen, se disparen mecanismos de
autocompatibilidad que permitan al polen polinizar las flores de la variedad de la que
provienen. Lo que no est claro es si este polen propio produce un cuajado suficiente
para asegurar una buena produccin
En resumen, lo que parece claro hoy da es que la fructificacin de la gran
extensin de olivares monovarietales en Andaluca y en otras regiones de Espaa es
debida principalmente al polen aerovagante de otras variedades. Lo que contina siendo
una incgnita es si, en zonas alejadas del cultivo tradicional de olivo, las plantaciones
monovarietales podran incrementar su cuajado y, quizs, su produccin, con el uso de
polinizadores de otras variedades. En el caso de optar por el uso de polinizadores habra
que tener en cuenta su compatibilidad y la coincidencia de la poca de floracin, con la
variedad a polinizar.

Compatibilidad polnica entre variedades

Como se ha comentado antes, Italia es uno de los pases donde,
tradicionalmente, el olivo se ha considerado autoincompatible, es decir, que se estima
que una variedad no tiene capacidad de autopolinizarse. Por tanto, existen estudios ya
clsicos donde se buscan los mejores polinizadores para una variedad (Morettini et al.,
1972). Sin embargo, al igual que al evaluar la autocompatibilidad, estos estudios se han
centrado siempre en la evaluacin del cuajado tras la aplicacin del polen de la variedad
a evaluar como polinizador (Figura 4) y, tambin, observando el crecimiento del tubo
polnico (Cuevas, 2005). Como en el caso de la autocompatibilidad, se ha visto una
cierta inconsistencia entre los datos cuando se han evaluado diferentes aos (Lavee et
al., 2002).
Las tcnicas moleculares se han empleado tambin para estudios de
compatibilidad entre las variedades (Daz et al., 2007). Los test de paternidad realizados
en las semillas de estos ensayos han mostrado respuestas del tipo todo o nada (Figura
3). Es decir, que las variedades ensayados fueron totalmente compatibles o
incompatibles entre s. Adems, al repetir ensayos de compatibilidad en diferentes aos,
siempre se han obtenido los mismos resultados. Por otro lado, se ha visto reciprocidad
en el comportamiento de las variedades. Por ejemplo, las variedades Arbequina y
Koronieki son incompatibles, y esto se evidencia tanto si usamos Arbequina como
madre y Koroneiki como padre o viceversa. Lo contrario pasa con Picual y
Arbequina, que son compatibles, independientemente de cual de las dos variedades
es usada como madre y padre. La informacin sobre compatibilidad entre variedades
puede ser de gran utilidad para plantaciones monovarietales realizadas en zonas alejadas
del cultivo tradicional y que deseen usar polinizadores (Tabla 1).
Otra utilidad que se deriva del conocimiento de la compatibilidad entre
variedades es el diseo de cruzamientos en programas de mejora. En concreto, en el
programa de mejora de olivo que se lleva a cabo en Crdoba se ha visto que la mitad de
los cruzamientos que se realizan anualmente fallan por efecto de la incompatibilidad
polnica entre las variedades (Rodriquez-Castillo et al. 2008). Especialmente
preocupante es la falta de compatibilidad entre las variedades que se quieren utilizar
como genitores en el programa de obtencin de variedades resistentes a verticilosis
(Frantoio, Empeltre y Changlot Real).
Es tambin importante destacar la necesidad de asegurar la identidad de las
variedades usadas en los experimentos de compatibilidad. Es muy probable que parte de
las incongruencias en los datos obtenidos por distintos investigadores en el pasado estn
causadas por la confusin en la identidad varietal del material vegetal usado. En el caso
de los experimentos de polinizacin realizados por distintas Instituciones en Crdoba, el
material siempre ha venido del Banco de Germoplasma de Olivo de Crdoba (IFAPA),
lo que asegura su autenticidad.
En resumen, contar con una completa tabla de compatibilidad entre variedades
puede ser de gran inters tanto para agricultores que quieran asegurar obtener un buen
nivel de cuajado en zonas aisladas como para mejoradortes que quieran asegurar el xito
de sus cruzamientos. Adems, se puede decir que en nuestro pas se ha hecho, hasta la
fecha, poco caso a la necesidad de polinizadores para asegurar un buen cuajado tras la
fecundacin y nunca se ha tenido en cuenta la influencia que pueda tener este factor en
la produccin final.

Referencias
Cuevas J. 2005. Incompatibilidad polen-pistilo. En: Las variedades de olivo cultivadas
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Dorado G., De la Rosa, R., Rallo, P., Martn A. 2005. Marcadores Moleculares. En: Las
variedades de olivo cultivadas en Espaa (libro III: Mejora Gentica y
Biotecnologa). Luis Rallo, Diego Barranco, Juan Caballero, Antonio Martn,
Carmen del Ro, Joan Tous e Isabel Trujillo. (Eds). Junta de Andaluca, Ediciones
Mundi-Prensa y COI. Sevilla.
Garca-Garca, L., De la Rosa R., Rapoport H.F., Moreno-Alas, I, Rodrguez-Castillo,
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Lavee, S., J. Taryan, J. Levin, and A. Haskal. 2002. Importancia de la polinizacin
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Mookerjee, S., J. Guerin, G. Collins, C. Ford, and M. Sedgley. 2005. Paternity analysis
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Morettini, A., G. Bini, and E. Bellini. 1972. The performance of several French and
Spanish table olive cultivars in the Maremma district of Tuscany. Rivista della
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Pinillos, V., Cuevas., J., 2009. Open-pollination provides sufficient levels of crosspollen in Spanish monovarietal olive orchards. HortScience 44:499502.
Rodrguez-Castillo, E., Daz, A., Belaj, A., De la Rosa R. 2008. Inter-incompatibility as
a drawback in olive breeding programs. VI International Symposium on Olive
Growing. 9-13 septiembre.
Rovira, M., Tous, J., Hermoso J.F., Valds, F., De la Rosa, R., 2009. Polinizacin de la
variedad de olivo Arbequina. II Jornadas del Grupo de Olivo de la Sociedad
Espaola de Ciencias Hortcolas. 2 y 3 de marzo.

Arbosana

Empeltre

UC-I9-67

Zaity
I

C
I

Lechn de Sevilla

Manzanilla de Sevilla C

I
C

Memeik

I
C

Zaity

UC-I8-7

UC-I9-67

Frantoio

Picual

Changlot Real

Koroneiki

UC-I8-7

Tanche

Picudo

Negrillo de Arjona

Ocal

Meski

Picual

Memeik

Manzanilla de Sevilla

Lechn de Sevilla

Leccino

Jabaluna

Koroneiki

Hojiblanca

Frantoio

Empeltre

Dolce Agogia

Changlot Real

Chalkidiki

Arbosana

Blanqueta

Arbequina

Arbequina

Tabla 1. Relaciones de compatibilidad (C) e incompatibilidad (I) encontradas entre

variedades de olivo como resultado de test de paternidad en plantas de semilla. Las
variedades en vertical son las usadas como madres y las que estn en horizontal como
padres. Las celdas correspondientes a auto-polinizacin se muestran en gris.

I
I

Figura 1. Olivo en floracin con ramos embolsados. Estas bolsas aislan las flores que
tienen en su interior y sirven para comprobar la capacidad del rbol para
autofecundarse.

Figura 2. Test de paternidad realizado mediante marcadores microsatlites. En la parte

superior de la figura se representan los perfiles genticos maternos, a continuacin los
perfiles genticos paternos y en la parte inferior el perfil gentico de la descendencia.

Cruzamiento compatible

Cruzamiento incompatible

Madre Arbequina

Madre Frantoio

Padre Picual

Padre Empeltre

Arbequina x Picual

Frantoio x Empeltre

Figura 3. Paisaje de olivos tpico de Jan, donde la mayora de los olivos pertenecen a
una sola variedad Picual.

Figura 4. Aplicacin de polen a un ramo con flores previamente embolsado. Con esta
aplicacin se pretende determinar si la variedad a la que pertenece el polen es
compatible con la variedad a la que pertenece el olivo embolsado.