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Resumo
O desenvolvimento das tcnicas de induo da reproduo de peixes migradores permitiu um notvel
incremento qualitativo na piscicultura mundial, possibilitando a regularidade na produo de alevinos destinados
ao cultivo. Anteriormente, a obteno das formas jovens dessas espcies dependia da captura no ambiente
natural. Dentre as espcies migradoras esto as que apresentam maior preo de mercado. O conhecimento da
fisiologia da reproduo associado aos estudos de biologia de peixes permitiu a determinao de procedimentos
de manejo que permitem a maturao gonadal dos peixes em cativeiro, bem como a induo dos processos de
maturao final dos gametas e a subseqente fertilizao.
Palavr as-chave: peixes migradores, induo da reproduo.
Abstract
The development of induced breeding techniques in migratory fishes allowed to a great qualitative
increment in the world-wide fish farming, making it possible to regulate fingerlings production to fish culture.
Previously fingerlings of these species were obtained from natural environment. Among migratory species, there
are ones with greater economic values. The knowledge of fish reproduction s physiology associated to studies of
fish biology allowed the determination of handling procedures to make it possible the gonadal maturation of
fishes in captivity as well as the induction of the final maturation processes of gametes and the subsequent
fertilization.
Keywords: migratory fishes, induced reproduction.
I ntr oduo
O desenvolvimento da piscicultura mundial esteve centrada, durante sculos, no cultivo de peixes que
se reproduzem naturalmente em ambientes lnticos, apesar dos peixes migradores, via de regra, apresentarem
maior preo de mercado. Essa tendncia foi motivada pela dificuldade de induzir a reproduo dessas espcies
para a produo das formas jovens. Assim, a possibilidade de uma espcie de peixe reproduzir-se naturalmente
em cativeiro, foi considerada, durante vrios anos, uma caracterstica desejvel para uma espcie destinada ao
cultivo, como sugere Huet (1978). Atualmente, o fato de uma espcie no se reproduzir em cativeiro, durante a
fase de engorda, pode ser considerado como uma vantagem, pois permite que a energia fornecida no alimento
seja canalizada ao crescimento do corpo, ao invs de direcionada para o desenvolvimento gonadal e
comportamento reprodutivo.
Os primeiros trabalhos de induo desova de peixes reoflicos foram desenvolvidos paralelamente na
Argentina (Houssay, 1930) e no Brasil (Ihering, 1935), quando foram obtidos resultados positivos de induo
maturao final e desova de peixes migradores, a partir da aplicao de hormnios naturais presentes na hipfise
de peixes maduros. Essa tcnica continua sendo uma das alternativas utilizadas para induzir a reproduo de
peixes migradores em todo mundo, sendo conhecida como hipofisao .
Passadas as experincias bem sucedidas da equipe de Rodolpho von Ihering, somente foram obtidos
resultados expressivos no desenvolvimento de tecnologia da reproduo de peixes migradores brasileiros na dcada de
1970, com a equipe do Departamento Nacional de Obras Contra a Seca (DNOCS). At o incio de 1990, foram obtidos
resultados positivos de induo hormonal a maturao final e desova de vrios peixes migradores brasileiros, quer
atravs da hipofisao ou da aplicao de hormnios sintticos (Zaniboni Filho e Barbosa, 1996).
Ciclo r epr odutivo de peixes
A maioria dos peixes tropicais desova vrias vezes na vida, sendo este um processo que ocorre em
intervalos que se repetem. Entre as espcies, os ovcitos podem maturar todos de uma nica vez e serem
liberados em um perodo do ano, sendo, portanto, produzidos em um nico lote, ou os ovcitos podem maturar
Palestra apresentada no XVII Congresso Brasileiro de Reproduo Animal, 31 de maio a 02 de junho de 2007, Curitiba, PR.
em lotes distintos, sendo eliminados em intervalos durante a estao reprodutiva, ou ainda, sem sazonalidade. As
espcies pertencentes ao primeiro grupo, de acordo com Bagenal (1978), so denominadas desovadoras totais ,
enquanto o segundo so desovadoras mltiplas .
Apesar das distintas espcies de peixes apresentarem particularidades no comportamento reprodutivo,
mostrando gradaes entre as categorias apresentadas, no conjunto, as desovadoras totais apresentam estaes de
desova mais bem definidas e so mais fecundas, produzindo numerosos ovcitos pequenos, sendo que muitas
delas realizam longas migraes, enquanto as desovadoras mltiplas apresentam estaes de reproduo menos
definidas e realizam apenas deslocamentos locais para reas de reproduo (Lowe-McConnel, 1999).
Parece lgico que o processo de seleo natural direcione a produo dos jovens no perodo do ano mais
favorvel para a sua sobrevivncia, quando existe alimento abundante para um crescimento rpido e maior
proteo contra predadores. Entre os desovadores totais, em rios tropicais, o incio da estao de cheias o
principal perodo de desova para peixes cujas larvas se alimentam nas plancies de inundao. A estratgia de
realizar migraes entre os locais de alimentao e desova bastante comum em desovadores totais brasileiros
(Ribeiro, 1983; Zaniboni-Filho, 1985). Esta estratgia de realizar migrao permite que algumas espcies de
peixes maximizem o aproveitamento do ecossistema, buscando os melhores locais para cada uma das etapas do
ciclo de vida.
Controle hormonal e desenvolvimento gonadal
Considerando-se que o objetivo da reproduo a produo de jovens que possam atingir a idade adulta
e procriar (Lowe-McConnel, 1999), o sucesso da reproduo depende de um ajuste temporal que garanta que a
desova ocorra no melhor local e no momento exato, quando as condies ambientais se apresentem as mais
favorveis para a sobrevivncia dos descendentes. Dessa forma, a sincronia entre os processos fisiolgicos de
maturao gonadal com as condies ambientais faz-se extremamente necessria.
Uma srie de mecanismos de ajuste est envolvida no processo de maturao gonadal e desova,
basicamente atravs de controles hormonais. No inicio do desenvolvimento gonadal ocorre um aumento no nvel
de gonadotropina na hipfise e no plasma, servindo provavelmente para recrutar os ovcitos e iniciar a
vitelognese no perodo reprodutivo corrente (Zohar, 1989). Essa elevao da gonadotropina estimula o aumento
na concentrao de testosterona e estrognio, porm, esses nveis diminuem rapidamente (Carolsfeld, 1989).
Apesar disso, a vitelognese persiste mesmo na aparente ausncia de elevados nveis de gonadotropina (Peter,
1983). No final da vitelognese, o nvel de gonadotropina volta a crescer na hipfise e no plasma, assim como a
testosterona e estrognio do plasma. No existe um padro de variao da concentrao destes hormnios no
plasma sangneo, relacionado ao estdio de desenvolvimento gonadal, nas distintas espcies de peixes.
Numa determinada poca do ano, em resposta a estmulos ambientais, ocorrem peridicas descargas de
gonadotropina na corrente sangnea que induzem o incio da vitelognese. A durao da vitelognese pode ser
reduzida artificialmente, atravs da aplicao de pequenas injees de hormnio de crescimento (GtH) ou por
intermdio de implantes que possibilitam a liberao lenta e prolongada de hormnio liberador da gonadotropina
(GnRH) e testosterona (Harvey e Carolsfeld, 1993).
Depois de concluda a vitelognese, a atividade ovariana se torna mais reduzida e permanece em
sintonia com a adequao das condies ambientais, garantindo assim, que a liberao dos ovcitos coincida
com o perodo em que as caractersticas ambientais estejam mais adequadas, para propiciar a mxima
sobrevivncia da prole. Esta fase conhecida como perodo de dormncia e sua durao varia de uma espcie
para outra, sendo observado, para peixes brasileiros, um perodo desde poucas semanas at alguns meses.
A extenso do perodo de dormncia muito afetada pelas condies em que os reprodutores so
mantidos, tais como: qualidade de gua, alimentao e a freqncia de manejo. Decorrido o perodo de
dormncia, caso as condies ambientais no tenham desencadeado a maturao final e a desova posterior, tem
incio o processo de atresia folicular ou reabsoro celular, seguido pelo rearranjo gonadal (Woynarovich e
Horvth, 1983; Vazzoler, 1996).
Durante o perodo de dormncia , quando as condies ambientais so propcias, tem inicio a etapa
final de maturao gonadal. A fase final de maturao dos ovcitos caracterizada pela migrao da vescula
germinal (ncleo) para a periferia celular e a sua posterior desintegrao, quando os ovcitos esto prontos para
serem eliminados do envelope folicular (Vazzoler, 1996). A liberao dos ovcitos na luz do ovrio se d aps
uma pequena hidratao dos ovcitos, promovendo o aumento de volume destes, e o conseqente rompimento
do envelope folicular. Essa fase conhecida como ovulao. Aps o rompimento da ligao com as clulas
foliculares, os ovcitos deixam de manter uma ligao com a corrente sangunea que lhes proporciona
suprimento alimentar e possibilita as trocas gasosas. As reservas alimentares do ovcito garantem a
sobrevivncia at o incio da alimentao exgena, que ocorre dias depois da ovulao, porm, as trocas gasosas
que passam a ocorrer por difuso direta, definem um curto tempo para a eliminao de ovcitos viveis.
Trabalhos com peixes migradores sul americanos tem revelado que a fertilidade dos ovcitos diminui
rapidamente aps a ovulao, havendo correspondente aumento das anormalidades larvais. A taxa de fertilizao
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em Prochilodus marggravii foi inferior a 30%, aps 90 minutos da ovulao, e menor que 10%, aps 120
minutos (Rizzo, et al., 2003).
Possibilidades de induo matur ao gonadal, ovulao e desova
Preparao e seleo dos reprodutores
As condies de cultivo afetam fortemente o desenvolvimento gonadal, principalmente durante a fase
de vitelognese, de modo que, uma limitao na qualidade ou quantidade do alimento, densidade de estocagem
excessiva e o estresse, podem induzir a reabsoro de ovcitos vitelognicos, resultando num menor nmero de
ovcitos maduros, ou ainda, podem atuar numa fase anterior, impedindo o incio da vitelognese (Harvey e
Carolsfeld, 1993). Uma reviso sobre os procedimentos indicados para a preparao dos reprodutores de peixes
migradores brasileiros, considerando os aspectos relacionados com a densidade de estocagem, alimentao,
domesticao, fotoperodo e temperatura apresentada por Zaniboni Filho e Nuer (2004).
A capacidade de seleo de peixes maduros vital para o sucesso do processo de induo da maturao
final e desova, sendo considerada a etapa mais importante para o sucesso da desova. Apesar da enorme
importncia da seleo de peixes maduros, os critrios utilizados pelos produtores esto baseados em
caractersticas subjetivas, tais como: fmeas com abdmen dilatado e macio que apresentam a papila genital
intumescida e avermelhada (Woynarovich e Horvth, 1983). A seleo dos machos, para maioria das espcies
migradoras brasileiras, feita atravs da presso abdominal dos peixes, de modo que os peixes maduros
eliminam pequenas quantias de smen.
A dificuldade para padronizao dos critrios para seleo dos reprodutores tem estimulado trabalhos de
pesquisa na busca de mtodos mais objetivos, principalmente para as fmeas. Dessa forma, tem sido
recomendada a realizao de biopsia ovariana para anlise do dimetro mdio dos ovcitos (Kuo e Nash, 1975),
a distribuio de freqncia dos diferentes tamanhos de ovcitos (Romagosa et al., 1990), a posio da vescula
germinal (Bruzska, 1979), e mais recentemente, vem sendo utilizada a anlise do fator de condio relativo,
proposta inicialmente por Le Cren (1951) e aplicada para a seleo de reprodutores sul americanos (Eckmann,
1984).
Apesar da diversidade de procedimentos recomendados para garantir a seleo adequada dos
reprodutores, persistem as diferenas que so observadas entre indivduos ou situaes, talvez afetados pela
temperatura, estresse ou outro fator ambiental, ou ainda, algum fator do processo de maturao gonadal ainda
no determinado (Carolsfeld, 1989). Esse fato pode ser comprovado pela dificuldade das estaes de piscicultura
em obter a desova da totalidade dos peixes migradores brasileiros selecionados. Considerando-se a reviso
apresentada por Zaniboni Filho e Barbosa (1996), onde so apresentados dados provenientes de trabalhos de
pesquisa e do setor produtivo, observa-se que das oito espcies brasileiras testadas, os valores positivos de
desova variaram entre 50 e 90% dos peixes selecionados.
Induo ambiental e hormonal
A possibilidade de estimular a reproduo dos peixes migradores atravs da induo ambiental uma
realidade; afinal, esse o mecanismo que desencadeia todo o processo em condies naturais. Apesar disso, a
complexidade dos mecanismos de controle do desenvolvimento gonadal e do comportamento reprodutivo
dificulta muito a simulao em condies de cativeiro.
Kirschbaum (1984) realizou experimentos em aqurios, nos quais, atravs da diminuio da
condutividade, aumento do nvel de gua e simulao de chuvas, conseguiu induzir a maturao das gnadas de
diferentes espcies de peixes.
Em trutas foi observado que a simples manipulao do fotoperodo suficiente para desencadear, ou
mesmo acelerar, a vitelognese. Por outro lado, em carpas, a influncia da temperatura mais importante que o
comprimento do dia, de modo que a elevao da temperatura pode acelerar ou mesmo iniciar a vitelognese
(Harvey e Carolsfeld, 1993).
Resultados que comprovem o sucesso na induo ambiental para a maturao final e desova de peixes
migradores brasileiros, muito raro, h apenas o registro de Kossowski et al. (1986) com o tambaqui Colossoma
macropomum.
A aplicao das tcnicas convencionais de induo hormonal indicada para peixes maduros, ou seja,
aqueles que se encontram na fase de dormncia . Nessa fase, conforme descrito no item desenvolvimento
gonadal , a vitelognese est completa nos ovcitos, sendo necessria a induo hormonal para garantir a
maturao final e desova, que consiste basicamente na migrao e a posterior desintegrao da vescula
germinal, o rompimento do envelope folicular e a conseqente liberao dos ovcitos na luz do ovrio, seguido
pela eliminao dos ovcitos. Para os machos, a funo bsica da induo hormonal o aumento do volume de
smen, que est mais associado com uma maior fluidez do smen produzido do que com o aumento do nmero
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desenvolvimento gonadal pode estar auxiliando a reduzir as diferenas individuais do estdio de maturao
gonadal no momento da seleo, possibilitando uma maior homogeneidade no lote. Alm disso, pode estimular
os receptores hormonais, ampliando os efeitos das aplicaes subseqentes. Uma avaliao do efeito da dose
prvia sobre o tratamento convencional com EPC ou com GnRH-a, em Colossoma macropomum, revelou que a
simples aplicao da dose prvia possibilitou um incremento superior a 80% sobre o nmero de larvas
produzidas (Zaniboni Filho e Barbosa, 1996).
Desova e Fertilizao
Vrias espcies de peixes submetidas ao tratamento de induo hormonal iniciam a liberao dos
vulos, quando na presena de machos, aps a ovulao (Woynarovich e Horvth, 1983). Neste caso, os vulos
so fertilizados pelos machos dentro do tanque sem a interferncia do produtor. A definio de uma
nomenclatura para caracterizar essa modalidade de desova tem sido controversa, sendo recomendada
reproduo induzida com desova natural ou ainda, desova semi-natural .
Apesar disso, algumas espcies de peixes em condies de cativeiro no liberam os vulos
espontaneamente aps a ovulao, sendo necessria a retirada dos gametas por extruso (Woynarovich e
Horvth, 1983). Essa a tcnica mais utilizada no Brasil, possibilitando bons resultados para diferentes espcies
de peixes (Zaniboni Filho e Barbosa, 1996; Sato, 1999), apresentando a vantagem de reduzir a mo-de-obra
operacional para a retirada dos ovos e permitir um maior controle da produo. Outras vantagens da desova por
extruso so destacadas por Harvey e Carolsfeld (1993), entre elas: dispensa a necessidade de tanques especiais
para a desova, facilita o manejo dos ovos fertilizados, permite o manejo dos gametas para fins de melhoramento
gentico, utiliza mais eficientemente o smen quando este escasso (atravs de diluio ou de preservao) e
permite o cruzamento entre espcies e entre gneros diferentes.
A tcnica de desova por extruso consiste na retirada das fmeas imediatamente aps a ovulao,
quando os vulos esto soltos na luz do ovrio, e atravs de presso abdominal induzir a sada dos vulos pela
papila genital. O mesmo procedimento utilizado para a retirada do smen, sendo ambos os gametas recolhidos
em recipientes para posterior mistura. necessrio determinar o momento exato da ovulao das fmeas para
garantir a obteno de gametas de boa qualidade (Bromage et al., 1994). A retirada dos vulos antes ou depois
de determinado tempo da ovulao pode comprometer a qualidade das larvas e proporcionar baixas taxas de
fertilizao (Hirose et al., 1977).
As clulas espermticas permanecem imveis no testculo dos peixes devido elevada concentrao de
potssio, de forma que, imediatamente aps entrarem em contato com a gua o potssio diludo e as clulas so
ativadas.
A motilidade do smen varia entre as diferentes espcies de peixes, porm, geralmente, inferior a um
minuto (Harvey e Carolsfeld, 1993). De modo semelhante, os vulos de diferentes espcies so ativados pelo
contato com a gua, devendo ser fertilizados imediatamente. Considerando as caractersticas fisiolgicas dos
gametas, a fertilizao a seco o melhor mtodo, onde vulos e espermatozides so retirados dos peixes, sem
contato com a gua, misturados e somente depois adicionada a gua.
O procedimento de fertilizao a seco possibilita a vantagem de ampliar o tempo para o manejo dos
gametas, permitindo assim, a separao e a quantificao da desova nas pores a serem estocadas em distintas
incubadoras, alm de aumentar a taxa de fertilizao.
Aps a mistura dos vulos com o smen, se procede a incluso de gua para ativao dos gametas,
porm, a quantidade a ser adicionada precisa ser bem dimensionada. A incluso de muita gua causa a diluio
do smen, e a diminuio da possibilidade de que encontrem a micrpila para a fertilizao, da mesma forma que
a quantidade insuficiente pode causar a obstruo da micrpila pelo muco do ovrio ou pelo contato de outro
vulo (Woynarovich e Horvth, 1983).
Trabalhos realizados com dourado (Salminus brasiliensis) tm demonstrado que a utilizao do
procedimento convencional de fertilizao produz baixa taxa de fecundao, sendo recomendado um maior
volume da gua de ativao entre trs a cinco vezes o volume de ovcitos e decorridos 30 a 40 segundos do
inicio da mistura deve ser adicionado um volume aproximado de cinco vezes o volume inicial para garantir uma
elevada taxa de fecundao (Weingartner e Zaniboni Filho, 2005).
O desenvolvimento do conhecimento para a induo desova de peixes migradores brasileiros se
encontra bastante avanado, no sendo o entrave para a produo macia de alevinos da grande maioria destas
espcies.
Refer ncias
Bagenal T. Methods for assessment of fish production in freshwaters. Oxford: Blackwell Bayley, 1978.
Behr ER, Baldisser otto B, Gar cia-Par r a W, Br ando DA, Her ke Z. Urophysial and pituitary extracts for
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