Darwin y Wallace: Un Debate Constitutivo para La Teoría de La Evolución Por Selección Natural1

Antologa de Filosofa e Historia de la Biologa
2014
22. Darwin y Wallace: un debate constitutivo

para la teora de la evolucin por seleccin natural1
Jean Gayon
1. Introduccin
En un artculo publicado en 1977 donde se examina un cierto nmero de metforas recurrentes en
Paleontologa, Stephen Jay Gould escribe:
Las preguntas esenciales de una disciplina son, casi siempre, planteadas por los
primeros y ms competentes pensadores que se han interesado en ella. La actividad
cientfica profesional de estos ltimos siglos corresponde frecuentemente con las
innumerables variaciones sobre un cierto nmero de temas. Las mismas preguntas son
debatidas sin cesar en contextos variables.2
Estos enunciados se aplican de manera ejemplar a las controversias entre Charles Darwin (18091882) y Alfred Russel Wallace (1823-1913) sobre el tema de la evolucin. Como aqu intentaremos
mostrar, los dos hombres tomados en conjunto, con sus diferencias y desacuerdos, dan luz sobre la
naturaleza y destino del darwinismo cientfico, mejor que si se hiciera referencia nicamente a Darwin. El
darwinismo es una entidad histrica que incluye al mismo tiempo ms y menos de lo que Darwin pens.
El darwinismo incluye una amplia variedad de autores e investigadores que son referidos desde hace 150
aos y que no estn necesariamente de acuerdo entre ellos con el significado que le han conferido a
Darwin. Las tradiciones de pensamiento no pueden, ciertamente, estar representadas como teoras o
sistemas de pensamiento coherentes. Un libro muy reciente de un joven historiador de la ciencia, Thierry
Hoquet,3 va por su parte muy lejos en esta direccin. Examinando las lecturas que se han realizado de El
Origen de las especies diez o quince aos despus de su aparicin, Hoquet muestra que casi todos los
conceptos clave de este libro han dado lugar a interpretaciones contradictorias, pero siempre reivindicadas
como darwinianas por quienes las proponen. Por ejemplo, ciertos autores pueden declararse darwinianos
y rechazar el principio de la seleccin natural.
Traducido por Blanca Crdenas Carrin
*Universidad Paris 1- Panthon Sorbonne, Instituto de historia y filosofa de las ciencias y tcnicas (UMR 8590 CNRS/ Paris
1/ENS), 13, rue du Four, F-75006 Paris. gayon@noos.fr
2
Stephen Jay Gould, 1977, Eternal metaphors in paleontology, en Patterns of evolution as illustrated by the fossil record, A.
Hallam (ed.), New York, Elsevier, pp. 1-26. Cit. en Malcolm Jay Kottler, 1985, Charles Darwin & Alfred Russel Wallace. Two
decades of debate over natural selection, en The Darwinian heritage, D. Kohn (ed.), Princeton, Princeton University Press, p. 426.
3
Thierry Hoquet, 2009, Darwin contre Darwin Comment lire LOrigine des espces, Paris, Seuil.
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No es objeto de este texto responder a este tipo de enfoque que muestra la complejidad de la
estructura real de la historia de las ideas cientficas. Sin embargo, consideramos que la historia del
darwinismo bien vale ser comprendida en una escala histrica ms amplia, donde las propuestas llamadas
darwinianas o no darwinianas tomen sentido en relacin con las grandes tendencias que estructuran el
trabajo cientfico; aquello que Thomas Kuhn denomin como paradigmas. Los paradigmas son modelos
ejemplares que abren espacio a las interrogantes; es decir, preguntas sugerentes susceptibles de ser
resueltas dentro de un cierto cuadro conceptual y metodolgico. En este sentido, El Origen de las especies
ha sido ciertamente el ms impresionante y fecundo de los paradigmas en el campo de la evolucin
biolgica. Hemos propuesto adems una conjetura para explicar la extraordinaria constancia con la que los
evolucionistas han caracterizado, desde hace ciento cincuenta aos, sus posiciones como darwinianas o no
darwinianas; es decir, en referencia a un nombre propio. Sin lugar a dudas, en la ciencia contempornea
no hay ningn otro ejemplo de campo cientfico tan fuertemente estructurado en referencia a un nombre
propio. Nosotros sostenemos que el pensamiento de Darwin, aquel que est expuesto en El Origen de las
especies, envuelve restricciones conceptuales que han canalizado por mucho tiempo el desarrollo de la
teora de la evolucin, menos por las hiptesis o las doctrinas particulares (como la especial concepcin
que Darwin tena de la seleccin natural), que por un marco heurstico lo suficientemente robusto para dar
cabida a controversias internas y estimular las investigaciones empricas.4
Ahora bien, desde este punto de vista, la interaccin entre Darwin y Wallace ha jugado un papel
considerable. Como sabemos, la primera exposicin pblica de la hiptesis de la modificacin de las
especies mediante la seleccin natural fue conjuntamente presentada en 1858 por Darwin y Wallace.
Antes de ser nombrado, el darwinismo tena as dos padres fundadores. Ms tarde, los dos hombres, a
pesar de su inquebrantable solidaridad cientfica y personal, desarrollaron mltiples controversias acerca
de la naturaleza del proceso de seleccin y del papel de la seleccin en la evolucin, de las que en su
mayora nunca consiguieron el consenso. Finalmente, tras la muerte de Darwin, Wallace contribuy
poderosamente a conformar la figura conceptual del darwinismo, escribiendo en particular un libro
titulado Darwinismo,5 donde introdujo por adelantado tesis que l reconoca que no contaban con el aval
de Darwin, pero que deban ser consideradas como la expresin del verdadero darwinismo. Dado que
los mltiples desacuerdos entre Wallace y Darwin tuvieron y an tienen un importante eco en la
investigacin evolucionista, nos ha parecido oportuno en este ao de conmemoracin proporcionar una
Jean Gayon, (2008), Is a New and General Theory of Evolution Emerging ?, A Philosophical Appraisal of Stephen Jay Goulds
Evaluation of Contemporary Evolutionary Theory, en Evolutionism : present approaches, Wenceslao J.Gonzlez, La Corua,
Netbiblo, 2009, pp. 77-105; Jean Gayon, (2009), Mort ou persistance du darwinisme? Regard dun pistmologue, Comptes
Rendus Palevol, 8, 321-340.
5
Alfred Russel Wallace, (1889), Darwinism: An exposition of the theory of natural selection with some of its applications,
London & New York, MacMillan.
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base y rectificar as la visin del darwinismo como una tradicin de investigacin de la cual el nico
referente original es Darwin.
A continuacin, recordaremos brevemente las convergencias y diferencias entre Darwin y Wallace
en su publicacin conjunta en 1858. Despus, examinaremos los principales desacuerdos que tuvieron en
seguida y que han contribuido en la formacin de la figura original del darwinismo.
2. La presentacin conjunta de 1858
El episodio del co-descubrimiento independiente del principio de la seleccin natural por Darwin y
Wallace ha sido comentado abundantemente.6 Recordemos sucintamente los hechos.
En 1858, Darwin recibi de parte de Wallace, quien se encontraba en una expedicin por el
Archipilago malayo, un ensayo titulado Sobre la tendencia de las variedades a alejarse indefinidamente
del tipo original. Wallace solicitaba a Darwin que, de considerar que el texto vala la pena, presentara el
ensayo a Charles Lyell. El ensayo de Wallace expona una concepcin sobre la formacin de las especies
que presentaba sorprendentes similitudes con una teora que Darwin refera desde haca tiempo como la
teora de la seleccin natural, pero de la cual nunca haba publicado ni siquiera esbozos. Tras la
recepcin del texto de Wallace (18 de junio de 1858), Darwin escribi a Lyell y a Hooker, ambos
previamente informados de las reflexiones del propio Darwin sobre la modificacin de las especies.
Darwin les solicit publicar el ensayo de Wallace, expresando su asombro por la extraordinaria
coincidencia entre las ideas de Wallace y las suyas, as como su desesperacin por tomar la delantera. En
pocos das, Hooker y Lyell arreglaron una estratagema capaz de satisfacer tanto la reivindicacin de
Darwin, como los protocolos morales en consideracin de Wallace. El 1 de julio de 1858, trece das
despus de haber recibido el correo de Wallace, Lyell y Hooker presentaron oralmente ante la Sociedad
Linneana de Londres una semblanza de tres textos firmados por Darwin y Wallace, compuesta por: un
extracto de un captulo del Ensayo de 1844, designado como un trabajo no publicado de C. Darwin sobre
las especies; un resumen de una carta de Darwin dirigida al naturalista estadounidense Asa Gray, escrita
en 1857 y que presentaba sistemticamente seis puntos de la teora darwiniana sobre la transmutacin de
Ver, por ejemplo: Charles Darwin & Alfred Russel Wallace, (1958), Evolution by natural selection. Darwin and Wallace.
Darwins Sketch of 1842, his Essay of 1844, and the Darwin-Wallace papers of 1858 (with an Introduction by Sir Francis Darwin
and a Foreword by Sir Gavin De Beer), Cambridge, Cambridge University; Georges Canguilhem, (1975), Les concepts de lutte
pour lexistence et de slection naturelle en 1858 : Charles Darwin et Alfred Russel Wallace, tudes dhistoire et de
philosophie des Sciences, Paris, Vrin, 3e d., pp. 99-110; B.G. Beddall, (1968), Wallace, Darwin and the theory of natural
selection, Journal of the history of Biology, 1, 261-323; Camille Limoges, (1970), La Slection naturelle. tude sur la premire
constitution dun concept (1837-1859), Paris, Presses Universitaires de france; Peter J. Bowler, (1976), Alfred Russel Wallaces
concepts of variation, Journal of the history of medicine, 31, pp. 17-29; A.C. Brackman, 1980, A delicate arrangement : the
strange case of Charles Darwin and Alfred Russel Wallace, New York, Times Book.
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las especies; y el ensayo de Wallace. La presentacin conjunta fue titulada: Sobre la tendencia de las
especies a formar variedades.7
El efecto ms claro de este episodio es que Darwin interrumpi su gran obra sobre la variacin y
la seleccin natural que estaba escribiendo desde 1856 y que entonces ya contaba con 225,000 palabras.
Una parte del manuscrito (80,000 palabras), considerablemente revisado, condensado y completado,
proporcion la materia prima para El Origen de las especies (150, 000 palabras), mismo que apareci un
ao ms tarde (1859).8 El resto (140, 000 palabras) sirvi como boceto para la obra de 1868 sobre la
variacin (315, 000 palabras).9 En cuanto a Wallace, ms joven y mucho menos conocido que Darwin, se
declar darwiniano y, tras varios aos de manifestarse reticente con respecto a la expresin seleccin
natural, finalmente la adopt.10
Ante estos conocidos hechos, cabe preguntarse si existen diferencias serias en las teoras sobre la
modificacin de las especies expuestas por Darwin y Wallace en los textos que publicaron conjuntamente
en 1858. Nosotros nos contentaremos aqu con mencionar las conclusiones principales a las que hemos
llegado sobre este tema.11
Tras la recepcin del ensayo de Wallace, Darwin escribi que este texto contena exactamente la
misma teora [que la suya].12 Pero esto es al mismo tiempo verdadero e inexacto. Darwin y Wallace
estaban de acuerdo sobre el alcance explicativo de la hiptesis de la seleccin natural, mas no
representaban de la misma manera el contenido de dicha hiptesis. Ambos estaban de acuerdo sobre la
restructuracin general de la historia natural que implicaba la hiptesis de la seleccin natural, pero no
interpretaban de igual forma el proceso mismo de la seleccin como Darwin la llamaba.
Para lograr una mejor comprensin de este punto, recapitularemos sobra las convergencias y
diferencias aparentes ms sobresalientes en las contribuciones de ambos autores en la presentacin de
1858 ante la Sociedad Linneana de Londres.
Charles Darwin & Alfred Russel Wallace, 1859 (ledo el 1o de julio de 1858), On the tendency of species to form varieties; and
on the perpetuation of varieties and species by natural means of selection, Journal of the proceedings of the Linnean Society
(Zoology), 3, pp. 45-62. Reproducido en: The collected papers of Charles Darwin, P.H. Barrett (ed.), Chicago, The University of
Chicago Press, vol. 2, pp. 3-19.
8
Charles Darwin, (1859), On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the
struggle for life, London: Murray.
9
Charles Darwin (1859), The variation of animals and plants under domestication, 2 vols, London: Murray.
10
Ver carta de Wallace a Darwin del 2 de julio de 1866 y la respuesta de Darwin del 5 de julio. En esta correspondencia, Wallace
presiona a Darwin para que abandone la expresin de seleccin natural y utilice supervivencia de los ms aptos propuesta por
Spencer. Sin embargo, cuatro aos ms tarde, Wallace public un libro titulado Contribuciones a la teora de la seleccin natural
(1870).
11
Jean Gayon, (1992), Darwin et laprs-Darwin Une histoire de lhypothse de slection naturelle, Paris, Kim, cap. 1
(traducido al ingls con el ttulo Darwinisms struggle for survival, (1998), Cambridge, Cambridge University Press).
12
Al trmino del verano de 1959, el Seor Wallace, quin estaba en el Archipilago malayo, me envi en efecto un ensayo
Sobre la tendencia de las variedades a alejarse indefinidamente del tipo original que contena exactamente la misma teora que
la ma (Charles Darwin, Autobiographie, tr. fr., p. 102). Declaracin anloga en la introduccin de El Origen de las especies
(1859, pp.1-2).
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En primer lugar, las convergencias son remarcables. Los dos autores presentan su hiptesis como
un principio que examinan desde dos perspectivas: su plausibilidad y su alcance explicativo. Entre los
argumentos de plausibilidad de lo que ambos denominan como principio,13 algunos se presentan en
trminos casi idnticos.
Los dos autores admiten la idea de una lucha por la vida (Darwin)14 o lucha por la existencia
(Wallace).15 En ambos casos, este concepto significa que la cantidad de alimentos disponibles para una
especie es siempre limitada,16 mientras que las poblaciones de organismos tienden a crecer de manera
geomtrica.17 No obstante, en las poblaciones observadas que mantienen un tamao medio constante,18 un
nmero considerable de individuos debe perecer.19 Wallace y Darwin conciben las adaptaciones como
hechos siempre relativos a un ambiente variable.20 El uno y el otro admiten que los rganos y los instintos
presentan en la mayora de los casos, variaciones infinitesimales que influyen en el vigor de los
organismos y en su posibilidad de sobrevivir.21 Los dos deducen que existe una tendencia de las
especies a formar indefinidamente nuevas variedades y a perpetuarlas.22
En cuanto a las consecuencias de la hiptesis, las similitudes entre los dos autores no son menos
sorprendentes. Ambos afirman que su principio conlleva necesariamente un progreso adaptativo
indefinido de las razas y de las especies que sobreviven. 23 Los dos afirman tambin que su principio
conduce a una ramificacin y a divergencias infinitas. Esta diversificacin es el resultado de la tendencia
de una especie prspera a ocupar un mximo de plazas libres en la naturaleza. En tanto que estas plazas
varan, las especies tienden a diversificarse.24
13
There is a general principle in nature which will cause many varieties to survive the parent species, and... (Alfred Russel
Wallace, [1859], On the Tendency of Varieties to depart indefinitely from the Original Type, cit. en. P.H. Barrett, (1977), The
Collected Papers of Charles Darwin, II, p. 11). This identical principle of selection [in nature and breeding]... (Charles
Darwin, [1859], Extract from an Unpublished Work on Species, cit.en. P.H. Barrett, (1977), The Collected Papers of Charles
Darwin, II, p. 7).
14
Charles Darwin, [1859], Abstract..., en P. H. Barrett, (1977), II, p. 9.
15
Alfred Russel Wallace, [1859], On the Tendency..., en P.H. Barrett, (1977), II, p. 11. En El Origen de las especies, Darwin
elige finalmente la expresin struggle for existence.
16
Charles Darwin, [1859], Abstract..., en P.H. Barrett, (1977), II, p. 5; Alfred Russel Wallace, [1859], On the Tendency..., ibid.,
pp. 11-13.
17
p. 11.
18
p. 13.
19
p. 12.
20
p. 13.
21
p. 14.
22
El ttulo mismo de la presentacin conjunta lo expresa con exactitud. Cf. supra n. 6.
23
p. 15 y 18.
24
Charles Darwin, [1859], Abstract..., en P.H. Barrett, (1977), II, p. 10.
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Consideremos ahora las diferencias entre los dos autores. Los bilogos e historiadores que han
estudiado estos textos han observado las siguientes diferencias.
(1) Wallace no utiliza el trmino seleccin.
(2) Wallace no emplea la analoga darwiniana de seleccin natural y seleccin artificial. De hecho,
uno de los principales objetivos de su estudio es rechazar toda analoga entre los cambios en las especies
domesticadas y los cambios en las especies en estado natural. El argumento de Wallace es que las especies
domesticadas que son liberadas en la naturaleza regresan a su estado ancestral. As, para l, el estudio de
la variacin de las especies domesticadas es irrelevante para la evolucin.
(3) Wallace no hace alusin a nada parecido a la seleccin sexual, mientras que Darwin, sin
utilizar este trmino, presenta el concepto bajo el nombre de lucha entre los machos por la posesin de
las hembras.
Ulteriormente, las dos primeras diferencias se desvanecieron. Wallace termin por utilizar con
frecuencia la expresin de seleccin, a pesar de su carcter antropomorfo, y por admitir hasta cierto punto
la analoga entre seleccin artificial y seleccin natural. En cuanto a la seleccin sexual, aunque haya
admitido su existencia, Wallace se mantuvo distante de los planteamiento de Darwin sobre su naturaleza y
lo que ella puede explicar.
Ms all de estas diferencias aparentes, hay otras dos ms profundas sobre la concepcin misma
del proceso de seleccin.
La primera diferencia trata sobre el objeto de la seleccin. Aunque Wallace no cita a Malthus, s
se apoya, al igual que Darwin, en la nocin malthusiana de un desequilibrio entre demografa y medios de
subsistencia. No obstante, el efecto de la presin demogrfica no es el mismo entre Wallace y Darwin.
Debemos a Peter Bowler el haber centrado la atencin sobre este punto.25 Darwin piensa que la lucha por
la vida tiene relacin con los periodos en que los miembros de las razas o variedades son ms o menos
estables. Bajo este razonamiento, l se interesa por una competencia entre individuos. Wallace aborda el
tema del lmite en la cantidad de alimentos bajo otra perspectiva. l se interesa por la dinmica de
crecimiento (positiva o negativa) del tamao de una poblacin en funcin de su capacidad de
aprovechamiento. Esto lo conduce a interesarse por las variaciones en el tamao de una poblacin en
relacin a otras.
Estas dos maneras de utilizar el principio malthusiano conducen a ambos autores a dos visiones
diferentes de su principio del cambio. Para Darwin, la seleccin natural es concebida de manera
abiertamente individualista, tal como lo demuestra esta cita:
25
Peter J. Bowler, (1976), Alfred Russel Wallaces concepts of variation, Journal of the history of medicine, 31, 1729. Cf. Del mismo autor: Evolution: the history of an idea (1984), p. 174.
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Al considerar la lucha de cada individuo para encontrar su subsistencia, podemos

dudar que toda variacin nfima en la estructura, los hbitos o los instintos, adaptando
mejor a un individuo a las nuevas condiciones, tendr un efecto sobre su vigor y su
salud? En la lucha, este individuo tendr una mayor posibilidad de sobrevivir; y sus
hijos que hereden la modificacin, por ligera que sea, tendrn tambin mayores
posibilidades.26
Para Wallace, la relacin entre la lucha por la existencia y el principio del cambio (para el cual no hay un
nombre en particular) es ms ambigua. En su definicin de la nocin de lucha por la existencia, Wallace
se refiere, como Darwin, a las diferentes capacidades de los individuos para sobrevivir. 27 La competencia
tiene entonces un efecto de transformacin de la raza o variedad a travs de generaciones. Sin embargo, a
los largo del ensayo de 1858, la dinmica del cambio es pensada en trminos de relativa abundancia o
escasez en los grupos de organismos. El esquema explicativo de Wallace, incesantemente repetido durante
todo el artculo, se puede resumir en declaraciones como la que sigue:
Si una especie cualquiera produce una variedad con mayor capacidad para preservar la
existencia [de los individuos], esta variedad debe inevitablemente con el tiempo
adquirir una superioridad numrica. () [Una cierta] raza nueva, mejorada y
numerosa, puede, con el paso del tiempo, dar lugar a nuevas variedades con
modificaciones diversas, de forma que cada una, tendiendo a aumentar los dispositivos
de preservacin de la existencia, debe, bajo la misma ley general, convertirse ahora en
dominante.28
La otra diferencia importante entre los planteamientos de Darwin y Wallace en 1858 es la siguiente: uno
utiliza la nocin de herencia y el otro no. La nocin darwiniana de la seleccin natural requiere de tres, y
slo de tres, tipos de entidades: las variaciones, los individuos y las variedades (o razas). En este
esquema jerrquico de tres niveles, slo las variaciones son, propiamente hablando, seleccionadas. En
26
Charles Darwin, [1859], Abstract..., in P.H. Barrett, (1977), II, p. 6.

La vida de los animales salvajes es una lucha por la existencia. El pleno ejercicio de todas sus facultades es un requisito para
preservar su propia existencia y para velar por su joven descendencia. () El nmero de los que mueren cada ao ha de ser
enorme; y como la existencia individual de cada animal no depende de l mismo, aquellos que mueren deben ser los ms dbiles
los ms jvenes, los viejos y los enfermos- mientras que aquellos que prolongan su existencia no pueden ser otros ms que los
ms perfectos en salud y vigor a saber, aquellos que son capaces de encontrar con regularidad los alimentos y de evitar a sus
enemigos. Hay as, como lo hemos enfatizado al comienzo, una lucha por la existencia, en la cual los ms dbiles y los menos
organizados deben siempre sucumbir. (Alfred Russel Wallace, [1859], On the Tendency..., en P.H. Barrett, (1977), II, pp. 11 y
13. Itlicas del autor).
28
Alfred Russel Wallace, [1859], On the Tendency..., en P.H. Barrett, (1977), II, pp. 14 y 15.
27
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El Origen de las especies, Darwin precisa que las variaciones que le interesan son las diferencias
individuales,29 en tanto que stas sean hereditarias.30 Estas variaciones, al ser favorables, constituyen el
material de la seleccin natural, que las acumula gradualmente dentro de una lnea de individuos
emparentados.31 En el Ensayo de 1844, retomado en 1858, se encuentra exactamente la misma idea:
Al considerar la lucha de cada individuo para encontrar su subsistencia, podemos

dudar que toda variacin nfima en la estructura, los hbitos o los instintos, adaptando
mejor a un individuo [individual] a las nuevas condiciones, tendr un efecto sobre su
vigor y su salud? En la lucha, este individuo tendr una mayor posibilidad
[oportunidad] de sobrevivir; y sus hijos que hereden la modificacin, por ligera que
sea, tendrn tambin mayores posibilidades. Cada ao nacen ms individuos que
pueden sobrevivir; en el menor peso en la balanza, se debe, a largo plazo, determinar
quines morirn y quines sobrevivirn. Cuando esta obra de seleccin por una parte,
y de muerte por la otra, contina sobre mil generaciones, quin pretende afirmar que
ella no produce ningn efecto cuando recordamos que en pocos aos Bakewell llev a
cabo para el ganado, y para las ovejas en Occidente, este mismo principio de
seleccin?32
La seleccin darwiniana es as una seleccin de variaciones individuales hereditarias en la raza, y en razn

de las ventajas que estas variaciones les confieren a los individuos. La hiptesis darwiniana presupone al
concepto de herencia como un poder de transmisin de caracteres individuales.
Los planteamientos de Wallace, por su parte, no hacen alusin a la herencia. Este concepto tan
importante para Darwin no forma parte de su argumento. La perspectiva de Wallace es en efecto
fundamentalmente ecolgica. Su inters se vincula con lo que l denomina explcitamente como el poder
de crecimiento de las poblaciones,33 poder proporcionado a la propia aptitud de prevalecer numricamente
en la lucha universal por ocupar el espacio. Esto se observa tambin en la manera en que Wallace utiliza
en 1858 la doctrina de las probabilidades y de las medias.34 No es como Darwin teoriz la difusin de
las variaciones individuales en una poblacin natural, sino la acreditacin de la idea de que las variedades
29
Charles Darwin, (1859), On the origin of species, London, Murray, p. 45.

Toda variacin que no es hereditaria, es irrelevante para nosotros (Charles Darwin, (1959), On the origin of Species, London
Murray, p. 12.
31
Las diferencias individuales son sumamente importantes para nosotros porque permiten la acumulacin de los materiales de la
seleccin natural, de la misma manera que el hombre puede acumular las diferencias individuales en una direccin dada dentro de
sus producciones domsticas. (C. Darwin, Ibid., chap. II, p. 45).
32
Charles Darwin, [1859], Abstract..., en P.H. Barrett, (1977), II, pp. 6-7.
33
Alfred Russel Wallace, [1859], On the Tendency..., en P.H. Barrett, (1977), II, p. 12.
34
30
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que en promedio sobreviven tienden a remplazar a la especie-madre de la cual ellas provienen.35 Wallace
aplica este esquema de pensamiento para grupos de diverso rango taxonmico: razas locales, pero tambin
especies. l explica tambin perfectamente su razonamiento: en una regin donde la poblacin animal
total es estable,36 el xito evolutivo est determinado por la abundancia y la escasez de individuos entre
diferentes especies,37 ms que por la lenta modificacin interna de las variedades o razas.38 Wallace hace
as jugar la idea malthusiana de presin de la poblacin de la demografa por los recursos para la
subsistencia al nivel de la comunidad viva total habitante de un cierto espacio ecolgico.
Estas diferencias entre Darwin y Wallace son sugerentes para un evolucionista contemporneo.
Mientras que Darwin usa un concepto individualista de la seleccin natural que corresponde con la
teora gentica de la seleccin, Wallace pone el acento en la dinmica de los equilibrios ecolgicos y da
inicio a las discusiones actuales sobre la seleccin en mltiples niveles.
Concluyamos sobre el descubrimiento simultneo de la seleccin natural por Darwin y Wallace.
Ambos tuvieron la conviccin de haber hecho el mismo descubrimiento pues, admitiendo que las especies
cambian, se ramifican y divergen, ellos propusieron explicar estos fenmenos mediante una hiptesis que
integrara a numerosos ingredientes comunes: la presin demogrfica, el lmite de los recursos para la
subsistencia, la lucha por la existencia, la probabilidad de supervivencia, la variacin. Pero a partir de esta
hiptesis, los dos cientficos construyeron dos modelos diferentes.
El modelo darwiniano, adosado a la nocin de variacin hereditaria individual, sita al proceso
evolutivo en el nivel taxonmico ms elemental, la variedad local. El trmino seleccin natural est
adaptado a este modelo porque, al nivel donde se sita Darwin, existen otros procesos tambin designados
por el trmino seleccin, que son susceptibles de modificar a las especies: la seleccin artificial y la
seleccin sexual. Estos tres procesos tienen en comn la idea de una seleccin de variaciones hereditarias
individuales. En la seleccin artificial, el motor del cambio es una eleccin del criador. En los dos
procesos naturales de seleccin, es una competencia entre individuos. En la seleccin natural, la
competencia afecta a la probabilidad de supervivencia y de reproduccin al mismo tiempo. En la seleccin
sexual, no se afecta ms que la probabilidad de reproduccin; debemos sealar tambin que la seleccin
sexual slo puede llevarse a cabo en una competencia entre individuos. La coherencia de este dispositivo
terico es notable: la seleccin artificial, de la cual la existencia y la eficacia eran ya conocidas en tiempos
de Darwin, viene a apoyar la teora de la seleccin natural al hacer plausibles ciertas de sus premisas. En
cuanto a la seleccin sexual, sta seala la importancia de la competencia dentro de los procesos naturales
35
Charles Darwin, [1859], Abstract..., en P.H. Barrett, (1977), II, p. 14.

37
38
En sentido estricto, Wallace no excluye esta idea. Sus preceptos pueden ser de hecho aplicados con mayor frecuencia a ms
niveles posibles de competencia y de seleccin.
36
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de seleccin (en general), pues sta se presenta, por as decirlo, en su estado puro, independientemente de
las consideraciones sobre la adaptacin. La seleccin sexual sugiere tambin de manera inmediata que, en
el mismo esquema terico de Darwin, la seleccin natural de variaciones adaptativamente favorecidas no
es la nica fuerza que orienta el cambio evolutivo natural (la seleccin sexual es tambin una fuerza para
el cambio en las especies unisexuales).
El modelo de Wallace, por su parte, no est sujeto a la nocin de herencia. Aunque Wallace no
haya utilizado el trmino seleccin, retrospectivamente se puede, sin embargo, designar a su modelo en
estos trminos, algo que l mismo no dud en hacer finalmente. El modelo de seleccin natural de
Wallace no est especialmente definido en la escala del individuo. Wallace no la excluye, pero piensa
esencialmente en un proceso que implique una competencia entre los grupos, mismos que pueden ser
poblaciones locales o especies. En ltima instancia, usando un vocabulario epistemolgico que no era el
suyo, se podra decir que la hiptesis de Wallace es susceptible de acoger a numerosos modelos
particulares del proceso de seleccin natural, del nivel de tipos hereditarios individuales presentes en una
poblacin local, de grupos e incluso de especies.
Lejos de constituir una debilidad, la confluencia de dos modelos tericos de la seleccin natural
desde su origen le confiere una gran fuerza heurstica a la teora de la evolucin por seleccin natural. De
entrada, esta confluencia estructur el campo terico de la evolucin al abrir una serie de enigmas que
ameritan ser explorados. Ciento cincuenta aos despus, la disputa Darwin/Wallace sobre los niveles de
seleccin est ms viva que nunca y, sin duda, es ms fecunda de lo que pareca cuando se manifest por
vez primera. Es sta, en cierto sentido, la actualidad del darwinismo. Desde su nacimiento, el
darwinismo terico ha estado habitado por modelos convergentes de una misma hiptesis fundamental.
3. Darwin y Wallace despus de 1858: vista en conjunto39
En esta seccin, daremos una vista sinttica de los principales desacuerdos entre Darwin y Wallace
despus de la publicacin de El Origen de las especies.
La presentacin conjunta de Darwin y Wallace se llev a cabo ante la Sociedad Linneana de
Londres el 1 de julio de 1858 y se public en el peridico de esta sociedad en el verano de 1859, poco
antes de El Origen de las especies de Darwin, que apareci el 24 de noviembre del mismo ao. La
decisin de escribir y de publicar este libro fue una consecuencia inmediata del ensayo manuscrito que
Wallace haba enviado a Darwin en 1858. Al sentirse abrumado por la redaccin de la gran obra que
39
N. del T. El subttulo original es Darwin et Wallace prs 1858: vue densemble cuya traduccin sera Darwin y Wallace
prximos a 1858: vista en conjunto. Sin embargo, el contenido del apartado refiere a una temporalidad posterior a 1858; es decir,
a la traduccin de aprs (despus). Quiz se trate de una errata del editor del artculo original.
369
2014
escriba desde 1858, Darwin retom todo desde cero y, aconsejado por Lyell, se resign a tratar solamente
uno de los tres temas del Big Book, el origen de las especies por seleccin natural. Incluso en este tema
delimitado, l tena la sensacin de trabajar deprisa, tal como lo muestra el ttulo que le propuso al editor,
Resumen de un libro sobre el origen de las especies. El editor rechaz este ttulo, poco apropiado para
una obra de 502 pginas. Es este libro, evidentemente, y no la presentacin conjunta de Darwin y Wallace,
el que marc el momento clave en el surgimiento de la teora de la evolucin por seleccin natural y es
naturalmente al que siempre se recurre como piedra de toque del darwinismo. Este libro ha funcionado
como modelo o paradigma a partir del cual el darwinismo ha rechazado las imitaciones desde hace dos
siglos. En esta historia, Wallace y Darwin eligieron ser aliados y amigos ms que contrincantes. Esto, sin
duda, no fue en vano por el hecho de que mltiples desacuerdos fundamentales entre Wallace y Darwin
sobre el papel de la seleccin natural en la evolucin fueron percibidos como partes integrantes del
darwinismo, ms que como indicadores de una oposicin entre el darwinismo y otra cosa. Como prueba
de esto, el libro ms conocido de Wallace se titula: Darwinism: An exposition of the theory of natural
selection with some of its applications.40
DOS CIENTFICOS DE PERFIL SOCIAL DIFERENTE
Antes de proponer un cuadro con las mayores divergencias entre Darwin y Wallace despus de 1859, no
resulta intil comparar a grandes rasgos sus biografas. En 1859, Darwin era un estudioso con una
reputacin cientfica establecida. Ya haba publicado diez libros, de los cuales uno el relato del viaje del
Beagle- le haba conferido la figura de un escritor popular (relato del viaje del Beagle). Tras la publicacin
de El Origen de la especies, public otros nueve ttulos. Todas estas publicaciones obedecen a una agenda
exclusivamente cientfica, como los ciento cincuenta y tantos artculos que public en el curso de su
existencia.41 Disponiendo de una fortuna familiar considerable, Darwin jams tuvo la necesidad de
trabajar. l representa el raro arquetipo, sobre todo en los tiempos modernos, de un pensador cuyas obras
jams respondieron a solicitudes profesionales directas, tales como la docencia o la necesidad de ganarse
la vida publicando. Adems, a pesar de que sus concepciones evolucionistas tuviesen una inmensa
40
Alfred Russel Wallace, Darwinism: An exposition of the theory of natural selection with some of its applications, MacMillan &
Co, London & New York, 1889.
41
Muchos lectores de Darwin, principalmente britnicos, han buscado acreditar la imagen de un pensador aficionado. Esta
crtica se difundi, sobre todo en Inglaterra, despus de la publicacin de El Origen de las especies. Se le ha reprochado a esta
obra no aportar ningn conocimiento nuevo que estuviera fundado en un trabajo cientfico original. El historiador de la ciencia
Richard Bellon ha mostrado hasta qu punto estas sospechas afectaron a Darwin, quien se empe en desmentir esta imagen con
un extenso trabajo sobre las orqudeas (Richard Bellon, (2006), Joseph Hooker takes a fixed post: transmutation and the present
unsatisfactory state of systematic botany, 1844-1860, Journal of the History of Biology, 39, 1_39; Richard Bellon, Inspiration in
the Harness of Daily Labor: Darwin, Botany and the Triumph of Evolution, 1859-1868, artculo presentado a Isis, amablemente
prestado por el autor). El hecho es que casi la totalidad de la obra est en el gnero de la contribucin cientfica, no del ensayo.
370
2014
resonancia en la filosofa, en la poltica y en la cultura en general, l jams experiment la necesidad de

publicar cualquier cosa como ensayos libres.
El perfil biogrfico de Wallace es muy diferente. Con una instruccin escolar somera, Wallace
tuvo, desde la edad de catorce aos, que ganarse la vida trabajando como aprendiz en la construccin y
como gemetra. Durante algn tiempo fue tambin instructor, antes de partir a la Amazonia (con William
Bates) y al Archipilago malayo con el objetivo de recolectar muestras de insectos, en particular de
mariposas, que le reportaran ingresos sustanciales. Adolescente, se apasion por el socialismo y por las
cuestiones econmicas y sociales. Cuando enva a Darwin su manuscrito, Wallace no era totalmente
desconocido: ya haba publicado unos cuarenta artculos de historia natural y dos libros, de los cuales uno
relataba sus expediciones naturalistas. La obra entera es impresionante: 754 ttulos, incluyendo 23 libros.
Esta obra es extremadamente diversa en sus temas: adems de numerosos trabajos naturalistas (geologa,
sistemas, biogeografa y evolucin), la mitad de los escritos tratan sobre toda suerte de cuestiones
antropolgicas, sobre la nacionalizacin de las tierras y sobre numerosas cuestiones sociales, polticas y
econmicas, sobre espiritualismo y sobre la vacunacin (a la que l se opona). Una parte notable de esta
produccin fue el resultado de la necesidad de ganar dinero: un sinnmero de notas de lectura y obras de
divulgacin (aunque siempre con una gran exigencia cientfica).42 En ciertos momentos de su vida,
Wallace estuvo al borde de la miseria, de la cual escap gracias a una beca real que Darwin solicit y
obtuvo para l.
Son dos perfiles sociales de cientficos extremadamente diferentes que se encuentran en la raz de
esta entidad histrica conocida como darwinismo. Examinemos ahora los principales desacuerdos
tericos permanentes entre los dos estudiosos sobre el tema de la evolucin. Estos desacuerdos
aparecieron muchos aos despus de 1859 y todos ellos estn centrados en la teora de la seleccin, en su
contenido y en su papel en la evolucin. Aqu nos contentaremos con esbozar un cuadro general y
desarrollaremos en seguida un caso particular.
Nosotros clasificamos estos desacuerdos en tres grandes categoras: desacuerdos sobre la teora de
la seleccin, desacuerdos sobre el papel de la seleccin en la explicacin de fenmenos particulares y
desacuerdos sobre el lugar del principio de la seleccin natural en la teora de la evolucin.
DESACUERDOS SOBRE LA TEORA DE LA SELECCIN
42
Como prueba, un ejemplo es la extraordinaria obra tarda, Is Mars habitable. A critical examination of Professor Lowells Book,
Mars and its canals, with an alternative explanation, London, Macmillan y co., 1907. Este libro poco conocido de Wallace, ms
all de su llamativo ttulo, es actualmente considerado como una obra pionera en el dominio de la exobiologa.
371
2014
Darwin estaba apegado al trmino de seleccin, pues ste le permita articular tres procesos distintos
capaces de modificar a las especies: seleccin natural, seleccin artificial y seleccin sexual. De hecho,
estas tres expresiones fueron creadas por Darwin. En lo que concierne a la seleccin natural, Darwin no
fue el primero en tener la idea de seleccin natural ni en aplicar la palabra seleccin a un proceso natural,43
pero s fue quien acu el trmino seleccin natural, cuya primera aparicin documentada se encuentra
en un manuscrito de junio de 1841, indito y depositado en la biblioteca de la Universidad de Cambridge
(Notes on the habits of bees, Ms 46.2). Sin embargo, no es hasta 1859 que la expresin fue
pblicamente utilizada por primera vez en el ttulo completo de El Origen de las especies.44 La expresin
no se encuentra en los Ensayos de 1842 y 1844, ni en la presentacin de 1858 frente a la Sociedad
Linneana, donde no se refiere ms que a un medio natural de seleccin (natural means of selection). El
trmino seleccin artificial es tambin un neologismo darwiniano. El trmino corto seleccin era de
uso corriente entre los criadores de animales, pero fue Darwin quien cre la frmula seleccin artificial,
introducida despus de haber forjado la de seleccin natural. Por ltimo, el concepto y la expresin
seleccin sexual son invenciones darwinianas. El concepto est presente en los ensayos no publicados
de 1842 y 1844, pero el trmino no est all. Darwin habla simplemente de otra suerte de seleccin o
tambin de otro medio natural de seleccin, que llama the struggle of the males for the females. Lo
mismo ocurre en la presentacin de 1858, donde se reproduce un fragmento del ensayo de 1844. La
primera aparicin de este trmino se encuentra en El Origen de las especies.
El primer desacuerdo entre Wallace y Darwin se centr en el uso mismo de la expresin
seleccin natural. En 1864, Wallace solicit a Darwin en una carta que abandonase este trmino que l
juzgaba como antropomorfo y que adoptase la expresin de Spencer, survival of the fittest.45 Darwin lo
obedeci hasta cierto punto. A partir de la quinta edicin de El Origen de las especies, introdujo la
expresin spenceriana junto a la suya de seleccin natural. Pero nunca abandon esta expresin que le era
tan til para explicar la relacin entre las diferentes modalidades de seleccin que l reconoca. Wallace
43
Se encuentran mltiples aplicaciones de la expresin natural process of selection en Patrick Matthew, (1831), On Naval
Timber and Arboriculture; with critical notes on authors who have recently treated the subject of planting, Black, Edinburgh &
London (por ejemplo p. 307 y 308). Sobre los antecedentes ms o menos claros de la idea y del trmino, existe tambin una
abundante literatura. Loren Eiseley sostiene que Darwin tena previo conocimiento de la obra de Matthew (Loren Eiseley, 1959,
Charles Darwin, Edward Blyth, and the theory of natural selection, Proceedings of the American Philosophical Society, 103, 94114). Por el contrario, Camille Limoges, al examinar todos los autores que precedieron a Darwin en el camino de la seleccin
natural, defiende su poca pertinencia y relevancia para comprender la constitucin de la teora darwiniana de la seleccin natural.
Segn l, esta teora no se puede reducir a intuiciones parciales. Aunque se minimice un poco el hecho de que la idea y el trmino
seleccin natural estaban en el aire, este libro permanece como un estudio de referencia sobre esta cuestin (Camille Limoges,
La slection naturelle, 1970, Paris, Presses Universitaires de France).
44
Charles Darwin, (1859), On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the
struggle for life. London, Murray.
45
Carta de Wallace a Darwin, 2 de julio de 1866, en F. Darwin & A.C. Seward eds, Londres, Murray, (1903), More Letters of
Charles Darwin, vol. I, pp. 267-268.
372
2014
mismo termina por adoptar el uso darwiniano, como se muestra en una obra publicada en 1870 bajo el
ttulo Contributions of the theory of natural selection.46
Por el contrario, la divergencia no dej de crecer con el curso del tiempo debido a otros dos
puntos. En primer lugar, existi una larga controversia, nicamente por medio de correspondencias
personales, sobre la idea de una seleccin de grupo (o ms precisamente, en el lenguaje de la poca,
seleccin de tribu). Wallace la juzgaba esencial al lado del proceso de seleccin individual. Darwin
consideraba poco probable que la seleccin natural pudiese actuar sobre otra cosa que no fueran las
diferencias individuales hereditarias. Sin embargo, Darwin utiliz la nocin de seleccin de grupo al
menos una vez, en la explicacin que dio sobre el origen de los comportamientos morales en el hombre en
su libro El Origen del hombre en 1871.47
El otro punto de desacuerdo fue sobre la seleccin sexual. Inicialmente, durante una dcada,
Wallace no mostr ninguna oposicin. Pero tras la publicacin de El Origen del hombre, del cual tres
cuartas partes estn dedicadas a la seleccin sexual, l se involucr en una polmica pblica de gran
amplitud con Darwin. Wallace no negaba la existencia de la seleccin sexual, pero consideraba que su
papel es insignificante y dudoso. Frente al proceso de la seleccin sexual propuesto por Darwin para
explicar numerosos fenmenos relacionados con los caracteres sexuales secundarios, Wallace prefera las
explicaciones fundadas en la seleccin natural (vase ms adelante).
DESACUERDOS SOBRE EL PAPEL DE LA SELECCIN EN LA EXPLICACIN DE FENMENOS

PARTICULARES
A partir del final de la dcada de 1860, Wallace se involucr en tres grandes controversias con Darwin
sobre la capacidad de la seleccin natural para explicar el origen de fenmenos biolgicos particulares: el
origen de la esterilidad hbrida, el origen del dimorfismo sexual y el origen del hombre.48
Origen de la esterilidad hbrida. En El Origen de las especies, Darwin destina largas y complejas
discusiones sobre esta cuestin, crucial para la teora de la evolucin en su conjunto. En efecto, la
esterilidad de los hbridos es el fenmeno que conduce a la irreversible separacin de las especies y, por lo
tanto a su divergencia indefinida en el rbol evolutivo. La tesis de Darwin es que la seleccin natural no
juega ningn papel en la aparicin de esta propiedad. El argumento de Darwin es que la seleccin natural
no puede promover la difusin de un rasgo que resulte en una reduccin de la fertilidad de los individuos.
46
Alfred Russel Wallace, 1870, Contributions to the theory of natural selection. A series of essays. London & New York,
MacMillan & Co.
47
Charles Darwin, (1871), The descent of man, and selection in relation to sex. London, J. Murray, 2 vols, chap. V.
48
En esta seccin nos inspiramos principalmente en el excelente anlisis de Malcolm J. Kottler, (1985), Charles Darwin and
Alfred Russel Wallace: two decades of debate over natural selection, in David Kohn (ed.), The Darwinian heritage, Princeton,
Princeton University Press, 1985, pp. 367-430.
373
2014
Su origen no puede entonces ser otro ms que accidental [incidental]. Wallace se opuso frontalmente a
esta tesis, al principio por correspondencia y, despus en un captulo entero de su libro Darwinismo,
publicado algunos aos despus de la muerte de Darwin. Ah l sostiene que la seleccin natural puede
favorecer la esterilidad hbrida, siempre y cuando se considere que sta opera al nivel de las especies. Se
encuentra aqu, en un caso particular, la idea de Wallace de una seleccin que acta por encima del nivel
de los individuos. Ninguno de los dos cientficos consigui jams convencer al otro. Este debate, sin duda
ha sido uno de los ms importantes en el evolucionismo post-darwiniano y en particular en aquellos de la
Sntesis Moderna. Los bilogos contemporneos prefieren hablar de mecanismos de aislamiento
reproductivo, distinguiendo los mecanismos de aislamiento reproductivo previos a la cpula, accesibles a
la seleccin natural, y los mecanismos de aislamiento reproductivo posteriores a la cpula, que por
definicin no pueden ser accesibles. De cualquier manera, observamos en este debate a Wallace pedir ms
a la seleccin natural que Darwin.49
Origen del dimorfismo sexual. El problema es explicar cmo, en las especies sexuadas, la
evolucin pudo ir del monomorfismo al dimorfismo, dando lugar a individuos con diferentes apariencias
externas segn su sexo (por ejemplo, diferencias en la coloracin). Este debate interfiere con aquel sobre
la seleccin sexual. ste fue esencialmente discutido en numerosos intercambios epistolares entre los dos
autores, pero tras la muerte de Darwin, se convirti en uno de los debates ms apasionantes y vivos entre
los darwinianos. La cuestin toca de cerca a la herencia y al desarrollo. Se busca saber cmo cualquier
carcter transmisible a los dos sexos puede convertirse en un carcter limitado a uno solo de los dos sexos.
La respuesta de Wallace es que la seleccin natural puede explicar este fenmeno, pues los caracteres
limitados a un sexo (por ejemplo, la apariencia generalmente opaca de las aves hembras) tienen una
ventaja adaptativa para la especie en su conjunto (en el ejemplo anterior, la proteccin de las hembras
contra los predadores). Darwin juzgaba que esta explicacin era poco probable y defenda
sistemticamente a la seleccin sexual ah donde Wallace defenda a la seleccin natural. Como en el caso
precedente (origen de la esterilidad hbrida), observamos a Wallace conferir a la seleccin natural un
poder mayor que Darwin.
Origen del hombre. En 1864, Wallace public el primer texto jams escrito sobre el papel de la
seleccin natural en la evolucin humana. Ah l defenda la idea de que la seleccin natural no acta ms
sobre los caracteres fsicos de los miembros de la especie humana. Una vez que el desarrollo del cerebro
consigui el mismo nivel, la seleccin natural dej de actuar sobre el cuerpo, pues los seres humanos,
considerados todos iguales en todas las razas, haban adquirido la capacidad de modificar su propio
49
N. del T. El texto original dice Quoi quil en soit, on voit dans ce dbat Wallace demander davantage la slection naturelle
que Wallace. cuya traduccin sera De cualquier manera, observamos en este debate a Wallace pedir ms a la seleccin natural
que Wallace.; sin embargo, el texto refiere a un debate ente Wallace y Darwin. Quiz se trate de una errata del editor del artculo
original.
374
2014
ambiente. En esta especie humana provista de espritu, es decir de capacidades racionales y de

consciencia, la seleccin natural contina actuando, pero solamente al nivel de las cualidades mentales y
morales. Es as como las razas humanas se han diferenciado, aquellas con los individuos ms inteligentes,
ms anticipados y ms capaces de sacrificarse tienen la superioridad sobre los otros. Wallace explica as el
trgico exterminio de los pueblos del Sur por los pueblos del Norte en la poca colonial: los pueblos del
Sur se extinguieron en virtud de una lucha desigual. Aunque Wallace haya utilizado un concepto de
seleccin de grupo (seleccin de tribu), Darwin elogi este texto, pues se analizaba al hombre en el
dominio de la explicacin naturalista.
No obstante, en los aos siguientes, Wallace modific su perspectiva de una manera que Darwin
no poda aceptar. En primer lugar, afirm ms claramente que todos los hombres de todas las razas son
iguales desde el punto de vista de sus estructuras cerebrales, y que sus aptitudes morales y mentales son,
de hecho, iguales a nivel individual. Son entonces los pueblos, en su relacin colectiva con el ambiente,
quienes tienen capacidades superiores o inferiores. Por otra parte, Wallace da un espacio cada vez mayor a
las ideas espiritualistas. Fue entonces cuando sostuvo que la seleccin natural no poda explicar el
nacimiento de la consciencia y del espritu en la especie humana. Darwin estaba consternado por tales
ideas y pidi a Wallace que renunciara a ellas, quien nunca lo hizo, sino todo lo contrario. Las
concepciones de Wallace sobre el origen y la evolucin presente en la especie humana resultan de una
mezcla inslita entre sus convicciones espiritualistas, sus ideas socialistas y antirracistas, y su concepcin
de la seleccin natural (incluida la aceptacin de Wallace de una seleccin de grupo que no implica
necesariamente un elemento de transmisin hereditaria individual).
Sobre la cuestin de la evolucin humana, Wallace es menos seleccionista que Darwin. En El
Origen del hombre (1871), ste ltimo, en efecto, explica el origen de las facultades de razonamiento, de
clculo y de comunicacin a partir de una seleccin individual. En cuanto al origen de los
comportamientos morales (que Darwin comprende como altruistas) y de sus diferencias entre los pueblos,
Darwin lo explica por una seleccin natural que acta sobre los grupos. Aunque las especulaciones de
Wallace sobre este tema hayan perdido vigencia, se pueden reconocer en las discusiones entre Darwin y
Wallace sobre la evolucin humana las premisas de las investigaciones y debates contemporneos acerca
de la evolucin cultural.
DESACUERDOS SOBRE EL LUGAR DEL PRINCIPIO DE LA SELECCIN NATURAL EN LA TEORA

DE LA EVOLUCIN
375
2014
El conjunto de divergencias entre Darwin y Wallace que hemos venido describiendo culmina con las
diferentes visiones sobre el lugar de la seleccin natural en la evolucin. Sin lugar a dudas, los dos autores
acordaron hacer de la seleccin natural la piedra angular de la teora explicativa de la evolucin. Uno y
otro estaban plenamente conscientes de que no exista en su tiempo ninguna prueba directa de la seleccin
natural y cada uno sostuvo que la mejor prueba del principio de la seleccin natural era su capacidad para
unificar grandes clases de hechos independientes y para absorber nuevos hechos. Darwin se expres
claramente sobre el primer punto:
En las investigaciones cientficas, es lcito inventar una hiptesis cualquiera; si sta
explica grandes clases de hechos independientes, entonces se le eleva al rango de teora
bien establecida. Podemos considerar al principio de la seleccin natural como una
simple hiptesis, tomada sin embargo como probable por lo que sabemos positivamente
de la variabilidad de los seres orgnicos en estado natural, de la lucha por la existencia,
de la preservacin casi inevitable de las variaciones que se siguen y de la formacin
analgica de las razas domsticas. Esta hiptesis puede ser probada y sta es, en mi
opinin, la nica manera honesta y legtima de abordar la cuestin en su conjuntoexaminando si explica mltiples y grandes clases de hechos independientes, tales como
la sucesin geolgica de los seres orgnicos, su distribucin en el tiempo pasado y
presente, sus afinidades mutuas y sus homologas. Si el principio de la seleccin natural
explica bien estos grandes conjuntos de hechos, sta debe ser aceptada.50
En cuanto al segundo aspecto, Wallace no dej de mencionarlo en uno de sus primeros artculos sobre el
mimetismo de las mariposas, acerca del descubrimiento con el que estuvo ntimamente relacionado
durante la expedicin que haba realizado en la Amazonia con William Bates:
No hay prueba ms convincente de la verdad de una teora unificadora
[comprehensive theory], que su aptitud para absorber y situar nuevos hechos,
interpretando en particular los fenmenos que se haban considerado hasta entonces
como anomalas. Es as como la ley de la gravitacin universal y la teora ondulatoria
de la luz se establecieron () entre los hombres de ciencia. Unos tras otros, hechos
aparentemente incompatibles con estas leyes fueron examinados y se demostr que
50
Charles Darwin, (1868), The variation of animals and plants under domestication, London, John Murray, 1868, pp. 8-9.
(Traduccin del autor al francs).
376
2014
estos hechos eran consecuencias de las leyes que supuestamente invalidaran

[disprove]. Una teora falsa no resiste esta prueba.51
No obstante, el poder atribuido a la seleccin natural por Wallace es ms radical que el que Darwin
reconoci. Es a Wallace a quien le debemos la interpretacin del principio de la seleccin natural como
principio de utilidad, aplicable de derecho a todo carcter biolgico. Segn este principio, formulado en
el artculo sobre el mimetismo que acabamos de citar, todo carcter biolgico debe ser reconocido como
una adaptacin resultante de un proceso de seleccin natural que ha esculpido y que contina formando a
las especies en funcin de su ambiente:
Ningn principio, sin duda, se revela tan fructfero como aquel que el Sr. Darwin
imprimi profundamente en nosotros. Este principio, que es en verdad una deduccin
necesaria de la teora de la seleccin natural es que ningn hecho preciso de la
naturaleza orgnica, ningn rgano especfico, ninguna forma o ningn signo
caracterstico, ninguna particularidad en los instintos o en los hbitos, ninguna
relacin entre las especies o entre grupos de especies puede existir sin haber sido
alguna vez o ahora til para los individuos o razas que lo [la] poseen. Este gran
principio nos proporciona un ndice que podemos seguir en el estudio de numerosos
fenmenos complejos y nos conduce a buscar minuciosamente un sentido y un
objetivo [propsito] para tal o cual carcter preciso que antes hubiramos estado casi
seguros de ignorar por considerarlo como insignificante o sin importancia.52 (La
palabra til es remarcada por el autor).
Aunque Wallace se refiere aqu a Darwin, es de hecho a l a quien le debemos la afirmacin segn la cual
todos los caracteres biolgicos son adaptaciones, cuya explicacin debe ser buscada en la seleccin
natural, concebida como un principio universal de utilidad.
Darwin tena una actitud ms matizada por dos razones.
Por una parte, l pensaba que los fenmenos biolgicos centrales como la esterilidad hbrida, no
eran explicables por la seleccin natural y probablemente por ningn principio general. l pensaba
tambin que la seleccin natural, aunque factor predominante en la modificacin de las especies, deba
51
Alfred Russel Wallace, (1867), Mimicry and other protective resemblances among animals, Westminster review, n.s. 32, pp. 1-
2.
52
Alfred Russel Wallace, (1867), Mimicry and other protective resemblances among animals, Westminster review, n.s. 32, pp. 2-
3.
377
2014
integrarse con otros principios, como aquellos de accin directa sobre las condiciones externas, del uso y
del no uso, de la correlacin de crecimiento y, por supuesto, de la seleccin sexual.
Por otra parte, el concepto darwiniano de seleccin no es tan ambientalista como el de Wallace.
Ciertamente, Darwin consideraba que el aspecto ecolgico del proceso de seleccin era esencial, pero no
era el nico. El concepto darwiniano de seleccin natural otorga la misma importancia a la simple
competencia entre los individuos. Incluso si el medio no cambia, y siempre que haya variacin hereditaria
disponible, una especie cambia por el simple hecho de la competencia entre los individuos para la
supervivencia y la reproduccin.53 Esto conduce a relativizar la idea de la utilidad intrnseca de un
carcter en un medio dado. El valor contextual de un carcter en una poblacin determinada es tambin
parte del medio.
4. Seleccin sexual
EL CONCEPTO DARWINIANO DE SELECCIN SEXUAL
Como ya hemos sealado, el concepto de seleccin sexual ha constituido un aporte especfico de Darwin
que sin duda puede ser una de sus aportaciones ms originales. Este concepto surge desde los cuadernos
de notas de 1837-1842. Es objeto de un tratamiento especial en los ensayos no publicados de 1842 y 1844.
En estos textos, la expresin sexual selection no es utilizada, pero Darwin habla en una pgina sobre la
lucha entre los machos por la posesin de las hembras, misma que l caracteriza como un gnero de
seleccin que compara con la seleccin natural y la seleccin artificial. l distingue dos formas, una
fundada en el enfrentamiento directo de los machos, la otra sobre la eleccin ejercida por las hembras.54
Darwin precisa adems que esta forma natural de seleccin, menos rigurosa que la otra, no exige la
muerte del perdedor, pero le concede menos descendencia. El fragmento del ensayo de 1844 destinado a
este tema55 est reproducido en la presentacin de 1858 frente a la Sociedad Linneana. A partir de
entonces, hay un notable aumento en el abordaje del tema. En El Origen de las especies, tres pginas le
53
Sobre este aspecto central del concepto darwiniano de seleccin, ver, una vez ms, la admirable contribucin de Malcolm Jay
Kottler, (1985), Charles Darwin and Alfred Russel Wallace. Two decades of debate over natural selection, en The Darwinian
heritage, D. Kohn (ed.), Princeton, Princeton University Press, pp. 367-430.
54
Choice exerted by the females . Notemos que Darwin no utiliz la expresin moderna female choice que resulta confusa,
sobre todo cuando se traduce al francs como choix des femelles (N. del T. Y al castellano como eleccin de las hembras).
Parece que le debemos a Wallace la expresin female choice .
55
Besides this natural means of selection, by which those individuals are preserved, whether in their egg or seed or in their
mature state, which are best adapted to the place they fill in nature, there is a second agency at work in most bisexual animals
tending to produce the same effect, namely the struggle of the males for the females. These struggles are generally decided by the
law of battle; but in the case of birds, apparently, by the charms of their song, by their beauty or their power of courtship, as in the
dancing rock-thrush of Guiana. (Essay of 1944, en Francis Darwin, ed., The foundations of the origin of species. Two essays
written in 1842 and 1844, Cambridge, Cambridge University Press, 1909, pp. 92-93).
378
2014
estn destinadas, con el uso explcito, por primera vez en la obra publicada, de la expresin seleccin
sexual. Finalmente, doce aos ms tarde, en El Origen del hombre y la seleccin sexual, la parte del libro
dedicada especficamente a la seleccin sexual cuenta por s sola 575 pginas (en comparacin con las 492
pginas del texto El Origen de las especies, mismo editor y mismo formato). Estas cifras muestran que si
bien la seleccin sexual siempre llam la atencin de Darwin, sta adquiri para l una importancia
considerable en la ltima parte de su vida.
No fue lo mismo en la posteridad de Darwin. Despus de haber suscitado un gran inters en los
aos 1870-1880, principalmente debido a la crtica extremadamente severa de Wallace, la seleccin sexual
fue en gran parte olvidada e ignorada por los evolucionistas darwinianos durante cerca de un siglo (con la
excepcin de Ronald Fisher, a quien nos referiremos ms tarde), hasta que este fenmeno se convirti en
un captulo relevante de la teora contempornea de la evolucin.
Para comprender mejor las crticas que se han dirigido a la seleccin sexual, recordemos los
rasgos ms sobresalientes de la teora. Darwin la defini en estos trminos: [la seleccin sexual] depende
de la ventaja que ciertos individuos del mismo sexo y de la misma especie tienen desde el punto de vista
exclusivo de la reproduccin.56 Este proceso no est universalmente extendido. Darwin no lo toma en
cuenta ms que en los animales que presentan caracteres sexuales secundarios, aquellos que se supone
distingui, en la medida en que estos caracteres no son, desde un punto de vista anatmico, rigurosamente
necesarios para la reproduccin. Existen dos formas de seleccin sexual: por una parte la rivalidad directa
de los machos que descansa sea sobre las diferencias de fuerza, sea sobre las armas confinadas a uno de
los sexos (por ejemplo, los espolones de los gallos). Darwin seala que esta forma de seleccin sexual est
en general acompaada de una mejora en el valor adaptativo y trabaja tambin con frecuencia en el mismo
sentido que la seleccin natural. La otra forma de competencia, ms pacfica, descansa sobre los
ornamentos, las danzas, los cantos, susceptibles de llamar la atencin de las hembras: no puedo dudar que
las aves hembras, eligiendo durante miles de generaciones a los machos ms melodiosos y bellos, en
funcin de sus propios estndares de belleza, puedan producir un efecto significativo. 57 Tengamos en
cuenta que en el libro de 1871, Darwin ya no reduce a la seleccin sexual en una rivalidad entre los
machos y admite que en ciertos casos hay tambin una rivalidad entre las hembras, sobre todo en el caso
de la modalidad eleccin de pareja. Esta segunda modalidad de la seleccin sexual es, segn Darwin,
frecuentemente carente de valor adaptativo, y a veces francamente no adaptativa. La seleccin sexual es
entonces para Darwin un factor de evolucin susceptible de actuar eventualmente en sentido contrario a la
seleccin natural.
56
57
Charles Darwin, (1871), The descent of man, and selection in relation to sex, London, John Murray, p. 256.
Charles Darwin, (1859), On the origin of species, London, John Murray, p. 89.
379
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La frase sobre la eleccin de las hembras que acabamos de citar fue tomada de El Origen de las
especies. En El Origen del hombre y la seleccin sexual, sta es objeto de desarrollos extremadamente
importantes y plenamente asumidos. Esta frase estuvo en el origen de una famosa controversia en los aos
1870 y 1880 por dos razones. Por un lado, el proceso invocado por Darwin supone que numerosos
animales, de los peces a las aves y a los mamferos, tienen capacidades cognitivas que les permiten
discriminar y elegir a sus parejas sexuales. Esto planteaba abiertamente la cuestin de una evolucin del
espritu en el mundo animal. Por otro lado, al decir que las hembras eligen en funcin de sus estndares
de belleza, Darwin confera a los animales un sentido esttico, totalmente diferente de la sola lucha por
la existencia. Esto redoblaba la urticante cuestin de una evolucin del espritu en otras ramas de la
naturaleza viva adems de la especie humana. Como justamente lo seal Helena Cronin en su hermoso
libro The ant and the peacock, la nocin de seleccin sexual sugera al final que no era posible interpretar
todo en la naturaleza en trminos de design, es decir, de una tendencia natural a ir siempre hacia las
adaptaciones ms perfectas y que esta tendencia sea atribuida a Dios o a la accin de la seleccin natural.58
CRTICA DE LA SELECCIN SEXUAL POR WALLACE
A diferencia de Darwin, Wallace no hace ninguna alusin a la seleccin sexual en su presentacin ante la
Sociedad Linneana de Londres en 1858. Despus de la publicacin de El Origen de las especies, l felicit
a Darwin por haber descubierto el principio. En 1867, en su artculo (arriba citado) sobre el mimetismo,
impugn discretamente el uso que haca Darwin del principio de la seleccin sexual para explicar las
diferencias de coloracin entre machos y hembras en numerosas aves. Sin embargo, es tras la publicacin
de Darwin de El Origen del hombre y la seleccin sexual que Wallace comenz a desarrollar crticas cada
vez ms radicales de la nocin de seleccin sexual. Estas crticas son recapituladas de manera sistemtica
en el libro Darwinismo, publicado en 1891.59
Wallace atac el principio de la seleccin sexual desde dos frentes que corresponden a los dos
modos de seleccin sexual que Darwin distingui, a saber la rivalidad sexual directa entre los machos
(fundada en el enfrentamiento) y la eleccin de las hembras.
En lo que concierne a la lucha entre los machos, Wallace sostiene que esta forma de seleccin
sexual descansa sobre los caracteres que la seleccin natural favorecera de todos modos: la fuerza, el
vigor y toda suerte de caracteres que seran favorables a la especie como tal. Por ejemplo, las armas de
58
Helena Cronin, (1991), The Ant and the peacock. Altruism and sexual selection from Darwin to today, Cambridge, Cambridge
University Press.
59
Alfred Russel Wallace, (1889), Darwinism: An exposition on the theory of natural selection with some of its applications,
London & New York, MacMillan & C. La controversia completa fue analizada cuidadosamente por Helena Cronin (nota anterior,
pp. 113-249).
380
2014
los machos no sirven solamente al propio inters de un macho en la apropiacin de las hembras, stas son
tambin tiles para defenderse contra los depredadores. Las armas sirven as a la comunidad. El
fenmeno es explicable, segn Wallace, por un proceso de seleccin natural que tiene como objetivo a la
especie y no al organismo individual. Este argumento es de hecho discutible pues, como Darwin y otros se
apresuraron a sealar, el armamento de los machos es a veces tan espectacular que puede no servir a la
especie. De cualquier forma, el espritu del argumento era que la seleccin sexual es un principio
marginal, de poca importancia explicativa y probablemente, superfluo.
La crtica hecha por Wallace a la eleccin de las hembras es de otra naturaleza. Wallace neg pura
y simplemente su existencia. Durante treinta aos, cuando Darwin viva y despus de su muerte en 1883,
Wallace desarroll dos gneros de crtica.
En primer lugar, Wallace se esforz por explicar por seleccin natural aquello que Darwin atribua
a la eleccin de las hembras. Por ejemplo, Wallace explica la apariencia generalmente opaca de las aves
hembras por la necesidad de estar protegidas contra los predadores durante la anidacin. Mientras que los
machos llaman la atencin de los predadores por sus ornamentos y as se sacrifican, las hembras,
protegidas por su modesta apariencia, cuidan de los huevos y de las cras. Este argumento no careca de
fuerza. En efecto, como lo sealaba Wallace, cuando en una especie son los machos quienes permanecen
en el nido para cuidar de las cras, son las hembras quienes presentan atributos vistosos. No se sigue as
explicar que dichos caracteres sean producidos por una competencia sexual, pero s como resultado de una
seleccin natural que acta en ambos sexos por el bien de la especie. Del mismo modo, Wallace tambin
propuso explicar el dimorfismo sexual como un medio que permite a los miembros de una especie
identificar eficazmente a las parejas sexuales de su especie.
La segunda lnea de ataque desarrollada por Wallace se centr en la eleccin ejercida por las
hembras (o ms comnmente, la eleccin de pareja): el antropomorfismo de este concepto. Wallace
negaba que los animales, o la gran parte de ellos al menos, fueran todos simplemente capaces de elegir.
Para Wallace, los individuos machos o hembras de otras especies diferentes a la especie humana no son
capaces de realizar elecciones individuales y menos an capaces de hacerlo con base en una preferencia
esttica. Las nociones de eleccin, voluntad, sentido esttico no tienen lugar en una teora
biolgica. Estas nociones no se aplican rigurosamente ms que a los miembros de la especie humana, la
nica especie dotada de espritu.
Sobre la base de estos argumentos, Wallace finalmente reproch a Darwin por haber debilitado el
espritu mismo del darwinismo. En un libro precisamente titulado Darwinismo, publicado seis aos
despus de la muerte de Darwin, Wallace escribe:
381
2014
Todo mi libro busca ilustrar con fuerza la importancia dominante de la seleccin

natural en relacin con todos los dems factores [de evolucin] aunque sea
necesario para ello rechazar la seleccin sexual que reposa en la eleccin de las
hembras. Yo insisto en la mayor eficiencia de la seleccin natural. Esta es la verdadera
doctrina darwiniana. Yo asumo as en mi libro ser el abogado del darwinismo puro.60
Wallace reprocha aqu a Darwin el no haber sido suficientemente darwiniano, pues en sus trabajos sobre
la seleccin sexual, busc mostrar los lmites del principio de la seleccin natural, en lugar de ilustrar su
alcance explicativo.
Examinados de manera retrospectiva, los argumentos de Wallace contribuyeron mucho a la
explicacin del dimorfismo sexual. Sin duda alguna, l mostr que numerosos aspectos del dimorfismo
sexual estn de hecho bajo el control de la seleccin natural. Pero con todo no dio cuenta de manera
satisfactoria de los aspectos ms espectaculares del dimorfismo sexual: colores extravagantes, ornamentos
infinitamente variados y cortejos sexuales.
Darwin, por su parte, y tambin cuando poda hablar con Wallace, reiter con insistencia que la
eleccin de la pareja sexual estaba para numerosos animales orientada por una bsqueda de la belleza por
s misma (for beautys sake).61 Para Darwin, en efecto, la eleccin de la pareja sexual es la nica manera
de dar cuenta de la extraordinaria contingencia y extravagancia de muchos caracteres sexuales
secundarios.
LA
CONTROVERSIA
WALLACE/DARWIN
RESPECTO
DE
LA
BIOLOGA
EVOLUTIVA
CONTEMPORNEA
Examinemos el debate entre Darwin y Wallace sobre la seleccin sexual a la luz de los conocimientos
contemporneos. As veremos mejor en qu los dos cientficos tenan cada uno error y razn.
Wallace tuvo razn al sealar el valor adaptativo de un buen nmero de fenmenos que Darwin
explicaba por seleccin sexual. As la teora de la sealizacin honesta (o incluso sealizacin
60
Alfred Russel Wallace, (1889), Darwinism: An exposition of the theory of natural selection with some of its applications,
London & New York, MacMillan, pp. ix-xii.
61
Esta frase aparece en la cuarta edicin de El Origen de las especies: I willingly admit that a great number of male animals,
as all our most gorgeous birds, certainly some fishes, perhaps some mammals, and a host of magnificently coloured butterflies
and some other insects, have been rendered beautiful for beauty's sake; but this has been effected not for the delight of man, but
through sexual selection, that is from the more beautiful males having been continually preferred by their less ornamented
females. So it is with the music of birds. We may infer from all this that a similar taste for beautiful colours and for musical
sounds runs through a large part of the animal kingdom. (Charles Darwin, (1866), On the Origin of Species, 4th ed., London,
John Murray, p. 240).
382
2014
costosa)62 explica los caracteres extravagantes como la cola y el cortejo sexual del pavo real, no como
resultados de un deseo de satisfacer las expectativas estticas de la hembra, sino como una manera del
macho de sealarle a la hembra que l tiene buena salud para permitirse tener tal comportamiento. Se ha
demostrado recientemente que existe una correlacin significativa entre la frecuencia de los cortejos del
pavo real macho y su capacidad para resistir a las infecciones bacterianas o virales, como se evidencia en
los ndices inmunolgicos.
Por otra parte, Darwin tena razn al poner el acento sobre la dinmica evolutiva particular
fundada sobre la eleccin ejercida por las hembras. Ronald Fisher, uno de los raros evolucionistas que han
reflexionado seriamente sobre la seleccin sexual en la primera mitad del siglo XX, fue el primero en
proponer una explicacin propiamente evolucionista de la eficiencia de la eleccin de las hembras. En su
libro de 1930, La teora gentica de la seleccin natural,63 propone el siguiente argumento. En una
poblacin donde existe una preferencia sexual mayoritaria por cualquier carcter, la mejor estrategia
reproductiva para una hembra es adoptar esta preferencia porque en la generacin siguiente las hijas
habrn heredado las preferencias de las madres mientras que los hijos habrn heredado los caracteres
atractivos de los machos.64 Este argumento es vlido tambin para el caso donde las hembras son objeto
de preferencia mayoritaria por parte de los machos. En una explicacin as, la cuestin del sentido esttico
de los animales es puesta entre parntesis; no hay otro inters ms que en la dinmica evolutiva vinculada
con una preferencia sexual mayoritaria. El argumento de Fisher toma en cuenta el hecho crucial de que
todo organismo sexuado recibe genes de dos lados padre y madre. Independientemente de todo clculo
intencional, y por lo tanto de toda hiptesis sobre las capacidades cognitivas de los organismos, la mejor
estrategia reproductiva es transmitir los genes que se ajustan a la preferencia de la mayora desde el doble
punto de vista de los criterios de eleccin de la hembra y de los caracteres atractivos de los machos. Una
dinmica tal es evidentemente explosiva. sta puede producir casi cualquier cosa, siempre que sea
compatible con la supervivencia de los individuos de la especie. Una poblacin que derivara hacia
caracteres incompatibles con la supervivencia, o menos compatibles que aquellos que encontramos en
otras poblaciones, estara condenada a la extincin en un plazo ms o menos corto.
LECCIONES EPISTEMOLGICAS DE UNA CONTROVERSIA
La querella Wallace/Darwin sobre el tema de la seleccin sexual estaba ntimamente relacionada con sus
diferentes puntos de vista sobre la hiptesis de la seleccin natural. Wallace tena una concepcin
62
Amost Zahavi, (1975), 'Mate Selection A Selection for a Handicap, Journal of theoretical biology, 53, 205.
Ronald Aylmer Fisher, 1930, The genetical theory of natural selection, Oxford, Clarendon, p. 143-156.
64
Helena Cronin comentando a Fisher. Helena Cronin, (1991), The Ant and the peacock. Altruism and sexual selection from
Darwin to today, Cambridge, Cambridge University Press, p. 201.
63
383
2014
ambientalista de la seleccin. Para l, la seleccin natural era un proceso cuyo objetivo era ante todo
ajustar a los organismos a su medio. Su visin era as, en lenguaje moderno, ecolgica. Darwin tena
una concepcin diferente de la seleccin. Por su puesto, l pensaba como Wallace que la hiptesis de la
seleccin natural permita explicar la gnesis de las adaptaciones y que ningn otro principio era necesario
para este efecto. Esta era la principal leccin de El Origen de las especies. Pero la seleccin natural no era
para l solamente un factor de ajuste de los organismos de una especie a su medio (medio fsico y medio
bitico, es decir los organismos de otras especies con los cuales interactan). Para Darwin, la seleccin
natural era tambin un proceso competitivo entre los miembros de una especie dada. Desde esta
perspectiva, en un medio constante, hay seleccin natural a condicin de que los organismos individuales
sean diferentes entre ellos y que algunos tengan una ventaja en materia de supervivencia y/o de
reproduccin. En la visin propiamente darwiniana de la seleccin, la ventaja o la desventaja
diferenciales de un carcter est en funcin a la vez del ambiente externo de la especie y del estado de
competencia en la especie.
Es en este punto que vemos hasta dnde la nocin de seleccin sexual era importante para Darwin.
En efecto, la seleccin sexual es un proceso natural de seleccin que est fundado exclusivamente sobre el
xito reproductivo, y no sobre la ventaja adaptativa. Como bien lo seal Michael Ghiselin,65 la seleccin
sexual ha constituido una verdadera prueba para la concepcin que Darwin tena de la seleccin natural,
concepcin que se basaba en la competencia intra-especfica. La seleccin sexual, que es en cierta forma
la seleccin natural disminuida del aspecto supervivencia diferencial, revela en estado puro el aspecto
competitivo de todo proceso natural de seleccin.
De la misma manera, esto permite comprender que la seleccin sexual y la seleccin natural
pueden funcionar como fuerzas (eventualmente, pero no necesariamente) con efectos opuestos. Las dos
descansan sobre un proceso competitivo, pero en un caso, la competencia est definida slo al nivel de la
reproduccin, en el otro caso sta es el resultado de un tamiz que opera durante todo el ciclo de vida. La
gran fuerza del esquema de Darwin es que nos ayuda a comprender que la seleccin no es un principio
simple, un principio que de alguna manera pudisemos comprender intuitivamente y a priori.
5. Conclusiones
Hemos asignado a nuestra investigacin sobre las convergencias y divergencias entre Charles Darwin y
Alfred Russel Wallace el objetivo de alcanzar una mejor comprensin del darwinismo como entidad
histrica. En tanto que tradicin de pensamiento, y como toda tradicin de pensamiento, el darwinismo se
65
Michael Ghiselin, 1969, The triumph of the darwinian method, Chicago, University of Chicago Press, Chicago, Chap. 9,
Sexual selection .
384
2014
puede comparar con un proceso evolutivo. Como las especies, los conceptos, los mtodos y las teoras
cientficas se pueden aprehender como linajes que se modifican, se ramifican, se extinguen y se hibridan.66
No ms que las lneas de organismos, las lneas intelectuales presentan rasgos esenciales que las
identificaran de manera atemporal. Pero, as como fuertes imperativos histricos, morfolgicos y de
desarrollo pesan sobre la evolucin de las especies, fuertes imperativos histricos, lgicos y
sociogenticos pesan sobre la evolucin de las lneas cientficas. Desde este punto de vista, el darwinismo
tuvo una excepcional longevidad en la historia de la ciencia moderna.
Hemos mencionado aqu fuertes razones, creemos, para no anclar la historia de la lnea darwiniana
en la sola figura ancestral de Charles Darwin. Los mltiples debates entre Darwin y Wallace, codescubridores del principio de la seleccin natural, constituyen probablemente un mejor punto de apoyo
para quien quiera comprender la excepcional continuidad y fecundidad heurstica del darwinismo.
En publicaciones anteriores, hemos hecho uso del esquema reproducido en la figura 1 para
explicitar las restricciones conceptuales que el pensamiento de Darwin ha ejercido sobre la historia de la
biologa evolutiva. Nos serviremos una nueva vez de este esquema para ilustrar el inters de tomar en
cuenta a Darwin y Wallace para comprender la historia del darwinismo. Este esquema representa los dos
niveles de justificacin de la hiptesis de la seleccin natural segn Darwin. En la parte superior estn
representados los argumentos empricos que conducen a postular la existencia de un proceso largamente
expandido en la naturaleza llamado seleccin natural. Estos argumentos son dos: por una parte una
deduccin realizada a partir de generalizaciones empricas relativas a la tasa de crecimiento de los
organismos, a la limitacin de los recursos para la subsistencia, y a los hechos de variacin y de herencia;
por otra parte el argumento analgico de la seleccin artificial. La parte inferior del esquema representa la
capacidad explicativa y unificadora de la hiptesis, que da cuenta, segn Darwin, de numerosas clases de
hechos independientes.67
Examinemos este esquema desde el punto de vista de las controversias entre Wallace y Darwin.
Consideremos en primer lugar la parte superior del esquema que concierne a la hiptesis simple de la
seleccin natural. Si tomamos en cuenta a Wallace, vemos que este esquema presupone, sin duda de
manera apresurada, que la hiptesis de la seleccin natural se encarna en un solo modelo, donde la
herencia de las diferencias individuales es esencial. Wallace reivindicaba un concepto de seleccin natural
ms amplio, donde la raza al igual que la especie poda actuar como un objetivo de la seleccin natural.
El mismo Darwin, por su parte, admiti tambin una seleccin de tribu, al menos en el caso de la
66
David Hull, (1978), A Matter of individuality, Philosophy of science, 48, 335-360.

Para mayores detalles, ver Jean Gayon, (2008), Is a New and General Theory of Evolution Emerging? A Philosophical
Appraisal of Stephen Jay Goulds Evaluation of Contemporary Evolutionary Theory, en Evolutionism: Present Approaches,
Wenceslao J. Gonzalez, La Corua, Netbiblo, pp. 77-105; Jean Gayon, (2009), Mort ou persistance du darwinisme ? Regard
dun pistmologue , Comptes rendus Palevol, 8, 321-340.
67
385
2014
gnesis del sentido moral en el hombre. Desde el origen, la cuestin de una pluralidad de modelos de la
seleccin natural ha estado presente. Indudablemente valdra la pena tomar en cuenta en este esquema a la
seleccin sexual que complica as la nocin de proceso natural de seleccin.
En cuanto a la parte inferior del esquema, el singular dilogo de Wallace con Darwin nos conduce
tambin a matizar su comprensin. Darwin y Wallace estaban de acuerdo totalmente sobre la estrategia de
corroboracin de las hiptesis por su capacidad explicativa: una hiptesis es tanto ms aceptable si sta
explica un nmero ms grande de fenmenos independientes. Esto es lo que el filsofo William Whewell
llam la consiliencia de las inducciones,68 principio que Darwin y Wallace se recomendaron cada uno,
como numerosos darwinianos de finales del siglo XIX. Pero una vez dicho esto, las preguntas permanecen
abiertas. La seleccin natural es el nico principio terico admisible en la evolucin? sta era la posicin
de Wallace y del bilogo alemn August Weismann, quienes defendieron cada uno por su parte la idea de
la suficiencia explicativa de este principio. Desde esta perspectiva, todo rasgo de un organismo, de una
poblacin o de una especie, siempre que sea resultado de un proceso evolutivo, es una adaptacin. Darwin
era ms prudente. l estimaba que un cierto nmero de hechos biolgicos generales no eran explicables
por seleccin natural, tales como la esterilidad hbrida (que para l era una contingencia resultante de la
dispersin geogrfica de las especies) o numerosos caracteres sexuales secundarios, para los cuales debe
haber un proceso natural de seleccin diferente a la seleccin natural.
68
the cases in which induction from classes of facts altogether different have thus jumped together, belong only to the best
established theories which the history of science contains... I will take the liberty of describing it by particular phrase; and will
term it the consilience of inductions (William Whewell, 1840, The philosophy of the inductive sciences, founded upon their
history, vol. II, London, Parker, p. 230).
386

Darwin y Wallace: Un Debate Constitutivo para La Teoría de La Evolución Por Selección Natural1

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