LANZADERA DEL GLICEROL 3-FOSFATO.

Tejidos: Msculo esqueltico y

cerebro
Enzima: Glicerol 3 fosfato
deshidrogenasa
Sustratos:
Glicerol 3-fosfato
Dihidroxiacetona fosfato
Entrega de electrones: FAD+

o
o

La lanzadera de glicerol-3-P est

formada por dos enzimas
denominados:
Glicerol-3-P deshidrogenasa 1
(citoslica), abreviadamente GPD1.
Glicerol-3-P deshidrogenasa 2
(mitocondrial), abreviadamente
GPD2.
MECANISMO DE LA LANZADERA:
GPD1 cataliza en el citosol la transferencia de 2
electrones + 2 protones desde NADH + H+ a la
Dihidroxiacetona-P, formndose NAD+ y glicerol-3-P.
De esta forma se ha transferido el " poder reductor "
desde el NADH hasta el glicerol-3-P.
El glicerol-3-P atraviesa la membrana mitocondrial
externa por los canales de porina (VDAC), y llega al
espacio intermembranal mitocondrial donde el
enzima GPD2 situado en la cara externa de la
membrana mitocondrial interna cataliza la
transferencia de los 2 electrones + 2 protones desde el
glicerol-3-P a FAD, que se reduce a FADH2 y se
incorpora a la cadena transportadora de electrones en
la propia membrana interna. El glicerol-3-P al donar
los 2 tomos de H se convierte en Dihidroxiacetona-P.
De esta forma se ha producido la transferencia de 2
electrones + 2 protones desde el NADH ( H+ ) en el
citosol hasta el FAD en la membrana mitocondrial
interna, mientras que la Dihidroxiacetona-P puede
retornar desde el espacio intermembranal al citosol a
travs de los canales de porina ( VDAC ).
Desde el punto de vista del balance energtico, habra que sealar que una molcula de FADH2 proporciona
a nivel de la cadena transportadora de electrones la fuerza protomotriz necesaria para la sntesis de 2
molculas de ATP en el Complejo V.
Como se ha indicado anteriormente, de los dos sistemas de lanzadera, el del glicerol-3-P es irreversible.
Su actividad vara en diferentes tejidos, siendo especialmente activa en cerebro.

LANZADERA DEL MALATO-ASPARTATO.

Tejidos: Hgado, rin y
corazn
Enzima: Malato
deshidrogenasa
Sustratos:
Malato
Oxalacetato
Entrega de electrones: NAD+
La lanzadera de malato aspartato est formada por
cuatro enzimas y dos
protenas transportadoras.
Las cuatro enzimas se
denominan:
o

o
o

Glutamato transaminasa 1
(citoslica), abreviadamente
GOT1. Tambin se
denomina: aspartato
aminotransferasa,
transaminasa A, glutmico-oxaloactico
transaminasa, y glutmico-asprtico
transaminasa.
Glutamato transaminasa 2 (mitocondrial),
abreviadamente GOT2. Tambin se
denomina: aspartato aminotransferasa,
transaminasa A, glutmico-oxaloactico
transaminasa, y glutmico-asprtico
transaminasa.
Malato deshidrogenasa 1 (citoslica),
abreviadamente MDH1.
Malato deshidrogenasa 2 (mitocondrial),
abreviadamente MDH2.
Los transportadores (anti portadores) se
denominan:

Transportador mitocondrial de aspartato glutamato, abreviadamente SLC25A12 /

SLC25A13 (miembros 12 y 13 de la familia
25 de transportadores de solutos de
humano). Tambin se denominan anti
portadores de aspartato - glutamato.
Transportador mitocondrial de oxoglutarato, abreviadamente SLC25A11 (Transportador nmero 11 de solutos de la
familia 25 de transportadores en humano). Tambin se denomina antiporter de malato - a-cetoglutarato.

Mecanismo y significado de la lanzadera:

La lanzadera de malato - aspartato es ms compleja que la de glicerol-3-P. Sus intermediarios estn acoplados con
intermediarios del ciclo de los cidos tricarboxlicos (CTC o ciclo de Krebs). Tambin est relacionada con el metabolismo
de aminocidos y en el hgado con el ciclo de la urea.
En citosol, la malato deshidrogenasa 1 (MDH1) reduce el Oxalacetato a malato mediante oxidacin del NADH. El malato
difunde a travs de la membrana mitocondrial externa por los canales de porina (VDAC).
Desde el espacio intermembranal el malato se transporta a la matriz mitocondrial por el transportador mitocondrial de
oxoglutarato (SLC25A11), al que se ha denominado frecuentemente como transportador de cidos dicarboxlicos y
antiporter de malato - a-cetoglutarato.
Una vez el malato ha llegado a la matriz sufre una oxidacin a Oxalacetato catalizada por la malato deshidrogenasa 2
(MDH2), en una reaccin en que el NAD+ se reduce a NADH + H+. De esta manera el par de electrones + 2 protones que
fueron aceptados por el Oxalacetato en el citosol han sido transferidos a la matriz mitocondrial y utilizados en la
formacin de NADH + H+. Ahora el par de electrones + 2 protones pueden ser cedidos al Complejo I de la cadena
transportadora de electrones donde proporcionara la fuerza protomotriz necesaria para la sntesis de 3 molculas de
ATP en el Complejo V.
El Oxalacetato no puede atravesar la membrana mitocondrial interna, al no existir ningn sistema transportador que le
permita hacerlo. Sin embargo, puede ser transformado en aspartato en una reaccin catalizada por GOT2 (glutamato
transaminasa 2 o mitocondrial) aceptando un grupo amino del glutamato, que a su vez se transforma en oxoglutarato
(a-cetoglutarato).
El aspartato puede atravesar la membrana mitocondrial interna mediante el transportador mitocondrial de glutamato
(SLC25A22), al que se ha denominado frecuentemente como antiporter de glutamato - aspartato, que intercambia
glutamato y aspartato.
Una vez en el citosol, el aspartato puede donar su grupo amino para originar Oxalacetato. En esta reaccin catalizada
por la GOT1 (glutamato transaminasa 1 o citoslica ) el oxoglutarato ( a-cetoglutarato ) es el aceptor del grupo amino, y
se convertir en glutamato.
Esta lanzadera es reversible, pudiendo funcionar en una u otra direccin dependiendo del estado metablico de la
clula, como se comenta en la pgina dedicada a las implicaciones metablicas de la lanzadera de malato - aspartato.
Esta lanzadera es especialmente activa en hgado y msculo cardiaco.