CAMBRICO

Qu es el Cmbrico?

Es el primer periodo de la era Paleozoica (vida

antigua). Abarca desde hace 542 hasta hace 488
millones de aos. El nombre de Cmbrico procede de
"Cambria", antiguo nombre en latn de Gales, lugar
donde existen buenos afloramientos de los materiales
de este periodo.
La explosin cmbrica

Los naturalistas durante el s. XIX, entre ellos Darwin,

observaron a comienzos del Cmbrico una gran
radiacin de organismos con esqueleto;
fundamentalmente algas calcreas, moluscos,
braquipodos, equinodermos, diversas clases de
artrpodos como los trilobites, porferos, arqueociatos
(un grupo extinto relacionado con los las esponjas) y
otros microfsiles conchferos de asignacin biolgica
problemtica, ya sea calcticos (como los pelagilidos y
anabartidos, relacionados con los moluscos), ya
fosfticos (como los conodontos, relacionados con los cordados). Lo que ms llamaba la
atencin es que todos estos fsiles aparecan en el registro fsil por primera vez,
hacindolo con una abundancia y distribucin inauditas, sin que se conocieran formas
orgnicas previas.

Paleo biologa

Cambios en la relacin de la fauna con el sustrato durante el Cmbrico (derecha).

Cambios en la bioturbacin de los sedimentos se asocian a la adquisicin de nuevas
estrategias de alimentacin, as como el aumento de la capacidad de excavar y remover
los sedimentos. Esto llev a una reduccin drstica de tapetes microbianos, incapaces de
competir con los metazoos. Sin embargo, resulta difcil determinar si los cambios fueron
drsticos o graduales; si bien la falta de registro podra sealar un cambio drstico, el
Cmbrico inferior de la Zona Centroibrica (que antiguamente se consideraba azoico)
muestra signos ms graduales.

Halkeria evangelista (Molusco).

En los niveles ms inferiores del Cmbrico (Nemakit-Daldyniense-Tommotiense, 543-530

millones de aos),8 aparecen numerosos elementos esquelticos de pequeo tamao,
denominados small shelly fossils (fsiles de conchas pequeos), que morfolgicamente
se han relacionado con lofotrocozoos pero que no pertenecen a este grupo de manera
especfica; muchos de ellos se parecen amoluscos, otros a braquipodos, algunos
a cnidarios, etc. Es un grupo bastante diverso, pero sin duda, hay
organismos bilaterales entre ellos. Encontramos adems gran parte de los filos de
animales actuales (espculas de esponjas, restos de primitivos moluscos, as como los
primeros representantes de los trilobites). Este grupo radi hasta convertirse en los
organismos por excelencia del Paleozoico. Tambin datan de este poca
distintos taxones de equinodermos extintos: Edrioasteroidea, Helicoplacoidea, Eocrinoide
a, Homalozoa,Homostelea, Ctenocystoidea, Homoiostelea, Stylophora.

Wiwaxia (Molusco?).

Una revolucin del Cmbrico fue sin duda la aparicin de esqueletos, quizs motivada por
los cambios en la qumica de los ocanos (los continentes estaban en posicin ecuatorial,
con climas muy clidos y fcil precipitacin de carbonatos, por lo que el gasto metablico
era menor). Tambin la aparicin de nuevos predadores fue importante, pues se
necesitaban estructuras que facilitaran la locomocin y protegieran los tejidos blandos.
As pues aparecieron los primerosexoesqueletos (elementos mltiples) similares a
los aplacforos (entre 18 y 6.000 metros de profundidad y cubiertos con espculas
calcreas) y poliplacforos (placas imbricadas). Estos elementos se dispersaban con la
muerte de los organismos, y daban lugar a la acumulacin de elementos sueltos que
pasaban a formar parte de los sedimentos.

Vetulcolas.

En esta lnea, uno de los animales ms clebres es Halkieria, descubierto enGroenlandia,

que parece tener pie muscular y escleritos, adems de dos valvas (anterior y posterior),
con lo que se poda pensar que era un antepasado de los braquipodos. Estos caracteres
mezclados de moluscos, anlidos y braquipodos lo convierten en un fsil problemtico a
la hora de ubicarlo en la filogenia. Lo que s parece ser es que los primeros esqueletos,
antes de construir conchas slidas, estuvieron formados por pequeos elementos
calcreos.

Se acepta de manera general que no existan plantas en esta poca aunque la datacin
molecular sugiere que las plantas terrestres ms simples aparecieron pronto, en
el Precmbrico, hace unos 700 millones de aos, y los hongos hace 1.000 millones de
aos, tambin en el Precmbrico. Es posible que un manto comprendiendo
hongos, algas y lquenes ya cubriera ciertas zonas de la Tierra.

Biodiversidad post-Ediacrica

Tras el Ediacrico, ltimo periodo del Precmbrico, se produjo una diversificacin muy
rpida de animales marinos con esqueletos duros (conchas o exoesqueletos), que
incluyen:

Arqueocitidos (suspensvoros): Formas cnicas con doble pared que yacan adheridas al
sustrato. Se incluyen en Porifera y formaban parte de los primeros arrecifes orgnicos
importantes en los que generalmente, el constituyente principal del armazn eran
los estromatolitos y algas calcreas. Se extinguen en el lmite Cmbrico inferior-medio.

Braquipodos (suspensvoros): Primero inarticulados y ya en el Cmbrico medio primeros

articulados.

Conodontos: Dientes cnicos de naturaleza fosftica pertenecientes a cordados.

Equinodermos: Tambin estn representados por una gran variedad de clases pero
ninguna de ellas se parece a los actuales.

Moluscos (detritvoros, pacedores y predadores): Muy comunes aunque todava pequeos

y distintos de los actuales, de forma que los moluscos avanzados son poco aparentes o
estn ausentes. Son los precursores de las clases actuales.

Ostrcodos: Grupo de artrpodos bivalvos que viven en la actualidad.

Trilobites (detritvoros y predadores): Gran radiacin adaptativa. La mayora de las

familias paleozoicas aparecieron en el Cmbrico.

Estaingia bilobata(Trilobites)

Maotianshania cylindrica(Nematomorpha)

Haikouichthys (Agnatha)

Waptia (Crustceo)

Anomalocaris
Las faunas de cuerpo blando encontradas en el importante yacimiento del Cmbrico
medio en Burgess Shale, en la Columbia Britnica (Montaas Rocosas) incluyen:

Artrpodos

Primeros cordados

Esponjas

Distintos tipos de gusanos

Grupos problemticos incluidos elementos de la Fauna de Ediacara

Otros fsiles de la poca son Hallucigenia, Wiwaxia, Pikaia (representante de los primeros
cordados), Odontogriphus y restos de Priapulida. En febrero de 2011 la
revista Nature public la descripcin de Diania cactiformis, un fsil del Cmbrico Inferior
de gran inters porque presenta apndices con exoesqueleto articulado, lo que podra
indicar que se trata de una especie precursora de los artrpodos.

Cadenas trficas del Cmbrico

Los productores primarios eran algas y tapetes microbianos en los
medios bentnicos, fitoplancton dominado por los acritarcos y zooplancton constituido
por formas similares a los actuales braquipodos. El siguiente nivel estara constituido por
todos los grupos de pacedores, detritvoros y suspensvoros vistos anteriormente.

El nivel superior constituido por predadores incluira:

Gusanos priaplidos, poliquetos y artrpodos representados en Burgess Shale y equipados

con pinzas o mandbulas especializadas para matar y/o masticar.

Algunos trilobites que tenan pequeas estructuras mandibulares.

Nautiloidea (cefalpodos de 2 a 6 centmetros, en el Cmbrico Superior de China).

La aparicin de los primeros predadores de metazoos marc un cambio en la estructura
del ecosistema. Los carnvoros pudieron ser los responsables de la aparicin de los
esqueletos como respuesta de defensa. Asimismo pudieron reducir la posibilidad de que
las impresiones de las partes blandas fueran preservadas lo que explicara la escasez de
fsiles corporales en los sedimentos del Fanerozoico.

Wiwaxia corrugata(Molusco?)

Hallucigenia(Onychophora?)

Opabinia

Pikaia (Antecesor de los vertebrados)

Experimentacin biolgica
Los animales del Cmbrico incluyen extraos grupos, clasificados como clases o filos,
representados tan slo por unos pocos gneros.

Archaeocyatha y Trilobita ya extinguidos.

Echinodermata. En el Cmbrico inclua un gran nmero de extraos grupos representados

por pocos gneros que sobrevivieron muy corto tiempo.

Mollusca.
En general en el Cmbrico, muchos modelos de vida fueron intentados, pero slo unos
pocos sobrevivieron a la depredacin o competencia de otras formas presentes. Al
Cmbrico se le considera un perodo de experimentacin en el que se ensayaron muchas
morfologas de las cules tan slo unas pocas han tenido un largo xito evolutivo.

Periodo Ordovcico
El Ordovcico es el segundo de los seis periodos en que se divide la
eraPaleozoica. Comienza al final del Cmbrico (hace 488,3 1,7 millones de aos) y
finaliza al principio del Silrico (hace 443,7 1,5 millones de aos).
Toma su nombre de la tribu galesa de los Ordovicios y fue definido por Charles
Lapworth en 1879, terminando con una disputa que enfrentaba las teoras de Adam
Sedgwick y las de Roderick Murchison, que asignaban los mismos tipos de roca en el norte
de Gales al Cmbrico o al Silrico,respectivamente. Lapworth concluy que el tipo de
fauna fosil presente en esos estratos era diferente de la que apareca durante los
periodos Cmbricoo Silrico y, por tanto, debera ser considerado como un nuevo
periodo.

El periodo Ordovcico finaliza con un gran evento de extincin, que marca su frontera
con el Silrico. En l, perecieron aproximadamente el 60% de las especies marinas.
En este perodo, un da tena 21 horas y no haba animales en tierra firme por la
escasez de oxgeno en laatmsfera. Abundan los fsiles, entre los que destacan los
trilobites y en algunas regiones se formaron los yacimientos de petrleo y gas.

Heinrich Harder, Fondo marino durante el Ordovcico

Fauna
Este perodo comenz con la extinciones masivas del Cmbrico-Ordovcico y finaliz con
las extinciones masivas del Ordovcico-Silrico. En el Ordovcico predomina una
geoqumica en la que la calcita baja en magnesio era el principal precipitado inorgnico
marino del carbonato clcico. En la fauna de invertebrados predominan los esqueletos
calcificados.5 6 7
Aunque menos famosa que la explosin cmbrica, el Ordovcico tambin destac por una
radiacin adaptativa no menos notable. Los gneros de la fauna marina se multiplicaron
por cuatro, lo que resulta un 12% de toda la fauna marina conocida del En
Fanerozoico.8 En el Ordovcico abundaron
los trilobites, graptolites,braquipodos, bivalvos, etc. Pero entre ellos aparecieron nuevos
grupos tales como los escorpiones marinos, el ortocono, los briozoos y algunos
ms.9 Todos fueron marinos en esa poca ya que haba mucha falta de oxgeno en
la atmsfera, pero se cree que los escorpiones
marinos, trilobites y gasterpodos abandonaban las aguas para llegar a las orillas, aunque
por eso no pueden ser considerados animales terrestres, dada su necesidad de regresar
constantemente al medio acutico para llenar sus branquias.

Cystaster stellatus (Equinodermo).

En Norteamrica y Europa, el Ordovcico fue un tiempo de mares someros continentales

ricos en vida. Los trilobites y braquipodos, en particular, eran ricos y diversos. Los
primeros briozoos aparecieron en el Ordovcico al igual que los primeros arrecifes de
coral. Los corales solitarios se remontan a por lo menos al Cmbrico. Los moluscos, que
tambin haba aparecido durante el Cmbrico o el Ediacrico, se convirtieron en comunes
y variados, especialmente los bivalvos, gasterpodos y los cefalpodos nautiloideos.
Previamente se crea que los primeros vertebrados (peces Ostracodermos) aparecieron en
el Ordovcico, pero los ltimos descubrimientos en China revelan que probablemente se
originaron en el Cmbrico. Los primeros peces con mndbulasaparecieron a fines del
Ordovcico.
Durante el Ordovcico Medio se produjo un gran aumento en la cantidad y diversidad de
los organismos bioerosivos. Esto se conoce como la revolucin bioerosiva del
Ordovcico.10 Se caracteriza por una repentina abundancia de fsiles traza de sustrato
duro como Trypanites, Palaeosabella y Petroxestes. Los trilobites del Ordovcico fueron
muy diferentes a sus predecesores del Cmbrico, pues muchos desarrollaron extraas
espinas y ndulos de defensa contra predadores tales como los primitivos tiburones y
nautiloideos, mientras que otros como Aeglina priscaevolucionaron para convertirse en
formas nadadoras.11 12

Trilobites

Graptolites

Briozoo

Bivalvos y galeras deTrypanites

Flora
Las algas verdes eran comunes en el Cmbrico Superior y en el Ordovcico. Las primeras
plantas terrestres aparecieron en forma de pequeas plantas no vasculares parecidas
a hepticas. Se han identificado esporas fsiles de plantas terrestres en los sedimentos del
Ordovcico Superior.
Los hongos marinos eran muy abundantes en los mares del Ordovcico descomponiendo
los cadveres de los animales y otros desechos. Entre los primeros hongos terrestres
pueden haber estado microrrizas arbusculares (Glomerales), que podran haber jugado un
papel fundamental en la colonizacin de la tierra por las plantas a travs de la simbiosis
micorrizal, que hace los nutrientes minerales disponibles a las clulas de las plantas. Se
han encontrado hifas de hongos y esporas fosilizados del Ordovcico de Wisconsin con una
edad de aproximadamente de 460 millones de aos, un momento en que la flora terrestre
probablemente constaba slo de plantas similares a las briofitas.13

Silrico
El Silrico, una divisin de la escala temporal geolgica, fue un periodo geolgico de la era
Paleozoica que comenz hace 443,7 1,5 millones de aos y termin hace 416,0 2,8
millones de aos.2 3 Es el tiempo geolgico que precede al Devnico. Se caracteriza
porque el nivel de los ocanos era elevado, con lo que existe un amplio registro de
sedimentos marinos en todos los continentes. Amplios mares epicontinentales someros se
extendan en la zona tropical. Aparecen los placodermos, los tiburones espinosos y
los peces cartilaginosos. Las plantas terrestres se encontraban restringidas a ambientes
palustres. En algunas zonas se forman yacimientos de petrleo y gas.
Ocurrieron importantes acontecimientos orognicos (como la unin LaurentiaBltica con Avalonia):

Orogenia Calednica en el Noroeste de Europa.

Orogenia Acadiense de los Apalaches, en Amrica del Norte.

Emersin de amplias reas terrestres.

Sir Roderick Murchinson fue el primero en identificar el sistema Silrico al examinar

estratos de roca sedimentaria que tenan fsiles al sur de Gales al principio de la dcada
de 1830. El Silrico se suele subdividir en Silrico Inferior (Llandovery y Wenlock) y Silrico
Superior (Ludlow y Pridoli)

Paleozoologa
La extincin finiordovcica fue seguida por la recuperacin evolutiva de muchos de los
taxones diezmados, muchos de los cuales superaron incluso la radiacin del Ordovcico.5
El clima clido y hmedo proporcion un ambiente muy beneficioso para la vida marina
de todos los tipos. En los medios marinos, los trilobites, aunque no se extinguieron, no se
recuperaron de la extincin ordovcica, pero s se recuperaron y expandieron los
siguientes
grupos: braquipodos, gasterpodos, bivalvos,briozoos, crinoideos, acritarcos y graptolite
s. Estos ltimos, prcticamente extinguidos al final del Ordovcico, aumentaron de 12
especies supervivientes conocidas a aproximadamente 60 durante los primeros 5 millones
de aos del Silrico.
Medio recifal

Las radiaciones en la vida marina no alteraron demasiado los ecosistemas marinos, si bien
se produjo un relleno de nichos ecolgicos. Los constructores de arrecifes orgnicos, se
diversificaron y produjeron arrecifes de tamao mucho mayor que sus antecesores
cmbrico-ordovcicos. Los primeros arrecifes del Silrico medio se formaron por briozoos,
y se adicionaron posteriormente los corales tabulados y estromatopridos. Los dos
ltimos construyeron arrecifes pequeos (5-10 metros de espesor y longitud inferior a
3 kilmetros). El xito de estos arrecifes fue el resultado de la radiacin adaptativa de los
corales tabulados, rugosos coloniales y estromatopridos en el Paleozoico medio. Los
arrecifes presentaban una sucesin ecolgica caracterstica:
1. Colonizacin: Corales tabulados y rugosos fasciculados colonizaban un rea
submareal formando un montculo bajo.

2. Estadio intermedio: Las formas anteriores, frgiles y arborescentes, eran

consolidadas por formas hemisfricas planas de tabulados y rugosos coloniales.
3. Estadio maduro: Cuando el montculo creca por encima del nivel de mar, los
estromatopridos y algas incrustantes formaban una banda resistente a la accin
de las olas, parecida a la de las algas en muchos arrecifes modernos. Los corales
tabulados y rugosos coloniales ocupaban entonces la zona de aguas ms
tranquilas detrs de la barrera que limitaba la laguna.
Los fsiles acumulados en las cavidades que dejaba el armazn del arrecife dan a conocer
que una gran variedad deinvertebrados (braquipodos, moluscos bivalvos, gasterpodos,
crionoideos y briozoos) vivan all, de manera similar a los actuales arrecifes.
Los eocrinoideos desaparecen al final de Silrico. Pero si bien estos equinodermos tendan
a desaparecer, un grupo de artrpodos sufra un importante auge: loseuriptridos,
tambin conocidos como escorpiones marinos. Otro grupo que comenz a aumentar,
como antesala al Devnico, fue el de los peces. En el Silrico convivan
los ostracodermos (peces sin mandbulas surgidos en el Ordovcico) con
los placodermos (primeros peces con mandbulas que aparecen en esta poca). Tambin
aparecen los tiburones espinosos y los peces cartilaginosos.
Medio nectnico
El mayor cambio de los ecosistemas acuticos fue la aparicin de nuevos animales
nectnicos, muchos de ellos predadores. Los nautiloideos persistieron aunque con una
baja diversidad. Los artrpodos euriptridos (que aparecieron en el Ordovcico) fueron un
grupo importante de predadores que proliferaron durante el Silrico. Se les considera
posibles parientes de los escorpiones. Eran nadadores, algunos alcanzaron 2 metros de
longitud y muchos tuvieron fuertes pinzas.

Cephalaspis(Ostracodermo)

Mixopterus

Eurypterus

Trilobites

Graptolites

Paleobotnica

Cooksonia, una planta vascular primitiva del perodo Silrico

Cooksonia.
Los ambientes terrestres acuticos precmbricos y del Paleozoico inferior estaban
poblados por algas y posibles predecesores de las plantas. Sin bosques ni praderas, el
paisaje estaba constituido por extensas reas de roca estril y un suelo con escasohumus.
Los requerimientos bsicos para la existencia de grandes plantas terrestres son muy
diferentes de los de plantas acuticas, por ejemplo:

Deben disponer de aire fluido menos denso (las plantas para permanecer erguidas
deben tener un tallo rgido).

Las plantas terrestres deben ser ancladas por un sistema de raz que sirve a su vez
para la funcin imprescindible de alimentacin.

Un sistema vascular especial para transportar agua y nutrientes ascendentes desde

sus races y otra para distribuir los fotosintatos que las plantas sintetizan en sus hojas.

Las primeras plantas erguidas que aparecieron en la tierra carecan de races, sistema
vascular y hojas, factores que determinaron el xito de sus descendientes. Esencialmente,
estas plantas posean tallos rgidos sencillos. Los fragmentos de dichas plantas se han
encontrado en rocas silricas y parecen haber sido las pioneras que vivieron cerca del
agua. Probablemente eran semiacuticas. Cabe destacar que la primera innovacin
adaptativa antes de la evolucin de races y hojas, fue el tejido vascular.
Los antepasados de todas las plantas de la tierra fueron algas verdes presentes en medios
marinos del Neoproterozoico. Estos fotosintetizadores se habran adaptado en las orillas
de los ros, en lagos de agua dulce y en charcas antes del final del Ordovcico y quizs
mucho ms temprano. El agua dulce contena el CO2 disuelto que necesitaban, as
como fosfatos ynitratos esenciales para la construccin de las molculas indispensables.
Su problema fue el control del agua de las clulas. Las clulas son saladas y su agua
tendera a verterse en el agua dulce si las molcula no levantaban barreras efectivas para
prevenirlo (paredes ms gruesas y resistentes). Resuelto este problema el siguiente paso
fue explotar otros ambientes hmedos como charcas estacionales y los manantiales que
en primavera anegaban el suelo. Al endurecerse las paredes de las clulas en los medios
de agua dulce, se preadaptaron para evitar la sequedad del aire y la radiacin ultravioleta
pudiendo soportar la estacin seca y crecer nuevamente durante la lluviosa.
El primer registro fsil de plantas vasculares, esto es, plantas terrestres con tejidos que
transportan los nutrientes, aparece en el perodo Silrico. Las plantas eran bastante
parecidas a los brifitos. La primera planta vascular conocida es Cooksonia, del Silrico
Superior. Tena forma mazuda (10 cm), sin races ni hojas; estas plantas enviaban sus
pequeos vstagos hacia el exterior para capturar luz solar y liberar sus esporas al
viento.6 7 8 Otra planta fsil es Baragwanathia de Australia. Psilophytones una primitiva
planta terrestre del Silrico con xilema y floema, pero sin diferenciacin de raz, tallo y
hojas. Es muy ramificada, reproduccin por esporas, respiracin a travs de estomas en
toda su superficie, y probablemente capaz de realizar la fotosntesis en todos los tejidos
expuestos a la luz. Las riniofitas y loslicopodios primitivos fueron otras plantas terrestres
que aparecen por primera vez durante este perodo.