TEMA 1: LA GNESIS DE LA TEORA DE LA EVOLUCIN

La palabra evolucin proviene del trmino evolvere que significa desenrollar o desplegar. En
los siglos XVII y XVIII los microscopistas desarrollaron las primeras concepciones preformistas
sobre la naturaleza del cambio ontogentico. Pero los microscopios de esa poca eran muy
imperfectos y las observaciones eran demasiado subjetivas. Algunos, crean ver dentro un
organismo en miniatura replegado y el desarrollo ontogentico consista en un incremento de masa
y volumen. Hay dos tipos de teoras preformistas:
-Espermatistas: consideraban que el organismo enrollado estaba en el espermatozoide.
-Ovistas: consideraban que el organismo enrollado estaba en el vulo.
Con el descubrimiento del registro fsil a principios del siglo XIX, se supo que existe una sucesin
en el tiempo de formas inferiores a superiores y de all se extrae el concepto de evolucin actual.
Evolucionismo: Es la idea que mantiene que una cosa que existe en un momento del tiempo es
resultado de una serie de transformaciones que ocurrieron en el pasado. La evolucin intenta
responder a la pregunta de por qu un organismo es como es? Y para ello hay que conocer las
causas y circunstancias de la sucesin de cambios que ocurrieron.
Transformacin, fragmentacin y divergencia
La evolucin se basa en la transformacin y diversificacin del acervo gentico de las poblaciones
(aparicin o desaparicin de genes y genotipos). La diversificacin consiste en una fragmentacin
ms divergencia: si la fragmentacin ocurre antes que la divergencia se habla de especiacin
aloptrida y si acontece despus especiacin simptrida (existen modelos de diversificacin
como el de Lamarck). La diversificacin se relaciona ntimamente con la especiacin, que es el
fenmeno que hace que lo que antes era una especie se transforme en dos conjuntos de individuos
que no pueden reproducirse entre s. El registro fsil se puede interpretar de dos maneras para
responder a cmo se produce la especiacin:
-Modelo del cambio filtico: los cambios no son uniformes ni en la misma direccin. La evolucin
se concibe como anagnesis (transformacin) que origina cladognesis (formacin de conjunto
de organismos diferentes).
-Modelo de los equilibrios intermitentes: las especies son estables a lo largo de su existencia hasta
llegar al momento de la especiacin (cladogenesis), donde se concentran los cambios.
Actualmente se admiten como validos ambos modelos y la forma de evolucionar de cada depende
de su ecologa.
Gnesis de la idea de la evolucin biolgica
La idea de evolucin entra en la ciencia con lo que Kuhn denomino revolucion cientifica. En la
ciencia el paradigma pasa por un estado de relativa estabilidad hasta que aparece una observacin
inconveniente. sta es rechazada hasta que cobra relevancia y produce que la teora ncleo del
paradigma tenga que cambiar.
El pensamiento griego clsico, influyente en el pensamiento occidental, no contempla la idea de
evolucin ya que tenan las ideas de la inmutabilidad del ser y el eterno retorno de Herclito.
Ademas, tampoco poda reflejarse la evolucin en el realismo de las ideas de Platn ya que las ideas
son inmutables. La visin griega conduce a una postura fijista. Mas tarde, en el relato bblico, la
idea de evolucin es imposible y la visin pasa a ser creacionista y fijista ya que antes del siglo
XIX no exista el dualismo entre ciencia y religin.
El termino fosil proviene del latin fossam que significa fosa y se usa para describir todo lo que
se extrae de la tierra. Desde el renacimiento surge un afn coleccionista y clasificatorio pero hasta el
siglo XVIII no se acepta que los fsiles vengan de los seres vivos. Existan diferentes explicaciones:
Que los fsiles se originaban por flujos lapidificadores.
La vis plstica como fuerza moldeadora platnica que materializaba las ideas.
Fuerzas vitales de la tierra que generaban espontneamente seres vivos.
Semillas de seres vivos que se filtraban en la tierra.
La idea de que los fsiles provienen de seres vivos fue expuesta por Leonardo Da Vinci y a partir de
ese momento se construyen diferentes argumentos para implantar la idea de fsil como resto de un
ser vivo:

 Argumento de inutilidad: Dios no crea nada intil y los fsiles son intiles.
Argumento cientfico: Nicolas Steno vio que la estructura de los fsiles era distinta del
patrn de crecimiento de los minerales, por ello al extraer un fsil se observa su molde en la
roca. Esto significa que el resto del ser vivo que representa quedo encerrado en la roca
cuando todava estaba blanda.
Surgi entonces un problema ya que se conoca la existencia de fsiles como conchas marinas en
lugares de gran altitud. Se pens que eso era debido al diluvio bblico, pero tambien se encontraban
dentro de series estatigrficas de gran espesor. La conclusin era inevitable, la tierra deba ser
mucho mas antigua de lo que se crea. Ademas haba otro problema, los fsiles no se parecan a
especies vivientes as que se interpretaban como seres mitolgicos.
En el siglo XVIII no se admita la existencia de especies extintas porque esto significara que la
obra de Dios habra sido imperfecta o que Noe no pudo salvar a todos los animales. Pero gracias a
Georges Cuvier se acepta la existencia de especies extintas, al publicar su trabajo sobre el mamut y
el megaterio. As, la antigedad de la tierra se concibe en millones de aos. Pero Cuvier interpreto
estos nuevos conocimientos desde un punto de vista catastrofista y dedujo que el avance del mar
haca que la fauna local se extinguiese y al retirarse el agua la tierra era colonizada por una nueva
fauna. Las catstrofes eran globales y despus de cada una, Dios creaba de la nada una nueva biota.
Existe un neocatastrofismo propuesto en la dcada del 80, que advierte que hay momentos de la
historia del planeta en los que se intensifica la tasa de extincin.
Por otra parte, Charles Lyell expone que la historia de la tierra no consiste en una serie de
catstrofes, sino que los fenmenos ocurren de manera uniforme actuando de un modo muy dilatado
(uniformismo).
La scala naturae
Especie es un conjunto de seres vivos interfecundos que producen descendientes con unas
mismas caractersticas. Anteriormente el problema radicaba en valorar las diferencias y semejanzas
entre los seres vivos para clasificarlos. Aristoteles postulo la existencia de un orden en la naturaleza
que llamo scala naturae en la que todos los seres vivos se ordenan desde inferiores a superiores,
esto es conocido como la gran cadena del ser cuyas caractersticas son la plenitud, la continuidad
y la gradacion.
En Alemania surge una corriente de pensamiento denominada Naturphilosophie que intenta
integrar la visin progresiva de la cadena del ser con el idealismo alemn. As, la scala naturae
consistira en una serie de arquetipos por cada peldao. Es aqu donde nos encontramos con la
primera idea de evolucin.
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829)
Lamarck era fijista y creacionista hasta 1800 cuando empieza a hablar de evolucin. En su
filosofa zoologica pone de manifiesto sus ideas evolutivas y mas adelante habla de especiacin.
Sus planteamientos fueron ayudados por un mayor conocimiento de datos de organismos superiores
e inferiores y la idea de degradacin de los animales de Buffon. Lamarck pensaba que exista una
generacin espontanea incesante de organismos simples. En esta generacin incesante los
organismos simples son mas vulnerables y van muriendo y los que no mueren se transforman en
mas complejos. Por eso desde el punto de vista de Lamarck los seres humanos son los organismos
mas antiguos de la tierra porque son los mas complejos. En el modelo de Lamarck no existe
cladogenesis si no solo anagenesis y propone una especiacin aloptrida. Causas de las
transformaciones:
Factor interno: el interior de los organismos esta atravesado por una red de canales
recorridos por fluidos que al circular ensanchan los conductos y crean otros nuevos. Cuanto
mayor sea la maya tridimensional de canales mas complejo es el organismo.
Factor externo: el cambio ambiental determina nuevas necesidades. Los animales inferiores
cambian directamente y en los superiores las necesidades crean nuevos hbitos
transformando los rganos existentes o produciendo nuevos rganos.
Charles Darwin (1809-1882)
Darwin comienza a sus 22 aos una serie de viajes a fin de explorar la naturaleza. Sus ideas eran

fijistas y creacionistas. Al volver del viaje trae ideas distintas gracias a los fsiles sudamericanos y
el 1838 lee la obra de Malthus lo cual le abre los ojos a la evolucin. Malthus era un clrigo que
hablo por la lucha por la supervivencia en la que vencen los mas fuertes. En 1839 y 1842 escribe
dos ensayos en los que esboza la teora de la evolucin pero no se atreve a publicarlos. Es entonces
cuando aparece Russel Wallace que propone un trabajo muy parecido al de Darwin e impulso a
Darwin a ser el primero en publicarlo. En 1859 aparece The origin of species y de su estudio y
reflexin se infiere que:
El proceso evolutivo ha tenido lugar.
Este proceso tiene ciertas caractersticas:
1- La no inmutabilidad de las especies que aparecen se transforman y desaparecen.
2- La diversificacin de las especies.
3- El origen comn de las especies de un grupo.
4- Es un proceso fundamentalmente gradual.
5- Teora de la seleccin natural: Donde se preservan las variaciones mas ventajosas
6- La seleccin sexual: Los machos con mejores caractersticas para la lucha por las hembras
tendrn mayores probabilidades de dejar descendencia.
7- Herencia de caracteres adquiridos por uso y desuso: los caracteres sern buscados o abandonados
en funcin de si hacen mas eficiente al organismo.
Desde el mundo de la religin se entiende que:
El mundo ha resultado de la creacin.
El mundo no ha cambiado desde la creacin (fijismo).
El mundo es diseado por un creador sabio y benevolente.
Ninguna especie desaparece o se adapta ya que son todas perfectas.
El ser humano es el fin de la evolucin (antropocentrismo).
Desde la filosofa se entiende que:
Los seres son copias imperfectas de ideas inmutables (esencialismo).
Los resultados de los procesos naturales son previsibles (ficisismo determinista).
El mundo tiene un propsito (vision teleologica).
Objeciones a la teora de Darwin
1- Discontinuidades en el registro fsil: Darwin responde que el registro es imperfecto.
2- La cuestin a la herencia mezclada: Existe el problema de reconocer las variaciones y en que
manera se heredan estas variaciones. Segn Darwin se producen por accin directa del medio,
actuacin indirecta del medio sobre el aparato reproductor y caracteres adquiridos por el uso y
desuso (pangenesis).
3- La edad de la tierra: si la evolucin tenia lugar seria un proceso muy lento y la tierra deba de ser
muy antigua. Darwin calculo la edad de la tierra a travs de la erosin y su calculo fue 4 veces
mayor a lo que ahora se sabe que es.
4- Dificultad para explicar los gneros de vida y la ausencia de formas intermedias: si un organismo
cambia de zona las estructuras a medio desarrollar no son funcionales. Darwin dijo que los
organismos intermedios pueden desarrollar los dos gneros de vida.
5- La presencia de rasgos no adaptativos no explicables por uso y desuso:
Entre especies prximas: para Darwin casi todo es adaptativo.
La no seleccionabilidad del carcter hasta lograr cierto desarrollo: la evolucin puede actuar
en contra por ejemplo con un ala a medio formar. Darwin dice que un rgano intermedio
sirve para otra funcin.
6- Presencia de rganos complejos en grupos diferentes.
7- La fuerza creadora: por si mismo la seleccin natural no es un mecanismo generador de nada.
Darwin no contesto a estas ultimas dos objeciones, pero se sabe que un organismo complejo viene
de una estructura mas simple y se discuten los mecanismos evolutivos.
TEMA 2: LAS PRUEBAS DE LA EVOLUCIN
La evolucin biolgica es el conjunto de transformaciones a travs del tiempo que ha originado la

diversidad de formas de vida que existen sobre la tierra a partir de un antepasado comn. Las
pruebas de la evolucin son: evidencias anatmicas y embriolgicas, paleontolgicas, taxonmicas,
biogeogrficas y moleculares.
Evidencias anatmicas y embriolgicas
Podemos hablar de tres tipos de interpretacin de las adaptaciones:
-Panadapcionistas: cualquier rasgo es adaptativo.
-Partidarios del proceso evolutivo: mejora y conservacin de las adaptaciones.
-Partidarios del diseo evolutivo: manifestacin de la sabidura divina, plasmada a raz del acto de
la creacin.
Los organismos realizan funciones y actividades gracias a que partes del cuerpo con diseos
precisos y complejos cooperan en realizar funciones que posibilitan un gnero de vida adecuado a
su medio ambiente, contribuyendo a su supervivencia y reproduccin. Una misma funcin puede
ser realizada por diseos distintos, por ejemplo, los comedores de insectos. En la adaptacin,
distintas partes del cuerpo, desarrolladas independientemente y a partir de distintas regiones
embrionarias, se complementan funcional y morfolgicamente. Se produce una correlacin de
diseos (coadaptacin morfolgica y funcional). Cabe as la pregunta sobre cmo es posible la
coadaptacin.
-Discusin sobre el cuello de la jirafa:
Herbert Spencer: todos los elementos tienen que cambiar a la vez.
Auguste Weismann: diferenci clulas somticas y germinales. El alargamiento del cuello
no poda explicarse por esfuerzos adaptativos sino los cambios no podan ser transmitidos.
-Discusin sobre los ojos de los vertebrados y cefalpodos: los ojos son tan complejos que la
modificacin por mutacin de cualquiera de sus partes, si no va a acompaada por un cambio del
resto, terminara por hacer del ojo algo no funcional.
La respuesta a la pregunta es que las distintas partes pueden evolucionar por separado mediante
pequeos cambios independientes.
Los diseos pueden alcanzar un grado de perfeccin increble y esto nos lleva a la especializacin,
que establece que un rgano o conjunto de rganos esta especializada si ha experimentado una serie
de modificaciones respecto a la condicin ancestral que lo capacitan para cumplir con bastante
adecuacin una funcin o una serie de funciones relacionadas. La especializacin limita el potencial
evolutivo ya que un organismo especializado est estrictamente adaptado a un nicho ecolgico muy
concreto. Esto puede llevar a un callejn sin salida evolutiva y por ello a la extincin.
En muchos casos algunas funciones son realizadas por diseos menos elaborados. En algunos casos
el diseo imperfecto realiza la funcin suficientemente bien como para cubrir las necesidades del
organismo, en otros casos es evidente que no esta bien diseado y hay que buscar una explicacin.
Por ejemplo, el uso del aguijn en la abeja determina la muerte del individuo. La explicacin en
este caso es que es ms importante la supervivencia de la especie que la del individuo.
Explicaciones alternativas para los diseos imperfectos:
1- El bricolaje consiste en tomar piezas ya diseadas con una finalidad y utilizarlas para otra. El
resultado no es tan bueno pero puede ser suficiente. As funciona la evolucin, tomando estructuras
existentes y adaptndolas. Tambin pueden producirse imposiciones construccionales de origen
histrico que impida la mejora d ellas adaptaciones, por ejemplo, el nervio retrolarngeo. En los
mamferos el recorrido del nervio no es el ms adecuado.
2- Propiedades fisicoqumicas de los materiales y derivadas de su manera de crecer, dependientes
del legado histrico. Impiden que ciertas modificaciones no puedan desarrollarse. Ejemplo, si
huesos y dientes se pudiesen construir con aleaciones metlicas seran ms funcionales.
3- El aumento de la eficacia biolgica determinado por la mejora del diseo puede ser muy
pequeo. No existe una fuerte presin de seleccin hacia la mejora de la estructura.
4- La seleccin natural determina, indirectamente, la conservacin diferencial de las variantes
gnicas y genotpicas que determinan la mejora de la estructura. Si no existen las variantes la
mejora no puede tener lugar.
5- No ha transcurrido el tiempo suficiente para que la estructura alcance su ptimo desarrollo.

6- Las caractersticas que confiere adaptacin al organismo es determinada por un genotipo

heterocigoto. La seleccin natural lo favorecer pero se formarn homocigotos peor adaptados.
7- El rgano realiza varias funciones y su configuracin responde a un compromiso entre los
diseos ptimos para cada una.
8- El rgano se correlaciona pleiotrpicamente con otras partes del cuerpo, por lo que su
optimizacin puede significar la prdida de aptitud de otras partes.
9- La imperfeccin del diseo se puede deber a una mala interpretacin del mismo o de la funcin
que realiza.
Las desadaptaciones: si el bricolaje adaptativo adapta el rgano que realiza una funcin a otra
distinta, se pierden las funciones primitivas y el proceso de adaptacin corre paralelo al de
desadaptacin. Los restos an no borrados del todo son los rganos vestigiales que no realizan
funcin alguna y son la ms pura expresin de desadaptacin adaptativa (paradoja). A la ventaja
funcional de la reduccin hay que sumar la del menor gasto metablico.
Desadaptaciones pleitrpicas: si los productos de unos genes afectan a una parte del cuerpo pero no
a otras, esta parte podr evolucionar independientemente del resto en funcin de las ventajas
adaptativas que determina su cambio. A esto se le llama evolucin en mosaico. Pero es frecuente
que un mismo gen afecte a distintas partes del cuerpo (efectos pleitrpicos) y el cambio gentico
que determina un cambio adaptativo de una parte afecte a otra. La evolucin puede seguir rumbo
siempre que se de un balance positivo entre las ventajas y desventajas desadaptativas.
Desadaptaciones no adaptativas: Un carcter que era una adaptacin en el antecesor, se vuelve una
desadaptacin en el descendiente si por un cambio ambiental deja de ser funcional. Pero, no se ha
originado un proceso de desadaptacin sino que el proceso ha sido externo (ambiental).
Una caractersticas que no contribuya a la supervivencia del organismo no debe ser calificada como
adaptacin. El problema es que si una caracterstica del organismo promueve la transmisin de sus
genes, puede incidir positivamente en la supervivencia de su familia, aunque no contribuya a la
supervivencia del organismo. Ejemplo: conductas altruistas y los caracteres sexuales secundarios
involucrados en el cortejo.
Si se restringe adaptacin a supervivencia, adaptacin y eficacia biolgica no son equivalentes. El
aumento de la adaptacin implica un aumento de la eficacia biolgica, pero la eficacia biolgica
puede aumentar sin hacerlo la adaptacin. La solucin es que la adaptacin se define como una
caracterstica que promueve aptitud para la supervivencia o para la produccin de descendencia
viable.
Evidencias paleontolgicas: grandes transiciones evolutivas documentadas en el registro fsil
En el Devnico superior se produce la conlonizacin de la tierra firme por los primeros vertebrados
tetrpodos, los anfibios. Los primero anfibios eran formas intermedias entre peces de aletas
lobuladas y las formas actuales. La relacin de parentesco entre ambos grupos se basa en la
homologa de los huesos de las aletas y las extremidades, la morfologa de las crestas dentarias y la
estructura craneana. Estas formas de transicin presentan aletas caudales bien desarrolladas, lo que
indica que como adultos pasaban la mayor parte del tiempo en el agua. El Tiktaalik es una forma
de transicin entre peces y tetrpodos.
Las primeras aves aparecen a finales del Jursico con Archaeopteryx. La prueba es un esqueleto
parecido al de un dinosaurio carnvoro pero con plumas. Posiblemente no volaba como las aves
normales (la quilla esternal estaba poco desarrollada) as que se limitara a planear (ejemplo de
evolucin en mosaico). En el Cretcico inferior las aves desarrollan plenamente la capacidad de
vuelo como muestra Iberomesornis romerali y en el Cretcico superior las aves ya son parecidas a
las modernas. La conclusin es que el registro fsil conserva todos los estadios intermedios en la
evolucin de las aves y los tetrpodos.
Evidencias bioqumicas: el reloj molecular
Tanto el ADN como las protenas que codifica, contienen informacin sobre la historia evolutiva de
los linajes pretritos. La uniformidad en su composicin qumica y en los procesos metablicos
revela la existencia de ancestros comunes. La comparacin de secuencias de nucletidos o
aminocidos de especies diferentes proporcionan informacin sobre su origen evolutivo. El ADN

define la relacin entre secuencias de tres nucltidos (codones) y aminocidos especficos. Cada
tanto se producen mutaciones silenciosas en las bases de los nucletidos que son neutras. Estas
mutaciones se acumulan al ritmo en que se producen por no tener efectos funcionales. Este
fenmeno es el fundamento de el reloj molecular de la evolucin. Este reloj es una tcnica que se
usa para datar la divergencia entre dos especies. Las diferencias entre linajes en los aminocidos
encaja con la divergencia en el registro fsil. El fundamento de la tcnica es la teora neutralista de
la evolucin molecular de Kimura que establece que gran parte de los cambios evolutivos a nivel
molecular son causados por fijacin de mutaciones selectivamente neutras.
TEMA 3: EL CONTROL DEL TIEMPO GEOLGICO
Los objetivos generales de la geologa y la paleontologa es conocer la historia de la tierra y la
evolucin de la vida. La datacin de los sucesos geolgicos nos ayuda a determinar los fenmenos
que han acontecido en la tierra hasta la actualidad. En la perspectiva geolgica es importante
adecuarnos a intervalos de tiempo comprendidos en millones de aos y en esta escala de tiempo
existe una tendencia a concentrar los fenmenos en dos planos: reciente (tiempos histricos) y
lejanos (prehistricos). Un ejercicio interesante puede ser el de reducir la edad de la tierra a la
duracin de un da y as comprender ms o menos donde se colocan los principales acontecimientos
de la historia de la biota. As vemos como la vida se origina a las 4: de la madrugada y los mamfero
no aparecen hasta las 22:45, a las 23:43 aparecen los primero primates y a las 23:58 los primeros
homininos. El hombre no irrumpe en la tierra hasta tres segundos antes de media noche.
Existen dos formas distintas de datar los fenmenos geolgicos:
-Datacin relativa: consiste en situar cronolgicamente el suceso que estamos estudiando en
relacin a otros.
-Datacin absoluta: consiste en medir el tiempo transcurrido desde que ocurri el suceso hasta la
actualidad.
La datacin absoluta (cronometra)
Para determinar cronomtricamente un suceso son necesarios dos requisitos:
Disponer de un proceso fsico que ocurra en las rocas y que este regulado por alguna
expresin matemtica en la que el tiempo intervenga como variable.
Que el proceso se inicie coincidiendo con el suceso que se quiere datar.
Se ha intentado usar distintos procesos fsicos como herramientas de datacin absoluta, como la
salinidad del agua del mar (suponiendo que va en aumento), el enfriamiento de la tierra para
calcular su edad, el recuento de lminas en sedimentos marinos pelgicos y en depsitos glaciares
(varvas). Pero las tcnicas ms precisas son las que se basan en el proceso de la radiactividad
natural.
1-Tcnica radiomtrica: la radioactividad natural es un fenmeno producido por la existencia de
determinados istopos de algunos elementos qumicos cuyos ncleos son inestables. El ncleo de
esos tomos emite o capta alguna partcula radiactiva, transformndose en un tomo de otro
elemento diferente. Los procesos de radiactividad ms comunes son:
Emisin de una partcula (beta) (electrn) por un neutrn del ncleo del istopo inestable: la
masa atmica no vara pero el n atmico s y el elemento se transforma en el que le sigue en
la tabla peridica.
Captura de un electrn por un protn que se convierte encones en un neutrn: la masa no
vara pero el n atmico si y el elemento se transforma en el anterior de la tabla peridica.
Emisin de partculas (alfa) constituidas por dos protones y dos neutrones: conlleva a la
prdida de cuatro unidades de masa y dos de n atmico y el istopo se transforma en el
elemento que ocupa dos posiciones anteriores en la tabla peridica.
Las tcnicas radiomtricas estn basadas en que los ncleos de elementos radioactivos se
descomponen a una tasa constante. La propiedad fundamental de la descomposicin radiactiva es
que la probabilidad de que cualquier ncleo se descomponga en un momento determinado es
constante para cada istopo. Se conoce como vida media al tiempo que ha de transcurrir para que
desaparezcan la mitad de los istopos inestables. La velocidad del procesos de radiactividad es
controlable ya que la cantidad de istopos que se transforman por unidad de tiempo es directamente

proporcional a la cantidad de istopos inestables presentes. Esto se puede expresar

matemticamente as: t = Ln(No/N)/
No nmero de istopos inestables que haba cuando se inici el proceso
N nmero de istopos inestables existentes en un momento determinado
constante de desintegracin, determinable mediante ensayo de laboratorio
t tiempo transcurrido durante el proceso radiactivo
El proceso de desintegracin radiactiva sigue una curva exponencial negativa, haciendo que el
proceso se amortige en el tiempo y pueda durar infinitamente. El nico riesgo de esta metodologa
es la contaminacin. Por eso, para que la edad obtenida sea la correcta el sistema debe de haber
permanecido cerrado desde que se inici el proceso. As, las proporciones de istopo padre e
istopo hijo estn condicionadas exclusivamente por el proceso de desintegracin.
2-Carbono catorce: ste es un mtodo til en paleoantropologa y prehistoria reciente. El carbono
catorce se origina el la atmsfera a partir del nitrgeno atmosfrico (14N) sometido al bombardeo
de los rayos csmicos procedentes de los vientos solares. Un neutrn impacta en el ncleo del
nitrgeno y el n atmico desciende una unidad convirtindose en 14C que pasa al CO2 atmosfrico
y lo toman las plantas y los animales que las consumen. Mientras el ser esta vivo la relacin no
vara pero al morir el 14C se vuelve a convertir en 14N que al ser gaseoso sale del resto vegetal.
Los clculos se establecen a partir de la relacin 12C/14C. La vida media del 14C es de 5730 aos
por eso solo sirve para datar sucesos recientes. Una variante de esta tcnica usa un bombardeo de
alta energa para estimar la cantidad de 14C por espectroscopa. Esta tcnica necesita menos
material y permite datar fechas ms antiguas.
3-Mtodo de las trayectorias o huellas de fisin nuclear en cristales: las trayectorias se producen
cuando se rompe el ncleo y se liberan las partculas de alta energa. Lo que se mide no es la
cantidad de istopos sino los efectos que producen en el mineral. La emisin de partculas durante
la desintegracin radiactiva produce marcas en la red cristalina del mineral y en su trayectoria
apartan de su posicin cristalogrfica a los tomos que encuentran a su paso. Si se emite radiacin
beta las marcas no son perceptible, en cambio la radiacin alfa produce araazos. La datacin se
obtiene al relacionar la densidad de huellas con la concentracin de uranio en el mineral.
4-Mtodos qumicos: se ha comprobado que mientras ms antiguos son los restos contienen ms
cantidad de flor. Dentro de la datacin qumica tambin tenemos el mtodo de de racemizacin
de aminocidos, cuando un organismo muere sus protenas se degradan y la polarizacin se
modifica hasta alcanzar un 50% de formas L (levgiras) y un 50% de formas D. este proceso vara
con la temperatura por lo cual solo se puede usar bajo condiciones estrictas.
4-Termoluminicencia: cuando los sedimentos se ven expuestos a la luz solar o se calientan, se
descoloran y atrapan electrones. A enterrarse los electrones se liberan progresivamente. Se puede
medir la luz emitida por los electrones residuales y estimar el lapso de tiempo transcurrido desde
que los sedimentos se cubrieron. El mtodo de resonancia de revoluciones de electrones o
resonancia de puede medir directamente los electrones atrapados y se puede usar para datar
materiales biolgicos.
La datacin relativa
Sita cronolgicamente los sucesos en relacin a otros. Generalmente los acontecimientos de
referencia no han ocurrido a intervalos regulares, por eso el resultado es una escala de tiempo
formada por intervalos de diferente duracin cuyos lmites vendrn marcados por eventos de
referencia. Cada intervalo tiene un nombre (paleozico, jursico, cuaternario, etc...). este tipo de
datacin suele usarse de forma habitual en la geologa y en la vida cotidiana.
La datacin relativa se basa esencialmente en:
Principios de la superposicin de los estratos (Nicolas Steno): en una sucesin de rocas
estatigrficas, cualquier capa es mas moderna de las que se encuentran por debajo y ms
antigua de las que estn por encima.
La sucesin orgnica (William Smith): La rocas estratificadas se depositan en capas
horizontales. Las capas plegadas han sufrido un proceso de deformacin posterior a su
depsito.

 Principio de la continuidad lateral de los estratos: un estrato se ha formado en toda su

extensin al mismo tiempo.
Principio de la sucesin de organismos fsiles (William Smith): los fsiles son restos
orgnicos con la misma edad que las rocas que los contienen. En la secuencias estatigrficas
los fsiles se suceden de un modo determinado, lo que permite caracterizar distintas etapas
geolgicas.
Aplicaciones:
-Permite conocer la historia de la vida.
-Base de la datacin relativa: con ella podemos caracterizar perodos de tiempo.
-Correlacin geolgica: permite comparar reas y hacer reconstrucciones.
-Resuelve posibles errores de aplicacin del principio de superposicin de los estratos.
Limitaciones:
-Solo hay fsiles en las rocas sedimentarias.
-Reelaboracin tafonmica y asociaciones diacrnicas de fsiles (por acumulacin, resedimentacin
o reelaboracin).
-Los cambios de ambientes en las secuencias estatigrficas condicionan el tipo de fsiles.
Como sucesos de referencias, para la datacin relativa se eligieron eventos que eran fcilmente
detectables en las rocas:
-Acontecimientos paleontolgicos: apariciones y desapariciones de especies o grupos de
organismos.
-Acontecimientos fsicos y fisicoqumicos: discordancias estatigrficas que se observan con
facilidad y adems representan un suceso importante.
Unidades de datacin relativa:
Los intervalos de tiempo son de diferente duracin, tiene un nombre y estn caracterizados por
acontecimientos determinados.
-Las unidades geocronolgicas de mayor a menor son: eones-eras-perodos-pocas-edades . Cada
unidad geocronolgica esta representada en el terreno por el conjunto de materiales que se formaron
en dicha unidad de tiempo. Estos conjuntos son unidades cronoestratigrficas que estn
jerarquizadas en eonotemas-eratemas-sistemas-series-pisos. Cada unidad cronoestratigrfica de
menor rango (cada piso) tiene una seccin estratigrfica tipo a la que se le denomina estratotipo.
Este estratotipo es un afloramiento en un determinado lugar que rene excepcionales condiciones de
observacin y que debe ser perfectamente localizable.
-La unidades bioestratigrficas son conjuntos de materiales caracterizados por criterios
paleontolgicos. Los eventos bioestratigrficos ms empleados son las apariciones y desapariciones
de especies o grupos de organismos. Las unidades bioestratigrficas fundamentales se denominan
zonas (o biozonas) y se caracterizan por un evento paleontolgico en su base y otro en el techo que
a su vez ser el que indique la base de la siguiente zona. A veces, las zonas se subdividen en
subzonas. Los organismos que tengan un mayor potencial de fosilizacin, que sean abundantes, que
tengan una amplia distribucin y que sean fciles de reconocer sern los mejores para establecer la
bioestratigrafa.
-Unidades magnetoestratigrficas: conjuntos de materiales caracterizados por una determinada
polaridad magntica. La tierra posee un campo magntico que genera unas lneas de fuerza que se
extienden hacia el espacio exterior. En la actualidad el campo magntico se encuentra orientado
igual que el eje geogrfico (el N y S magntico coincide con el geogrfico), pero en el pasado no
siempre fue as, registrndose numerosas variaciones de la polaridad. El sistema
magnetoestratigrfico establece unas unidades principales (crones) en los que hay un claro
predominio de una polaridad concreta. A su vez, un cron puede tener pequeos episodios con
polaridad contraria (subcrones). Durante los ltimos tres millones de aos se diferencian tres
crones:
Brunhes, positivo 0,78 Ma.
Matuyama, negativo 2,58 Ma. Dentro de este cron encontramos los subcrones Jaramillo y
Olduvai.

 Gauss, positivo 3,58 Ma.

De esta forma en una secuencia estratigrfica podemos diferenciar intervalos midiendo el
magnetismo remanente en los minerales ferromagnesianos del sedimento que al depositarse se
orientaron conforme a la polaridad que mostraba el eje magntico de la tierra.
-Estadios isotpicos: para la cronologa del cuaternario se esta utilizando las relaciones isotpicas
de determinados istopos estables. Un estadio isotpico es un conjunto de materiales y de tiempo
limitado por picos isotpicos en que la relacin isotpica del elemento se mantiene relativamente
estable. La relacin isotpica ms utilizada es la del oxgeno (18O/16O), esta relacin esta
condicionada por las glaciaciones. El hielo acumulado contiene ms 16O y por lo tanto la relacin
de ambos en las aguas ocenicas sube durante los perodos glaciales.
El 16O se evapora ms rpidamente pero el 18O se condensa ms rpido y es ms dificil que llegue
a la tierra por eso las lluvias que caen sobre los continentes se encuentra empobrecida en el istopo
pesado. Durante las glaciaciones los casquetes polares avanzan reteniendo ms agua en forma de
hielo, lo que se traduce en un enriquecimiento del agua del mar en el istopo pesado del oxgeno.
Por eso, un aumento del 18O conlleva una disminucin de la temperatura y una disminucin del
18O conlleva un aumento de la temperatura.
La glaciacines del Pleistoceno han tenido muchas explicaciones pero las ms relevantes vienen por
parte de Milutin Milankovitch que identific como agentes causales:
1- Oblicuidad del eje: el eje de rotacin de la tierra se desva respecto del eje perpendicular y su
inclinacin flucta en perodos de 41 Ka. Cuanto mayor sea la inclinacin, las estaciones en ambos
hemisferios resultarn ms extremas.
2- Excentricidad orbital: con un perodo de unos 100 Ka la rbita se estira debido a la atraccin de
otros planetas. Al aumentar la excentricidad aumenta la diferencia de distancia entre el sol y la tierra
intensificndose las estaciones en un hemisferio y moderndose en el otro.
3- Precisin de los equinocios: esta fluctuacin deriva de la interaccin entre la inclinacin y la
excentricidad.
Milankovitch calcul que estos tres factores actan conjuntamente haciendo variar hasta en un 20%
la irradiancia solar y permitiendo que las masas de hielo se extiendan sobre los continentes del
hemisferio boreal en las pocas de veranos frescos e inviernos suaves.
TEMA 4: EVOLUCIN Y COGNICIN LA INTELIGENCIA EN EL REINO ANIMAL
Alfret Binet (pedagogo) y Theodore Simon (psiquiatra) a comienzo del siglo XX intentaron
identificar a los alumnos prototipicamente inteligentes y disearon una especie de test para medir
esta capacidad. Pero a diferencia de otras magnitudes fsicas, la inteligencia no tiene una dimensin.
Estos test miden el conocimiento del mundo, la memoria a corto plazo, el razonamiento deductivo,
habilidad para detectar y manipular patrones geomtricos y o espaciales, etc. Sus caractersticas
son:
Se refieren a items de un tipo.
Las puntuaciones en diferentes tipos de test se correlacionan entre si.
El cociente de inteligencia (CI) es la media ponderada de los test.
Las puntuaciones son estables con la edad y buenas predictoras de las capacidades futuras.
Puede verse en ellos la habilidad de manejar aspectos culturalmente relevantes.
As, se define la inteligencia como la media ponderada de las puntuaciones en los test.
Problemas:
Abstraccin estadstica.
No miden los elementos de influencia cultural.
La inteligencia media de hombres y mujeres es similar pero las mujeres tienden a puntuar mas alto
en:
Aspectos fonolgicos y semnticos que radican en la memoria a largo plazo.
Comprensin de la prosa compleja.
Habilidades motoras finas.
Velocidad de percepcin.

Por otro lado los hombres puntan mas en:

Memoria visual y espacial.
Capacidad de motivacin.
Respuesta espacio-temporal.
Racionamiento fluido.
Los hombres se encuentran sobrerepresentados en las colas inferiores de las distribuciones, es decir,
que es mas posible encontrarse tontos y a su vez genios masculinos.
En el reino animal hay animales que muestran habilidades cognitivas notables comparadas con otras
especies de su grupo. Dentro de los mamferos nos encontramos con los simios, cetceos
odontocetos y elefantes. En las aves con los mirlos, corbidos, loros y lechuzas. En los invertebrados
con los pulpos y las hormigas que presentan una inteligencia colectiva. Las colonias de hormigas
muestran comportamientos muy elaborados como la agricultura, la ganadera y las tcnicas de
combate. La clave esta en interpretar a las colonias como un superorganismo, donde cada
individua trabaja por el bien de la colonia. William Hamilton determino el sistema haplodiploide de
determinacin de los sexos, que ayuda a que las obreras sacrifiquen su reproduccin individual a
expensas de criar a sus hermanas. As, las obreras comparten mas genes entre si (75%) que con la
reina. Existe una seleccin familiar de cra cooperativa por parte de todo el grupo. La seleccin
familiar tambien puede verse en los mamferos como las parejas de leones macho controlando un
harem de hembras, los licaones que son una pareja reproductiva y sus hijos. En los licaones nos
encontramos con un altruismo familiar (crneo patolgico de venta micena) al igual que en los
homininos (viejo de la chapelle o el individuo desdentado de Dmanisi).
Altruismo, sociabilidad y seleccin de grupos familiares.
Hay casos en los que se han interpretado como ejemplos claros de conductas altruistas seales de
alarma ante la presencia de un depredador que alertan al resto de los individuos de la especie. Pero
una interpretacin alternativa dira que son seales egostas que sirven para provocar la desbandada
del grupo. Otro ejemplo de altruismo es la de los herbvoros de gran tamao que forman corros para
proteger a las cras de los lobos o los babuinos machos que intimidan a los leopardos cuando se
encuentran en las proximidades de la orda.
Tambin existe un altruismo dentro del circulo familiar. Los padres comparten con sus hijos y
hermanos el 50% de sus genes y con sus hermanastros, abuelos, nietos, tos y sobrinos el 25% y con
los primos el 12,5%. La consecuencia lgica es que el acto altruista sera objeto de seleccin no solo
en el caso de padres e hijos sino tambien cuando un hermano se sacrifica por mas de dos hermanas,
un abuelo por mas de cuatro parientes o un primo por mas de ocho primos.
Seleccin de grupos culturales: puede hablarse de culturas fuera del grupo humano? Existen
ejemplos como los de las orcas de la pennsula de valdes que cazan encayandose en la playa y tal
conducta es aprendida por los jvenes. Tambin el chimpanc del Gombe aprende a pescar termitas
con ramas.
El tamao del cerebro ha recibido mucha atencin por parte de los antropologos y los zoologos
debido a la gran diferencia entre las capacidades cognitivas entre diferentes especies. Lo que
importa aqu no es la dimensin absoluta del cerebro sino el tamao del animal y el volumen del
encfalo (n de neuronas). Harry Jerinson estableci una regresin lineal de la relacin alometrica
entre los logaritmos de las masas cerebral y corporal en los vertebrados. Este enfoque demostro que
las dimensiones del encfalo aumentan en funcin del tamao de los organismos segn una
pendiente 2/3. Tambin determino el CE entre lo observado y lo estimado en el ajuste. Una de sus
conclusiones fue que el cerebro humano es 7 veces mayor que el esperado en un mamfero de
nuestro tamao corporal.
Evolucin de la encefalizacion en los vertebrados homeotermos (aves y mamferos).
En los primates no se trata solo de una cuestin de un tamao mayor del encfalo que en otros
mamferos sino tambien de una densidad neuronal y un mayor desarrollo relativo del cortex
cerebral. Los prosimios presentan una encefalizacion similar a la de un mamfero medio y los
hominoideos tienen un CE parecido al de las focas. Entre los mamferos, solo los cetceos superan
en grado de encefalizacion a los primates con la nica excepcin del homo sapiens.

Aunque el tamao del encfalo en relacin a las dimensiones corporales es un buen estimador de las
capacidades cognitivas, la potencia cerebral dependen en ultima instancia del n absoluto de
neuronas y de la velocidad de computacin (transmisin de impulsos nerviosos). Los cetceos y los
elefantes tienen grandes cerebros pero a diferencia de los primates tienen un menor grado de
empaquetamiento neuronal y un menor dimetro de fibras mielinicas.
La hiptesis del cerebro social o de la inteligencia maquiavelica.
El coste del mantenimiento del tejido cerebral es de 8 a 10 veces mayor que el del musculo
esqueltico. Las funciones cognitivas han ido aumentando durante el curso de la evolucin en aves
y mamferos y la explicacin tradicional para la encefalizacion de los primates es:
Solucionar problemas ecolgicos: las especies mas encefalizadas pueden prospectar
territorios mas amplios, tener mapas mentales mas elaborados y predecir los recursos.
Limitaciones (constraints): el tamao grande permite una tasa metablica baja y un
desarrollo mas prolongado. Un metabolismo mas eficiente permita un mayor desarrollo en la
fase fetal y su coste de mantencion seria mayor.
El problema de estas explicaciones es que no contienen presiones selectivas, el que una especie
pueda desarrollar un cerebro mas grande no implica que lo deba hacer. Los procesos evolutivos
implican costes y beneficios y no se producen rganos y habilidades costosos de mantener si sus
ventajas no compensan a la inversin. Una interpretacin alternativa es la hiptesis de la
inteligencia maquiavelica (Byrne & Whyten 1988) que expone que lo que diferencia a los
primates es la complejidad de su vida social. Tambin esta la hiptesis del cerebro social (SBH,
Dunbar & Shultz 2010) que todava es conceptualmente vaga. Sus evidencias son la relacin entre
el tamao cerebral relativo y:
El tamao del grupo.
La complejidad de sus relaciones sociales.
La frecuencia de coaliciones.
Las estrategias reproductivas.
El juego social.
El aseo mutuo.
Las tcticas de engao y el aprendizaje social.
Los problemas con la SBH es que:
Se somenta a prueba una hiptesis sin tener en cuenta que las mismas predicciones pueden
derivar de otras hiptesis.
Se siguen ofreciendo explicaciones del tipo constraints.
No se tienen en cuenta las diferencias de encefalizacion derivadas del legado filogenetico.
Aun as, se ha observado que los individuos que pertenecen a grupos sociales estables tienen
mayores demandas cognitivas porque a fin de mantener la cohesin del grupo hay que coordinar las
necesidades propias con el comportamiento de los otros individuos y al mismo tiempo resolver los
conflictos.
Se puede ver como la hiptesis social y ecolgica son en esencia ecolgicas porque permiten a los
animales sobrevivir y reproducirse mas eficientemente. En el SBH los problemas ecolgicos se
resuelven socialmente y la necesidad de mecanismos que potencien la cohesin social forzara la
evolucin hacia el incremento de encefalizacion.
Vivir en un grupo trae aparejados:
Ventajas: minimizar la depredacion y facilitar la cooperacin cuyo costo es la competencia
por los recursos y su consecuencia es que las especies mas encefalizadas tienen mayor
eficacia porque sus lazos sociales son mas intensos y permiten que el grupo se desintegre.
Problemas: en muchos grupos el motor evolutivo podra ser la seleccin sexual pero se ve
que las especies polgamas tienen cerebros menos desarrollados y en prosimios, mamiferos
y aves, el tamao grande del encfalo se ve asociado a la monogamia. Por lo cual el motor
inicial de la evolucin hacia la encefalizacion se ve ligado a la asociacion de lazos estables

de parejas.
Existe una tensin entre las ventajas y los costos de vivir en grupo ya que existen tendencias
opuestas hacia la agregacin y dispersin. Por ejemplo los babuinos se benefician de ser uno entre
la multitud cuando son mas vulnerables pero se dispersan para conseguir alimentos.
El tamao del grupo indica las capacidades cognitivas ya que se necesita el reconocimiento de los
congneres, el esteblecimiento de alianzas y dems conductas sociales que requieren memoria para
la informacin.
La depredacion como principal motor de cambio evolutivo en la encefalizacion de los
vertebrados.
En condiciones de insularidad y ausencia de depredadores se suele tener lugar una disminucin de
las especies grandes y un aumento de las pequeas hacia un optimo fisiolgico intermedio.
Paralelamente tambien disminuye el tamao del encfalo debido a un ahorro energtico (homo
floreciencis).
Jerison descubre que durante el mesosoico y el cenosoico aumenta el grado de encefalizacion de los
carnvoros y de los herbvoros con los depredadores situados siempre un paso por delante de sus
presas. En otros continentes, en donde los carnvoros no son tan diversos la encefalizacion de los
herbvoros permanece estable. Por otro lado tambien existe una seleccin artificial en las especies
domesticadas (cabra, cerdo, perro) se observa una reduccin del tamao cerebral frente a los
agriotipos salvajes. Esto tambien se ha visto en los experimentos con los zorros de Belyaev que tras
12 generaciones de seleccin de docilidad en los zorros obtuvo una reduccin del crneo y la
aparicin de pelajes y colas similares a las de los perros.
En los antropoides (monos y simios) la depredacion acta sobre:
Relacin entre el tamao del neocortex y el tamao del grupo (facilita la manipulacin
social).
Limitaciones impuestas por otros factores (dieta, territorio, tamao corporal).
Los antropoides son los nicos vertebrados en los que las dimensiones relativas del neocortex se
relacionan con el tamao del grupo. De esto se implica que los antropoides usaron las habilidades
cognitivas desarrolladas en los vertebrados para establecer parejas reproductoras en establecer
relaciones de intensidad similar con individuos que no son compaeros sexuales. La demanda
cognitiva de las relaciones sociales son:
La monogamia de por vida que entraa riesgos de eleccin de pareja y calidad de la cri.
Una inversin postnatal elevada que requiere invertir en coordinacin y comportamiento
sincronizado a fin de mantener la prole.
La sociabilidad proporciona el contexto en el que los animales obtienen informacin sutil y aumenta
el fitness individual.
Ademas los grupos tienen un contrato social ya que la vida en grupo da beneficios.
TEMA 4: PALEOANTROPOLOGA Y EVOLUCIN HUMANA
En 1871, Darwin publica el origen del hombre avivando la polmica suscitada por el origen de las
especies (1859). A finales del siglo XIX no exista mucho registro paleoantropologico y solo se
conocan los cromaones y los neandertales. Los primeros, de aspecto moderno y los segundos
considerados una raza primitiva y degradada. Ninguno de los dos eran aceptados como es eslabn
perdido entre el simio y el hombre. Darwin propuso el continente africano como origen del ser
humano y Wallace propuso el continente asitico. Hoy en da el registro fsil y la biologa le han
dado la razn a Darwin.
El lugar de los humanos en la naturaleza: el orden de los primates
Los primates se componen de 233 especies distribuidas en 63 gneros y 13 familias, comprende
desde lemures hasta humanos y tiene un rango de tamao que varia desde los 30g. hasta los 200kg.
El tipo de locomocin es principalmente arboricola y el tamao del encfalo oscila entre lo normal
y lo muy alto, al igual que el CE.
Caractersticas del orden primates:
Presencia de uas en lugar de garras, pulgar y dedo gordo del pie oponibles (excepto
humanos y gorilas de montaa).

 Visin binocular.
Denticin generalista con hocico pequeo e incisivos transversales.
Estas caractersticas son el resultado de una adaptacin al modo de vida arboricola, del
mantenimiento de una plasticidad dietetica y de la inversin de grandes cuidados parentales.
La adaptacin a la vida arboricola
La sustitucin de las garras por uas incapacito a los primates para escalar arboles, pero sin
embargo, tuvo la ventaja de desarrollar yemas sensibles al tacto lo cual condicin su evolucin
posterior. Ademas, facilito la depredacion visual con la que se pueden manipular objetos
coordinadamente con la vista. Los primates han desarrollado extremidades largas en relacin a las
dimensiones del cuerpo, con articulaciones muy mviles incluyendo la cintura escapular, clavcula
y mueca. Ademas presentan la capacidad de poder elevar el tronco y esto hace que se reordenen las
vsceras y el diafragma. En cuanto a la vista, se desarrollan los conos (que permiten ver colores) y la
visin binocular junto con el incremento del tamao de la corteza cerebral.
En los humanos y los australopitecinos el tronco se mantiene en posicin vertical, lo cual requiere
un corazn mas desarrollado para vencer la fuerza de gravedad.
Existe una divisin de los primates catarrinos, por un lado los cercopitsidos (monos colombinos) y
hominoideos (simios asiaticos, africanos y humanos). Esta ultima familia se distingue de la primera
por:
Un cerebro de mayor tamao, rostro mas amplio y molares con cspides mas romas.
N reducido de vertebras lumbares, postura mas erecta y un tronco ensanchado lateralmente.
Uso del miembro anterior para escalar.
Dedo gordo grande en el pie y ausencia de cola.
Relacin evolutiva del ser humano y los grandes simios
A comienzos del siglo XIX los taxonomos dividan a los hominoideos en la familia pongidae y
hominidae (exclusiva de los seres humanos). En ese entonces no se aceptaba la teora de la
evolucin, pero en la segunda mitad del siglo XIX Darwin y Huwley comienzan a relacionar a los
humanos con los simios africanos y en 1967 Sarich y Wilson publican un articulo afirmando esta
relacin, y a partir de experimentos con anticuerpos especficos a la albmina descubrieron que hay
mas relacin evolutiva entre simios africanos y seres humanos. Mas adelante, gracias a los estudios
con ADN, se descubri que hay mas relacin entre el humano y el chimpanc que con el resto de los
hominoideos. Ademas, el reloj molecular permite estimar la fecha de divergencia entre los humanos
y los simios entre hace 6-4,5 millones de aos.
Caracteristicas que asemejan al chimpanc con los humanos:
Expansion cerebral: la relacin entre la masa del encfalo adulto y el neonato es de 2,3 en el
gorila y orangutn, 2,8 en el chimpanc y 3,3 en los humanos.
Superficie oclusal de los molares, ensanchamiento de los incisivos inferiores y reduccin del
grado de heterodoncia de los superiores.
Diferencias entre chimpancs y humanos:
El gen que codifica la hidroxilasa se perdi en el linaje humano.
Diferencias de expresin en determinados genes.
El cromosoma humano 2 proviene de la inversin pericentrica de los cromosomas 1 y 18 del
chimpanc.
ADN genomico repetitivo, retrovirus endogeno.
Los chimpances solo tienen sangra de tipo A y 0.
El gen que interviene en el olfato es inactivo en el ser humano.
A la diferenciacion que se hizo entre la familia pongidae y hominidae surge una propuesta
alternativa por parte de Wolpoff: dividir la familia hominidea en Hylobatidae y Pongidae y agrupar
al ser humano y el chimpanc en la tribu Hominini y al gorila en Gorillini.
Historia evolutiva de los hominoideos
Comienza en el Mioceno (24-5Ma) que es conocido como la edad de oro de los simios. En esa

poca existen hasta 30 gneros descritos de simios de los que solo uno dar lugar a los hominoideos
actuales. Segn la ley de Kleiber, las especies pequeas tienen una tasa metablica mas alta porque
deben consumir mas recursos energticos que las especies grandes. As, entendemos que las
especies pequeas de simios se alimentaban sobre todo de insectos y las especies grandes podran
ser omnivoras o folivoras. Las especies omnivoras desarrollan mas hbitos sociales que las
folivoras. El ser humano es omnivoro pero la relacin entre su superficie gastrointestinal y la
corporal muestran una adaptacin del genero homo a una dieta mas carnvora, siendo un aspecto
clave para el desarrollo de la encefalizacion porque mantener el tejido cerebral supone un alto coste.
Ademas este tipo de dieta supuso un aumento de los grupos humanos y el desarrollo de tecnologa
ltica.
Genero de vida de los simios antropomorfos
Hilobtidos: de pequeo tamao y braqueadores, con brazos largos y piernas cortas. Son frugivoros
e insectivoros, mongamos y capaces de caminar erguidos.
Orangutan: braqueador con brazos y falanges largas y piernas cortas. Los machos son solitarios y
existen un diformismo sexual extremo.
Gorila: diformismo sexual. Son polgamos con hbitos mas terrestres y tienen una longevidad de 40
aos.
Chimpace comun: se alimenta principalmente de fruta complementada con termita, huevos de ave y
miel. Son promiscuos, gregarios y cooperativos. Forman alianzas y hasta pueden llegar a hacer
guerra de bandas.
Chimpance bonobo: unidades mas estables. Usan el coito como mecanismo de distensin en
situaciones de estres. Las madres y las cris establecen una relacin estrecha debido a una fase de
aprendizaje muy larga. Fabrican herramientas y son capaces de disear artefactos.
TEMA 5: EVOLUCION HUMANA Y EL REGISTRO PALEOANTROPOLOGICO 1
Australopitecinos graciles
Australopithecus afarensis: en 1972 Johanson y White encuentran en Etiopa los restos de un
australopithecus afarensis. La denticin del hominino es de esmalte grueso, incisivos centrales
grandes, caninos pequeos y molares grandes. En 1973 encuentran 13 individuos mas de A. A. y se
los considera como la primera familia. Una pelvis es muy similar a la humana e indicativa del
bipedismo aunque tambien retenan la capacidad de trepar por los arboles y ademas presentan gran
diformismo sexual. En 1979 se encuentran las huellas de laetoli que muestra una zancada corta lo
que indica una marcha lenta. En 2006 encuentran un ejemplar juvenil de hace 3,3Ma. El A. A.
muestra caractersticas modernas y arcaicas:
Rasgos primitivos: tamao corporal reducido, brazos largos, cerebro pequeo y mandbula
simiesca.
Rasgos modernos: postura bpeda, esmalte dentario grueso, molares grandes, caninos
reducidos.
Australopithecus africanus: en 1925 Dart encuentra un crneo fsil en la cantera de Taung y se trata
de una raza intermedia entre los antropoides vivos y el ser humano. Su organizacin cerebral es mas
humana que simiesca y el foramen magnum indica que su postura era bpeda. Dart propone a una
nueva especie, el australopithecus australiano. Pero en esa poca, los investigadores estaban
convencidos de que el origen de la humanidad estaba en Asia y se desconoca el fraude de
Piltdown. En el ao 2000 se encuentra en sudafrica un esqueleto de A. africanus de 3,3 Ma y su
anatoma del pie recuerda mucho a los chimpanc macho.
Australopithecus anamensis: en 1995 Meave Leakey encuentra en Kenia una coleccin de 88 fsiles
de entre 4,2-3,9 Ma. Las mandbulas son simiescas y los molares presentan una capa gruesa de
esmalte, eran bpedos y vivan en un habitar forestal mixto. Todo esto indica que los homininos se
aventuraban progresivamente a espacios mas abiertos hace 4 Ma.
Australopithecus bahrelghazali: en 1995 Brunet encuentra en el norte de Chad una mandbula de
unos 3 Ma. mas parecida al genero homo que al A. afarensis. Pero hay muchos autores que no ven
suficientes pruebas para designar una nueva especie y sugieren acomodar el fsil dentro del A.
afarensis.

Existen otras 3 especies mas: el Kenyanthropus pltyops (3,5 Ma), el Australopithecus garhi (2,5
Ma) y el Australopithecus sediba (1,78 Ma). Todos con aspecto simiesco y con escasa capacidad
endocraneal.
El origen de la bipedestacion y sus ventajas:
Levantar la cabeza sobre el nivel de las hiervas de la sabana para detectar depredadores o
fuentes de alimentos.
Adaptacin trmica: menor exposicin a la insolacin.
Liberar las manos de la locomocin permite transportar cras u objetos y elaborar industria
ltica.
Permite carreras prolongadas a baja velocidad pero con gran resistencia debido a la
ventilacin pulmonar.
Primera dispersin humana fuera del continente africano
Hace 2,5 Ma aparecen al menos 4 especies de homininos pertenecientes a 2 gneros: homo y
paranthropus. Debido a un enfriamiento climtico del hemisferio norte en el plioceno superior (32,5 Ma), se origina el casquete polar rtico y comienzan los ciclos glaciares que dan lugar a la fase
erosiva llamada aquatraversa y desaparece la fauna adaptada a condiciones hmedas y selvticas.
Ademas, llegan a Europa los pacedores de hierva en ambientes abiertos. Este primer episodio de
reemplazamiento fantstico se conoce como el elefant-Equus event y se asocia con el origen del
genero homo y parantropus. Al producirse el retroceso de ambientes boscosos a favor de la sabana
se extingue el australopithecus africanus y evolucionan estas dos nuevas formas de homnidos. As,
en Africa, comienzan a convivir el homo habilis, el homo ergaster, parantropus robustus y
parantropus boiseis. En la fase regresiva aullense tiene lugar el Wolf event y llega a Europa el
ancestro del lobo actual, este evento coincide con la primera dispersin humana fuera de frica (1,8
Ma) hacia Asia meridional y las puertas de Europa.
Genero parantropus (australopitesinos robustos): en 1954, Robinson incluye en el panorama al
gnero Australopitecino robusto. Segn su hiptesis de la dieta las formas que presentan
megadoncia y esmalte hipergrueso evidencian una adaptacin exclusivamente vegetariana y
abrasiva. En 1959, Louis y Mary Leakey encuentran en Olduvai al dear boy, un pananthropus
boisei (1,9 Ma). El crneo de los pananthropus evidencian una adaptacin a un consumo de
vegetales, menos nutritivos y ms difciles de digerir, adems el crneo presenta adaptaciones
especficas como:
-Arcos cigomticos amplios.
-Cresta sagital sobre la bveda craneana.
-Maxilar alto para acomodar dientes de gran tamao.
-Rama mandibular alta, gruesa y corta.
-Premolares y molares ms grandes y con un esmalte ms grueso (megadoncia).
Se especul mucho sobre esta especie, principalmente sobre su capacidad craneana se infirieron
conductas ms sociales que las de los australopitecinos grciles, adems se los consider asesinos
debido a las marcas que mostraban los huesos. Finalmente estas consideraciones han perdido valor.
Hoy sabemos que los pananthropus tenan un cerebro ligeramente mayor a los australopitecinos y
que las marcas de los huesos podan indicar que stos fueron presa de las hienas y los leopardos.
Los panantrhopus se extinguieron hace medio milln de aos y solo qued el gnero homo.
Genero homo: en 1964 Leakei, Tobias y Napier descubren al homo habilis a partir de un crneo de
580cm3. Los restos indican la capacidad de crear herramientas liticas. Tambien, se han encontrado
crneos de 775cm3 que se acomoda dentro de la especie homo rudolfensis. El homo habilis (2,4-1,8
Ma) tiene un cerebro mas pequeo, un crneo mas grcil, dientes mas pequeos y un surco
postorbital mas marcado. El homo rudolfensis tiene mayor volumen craneal, cara mas primitiva,
dientes mas grandes y un arco supraorbitario menos desarrollado. Durante un tiempo se
consideraron a ambos dentro del genero homo habilis considerando el macho y la hembra de la
misma especie pero en 1986 Johanson y White descubren una hembra adulta de homo habilis. De
este se infiere la posibilidad de adaptacion para carroar. Entorno a 1,8 Ma, junto con la primera
dispersion humana, aparece el homo ergaster cuyos fosiles evidencian el aumento del tamao

cerebral (800-950cm3) y evidencia de talla litica.

TEMA 6: EVOLUCION HUMANA Y EL REGISTRO PALEOANTROPOLOGICO 2
La primera dispersin humana en Eurasia
Hasta mediados de los 90 no se aceptaban evidencias de presencia humana en Europa antes de 600500K. Es entonces, cuando cambia el paradigma gracias a los registros de Atapuerca, Orce y
Dmanisi.
Dentro de Atapuerca distinguimos entre:
Trinchera dolina (800 K): donde se encuentra el homo antecessor y marcas de canivalismo.
Sima del elefante (1,2 Ma): donde se encuentra el resto humano mas antiguo de Europa.
Gran Dolina de Atapuerca: hay presencia de especies de origen asitico y una nueva especie
humana denominada homo antecessor ultimo ancestro comn entre el homo sapiens y el neandertal.
Yacimiento del sector Orce-Venta Micenta: se encuentran fosiles de inmigrantes africanos asociados
al homo event e inmigrantes asiticos al Wolf event ademas de especies de evolucin
autoptona. Por otro lado existe una gran industrial itica y posibles restos quemados.
Dmanisi: en 1989 se encontr una mandbula humana con denticin completa de 1,8 Ma ademas de
artefactos lticos preachelenses. La mandbula es de aspecto moderno y se clasifico como homo
erectus, no obstante muestra caractersticas del homo ergaster. En 1999 se encuentran 2 crneos con
morfologa similar a la de H. ergaster pero con una capacidad craneana reducida como la del H.
habilis. En 2004 se encuentra la mandbula de un individuo que perdi la denticin antes de morir lo
que muestra altruismo social. Finalmente en el 2007 se encuentran restos de 3 adultos con
caracteres primitivos y derivados.
Presencia humana entre 0,6 y 0,4 Ma en Europa
Arag (Francia): se encuentran 2 mandbulas que evidencia gran dimorfismo sexual y cuya
denticion sugiere un gran consumo de carne.
Mauer (Alemania): se encuentra una mandbula robusta que entra dentro del rango de variacin de
los humanos modernos.
Boxgrove (Inglaterra): se encuentra una tibia muy grande con paredes gruesas y cavidad medular
reducida, lo que indica una adaptacin al clima fro. Se cree que el individuo pudo llegar a 180cm.
Schoningen (Alemania): se encuentran cuatro lanzas de madera afiladas al fuego junto a restos de
fosiles de caballo lo cual evidencia una casa activa.
Sapiens arcaicos
Gracias a las evidencias de atapuerca se han podido inferir toda una serie de caractersticas sobre las
poblaciones humanas que habitaron en Europa durante el pleistoceno medio: los sapiens arcaicos
(H. heidelbergensis). Estos median mas de 170cm y pesaban mas de 90kg, su cerebro era algo
inferior al del homo sapiens y se evidencia altruismo social elevado. Su industria ltica es de fase
achelense.
F. Clark Howell postula la hipotesis presapiens, segn la cual, existen 2 lineas evolutivas: una
conduce al homo sapiens y la otra a los anteneandertales. Los investigadores de Atapuerca proponen
al H. antecessor como ultimo ancestro comn entre humanos modernos y neandertales. As, los
humanos modernos hemos evolucionado a partir del homo rhodesiensis y los neandertales del H.
heidelbergensis.
Homo erectus y las poblaciones asiticas
Los fsiles asiticos se diferencian de los africanos en sus estructuras craneanas mas marcadas.
Bernard Wood y otros antroplogos, diferencian tres especies:
-Homo erectus (solo fsiles asiticos)
-Homo ergaster (solo fsiles africanos)
-Homo heidelbergensis (europeos)
Las excavaciones en Asia son:
-Sangiran: se encuentra un crneo de 500Ka con 1000 cm3 y caractersticas del homo erectus y una
mandbula de 700 Ka descrita como una nueva especie.
-Modjokerto: se encuentra un crneo de un nio que hubiera alcanzado los 1000 cm3 de capacidad
craneana.

-Ngandong: encuentran fsiles con una capacidad craneana de 1150 cm3 que representan el estadio
evolutivo final del homo erectus.
-Jinniushan: Encuentran un homo erectus femenino de 1.68 cm y 78 kg lo que indica una
adaptacin al fro.
Los crneos encontrados del pleistoceno superior en Asia pueden indicar tres cosas:
-Que representen una posicin intemedia entre el homo erectus y el homo sapiens.
-Que se trate de una poblacin procedente de Africa que habra reemplazado al h. erectus.
-Que sean el estadio evolutivo final del h. erectus antes de su extincin.
Existe una excepcin, el homo floreciensis que fue encontrado en 2003 en la isla de Flores cuya
estatura es de 1 metro y unos 28 kg. Es conocido como el hobbit y sus dimensiones se inducen
por la condicin de insularidad.
Los neandertales en la Europa glacial
Los homo neandertalensis son poblaciones que habitaron durante las condiciones climticas
cambiantes del pleistoceno superior. Eran de constitucin fuerte y achaparrada con un volumen
enceflico algo superior al del homo sapiens debido a una mayor masa corporal. Tenan un crneo
alargado, frente hundidiza, nariz y caras grandes sin mentn. Adems, presentan adaptaciones
especficas para soportar el fro como piernas cortas y cuerpos robustos y desarrollan el modo 3 de
talla. Eran poblaciones nmadas y cazaban animales. Existen tres hiptesis sobre la posicin
filogentica de los neandertales:
-Ancestros de la humanidad reciente europea
-Subespecie del homo sapiens.
-Especie diferente: se produce la divergencia del homo sapiens hace 456 ka.
Segn los estudios de Fox los neandertales tienen el mismo gen implicado en el habla que los homo
sapiens. En cambio presentan una variante del gen receptor de melanocortina asociado a la piel
clara y el pelo rojizo. Adems, se sabe que practicaban ritos funerarios, curas, altruismo social y que
su dieta era hipercarnvora.
El origen de los homo sapiens anatmicamente modernos
Hasta la dcada de los ochenta se pensaba que los humanos modernos venan de la evolucin de las
poblaciones del pleistoceno superior (nenadertales y erectus), pero la irrupcin de los cromaones
(homo sapiens que vivan en cuevas) conllevo a un nuevo replanteamiento.
El escenario de evolucin multirregional: las poblaciones del viejo mundo tendran continuidad
temporal, manteniendo gracias a la exogamia un flujo gentico que sera insuficiente para
homogeneizar las poblaciones. Se produce entonces una evolucin continua en los ltimos 1,8 Ma
hacia el aumento de la capacidad cerebral en las poblaciones humanas.
Interpretacin alternativa: Alan Wilson desde el campo de la biologa molecular genera la hipotesis
de la Eva africana. La Eva mitocondrial fue una mujer africana que correspondera al ancestro
comn mas reciente que posea las mitocondrias de las cuales descienden todas las poblaciones
humanas actuales. Una comparacin del ADN mitocondrial de distintas etnias sugiere que todas las
secuencias provienen de una secuencia ancestral comn. Se ha creado un rbol genealgico de la
humanidad con 2 ramas principales: una tiene 6 tipos de ADN mt africano y la otra agrupa todos los
restantes. Analizando el ADN mt se sabe que el humano se separo del chimpanc hace 6-4 Ma y que
el primer homo vivi en frica hace unos 249-166 K.