Distribucin pantropical de los Ostridos del Jursico.

Glogalmente, los ostridos cementantes del Norte del Tibet tienen una patrn de distribucin
pan-tropical entre las paleolatitudes de 60 norte y sur. Tienen larvas que van de pequeos a
grandes tamaos y casi todos un modo de vida cementante durante su etapa adulta. El patrn
de distribucin y hbitos de estos ostridos Jursicos ha revelado que en el periodo Jursico,
todos los mares y ocanos estaban conectados entre si, y gracias a sus larvas planctnicas los
ostridos fueron capaces de llevar a cabo una gran dispersin, incluso cruzando el ocano
paleo-Pacfico de E a W. sin embargo las variaciones de temperatura latitudinales limitaron su
distribucin a latitudes medias y bajas.
Los ostridos son bivalvos marinos cementantes, de los cuales muy pocos son capaces de
llevar a cabo dispersin en sus etapas adultas. La distribucin geolgica y geogrfica de los
ostridos durante el Bathoniense-Oxfordiense en el rea tibetana de Tanggula, indican un claro
patrn de distribucin pan-tropical entre las paleolatitudes de 60 norte y sur. Este patrn de
distribucin ha sido mas o menos documentado antes (Sha and Cai, 2000; Sha, 2001, 2003;
Sha et al., 2002). El principal que ha pretendido llevar a cabo Sha et al. en el artculoPantropical distribution of the Jurassic ostreid bivalves es discutir los patrones que controlan la
distribucin pan-tropical , especialmente sus mecanismos de dispersin menos estudiados.
Adems, teniendo en cuenta que el rea de Tanggula est situada paleogeogrficamente en el
margen noreste del Tetis, un rea que une el Tetis y el paleo-Pacfico (Sha et al., 1998, 2002),
por lo que este estudio tambin da a conocer las relaciones biogeogrficas entre faunas de
estos dos ocanos.

Fig. 1. (A-D) Ostridos de Banthoniense-Oxfordiense de las montaas Tanggula, , (A) Actinostreon gregareum, (B) Liostrea birmanica,
(C) Gryphaea (Bilobissa) bilobata,(D) Nanogyra nana. (E) Eligmus rollandi. L:valva izquierda. R: valva derecha. RIM: Molde interno de la valva
derecha. Barra de escala = 10mm

Los bivalvos Jursicos son abundantes en la zona de Tanggula (Fan, 1965; Wen, 1979; Yin &
Frsich, 1991; Sha, 1995; Sha & Grant-Mackie, 1996; Sha et al., 1998, 2002, 2014). Cuatro
especies de ostridos del periodo Banthoniense-Oxfordiense han sido reconocidas. Sus
caractersticas segn su descripcin son las siguientes.
-Actinostreon gregareum (J. Sowerby): tamao pequeo a mediano, inequivalvos, contorno
variable: trigonal redondeada, subcirculas, forma de cuchara, rmbica oblcua. Valva izquierda
moderadamente inflada, valva derecha plana o levemente cncava. Ornamentado (Fig.1A).

-Liostrea birmanica Reed.: Tamao pequeo a mediano, Inequivalvo. Contorno muy variable en
forma de hoz o media luna. Relacin altura/longitud entre 2:1 y 1:1. Valva derecha ligeramente
convexa a plana. La superficie de la concha presenta rugosidad debido a su crecimiento (Fig.
1B).
-Gryphaea (Bilobissa) bilobata J. de C. Sowerby.: valva pequea, parecido a Liostrea birmanica
a grandes rasgos. Su cuerpo principal es verticalmente ovalado, estrechado hacia el contorno.
Reborde grande y posterior de forma triangular, claramente separado del cuerpo principal por un
profundo surco radial posterior. La superficie de la valva es lisa. (Fig. 1C).
-Nanogyra nana (J. Sowerby): valva de tamao pequeo y mas o menos retorcida, subcircular,
oblicua ovalada, subtriangular ovalada, contorno con forma de oreja o de semilunar. Valva
izquierda con umbo y convexa. Valva derecha vara de ligeramente convexo a cncavo.
Superficie de las valvas suave aparte de las lneas de crecimiento Fig 1D).
Distribucin
Todos los ostridos del Banthoniense-Oxfordiense estaban restringidos a las paleolatitudes
comprendidas entre los 60 norte y sur.
Actinostreon gregareum and Nanogyra nana, sobre todo el primero tienen una amplia
distribucin exceptuando las latitudes altas.
Gryphaea (Bilobissa) bilobata se limita al noreste de Europa incluyendo el sur de Inglaterra y
Francia, el sureste de tetis incluyendo Kachchh y el Tetis nororiental incluyendo el rea de
Tanggula.
Liostrea birmanica est restringida a zonas de plataforma interna y a los mrgenes del tetis.
Hasta la fecha solo se han encontrado en el sureste del Tetis y noreste del Tetis.

Fig. 2. Patrones de distribucin geogrfica de los ostridos Jursicos (modificado de Sha, 2001a, fig. 1; Sha et al., 2002).

Factores limitantes en la distribucin

A pesar de que el clima Jursico tena temperaturas clidas en latitudes medias y
probablemente no haba hielo polar permanente, existan gradientes latitudinales de temporada

especialmente en el Jursico superior (Ogg, 2004; Sha et al., 2006; Sha, 2007). A latitudes
mayores por tanto era mas fro que en las baja. Quedando los 60 N y S separando las aguas
fras boreales de las zonas tropicales y templadas.
Palmer (1989) ha argumentado que los ostridos tienen una etapa larvaria bastante grande. Las
larvas o van a la deriva durante un periodo de tiempo de entre 2 y 6 semanas hasta asentarse
en un sustrato adecuado (Thorson, 1961; Jablonski & Lutz, 1980; Jablonski,1986). Pero algunas
larvas planctnicas pueden mantenerse durante mas de un ao (Scheltema, 1977; Oschmann,
1994), pudiendo ser transportadas por grandes distancias incluso cruzando grandes cuencas
ocenicas (Scheltema, 1977; Oschmann, 1994; Sha et al., 2002)
Modo de vida pseudoplanctnico en la fase adulta. Todas las muestras encontradas en las
montaas del rea de Tanggula se cementan con su valva izquierda. El rea de fijacin (Fig.3B)
el rea de fijacin puede llegar a ocupar mas de la mitad de la valva, quedando fuertemente
fijados de este modo. No cimentndose solo sobe el fondo marino, sino que tambin se fijan a
objetos duros que podan moverse como a las conchas de los cefalpodos u objetos que van a
la deriva, como madera o algas. Por lo que esta cualidad que les otorga un modo de vida
pseudoplanctnico pudo facilitar su dispersin.

Fig. 3. Valva de larva perteneciente a larva (A) y a la zona de unin. (A) Liostrea plastica, Barra de escala = 100 micras. (B) Actinostreongregareum,
barra de escala = 5 mm.

Algunos ostridos jursicos, como Nanogyrana y Actinostreon han sido considerados como
oportunistas (Frsich, 1977) a los cuales les afecta de manera mas importante el factor fsico que
el factor bitico (Seilacher, 1960; Sha & Cai, 2000; Sha, 2003). Los oportunistas son capaces
de propagarse rapidamente y ocupar ambientes recientemente disponibles o adversos para
otros organismos (Oschmann, 1994). Algunos ostridos con comportamiento oportunista
son Nanogyranana y Actinostreon gregareum.
Periodicidad. Los ostridos alcanzan la madurez sexual tras 20 o 30 das en aguas tropicales o
tras mas de un ao en aguas fras. Lo cual les permite reproducirse durante su fase
pseuplantnica.
Alta productividad. Los bivalvos con larvas planctnicas producen gran cantidad de
huevos. Crassortrea produce hasta 115 millones de huevos, y C. rhizophorae hasta 150
millones. Todo esto tan solo en un desove por indivduo. Aunque la tasa de mortalidad es del
99.9% debido a la depredacin en gran medida, aun as es un factor que favorece la dispersin.

Los ostridos actuales pueden tener una vida de 25 aos, y los del Mioceno de 47 aos. Esta
longevidad unida a un modo de vida pseudoplanctonico puede generar una gran dispersin en
tan solo una genracin.
Las vas martimas facilitan en gran medida la dispersin, por lo que la formacin del corredor
Hispnico en el Jursico temprano jug un papel muy importante en la migracin de los
organismos marinos incluyendo a los ostridos.
La presencia de islotes marinos facilitan la migracin y dispersin de los organismo marinos
(Sha et al., 2002; Sha, 2003).
Los cambios eustticos en el nivel del mar afectan directamente a los organismos marinos. Se
haban producido entonces subidas en el nivel del mar (Hallam, 1988, 1992), lo que dio lugar a
grandes extensiones de plataforma continental sumergida a poca profundidad. Esto supuso un
aumento en las zonas habitables y en las rutas martimas facilitando as las migraciones.
Rutas de dispersin
Actinostreon gregarium tiene la mayor distribucin de los ostridos que han sido mencionados.
Se describen los procesos principales de dispersin (Sha & Cai (2000) and Sha et al. (2002),
que demuestra que los ostridos jursicos emigraron principalmente a lo largo de las islas
costeras y los arcos islas as como a la deriva siguiendo paleocorrientes con direccin esteoeste.
A. gregareum, originario del norte de Chile, en el margen sureste del paleo-Pacfico, se extendi
hacia frica del Este a travs del paleo-Pacfico cruzando una va martima situada donde
actualmente se encuentran la cadena celtbera espaola. Mas tarde, desapareci del norte de
Chile aunque continu extendindose por nuevas regiones de sur, oeste y noreste del Tetis, en
lo que actualmente es Australia, Iran, Espaa y en norte de frica. Y posteriormente continu
migrando hacia el este a lo largo del margen norte del Tetis, llegando a zonas del oeste de
China y al Tibet, en los mares epicontinentales de Europa y al noreste del plaeo-Pacfico.
Durante el Jursico medio se realiz un intercambio faunstico atravesando el Tetis, por lo que
A. gregareum se encontr en ambos mrgenes de este.
No ser hasta el Jursico Oxfordiense cuando se disperse hasta el noroeste del paleo-Pacfico,
Japn, momento en el cual se va a extinguir en Amrica del Norte. Finalmente se retir del del
noreste de Africa y se extingui a finales del Jursico.
Esto indica que las migraciones llevadas a cabo por A. gregreum siguieron 3 rutas: atravesando
el paleo_Pacfico y el Tetis, a lo largo de las lneas de costa y a traves del corredor Hispnico
(Fig.4.). Los bivalvos ostridos del Jursico medio y superior probablemente siguieron estas
mismas rutas de dispersin.

Fig. 4. Procesos migratorios propuestos de Actinostreon gregareum durante el Toarciense-Tithoniense (modificado de Sha and Cai, 2000, fig. 7; Sha
et al., 2002, fig. 4).

Discusin
Debido a los patrones de distribucin que produjeron la dispersin enActinostreon gregareum,
Nanogyra nana, Gryphaea (Bilobissa) bilobata yLiostrea birmanica se ha podido afirmar una
serie de hechos.
Los mares epicontinentales y los ocanos Jursicos estaban intercontinentados, lo cual le
otorg a lo bivalvos ostridos amplias zonas que colonizar.
Las caractersticasrelativas a la ecologa de estos ostridos les otorgaron una gran ventaja para
llevar a cabo las dispersiones que realizaron. Aunque su carcter termfilo jug un punto en su
contra en estas dispersiones ya que no les permiti ocupar latitudes mayores a 60 Norte y Sur.
Las capacidades de dispersin al ser distintas dependiendo de las especies de los ostridos no
permitieron la misma dispersin para todos, como ocurri con Gryphaea (Bilobissa) bilobata que
solo ocup mares epicontinentales del noroeste de Europa y los mrgenes sur y noreste del
Tetis. . Otros taxones como Liostrea birmanica slo ocuparon los mrgenes de Tetis
pero Actinostreon gregareum y Nanogyra nana, presentaron una distribucin de pandemia
exceptuando las mayores latitudes debido a sus bajas temperaturas.
Por todo ello, teniendo en cuenta los datos aportados en este estudio, podemos hacer la
afirmacin de que las rutas migratorias trans-ocenicas, como el corredor Hispnico, apoyadas
con las paleocorrientes fueron factores de especial importancia para las migraciones y
dispersiones de los ostridos del Jursico. Lo cual puede deducirse adems ya que las
migraciones ocurrieron siguiendo las corrientes martimas del Jursico, que eran de este a oste
como afirma Parris (1992).
En la zona tibetana de Tanggula se encuentra un taxn que se ha atribuido a
Malleidae, Eligmus rollandi (Fig. 1E). Con valvas de pequeo a mediano tamao, de contorno
subovalado y superficie adornada Radialmente. Se fijaba al sustrato mediante una serie de
filamentos secretados por el pie. Contaba con un modo de vida pseudoplanctnico durante su
fase adulta.
Eligmus Rollandi, parecido a Liostrea birmanica, estaba limitado a las plataformas
continententales sumergidas. Se ha encontrado en el norte del Tbet y el oeste de Yunnan, el
norte de Myanmar, en el centro-este de Irn, Oriente Medio, este de frica, Madagascar y oeste
de la India. Por lo que tambin qued limitado a aguas tropicales y subtropicales en las latitudes

bajas.
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