Clula

Para otros usos de este trmino, vase Clula (desambiguacin).

Micrografa al microscopio electrnico de barrido de clulas deEscherichia coli.

Una clula (del latn cellula,

diminutivo
de cella,
hueco)1 es
la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de
menor tamao que puede considerarse vivo.2 De este modo, puedeclasificarse a los
organismos vivos segn el nmero de clulas que posean: si solo tienen una, se les
denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos
microscpicos); si poseen ms, se les llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de
clulas es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos
de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las clulas suelen poseer un tamao de
10 m y una masa de 1 ng, si bien existen clulas mucho mayores.
La teora celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los
animales,3 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los
organismos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otras
precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de
la interaccin entre clulas adyacentes; adems, la tenencia de la informacin gentica, base
de laherencia, en su ADN permite la transmisin de aquella de generacin en generacin.4
La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la
primera clula. Si bien existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, usualmente se
describe que el proceso se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en
orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomolculas se
asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles
evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de
millones de aos (giga-aos o Ga.).5 6 nota 1 Se han encontrado evidencias muy fuertes de
formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formacin Strelley
Pool, en Australia Occidental, con una antigedad de 3,4 Ga. Se tratara de los fsiles de
clulas ms antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que
su metabolismo sera anaerobio y basado en el sulfuro.7
Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las clulas
de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si
bien se incluyen adems hongos y protistas, que tambin tienen clulas con propiedades
caractersticas).
ndice

1 Historia y teora celular

1.1 Descubrimiento

1.2 Teora celular

1.3 Definicin

2 Caractersticas
o

2.1 Caractersticas estructurales

2.2 Caractersticas funcionales

2.3 Tamao, forma y funcin

3 Estudio de las clulas

4 La clula procariota

4.1 Arqueas

4.2 Bacterias

5 La clula eucariota
o

5.1 Compartimentos

5.1.1 Membrana plasmtica y superficie celular

5.1.2 Estructura y expresin gnica

5.1.3 Sntesis y degradacin de macromolculas

5.1.4 Conversin energtica

5.1.5 Citoesqueleto

5.2 Ciclo vital

6 Origen

7 Vase tambin

8 Notas

9 Referencias

10 Bibliografa

11 Enlaces externos

Historia y teora celular[editar]

La historia de la biologa celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que pudiera
sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfologa se inicia con la
popularizacin del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII, se
suplementa
con
diversas tcnicas
histolgicas para microscopa
ptica en
los
siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopa
electrnica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de
herramientas moleculares, basadas en el manejo de cidos nucleicos y enzimas permitieron
un anlisis ms exhaustivo a lo largo del siglo XX.8

Descubrimiento[editar]

Robert Hooke, quien acu el trmino clula.

Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII;9 tras el

desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10 Estos permitieron realizar
numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos aos a un
conocimiento morfolgico relativamente aceptable. A continuacin se enumera una breve
cronologa de tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales,
como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por l mismo.
Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetan a
modo de celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin, clulas
(del latn cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo observar clulas muertas por lo que no
pudo describir las estructuras de su interior.11

Dcada

de 1670: Anton

van

Leeuwenhoek observ

diversas

clulas

eucariotas

(como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).

1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se trataba

de organismos unicelulares.

Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece
publicado en Micrographia.

Dcada

de 1830: Theodor

Schwann estudi

la clula

animal;

junto

con Matthias

Schleiden postularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin de las
plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.

1831: Robert Brown describi el ncleo celular.

1839: Purkinje observ el citoplasma celular.

1857: Klliker identific las mitocondrias.

1858: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas.

1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre

la asepsia.

1880: August

Weismann descubri

que

las

clulas

actuales

comparten similitud

electrnico

de transmisin en

estructural y molecular con clulas de tiempos remotos.

1931: Ernst Ruska construy

el

primer microscopio

la Universidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo una resolucin ptica doble a la
del microscopio ptico.

1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el
origen de la clula eucariota.12

Teora celular[editar]
Artculo principal: Teora celular

El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre los
aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi por vez primera

la existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la presencia de una

estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales.
En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a
investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teora
celular, la cual afirma, entre otras cosas:

Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos
todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin.

Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis
cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente
(biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin de la teora de
generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida
a partir de elementos inanimados.13

Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los organismos
ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias
que

ellas

secretan.

Cada

clula

es

unsistema

abierto,

que

intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones
vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo (que ser un
individuo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida.

El

cuarto

postulado

expresa

que

cada

clula

contiene

toda

la informacin

hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento

de un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa informacin a la
siguiente generacin celular.14

Definicin[editar]
Se define a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la
clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee
una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio
interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin,
sujeta
a control
homeosttico,
la
cual
consiste
en biomolculas y
algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante
el metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su
perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos nucleicos. La parte
de la biologa que se ocupa de ella es lacitologa.

Caractersticas[editar]
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los
distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que
permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De este modo,
las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropa del entorno,
uno de los requisitos de la vida.16

Caractersticas estructurales[editar]

La existencia de polmeros como lacelulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular
empleando un armazn externo.

Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser
una bicapa

lipdica desnuda,

en

clulas

animales;

una

pared

de polisacrido,

en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared
compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram
positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas)9 que las separa y comunica
con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de
membrana.

Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen
celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares.

Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes, que
contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin de que el
primero se exprese.17

Tienen enzimas y

otras protenas,

que

sustentan,

junto

con

otras biomolculas,

un metabolismo activo.

Caractersticas funcionales[editar]

Estructura tridimensional de unaenzima, un tipo de protenas implicadas en el metabolismo celular.

Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten
diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son:

Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra,
liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.

Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis. A

consecuencia de los procesos nutricionales, una clula crece y se divide, formando dos
clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la divisin celular.

Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un proceso

llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman algunas
sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban
dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que las clulas
forman estructuras especializadas relacionadas con la reproduccin, la dispersin o la
supervivencia.

Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio
externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados
estmulos ambientales o en direccin opuesta mediante un proceso que se
denomina quimiotaxis. Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o
comunicar con otras clulas, generalmente por medio de seales o mensajeros qumicos,
como hormonas,neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en
complicados procesos de comunicacin celular y transduccin de seales.

Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y

pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja
frecuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden influir en la adaptacin
global de la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de
la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio
particular.

Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un
organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en respuesta a
estmulos externos, adems de factores endgenos.18 Un aspecto importante a controlar es
la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su desarrollo
hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la gentica subyacente a la
determinacin del destino de una clula consiste en la expresin de determinados factores de
transcripcin especficos del linaje celular al cual va a pertenecer, as como a modificaciones
epigenticas. Adems, la introduccin de otro tipo de factores de transcripcin
mediante ingeniera gentica en clulas somticas basta para inducir la mencionada
pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.19

Tamao, forma y funcin[editar]

Comparativa

de

tamao

entreneutrfilos,

clulas

sanguneas

eucariotas

(de

mayor

tamao),

bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamao, con forma de bastn).

El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por ejemplo, la
pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Adems, la
competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las
clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro.20 Incluso pueden existir
parmetros qumicos sencillos, como los gradientes de concentracin de una sal, que
determinen la aparicin de una forma compleja.21
En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es decir, no son
observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas (un milmetro cbico de sangre
puede contener unos cinco millones de clulas),15el tamao de las clulas es extremadamente
variable. La clula ms pequea observada, en condiciones normales, corresponde
a Mycoplasma genitalium, de 0,2 m, encontrndose cerca del lmite terico de 0,17
m.22Existen bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas son muy
variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53
m, vulos de 150 m e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas
vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 m y algunos huevos de
aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de dimetro. Para la viabilidad de la
clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacin superficievolumen.16 Puede aumentar considerablemente el volumen de la clula y no as su superficie
de intercambio de membrana lo que dificultara el nivel y regulacin de los intercambios de
sustancias vitales para la clula.
Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la
poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas,
prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared
rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones
citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres que
no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son
estructuras derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas clulas de
movimiento.2 De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la funcin
que desempean; por ejemplo:

Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.

Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.

Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la
superficie de contacto y de intercambio de sustancias.

Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies
como las losas de un pavimento.

Estudio de las clulas[editar]

Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clulas.
Obtienen informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les sirve para comprender
adems las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de clulas,
hace ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los aparatos se han ido
perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa: la Microscopa. Dado el pequeo
tamao de la gran mayora de las clulas, el uso del microscopio es de enorme valor en la
investigacin biolgica. En la actualidad, los bilogos utilizan dos tipos bsicos de
microscopio: los pticos y los electrnicos.

La clula procariota[editar]
Artculo principal: Clula procariota

Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas.
Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos
delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el
material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias
fotosintticas
poseen
sistemas
de
membranas
internos.23 Tambin
en
el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material gentico
mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble
membrana. Esta ltima posee adems otros compartimentos internos de membrana,
posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear,
que no posee peptidoglucano.24 25 26
Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha
observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales como MreB y
mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologa
celular.27 Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los citoesqueletos
de actina y tubulina tienen origen procaritico.28
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo,
en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide
en su versatilidad ecolgica.13 Los procariotas se clasifican, segn Carl Woese,
en arqueas y bacterias.29

Arqueas[editar]
Artculo principal: Arquea

Estructura bioqumica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y eucariotas (en
medio): ntese la presencia de enlaces ter (2) en sustitucin de los tipo ster (6) en los fosfolpidos.

Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15 m, aunque las formas
filamentosas pueden ser mayores por agregacin de clulas. Presentan multitud de formas
distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.30 Algunas arqueas tienen flagelos y
son mviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que
delimiten orgnulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de
los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de
las arqueas, ms cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una
estructura similar a la de las dems clulas, pero su composicin qumica es nica,
con enlaces tipo ter en sus lpidos.31 Casi todas las arqueas poseen una pared
celular (algunos Thermoplasma son la excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo,
no contienen peptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse
bajo la tincin de Gram, de vital importancia en la taxonoma de bacterias; sin embargo, en
arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto comn a la bacteriana, dicha
tincin es aplicable pero carece de valor taxonmico. El orden Methanobacteriales tiene una
capa de pseudomurena, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la
tincin de Gram.32 33 34
Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y presentan
un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromosmicos, tales como plsmidos.
Sus genomas son de pequeo tamao, sobre 2-4 millones de pares de bases. Tambin es
caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin compleja y un gran nmero
de nucletidos modificados en los cidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se
empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a protenas semejantes
a las histonas y algunos genes poseen intrones.35 Pueden reproducirse por fisin binaria o
mltiple, fragmentacin o gemacin.

Bacterias[editar]
Artculo principal: Bacteria

Estructura de la clula procariota.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de

apenas unas micras en la mayora de los casos. Como otros procariotas, carecen de
un ncleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura
elemental que contiene una gran molcula generalmente circular de ADN.17 36 Carecen
de ncleo celular y dems orgnulos delimitados por membranas biolgicas.37 En el
citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que
coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comnmente usados por las bacterias
en
la parasexualidad(reproduccin
sexual bacteriana).
El
citoplasma
tambin
contiene ribosomas y diversos tipos de grnulos. En algunos casos, puede haber estructuras
compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosntesis.9
Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en forma de una bicapa y sobre ella se
encuentra una cubierta en la que existe un polisacrido complejo denominado peptidoglicano;
dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tincin de Gram, se clasifica a
las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana
celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denomina espacio
periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula. Otras son capaces de
generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algn
momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la clula bacteriana
destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y
los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).9
La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular y suelen poseer
elementos genticos adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su reproduccin, binaria
y muy eficiente en el tiempo, permite la rpida expansin de sus poblaciones, generndose un
gran nmero de clulas que son virtualmente clones, esto es, idnticas entre s.35

La clula eucariota[editar]
Artculo principal: Clula eucariota

Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.15 Presentan una
estructura bsica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos
de orgnulosintracitoplasmticos especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que
alberga el material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares, las clulas
pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es tal
que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. As,
por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las clulas gliales.13 Por otro
lado, la estructura de la clula vara dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo: de
este modo, las clulas vegetales difieren de las animales, as como de las de los hongos. Por
ejemplo, las clulas animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos,
puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centrolos (que son agregados
de microtbulos cilndricos que contribuyen a la formacin de los cilios y los flagelos y facilitan
la divisin celular). Las clulas de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular
compuesta principalmente de celulosa, disponen de plastos como cloroplastos (orgnulo
capaz de realizar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos que acumulan pigmentos)
o leucoplastos (orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la fotosntesis),
poseen vacuolas de gran tamao que acumulan sustancias de reserva o de desecho
producidas por la clula y finalmente cuentan tambin con plasmodesmos, que son
conexiones citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las sustancias del
citoplasma de una clula a otra, con continuidad de sus membranas plasmticas.38

Diagrama de una clula animal. (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo endoplasmtico
rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto(microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico liso, 9.Mitocondria,
10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centrolos.).

Diagrama de una clula vegetal

Compartimentos[editar]
Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya
estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenmeno observado en todos los tipos
celulares es la compartimentalizacin, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a
entornos ms o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biolgicas) en las
cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta
biolgica.39 Esta compartimentalizacin alcanza su mximo exponente en las clulas
eucariotas, las cuales estn formadas por diferentes estructuras y orgnulos que desarrollan
funciones especficas, lo que supone un mtodo de especializacin espacial y temporal.2 No
obstante, clulas ms sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones
semejantes.40
Membrana plasmtica y superficie celular[editar]
Artculo principal: Membrana plasmtica
La composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o
del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Est compuesta por una
doble capa de fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y

por glcidos unidos covalentemente a lpidos o protenas. Generalmente, las molculas ms

numerosas son las de lpidos; sin embargo, las protenas, debido a su mayor masa molecular,
representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.39
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el modelo del
mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad
termodinmica basada en las interacciones hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces
no covalentes.41

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolpidos, las protenas y otras molculas
asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgnulo.

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita

un fluido intercambio de masa y energa entre el entorno intracelular y el externo.39 Adems, la
posibilidad de transporte e interaccin entre molculas de clulas aledaas o de una clula
con su entorno faculta a estas poder comunicarse qumicamente, esto es, permite
la sealizacin celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores qumicos locales afectan a
clulas concretas modificando el patrn de expresin gnica mediante mecanismos
de transduccin de seal.42
Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe
una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como
en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocliz), rica en lquido
tisular, glucoprotenas, proteoglicanos y fibras, tambin interviene en la generacin de
estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones clula-clula.13
Estructura y expresin gnica[editar]
Artculo principal: Expresin gnica

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente, un solo ncleo celular,
delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipdicas atravesadas por
numerosos poros nucleares y en continuidad con el retculo endoplasmtico. En su interior, se
encuentra el material gentico, el ADN, observable, en las clulas en interfase,
comocromatina de distribucin heterognea. A esta cromatina se encuentran asociadas

multitud de protenas, entre las cuales destacan las histonas, as como ARN, otro cido
nucleico.43
Dicho material gentico se encuentra inmerso en una actividad continua de regulacin de
la expresin gnica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que,
exportado al citosol, es traducido aprotena, de acuerdo a las necesidades fisiolgicas.
Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicacin,
como paso previo a la mitosis.35 No obstante, las clulas eucariticas poseen material
gentico extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos
orgnulos conservan una independencia gentica parcial del genoma nuclear.44 45
Sntesis y degradacin de macromolculas[editar]
Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y dems estructuras
celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular:
orgnulos, inclusiones, elementos delcitoesqueleto, enzimas... De hecho, estas ltimas
corresponden al 20 % de las enzimas totales de la clula.13

Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad menor.

Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi; 1, Ncleo. 2, Poro nuclear.3, Retculo
endoplasmtico rugoso (REr).4, Retculo endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6,
Protenas siendo transportadas.7, Vescula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de
Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.

Ribosoma:
46

Los

ribosomas,

visibles

al microscopio

electrnico como

partculas

esfricas, son complejos supramoleculares encargados de ensamblar protenas a partir

de la informacin gentica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero.
Elaborados en el ncleo, desempean su funcin de sntesis de protenas en
el citoplasma. Estn formados por ARN ribosmico y por diversos tipos de protenas.
Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estos orgnulos aparecen en
diferentes estados dedisociacin. Cuando estn completos, pueden estar aislados o
formando

grupos

(polisomas).

Tambin

pueden

aparecer

asociados

al retculo

35

endoplasmtico rugoso o a laenvoltura nuclear.

Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular interconectado

que forma cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s. Intervienen en
funciones

relacionadas

con

la sntesis

proteica, glicosilacin de

protenas, metabolismo de lpidos y algunos esteroides, detoxificacin, as como el trfico

de vesculas. En clulas especializadas, como las miofibrillas o clulas musculares, se
diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se produzca
la contraccin muscular.15

Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgnulo formado por apilamientos de sculos

denominados dictiosomas, si bien, como ente dinmico, estos pueden interpretarse como
estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesculas.47 48 Recibe las vesculas
del retculo endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las
funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilacin de protenas,
seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos y la sntesis de polisacridos de la matriz
extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retculo endoplasmtico,
denominado compartimento cis, donde se produce la fosforilacin de las manosas de
las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el compartimento intermedio, con
abundantesmanosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el compartimento o
red trans, el ms distal, donde se transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del
que emergen las vesculas con los diversos destinos celulares.13

Lisosoma: Los lisosomas son orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas. De
morfologa muy variable, no se ha demostrado su existencia en clulas vegetales.13 Una
caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es la posesin de hidrolasas
cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y
fosfatasas. Procede de la fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi, que, a su
vez, se fusionan en un tipo de orgnulo denominado endosoma temprano, el cual, al
acidificarse y ganar en enzimas hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional.
Sus funciones abarcan desde la degradacin de macromolculas endgenas o
procedentes de la fagocitosis a la intervencin en procesos de apoptosis.49

La vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal.

Vacuola

vegetal:

Las

vacuolas

vegetales,

numerosas

pequeas

en

clulas meristemticas y escasas y grandes en clulas diferenciadas, son orgnulos

exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, estn
delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipdica. Sus funciones son: facilitar el
intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestin celular y la
acumulacin de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.38

Inclusin citoplasmtica: Las inclusiones son acmulos nunca delimitados por membrana
de sustancias de diversa ndole, tanto en clulas vegetales como animales. Tpicamente
se

trata

de

sustancias

de

reserva

metablico: almidn, glucgeno, triglicridos,

que

se

protenas...

conservan
aunque

como

acervo

tambin

existen

13

depigmentos.

Conversin energtica[editar]
El metabolismo celular est basado en la transformacin de unas sustancias qumicas,
denominadas metabolitos,
en
otras;
dichas
reacciones
qumicas
transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el
citosol, como la gluclisis, existen procesos especficos de orgnulos.42

Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz
mitocondrial.

Mitocondria: Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y tamao variable que
intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin oxidativa y en la cadena de transporte de
electrones de la respiracin. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan
entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el
interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee

generalmente una sola molcula de ADN, el genoma mitocondrial, tpicamente circular, as

como ribosomas ms semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.13 Segn la teora
endosimbitica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.50

Estructura de un cloroplasto.

Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos
eucariotas fotosintticos se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados por una envoltura
formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas, los tilacoides, donde se
encuentran organizados los pigmentos y dems molculas implicadas en la conversin de
la energa lumnica en energa qumica. Adems de esta funcin, los plastidios intervienen
en el metabolismo intermedio, produciendo energa y poder reductor, sintetizando bases
pricas ypirimidnicas, algunos aminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en su
interior es comn la acumulacin de sustancias de reserva, como el almidn.13 Se
considera que poseen analoga con las cianobacterias.51

Modelo de la estructura de un peroxisoma.

Peroxisoma: Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas que
contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es comn
que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin celular.
Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavnicas generales, el
catabolismo de las purinas, la beta-oxidacin de los cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el
metabolismo del cido gliclico y la detoxificacin en general.13 Se forman de vesculas
procedentes del retculo endoplasmtico.52

Citoesqueleto[editar]
Artculo principal: Citoesqueleto
Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero
ms an, este es un sistema dinmico que interacta con el resto de componentes celulares
generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por una serie de
protenas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras
protenas, interactan entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado
andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los
microtbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.2 nota 2 53 54

Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina estn formados por una

protena globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes.
Dicha actina se expresa en todas las clulas del cuerpo y especialmente en
las musculares ya que est implicada en la contraccin muscular, por interaccin con
la miosina. Adems, posee lugares de unin a ATP, lo que dota a sus filamentos de
polaridad.55 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son
esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contraccin de
la clula durante la divisin celular.47

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtbulos en verde y ncleo en azul.

Microtbulos: Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm de dimetro exterior y

unos

12 nm

de

dimetro

interior,

con

longitudes

que

varan

entre

unos

pocos nanmetros amicrmetros, que se originan en los centros organizadores de

microtbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las clulas
eucariotas y

estn

formadas

por

la

polimerizacin

de

un dmero de

dos protenas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de
unir GTP.2 47 Los microtbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran
desplazamiento

de vesculas de secrecin,

movimiento

de orgnulos,

transporte

intracelular de sustancias, as como en la divisin celular (mitosis y meiosis) y que, junto

con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Adems,

constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.2 47

Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto.

Formados por agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva de su dimetro, de
10 nm, menor que el de los microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el de
los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no existen
en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogneo, clasificado en cinco familias:
las queratinas, en clulas epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos,
en clulas gliales; la desmina, en msculo liso y estriado; y la vimentina, en clulas
derivadas del mesnquima.13

Micrografa al microscopio electrnico de barrido mostrando la superficie de clulas ciliadas del epitelio de
los bronquiolos.

Centrolos: Los centrolos son una pareja de estructuras que forman parte del
citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de un
material

proteico

denso

llamado material

pericentriolar;

todos

ellos

forman

el centrosoma o centro organizador de microtbulos que permiten la polimerizacin de

microtbulos de dmeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centrolos se
posicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones son participar en la mitosis,
durante la cual generan el huso acromtico, y en lacitocinesis,56 as como, se postula,
intervenir en la nucleacin de microtbulos.57 58

Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con

una estructura basada en agrupaciones de microtbulos, ambos se diferencian en la
mayor longitud y menor nmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura
molecular de estos ltimos.13

Ciclo vital[editar]
Artculo principal: Ciclo celular

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G 1, S y G2; la fase M, en cambio,
nicamente consta de la mitosis ycitocinesis, si la hubiere.

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una clula
madre crece y se divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se
encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular es
esencial para el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est claramente estructurado
en fases47

El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si est

destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN.

El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la mitosis y citocinesis. En

algunas clulas la citocinesis no se produce, obtenindose como resultado de la divisin
una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.nota 3

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe

una variante de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea germinal,
denominada meiosis. En ella, se reduce la dotacin gentica diploide, comn a todas
las clulas somticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma.
De este modo, la fusin, durante la fecundacin, de dos gametos haploides procedentes de
dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente
en dotacin gentica a sus padres.59

La interfase consta de tres estadios claramente definidos.2 47

Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con
sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de una mitosis
y el inicio de la sntesis de ADN. En l la clula dobla su tamao y masa debido a la
continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresin de
los genes que codifican las protenas responsables de su fenotipo particular.

Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis del
ADN.

Como

resultado

cada cromosoma se

duplica

queda

formado

por

dos cromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleocontiene el doble de

protenas nucleares y de ADN que al principio.

Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina la
sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio
cambios en la estructura celular, que indican el principio de la divisin celular. Termina
cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.

La fase M es la fase de la divisin celular en la cual una clula progenitora se divide en

dos clulas hijas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez
dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la
telofase mittica.

La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin de clulas

precancergenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la
aparicin de cncer. Los fallos conducentes a dicha desregulacin estn relacionados con
la gentica celular: lo ms comn son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de
tumores y genes de reparacin del ADN.60

Origen[editar]
Artculo principal: Origen de la vida

La aparicin de la vida, y, por ello, de la clula, probablemente se inici gracias a la

transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales
adecuadas, producindose ms adelante la interaccin de estas biomolculas generando
entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostr
que una mezcla de compuestos orgnicos sencillos puede transformarse en
algunos aminocidos, glcidos y lpidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo
unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotticamente en la Tierra
primigenia (en torno al en Arcaico).61
Se postula que dichos componentes orgnicos se agruparon generando estructuras
complejas, los coacervados de Oparin, an acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad
de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de clula primitiva, elprogenote de
Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.29 Una vez se diversific este grupo
celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer
nuevos tipos de clulas, ms complejos, por endosimbiosis, esto es, captacin permanente de
unos tipos celulares en otros sin una prdida total de autonoma de aquellos.62 De este modo,
algunos autores describen un modelo en el cual la primera clula eucariota surgi por
introduccin de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un
primitivo ncleo celular.63 No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar
una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de clula, dio lugar a otra hiptesis, que sugiere
que fue una clula denominadacronocito la que fagocit a una bacteria y a una arquea, dando
lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un anlisis de secuencias a
nivel genmico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito
original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmtica, lo cual sustenta su
capacidad fagoctica, y cuyo material gentico era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea
fagocitada lo posea en el ADN, la separacin espacial en los eucariotas actuales entre
latranscripcin (nuclear), y la traduccin (citoplasmtica).64
Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas
primitivamente amitocondriados como exige la hiptesis endosimbionte. Adems, el equipo de
Mara Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los
dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas
diferentes, uno ms semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este ltimo caso

semejanzas a los metangenos, en particular en el caso de lashistonas.65 66 Esto llev a Bill

Martin y Mikls Mller a plantear la hiptesis de que la clula eucariota surgiera no por
endosimbiosis, sino por fusin quimrica y acoplamiento metablico de un metangeno y
una -proteobacteria simbiontes a travs del hidrgeno (hiptesis del hidrgeno).67 Esta
hiptesis atrae hoy en da posiciones muy encotradas, con detractores como Christian de
Duve.68
Harold Morowitz, un fsico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de
obtener la bacteria viva ms sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por
100.000.000.000 de ceros. Este nmero es tan grande dijo Robert Shapiro que para
escribirlo en forma convencional necesitaramos varios centenares de miles de libros en
blanco. Presenta la acusacin de que los cientficos que han abrazado la evolucin qumica
de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y han optado por aceptarla como verdad
que no puede ser cuestionada, consagrndola as como mitologa

Ciclo celular

Ciclo celular.

El ciclo celular es un conjunto ordenado de hipfisis que conducen al crecimiento de

la clula y la divisin en dos clulas hijas. Las etapas, son G1-S-G2 y M. El estado G1 quiere
decir GAP 1 (Intervalo 1). El estado S representa la sntesis, en el que ocurre la
replicacin del ADN. El estado G2 representa GAP 2 (Intervalo 2). El estado M representa
la fase M, y agrupa a la mitosis o meiosis (reparto de material gentico nuclear) y
lacitocinesis (divisin del citoplasma). Las clulas que se encuentran en el ciclo celular se
denominan proliferantes y las que se encuentran en fase G0 se llaman clulas
quiescentes.1 Todas las clulas se originan nicamente de otra existente con
anterioridad.2 El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva clula,
descendiente de otra que se divide, y termina en el momento en que dicha clula, por divisin
subsiguiente, origina dos nuevas clulas hijas.

Comparacin entre la fisin binaria, mitosis y meiosis, tres tipos de divisin celular.

'
ndice

1 Fases del ciclo celular

2 Regulacin del ciclo celular

o

2.1 Componentes reguladores

2.2 Regulacin de los complejos ciclina/CDK

2.3 Puntos de control

3 Ciclo celular y cncer

4 Ciclo celular en plantas

o

4.1 Citas

5 Bibliografa

6 Enlaces externos

Fases del ciclo celular[editar]

La clula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3

El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si est

destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN.

El estado de divisin, llamado fase M.

Interfase

Es el perodo comprendido entre mitosis. Es la fase ms larga del ciclo celular, ocupando casi
el 90% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4

Fase G1 (del ingls Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe
crecimiento celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre
el fin de una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. Tiene una duracin de entre 6 y 12
horas, y durante este tiempo la clula duplica su tamao y masa debido a la continua
sntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresin de los genes que
codifican las protenas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga gentica,
en humanos (diploides) son 2n 2c.

Fase S (del ingls Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce
la replicacin o sntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda
formado por dos cromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el
doble de protenas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duracin de unas 10-12
horas y ocupa alrededor de la mitad del tiempo que dura el ciclo celular en una clula de
mamfero tpica.

Fase G2 (del ingls Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en
la que contina la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al
microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la divisin celular.
Tiene una duracin entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a
condensarse al inicio de la mitosis. La carga gentica de humanos es 2n 4c, ya que se

han duplicado el material gentico, teniendo ahora dos cromtidas cada uno.
Fase M (mitosis y citocinesis)
Es la divisin celular en la que una clula progenitora (clulas eucariotas, clulas somticas clulas comunes del cuerpo-) se divide en dos clulas hijas idnticas. Esta fase incluye
la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se
inicia ya en la telofase mittica. Si el ciclo completo durara 24 horas, la fase M durara
alrededor de media hora (30 minutos).1

Regulacin del ciclo celular[editar]

Esquema global de los elementos ms relevantes implicados en la regulacin del ciclo celular.

La regulacin del ciclo celular, explicada en el ao 2001 en organismos eucariotas,5 puede

contemplarse desde la perspectiva de la toma de decisiones en puntos crticos, especialmente
en la mitosis.6 De este modo, se plantean algunas preguntas:1

Cmo se replica el ADN una nica vez? Una pregunta interesante es cmo se mantiene
la euploida celular. Sucede que, en la fase G1, la Cdk(ciclina) promueve la adicin
al complejo de reconocimiento del origen de replicacin del ADN de unos reguladores
llamados Cdc6, los cuales reclutan a Mcm, formando un complejo prerreplicativo del ADN,
que recluta a la maquinaria de replicacin gentica. Una vez que se inicia la fase S, la
Cdk-S produce la disociacin de Cdc6 y su posterior protelisis, as como la exportacin
al citosol de Mcm, con lo que el origen de replicacin no puede, hasta el ciclo siguiente,
reclutar un complejo prerreplicativo (las degradaciones proteolticas siempren conllevan
irreversibilidad, hasta que el ciclo gire). Durante G2 y M se mantiene la unicidad de la
estructura de prerreplicacin, hasta que, tras la mitosis, el nivel de actividad Cdk caiga y
se permita la adicin de Cdc6 y Mdm para el ciclo siguiente.

Cmo se entra en mitosis? La ciclina B, tpica en la Cdk-M, existe en todo el ciclo celular.
Sucede que la Cdk (ciclina) est habitualmente inhibida por fosforilacin mediante la
protena Wee, pero, a finales de G2, se activa una fosfatasa llamada Cdc25 que elimina el
fosfato inhibidor y permite el aumento de su actividad. Cdk-M inhibe a Wee y activa a

Cdc25, lo que produce una retroalimentacin positiva que permite la acumulacin de CdkM.

Cmo se separan las cromtidas hermanas? Ya en mitosis, tras la formacin del huso
acromtico y superacin del punto de restriccin de unin a cinetocoros, las cromtidas
han de eliminar su esqueleto de cohesinas, que las unen. Para ello, Cdk-M favorece la
activacin de APC, una ligasa de ubiquitina, por unin a Cdc20. Esta APC ubiquitiniza y
favorece la ulterior degradacin en el proteasoma de la segurina, inhibidor del
enzima separasa que debe escindir las cohesinas.

Metafase tarda: placa metafsica previa a la separacin de las cromtidas.

Cmo se sale de mitosis? Una vez que los niveles de Cdk-M son altos, parece difcil
detener la dinmica de mitosis y entrar en citocinesis: pues bien, esto ocurre porque la
APC activada por la Cdk-M, y tras un lapso cuyo mecanismo de control es an
desconocido, ubiquitiniza a la ciclina B, produciendo el cese absoluto de actividad Cdk-M.

Como se mantiene el estado G1? En la fase G1, la actividad Cdk est muy disminuida
porque: APC-Hct1 (Cdc20 slo acta en mitosis) elimina toda ciclina B; se acumulan
inhibidores de Cdk; la transcripcin de ciclinas se ve disminuida. Para escapar de este
reposo, se deben acumular ciclinas de G1. Esto se controla mediante factores de
proliferacin celular, seales externas. Los mecanismos moleculares de activacin de
transcripcin de genes de las fases S y G2 necesarios para proseguir el ciclo son
apasionantes: stos genes estn regulados por la protena reguladora E2F, la cual se une
a promotores de ciclinas G1/S y S. E2F est controlada por laprotena del
retinoblastoma (Rb), la cual, en ausencia de factores trficos, inhibe la actividad promotora
de la transcripcin de E2F. Cuando existen seales de proliferacin, Cdk-G1 fosforila Rb,
que pierde afinidad por E2F, se disocia de ste y permite que se expresen los genes de la
fase S. Adems, como E2F acelera la transcripcin de su propio gen, las Cdk-S y G1/S

fosforilan tambin a Rb y a Hct1 (activador de APC, que degradara estas ciclinas), se

produce una retroalimentacin positiva.

Componentes reguladores[editar]
El ciclo celular es controlado por un sistema que vigila cada paso realizado. En regiones
concretas del ciclo, la clula comprueba que se cumplan las condiciones para pasar a la etapa
siguiente: de este modo, si no se cumplen estas condiciones, el ciclo se detiene.1 Existen
cuatro transiciones principales:

Paso de G0 a G1: comienzo de la proliferacin.

Transicin de G1 a S: iniciacin de la replicacin.

Paso de G2 a M: iniciacin de la mitosis.

Avance de metafase a anafase.

Los genes que regulan el ciclo celular se dividen en tres grandes grupos:7
1. Genes que codifican protenas para el ciclo: enzimas y precursores de la sntesis de
ADN, enzimas para la sntesis y ensamblaje de tubulina, etc.
2. Genes que codifican protenas que regulan positivamente el ciclo: tambin
llamados protooncogenes.8 Las protenas que codifican activan la proliferacin celular,
para que clulas quiescentes pasen a la fase S y entren en divisin. Algunos de estos
genes codifican las protenas del sistema de ciclinas y quinasas dependientes de
ciclina. Pueden ser:

Genes de respuesta temprana, inducidos a los 15 minutos del tratamiento con

factores de crecimiento, sin necesidad de sntesis proteica;

Genes de respuesta tarda, inducidos ms de una hora despus del tratamiento

con factores de crecimiento, su induccin parece estar causada por las protenas
producidas por los genes de respuesta temprana.

3. Genes que codifican protenas que regulan negativamente el ciclo:Tambin

llamados genes supresores tumorales.
Las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclina (CDK), son sintetizadas a partir de
protooncogenes y trabajan en cooperacin para regular el ciclo positivamente.
Fosforilan serinas y treoninas de protenas diana para desencadenar procesos celulares.
Los protooncogenes son genes cuya presencia o activacin a oncogenes pueden estimular el
desarrollo de cncer. cuando se activan exageradamente en las clulas normales provocan
que ellas pierdan el control de la divisin y se mantengan proliferando sin control.

Expresin diferencial de ciclinas en las distintas fases del ciclo.

Las ciclinas son un grupo heterogneo de protenas con una masa de 36 a 87 kDa. Se
distinguen segn el momento del ciclo en el que actan.1 Las ciclinas son protenas de vida
muy corta: tras disociarse de sus kinasas asociadas, se degradan con extrema rapidez.
Las kinasas dependientes de ciclinas (CDK por sus siglas en ingls) son molculas de
mediano peso molecular que presentan una estructura proteica caracterstica, consistente en
dos lbulos entre los cuales est el centro cataltico, donde se inserta el ATP (que ser el
donador de grupos fosfato.9 En el canal de la entrada al centro cataltico existe
una treonina que debe estar fosforilada para que la quinasa acte. No obstante, en el propio
centro hay dos treoninas que, al ser fosforiladas, inhiben a la quinasa y una regin de unin a
la ciclina llamada PSTAIRE.4 Existe una tercera regin en las CDK, alejada del centro
cataltico, a la que se une la protena CKS, que regula la actividad kinasa de la CDK.
Relacin del algunas ciclinas de vertebrados y levaduras1
Vertebrados

Levaduras

Complejo Cdk/ciclina Ciclina

Cdk asociada Ciclina

Cdk asociada

Cdk-G1

ciclina D

Cdk 4,6

Cln3

Cdk2

Cdk-G1/S

ciclina E

Cdk2

Cln1,2

Cdk2

Cdk-S

ciclina A

Cdk2

Clb5,6

Cdk2

Cdk-M

ciclina B

Cdk1

Clb1,2,3,4 Cdk1

Regulacin de los complejos ciclina/CDK[editar]

Existen multitud de protenas que modulan la actividad del complejo ciclina/CDK.4 Como vas
de activacin, se conoce que el complejo ciclina A/CDK2 activa la protena CAK, quinasa
activadora de CDK, y la protena CAK fosforila a la CDK, activndola. En cambio, la fosfatasa
PP2a desfosforila a la CDK, inactivndola. A su vez, hay descritos complejos inhibidores CKI
como la p27 y p21 que se unen a la ciclina y a la CDK al mismo tiempo bloqueando el sitio
activo.
Las enzimas ligasas de ubiquitina conducen a la ubiquitinacin de las ciclinas, lo que las
marca para su degradacin en el proteasoma y, por tanto, destruye la funcionalidad del
complejo con la CDK. Una enzima ligasa de ubiquitina implicada en este proceso de

regulacin del ciclo celular es el complejo SCF, que acta sobre las ciclinas G1/S. Otro
complejo denominado APC (del ingls anaphase promoting complex) acta sobre ciclinas M.1

Ciclinas G1 y G1/S: Durante G1,la protena Rb (retinoblastoma) est unida a la protena

E2F, que a su vez est unida al ADN promotor de genes necesarios para la entrada en S.
Al acumularse ciclinas de G1, los complejos ciclina G1/CDK fosforilan a Rb, que se inactiva
y deja de inactivar a E2F. La actividad de E2F permite la transcripcin de genes para la
fase S. Se forman entonces complejos ciclina G1S/CDK y ciclina S/CDK, que inactivan
ms unidades de Rb, favoreciendo todava ms la actividad de E2F.

Ciclinas S: El complejo ciclina S/CDK promueve la actividad de la ADN polimerasa y de

otras protenas de la replicacin. EL complejo multiproteico ORC (del
ingls origin recognition complex) est asociado al origen de replicacin del ADN. En
G1 forma el complejo prerreplicativo al asociarse a la protena CDC6 y al anillo proteico
MCM. Las MCM actan como helicasas promoviendo la replicacin. El complejo ciclina
S/CDK tambin fosforila la CDC6, dejndola accesible para la ubiquitinacin por SCF. As
evita una nueva replicacin.

Ciclinas M: El complejo ciclina M/CDK activado por CAK est presente en todo el ciclo,
pero est inhibido por la quinasa WEE1, que la fosforila. Al final de G2 la fosfatasa CDC25
desfosforila la CDK y activa el complejo ciclina M/CDK.El complejo ciclina M/CDK fosforila
varias protenas durante la mitosis:

protena lmina nuclear al final de la profase para desestructurar la envoltura nuclear

protena condensina que condensa los cromosomas

protenas reguladoras del huso mittico

complejo APC que separa las cromtidas hermanas

El complejo CDC20/APC ubiquitina las ciclinas M para salir de la fase M.

Genes supresores de tumores: Los genes supresores de tumores regulan

negativamente el ciclo. Se encargan de que la mitosis no contine si se ha producido
una alteracin del proceso normal. Entre estos genes, tambin llamados 'de
verificacin', se encuentran los que codifican:

productos que evitan mutaciones de genes reguladores del ciclo

protenas que inactivan las CDK por fosforilacin/desfosforilacin

(ej. quinasa WEE1, fosfatasa CDC25)

protenas CKI inhibidoras del ciclo (por ejemplo, p53,10 p21, p16)

protena Rb (protena del retinoblastoma), cuya alteracin gnica recesiva causa

el cncer de retina con ese nombre.

protenas que inducen la salida del ciclo hacia un estado celular diferenciado o
hacia apoptosis (ej. Bad, Bax, Bak, receptor de ligando de Fas)

La verificacin se lleva a cabo en los puntos de control y asegura la fidelidad de la

replicacin y segregacin del genoma. Algunos componentes, adems de detectar
fallos, pueden poner en marcha la reparacin.
El proceso de sntesis y ensamblaje de ciclinas/CDK est regulado por tres tipos de
factores: mitgenos, que estimulan la divisin celular; factores de crecimiento (GFs),
que producen un aumento de tamao al estimular la sntesis proteica; y factores de
supervivencia, que suprimen la apoptosis.

Puntos de control[editar]
Vanse tambin: Punto de control y Checkpoint de mitosis.

Existen unos puntos de control en el ciclo que aseguran la progresin sin fallos de
ste, evaluando el correcto avance de procesos crticos en el ciclo, como son la
replicacin del ADN o la segregacin de cromosomas.11 Estas rutas de verificacin
presentan dos caractersticas, y es que son transitorias (desaparecen una vez
resuelto el problema que las puso en marcha) y que pueden caducar si el problema no
es resuelto al cabo de un tiempo. Dichos puntos de control son:1

Punto de control de ADN no replicado, ubicado al final de G1 antes de iniciar la

fase S. Acta inhibiendo a Cdc25, el cual es un activador de la Ciclina A/B Cdk1.

Punto de control de ensamblaje del huso (checkpoint de mitosis), antes de la

anafase. Se activa una protena Mad2 que impide la degradacin de la segurina,
lo que impide la segregacin de las cromtidas hermanas hasta que todas se
hayan unido al huso. Es pues el punto de control de la separacin de
cromosomas, al final de la mitosis. En caso de que fuera incorrecto, se impedira
la degradacin de la ciclina B por parte de APC.

Punto de control del dao del ADN, en G1, S o G2. El dao celular activa a p53,
protena que favorece la reparacin del ADN, detiene el ciclo promoviendo la
transcripcin de p21, inhibidor de Cdk, y, en el caso de que todo falle, estimula
la apoptosis.10

Ciclo celular y cncer[editar]

Cuando las clulas normales se lesionan o envejecen, mueren por apoptosis, pero las clulas
cancerosas la evitan.

Se cree que muchos tumores son el resultado de una multitud de pasos, de los que
una alteracin mutagnica no reparada del ADN podra ser el primer paso. Las
alteraciones resultantes hacen que las clulas inicien un proceso de proliferacin
descontrolada e invadan tejidos normales. El desarrollo de un tumor maligno requiere
de muchas transformaciones genticas. La alteracin gentica progresa, reduciendo
cada vez ms la capacidad de respuesta de las clulas al mecanismo normal
regulador del ciclo.8
Los genes que participan de la carcinognesis resultan de la transformacin de los
genes normalmente implicados en el control del ciclo celular, la reparacin de daos
en el ADN y la adherencia entre clulas vecinas. Para que la clula se transforme en
neoplsica se requieren, al menos, 2 mutaciones: una en un gen supresor de
tumores y otra en un protooncogn, que d lugar, entonces, a un oncogn.

Ciclo celular en plantas[editar]

Los programas de desarrollo en plantas, a diferencia de lo que ocurre en animales,
suceden tras la embriognesis. La proliferacin y divisin celular est circunscrita a
los meristemos, zonas en las cuales se producen abundantes divisiones celulares que
dan lugar a la aparicin de nuevos rganos. Las hojas y las flores derivan
del meristemo apical del tallo y del meristemo floral, respectivamente, mientras que
el meristemo radicular da lugar a la raz. La regulacin, por tanto, de los programas de
desarrollo se basa en buena medida en la expresin gnica particular de los
meristemos y de la pauta concomitante de divisin celular; en plantas no existe la
migracin celular como mecanismo de desarrollo. La interaccin antagonstica entre
las hormonas auxina y citoquinina parece ser el mecanismo clave para el

establecimiento de identidades y pautas de proliferacin durante la embriognesis12 y

durante el desarrollo de los meristemos caulinar y radicular.13
El ciclo celular de plantas comparte elementos comunes con el de animales, as como
ciertas particularidades. Las kinasas dependientes de ciclina (CDK) regulan, en buena
medida, las caractersticas del ciclo celular. De este modo, CDKA (un equivalente a
PSTAIRE CDK de animales), interviene en las transiciones G1/S y G2/M. No obstante,
existen unas CDKB, nicas de plantas, que se acumulan en las fases G2 y M e
intervienen en la transicin G2/M.
En cuanto a ciclinas, las plantas poseen una diversidad mayor que los
animales: Arabidopsis thaliana contiene como mnimo 32 cilinas, quiz debido a los
eventos de duplicacin de su genoma.14 La expresin de las diferentes ciclinas parece
estar regulada por diversas fitohormonas.15

Ciclinas D: regulan la transicin G1/S

Ciclinas A: intervienen en el control de la fases S y M

Ciclinas B: iimplicadas en las transiciones G2/M y en el control dentro de la fase M

Ciclina H: parte de la kinasa activadora de CDKs.

Existe un complejo proten ligasa de ubiquitina semejante a APC/C (el complejo

promotor de la anafase)16 y algunas ciclinas, como las de tipo B, poseen en su
estructura secuencias de destruccin mediadas por ubiquitina: es decir, el proceso
de protelisis es tambin una pieza clave en la regulacin del ciclo celular en el
mundo vegetal.
La fosforilacin de complejos ciclina/CDK en el extremo N terminal del elemento CDK
inhibe la actividad del complejo; a diferencia de lo que sucede en animales, donde
esta modificacin postranscripcional sucede en residuos Tyr o Thr, en plantas slo se
da en los Tyr. En animales, la enzima que cataliza esta reaccin es una WEE1 kinasa,
y la fosfatasa, CDC25; en plantas existe un homlogo para WEE1, pero no para
CDC25, que s se ha encontrado en algas unicelulares.17
En cuanto a las protenas inhibidoras de los complejos CDK/ciclina, se han descrito
elementos similares a la familia Kip/Cip de mamferos; concretamente, en plantas
estos elementos inhibidores estn modulados por la presencia de hormonas como la
auxina o el cido abscsico.18 Estos y otros fitorreguladores desempean un papel
clave en el mantenimiento de la capacidad meristemtica y otros caracteres del
desarrollo; ello depende de su concentracin en una determinada zona y del
programa de expresin gnica presente en aqul lugar. Por ejemplo, las reas que
expresan a la protena relacionada con el transporte de auxinas PINFORMED1
poseen una alta concentracin de esta fitohormona lo que se traduce en la
localizacin especial del que ser el promordio de la futura hoja; al mismo tiempo,
esto excluye la expresin de SHOOTMERISTEMLESS, gen implicado en el
mantenimiento de un estado indiferenciado de clulas meristemticas madre (de lenta
divisin).19
La va del retinoblastoma (va RB/E2F/DP) no slo se encuentra en animales y
plantas, sino que tambin aparece en flagelados como Chlamydomonas.20 Un
homlogo del supresor de tumores humano, denominado RETINBLASTOMA
RELATED1, descrito en A. thaliana, regula la proliferacin celular en los meriestemos;
est regulado va fosforlizacin por parte de kinasas dependientes de ciclina.21

Un caracterstica de gran flexibilidad de las clulas vegetales es la permisibilidad

frente a endorreduplicaciones, esto es, duplicaciones de la dotacin cromosmica
(cambios de ploida), que se deben a la replicacin del contenido gentico sin que
medie unacitocinesis. Este mecanismo es usual en determinados tejidos y organismos
pero tambin puede suceder en plantas completas. Debido a que suele ir asociado a
un mayor tamao celular, ha sido objeto de seleccin en la mejora vegetal. Este
hecho se explica debido al carcter ssil de los organismos vegetales y, por tanto, la
imposibilidad de ejecutar comportamientos de evitacin frente a estreses ambientales;
de este modo, las plantas estresadas con un mayor nmero de copias del genoma
podran ser ms resistentes. Los datos experimentales no siempre apoyan esta
hiptesis

Reproduccin
Para otros usos de este trmino, vase Reproduccin (desambiguacin).

Ciclo de la reproduccin sexual.

La reproduccin es un proceso biolgico que permite la creacin de nuevos organismos,

siendo una caracterstica comn de todas las formas de vida conocidas. Las modalidades
bsicas de reproduccin se agrupan en dos tipos, que reciben los nombres
de asexual o vegetativa y de sexual o generativa.
ndice

1 Autoperpetuacin

2 Tipos de reproduccin
o

2.1 Reproduccin asexual

2.2 Reproduccin sexual

2.2.1 Reproduccin humana

2.3 Reproduccin animal

3 Vase tambin

4 Referencias

5 Enlaces externos

Autoperpetuacin[editar]
Una de las caractersticas fundamentales de los seres vivos es la capacidad de
autoconstruirse; la otra, es la de autoperpetuarse, es decir, la de producir seres semejantes a
ellos.
Las estrategias y estructuras que emplean los seres vivos para cumplir con la funcin de
reproduccin son diversas. As, es posible encontrar especies con reproduccin sexual que
producen una enorme cantidad de huevos, como la mayora de los peces, con el fin de
asegurarse de que algunos lleguen a adultos. Otras especies, como el albatros la patagnia o
la ballena franca del sur, generan una nica cra por cada etapa reproductiva, a la que cuidan
intensamente por largos perodos de tiempo, esto disminuye las posibilidades de muerte y
aumenta las probabilidades de continuidad de la especie. Muchas plantas, adems de
reproducirse sexualmente, se reproducen asexualmente mediante brotes, tallos rastreros,
races subterrneas, etc. Algunos organismos pueden regenerar partes perdidas del cuerpo,
como las estrellas de mar, y otros se dividen asexualmente numerosas veces originando una
gran cantidad de descendientes.

Tipos de reproduccin[editar]

1.- Meiosis; 2.- Mitosis; 3.- Proceso sexual (recombinacin). A.- La meiosis conduce a la formacin
de esporas(plantas); B.- La meiosis conduce a la formacin de gametos (p.ej. en animales);C.- La meiosis es
seguida de inmediato por la formacin de un cigoto (p.ej. en hongos).

El proceso de la replicacin de los seres vivos, llamado reproduccin, es una de sus

caractersticas ms importantes. Crea organismos nuevos, que pueden reemplazar a los que
se hayan daado o muerto. Existen dos tipos bsicos:1

Reproduccin asexual[editar]
Artculo principal: Reproduccin asexual

La reproduccin asexual est relacionada con el mecanismo de divisin mittica. Se

caracteriza por la presencia de un nico progenitor, el que en parte o en su totalidad se divide
y origina uno o ms individuos con idntica informacin gentica. En este tipo de reproduccin
no intervienen clulas sexuales o gametos, y casi no existen diferencias entre los progenitores
y sus descendientes, las ocasionales diferencias son causadas por mutaciones.
En la reproduccin asexual un solo organismo es capaz de originar otros individuos nuevos,
que son copias exactas del progenitor desde el punto de vista gentico. Un claro ejemplo de
reproduccin asexual es la divisin de las bacterias en dos clulas hijas, que son
genticamente idnticas. En general, es la formacin de un nuevo individuo a partir de clulas
maternas, sin que exista meiosis, formacin de gametos o fecundacin. No hay, por lo tanto,
intercambio de material gentico (ADN). El ser vivo progenitado respeta las caractersticas y
cualidades de sus progenitores.

Reproduccin sexual[editar]
Artculo principal: Reproduccin sexual

En la reproduccin sexual la informacin gentica de los descendientes est conformada por

el aporte gentico de ambos progenitores mediante la fusin de las clulas sexuales o
gametos; es decir, la reproduccin sexual es fuente de variabilidad gentica.
La reproduccin sexual requiere la interaccin de un cromosoma, genera tanto gametos
masculinos como femeninos o dos individuos, siendo de sexos diferentes, o tambin
hermafroditas. Los descendientes producidos como resultado de este proceso biolgico, sern
fruto de la combinacin del ADN de ambos progenitores y, por tanto,
sern genticamente distintos a ellos. Esta forma de reproduccin es la ms frecuente en los
organismos complejos. En este tipo de reproduccin participan dos
clulas haploides originadas por meiosis, los gametos, que se unirn durante la fecundacin.
Reproduccin humana[editar]

Familia humana.

Esta clase de reproduccin se da entre dos individuos de distinto sexo (hombre y mujer). La
reproduccin humana emplea la fecundacin interna y su xito depende de la accin
coordinada de las hormonas, el sistema nervioso y el sistema reproductivo. Las gnadas son
los rganos sexuales que producen los gametos.

Las gnadas masculinas son los testculos, que producen espermatozoides y hormonas
sexuales masculinas.

Las gnadas femeninas son los ovarios y producen vulos y hormonas sexuales
femeninas.

El ser humano presenta sexos separados, por lo tanto es dioico con la forma ms avanzada
de viviparismo, el viviparismo placentario.
Vase tambin: Aparato genital

Despus de la fecundacin del huevo u vulo, llamado en ese momento cigoto, se presenta
una serie de divisiones mitticas, partes del desarrollo embrionario, culminando con la
formacin del embrin.
El embrin presenta tres capas germinales, llamadas ectodermo, endodermo y mesodermo de
las cuales se originarn los distintos rganos del cuerpo.

Reproduccin animal[editar]
Se distinguen cuatro grupos:

Ovulparos: Las hembras depositan vulos en el medio y los machos, depositan

espermatozoides sobre ellos (fecundacin externa). Requieren de un medio acutico. Se
da en anfibios y peces seos.

Ovparos: el macho introduce los espermatozoides dentro de la hembra, (fecundacin

interna) una vez fecundada esta deposita huevos con cscara dura que protegen al

embrin. Se da en algunos peces cartilaginosos, reptiles, aves y dos mamferos: el

equidna y el ornitorrinco.

Ovovivparos: la fecundacin es interna y el embrin es encerrado en un huevo dentro del

cuerpo de la madre con el que no intercambia sustancias. Cuando el embrin est
desarrollado el huevo se rompe y la hembra pare a la cra, o deposita el huevo poco antes
de que la cra salga de l. Se da en tiburones y serpientes.

Vivparos: la fecundacin es interna y la cra se desarrolla dentro del cuerpo de la madre

intercambiando sustancias. Se da en la mayora de los mamferos, incluido el ser humano.

Comunicacin celular
Este artculo o seccin necesita referencias que aparezcan en
una publicacin acreditada, como revistas especializadas,
monografas, prensa diaria o pginas de Internet fidedignas. Este
aviso fue puesto el 20 de junio de 2013.
Puedes aadirlas o avisar al autor principal del artculo en su pgina de
discusin pegando: {{subst:Aviso

referencias|Comunicacin celular}} ~~~~

Para otros usos de este trmino, vase telefona celular.

La comunicacin celular es la capacidad que tienen todas las clulas, de intercambiar
informacin fisicoqumica con el medio ambiente y con otras clulas. La comunicacin celular
es un mecanismo homeosttico, porque tiene como objetivo mantener las condiciones
fisicoqumicas internas adecuadas para la vida frente a los cambios externos.
Dependiendo de organismos unicelulares o pluricelulares, existen dos tipos de comunicacin
celular:
ndice

1 Comunicacin de organismos unicelulares

2 Comunicacin intercelular en organismos multicelulares

3 Sistemas de comunicacin celular

o

3.1 Comunicacin endocrina

3.2 Comunicacin paracrina

3.3 Comunicacin autocrina

3.4 Comunicacin yuxtacrina

3.5 Comunicacin nerviosa

3.6 Comunicacin por molculas gaseosas

Comunicacin de organismos unicelulares[editar]

Las clulas unicelulares procariotas (como las bacterias) y las clulas eucariotas (como
los protozoos), viven en un medio acuoso del que reciben mltiples estmulos fisicoqumicos
como la luz, temperatura, salinidad, acidez, concentracin de otras sustancias, a los que
responden generalmente con movimiento, llamado taxia (quimiotaxis, fototaxia). Los
organismos unicelulares captan de su microambiente estmulos y procesan la informacin que
reciben a travs de una va de transduccin de seales, que controla la direccin del
movimiento. de sus pseudpodos, flagelos o cilios. Los seres unicelulares mviles se adaptan
al estado fsico y qumico de su entorno y pueden aproximarse o alejarse de varios estmulos,
como un medio de competir para la supervivencia. Estos organismos unicelulares tambin
producen sustancias parecidas a las hormonas, que son captadas invaluablemente por
individuos de su misma especie mediante receptores celulares de membrana especficos. Este
intercambio de informacin les sirve para el intercambio gentico, principalmente (conjugacin
bacteriana).

Comunicacin intercelular en organismos multicelulares[editar]

Las clulas poseen en la membrana plasmtica un tipo de protenas especficas
llamadas receptores celulares encargadas de recibir seales fisicoqumicas del exterior
celular. Las seales extracelulares suelen ser ligandos que se unen a los receptores
celulares. Existen tres tipos de comunicacin celular segn el ligando:

Contacto celular con ligando soluble (hormona o factor de crecimiento).

Contacto celular con ligando fijo en otra clula.

Contacto celular con ligando fijo en la matriz extracelular.

Sistemas de comunicacin celular[editar]

La existencia de organismos multicelulares, en los que cada una de las clulas individuales
debe cumplir con sus actividades de acuerdo con los requerimientos del organismo como un
todo, exige que las clulas posean un sistema de generacin, transmisin, recepcin y
respuesta de una multitud de seales que las comuniquen e interrelacionen funcionalmente
entre s. Estas seales que permiten que unas clulas influyan en el comportamiento de otras
son fundamentalmente qumicas.
Comunicacin endocrina[editar]
En la comunicacin endocrina, las molculas sealizadoras (hormonas) son secretadas por
clulas endocrinas especializadas y se transportan por el sistema vascular sanguneo o
linftico, actuando sobre clulas diana localizadas en lugares alejados del organismo. En los
animales se producen ms de 50 hormonas distintas por las glndulas endocrinas. La
comunicacin endocrina se lleva a cabo en la clulas somticas.
Comunicacin paracrina[editar]
La comunicacin paracrina es la que se produce entre clulas que se encuentran
relativamente cercanas (clulas vecinas), sin que para ello exista una estructura especializada
como es la sinapsis, siendo una comunicacin local. La comunicacin paracrina se realiza por
determinados mensajeros qumicos peptdicos como citocinas, factores de crecimiento,
neurotrofinas o derivados del cido araquidnico como prostaglandinas, tromboxanos y
leucotrienos. Tambin por histamina y otros coipos.
Comunicacin autocrina[editar]

La comunicacin autocrina o autocomunicacin es la que establece una clula consigo misma.

Este tipo de comunicacin es la que establece la neurona presinptica al captar ella misma en
sus receptores celulares, los neurotrasmisores que ha vertido en la sinapsis, para as dejar de
secretarlos o recaptarlos para reutilizarlos. Muchas clulas en crecimiento como las clulas
del embrin o las clulas cancerosas producen factores de crecimiento y los receptores para
esos mismos factores de crecimiento y as perpetuar su proliferacin, controlada en el caso
del embrin y descontrolada en el caso del cncer.
Comunicacin yuxtacrina[editar]
Es la comunicacin por contacto con otras clulas o con la matriz extracelular, mediante
molculas de adhesin celular. La adhesin entre clulas homlogas es fundamental para el
control del crecimiento celular y la formacin de los tejidos, entre clulas heterlogas es muy
importante para el reconocimiento que realiza el sistema inmune. La comunicacin yuxtacrina
se realiza entre otros mecanismos por medio de las uniones celulares como las uniones gap.
Comunicacin nerviosa[editar]
La comunicacin nerviosa o neurotransmisin es un tipo especial de comunicacin celular
electroqumica, que se realiza entre las clulas nerviosas. En la neurotransmisin el flujo de
informacin elctrica recorre la dendrita y axn de las neuronas en una sola direccin, hasta
alcanzar la sinapsis, donde en esa hendidura que separa ambas neuronas, la neurona
presinptica segrega unas sustancias qumicas llamadas neurotransmisores que son captadas
por receptores de membrana de la neurona postsinptica, que transmite y responde a la
informacin. Existen otras dos variedades de comunicacin nerviosa que son:

La neurosecrecin o comunicacin neuroendocrina, donde una neurona vierte una

hormona a la circulacin sangunea para alcanzar a un rgano blanco distante.

La comunicacin neuromuscular, donde las neuronas motoras transmiten el impulso

nervioso de contraccin a las clulas musculares a travs de una estructura semejante a
la sinapsis llamada placa motora.

Comunicacin por molculas gaseosas[editar]

Es la comunicacin en la que intervienen como mensajeros qumicos
sustancias gaseosas como el xido ntrico y el monxido de carbono. Se considera un tipo de
comunicacin paracrina, sin embargo, hay que destacar que la accin de las dos molculas
gaseosas es distinta, el xido ntrico es fundamental en los sistemas nervioso, inmune y
circulatorio y es capaz de difundir libremente a travs de las membranas plasmticas de las
clulas diana en las que acta. El monxido de carbono tambin funciona como molcula
sealizadora en el sistema nervioso y est muy ligada al xido ntrico, ambas molculas
gaseosas a diferencia de las hormonas esteroideas (que tambin pueden difundir la
membrana) no actan como factores de transcripcin sino que lo hacen modificando la
actividad de enzimas diana intracelulares.

Cromosoma

Vista general de las clulas en un pice de raz de cebolla (Allium cepa), observado con 800 aumentos. (a)
Clula sin dividirse, obsrvese la red de cromatina y el nuclolointensamente teido; (b) ncleos preparados
para la divisin celular, puede observarse que la cromatina se ha condensado; (c) Clulas en distintos
estadios de divisin mittica, se pueden observar que la cromatina se ha terminado de condensar y se han
formado los cromosomas.

En biologa y citogentica, se denomina cromosoma (del griego , - chroma, color y

, - soma, cuerpo o elemento) a cada una de las estructuras altamente organizadas
formadas por ADN y protenas que contiene parte de la informacin gnica de un individuo. En
las divisiones celulares (mitosis y meiosis) presenta su forma representativa, cuerpos en forma
de X, debido al grado de compactacin. En interfase no pueden ser visualizados mediante el
microscopio ptico de manera ntida. En las clulas eucariotas y en las arqueas (a diferencia
que en las bacterias), el ADN siempre se encontrar en forma de cromatina, es decir asociado
fuertemente a unas protenas denominadas histonas. La cromatina, organizada en
cromosomas, se encuentra en el ncleo de las clulas eucariotas y se visualiza como una
maraa de hilos delgados. Cuando comienza el proceso de divisin del material gentico
(cariocinesis), esa maraa de hilos inicia un fenmeno de condensacin progresivo que
permite visualizar cada uno de los cromosomas.

Diagrama de un cromosomaeucaritico duplicado y condensado (en metafase mittica). (1) Cromtida, cada
una de las partes idnticas de un cromosoma luego de la duplicacin del ADN. (2) Centrmero, el lugar del
cromosoma en el cual ambas cromtidas se tocan. (3) Brazo corto. (4) Brazo largo.

Cuando se examinan con detalle durante la mitosis, se observa que los cromosomas
presentan una forma y un tamao caractersticos. Cada cromosoma tiene una regin
condensada, o constreida, llamada centrmero, que confiere la apariencia general de cada
cromosoma y que permite clasificarlos segn la posicin del centrmero a lo largo del
cromosoma. Otra observacin que se puede realizar es que el nmero de cromosomas de los
individuos de la misma especie es constante. Esta cantidad de cromosomas se denomina
nmero diploide y se simboliza como 2n. Cuando se examina la longitud de tales cromosomas
y la situacin del centrmero surge el segundo rasgo general: para cada cromosoma con una
longitud y una posicin del centrmero determinada existe otro cromosoma con rasgos
idnticos, o sea, casi todos los cromosomas se encuentran formando parejas. Los miembros
de cada par se denominan cromosomas homlogos.

Mapa citogentico o cariograma de una nia antes de nacer, resultado de una amniocentesis.

En la figura de la derecha se presentan todos los cromosomas mitticos de una nia

(obsrvese los dos cromosomas X), ordenados por parejas de homlogos y por su longitud, lo
que se denomina cariotipo. Puede observarse que en ese cariotipo hay 46 cromosomas (o
sea, 2n=46) que es el nmero cromosmico de la especie humana. Se puede advertir,
tambin, que cada cromosoma tiene una estructura doble, con dos cromtidas hermanas que
yacen paralelas entre s y unidas por un nico centrmero. Durante la mitosis las cromtidas
hermanas, que son idnticas, se separan una de otra hacia dos nuevas clulas.
Las parejas de cromosomas homlogos que se observan en la imagen tienen, adems, una
semejanza gentica fundamental: presentan los mismos genes situados en los mismos
lugares a lo largo del cromosoma (tales lugares se denominan locus o loci en plural). Esto
indica que cada miembro del par de homlogos lleva informacin gentica para las mismas
caractersticas del organismo. En organismos con reproduccin sexual, uno de los miembros
del par de cromosomas homlogos proviene de la madre (a travs del vulo) y el otro del
padre (a travs delespermatozoide). Por ello, y como consecuencia de la herencia biparental,
cada organismo diploide tiene dos copias de cada uno de los genes, cada una ubicada en uno
de los cromosomas homlogos.1
Una excepcin importante en el concepto de parejas de cromosomas homlogos es que en
muchas especies los miembros de una pareja, los cromosomas que determinan el sexo
ocromosomas sexuales, no tienen usualmente el mismo tamao, igual situacin del
centrmero, la misma proporcin entre los brazos o, incluso, los mismos loci. En la imagen
puede observarse, por ejemplo, que el cromosoma Y (que determina el sexo masculino en
humanos) es de menor tamao y carece de la mayora de los loci que se encuentran en
el cromosoma X.1 2
ndice

1 Historia y definiciones

2 Estructura y composicin qumica de la cromatina

o

2.1 Las histonas

2.2 El nucleosoma

2.3 Protenas cromosmicas no histnicas: el armazn proteico

2.3.1 Las protenas HMG

2.3.2 El armazn proteico de los cromosomas

2.4 Modelos alternativos de la estructura cromosmica

2.4.1 La aproximacin biofsica

2.4.2 Los componentes bioqumicos de los cromosomas

2.5 El ARN

3 Tipos de cromatina
o

3.1 Diferencias entre eucromatina y heterocromatina

3.2 Tipos de heterocromatina

4 Elementos diferenciados en la estructura cromosmica

o

4.1 Centrmeros

4.2 Telmeros

4.3 Regiones organizadoras del nuclolo

4.4 Crommeros

5 Estructura externa de los cromosomas: nmero, forma y tamao

o

5.1 Constancia del nmero de cromosomas

5.2 Cromosomas sexuales

5.3 Forma de los cromosomas

5.4 Tamao cromosmico

5.5 Bandeo cromosmico

6 Los cromosomas humanos

o

1.1 Cronologa de descubrimientos

6.1 Tcnica de estudio

7 Tipos especiales de cromosomas

o

7.1 Cromosomas politnicos

7.2 Cromosomas en escobilla

7.3 Cromosomas B

7.4 Isocromosomas

8 El cromosoma en organismos procariotas

9 Cromosomas artificiales

10 Vase tambin

11 Notas

12 Referencias

13 Bibliografa

14 Enlaces externos

Historia y definiciones[editar]
Desde un punto de vista etimolgico, la palabra cromosoma procede del griego y significa
"cuerpo que se tie"; mientras que la palabra cromatina significa "sustancia que se tie".
Los cromosomas fueron observados en clulas de plantas por el botnico suizo Karl Wilhelm
von Ngeli en 1842 e, independientemente, por el cientfico belga Edouard Van Beneden en
lombrices del gnero Ascaris.3 4 El uso de drogas basoflicas (p.ej. las anilinas) como tcnica
citolgica para observar el material nuclear fue fundamental para los descubrimientos
posteriores. As, el citlogo alemn Walther Flemming en 1882 defini inicialmente la
cromatina como "la sustancia que constituye los ncleos interfsicos y que muestra
determinadas propiedades de tincin".5
Por lo tanto, las definiciones iniciales de cromosoma y cromatina son puramente citolgicas.
La definicin biolgica slo se alcanz a principios del siglo XX, con el redescubrimiento de
las Leyes de Mendel: tanto la cromatina como el cromosoma constituyen el material gentico
organizado. Para ello, fueron fundamentales los trabajos del holands Hugo de Vries (18481935), del alemn Carl Correns (1894-1933) y del austraco Erich von TschermakSeysenegg (1871-1962), cuyos grupos de investigacin redescubrieron independientemente
las leyes de Mendel y asociaron los factores genticos o genes a los cromosomas. Un breve
resumen de los acontecimientos asociados a la historia del concepto de cromosoma se provee
a continuacin.6
El primer investigador que aisl ADN fue el suizo Friedrich Miescher, entre 1868 y 1869,
cuando realizaba sus estudios postdoctorales en el laboratorio de Ernst Felix HoppeSeyler (uno de los fundadores de la bioqumica, la fisiologa y la biologa molecular)
enTbingen. Miescher estaba analizando la composicin qumica del pus de los vendajes
usados del hospital, para lo cual aisl ncleos y comprob que estaban formados por una
nica sustancia qumica muy homognea, no proteica, a la que denomin nuclena. Sin
embargo, fue Richard Altmann en 1889 quien acu el trmino cido nucleico, cuando se
demostr que la nuclena tena propiedades cidas. En 1881, E. Zacharias demostr que los
cromosomas estaban qumicamente formados por nuclena, estableciendo la primera
asociacin entre los datos citolgicos y bioqumicos.
Las primeras observaciones de la divisin celular (la mitosis, durante la cual la clula madre
reparte sus cromosomas entre las dos clulas hijas), se realizaron entre 1879 y 1882 por
Walther Flemming y Robert Feulgen, de forma independiente, gracias al desarrollo de nuevas
tcnicas de tincin. La asociacin entre herencia y los cromosomas se realiza poco despus
(1889) por August Weismann, de manera terica, casi intuitiva. Pero los primeros datos
experimentales que permitieron a Walter Sutton7 y Theodor Boveri8 proponer que los
"factores" de Mendel eran unidades fsicas que se localizan en los cromosomas (lo que se
denomina a menudo la teora cromosmica de Sutton y Boveri) datan de 1902. Estas ideas
permanecieron controvertidas hasta que Thomas Hunt Morgan realiz los experimentos que
hoy se consideran clsicos sobre los rasgos genticos ligados al sexo, publicados en 1910, lo
que le vali el Premio Nobel en 1933.9

La demostracin de que los genes estn en los cromosomas se realiz por Calvin
Bridges y Nettie Stevens en 1912 y fue Alfred Henry Sturtevant quien prob que los genes se
hallan dispuestos linealmente a lo largo del cromosoma, elaborando el primer mapa
gentico de un organismo, Drosophila melanogaster. Las bases fundamentales de la herencia
quedaron definitivamente establecidas en 1915, cuando apareci el libro "El mecanismo de la
herencia mendeliana" escrito por Thomas H. Morgan, Alfred Strurtevant, Hermann Mller y
Calvin Bridges.10 En 1919 Phoebus Levene identific que un nucletido est formado por
una base, un azcar y un fosfato,11 iniciando as el anlisis molecular del ADN, que llevara a
la comprensin de los mecanismos moleculares de la herencia (vase tambin Historia del
ADN).
En el caso de los organismos eucariontes el cromosoma est formado por tres tipos diferentes
de molculas: el ADN, las histonas y las protenas no histnicas. De hecho, los cromosomas
eucariticos son molculas muy largas de ADN de doble hlice que interactan con protenas
(histonas y no histonas) y se pueden hallar en estados relajados o poco compactados, como
en los ncleos de las clulas en interfase, hasta en estados altamente compactados, como
sucede en la metafase mittica.

Cronologa de descubrimientos[editar]

Karl Wilhelm von Ngeli, botnico suizo descubridor de los cromosomas.

1841, los cromosomas fueron descubiertos por Karl Wilhelm von Ngeli.

1869, Friedrich Miescher descubre el ADN.

1889, Wilhelm von Waldeyer les dio el nombre de cromosoma que significa cuerpo
coloreado en idioma griego.

1910, Thomas Hunt Morgan describi que son los portadores de los genes.

1943, Oswald Avery, C. McLeod y M. McCarty descubren que el ADN es el material

hereditario.

1953, James Dewey Watson y Francis Harry Compton Crick descubren la estructura del
ADN.

1966, Severo Ochoa completa el cdigo gentico.

1972, D. Jackson, R. Symons, P. Berg: molcula artificial.

1973, J. Boyer, S. Cohen: clonacin de bacterias.

1977, Frederick Sanger: secuenciacin del ADN.

1978, produccin de protena humana en bacterias.

1981, se hace el primer diagnstico prenatal.

1982, se crean los primeros organismos transgnicos.

1983, secuenciacin de los primeros genomas enteros.

2001, secuenciacin del genoma humano.

Estructura y composicin qumica de la cromatina[editar]

Artculo principal: Cromatina

Los principales componentes que se obtienen cuando se asla la cromatina de los ncleos
interfsicos son el ADN, las protenas histnicas, las protenas no histnicas y el ARN. La
cantidad de protenas no histnicas puede variar de unos tejidos a otros en el mismo individuo
y dentro del mismo tejido a lo largo del desarrollo.

Cromatina.

Las histonas[editar]
Artculo principal: Histona

Las histonas son protenas bsicas, ricas en residuos de lisina y arginina, que muestran una
elevada conservacin evolutiva y que interaccionan con el ADN formando una subunidad que
se repite a lo largo de la cromatina denominada nucleosoma. Los principales tipos de histonas
que se han aislado en los ncleos interfsicos en diferentes especies eucariontes son: H1,
H2A, H2B, H3 y H4. Adems de estas histonas, tambin existen otras que son especficas de
tejido como la histona H5 muy rica en lisina (25 moles%) especfica de eritrocitos nucleados
de vertebrados no mamferos, y las histonas del endosperma.12 Asimismo, la cromatina

centromrica se caracteriza por la presencia de una isoforma especfica de la histona H3,

denominada CENP-A en vertebrados.
Una de las caractersticas ms destacables es su elevado conservadurismo evolutivo, sobre
todo de las histonas H3 y H4. La histona H4 de guisante y de timo de ternera se diferencian
solamente en dos aminocidos. Este dato indica que las interacciones entre el ADN y las
histonas para formar la cromatina deben ser muy semejantes en todos los organismos
eucariontes.
Los genes que codifican las histonas se encuentran agrupados en nichos (o clusters) que se
repiten decenas o centenas de veces. Cada cluster o grupo contiene el siguiente orden de
genes que codifican histonas: H1-H2A-H3-H2B-H4. Estos genes son ricos en pares G-C, ya
que codifican protenas con un elevado contenido en lisina y arginina, pero estn separados
por secuencias espaciadoras ricas en pares A-T.13 14 12 15 16

El nucleosoma[editar]
Artculo principal: Nucleosoma

Estructura del nucleosoma.

La cromatina de ncleos en interfase, cuando se observa mediante tcnicas de microscopia

electrnica, se puede describir como un collar de cuentas o un rosario, en el que cada cuenta
es una subunidad esfrica o globular que se denomina nucleosoma; los nucleosomas se
hallan unidos entre s mediante fibras de ADN. Se sigue, entonces, que la unidad bsica de la
estructura de la cromatina es el nucleosoma. Un nucleosoma tpico est asociado a 200 pares
de bases (pb) de ADN y est formado por una mdula (core en ingls) y un ligador (olinker).
La mdula est formada por un octmero constituido por dos subunidades de las histonas
H2A, H2B, H3 y H4. En otras palabras, se trata de un dmero: 2(H2A, H2B, H3, H4). Los
trabajos de Aaron Klug y colaboradores17 18 sobre la disposicin de las histonas en la mdula
del nucleosoma le valieron el Premio Nobel de Qumica en 1982. Alrededor de la mdula se
enrolla el ADN (140 pb) dando casi dos vueltas (una vuelta y tres cuartos). El resto del ADN
(60 pb) forma parte del ligador (linker), que interacciona con la histona H1. La cantidad de
ADN asociado con un nucleosoma vara de una especie a otra, de 154 pb a 241 pb; esta
variacin se debe fundamentalmente a la cantidad de ADN asociada al ligador (linker).13
Las fibras de ADN dplex desnudo tienen un grosor de 20 . La asociacin del ADN con las
histonas genera los nucleosomas, que muestran unos 100 de dimetro. A su vez, los

nucleosomas se pueden enrollar helicoidalmente para formar un solenoide (una especie de

muelle) que constituye las fibras de cromatina de los ncleos intefsicos con un dimetro
aproximado de 300 . Los solenoides pueden volverse a enrollar para dar lugar a
supersolenoides con un dimetro de 4 000 a 6 000 que constituiran las fibras de los
cromosomas metafsicos.17 19

Protenas cromosmicas no histnicas: el armazn proteico [editar]

Las protenas cromosmicas no histnicas son protenas diferentes de las histonas que se
extraen de la cromatina de los ncleos con cloruro sdico (NaCl) 0.35 mol/L (disolucin
salina), tienen un alto contenido en aminocidos bsicos (25 % o ms), alto contenido en
aminocidos cidos (20-30 %), una elevada proporcin de prolina (7 %), bajo contenido en
aminocidos hidrofbicos y una alta movilidad electrofortica. Las protenas cromosmicas no
histnicas que se extraen de la cromatina de los ncleos varan mucho dependiendo de la
tcnica de aislamiento empleada. Un grupo de estas protenas cromosmicas no histnicas
presentan alta movilidad electrofretica y se denominan abreviadamente HMG (grupo de alta
movilidad).
Las protenas HMG[editar]
Estas protenas se agrupan en una superfamilia por sus similitudes fsicas y qumicas, y
porque todas ellas actan como elementos arquitectnicos que afectan mltiples procesos
dependientes de ADN en el contexto de la cromatina. Todas las HMGs tienen un
terminal carboxilo rico en aminocidos de tipo cido, y se clasifican en tres familias (HMGA,
HMGB y HMGN), cada una con un motivo funcional nico, que induce cambios especficos en
sus sitios de unin y participa en funciones celulares diferentes.20
La familia HMGA consta de cuatro miembros, y todos ellos contienen un motivo funcional
caracterstico, denominado "gancho AT" (AT hook). A travs de estas secuencias, las HMGAs
se unen preferencialmente a secuencias ricas en AT de ADN en forma-B e inducen cambios
de conformacin que inducen la unin de componentes adicionales. Las protenas HMGA
tienen una cola C-terminal cida, que podra ser importante para la interaccin con otras
protenas. Tradicionalmente, este grupo se denominaba HMG-I/Y.21
La familia HMGB consta de tres variantes, cada una de las cuales contiene dos motivos
funcionales (las cajas HMG) y un extremo C-terminal muy cido. Las cajas HMG estn
formadas por tres -hlices plegadas conjuntamente para formar una estructura en forma de
L, que en parte se introduce en la hendidura menor del ADN, plegndolo intensamente.
Existen ligeras diferencias entre las cajas HMG de las diferentes HMGB, lo que confiere
especificidad a cada una de ellas. Las colas acdicas modulan la afinidad por una variedad de
estructuras de ADN distorsionado.20 Tradicionalmente estas protenas se denominaban
protenas HMG-1/-2.21
La familia de protenas HMGN se caracteriza por un dominio cargado positivamente, el
dominio de unin a nucleosomas, y por una cola C-terminal cida, el dominio de desplegado
de la cromatina. Las protenas HMGN se unen especficamente a los nucleosomas y alteran
tanto la estructura local como la estructura de nivel superior de la cromatina.20 Estas protenas
se conocen tradicionalmente como la subfamilia HMG-14/-17.21
Se han detectado ms de 20 protenas HMG; las protenas HMG-1/-2 (HMGB) y HMG-14/-17
(HMGA) se han identificado en todas las especies de mamferos, aves y peces estudiadas
hasta el momento. Las protenas HMG-1/-2 se encuentran slo en el ncleo, estn implicadas
en la replicacin, se unen preferentemente a ADN de hlice sencilla, desenrollan el ADN
dplex y se estima que existe una molcula de HMG-1 HMG-2 por cada 15 nucleosomas.
Las protenas HMG-14/-17 se encuentran en el ncleo y en el citoplasma, estn relacionadas
con la regulacin de la transcripcin y se estima que existe una molcula de HMG14 HMG17 por cada 10 nucleosomas.

El armazn proteico de los cromosomas[editar]

Muchos estudios citogenticos muestran que el ADN en los cromosomas est intensamente
enrollado cuando se observan al microscopio. El primer nivel de compactacin lineal del ADN
es el obtenido por el plegamiento de la fibra del ADN alrededor de
losnucleosomas,22 responsable del primer nivel de plegamiento lineal (de 6 a 7 veces). El
siguiente nivel de plegamiento corresponde a la denominada "fibra de 30 nm", que es lo que
se observa en ncleos en interfase. Aunque ha habido mucha controversia para describir esta
estructura,23 la fibra de 30 nm se considera normalmente como el enrollamiento helicoidal de
las fibras de nucleosomas, que genera la compactacin de otras 6-7 veces. En mitosis, la fibra
de 30 nm debe compactarse otras 200-500 veces hasta alcanzar el dimetro observado al
microscopio para las fibras cromosmicas durante la divisin celular (~700 nm).24 Por tanto, se
han tenido que producir nuevos superenrollamientos. Sin embargo, la explicacin de estos
plegamientos de orden superior ha generado gran controversia.23
Laemmli y colaboradores en 1977 consiguieron aislar cromosomas metafsicos desprovistos
de histonas mediante un tratamiento con sulfato de dextrano y heparina.25 Estos cromosomas
metafsicos desprovistos de histonas presentan una mdula central densamente teida que
ha sido denominada scaffold (armazn). Este armazn proteico (scaffold) es resistente a la
accin de la ADNasa, ARNasa y tambin a soluciones de ClNa 2M. Sin embargo, desaparece
por tratamientos con urea 4M y dodecil sulfato sdico o por tratamiento con enzimas
proteolticas. Por tanto, se trata de un armazn proteico.
La observacin a microscopa electrnica pone de manifiesto que de este armazn proteico
(scaffold) salen y llegan lazos o fibras que pueden hacerse desaparecer mediante
tratamiento con ADNasa. Por tanto, estos lazos o dominios que arrancan del armazn proteico
son lazos de ADN. Uno de los principales componentes del armazn proteico es la
enzima topoisomerasa II (topoII),26 27 una enzima que produce cortes en el ADN dplex a
nivel de ambas hlices. La topoisomerasa II (girasa) interviene durante la replicacin del ADN
creando o relajando los superenrollamientos. En mamferos se encuentran dos isoformas de
esta enzima ( y ), con propiedades similares in vitro. Sin embargo, aunque topoII y se
comportan in vivo de forma similar en interfase, en mitosistienen un comportamiento diferente:
slo topoII est asociado mayoritariamente a los cromosomas.28 La aparicin de la
topoisomerasa II slo en el armazn proteico sugiere que se encuentra en la base de los
lazos o dominios de ADN, indicando que esta organizacin en dominios podra estar
relacionada con la replicacin y transcripcin. Otras enzimas, como la topoisomerasa I que
produce cortes en el ADN dplex a nivel de una sola hlice y la HMG-17, se encuentran slo
en los lazos o dominios y no en el armazn proteico. La evidencia existente hasta el momento
sugiere que las fibras de solenoides (30 nm) formaran los lazos o dominios que emanan del
armazn proteico y que este armazn estara a su vez enrollado formando una espiral.25
Adems de la enzima topoisomerasa II , el otro componente fundamental propuesto del
armazn proteico es la condensina 13S.29 La tincin doble con anticuerpos contra topoII y
condensina genera un armazn con aspecto de un "polo de barbero" (un cilindro con bandas
espirales rojas y blancas que simboliza la antigua doble profesin de los barberos como
cirujanos), en la cual alternan "cuentas" enriquecidas en topoII y en condensina. Esta
estructura parece estar generada por dos cadenas yuxtapuestas. Parece ser que el
ensamblaje de este armazn proteico tiene lugar en dos fases, ya que la condensina slo se
asocia en la transicin de profase a metafase durante la mitosis. Sin embargo, el papel
estructural de la topoII en la organizacin de los cromosomas an se discute, ya que otros
grupos argumentan que esta enzima se intercambia rpidamente tanto en los brazos
cromosmicos como en los cinetocoros durante la mitosis.30 28
Los dominios de ADN parecen estar unidos al armazn proteico por unas regiones especficas
denominadas abreviadamente SARs (scaffold associated regions, tambin denominadas
MARS, matrix attachment regions) que se detectan cuando los cromosomas metafsicos

desprovistos de histonas se tratan con endonucleasas de restriccin.31 Despus de este

tratamiento quedan regiones de ADN unidas al armazn que a su vez resisten la digestin con
exonucleasas gracias a que estn protegidas por una protena. Cuando se digiere esta
protena, las regiones de ADN protegidas contienen secuencias de varios cientos de pares de
bases que son muy ricas en AT y que presentan sitios de unin para topoisomerasa II
e histona H1. Estas regiones de unin especficas de los dominios al armazn proteico son las
regiones SARs. Se ha sugerido que estas regiones juegan un papel global durante la
condensacin de los cromosomas mitticos y son necesarias para el mantenimiento de la
estructura de los cromosomas.32 Las regiones SARs tambin podran estar implicadas en
la expresin gnica, al facilitar tanto la transicin como la expansin de una estructura abierta
de la cromatina.

Modelos alternativos de la estructura cromosmica[editar]

Es cada vez ms evidente que incluso con los mtodos de fijacin ms utilizados28 se pueden
producir cambios significativos en la localizacin de las protenas cromosmicas, y estas
dificultades tcnicas han estado presentes en la mayor parte de las preparaciones
cromosmicas utilizadas para realizar los estudios estructurales. Por ello, parece necesario
utilizar muestras vivas siempre que sea posible, as como aproximaciones alternativas que
permitan un anlisis complementario.33
La aproximacin biofsica[editar]
Un modo alternativo para el anlisis estructural de los cromosomas es el biofsico. Las
medidas precisas de la rigidez y la elasticidad de los cromosomas pueden guiar la
construccin de los modelos estructurales. Estudios realizados en diferentes laboratorios
indican que los cromosomas presentan una elasticidad remarcable: tanto dentro de las clulas
como en tampones fisiolgicos, los cromosomas pueden estirarse hasta varias veces su
longitud normal y volver de nuevo a su longitud original.34 Sin embargo, los datos obtenidos
por diferentes laboratorios son muy variables, probablemente debido a la variedad de
tampones utilizado por los distintos grupos. Un estudio de Poirier y Marko en 2002 mostr que
la elasticidad de los cromosomas es muy sensible a nucleasa.35Estos datos sugieren que la
integridad mecnica de los cromosomas mitticos se mantiene por enlaces entre las fibras
cromosmicas, no por la existencia de un armazn proteico. La naturaleza de estos enlaces
no est clara, pero este estudio estima su frecuencia en 10-20 kb como mnimo.
Los componentes bioqumicos de los cromosomas[editar]
Un mtodo convencional y muy potente para entender una estructura biolgica consiste en
establecer una lista que incluya todos sus componentes. Los estudios iniciales de la estructura
cromosmica se enfrentaron a muchos problemas tcnicos para conseguir aislar
bioqumicamente los cromosomas mitticos de las clulas, aunque mtodos sofisticados
permitieron el aislamiento de los cromosomas completos y la identificacin del armazn
proteico.36
Un mtodo alternativo consiste en la utilizacin de extractos libres de clulas procedentes de
huevos de anfibios. Este sistema permite la reconstitucin in vitro de cromosomas mitticos a
partir de sustratos simples (por ejemplo, cromatina de esperma) en condiciones fisiolgicas,
de manera que los componentes proteicos de las estructuras que se ensamblan pueden
aislarse por centrifugacin en un slo paso y caracterizarse de forma sistemtica.37 Adems
de las histonas centrales y una histona de ligamiento, la fraccin as aislada
contiene topoII (CAP-B en ese estudio), un complejo de cinco subunidades
denominado condensina (CAP-C, -E, -D2, -G y -H),37 38 cromokinesina (CAP-D/Klp139 ) y
la ATPasa remodeladora de cromatina ISWI39 (CAP-F). Una de las conclusiones ms
importantes de estos estudios es que las ATPasas son componentes importantes de los
cromosomas. La energa de hidrlisis del ATP es utilizada en muchos casos para inducir

cambios locales o globales en los cromosomas, mientras que en otros casos sirve para
soportar el movimiento de los cromosomas anclados a los microtbulos.
Una observacin sorprendente fue la identificacin de la protena titina como uno de los
componentes de los cromosomas en embriones de Drosophila.40 La titina es una protena
filamentosa gigante (~3 MDa) que funciona como un componente integral del filamento grueso
en el sarcmero de las clulas musculares. Se ha propuesto que, en analoga con su funcin
muscular, la isoforma de la titina que se encuentra en los cromosomas puede funcionar por un
lado como una "regla molecular" que determina la longitud cromosmica, y por otro como un
"muelle molecular" que proporciona elasticidad a los cromosomas.41

El ARN[editar]
El ARN parece jugar algn papel en el plegamiento del cromosoma eucaritico. Al menos en
humanos y en Drosophila se han encontrado evidencias de este papel estructural del
ARN.42 Sin embargo, hay que tener en cuenta que el armazn proteico descrito por Laemmli y
colaboradores (1977) no se ve afectado por el tratamiento con ARNasa. Podra ser que las
propias protenas del armazn protegieran al ARN de la accin de la ARNasa. En cualquier
caso, es conveniente recordar que el ADN del cromosoma bacteriano tambin est organizado
en dominios y que el ARN podra jugar algn papel en el mantenimiento de dicha estructura.
En organismos con caractersticas intermedias entre las de procariontes y eucariontes como
los dinoflagelados, tambin existen datos que apoyan el papel estructural del ARN en la
organizacin cromosmica.

Tipos de cromatina[editar]
La cromatina (la sustancia que compone los ncleos de las clulas y que resulta de la
interaccin del ADN con las protenas histnicas, no histnicas y ARN) puede presentar
distintos grados de empaquetamiento o contraccin. Cuando los cromosomas se tien con
sustancias qumicas que se unen al ADN aparecen regiones densamente teidas y regiones
menos densamente teidas. La cromatina mayoritaria, la que constituye la mayor parte del
ncleo recibe el nombre de eucromatina y la minoritaria el deheterocromatina. Mientras que
la eucromatina representa la fraccin que contiene la mayor parte de los genes activos, la
heterocromatina interviene en varios procesos nucleares, como la funcin centromrica, el
silenciamiento de genes y la organizacin nuclear.
La heterocromatina puede aparecer ms densamente teida que la eucromatina
(heteropicnosis positiva) o menos densamente teida que la eucromatina (heteropicnosis
negativa). La aplicacin de determinados tratamientos experimentales en combinacin con
diferentes tipos de tincin de los cromosomas, puede producir la aparicin de zonas
heterocromticas en los cromosomas de muchas especies. Estas zonas heterocromticas
presentan una distribucin caracterstica o patrn de bandas tpico de cada cromosoma, que
permite identificar cromosomas distintos. Estas tcnicas reciben el nombre de "tcnicas de
bandeo cromosmico" y son enormemente tiles en la identificacin individual de los
cromosomas y en la construccin de cariotipos.

Diferencias entre eucromatina y heterocromatina[editar]

Diferencias genticas: los experimentos de construccin de mapas demuestran que la

mayor parte de los genes activos se localizan en la eucromatina. En los ncleos
interfsicos, la eucromatina se tie menos densamente debido al menor grado de
empaquetamiento, y en general se acepta que este es el estado ms compatible con la
actividad gnica y la transcripcin. La heterocromatina se encuentra en muchos

organismos flanqueando las regiones centromricas, algunas veces tambin se encuentra

en regiones telomricas, y en algunos casos se ha observado la existencia de
cromosomas completos heterocromticos (por ejemplo, el cromosoma Y de Drosophila
melanogaster). Se han detectado muy pocos genes activos en la heterocromatina.43 Por
ejemplo, en Drosophila existen mutaciones letales en genes que se localizan en regiones
heterocromticas; por tanto estos genes deben poseer alguna actividad. En cualquier
caso, el porcentaje de genes activos localizados en regiones heterocromticas es muy
bajo, comparado con el de genes activos situados en la eucromatina. La principal
diferencia entre la eucromatina y la heterocromatina radica por tanto en la actividad de
estos dos tipos de cromatina. Estudios tempranos de la heterocromatina condujeron al
descubrimiento del fenmeno conocido como "variegacin por efecto de la posicin" (PEV,
por sus siglas en ingls),44 en el cual si un gen eucromtico se coloca cerca o dentro de
una regin heterocromtica, deviene silenciado de forma epigentica. Este proceso tiene
importantes implicaciones en la regulacin gnica, el envejecimiento y la progresin
tumoral.

Diferencias citolgicas: a nivel estructural, en los ncleos interfsicos, existe un mayor

grado de enrollamiento o empaquetamiento en la heterocromatina que en la
eucromatina.45 Esto se demuestra porque la heterocromatina presenta una sensibilidad
reducida al tratamiento con nucleasas, lo cual refleja un posicionamiento de los
nucleosomas a intervalos cortos y regulares.

Diferencias bioqumicas: la heterocromatina presenta modificaciones caractersticas en

las histonas, como un alto grado de metilacin en la lisina 9 de la histona H3 (H3K9) y en
la lisina 27 (H3K27), combinado con una carencia de acetilacin. La heterocromatina
tambin se caracteriza por la presencia de la protena HP1 (heterochromatin protein 1).
Adems, la heterocromatina de vertebrados y plantas presenta un elevado grado de
metilacin en las islas CpG (regiones genmicas ricas en dinucletidos C+G).46 La
metilacin de H3K9 conlleva el reclutamiento de ms enzimas que transfieren grupos
metilo a las histonas (HMTs, histone methyltransferases), mediado por HP1. Se han
descrito dos rutas diferentes para llevar a cabo este proceso. Una de estas rutas
utiliza ARN interferente,47 mientras que la segunda utiliza protenas de unin a ADN que
reconocen secuencias especficas para dirigir las HMTs.47

Alociclia: la heterocromatina sigue un ciclo de condensacin y descondensacin distinto

a la eucromatina. La heterocromatina puede aparecer ms intensamente teida que la

eucromatina o menos intensamente teida dependiendo del estado celular (alociclia). La

alociclia a su vez est relacionada con la replicacin del ADN. La heterocromatina se
replica ms tarde que la eucromatina.

Tipos de heterocromatina[editar]
Se pueden distinguir dos clases de heterocromatina:

Heterocromatina constitutiva: cromatina que aparece siempre ms intensamente teida

que la eucromatina (heteropicnosis positiva), o menos intensamente teida que la
eucromatina (heteropicnosis negativa), independientemente del estado de desarrollo o
fisiolgico. HP1 es esencial para la formacin de la heterocromatina constitutiva, que se
caracteriza por la presencia de H3K9-trimetilada, mediada por las HMT denominadas
Suv39h1 y Suv39h2.48 En este grupo se incluyen el ADN satlite de las regiones
centromricas y la cromatina de los telmeros.

Heterocromatina facultativa: cromatina que aparece ms intensamente teida que la

eucromatina, o menos intensamente teida que la eucromatina dependiendo del estado
fisiolgico o del momento de desarrollo. El cromosoma X, en algunas especies animales,
como el saltamontes Schistocerca gregaria, aparece ms intensamente teido que el resto
de los cromosomas durante la diplotena de la profase I de meiosis. La heterocromatina
facultativa se genera de manera diferente a la constitutiva, posiblemente mediada por
HMTs diferentes (como G9a, ESET/SETDB1 y/o ErHMTasa1), y parece ser que presenta
sobre todo H3K9-mono y dimetilada.46

En la especie humana, todos los cromosomas X que estn en exceso de uno aparecen ms
intensamente teido que el resto de los cromosomas (heteropicnosis positiva) en los ncleos
de clulas en interfase. Por tanto, las mujeres normales que tienen dos cromosomas X, tienen
un cromosoma X que aparece ms intensamente teido y que est inactivado. Sin embargo,
durante las primeras etapas del desarrollo embrionario (durante los 16 primeros das de
gestacin en la especie humana) ambos cromosomas X son activos.
En algunas especies eucariontes, el ADN satlite o ADN minoritario que presenta un
contenido en G+C distinto al ADN principal o mayoritario, est constituido por unas secuencias
cortas de ADN que estn repetidas millones de veces. En concreto en ratn se ha demostrado
que el ADN satlite est localizado en la zona centrmerica. Este ADN satlite constituye un
ejemplo de heterocromatina constitutiva cuya presencia y accin es constante en el
cromosoma.49 50

Elementos diferenciados en la estructura cromosmica[editar]

La organizacin de la cromatina no es uniforme a lo largo de la estructura del cromosoma. De
hecho, se pueden distinguir una serie de elementos diferenciados: los centrmeros (o
constricciones primarias), los telmeros (o extremos cromosmicos), las regiones
organizadoras del nuclolo (NORs segn la abreviatura en ingls) y los crommeros, todos
ellos caracterizados por contener secuencias especficas de ADN.1

Centrmeros[editar]
Artculo principal: Centrmero

El centrmero es la constriccin primaria que utilizando tinciones tradicionales aparece

menos teida que el resto del cromosoma. Es la zona por la que el cromosoma interacciona
con las fibras del huso acromtico desde profase hasta anafase, tanto en mitosiscomo
en meiosis, y es responsable de realizar y regular los movimientos cromosmicos que tienen
lugar durante estas fases. Las estructuras centromricas que interaccionan con las fibras del
huso se denominan cinetocoros. Adems, el centrmero contribuye a la nucleacin de la
cohesin de las cromtidas hermanas. En la estructura del centrmero intervienen tanto el
ADN centromrico, que consta fundamentalmente de heterocromatina constitutiva, como
protenas centromricas.
En la levadura de gemacin (Saccharomyces cerevisiae) el ADN centromrico consta
nicamente de 125 pb y est conservado entre los diferentes cromosomas.51 Sin embargo, el
ADN centromrico en metazoos puede constar de megabases, y no contiene secuencias
consenso fcilmente identificables (ver la revisin de Choo en 199752 ). A pesar de las
diferencias entre el ADN centromrico de levaduras y metazoos, el cinetocoro se ensambla en
ambos casos sobre nucleosomas centromricos que contienen una forma especializada
de histona H3 (Cse4p en levaduras53 o su homlogo CENP-A en metazoos).

Telmeros[editar]
Artculo principal: Telmero

Cromosomas humanos (en gris) y sus telmeros(en blanco).

La palabra telmero procede del griego telos, "final" y meros, "parte". Los telmeros son los
extremos de los cromosomas. Son regiones de ADN no codificante, altamente repetitivas,
cuya funcin principal es la estabilidad estructural de los cromosomas en las clulas
eucariotas, la divisin celular y el tiempo de vida de las estirpes celulares. Adems estn
involucradas en enfermedades tan importantes como el cncer. En los
organismos procariotas, los cromosomas son circulares y no poseen telmeros.54
Los telmeros fueron descubiertos por Hermann Joseph Muller durante la dcada de 1930.
Desde entonces, se ha avanzado mucho en el conocimiento de los telmeros, gracias a las
tcnicas de la gentica molecular.

Algunas secuencias conocidas de telmeros

Grupo

Organismo

Secuencia del telmero (Direccin 5'a 3'

hasta el fin)

Vertebrados

Humanos, ratn, Xenopus, Danio

TTAGGG
rerio

Hongos filamentosos

Neurospora crassa

TTAGGG

Mohos del fango

Physarum, Didymium
Dictyostelium

TTAGGG
AG(1-8)

Protozoos cinetoplstidos Trypanosoma, Crithidia

TTAGGG

Protozoos ciliados

Tetrahymena, Glaucoma
TTGGGG
Paramecium
TTGGG(T/G)
Oxytricha, Stylonychia, Euplotes TTTTGGGG

Protozoos apicomplexa

Plasmodium

TTAGGG(T/C)

Plantas superiores

Arabidopsis thaliana

TTTAGGG

Algas verdes

Chlamydomonas

TTTTAGGG

Insectos

Bombyx mori

TTAGG

Ascridos

Ascaris lumbricoides

TTAGGC

Levaduras aisladas

Schizosaccharomyces pombe

TTAC (A)(C) G(1-8)

Saccharomyces cerevisiae

Levaduras agregadas

Candida glabrata
Candida albicans
Candida tropicalis
Candida maltosa
Candida guillermondii
Candida pseudotropicalis
Kluyveromyces lactis

TGTGGGTGTGGTG (de copias de ARN)

or G(2-3)(TG)(1-6)T (consenso)
GGGGTCTGGGTGCTG
GGTGTACGGATGTCTAACTTCTT
GGTGTA[C/A]GGATGTCACGATCATT
GGTGTACGGATGCAGACTCGCTT
GGTGTAC
GGTGTACGGATTTGATTAGTTATGT
GGTGTACGGATTTGATTAGGTATGT

Regiones organizadoras del nuclolo[editar]

Adems de las constricciones primarias, en algunos cromosomas se puede distinguir otro tipo
de "adelgazamiento" denominada constriccin secundaria, las que se hallan relacionadas
normalmente con la presencia de las secuencias de ADN ribosmico. Tales regiones se
denominan "regiones organizadoras del nuclolo" (o, sencillamente, "NOR" por el acrnimo en
ingls para nucleolus organizer regions). Las secuencias de ADN ribosmico quedan
englobadas dentro del nuclolo, que permanece adosado a las NOR durante buena parte
del ciclo celular.1 Los cromosomas con NOR en muchos casos presentan un segmento que
une a esta regin con el telmero, el cual se denomina satlite o trabante.55

Crommeros[editar]
Artculo principal: Crommero

Los crommeros son "engrosamientos" o regiones ms compactadas de la eucromatina, que

se distribuyen de manera ms o menos uniforme a lo largo de los cromosomas y se pueden
visualizar durante las fases de la mitosis o de la meiosis de menor condensacin de la
cromatina (profase). Su naturaleza molecular sigue siendo controvertida, pero podran ser
consecuencia de un cierto grado de compartimentalizacin en la distribucin de las secuencias
de ADN y en la organizacin de los cromosomas. Desde hace varios aos, el grupo de Giorgio
Bernardi en Italia, sostiene que hay una distribucin compartimentalizada de secuencias
relativamente grandes de ADN (llamadas "iscoras") en el genoma de los vertebrados de
sangre caliente, de modo tal que cada iscora tiene un contenido en bases (porcentaje de
C+G) relativamente homogneo pero diferente al de las dems.56 57 58 59 Despus de
publicado el primer borrador del "Proyecto Genoma Humano", parece confirmarse la
existencia de cinco iscoras en el genoma de los humanos, dos de ellas ricas en A y T, y tres
ricas en G y C. La distribucin alternante de ambos tipos de iscoras podra ser la explicacin
molecular de la existencia de crommeros.60 61

Estructura externa de los cromosomas: nmero, forma y

tamao[editar]
El estudio de la estructura externa de los cromosomas de cualquier especie eucaritica
consiste en analizar la forma, tamao y nmero de los cromosomas que posee. El mejor
momento para llevar a cabo dicho estudio suele ser aquel en el que los cromosomas han
alcanzado su mximo grado de contraccin y tienen sus bordes perfectamente definidos.
Dicho momento suele ser la metafase mittica. El estudio de la estructura externa de los
cromosomas culmina con la obtencin del cariotipo.2 Los cromosomas se pueden estudiar en
distintos momentos segn la especie y dependiendo de los objetivos planteados. Algunas

especies tienen cromosomas que se pueden observar con gran detalle en interfase, tal es el
caso de Drosophila melanogaster, que posee cromosomas politnicos gigantes que se
observan en las glndulas salivales de dicho insecto, y el de Chironomus tentans, otro dptero.
El cariotipo se confecciona usualmente despus de un apropiado pre-tratamiento y tincin de
las clulas, para hacer ms visibles los cromosomas individuales. Al diagrama simplificado de
los cromosomas metafsicos del cariotipo se lo denomina idiograma, que se construye con
el nmero genmico. Para realizar el ordenamiento de los cromosomas tanto en cariotipos
como idiogramas se debe tener en cuenta el tamao cromosmico (ubicados de mayor a
menor, con el brazo corto bc o "p" hacia arriba y el brazo largo bl o "q" hacia abajo);
posicin del centrmero (generalmente alineados) y presencia de constricciones secundarias y
satlites.2

Constancia del nmero de cromosomas[editar]

Nmeros de cromosomas en
diferentes especies

Especie

Nmero de
cromosomas

Hormiga Myrmecia pilosula, macho

Hormiga Myrmecia pilosula, hembra

Mosca de la fruta (Drosophila melanogaster)

Centeno (Secale cereale)

14

Caracol (Helix)

24

Gato (Felis silvestris catus)

38

Cerdo (Sus scrofa)

38

Ratn (Mus musculus)

40

Trigo (Triticum aestivum)

42

Rata (Rattus rattus)

42

Conejo (Oryctolagus cuniculus)

44

Liebre (Lepus europaeus)

46

Humano (Homo sapiens sapiens)

46

Chimpanc (Pan troglodytes)

48

Patata, Papa (Solanum tuberosum)

48

Oveja (Ovis aries)

54

Vaca (Bos taurus)

60

Asno (Equus asinus)

62

Mula (Equus mulus)

63 (estril)

Caballo (Equus caballus)

64

Camello ( Camelus bactrianus)

74

Llama (Lama glama)

74

Perro (Canis lupus familiaris)

78

Gallina (Gallus gallus)

78

Paloma Columbia livia

80

Diamante mandarn (Taeniopygia guttata)

Pez Carassius auratus

Mariposa

7262

94

380

Helecho Ophioglussum reticulatum

1260

Protozoario Aulacantha scolymantha

1600

Usualmente las especies animales y vegetales tienen un nmero de cromosomas constante y

determinado que constituyen su cariotipo (ley de la constancia numrica de los cromosomas),
aunque existen especies con una alta variabilidad cariotpica, no slo en nmero sino en forma
y tamao de los cromosomas.

El protozoario Aulacantha, con 1600 cromosomas en sus clulas, es la especie con el mayor nmero de
cromosomas.

63

El nmero de cromosomas de una especie (o fase vital) diploide se identifica

como 2n mientras que ese nmero en una especie (o fase vital) haploide se identifica con la
letra n. En aquellas especies que presentan un nmero repetido de cromosomas superior a
dos complementos se habla de poliploida, representndose el mltiplo por delante de la
letra n. As: 3n indicara un complemento cromosmico triploide, 4n un tetraploide, etc. Todas
estas son situaciones de euploida. Con la indicacin x se quiere expresar el nmero bsico de
cromosomas de una especie que presenta individuos con diversos grados de ploida o el de
una lnea filogentica a partir de la cual diversos taxones han alcanzado situaciones
aneuploides variadas, siendo en este caso el nmero cromosmico una variacin del nmero
original con aumento o disminucin del nmero bsico, por prdida, fusin o divisin de
cromosomas (p. ej., n+1 o n-1). Un ejemplo de esta situacin anormal la tenemos en los
individuos de la especie humana que presentan el llamado sndrome de Down, situacin
de aneuploida (2n=47) por la presencia de un ejemplar ms de lo habitual del cromosoma 21
(trisoma).
El nmero de cromosomas 2n vara mucho de unas especies a otras y no existe relacin entre
el nmero de cromosomas y la complejidad de los mismos: existen especies vegetales con
pocos cromosomas como Haplopappus gracilis (2n=4), Crepis capillaris (2n=6) y Secale
cereale (2n=14), especies vegetales con bastantes cromosomas como Triticum
aestivum (2n=42) y especies vegetales con muchos cromosomas como Ophioglossum
petiolatum (n >500). En animales sucede algo semejante, hay especies con pocos
cromosomas como la hormiga australiana Myrmecia pilosula cuyos machos tienen un
cromosoma (2n=1) y las hembras dos cromosomas (2n=2), especies con bastantes
cromosomas como la humana Homo sapiens (2n=46) y especies con muchos cromosomas
como el lepidpteroLysandra atlantica (2n=434-466). No existe ninguna relacin entre el
nmero de cromosomas 2n y la complejidad evolutiva, ni entre el nmero de cromosomas y la
cantidad de ADN. Un ejemplo claro de esta situacin es el de los ciervos del
gnero Muntiacus en el que hay especies muy similares (denominadas especies gemelas) una
con 2n=6 (M. muntjak) y otra con 2n=46 (M. reevesi).64 65

Cromosomas sexuales[editar]
En muchos organismos, uno de los pares de los cromosomas homlogos es distinto al resto,
realizando la determinacin del sexo del individuo. A estos cromosomas se les llama
cromosomas sexuales o heterocromosomas e incluso gonosomas, porque determinan el sexo.

Sistema de determinacin XY: es propio del ser humano y muchos otros animales.
Las hembras, siendo XX, darn gametos iguales con cromosoma X, sexo homogamtico y
los machos, siendo XY, darn dos tipos de gametos, uno con el cromosoma X y otro con
el cromosoma Y. La probabilidad de que en la fecundacin, al unirse los gametos, resulte
una combinacin XX (hembra) o XY (macho) es aproximadamente del 50%.

Sistema de determinacin ZW: en otras especies (mariposas, aves, p.e.) ocurre lo

contrario, el sexo masculino es homogamtico (ZZ) y el femenino heterogamtico (ZW).

Sistema de determinacin XO: otras especies (peces, insectos, anfibios) que no tienen
el cromosoma Y, determinndose el sexo por el nmero de cromosomas X, macho XO y
hembra XX.

Forma de los cromosomas[editar]

El cromosoma humano 19 esmetacntrico.

El cromosoma humano 14 esacrocntrico.

Cariotipo espectral, el cariograma se obtiene luego de la identificacin y clasifciacin de los cromosomas. El

cariotipo que se muestra corresponde a un individuo de sexo femenino ya que se observan dos cromosomas
X.

La forma de los cromosomas es para todas las clulas somticas constante y caracterstica de
cada especie. La forma depende fundamentalmente de las constricciones que presente el
cromosoma y de su localizacin en la cromtida.
El cromosoma se encuentra constituido bsicamente por el centrmero que divide el
cromosoma en un brazo corto o brazo p y un brazo largo o brazo q. Algunos cromosomas
presentan satlites en el brazo corto.
Segn la posicin del centrmero, los cromosomas se clasifican en:
Metacntricos
El centrmero se localiza a mitad del cromosoma y los dos brazos presentan igual
longitud.
Submetacntricos
La longitud de un brazo del cromosoma es algo mayor que la del otro.
Acrocntricos
Un brazo es muy corto (p) y el otro largo (q).
Telocntricos
Slo se aprecia un brazo del cromosoma al estar el centrmero en el extremo.
El par de gonosomas o sexocromosomas se constituyen por X
(submetacntrico mediano) y Y considerado acrocntrico sin satlites, aunque
en algunas revisiones de la literatura se le refiere como submetacntrico.

Tamao cromosmico[editar]
Los cromosomas sufren grandes variaciones en su tamao a lo largo del ciclo
celular, pasando de estar muy poco compactados (interfase) a estar muy
compactados (metafase), por tal motivo, los estudios sobre el tamao suelen
realizarse en metafase mittica. Adems, es necesario tener en cuenta que
los tratamientos para teir los cromosomas y para obtener las metafases
mitticas influyen de manera muy importante en el tamao de los
cromosomas. En cualquier caso, en general es posible decir que hay
especies eucariticas con cromosomas grandes y especies con cromosomas
pequeos. Las monocotiledneas (vegetales) y
los anfibios y ortpteros(animales) poseen cromosomas muy largos (de 10 a
20 micras). Las dicotiledneas, las algas, los hongos y la mayora de las
especies animales poseen cromosomas pequeos (longitud inferior a 5
micras). Naturalmente, existen algunas excepciones en los ejemplos citados.
El cromosoma 1 humano tiene 0,235 pg de ADN, que equivalen a una
longitud total de ADN doble hlice de 7,3 cm y en metafase mittica presenta
una longitud aproximada de 0,001 cm.

Bandeo cromosmico[editar]
En algunas especies los pares cromosmicos no pueden diferenciarse
claramente considerando slo sus componentes distintivos en sentido
longitudinal; en estos casos se debe recurrir a tcnicas citolgicas especiales
para la tincin de los cromosomas, que evidencian "bandas" transversales

(oscuras y claras) a lo largo de los mismos, y que corresponden a los distintos

tipos de cromatina. En una especie dada, estas variantes de la cromatina
presentan un tamao y disposicin constante. Las tcnicas de bandeo
cromosmico ms usadas son:

Bandeo C : es relativamente sencilla, y se basa en el uso del

colorante Giemsa que tie regiones con heterocromatina constitutiva, que
en vegetales se halla localizada principalmente en regiones telomricas,
mientras que en animales, se encuentra en regiones centromricas.

Bandeos G, R, Q : son tcnicas basadas en tratamientos enzimticos que

ponen de manifiesto distintos patrones de bandas de la eucromatina a lo
largo del cromosoma. El material se tie con colorante Giemsa (G, R)
colorantes fluorescentes, como la quinacrina (Q). Son las bandas ms
estudiadas en animales y en el hombre. En los vegetales son muy
difciles de obtener por el alto grado de empaquetamiento de los
cromosomas metafsicos.

Bandeo NOR : permite identificar cromatina con secuencias

medianamente repetidas de ADNr, asociada a las regiones NOR del
cromosoma. El nmero total y localizacin de las regiones NOR es
variable, por lo cual, como ya se expres, adems de su importancia
funcional tiene valor cariotpico.2

Los cromosomas humanos[editar]

Artculo principal: Genoma humano

El ser humano presenta 23 pares de cromosomas en sus clulas somticas:

22 autosomas y un par de cromosomas sexuales (dos X en el caso de las
mujeres y un cromosoma X y un Y en el caso de los varones). El tamao total
aproximado del genoma humano es de 3 200 millones de pares
de bases de ADN (3 200 Mb) que contienen unos 20 000-25 000 genes.66 De
las 3 200 Mb unas 2 950 Mb corresponden a eucromatina y unas 250 Mb
a heterocromatina. ElProyecto Genoma Humano produjo una secuencia de
referencia del genoma humano eucromtico, usado en todo el mundo en las
ciencias biomdicas.
La secuencia de ADN que conforma el genoma humano
contiene codificada la informacin necesaria para la expresin, altamente
coordinada y adaptable al ambiente, del proteoma humano, es decir, del
conjunto de protenas del ser humano. El genoma humano presenta una
densidad de genes muy inferior a la que inicialmente se haba predicho, con
slo en torno al 1,5 %67 de su longitud compuesta por exones codificantes de
protenas. Un 70 % est compuesto por ADN extragnico y un 30 % por
secuencias relacionadas con genes. Del total de ADN extragnico,
aproximadamente un 70 % corresponde a repeticiones dispersas, de manera
que, ms o menos, la mitad del genoma humano corresponde a secuencias

repetitivas de ADN. Por su parte, del total de ADN relacionado con genes se
estima que el 95 % corresponde a ADN no codificante: pseudogenes,
fragmentos de genes, intrones, secuencias UTR, entre otras. Aunque
tradicionalmente esas secuencias de ADN han sido consideradas regiones
del cromosoma sin funcin, hay datos que demuestran que esas regiones
desarrollan funciones relacionadas con la regulacin de la expresin gnica.
En la siguiente tabla se listan los cromosomas humanos, el nmero de genes
que presenta cada uno, su tamao en pares de bases y su morfologa.
Cromosoma Genes

Bases

Formato

1 4.222 247.199.71968

metacntrico, grande.

2 2.613 242.751.14969

submetacntrico, grande.

3 1.859 199.446.82770

metacntrico, grande.

451 191.263.06371

submetacntrico, grande.

617 180.837.86672

submetacntrico, grande.

6 2.280 170.896.99373

submetacntrico, mediano.

7 2.758 158.821.42474

submetacntrico, mediano.

8 1.288 146.274.82675

submetacntrico, mediano.

9 1.924 140.442.29876

submetacntrico, mediano.

10 1.793 131.624.73777

submetacntrico, mediano.

449 131.130.85378

submetacntrico, mediano.

11

12

1562 132.289.53479

submetacntrico, mediano.

13

924 114.127.98080

acrocntrico, mediano, con satlite en su brazo

corto.

14 1.803 106.360.58581

acrocntrico, mediano, con satlite en su brazo

corto.

15

1122 100.114.05582

acrocntrico, mediano, con satlite en su brazo

corto.

16

1098 88.822.25483

submetacntrico, pequeo.

17

1576 78.654.74284

submetacntrico, pequeo.

18

766 76.117.15385

submetacntrico, pequeo.

19

1859 63.806.65186

metacntrico, pequeo.

20

1012 62.436.22487

metacntrico, pequeo.

21

582 46.944.32388

acrocntrico, pequeo.

22

1816 49.528.95389

acrocntrico, pequeo.

Cromosoma
X

1850 154.913.75490

submetacntrico, mediano.

Cromosoma
Y

454 57.741.65291

acrocntrico, pequeo.

Tcnica de estudio[editar]
Es posible visualizar los cromosomas por medio de la microscopa de luz y de
tinciones especiales. El proceso para obtener el material cromosmico se
realiza en diversos pasos, que incluyen la obtencin de una muestra viva, la
siembra e incubacin de la misma y la posterior tincin y lectura.N 1

Tipos especiales de cromosomas[editar]

Existen algunos tipos de cromosomas presentes slo en algunos tipos
celulares o en poblaciones concretas de una especie. Entre ellos, destacan
los cromosomas politnicos, en escobilla, cromosomas B e isocromosomas.

Cromosomas politnicos[editar]
Artculo principal: Cromosoma politnico

Cromosoma politnico de una glndula salival.

Cromosoma politnicos deDrosophila melanogaster. La imagen fue obtenida mediante

contraste de fase. El cromocentro se halla en el ngulo superior derecho. La flecha seala
el extremo del cromosoma X. La imagen ampliada (B) muestra las bandas y las
interbandas con mayor detalle.

Las clulas de las glndulas salivares de los insectos del orden de

los Dpteros presentan ncleos que se hallan en una interfase permanente.
Durante el crecimiento y desarrollo de las larvas de estos insectos, la divisin
celular se detiene en algunos tejidos pero las clulas continan su crecimiento
por incremento de volumen. Este proceso ocurre, por ejemplo, en lostubos de
Malpighi, en las clulas nutricias de los ovarios, en el epitelio intestinal y en
las clulas de las glndulas salivares. En las clulas de tejidos mencionados,
los cromosomas sufren rondas repetidas de duplicaciones pero sin separarse,
proceso conocido como endomitosis. Esto lleva a la produccin de
cromosomas constituidos por varios cientos o an miles de hebras. Durante
este proceso de politenizacin o politenia, los cromosomas incrementan tanto
su longitud como su dimetro. De hecho, la longitud de los cromosomas
de Drosophila en una metafase es del orden de 7,5 m mientras que el largo
total de los cromosomas en un ncleo de las glndulas salivares es de
alrededor de 2.000 m.55 93
Adems del cambio en el tamao, los cromosomas politnicos presentan
otras dos caractersticas. En primer lugar, los cromosomas homlogos estn
asociados entre s en toda su extensin. Esta condicin,
denominada apareamiento somtico es propia de la mitosis de la mayora de
los Dpteros.94 La otra caracterstica peculiar es que los cromosomas
muestran un patrn particular de bandeo transversal que consiste en zonas
ms oscuras, llamadas bandas, que alternan con zonas claras,
llamadas interbandas. Cuando se observan al microscopio ptico se
identifican como bandas oscuras y claras transversales alternantes.95 Aunque
la mayora de las bandas son continuas a travs del cromosoma, otras
aparecen como una serie de puntos. ste bandeo es reproducible de ncleo a
ncleo, formando un patrn constante de tal manera que los cromosomas
pueden ser identificados y mapeados en toda su longitud. Hay
aproximadamente 5 000 bandas y 5 000 interbandas en total en el genoma
de Drosophila melanogaster. Debido a que el patrn de bandeo que
presentan los cromosomas politnicos es un reflejo constante de las
secuencias de ADN, las bandas sirven como marcadores para localizar varias
caractersticas genticas (lugar de los genes, o cambios en el genoma debido
a reordenamientos cromosmicos, por ejemplo deleciones, duplicaciones de
bandas y translocaciones)96 97 y se han utilizado en diversos estudios
genticos y evolutivos.98 99 100 101 102
En D. melanogaster el patrn de bandeo no se distingue en aquellas regiones
heterocromticas presentes en regin centromrica de todos sus
cromosomas (n=4). Las regiones heterocromticas estn asociadas formando
un cromocentro. Ya que dos miembros del complemento haploide de esta
especie son metacntricos (los cromosomas II y III) y dos son acrocntricos
(cromosoma sexual X o Y y el cromosoma IV), los cromosomas politnicos en
esta especie aparecen como cinco brazos desiguales que irradian del
cromocentro: un brazo correspondiente al cromosoma X, los dos brazos del
cromosoma II y los dos brazos del cromosoma III (3L y 3R). En algunos casos

se puede visualizar un sexto brazo muy pequeo que representa el

cromosoma IV.55

Cromosomas en escobilla[editar]
Artculo principal: Cromosomas en escobilla

Cromosoma en escobilla de un ovocito de tritn.

103

Los cromosomas en escobilla (tambin llamados cromosomas plumosos),

observados por primera vez por Walther Flemming en 1882 en oocitos de
salamandra (Ambystoma mexicanum),5 son uno de los tipos de cromosomas
ms grandes y se hallan en los oocitos de la mayora de los animales,
exceptuando a los mamferos. Se hallan durante el estadio de la meiosis I
denominado diploteno. Luego de este relativamente largo perodo de la
meiosis I, los cromosomas en escobilla vuelven a compactarse durante el
perodo de metafase I. Son estructuras transitorias,
especficamente bivalentes (es decir, dos cromosomas apareados cada uno
de los cuales est formado por dos cromtidas hermanas). Cada uno de los
dos cromosomas est constituido por dos largas hebras que forman muchos
"rulos" o "bucles", a la manera de un cepillo o escobilla, a lo largo del eje
mayor del cromosoma. Esos "rulos" permiten que el ADN se halle disponible
para el proceso de transcripcin durante la maduracin del ovocito.104 105 De
hecho, la presencia de cromosomas en escobilla en una clula es indicador
de que est ocurriendo la transcripcin del ARN mensajero.106 107 108 El
nombre de "cromosomas en escobilla" ("lampbrush chromosome") fue
acuado por J. Rckert en 1892,109 quien asimil la forma de estos
cromosomas a un cepillo del siglo XIX, bastante equivalente a o que
actualmente se denomina "limpiatubos".106

Cromosomas B[editar]
Artculo principal: Cromosomas B

La mayora de los organismos son habitualmente muy poco tolerantes a la

adicin o prdida de material cromosmico, incluso en cantidades nfimas.
As, alteraciones cromosmicas como las deleciones, duplicaciones
yaneuploidas (el exceso o defecto respecto al nmero cromosmico normal
en una especie dada) provocan en el individuo afectado desde
malformaciones hasta inviabilidad en diferentes niveles del desarrollo. Sin
embargo, una excepcin a este hecho en muchas especies animales y
vegetales consiste en la existencia de cromosomas supernumerarios o

cromosomas B. La distincin entre cromosomas B y los del complemento

normal (cromosomas A) fue realizada por primera vez por Randolph en
1928.110 En general, los cromosomas accesorios presentan las siguientes
caractersticas:111

no son indispensables para la vida normal de sus portadores;

no son homlogos de ninguno de los cromosomas A, de los que

probablemente proceden;

por lo general tienen sistemas de herencia irregulares y no mendelianos;

morfolgicamente, suelen ser ms pequeos que los cromosomas del

complemento normal, heterocromticos y alocclicos;

en cuanto a su distribucin, los cromosomas B varan en frecuencia

dentro de poblaciones de la misma especie (por ejemplo, en el

saltamontes Myrmeleotettix maculatus slo se han encontrado
cromosomas B en la parte sur de Gran Bretaa, no apareciendo ni en
otras poblaciones del pas ni en las poblaciones de pases
continentales adyacentes como Francia o Blgica112 );

dentro de individuos de la misma poblacin;

dentro de clulas del mismo organismo (por ejemplo, en Aegilops

mutica y Aegilops speltoides los B slo estn presentes en varias
partes areas de las plantas, como hipoctilos y pices, y no en las
races;113

en general carecen de genes mayores,114 no tienen efectos cualitativos

sobre el fenotipo112 y son dainos para los individuos que los portan en
nmero elevado.111

Sin embargo, el trmino "cromosoma B" integra un conjunto heterogneo de

cromosomas, que varan tanto en su comportamiento como en su forma y
tamao, por lo que las generalizaciones deben realizarse con precaucin.

Isocromosomas[editar]
Artculo principal: Isocromosoma

Un isocromosoma es un cromosoma metacntrico anormal originado durante

la meiosis o mitosis cuando la divisin del centrmero se produce segn el
plano horizontal en vez de vertical. Como consecuencia, uno de los brazos
del cromosoma original se pierde y los brazos del isocromosoma resultante
son genticamente idnticos entre s pero en sentido inverso.2
En los humanos, los isocromosomas se hallan asociados a ciertas
enfermedades. As, por ejemplo, se hallan en algunas nias que presentan
el sndrome de Turner, en los pacientes con el sndrome de Pallister-Killian y
en algunos tumores. El isocromosoma "17q" (o sea, el isocromosoma
formado por dos brazos largos del cromosoma 17 y que ha perdido el brazo

corto) y el isocromosoma "14q" estn asociados a ciertos tipos de

leucemia.115 116 Adems, los individuos portadores de isocromosomas pueden
tener descendientes con mayor nmero de cromosomas que el normal.117

El cromosoma en organismos procariotas[editar]

Los procariotas, bacteria y archaea, presentan tpicamente un solo
cromosoma circular, si bien existen algunas variantes a esta regla.118 El
cromosoma bacteriano puede tener un tamao desde 160 000 pares de
bases (como en el endosimbionte Carsonella ruddii,119 a 12 200 000 pares de
bases en la bacteria del suelo Sorangium cellulosum.120
Las bacterias usualmente tienen un solo punto en su cromosoma desde el
cual se inicia la duplicacin, mientras que algunas archeas presentan
mltiples sitios de inicio de la duplicacin.121 Por otro lado, los genes de los
procariotas estn organizados en operones y no contienen intrones.
Los procariotas no poseen un ncleo verdadero, en cambio su ADN est
organizado en una estructura denominada nucleoide.122 El nucleoide es una
estructura distintiva y ocupa una regin definida en la clula bacteriana. Esta
estructura es muy dinmica y se halla mantenida y remodelada a travs de la
accin de protenas similares a histonas, las cuales se asocian al cromosoma
bacteriano.123 En archaea, el ADN en el cromosoma se halla todava ms
organizado, con el ADN empacado dentro de estructuras similares a los
nucleosomas eucariticos.124 125

Cromosomas artificiales[editar]
Artculos principales: Cromosoma artificial de levadura, Cromosoma artificial

bacteriano, Cromosoma artificial humano y Cromosoma artificial de mamfero.

Los cromosomas artificiales son cromosomas que han sido manipulados a
travs de herramientas de ingeniera gentica para que presenten estructuras
precisas que permiten su integracin, permanencia y duplicacin en
determinados organismos.126 Elcromosoma artificial de levadura o "YAC"
(acrnimo ingls por Yeast artificial chromosome) es un tipo de vector de
clonacin de alta capacidad siendo, de hecho, el de mayor capacidad
(200 kb a 3.000 kb). Fueron descritos por primera vez en 1983.127 Es un
vector que imita las caractersticas de un cromosoma normal de una levadura,
ya que porta un centrmero y los telmeros terminales. Esto permite clonar
(es decir, multiplicar) en levaduras secuencias de ADN de hasta un milln de
pares de bases o ms, al comportarse como un cromosoma propio de la
levadura. Son utilizados en construccin de genotecas genmicas, siendo
muy extendido su uso en los primeros aos del Proyecto Genoma
Humano.128 Sin embargo, son ms inestables que otros vectores, tales como
BAC (acrnimo ingls de "Bacterial artificial chromosome" o cromosoma
artificial bacteriano), que han acabado imponindose.129 Estos ltimos son
tambin vectores de clonacin usados para clonar fragmentos de ADN de 100
a 300 kb de tamao en labacteria Escherichia coli. Su estructura es anloga a
la del plsmido factor-F encontrado de modo natural en esa especie
bacteriana.1

Vase tambin[editar]

Genoma

Genoma humano

Citogentica

Cariotipo

Aberracin cromosmica

Notas[editar]
1. Los pasos para realizar el estudio de los cromosomas humanos
mediante tcnicas convencionales son los siguientes:

92

1. Obtencin de la muestra: se realiza exclusivamente de tejidos

vivos que contengan clulas con ncleo. Principalmente se
emplean los glbulos blancos que se hallan en la sangre por su
fcil accesibilidad.
2. Siembra: la cual se realiza agregando aproximadamente 1
mililitro de sangre entera heparinizada a un medio de cultivo
enriquecido con suero fetal bovino, antibiticos y mitgenos, lo
cual estimular el crecimiento y divisin de las clulas.
3. Incubacin: se mantiene a 38 C con una atmsfera de CO2 al
5 % y humedad por 72 horas.
4. Cosecha: Se agrega colchicina a la muestra para detener
la mitosis en metafase, posteriormente se cenfrifuga la mezcla
para retirar el sobrenadante (suero sanguneo y medio de
cultivo). Se agrega solucin hipotnica de cloruro de
potasio para romper las membranas celulares y para finalizar el
paso de la cosecha se realizan 3 lavados con una solucin
de metanol y cido actico.
5. Goteo: con posterioridad a los lavados, por medio de
centrifugacin, se obtiene un botn celular blanco, el cual se
suspende en la misma solucin fijadora de metanol y cido
actico y se procede a gotear en un portaobjetos a unos cuantos
centmetros, esto es con el objetivo de "reventar" las clulas y
obtener los cromosomas.

6. Envejecimiento: en este paso se espera a que la muestra

pierda humedad. Se puede aplicar calor al portaobjetos para
deshidratar la muestra.
7. Tincin: existen muchos tipos de tinciones para observar los
cromosomas. La ms utilizada es la tincin con
colorante Giemsa, se conoce como tcnica de bandas GTG. En
este caso se expone la muestra del portaobjetos a tripsina, con
el objetivo de desnaturalizar algunas de las protenas
constitutivas de los cromosomas. Posteriormente se tien con
dos colorantes, Giemsa y Wright, en algunos laboratorios puede
emplearse un solo colorante, pero el empleo de los dos mejora
la calidad del resultado, puesto que facilita el anlisis al
microscopio para el citogenetista creando un contraste de color
en las bandas que se formaron al emplear la tripsina. Por medio
de estas bandas podemos distinguir las caractersticas de un
cromosoma y determinar si es normal o presenta alguna
anomala estructural. Existen otras tcnicas de tincin, como
bandas NOR, ICH, bandas Q, bandas R, tcnicas para teir
centrmero y heterocromatina. Con este tipo de tcnicas se
puede llegar a realizar un diagnstico citogentico acerca de
una enfermedad cromosmica.
8. Lectura: el ltimo paso consiste en observar por lo menos 20
placas metafsicas y formar un cariotipo o cariograma, donde se
acomodan los cromosomas por grupos segn el tamao y la
localizacin del centrmero.

Gentica
Este artculo o seccin necesita ser wikificado con un formato
acorde a las convenciones de estilo.
Por favor, edtalo para que las cumpla. Mientras tanto, no elimines este
aviso puesto el 12 de abril de 2014.
Tambin puedes ayudar wikificando otros artculos o cambiando este cartel
por uno ms especfico.

El ADN es la molcula que contiene la informacin gentica.

La gentica (del griego antiguo /guennetiks/, genetivo, y este de

/gunesis/, origen)1 2 3 es el campo de la biologa que busca comprender la herencia
biolgica que se transmite de generacin en generacin.
El estudio de la gentica permite comprender qu es lo que exactamente ocurre en el ciclo
celular, (replicar nuestras clulas) y reproduccin, (meiosis) de los seres vivos y cmo puede
ser que, por ejemplo, entre seres humanos se transmiten caractersticas
biolgicas genotipo (contenido del genoma especfico de un individuo en forma de ADN),
caractersticas fsicas fenotipo, de apariencia y hasta de personalidad.
El principal objeto de estudio de la gentica son los genes, formados por segmentos de ADN
(doble hebra) y ARN (hebra simple), tras la transcripcin de ARN mensajero, ARN
ribosmico y ARN de transferencia, los cuales se sintetizan a partir de ADN. El ADN controla
la estructura y el funcionamiento de cada clula, con la capacidad de crear copias exactas de
s mismo, tras un proceso llamado replicacin, en el cual el ADN se replica.
En 1865 un monje cientfico checo-alemn llamado Gregor Mendel observ que los
organismos heredan caracteres de manera diferenciada. Estas unidades bsicas de la
herencia son actualmente denominadas genes.
Fue William Bateson quien, en 1905, utiliz el trmino "Genetics" por primera vez.4
En 1941 Edward Lawrie Tatum y George Wells Beadle demuestran que los genes [ARNmensajero] codifican protenas; luego en 1953 James D. Watson y Francis Crick determinan
que la estructura del ADN es una doble hlice en direcciones antiparalelas, polimerizadas en
direccin 5' a 3', para el ao 1977 Fred Sanger, Walter Gilbert, y Allan Maxam secuencian
ADN completo del genoma del bacterifago y en 1990 se funda el Proyecto Genoma Humano.
ndice

1 La ciencia de la gentica
o

1.1 Subdivisiones de la gentica

1.2 Ingeniera gentica

2 Historia de la gentica
o

2.1 Cronologa de descubrimientos notables

3 Importancia de la gentica

4 Vase tambin

5 Referencias

6 Bibliografa

7 Enlaces externos

La ciencia de la gentica[editar]
Aunque la gentica juega un papel muy significativo en la apariencia y el comportamiento de
los organismos, es la combinacin de la gentica replicacin, transcripcin, procesamiento
(maduracin del ARN) con las experiencias del organismo la que determina el resultado final.
Los genes corresponden a regiones del ADN o ARN, dos molculas compuestas de una
cadena de cuatro tipos diferentes de bases
nitrogenadas (adenina, timina, citosina y guanina en ADN), en las cuales tras la transcripcin
(sntesis de ARN) se cambia la timina por uracilo la secuencia de estos nucletidos es la
informacin gentica que heredan los organismos. El ADN existe naturalmente en forma
bicatenaria, es decir, en dos cadenas en que los nucletidos de una cadena complementan los
de la otra.
La secuencia de nucletidos de un gen es traducida por las clulas para producir una cadena
de aminocidos, creando protenas el orden de los aminocidos en una protena
corresponde con el orden de los nucletidos del gen. Esto recibe el nombre de cdigo
gentico. Los aminocidos de una protena determinan cmo se pliega en una forma
tridimensional y responsable del funcionamiento de la protena. Las protenas ejecutan casi
todas las funciones que las clulas necesitan para vivir.
El genoma es la totalidad de la informacin gentica que posee un organismo en particular.
Por lo general, al hablar de genoma en los seres eucariticos nos referimos solo al ADN
contenido en el ncleo, organizado en cromosomas. Pero no debemos olvidar que tambin la
mitocondria contiene genes llamado genoma mitocondrial.

Subdivisiones de la gentica[editar]
La gentica se subdivide en varias ramas, como:

Clsica o [Gentica mendeliana| mendeliana]: Se preocupa del estudio de

los cromosomas y los genes y de cmo se heredan de generacin en generacin.

Cuantitativa: Analiza el impacto de mltiples genes sobre el fenotipo, muy especialmente

cuando estos tienen efectos de pequea escala.

Molecular: Estudia el ADN, su composicin y la manera en que se duplica. As mismo,

estudia la funcin de los genes desde el punto de vista molecular.

Evolutiva y de poblaciones: Se preocupa del comportamiento de los genes en una

poblacin y de cmo esto determina la evolucin de los organismos. En la gentica se

pueden encontrar muchos rasgos familiares en comn de la familia como el color de ojos,
el color de piel y el color del cabello.

Ingeniera gentica[editar]
Artculos principales: Ingeniera gentica e Ingeniera gentica humana.

La ingeniera gentica es la especialidad que utiliza tecnologa de la manipulacin y

trasferencia del ADN de unos organismos a otros, permitiendo controlar algunas de sus
propiedades genticas. Mediante la ingeniera gentica se pueden potenciar y eliminar
cualidades de organismos en el laboratorio (vase Organismo genticamente modificado). Por
ejemplo, se pueden corregir defectos genticos (terapia gnica), fabricar antibiticos en las
glndulas mamarias de vacas de granja o clonar animales como la oveja Dolly.
Algunas de las formas de controlar esto es mediante transfeccin (lisar clulas y usar material
gentico libre), conjugacin (plsmidos) y transduccin (uso de fagos o virus), entre otras
formas. Adems se puede ver la manera de regular esta expresin gentica en los
organismos.
Respecto a la terapia gnica, antes mencionada, hay que decir que todava no se ha
conseguido llevar a cabo un tratamiento, con xito, en humanos para curar alguna
enfermedad. Todas las investigaciones se encuentran en la fase experimental. Debido a que
an no se ha descubierto la forma de que la terapia funcione (tal vez, aplicando distintos
mtodos para introducir el ADN), cada vez son menos los fondos dedicados a este tipo de
investigaciones. Por otro lado, este es un campo que puede generar muchos beneficios
econmicos, ya que este tipo de terapias son muy costosas, por lo que, en cuanto se consiga
mejorar la tcnica, es de suponer que las inversiones subirn.

Historia de la gentica[editar]
Artculo principal: Historia de la gentica

Usualmente se considera que la historia de la Gentica comienza con el trabajo del monje
agustino Gregor Mendel. Su investigacin sobre hibridacin en guisantes, publicada en 1866,
describe lo que ms tarde se conocera como las leyes de Mendel.
Pero su desarrollo vertiginoso se puede observar en la siguiente tabla cronolgica.

Cronologa de descubrimientos notables[editar]

Ao

Acontecimiento

1865 Se publica el trabajo de Gregor Mendel

1900

Los botnicos Hugo de Vries, Carl Correns y Erich von Tschermak redescubren el trabajo de
Gregor Mendel

1903 Se descubre la implicacin de los cromosomas en la herencia

1905 El bilogo britnico William Bateson acua el trmino "Genetics".4

Thomas Hunt Morgan demuestra que los genes residen en los cromosomas. Adems, gracias al
1910 fenmeno de recombinacin gentica consigui describir la posicin de diversos genes en
los cromosomas.

1913 Alfred Sturtevant crea el primer mapa gentico de un cromosoma

1918

Ronald Fisher publica On the correlation between relatives on the supposition of Mendelian
inheritance la sntesis moderna comienza.

1923 Los mapas genticos demuestran la disposicin lineal de los genes en los cromosomas

1928

Se denomina mutacin a cualquier cambio en la secuencia nucleotdica de un gen, sea esta

evidente o no en el fenotipo

1928

Fred Griffith descubre una molcula hereditaria transmisible entre bacterias (vase Experimento
de Griffith)

1931 El entrecruzamiento es la causa de la recombinacin

1941

Edward Lawrie Tatum y George Wells Beadle demuestran que los genes codifican protenas;
vase el dogma central de la Biologa

1944

Oswald Theodore Avery, Colin McLeod y Maclyn McCarty demuestran que el ADN es el material
gentico (denominado entonces principio transformante)

Erwin Chargaff demuestra que las proporciones de cada nucletido siguen algunas reglas (por
1950 ejemplo, que la cantidad de adenina, A, tiende a ser igual a la cantidad de timina, T). Barbara
McClintock descubre los transposones en el maz

1952

El experimento de Hershey y Chase demuestra que la informacin gentica de los fagos reside en
el ADN

1953 James D. Watson y Francis Crick determinan que la estructura del ADN es una doble hlice

1956 Jo Hin Tjio y Albert Levan establecen que, en la especie humana, el nmero de cromosomas es 46

1958

El experimento de Meselson y Stahl demuestra que la replicacin del ADN es replicacin

semiconservativa

1961 El cdigo gentico est organizado en tripletes

1964 Howard Temin demuestra, empleando virus de ARN, excepciones al dogma central de Watson

1970

Se descubren las enzimas de restriccin en la bacteria Haemophilius influenzae, lo que permite a

los cientficos manipular el ADN

El estudio de linajes celulares mediante anlisis clonal y el estudio de mutaciones hometicas

condujeron a la teora de los compartimentos propuesta por Antonio Garca-Bellido et l. Segn
1973 esta teora, el organismo est constituido por compartimentos o unidades definidas por la accin
de genes maestros que ejecutan decisiones que conducen a varios clones de clulas hacia una
lnea de desarrollo.

Fred Sanger, Walter Gilbert, y Allan Maxam, secuencian ADN por primera vez trabajando
1977 independientemente. El laboratorio de Sanger completa la secuencia del genoma
del bacterifago -X174

1983

Kary Banks Mullis descubre la reaccin en cadena de la polimerasa, que posibilita la amplificacin
del ADN

1989

Francis Collins y Lap-Chee Tsui secuencian un gen humano por primera vez. El gen codifica la
protena CFTR, cuyo defecto causa fibrosis qustica

1990

Se funda el Proyecto Genoma Humano por parte del Departamento de Energa y los Institutos de
la Salud de los Estados Unidos

1995

El genoma de Haemophilus influenzae es el primer genoma secuenciado de un organismo de vida

libre

1996

Se da a conocer por primera vez la secuencia completa de un eucariota, la

levadura Saccharomyces cerevisiae

1998

Se da a conocer por primera vez la secuencia completa de un eucariota pluricelular, el

nematodo Caenorhabditis elegans

2001

El Proyecto Genoma Humano y Celera Genomics presentan el primer borrador de la secuencia

del genoma humano

2003

(14 de abril) Se completa con xito el Proyecto Genoma Humano con el 99 % del genoma
secuenciado con una precisin del 99,99 %5

Importancia de la gentica[editar]

Jvenes preparando exposicin sobre el tema.

El conocimiento en gentica ha permitido la mejora extensa en productividad de plantas

usadas para el alimento como por ejemplo el arroz, trigo, y el maz. El conocimiento gentico
tambin ha sido un componente dominante de la revolucin en salud y asistencia mdica en
este siglo.
La gentica tiene tambin una gran importancia en la bioingeniera, ya que ha permitido
modificar el material gentico de distintos organismos.

Los avances en este campo han permitido tambin la alteracin de diversos segmentos del
ADN, resultando en la creacin de nuevos genes y rasgos genticos y logrando tambin evitar
malformaciones genticas.
En el rea de la salud ha permitido el tratamiento y prevencin de la reaparicin del sndrome
de Down. La bioingeniera ofrece la esperanza de crear antibiticos ms eficaces, adems de
descubrir una hormona del crecimiento para combatir el enanismo.
Sin duda, la gentica juega un papel muy importante en la evolucin de la especie y la
erradicacin de enfermedades genticas.