Biodiversidad Cuenca Del Orinoco I 2010-Libre

BIODIVERSIDAD DE LA
CUENCA DEL ORINOCO

BASES CIENTFICAS PARA LA IDENTIFICACIN
DE REAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIN
Y USO SOSTENIBLE DE LA BIODIVERSIDAD
Carlos A. Lasso, Jos S. Usma, Fernando Trujillo y Anabel Rial (Editores)
PGINA LEGAL
C. Lasso.
PGINA
LEGAL
NOTA DE LOS EDITORES:

La denominacin o designacin de entidades geogricas en esta publicacin y muestras cartogricas, no implica en ninguna
forma la expresin por parte de los editores ni de ninguna de las organizaciones que apoyan los estudios aqu publicados, en lo
que se reiere al estado legal de ningn pas, regin o rea, ni de sus autoridades, ni en lo concerniente a los lmites fronterizos.
Todas las opiniones expresadas en esta publicacin son de la entera responsabilidad de los autores y no necesariamente relejan la posicin de los editores ni de las organizaciones participantes.
CITACIN SUGERIDA:
Obra completa: Lasso, C. A., J. S. Usma, F. Trujillo y A. Rial (Editores). 2010. Biodiversidad de la cuenca del Orinoco: bases
cienticas para la identiicacin de reas prioritarias para la conservacin y uso sostenible de la biodiversidad. Instituto de
Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt, WWF Colombia, Fundacin Omacha, Fundacin La Salle e
Instituto de Estudios de la Orinoquia (Universidad Nacional de Colombia). Bogot, D. C., Colombia. 609 pp.
Captulos y casos de estudio: Acosta-Galvis, A. R., J. C. Searis, F. Rojas-Runjaic, D. R. Riao-Pinzn. 2010. Anibios y
reptiles. Captulo 8. Pp. 258-289. En: Lasso, C. A., J. S. Usma, F. Trujillo y A. Rial (eds.). 2010. Biodiversidad de la cuenca del
Orinoco: bases cienticas para la identiicacin de reas prioritarias para la conservacin y uso sostenible de la biodiversidad.
Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt, WWF Colombia, Fundacin Omacha, Fundacin La Salle e Instituto de Estudios de la Orinoquia (Universidad Nacional de Colombia). Bogot, D. C., Colombia.
Correccin de textos:
Carlos A. Lasso
Anglica Daz
Foto portada:
Francisco Nieto
Foto portada interior:
Alejandro Siblesz Vera
Diseo y diagramacin:
Luisa F. Cuervo G.
luisa.cuervo@gmailcom
Impresin:
Unin Grica Ltda.
Contribucin IAvH #450
ISBN: 978-958-8554-13-6
Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt, WWF Colombia, Fundacin Omacha, Fundacin La Salle de Ciencias Naturales e Instituto de Estudios de la Orinoquia (Universidad Nacional de Colombia). 2010.
Los textos pueden ser citados parcial o totalmente citando la fuente.
Impreso en Bogot, D. C., noviembre de 2010
1.000 ejemplares
BIODIVERSIDAD Y REAS PRIORITARIAS PARA LA

CONSERVACIN EN LA ORINOQUIA
A. Machado
El propio Bolvar dijo que Humboldt haba visto en tres aos en el nuevo continente ms de lo que haban visto los espaoles en tres siglos. El sabio alemn combinaba lucidez y pasin, haba sido capaz de asombrarse con Amrica en tanto
que otros slo la haban codiciado, y acababa de ver con ojos casi espantados un
mundo virgen, un mundo exuberante, el milagro de la vida resuelto en millones
de formas, lores inverosmiles, selvas inabarcables, ros indescriptibles, de modo
que lo que Bolvar vio surgir ante l, no fue la Amrica maltratada por los espaoles sino la Amrica desconocida y desaprovechada por los propios americanos,
elbravo mundo nuevo....
En busca de Bolvar
WILLIAM OSPINA
Llanero cruzando el ro con su ganado, Casanare. Foto: A. Navas.

A. Machado
TABLA
DE CONTENIDO
Presentacin
Prlogo
Participantes y autores
11
Periles organizacionales
15
Agradecimientos
25
Resumen ejecutivo
27
1.
Introduccin
38
2.
Metodologa: priorizacin de reas para la conservacin y uso sostenible de la biodiversidad en la cuenca

del Orinoco
44
3.
Descripcin del medio natural de la cuenca del Orinoco
50
4.
Biodiversidad de la cuenca del Orinoco: sntesis temtica y cartogrica
74
5.
Flora y vegetacin
124
6.
Insectos: escarabajos coprfagos, hormigas y mariposas
196
7.
Peces
216
8.
Anibios y reptiles
258
9.
Aves
290
10. Mamferos
310
11. Casos de estudio
337
11.1
Evaluacin de la contaminacin por mercurio en peces de inters comercial y de la concentracin

de organoclorados y organofosforados en el agua y sedimentos de la Orinoquia.
338
11.2
Crustceos decpodos de la Orinoquia venezolana: biodiversidad, consideraciones biogeogricas

y conservacin.
356
11.3
Mamferos acuticos de la Orinoquia venezolana.
366
11.4
Flora de la cuenca del Orinoco til para el sostenimiento de la diversidad ctica regional.
384
11.5
El fuego como parte de la dinmica natural de las sabanas en los llanos orientales de Colombia.
408
11.6
Efectos en la ecologa de un humedal de los llanos de Venezuela (cuenca del Orinoco) causados
por la construccin de diques.
416
11.7
Evaluacin y oferta regional de humedales de la Orinoquia: contribucin a un sistema de clasiicacin de ambientes acuticos.
432
Anexos
448
Palma moriche, Casanare. Foto: F. Trujillo.

A. Machado
PRESENTACIN
INSTITUTO DE
INVESTIGACIN DE RECURSOS
BIOLGICOS ALEXANDER VON
HUMBOLDT
FUNDACIN LA SALLE DE
CIENCIAS NATURALES
Con ms de 50 aos de labor continua la Fundacin La Salle de Ciencias Naturales (FLSCN) ha servido a Venezuela,
a travs de la educacin, la investigacin y la extensinproduccin, con la irme misin de facilitar el desarrollo
personal y comunitario en armona con el medio ambiente y la cultura propia de cada regin del pas. El quehacer
cientico, asumido por sus seis centros de investigacin
extendidos por toda la geogrica nacional, ha tenido el
compromiso de contribuir con el conocimiento, resguardo y conservacin de los recursos naturales venezolanos.
As, para la Fundacin La Salle ha sido motivo de orgullo
y satisfaccin apoyar y colaborar activamente en la realizacin del I Taller Binacional (Colombia-Venezuela) sobre la
Identiicacin de las reas Prioritarias para la Conservacin y el Uso Sostenible de la Biodiversidad en la Cuenca
del Orinoco, donde adems de compartir experiencias, hemos sumado grandes esfuerzos para sintetizar buena parte del conocimiento biolgico y esbozar futuros caminos
para el reconocimiento de la importancia medular de esta
gran cuenca en ambos pases. Coniamos que esta iniciativa, as como sus aportes, inspiren la generacin de ms
conocimiento, que ello repercuta en una mayor calidad de
vida y en una sociedad ms comprometida y consciente de
la necesidad de gestionar equilibradamente y conservar la
biodiversidad orinoquense.
Es un placer para el Instituto de Investigacin de Recursos

Biolgicos Alexander von Humboldt presentar a la comunidad cientica, conservacionista y autoridades ambientales de Colombia y Venezuela la obra Biodiversidad de la
cuenca del Orinoco: bases cienticas para la identiicacin
de reas prioritarias para la conservacin y el uso sostenible de la biodiversidad. Este libro es fruto de un esfuerzo
de una dcada de trabajo y recoge numerosos proyectos de
carcter institucional que han venido desarrollndose en la
Orinoquia, incluyendo el Plan de accin en biodiversidad
para la cuenca del Orinoco (2005-2015), adems de los resultados de reuniones tcnicas de carcter binacional.
Una de nuestras misiones como instituto de investigacin
es liderar iniciativas de carcter nacional y regional, con
una visin ecosistmica y actual de la conservacin, que
integre las variables necesarias para una apropiada toma
de decisiones. Por ello, durante el Primer Taller Binacional
(Colombia-Venezuela) sobre la Identiicacin de las reas
Prioritarias para la Conservacin y Uso Sostenible de la
Biodiversidad en la Cuenca del Orinoco (Bogot 21 al 25
de septiembre de 2009), surgi la necesidad de compilar en
un solo documento toda la informacin disponible sobre la
biodiversidad de la cuenca y su conservacin. Haber reunido en mesas temticas de trabajo a ms de 90 especialistas
de 30 instituciones reconocidas en ambos pases, y haber
logrado un consenso para la priorizacin de reas para la
conservacin, es todo un logro que nos llena de satisfaccin.
Dra. Josefa Celsa Searis

Directora Museo de Historia Natural La Salle
Fundacin La Salle de Ciencias Naturales
Caracas, Venezuela
Agradecemos a las organizaciones y los participantes de

ambos pases por su valiosa contribucin a este proyecto
que sin duda alguna redundar en acciones concretas para
la conservacin de la cuenca del Orinoco.
Eugenia Ponce de Len Chaux
Directora General
Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt
PRESENTACIN
C. Lasso.
WWF COLOMBIA
FUNDACIN OMACHA
Hace siete aos, WWF, el Instituto de Investigacin de

Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt (Instituto
Humboldt), la Fundacin para la defensa de la Naturaleza
(FUDENA), la Fundacin La Salle de Venezuela, la Fundacin Omacha y otros socios de Colombia y Venezuela
unimos esfuerzos para promover, entre los gobiernos y la
sociedad civil de los dos pases, la apreciacin de la Cuenca
del ro Orinoco como una prioridad para la conservacin y
el uso sostenible de la diversidad biolgica y cultural en armona con el rescate de las costumbres tradicionales de sus
pobladores. En aquella poca, nuestro trabajo estaba enfocado en cuatro objetivos que siguen relevantes: 1) entender
y reducir las principales amenazas de la cuenca; 2) apoyar
el fortalecimiento de los planiicadores y tomadores de decisiones de los dos gobiernos a travs de sus comisiones
oiciales tcnicas binacionales; 3) promover la creacin de
reas protegidas pblicas y privadas (individuales y colectivos) en sitios que requirieran proteccin prioritaria; y 4) inluenciar a los sectores productivos para que incorporaren
sistemas de produccin limpia en sus polticas y prcticas.
La Fundacin Omacha tiene un gran compromiso con la

regin de la Orinoquia, relejado en ms de 15 aos trabajando con especies y ecosistemas acuticos en la zona de
Reserva de Bisfera El Tuparro (Vichada), en Casanare y en
Arauca. En la primera de las zonas ha ido consolidando una
Red de reas protegidas privadas en el marco de una iniciativa del Forest Conservation Agreement. Igualmente ha
contribuido con planes de manejo de humedales y especies
amenazadas (delines de ro, manates, nutrias, tortugas y
jaguares). En Casanare, en alianza con WWF y la Fundacin Palmarito ha venido realizando caracterizaciones biolgicas que apoyen la toma de decisiones en la designacin
de reas de conservacin, que sera la base para el SIDAP de
Casanare. Ms recientemente, la Fundacin ha venido consolidando trabajo en Arauca para la propuesta del Sistema
Departamental de reas Protegidas.
A nivel regional, la Fundacin hizo parte de la Mesa de
trabajo interinstitucional Orinoco que dise el Plan de
Biodiversidad de la Orinoquia (PARBO), e igualmente iniciativas en la cuenca del Orinoco (Colombia-Venezuela)
en el tema de aves migratorias, peces ornamentales, evaluacin de mercurio en peces comerciales, clasiicacin de
humedales de la Orinoquia y estimaciones de abundancia
de delines de ro. Por esta razn es un gran orgullo para
nosotros haber apoyado y contribuido en la realizacin del
segundo Taller Binacional (Colombia-Venezuela) sobre la
Identiicacin de las reas Prioritarias para la Conservacin y el Uso Sostenible de la Biodiversidad en la Cuenca
del Orinoco, donde una vez ms investigadores reputados
de Colombia y Venezuela consolidaron informacin de
toda la cuenca y lograron plasmarla en este libro que sin
duda se convertir en material de referencia para la regin,
y servir para que los gobiernos y sectores productivos tomen decisiones oportunas para no afectar ecosistemas y
especies altamente sensibles.
Para alcanzar estos objetivos concertamos una visin de

conservacin basada en un anlisis riguroso de la informacin fsico-bitica y socio-cultural. En el primer taller
binacional de la Cuenca Orinoco de 2004 hicimos nfasis
en su diversidad biolgica acutica, identiicamos las subregiones biogeogricas de la cuenca y desarrollamos mapas temticos de biodiversidad y amenazas para cada una
de las subcuencas. Hace dos aos, con el apoyo decidido
del Instituto Humboldt, llevamos a cabo el Segundo Taller
Binacional cuyos resultados presentamos con satisfaccin
en este documento.
Ahora que contamos con la nominacin de varias reas
prioritarias para la conservacin de diversidad, tenemos el
reto de promover su implementacin a travs de la gestin
y articulacin de nuestras acciones y la incidencia en las
polticas tanto pblicas como privadas. El Orinoco enfrenta
grandes presiones de desarrollo y el futuro de una de las
cuencas ms diversas y menos intervenidas del planeta depende de la armonizacin de las agendas de desarrollo con
la valoracin de la biodiversidad y las culturas locales. Con
estos trabajos, aspiramos contribuir a generar el compriso
de todos los sectores con el apoyo poltico, sectorial, acadmico, tcnico y inanciero necesarios para evitar y reducir
las amenazas que se ciernen sobre esta gran regin.
Fernando Trujillo
Director Fundacin Omacha
Mary Lou Higgins

Representante WWF Amazonia Norte/Choc Darin

A. Machado
PRLOGO
Cientos de proyectos, reportes tcnicos, tesis acadmicas,
trabajos en revistas cienticas y libros han tratado independientemente la riqueza biolgica, agrcola, minera e
hidrulica, potencial manejo y explotacin, amenazas y
conservacin de la biodiversidad en la cuenca del ro Orinoco. Con esto en mente, un diverso grupo binacional
(Colombia-Venezuela) de profesionales, fue convocado y
coordinado por el Instituto Humboldt y con el apoyo de
diversas instituciones y ONGs de Colombia y Venezuela,
para la realizacin de un intercambio fructfero de sus experiencias profesionales y conocimientos sobre la cuenca
del ro Orinoco. Varias reuniones de trabajo, desarrollo
metodolgico, discusiones plenarias y redaccin parcial y
inal de reportes, han permitido tener un cuerpo integrado
de informacin cientica que ha hecho posible el desarrollo
de este libro que presentamos a la colectividad regional y
mundial.
rio para deinir la naturaleza de la cuenca del ro Orinoco

y su biodiversidad. Cada grupo presenta informacin sobre
el estado del conocimiento, riqueza, abundancia y endemismos, usos, manejo y una descripcin preliminar de las
amenazas para cada una de las bioregiones deinidas.
Adems, se integra informacin de temas particulares sobre: la evaluacin de la contaminacin, crustceos decpodos (biodiversidad y conservacin), mamferos acuticos
en la orinoqua venezolana, la lora y los peces, el fuego y la
quema como herramienta de manejo de sabanas, la construccin de diques y la dinmica ecolgica de humedales
que enriquecen el conocimiento cientico y permiten proponer acciones de manejo y conservacin del sistema en
forma integral.
En conclusin, este trabajo ofrece informacin cientica
integrada que ha permitido la priorizacin de reas para
la conservacin y uso sostenible de la biodiversidad en la
cuenca del Orinoco. Esperamos que el mismo sea una herramienta til para las agencias e instituciones pblicas y
privadas encargadas del desarrollo de polticas, dirigidas al
beneicio de la calidad de vida humana y la preservacin
integral del ambiente.
Se presenta un anlisis del estado del conocimiento de temas generales como los aspectos fsicos y naturales de la
cuenca del Orinoco en forma de una sntesis temtica con
mapas y cartografa, enriquecido con discusiones particulares de los grupos estudiados como: lora y vegetacin,
insectos, peces, anibios y reptiles, aves y mamferos como
elementos emblemticos para conigurar el soporte necesa-
Antonio Machado-Allison
Llanero del Casanare. Foto: A. Navas.

A. Machado
PARTICIPANTES
AUTORIDADES
INSTITUCIONALES
Dra. Eugenia Ponce de Len Chaux
Directora
Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt (IAvH)
Dra. Mary Lou Higgins
Representante
WWF Colombia
Dra. Josefa C. Searis
Directora
(FLSCN) - Museo de Historia Natural La
Salle
Dr. Fernando Trujillo
Director
Fundacin Omacha
Dr. Moiss Wassermann
Rector
Universidad Nacional de Colombia
Dr. Rafael Molina
Vicerrector de Investigacin
Dr. Rodrigo Crdenas
Director
Sede Orinoquia de la Universidad Nacional
de Colombia
Dr. Carlos Caicedo
Director
Instituto de Estudios de la Orinoquia
Dra. Yurany Duarte Mojica
Asesora de Investigaciones
Coordinacin cientica y
planeacin general
Dr. Carlos A. Lasso Alcal
classo@humboldt.org.co
Y AUTORES
Asistencia de coordinacin logstica

Mnica Morales
monicaamorales@gmail.com
Hernando Garca
hgarcia@humboldt.org.co
Asistencia editorial
Anglica Diaz-Pulido
Fundacin Panthera
adiaz@pantheracolombia.org
Jairo Chavarriaga
Instituto Geogrico Agustin Codazzi
(IGAC)
jachaga77@hotmail.com
Mnica Morales
monicaamorales@gmail.com
Moderadora taller
Carmen Candelo
WWF Colombia
ccandelo@wwf.org.co
FLORA Y
VEGETACIN
Alma Ariza
Pontiicia Universidad Javeriana (PUJ)
ariza.a@javeriana.edu.co;
alma_ariza@yahoo.es
Judith Rosales
Universidad Nacional Experimental de
Guayana, Venezuela (UNEG)
jrosales2@cantv.net
jrosales@uneg.edu.ve
Mireya Crdoba
mpcordobas@gmail.com
Reina Gonto
Instituto Venezolano de Investigaciones
Cienticas (IVIC)
rgonto@ivic.gob.ve
homas Walschburger
he Nature Conservancy Colombia (TNC)
twalshburger@tnc.org
Anabel Rial
(FLSCN)
rialanabel@gmail.com
INSECTOS
ngel Fernndez
Cienticas (IVIC)
angelfern56@gmail.com
Claudia Medina
camedina@humboldt.org.co
Bibiana Salamanca
Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt (IAvH)Proyecto Ecopetrol
bibiana_salamanca@yahoo.com
Fernando Fernndez
Universidad Nacional de Colombia (UNAL)
Instituto de Ciencias Naturales (ICN)
fernandezca@unal.edu.co
Dairon Crdenas
Instituto Amaznico de Investigaciones
Cienticas (SINCHI)
dcardenas@sinchi.org.co
Gonzalo Andrade
mgandradec@unal.edu.co
11
PARTICIPANTES Y AUTORES
C. Lasso.
PECES
CRUSTCEOS
Ana Isabel Sanabria

Ministerio de Medio Ambiente, Vivienda y
Desarrollo Territorial
ansanabria@minambiente.gov.co
Martha R. Campos
mhrochad@unal.edu.co
Antonio Machado-Allison
Universidad Central de Venezuela (UCV)
amachado@ciens.ucv.ve
Carlos A. Lasso Alcal

Armando Ortega
Instituto Colombiano Agropecuario (ICA)
Vinculacin actual: Fundacin para la
investigacin y el desarrollo sostenible
(FUNINDES)
ictiologo@hotmail.com
ANFIBIOS Y REPTILES
Andrs Acosta
andres.acosta@javeriana.edu.co
Carlos A. Lasso Alcal

ngela Suarez
amsuarez@humboldt.org.co
Donald Taphorn
Universidad Nacional Experimental de los
Llanos (Unellez)
Centro para el estudio de la biodiversidad
neotropical (Biocentro)
taphorn@gmail.com
Josefa C. Searis
Salle
josefa.senaris@fundacionlasalle.org.ve
Germn Galvis
ggalvisv@unal.edu.co
Gilberto Corts
Fundacin Universitaria Internacional del
Trpico Americano (Unitrpico)
gilbertocortesm@gmail.com
Hernando Ramrez-Gil
Universidad de los Llanos (Unillanos)
hramirezgil@gmail.com
Jos I. Mojica
jimojicac@unal.edu.co
Hollman Miller Hurtado

Secretaria de Salud - Mit
hollmanmiller@gmail.com
John Lynch
jdlynch@unal.edu.co
Santiago Castroviejo
Universidad de Los Andes (Uniandes)
castroviejo.isher@gmail.com
AVES
Gary Stiles
fgstilesh@unal.edu.co
Juan David Bogot

Consultor independiente
juandbogota@gmail.com
Juan David Amaya

jamayae@javeriana.edu.co
Rosa Elena Ajiaco

Corporacin Colombia Internacional (CCI)
reajiaco@gmail.com
Luis German Naranjo

WWF Colombia
lgnaranjo@wwf.org.co
Jos Saulo Usma

WWF Colombia
jsusma@wwf.org.co
Miguel Lentino
Coleccin Ornitolgica Phelps (COP)
lentino.miguel@gmail.com
12
Sebastin Restrepo
srestrepo@humboldt.org.co
William Bonilla
Corporacin Llanera de Ornitologa y de la
Naturaleza (Kotzala)
wbonillarojas@gmail.com
MAMFEROS
Anglica Diaz-Pulido
Fundacin Panthera
adiaz@pantheracolombia.org
Arnaldo Ferrer
Salle
arnaldo.ferrer@fundacionlasalle.org.ve
Diana Morales
Fundacin Palmarito
dianamoralesb@fundacionpalmarito.com
Eliana Tarazona
Fundacin Zizua
elianaastrid@hotmail.com
Esteban Payn Garrido
Fundacin Panthera
epayan@panthera.org
Fernando Castillo
Fundacin Zizua
castillofdo@gmail.com;
lacoveterinaria@hotmail.com
Fernando Trujillo
Fundacin Omacha
fernando@omacha.org
Laura Rodrguez
Fundacin Zizua
laura.rodriguez88@gmail.com
Marisol Beltrn
Fundacin Omacha
beltran_marisol@hotmail.com
Sonia Adamia
Fundacin Zizua
funzizua@gmail.com
DIVERSIDAD CULTURAL
Hayrn Snchez
Corporacin gora Verde
jjsanchezg@hotmail.com

A. Machado
Miguel ngel Perera

(FLSCN)
Instituto Caribe de Antropologa y
Sociologa (ICAS)
miguel.perera@fundacionlasalle.org.ve
Miguel Lobo-Guerrero
Fundacin Etnollano
enred@etnollano.org; mx@etnollano.org
OTROS TEMAS
Alejandro Olaya
Fundacin Palmarito Casanare
alejandroolayav@gmail.com
Andrs Felipe Alfonso
Fundacin Omacha
andres_jaguarrior@yahoo.com.ar
Brigitte L.G. Baptiste
brigittebaptiste@humboldt.org.co
Carlos Caicedo
chcaicedoe@unal.edu.co
Catalina Arias
catica01@gmail.com
Csar Zrate Bottia
Unidad Administrativa Especial de Parques
Nacionales Naturales de Colombia
(UAESPNN)
cazarate@parquesnacionales.gov.co
Clara Ins Caro
clarainescaro@unillanos.edu.co;
claracaro2003@yahoo.es
Clara Matallana
cmatallana@humboldt.org.co
Doris N. Alvis Palma

dnaluisp@unal.edu.co
Maria P. Baptiste E.
mpbaptiste@humboldt.org.co
Elvinia Santana
elvinia@unillanos.edu.co
Nelly Rodrguez
Consultora independiente
neraso2000@gmail.com
Germn Andrade
Universidad de Los Andes (Uniandes)
jiandradep@yahoo.com
Paola Bernardi
Corporacin Colombia Internacional (CCI)
pbernardi@cci.org.co
German Corzo
Unidad Administrativa Especial de Parques
Nacionales Naturales de Colombia (UAESPNN)
Patricia Falla
Fundacin Omacha
patriciafalla@gmail.com
Javier Mendoza
Ministerio de Medio Ambiente, Vivienda y
Desarrollo Territorial
jmenodza@minambiente.gov.co
Juan Carlos Espinosa
WWF Colombia
jcespinosa@wwf.org.co
Julian Quezada
Fundacin Omacha
julian@omacha.org
Laura Rojas Salazar
lerojass@unal.edu.co
Lourdes Peuela Recio
Fundacin Horizonte Verde
horizonteverdelupe@gmail.com
Luz Piedad Romero
Instituto de Investigacin de Recursos
Biolgicos Alexander von Humboldt (IAvH)
(consultora)
lprd@gmail.com
Mara Angelica Montes
Fundacin Omacha
montesarenas@gmail.com
Clarita Bustamante
WWF Colombia (consultora)
guiasclarita@gmail.com
Mara Cecilia Londoo

- Proyecto Ecopetrol
mariaclondo@gmail.com
Dora Bernal
ddbernaln@unal.edu.co
Mara Isabel Jimnez Lara

Fundacin para la investigacin y el desarrollo sostenible (FUNINDES)
isabeljimenez@colombia.co
13
Sandra Ruiz
(consultora)
sandraluruiz@gmail.com
Silvio Echeverri
Fundacin Mariano Ospina Prez
silvioecheverri@yahoo.es
Yurany Duarte
yurarte@yahoo.fr
SISTEMAS DE
INFORMACIN
GEOGRFICA (SIG)
Andres Felipe Trujillo
WWF Colombia
atrujillo@wwf.org.co
Carlos Pedraza
cpedraza@humboldt.org.co
Carlos Sarmiento
csarmiento@humboldt.org.co
Csar Surez
WWF Colombia
cfsuarez@wwf.org.co
Claudia Fonseca
- Proyecto Ecopetrol
claudia_fonseca_t@yahoo.com
PARTICIPANTES Y AUTORES
C. Lasso.
Eduardo Zea
ezea@humboldt.org.co
Juliana Rodrguez
julianarc@gmail.com
AUTORES ADICIONALES
Aniello Barbarino
Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIA)
abarbarino@inia.gob.ve
Carolina Alczar
(consultora)
alcazarcaicedo@gmail.com
Clio Magalhes
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia (Inpa/CPBA)
celiomag@inpa.gov.br
Diego Ral Riao-Pinzn
kdonal94@gmail.com
Fernando Rojas-Runjaic
Salle
fernando.rojas@fundacionlasalle.org.ve
Francisco Castro
bojonawi@gmail.com
Guido Pereira
Ministerio del Poder Popular para el Ambiente y los Recursos Naturales. Despacho
del Viceministro de Conservacin Ambiental, Caracas, Venezuela
gpereira@minamb.gob.ve
Magdalena Gonzlez
(FLSCN) - Estacin Hidrobiolgica de
Guayana
magdalena.gonzalez@fundacionlasalle.org.
ve
Mara Claudia Daz-Granados
Conservacin Internacional - Colombia (CI)
mdiazgranados@conservation.org
Milton Romero
mromero@humboldt.org.co
Jose Ayarzagena
Asociacin Amigos de Doana - Sevilla,
Espaa
Ayarza03@hotmail.com
Oriana Farina
Guayana
orianafarina@gmail.com
Julin Mora-Day
Salle
julianmoraday@gmail.com
Oscar M. Lasso-Alcal
Salle
oscar.lasso@fundacionlasalle.org.ve
Luis E. Prez
Guayana
torio79@cantv.net
Paula Snchez-Duarte
paulapalito@yahoo.com
14

A. Machado
PERFILES
A.C. BioHbitat
ONG que agrupa a cienticos venezolanos
con ms de 20 aos de experiencia en taxonoma, sistemtica, biogeografa, evaluaciones
de biodiversidad, uso de recursos, deteccin
de amenazas, planes de manejo y conservacin de la biodiversidad en el Neotrpico.
Especialmente ha desarrollado trabajos sobre
priorizacin de reas para la conservacin en
el Escudo Guayans y en el Corredor de los
Andes de Venezuela.
BioHbitat
Av. Manaure, Zona K, Qta. Mis Hermanos,
Urb. Macaracuay
Caracas, Venezuela
acbiohabitat@cantv.net
Centro para el Estudio

de la Biodiversidad
Neotropical
(Biocentro)-Unellez
El Centro para el Estudio de la Biodiversidad
Neotropical es una asociacin civil sin ines
de lucro, creado para apoyar el Museo de
Ciencias Naturales de la UNELLEZ en Guanare, Estado Portuguesa. Consiste de cuatro
unidades: el Museo de Zoologa, con colecciones de invertebrados, peces, herpetofauna,
aves y mamferos; el Herbario Universitario
(PORT) con colecciones de plantas; el Centro
Cartogrico con colecciones de mapas e imgenes de satlites; y la Oicina de Proyectos,
que funciona como una Consultora Ambiental que ejecuta proyectos de impacto ambiental, inventarios de lora y fauna, planiicacin
ambiental, conservacin de biodiversidad,
catastro rural e ingeniera ambiental.
BioCentro UNELLEZ
Mesa de Cavaca
Guanare, Estado Portuguesa, 3310
Venezuela
0257 256 8007 Fax 0257 256 8130
biocentro@cantv.net
ORGANIZACIONALES
Coleccin
Ornitolgica Phelps
(cop)
La Coleccin Ornitolgica Phelps (COP)
desde sus inicios en 1938, comenz un programa de investigaciones sobre la diversidad, distribucin geogrica, taxonmica y
sistemtica de las aves de Venezuela, lo cual
ha permitido que Venezuela sea uno de los
pases de Latinoamrica mejor conocido en
dicho grupo. Hasta el presente se han descrito 310 formas diferentes de aves, 246 de
estas descripciones provienen de sus propias
investigaciones. Es la coleccin de aves ms
grande y completa de Latinoamrica, y se encuentra entre los primeros 20 lugares de las
mayores colecciones del mundo y cuenta con
una extensa biblioteca especializada en aves.
La Coleccin Phelps ha sido la base de numerosas publicaciones sobre las aves del pas y
ha sentado las bases para que los ornitlogos
venezolanos puedan desarrollar otros campos de la biologa de las aves.
Coleccin Ornitolgica Phelps
Ediicio Gran Sabana. Piso 3.
Boulevard de Sabana Grande
Caracas 1050, Venezuela
Tel. (212) 7615631. Fax (212) 7633695
Conservacin
Internacional (ci)
Conservacin Internacional (CI), es una
organizacin sin ines de lucro, fundada en
1987 y con programas en ms de 40 pases en
cuatro continentes donde se encuentran las
reas de mayor riqueza biolgica del mundo.
En Colombia inici sus actividades en 1991 y
con la cooperacin de organizaciones nacionales e internacionales ha trabajado en el diseo y ejecucin de programas que integran
la conservacin de los recursos naturales con
el desarrollo socio-econmico en el mbito
nacional, regional y local. Estos programas
15
involucran a los sectores gubernamental,

acadmico-cientico y a la poblacin civil
en las diferentes instancias de participacin.
Actualmente todo su accionar se enfoca en
dar cumplimiento a las siguientes seis seguridades que se relacionan directamente con
el bienestar de las poblaciones humanas: 1)
Garantizar que el clima global se estabilice y
lograr la adaptacin de los ecosistemas naturales y sus especies al cambio climtico, 2)
Entender y proteger las fuentes y cuencas de
agua dulce en el mundo, 3) Asegurar la habilidad de la naturaleza para proveer alimento
que supla las necesidades de las comunidades
humanas, 4) Minimizar las presiones ambientales sobre la salud humana, 5) Valorar el
rol de la naturaleza en la cultura de los pueblos y 6) Conocer y salvaguardar los beneicios y las riquezas de la naturaleza.
Conservacin Internacional (CI)
Cra. 13 No. 71 - 41
Bogot, D.C. - Colombia
Tel.: +57 (1) 345 28 52
Corporacin gora
Verde profesionales por
la biodiversidad y el
desarrollo
La Corporacin GORA VERDE, Profesionales por la Biodiversidad y el Desarrollo, es
una organizacin no gubernamental sin nimo de lucro. Tiene como misin promover y
gestionar el desarrollo integral de la sociedad,
con nfasis en el uso racional y la conservacin de la diversidad biolgica, para el fortalecimiento de los grupos humanos, los sistemas productivos tradicionales y la proteccin
de los ecosistemas naturales, con principios
de solidaridad, equidad de gnero, igualdad
social, generacional y tnica.
La corporacin busca contribuir al desarrollo humano integral, sostenible y autogestionario de las comunidades, mediante la
capacitacin, la investigacin de la diversidad
biolgica y cultural y la transferencia de tec-
PERFILES ORGANIZACIONALES
C. Lasso.
nologas, en un marco de respeto, tolerancia y

pluralismo ideolgico, para el fortalecimiento de los sistemas productivos tradicionales,
agroindustrial, pecuario y la conservacin o
la restauracin de los ecosistemas naturales.
Corporacin gora Verde
Calle 25B # 4A 29
Bogot, D.C. - Colombia
Tel. 2868468
agoraverde@gmail.com
Corporacin Colombia
Internacional (cci)
La Corporacin Colombia Internacional
(CCI), es una entidad mixta de derecho privado y sin nimo de lucro que busca apoyar,
promover y desarrollar la agricultura moderna no tradicional de cara a las necesidades del
mercado. Cuenta con sedes en las principales
ciudades de Colombia, con un equipo interdisciplinario de ms de 300 personas buscando la generacin de ingresos y empleo en el
campo, particularmente en zonas aptas para
ampliar la frontera agropecuaria del pas.
Dentro de este marco, la Corporacin en
convenio con el Ministerio de Agricultura
y Desarrollo Rural - MADR, desarrolla un
proyecto, Estadsticas Pesqueras, con el in
de identiicar el potencial del subsector pesquero y acucola del pas. Dentro de las actividades del proyecto, se encuentra la toma de
datos de produccin pesquera desembarcada,
captura por unidad de esfuerzo y parmetros
biolgicos (talla, sexo, peso y madurez gonadal), en los diferentes puertos de desembarco
a nivel nacional.
En la regin de la Orinoqua se hace seguimiento al aprovechamiento de especies cticas de consumo y de inters ornamental de
las principales subcuencas como son las de
los ros Arauca, Meta, Guaviare e Inrida;
con puntos de toma de informacin directa
en los municipios de Arauca (Arauca), Villavicencio, Puerto Lpez y Puerto Gaitn en
el Meta, Puerto Carreo en el Vichada, San
Jos del Guaviare en el Guaviare e Inrida en
el Guaina.
Los anlisis de la informacin obtenida son
publicados con periodicidad mensual en la
pgina de la entidad www.cci.org.co, y anualmente se publica el libro Pesca y Acuicultura
Colombia, donde se recopila y presentan los
resultados del comportamiento anual de las

pesqueras nacionales.
Corporacin Colombia Internacional
Calle 16 N 6 - 66 Piso 7
Telfono (571) 3 44 31 11
Bogot D.C. - Colombia
contactenos@cci.org.co
Corporacin Llanera de
Ornitologa y de la
Naturaleza Kotsala
La corporacin KOTSALA es una entidad sin
nimo de lucro cuya inalidad es gestionar,
promover, investigar, conservar y desarrollar la ornitologa, el manejo de los recursos
naturales y el bienestar de las comunidades
humanas, buscando en todo momento el
adelanto del conocimiento, la conservacin y
el desarrollo sostenible en la Orinoqua Colombiana, bajo dos ejes transversales. El ambiental: que involucra la investigacin y conservacin de las aves, la biodiversidad y los
recursos naturales, el ecoturismo regional,
los sectores productivos, la sanidad animal
y los impactos ambientales, y el social, que
integra el desarrollo sostenible y humano, el
fortalecimiento de la base social, la concientizacin, educacin y valoracin del entorno
natural, al igual que el apoyo y fortalecimiento de iniciativas para disminuir la pobreza y
el desarraigo rural.
Corporacin KOTSALA
Calle 4 Sur No. 35 95
Barrio Centauros Int. C27 Apto. 302
Villavicencio, Meta Colombia
Tel. +57 (8) 6732281. A.A. 118
corporacionkotsala@yahoo.com
Fundacin Etnollano
La fundacin Etnollano es una organizacin
privada, constituida en 1984, con el objeto
de mejorar la calidad de vida de las comunidades indgenas, campesinas y marginales
urbanas de la Orinoqua, la Amazona y otras
regiones de Colombia.
16
La fundacin desarrolla su labor a travs de

la puesta en marcha de programas que refuerzan el patrimonio cultural de estas comunidades, propenden por su desarrollo autnomo y sustentable, y por la conservacin
de la biodiversidad. Realiza investigacin
participativa aplicada al diseo, adecuacin,
implementacin y evaluacin de programas
interculturales de salud, etnoeducacin, educacin ambiental, produccin sostenible, manejo ambiental y proteccin del patrimonio
cultural.
Fundacin Etnollano
Carrera 5 No. 117-25
enred@etnollano.org
Tel.: +57 (1) 6204932
www.etnollano.org
Departamento de
Ciencias Biolgicas Universidad de los Andes
La Universidad de los Andes es una institucin autnoma e independiente que propicia
el pluralismo, la diversidad, el dilogo, el debate, la crtica, la tolerancia y el respeto por
las ideas, creencias y valores de sus miembros.
Adems, busca la excelencia acadmica e imparte a sus estudiantes una formacin crtica
y tica para aianzar en ellos la conciencia de
sus responsabilidades sociales y cvicas, as
como su compromiso con el anlisis y la solucin de los problemas del pas.
Para lograr este in, desarrolla y pone en
prctica metodologas de avanzada en la docencia y la investigacin, orientadas a que el
estudiante sea el principal agente de su formacin y resuelva los problemas que se le
presenten con creatividad y responsabilidad.
As mismo, para estimular la formacin integral, propicia el ambiente interdisciplinario
lexible esencial para integrar las artes, las
ciencias, la tecnologa y las humanidades.
El Departamento de Ciencias Biolgicas
inici sus actividades docentes en el ao de
1953. En la actualidad cuenta con 25 profesores que adems de sus tareas docentes
desarrollan programas de investigacin en
diferentes reas como gentica evolutiva,
biologa del desarrollo, sistemtica, ecologa
y paleontologa. Para ello cuenta con diferentes laboratorios perfectamente equipados y

A. Machado
un Museo de Historia Natural que conserva

colecciones botnicas y zoolgicas.
Departamento de Ciencias Biolgicas
Universidad de los Andes
Carrera 1 Este # 18A - 10
Tel.: +57 (1) 339 49 49
http://cienciasbiologicas.uniandes.edu.co/
index.htm
Fundacin Estacin Biolgica Bachaqueros - febb

La Fundacin Estacin Biolgica Bachaqueros - FEBB - se constituy en 1993, si bien
el grupo de investigadores que le da origen
se conform en 1990. La misin institucional de la FEBB, se resume en su consigna :
Alternativas para el hombre en la Naturaleza, en la bsqueda de vas para el desarrollo
armnico de la sociedad colombiana a travs
del conocimiento y respeto de las leyes de
la naturaleza. Hacia el interior de la Fundacin se persigue la generacin de opciones
para sus miembros para hacer un proyecto
de vida individual, grupal o familiar en estrecho contacto con la Naturaleza por lo que
su labor tambin gira alrededor de fortalecer
las estaciones biolgicas (Vichada y Caribe).
El objeto social de la Fundacin Estacin Biolgica Bachaqueros es la investigacin y la formacin de investigadores en el campo transdiciplinario de la ecologa y la promocin de la
organizacin y participacin comunitarias en
pro de la conservacin de la naturaleza para
el desarrollo sostenible y la equidad social.
Fundacin Estacin Biolgica
Bachaqueros -FEBB
Carrera 56 No. 59 bis 36
Tel: 3163198651 / 7518098
bachaqueros@hotmail.com
http://bachaqueros.blogspot.com/2007/12/
la-fundacin-estacin-biolgica.html/
Fundacin
Horizonte Verde
Organizacin no gubernamental sin animo
de lucro, constituida en mayo de 1991, con
rea de accin en la Orinoquia colombiana;

trabaja en investigacin en sistemas sostenibles de produccin, educacin ambiental,
programas de investigacin, conocimiento,
conservacin y uso de la biodiversidad, conservacin en tierras privadas, capacitacin a
campesinos y productores en sistemas alternativos de produccin, turismo de naturaleza, e investigacin en aspectos de impacto
y economa ambiental; y consolidacin de
grupos de base en comunidades urbanas y
rurales. Desde el ao 2003 coordina el Nodo
Orinoqua de Reservas Naturales de la Sociedad Civil. Su reto: contribuir a la sostenibilidad social, ambiental y productiva de la
Orinoquia.
Fundacin Horizonte Verde
Carrera 19 # 11-23
Cumaral, Meta, Colombia
Celular: 57+ 3112264801
horizonteverdelupe@gmail.com
www.horizonteverde.org.co
Fundacin La Salle
de Ciencias Naturales
(flscn)
La Fundacin La Salle de Ciencias Naturales
es una institucin civil venezolana sin ines
de lucro, creada en el ao 1957, con la inalidad de impulsar el desarrollo social del pas
a travs de tres modos de accin: la investigacin, la educacin y la extensin. Actualmente Fundacin La Salle cuenta con una red
institucional enraizada en diversas regiones
del pas, que incluyen los estados Cojedes,
Nueva Esparta, Bolvar, Amazonas, Delta,
Trujillo y el Distrito Capital, y que incluyen
siete centros de investigacin, cinco liceos
tcnicos, seis institutos universitarios, cuatro
empresas de produccin, un barco oceanogrico, dos barcos de pesca y un proyecto
adelantado de Universidad Nacional en los
Valles del Tury. Los centros de investigacin,
con algo ms de 100 investigadores, tcnico y asistentes de investigacin, incluyen la
Estacin Hidrobiolgica de Guayana (EDIDEGU), Estacin de Investigaciones Agropecuarias (EDIAGRO), Instituto Caribe de
Antropologa y Sociologa (ICAS), Estacin
de Investigaciones Marinas de Margarita
(EDIMAR), Estacin Andina de Investigaciones Ecolgicas (EDIAIE) y el Museo de
Historia Natural La Salle (MHNLS). Estos
centros se dedican esencialmente a estudios
ambientales del pas en las reas de biodiver-
17
sidad, oceanografa, ciencias agropecuarias,

suelos, sedimentologa, limnologia, biologa
marina, piscicultura, antropologa y sociologa, entre otras. Adicionalmente, Fundacin
La Salle es editorial de dos revistas cienticas con ms de 50 aos de existencia, como
son la Memoria y Antropolgica. El Museo
de Historia Natural La Salle tiene objetivos
orientados hacia la realizacin de inventarios
de fauna y lora de Venezuela, adems de investigacin en reas de taxonoma, sistemtica, biogeografa, ecologa y conservacin. En
ms de 60 aos de investigacin ha reunido
cerca de 130.000 registros de la biodiversidad
venezolana, constituyendo una de las colecciones ms completas e importantes del pas,
manteniendo ejemplares de aves, mamferos
anibios, reptiles, peces, diversas colecciones
de invertebrados (moluscos, crustceos, arcnidos, paracitos) y un herbario.
Ediicio Fundacin La Salle
Avenida Boyac, sector Mariprez
Caracas, Venezuela
Tel.: +58 (0) 212 7095868
Fax: +58 (0) 212 7095871
www.fundacionlasalle.org.ve
Fundacin Mariano
Ospina Prez
La Fundacin Mariano Ospina Prez es una
entidad sin nimo de lucro, creada en 1976
por familiares y amigos, para conservar y
proyectar los principios, valores y realizaciones del ex presidente, as como sus lecciones
de patriotismo y servicio a favor del mejoramiento de la calidad de vida de los hombres
y mujeres de Colombia y en particular de los
campesinos, quienes fueron una de sus mayores preocupaciones.
Entre sus campos de accin destaca la investigacin y en particular estudiar la factibilidad
de la integracin luvial de Suramrica como
sistema bsico de infraestructura de transporte que coadyuve a lograr el desarrollo
sostenible y a prestar los servicios necesarios
para la integracin econmica y social del
continente.
Fundacin Mariano Ospina Prez
Av. Cra.24 No. 39-32
Bogot D. C. -Colombia
C. Lasso.
Tel.: +57 1 2878611

fundmop@gmail.com
www.fundmop.org
Fundacin Omacha
La Fundacin Omacha es una organizacin
no gubernamental enfocada a la investigacin y conservacin de la biodiversidad con
especial nfasis en especies y ecosistemas
acuticos. Su trabajo se sustenta en cuatro
programas: investigacin y monitoreo, desarrollo e implementacin de medios de vida
sostenibles, conservacin de reas protegidas
y educacin y conservacin. Cuenta con ms
de 20 aos de trabajo en el territorio colombiano, y ha asesorado proyectos en varios pases de Suramrica y Asia. En Colombia tiene
tres reas focales de trabajo: la Orinoquia, la
Amazona y el Caribe.
La Fundacin cuenta con una Estacin Biolgica en el Amazonas y administra una reserva privada de 4680 hectreas en la Reserva
de Bisfera El Tuparro. En los ltimos aos
ha diseado e implementado varios planes de
manejo con socios estratgicos para especies
amenazadas (mamferos acuticos, peces ornamentales, tortugas, jaguares), ecosistemas
(humedales), regiones (Plan de Biodiversidad
de la Orinoquia) y promovido acuerdos de
manejo con comunidades locales, enfocados
especialmente a la pesca. Su presencia a largo
plazo en diversas regiones ha permitido un
trabajo continuo con comunidades locales,
especialmente indgenas y pescadores, desarrollando estrategias de manejo de recursos y
alternativas econmicas.
Fundacin Omacha
Calle 86A No. 23 - 38
Barrio El Polo. Bogot D.C. - Colombia
Tel: +57 (1) 2362686 / 2187908
info@omacha.org - www.omacha.org
Sociedad Civil Palmarito Casanare, santuario

de lora y fauna ubicado en el departamento
orinoquence del Casanare, cerca a la desembocadura del ro Cravo Sur en el ro Meta.
Desde el inicio de sus actividades, se busc
la concertacin de alianzas estratgicas con
organizaciones aines que permitieran alcanzar los objetivos propuestos de conservacin
de los ecosistemas de sabana inundable, caractersticos de la zona geogrica en que se
encuentra ubicada la reserva.
Es asi como en la actualidad la Fundacin
Palmarito desarrolla proyectos conjuntos
con WWF, Parques Nacionales Naturales
de Colombia, Conservacin Internacional y
las Fundaciones Omacha y Panthera, entre
otros, que han permitido adelantar una pormenorizada caracterizacin geogrica y biolgica del enclave con miras a la construccin
a corto plazo de un Plan de Manejo Ambiental, que sea ejemplo para iniciativas similares,
en sta y otras zonas de nuestra vasta Orinoqua Colombiana.
Ampliando su radio de accin a otras zonas
del pas y fuera de este, la Fundacin Palmarito Casanare en alianza con la Fundacin
Omacha, promueve actualmente una importante iniciativa contra el trico ilegal de
especies silvestres, denominada Yahui, travesa a la Libertad, con la cual se busca generar
conciencia a nivel global, de la necesidad de
generar estrategias contra esta actividad ilcita que se constituye en uno de los principales
lagelos y amenazas para la conservacin de
nuestra lora y fauna.
Fundacin Palmarito Casanare
Avenida Calle 72 6-30. Piso 13
Tel.: +57 (1) 313 9333
palmaritocasanare@gmail.com
www.fundacionpalmaritocasanare.org
www.yahuiyahui.org
Fundacin Panthera
Colombia
Fundacin
Palmarito Casanare
La Fundacin Palmarito Casanare es una organizacin sin nimo de lucro, que nace en el
ao 2008, con la misin indeclinable de velar
por los intereses de la Reserva Natural de la
Panthera Colombia se dedica a conservar los

jaguares a largo plazo a travs de estrategias
de conservacin aplicada basadas en ciencia.
Nuestro trabajo se concentra en cuatro grandes lneas: apoyo a creacin y fortalecimiento
de reas protegidas, promocin y aplicacin
de usos de la tierra amigables con el jaguar,
produccin de datos cienticos claves para la
18
conservacin del jaguar y acompaamiento a

ganaderos para lograr manejo de ganado antipredatorio. Aunque trabajamos de la mano
con el gobierno y con otras ONGs nacionales e internacionales, nuestros grandes aliados son los indgenas, campesinos, agricultores y ganaderos los cuales son las personas
que viven con el jaguar todos los das.
Fundacin Panthera Colombia
Calle 93 Bis # 19 - 40. Oicina 206
Tel: +57 (1) 6185229 - 6185169
www.panthera.org
www.pantheracolombia.org
Fundacin para La
Gestin Comunitaria y
Ambiental zizua
La Fundacin Zizua es una organizacin no
gubernamental sin animo de lucro y grupo
de investigacin, que fue creada en el ao
1998, tiene como misin la investigacin en
temas de conservacin, manejo y uso sustentable de la biodiversidad, a in de propiciar
las economas comunitarias en todas sus manifestaciones, para elevar la calidad de vida
de la poblacin colombiana, por medio de
la identiicacin, formulacin, gestin y ejecucin de proyectos relacionados con el uso
sustentable de la biodiversidad.
En cumplimiento de sus funciones misionales la Fundacin Zizua lidera en el Departamento de Casanare Colombia, el establecimiento del observatorio para la fauna
silvestre con nfasis en tres especies, pecar
de collar o zaino (Pecari tajacu), lapa, tinajo
o borugo (Agouti paca) y venado cola blanca
(Odocoileus virginianus apurensis).
Para lograr sus objetivos, la Fundacin Zizua
trabaja por medio de alianzas estratgicas,
convenios de cooperacin tcnico cientica
y donaciones, con diferentes entidades como
son: las Autoridades Ambientales Corporaciones Autnomas Regionales, grupos de
investigacin de universidades privadas y pblicas, entes territoriales y empresas privadas.
La Fundacin Zizua ha desarrollado investigacin bsica en el Departamento de Casanare en convenio con CORPORINOQUIA, LA
UNAD, LA UPTC Y UNISANGIL, en venado cola blanca y cuentan con la recopilacin
de informacin de lnea base para la especie
de Colombia y otros pases latinoamericanos.

A. Machado
Fundacin Zizua
Sede principal: Carrera 10 No 20-24
Sogamoso, Boyac - Colombia
Subsede: Calle 20 No 8 -67
Yopal, Casanare - Colombia.
Cel.: +57 310 6786865
funzizua@gmail.com
Fundacin para la
investigacin y el
desarrollo sostenible
(funindes)
La Fundacin FUNINDES es una organizacin no gubernamental sin nimo de lucro,
creada en 1997 como una entidad educativa
e investigativa, con el objeto de impulsar procesos de educacin, investigacin y desarrollo sostenible, mediante la concentracin y
canalizacin de esfuerzos intelectuales, humanos, fsicos, econmicos y cienticos con
la inalidad de facilitar la proteccin de los
recursos naturales en procura de un ambiente sano, limpio y apto para la vida en el territorio colombiano. Sus planes y programas
dependen econmicamente de donaciones,
convenios o contratos con entidades estatales
o de otra ndole por medio de consultoras.
En cumplimiento de estos objetivos ha desarrollado y est en el desarrollo de algunos
proyectos enfocados principalmente hacia la
investigacin en peces, especialmente de las
cuencas hidrogricas del Pacico, Magdalena Cauca y Orinoco, cuyos productos son
libros especializados, inventarios, estandarizacin de metodologas de muestreo y descripcin de especies nuevas para la ciencia.
Fundacin FUNINDES
Carrera 61 No. 7 64 Apto 301 D
Cali, Valle del Cauca, Colombia
Cel. +57 (03) 300 7808683
funindes@colombia.com
Fundacin Universitaria
Internacional del
Trpico Americano
unitrpico
La Fundacin Universitaria Internacional
del Trpico Americano UNITROPICO,
con sede en Yopal, Casanare, Orinoquia Colombiana, fue creada el 16 de marzo de 2000
como la Universidad de Casanare, como una
asociacin de utilidad comn, sin nimo de
lucro, de participacin mixta y como una institucin Universitaria de Educacin Superior,
La misin de la Fundacin Universitaria Internacional del Trpico Americano es formar
jvenes y profesionales de Casanare, de la regin, del pas y de otras regiones del mundo
con un elevado nivel cultural y con una visin
integral de los problemas humanos y ambientales, que incluya una concepcin innovadora y de curiosidad cientica, una actitud
tolerante y solidaria, un inters de alcanzar la
excelencia y deseo de servir a sus comunidades y a sus conciudadanos. Especial nfasis se
har en la formacin integral de los alumnos
como investigadores cienticos para el conocimiento de nuestras riquezas naturales, de
nuestra biodiversidad y de nuestra diversidad
tnica y cultural y para la generacin y realizacin de prcticas sostenibles de desarrollo
econmico y social.
En la actualidad cuenta con 12 programas
de pregrado y 1 programa de postgrado, e
igualmente una amplia experiencia en la investigacin de la biodiversidad y los aspectos
socioeconmicos del Casanare.
Fundacin Universitaria Internacional del
Trpico Americano, UNITRPICO.
Carrera 19 # 39 40
Yopal, Casanare - Colombia
Tel: +57 (8) 6320715
Fax: +57 (8) 6320700
www.unitropico.edu.co
del convenio de diversidad biolgica (CBD),

y punto focal para Colombia de ANDINONET, la red de pases andinos miembros de
BIONET- INTERNATIONAL (he Global
Network for Taxonomy). Rene las colecciones cienticas ms importantes del pas sobre
fauna, lora y arqueologa, que se constituyen en patrimonio nacional de incalculable
valor para el entendimiento de la diversidad
biolgica y cultural de Colombia. Estas colecciones y la informacin contenida en cada
de los especmenes y restos arqueolgicos,
son importantes para el desarrollo de investigaciones orientadas al conocimiento de la
biodiversidad y las relaciones de los grupos
humanos con el ambiente. Las colecciones
cienticas son representativas de la biota colombiana, con cerca de 900.000 ejemplares,
fundamentan el estudio de la biota pasada,
actual y futura cuya utilidad va a la par con
el avance de la ciencia y el desarrollo del conocimiento.
Tambin el Instituto de Ciencias Naturales
participa activamente en la formacin de profesionales capacitados para la investigacin y
administracin de nuestros recursos biticos.
Los grupos de investigacin se relejan directamente en los programas de postgrado en
las modalidades de Maestra en Biologa y a
nivel de Doctorado en Ciencias Biologa, en
sus lneas de Biodiversidad y Conservacin,
Manejo de Vida Silvestre, Palinologa y Paleoecologia y Taxonoma y Sistemtica.
Instituto de Ciencias Naturales
Ciudad Universitaria, Calle 53, Edif. 425
Tel.: +57 (1) 316 5000, Ext. 11501
Fax: +57 (1) 1 316 5365
Inscien_bog@unal.edu.co
www.icn.unal.edu.co
Instituto de Ciencias
Naturales Universidad
Nacional de Colombia
El Instituto de Ciencias Naturales, adscrito
a la Facultad de Ciencias de la Universidad
Nacional de Colombia, es el ms importante centro de investigaciones sobre la lora, la
fauna y los ecosistemas actuales y pasados
representados en Colombia, al igual que sobre el uso el uso y al conservacin de estos
recursos biolgicos en el pas. El Instituto
de Ciencias Naturales es autoridad cientica
CITES (convencin sobre el comercio internacional de especies amenazadas de fauna y
lora silvestres) para Colombia, punto focal
del pas de la iniciativa global en taxonoma
19
Instituto de Estudios de
La Orinoquia (ieo)
El Instituto de Estudios de la Orinoquia, fue
creado mediante el Acuerdo 024 de 1997,
emitido por el Consejo Superior Universitario, de la Universidad Nacional de Colombia,
como una unidad acadmica que desarrolla
actividades de investigacin, docencia y extensin interdisciplinaria, con el in de promover y ejecutar actividades de investigacin, docencia y extensin universitarias en
la regin de la Orinoquia.
C. Lasso.
A travs de este Instituto, la Universidad proyect vincular las ciencias naturales y humanas, las artes y la tecnologa, con la cultura y
con los recursos y necesidades de la Orinoquia colombiana. Fundamentalmente, el Instituto se dedica a la promocin, orientacin y
coordinacin de estudios en las diversas reas
del conocimiento relacionadas con la Regin
de la Orinoquia.
El Instituto de Estudios de la Orinoquia, tiene como misin mantener y ampliar el stock
de conocimientos sobre la Orinoquia, y contribuir al desarrollo sostenible de la regin
y el pas a travs del desarrollo de proyectos
de Investigacin y Extensin (consultora,
asesora, interventora y educacin continuada). En este sentido, la generacin de conocimiento a travs del fortalecimiento de las
dinmicas de investigacin en la regin y el
aporte a los procesos de desarrollo sostenible
e integral basados en alta tecnologa requiere de la participacin de distintos actores;
es as como el Instituto ha realizado investigacin en diferentes reas del conocimiento
en compaa de instituciones acadmicas de
carcter regional y con organismos estatales y
privados de orden local, regional y nacional.
El Instituto promueve acciones y proyectos
en la regin, con el apoyo de Instituciones
como Colciencias, el Sena, la Oicina del Alto
Comisionado de las Naciones Unidas para los
Refugiados (ACNUR), el Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander
von Humboldt, las Cmaras de Comercio de
Arauca y Casanare y la Fundacin el Alcaravn, entre otras; fortaleciendo la capacidad
acadmica de la Universidad Nacional y as
poder ofertarla en la regin.
Unidad Camilo Torres.
Bloque 10, nivel 6, oicina 601
Telefax: +57 (0) 3165000 Ext. 10613/14/15
ieorinoc_iara@unal.edu.co
www.arauca.unal.edu.co

Biolgicos Alexander
von Humboldt IAvH
Creado en 1993, el Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von
Humboldt es el brazo investigativo en biodiversidad del Sistema Nacional Ambiental

(SINA). El Instituto es una corporacin civil
sin nimo de lucro, vinculado al Ministerio
de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial (MAVDT). Como parte de sus funciones,
el Instituto se encarga de realizar, en el territorio continental de la Nacin, investigacin
cientica sobre biodiversidad, incluyendo
los recursos hidrobiolgicos y genticos. As
mismo, coordina el Sistema de Informacin
sobre Biodiversidad de Colombia y la conformacin del inventario nacional de la biodiversidad.
Venezuela, que incluye una de las colecciones

ms importantes de peces en Latinoamrica
y del Acuario Agustn Codazzi, en el cual,
atreves de sus exhibiciones y programas
educacionales, se disemina conocimiento al
pblico acerca de los peces venezolanos y la
conservacin ambiental. El Instituto publica
la revista cientica Acta Biolgica Venezuelica, fundada en 1951.
Instituto de Zoologa y Ecologa Tropical Universidad Central de Venezuela
Apartado 47058, Caracas, 1041 A
Venezuela
http://strix.ciens.ucv.ve/-instzool.
En el contexto del Convenio sobre la Diversidad Biolgica, ratiicado por Colombia en

1994, el Instituto Humboldt genera el conocimiento necesario para evaluar el estado de
la biodiversidad en Colombia y para tomar
decisiones sostenibles sobre la misma.
El Instituto tiene cuatro programas de investigacin:

Poltica, legislacin y apoyo a la toma
de decisiones.

Dimensiones socioeconmicas del uso
y la conservacin de la biodiversidad.

Biologa de la conservacin y uso de la
biodiversidad.

Sistema Nacional de Informacin sobre
biodiversidad de Colombia.
Calle 28A # 15 09 - Bogot D.C. -Colombia
Tel.: +57 (1) 3202767
webmaster@humboldt.org.co
Instituto de Zoologa y
Ecologa Tropical
Universidad Central de
Venezuela (ucv)
El Instituto de Zoologa y Ecologa Tropical
(IZET) es un instituto de investigacin de
la Facultada de Ciencias de la Universidad
Central de Venezuela (UCV). Dentro de las
vastas disciplinas de Zoologa y Ecologa,
IZET enfatiza la educacin y la investigacin
en sistemtica zoologa, parasitologa, ecologa terica y aplicada, estudios ambientales
y conservacin. El Instituto de Zoologa y
Ecologa Tropical es el responsable del Museo de Biologa de la Universidad Central de
20
Instituto Venezolano
de Investigaciones
Cientficas (ivic)
El IVIC es una institucin del estado venezolano que tiene la visin de ser un ente impulsor y generador del desarrollo cientico
y tecnolgico del pas a travs de la implementacin de proyectos en reas de impacto nacional e internacional. Su misin en
generar nuevos conocimientos a travs de la
investigacin cientica, el desarrollo tecnolgico y la formacin de recursos humanos
de alto nivel mediante postgrados del Centro
de Estudios Avanzados (CEA). El Instituto
es fuente de acopio informativo en el rea,
asesor y facilitador de servicios externos que
garantizan el acceso directo y la difusin del
conocimiento cientico en Venezuela y en el
mundo, adems sirve de organismo consultivo para el Gobierno Nacional y entes privados venezolanos. El IVIC realiza sus actividades en disciplinas cienticas como: docencia
de pre y el postgrado, servicio y asistencia
tcnica y asesora en las ramas agroambientales, biolgicas, medicas, fsicas, qumicas,
matemticas, socio- antropolgicas y tecnolgicas, as como diversos proyectos interdisciplinarios. Los programas de maestra y
doctorado comprenden las especialidades
de Antropologa, Bioqumica, Ecologa, Fisiologa y Biofsica, Gentica Humana, Inmunologa y Microbiologa, Biologa de la
Reproduccin Humana, Estudios Sociales de
la Ciencia, Fsica, Matemticas, Qumica y
Fsica Medica. El Proyecto Biomedicinas del
Bosque Tropical, adscrito al Centro de Biofsica y Bioqumica se encarga de prospectar,
bioensear y validar la actividad biolgica
de compuestos naturales pertenecientes a la
biodiversidad nacional en contra de enferme-

A. Machado
dades. Para ello no solo se colectan muestras

vegetales para estudios bioqumicos, sino que
se hacen inventarios de vegetacin y lora en
las reas destinadas para prospeccin.
Cienticas (IVIC)
Carretera Panamericana Km 11, Altos de
Pipe. Centro de Biofsica y Bioqumica
Apartado Postal 21817
Caracas 1020 - A, Venezuela
Tel.: 00 58 212 5041468
Fax. 00 58 212 5041093
Ministerio de Ambiente,
Vivienda y Desarrollo
Territorial
El Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial es la entidad pblica del
orden nacional rectora en materia ambiental,
de vivienda, desarrollo territorial, agua potable y saneamiento bsico que contribuye y
promueve acciones orientadas al desarrollo
sostenible, a travs de la formulacin, adopcin e instrumentacin tcnica y normativa
de polticas, bajo los principios de participacin e integridad de la gestin pblica. El
Ministerio tiene como objetivos contribuir
y promover el desarrollo sostenible a travs
de la formulacin y adopcin de las polticas,
planes, programas, proyectos y regulacin
en materia ambiental, recursos naturales
renovables, uso del suelo, ordenamiento territorial, agua potable y saneamiento bsico
y ambiental, desarrollo territorial y urbano,
as como en materia habitacional integral.
Ejerce un liderazgo en la toma de decisiones
relacionadas con la construccin de equidad
social desde la gestin ambiental, mediante la
consolidacin de una poltica de desarrollo
sostenible y alianzas estratgicas con actores
sociales e institucionales en diferentes escenarios de gestin intersectorial y territorial.
DIRECCIN DE ECOSISTEMAS
La Direccin de Ecosistemas del Ministerio
de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial es la dependencia responsable de generar los fundamentos tcnicos para liderar y
orientar la deinicin de la poltica y gestin
ambiental, as como la toma de decisiones en
relacin con la diversidad biolgica a partir
de un enfoque ecosistmico que contribuya
al desarrollo sostenible del pas. Sus acciones
contribuyen a la preservacin, conservacin,
restauracin, manejo, uso y aprovechamiento
de la diversidad biolgica a nivel de ecosistemas, especies, genomas y otros niveles de organizacin como base estratgica actual y potencial para el desarrollo sostenible del pas, a
travs de la formulacin de polticas, planes,
programas y regulaciones, as como la gestin
ambiental en el mbito de su competencia.
La Direccin de Ecosistemas tiene los siguientes objetivos misionales:
1. Formular e implementar las polticas,
planes, programas, proyectos y regulacin con respecto a la conservacin, manejo, restauracin y uso sostenible de los
ecosistemas forestales, terrestres, acuticos continentales, costeros y marinos y
de la biodiversidad.
2. Formular el Plan Nacional de Desarrollo
Forestal y coordinar su implementacin.
3. Proponer, conjuntamente con la Unidad
del Sistema de Parques Nacionales Naturales y las autoridades ambientales, las
polticas y estrategias para la creacin,
administracin y manejo de las reas de
manejo especial, reas de reserva forestal
y dems reas protegidas y la delimitacin de las zonas amortiguadoras de las
reas del Sistema de Parques Nacionales
Naturales
4. Disear y proponer las reglas y criterios
tcnicos y metodolgicos para la zoniicacin y ordenacin ambiental de los
ecosistemas de valor estratgico como
apoyo a los procesos de ordenamiento
territorial.
5. Proponer los criterios tcnicos para el
establecimiento de las tasas de uso y
aprovechamiento de los recursos naturales renovables y la deinicin de metodologas de valoracin de los costos
ambientales por el deterioro y/o conservacin de los ecosistemas y sus recursos
asociados.
6. Coordinar con las entidades del Sistema
Nacional Ambiental -SINA la implementacin de sistemas de inventarios,
la deinicin de criterios tcnicos y metodologas para establecer las especies y
cupos globales para el aprovechamiento
de bosques naturales.
7. Proponer los criterios tcnicos para el
ordenamiento, manejo y restauracin de
cuencas hidrogricas.
8. Regular las condiciones generales del
uso sostenible, aprovechamiento, manejo, conservacin y restauracin de la diversidad biolgica tendientes a prevenir,
mitigar y controlar su prdida y/o deterioro.
9. Vigilar que el estudio, exploracin e investigacin de nacionales o extranjeros
en relacin a los recursos naturales, respete la soberana nacional y los derechos
21
10.
11.
12.
13.
14.
de la Nacin sobre los recursos genticos.

Aportar los criterios tcnicos que debern considerarse dentro del proceso de
licenciamiento ambiental y dems instrumentos relacionados.
Formular y conceptuar para el desarrollo
de un marco normativo en materia de
recursos genticos.
Proponer y coordinar las prioridades de
investigacin que en el rea de su competencia deben adelantar los institutos de
investigacin y realizar su seguimiento.
Fijar de comn acuerdo con el Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural especies y los volmenes de pesca susceptibles de ser aprovechados en las aguas
continentales y en los mares adyacentes
con base en los cuales la autoridad competente, expedir los correspondientes
permisos de aprovechamiento.
Aportar los criterios tcnicos requeridos
para la adopcin de las medidas necesarias para asegurar la proteccin de especies de lora y fauna silvestres amenazadas; e implementar la Convencin sobre
el Comercio Internacional de Especies
Amenazadas de Fauna y Flora CITES.
Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial. Direccin de Ecosistemas

Calle 37 No. 8-40
Tel.: +57 (1) 3323400 Ext. 2340
Fax: +57 (1) 3323457
www.minambiente.gov.co
Parques Nacionales
Naturales de Colombia
Parques Nacionales Naturales es una entidad
adscrita al Ministerio de Ambiente, Vivienda
y Desarrollo Territorial, que ejerce como autoridad ambiental en las reas del Sistema de
Parques Nacionales Naturales de Colombia,
lidera procesos de conservacin, administracin y coordinacin de reas protegidas, contribuyendo al ordenamiento ambiental del
pas, con el propsito de conservar in situ la
diversidad biolgica y ecosistmica, proveer y
mantener bienes y servicios ambientales, proteger el patrimonio cultural y el habitad natural donde se desarrollan las culturas tradicionales como parte del Patrimonio Nacional
y a portar al desarrollo Humano Sostenible.
En la actualidad el Sistema de Parques Nacionales Naturales de Colombia est conformado por 56 reas protegidas, que ocupan
C. Lasso.
12.602.320,7 de hectreas y el porcentaje del

territorio que se conserva en los Parques Nacionales es 1.30 % territorio marino y 9.98 %
territorio terrestre. En estas reas se protege
gran parte del tesoro natural del pas que a su
vez es riqueza irremplazable para todo el planeta: 10% de la biodiversidad mundial, Colombia es el primero en el mundo en diversidad de aves, segundo en diversidad de plantas
y anibios, tercero en diversidad de reptiles.
En el sistema de Parques Nacionales Naturales estn representados 28 de los 41 distritos
biogeogricos del pas. Se mantiene cerca del
40% de los 58 centros de biodiversidad local
nica. Incluye el 12% de los refugios hmedos y secos de Latinoamrica y dos de las
ms importantes zonas de alta biodiversidad
mundial: el corredor del Choc biogrico y
los bosques amaznicos. Ms de 25 millones
de personas dependen del agua suministrada
por las reas protegidas, es decir de manera
directa a 31 por ciento de la poblacin colombiana y, de manera indirecta a 50 por ciento.
Las reas protegidas son responsables del
20% de los recursos hdricos que abastecen
de energa elctrica al pas y contribuyen al
crecimiento vegetal y la produccin de oxgeno.
En sus territorios estn incluidas cuatro de
las seis estrellas hidrogricas ms importantes. Ms del 62% de los acuferos de Colombia se origina en reas del sistema y all
se protege el 75% de las lagunas y cinagas
naturales. El 76% de los Parques Nacionales
Naturales contiene ecosistemas de humedales. Al menos 40 pueblos indgenas y decenas
de comunidades afrocolombianas utilizan las
reas protegidas en el sistema de Parques Nacionales Naturales para garantizar su supervivencia y el mantenimiento de sus culturas.
Casi la mitad de los 82 pueblos indgenas del
pas estn directamente relacionados con las
reas protegidas existentes. Con ellos se conserva el patrimonio histrico y cultural de los
diferentes grupos humanos de Colombia.
Parques Nacionales Naturales de Colombia
Cra 10 No. 20 - 30. Dir. General Piso 5
Tel.: +57 (1) 3532400 ext. 566 590
www. parquesnacionales.gov.co
Pontificia Universidad
Javeriana. Facultad de
Estudios Ambientales y
Rurales
Su misin es impulsar prioritariamente la investigacin y la formacin integral centrada
en los currculos; fortalecer su condicin de

universidad interdisciplinaria. El Proyecto
Educativo de la Pontiicia Universidad Javeriana comprende las directrices concretas
para el ejercicio de las funciones universitarias que desarrolla la comunidad educativa
en el marco de la formacin integral de sus
miembros y en la perspectiva de la interdisciplinariedad. Las funciones de docencia,
investigacin y servicio convergen en el que
hacer general de la Institucin y generan relaciones interpersonales y de organizacin
que involucran a todos los estamentos de la
Universidad y aun a personas o entidades de
fuera de ella.
La misin de la Facultad de Estudios Ambientales y Rurales es generar y transmitir
conocimiento cientico desde un enfoque
interdisciplinario y participativo, dirigido a
la formacin integral, al estudio y solucin de
problemas ambientales y rurales en el marco
del desarrollo sostenible. Fue creada en 1997
integrando de varias unidades acadmicas y
programas docentes de la Universidad, con
trayectoria acadmica e investigativa en los
temas concernientes al ambiente y el desarrollo rural. Hoy en da la Facultad est constituida por: el instituto de estudios ambientales
para el Desarrollo IDEADE; El instituto de
estudios rurales- IER; El departamento de
Desarrollo Rural; el departamento de ecologa y territorio; la carrera de ecologa; la especializacin en gestin de empresas del sector
solidario; la maestra en desarrollo rural; la
maestra en gestin ambiental y el doctorado
en estudios ambientales y rurales.
Facultad de Estudios Ambientales
y Rurales
Transv.4 No.42-00
Bogot, D.C. - Colombia.
Ediicio J. Rafael Arboleda, S.J. Piso 8
Tels: + 57 (1) 320 8320 ext. 4814 - 4811 - 4810
Secretaria Departamental de Salud de Vaups

Entidad del orden departamental responsable de la construccin de polticas pblicas
en salud, inspeccin vigilancia y control de
los planes y programas ejecutados por los
actores del sistema general de seguridad social en salud. Vigila y controla dentro de los
componentes de salud ambiental, nutricin y
programa de enfermedades transmitidas por
vectores, lo riesgos de tipo biolgico asocia-
22
dos al consumo y a la interaccin del hombre

con el ambiente fsico y poblaciones naturales. Adelanta desde el programa de E.T.V y
laboratorio de Entomologa, investigaciones
de tipo operativo orientadas a mitigar las
interacciones negativas de los habitantes con
serpientes venenosas, insectos transmisores
de enfermedades y otros animales con potencial de dao para los humanos en el departamento de Vaups.
Secretaria departamental de Salud de Vaups. Gobernacin de Vaups
Cra 13 A N15 A 127
Barrio El Centro
Telefax: 09856 42051
Mit, Vaups - Colombia
saludvaupes@yahoo.com
The Nature Conservancy

(tnc) - Colombia
he Nature Conservancy es la organizacin
global lder que tiene como misin la conservacin de tierras y aguas ecolgicamente importantes para la gente y para la naturaleza.
TNC desarrolla en Colombia, junto con sus
socios, evaluaciones del estado de los ecosistemas y determina objetos de conservacin a escala del paisaje. Esta informacin se
constituye en una herramienta bsica para
proponer alternativas para evitar, mitigar o
compensar el dao que se hace sobre los ecosistemas del pas.
En la actualidad, han sido identiicadas las
reas prioritarias de conservacin en las zonas marinas del Mar Caribe y el Ocano Pacico, el Caribe y el Pacico continental, los
Andes colombianos, la cuenca del Ro Magdalena y los Llanos orientales.
Este ejercicio proporciona a todos los sectores
del pas informacin invaluable sobre donde
est la biodiversidad del pas y cmo se debera conservar. As, permite la planiicacin
informada y la inclusin de la biodiversidad
en los primeros pasos del ciclo de megaproyectos de infraestructura y desarrollo en el
pas incluyendo actividades como hidrocarburos, minera, carreteras, hidroelctricas y
puertos.
he Nature Conservancy (TNC) Colombia
Carrera 7 #80-49 Oicina 204
Tel: (0057) 1- 321-4051

A. Machado

http://espanol.tnc.org/dondetrabajamos/colombia/
Universidad de Los
Llanos
La Universidad de los Llanos es una institucin de educacin superior de carcter
pblico creada mediante la Ley 8 del 30 y el
Decreto 2513de 1974. Funciona desde el 1
de febrero de 1975 y se ha concentrado en
la formacin de profesionales que necesita la
regin de los Llanos Orientales de Colombia.
Est considerada como el proyecto estratgico ms importante de la Orinoqua. Tiene
establecido en su misin formar integralmente ciudadanos, profesionales y cienticos
con sensibilidad y aprecio por el patrimonio
histrico, social, cultural y ecolgico de la humanidad, competentes y comprometidos en
la solucin de los problemas de la Orinoqua
y el pas con visin universal, conservando su
naturaleza como centro de generacin, preservacin, transmisin y difusin del conocimiento y la cultura. Segn los expresa su PEI,
propende por ser la mejor opcin de educacin superior de su rea de inluencia, dentro de un espritu de pensamiento relexivo,
accin autnoma, creatividad e innovacin.
Como institucin de saber y organizacin
social, mantiene estrechos vnculos con su
entorno natural a in de satisfacer y participar
en la bsqueda de soluciones a las problemticas regionales. Para ello se apoya en la tradicin acadmica y, al contar con un acervo
de talento humano de probadas capacidades
y calidades, interpreta, adecua y se apropia
de los avances de la ciencia y la tecnologa
para cualiicarse, a travs de la docencia, la
investigacin y la proyeccin social. Se rige
por principios como la autonoma, universalidad, responsabilidad social, pluralidad
argumentada, equidad, libertad de ctedra y
convivencia. Su oferta educativa para los habitantes de la regin se caracteriza por la pertinencia, participacin, lexibilidad y enfoque
investigativo, integracin terico-prctica e
interdisciplinariedad. En la actualidad ofrece
16 programas de pregrado y 15 programas de
posgrado.
Universidad de Los Llanos
Sede Barcelona
Km. 12 Va Puerto Lpez
PBX: 661 68 000
Sede San Antonio
Calle 37 No. 41 - 02 Barzal

PBX: 661 69 00
Villavicencio, Meta - Colombia
http://web.unillanos.edu.co/new/
Universidad Nacional
Experimental de Guayana
- uneg
Es misin de la Universidad Nacional Experimental de Guayana, formar ciudadanos,
intelectuales y lderes para la transformacin
socio-cultural y tcnico-cientica que aseguren el desarrollo social y econmico sustentable, con respeto y proteccin al ambiente
y a la diversidad biolgica y cultural de la
regin Guayana para las generaciones futuras. La UNEG se constituye en un espacio de
construccin colectiva de conocimientos y
compartir de saberes, fomentando el arraigo
cultural en el marco de la diversidad, fundamentada en la tica, la solidaridad, la paz, la
libertad acadmica, la autorrelexin crtica y
comprometida con la preservacin y defensa de los valores que hacen posible la convivencia ciudadana y el respeto a los derechos
humanos como patrimonio fundamental de
la sociedad.
Los objetivos institucionales representan
los propsitos especicos enmarcados en la
misin. Los mismos son permanentes en el
tiempo y orientan las acciones hacia la situacin deseada.
1.
2.
3.
4.
Desarrollar el potencial humano en los

campos sociocultural y tecnocientico y
ambiental que requiere el desarrollo sostenible de la regin Guayana.
Aianzar los procesos culturales y sociopolticos para la profundizacin de
la democracia directa y protagnica, en
atencin a la etnodiversidad en la regin
Guayana.
Asegurar los procesos de investigacin
y desarrollo orientados a la bsqueda
de respuestas innovadoras a los requerimientos del desarrollo sostenible de la
regin Guayana, fomentando la integracin de las iniciativas interinstitucionales.
Asegurar la vigencia permanente de la
calidad en las estructuras y los procesos
acadmicos - administrativos para dar
respuesta oportuna a las demandas de la
sociedad en atencin a la diversidad biolgica, cultural y geogrica de la regin
Guayana.
23
5.
Rectorar la integracin de los recursos

- humanos, tecnolgicos y inancieros que conforman el sub-sistema de Educacin Superior en la regin Guayana y de
stos con los dems niveles del sistema
educativo regional.
Universidad Nacional Experimental de

Guayana UNEG
Av. Las Amricas, 3er. Piso, Pto. Ordaz
Estado Bolvar Venezuela
Telefax: 58 (0) 286 - 9225673
http://site.uneg.edu.ve/
WWF - La Organizacin
Mundial de
Conservacin
Fundada el 11 de Septiembre de 1961. WWF
es una organizacin global que acta localmente a travs de una red de ms de 90 oicinas en 40 pases alrededor del mundo las
cuales varan en su grado de autonoma y con
una red de colaboradores de casi 5 millones
de personas. WWF trabaja por un planeta
vivo. Su misin es detener la degradacin
ambiental de la Tierra y construir un futuro
en el que el ser humano viva en armona con
la naturaleza:
1. Conservando la diversidad biolgica del
mundo.
2. Asegurando que le uso de los recursos
naturales renovables sea sostenible.
3. Promoviendo la reduccin de la contaminacin y del consumo desmedido
WWF - Programa Regional Amazonas
Norte y Choc Darin
Oicina Principal: Carrera 35 No. 4A-25
Tel.: +57 (2) 558 25 77
Fax: +57 (2) 558 25 88
Cali, Colombia
Oicina Bogot: Calle 70 A No. 12-08
Tel.: 57 (1) 313 22 68 /70/71
Fax: 57 (1) 217 80 93
www.wwf.org.co
www.panda.org
Cissus sp. Casanare. Foto: A. Navas.

A. Machado
AGRADECIMIENTOS
sitaria Internacional del Trpico Americano- Unitrpico;

Instituto de Investigaciones de la Orinoquia (UNAL); Instituto de Ciencias Naturales (ICN-UNAL); Instituto Amaznico de Investigaciones Cienticas- SINCHI; Ministerio
de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial; Secretaria
Departamental de Salud de Vaups; Universidad de los Llanos (Unillanos) y Universidad de los Andes.
El Comit Editorial agradece a todos los participantes del

Segundo Taller Binacional y a los autores de los casos de
estudio, quienes publicaron sus resultados inditos en esta
obra que hoy presentamos. Mencin especial a la Directora del Instituto de Investigacin de los Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt, Eugenia Ponce de Len Chaux,
por haber abierto el espacio institucional que permiti la
realizacin de este Taller.
Los autores del captulo de lora y vegetacin de Venezuela

agradecen a sus instituciones (IVIC, FLSCN, UNEG,) y a
todos los investigadores que han aportado al conocimiento
de este tema en Venezuela y cuya sntesis mostramos aqu;
gracias a la voluntad conjunta del Instituto de Investigacin de los Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt,
WWF Colombia, Fundacin Omacha, Fundacin Palmarito, Instituto de Estudios de la Orinoquia y Fundacin La
Salle de Ciencias Naturales. Nuestra gratitud a Carlos Lasso
por su compromiso generoso.
A las organizaciones que han respaldado y liderado de primera mano esta iniciativa: Fundacin La Salle de Ciencias
Naturales de Venezuela (Museo de Historia Natural La Salle, Estacin Hidrobiolgica de Guayana e Instituto Caribe
de Antropologa y Sociologa); Instituto de Investigacin de
los Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt; WWF
Colombia; Fundacin Omacha; Fundacin Palmarito y
Universidad Nacional de Colombia (Instituto de Estudios
de la Orinoquia).
Los autores del captulo de peces agradecen a los colegas

que participaron en la deinicin de las subregiones biogeogricas y reas prioritarias para la conservacin del recurso ictiolgico: Donald Taphorn, Gilberto Corts, Jos Ivn
Mojica, Hernando Ramrez, Rosa Elena Ajiaco, Ana Isabel
Sanabria, Francisco Villa, Armando Ortega, Juan David
Bogot, Germn Galvis y Martha Campos.
Este esfuerzo no habra sido posible sin la participacin de

los diferentes autores y el respaldo de sus organizaciones
e instituciones. En Venezuela: AC BioHbitat-Venezuela;
Estacin Biolgica El Fro (Asociacin Amigos de Doana); Fundacin Phelps (Coleccin Ornitolgica Phelps);
Instituto Venezolano de Investigaciones Cienticas (IVIC);
Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias
(INIA-Estacin Experimental San Fernando de Apure);
Ministerio del Poder Popular para el Ambiente; Universidad Central de Venezuela-Instituto de Zoologa y Ecologa
Tropical (UCV-IZT); Universidad Nacional Experimental
de los Llanos Ezequiel Zamora (UNELLEZ) y Universidad
Experimental de Guayana (UNEG).
Los autores del captulo de anibios y reptiles agradecen a

John Lynch, Santiago Castroviejo-Fischer, ngela Surez y
Hollman Miller por sus valiosos aportes durante la jornada
de trabajo del II Taller Binacional. A Csar Barrio-Amors
por ofrecer algunas de las fotografas que ilustran el captulo de herpetofauna.
En Colombia: Asociacin Calidris; Corporacin para el

Desarrollo Sostenible del Norte y Oriente Amaznico
(CDA); Corporacin Colombia Internacional (CCI); Corporinoquia; Corporacin Kotsala; Fundacin Horizonte
Verde; Fundacin Puerto Rastrojo, Fundacin Etnollano;
Fundacin Panthera Colombia; Fundacin Estacin Biolgica Bachaqueros; Fundacin Mariano Ospina Prez;
Fundacin Zizua; Fundacin Funindes; Fundacin Univer-
Los autores del captulo de aves agradecen a Gary Stiles,

William Bonilla y Juan David Amaya por su valiosa contribucin durante este Taller Binacional, base de este documento. Agradecen tambin a diferentes organizaciones
como la Coleccin Ornitolgica Phelps Venezuela, WWF
Colombia, Asociacin Calidris, Fundacin Omacha y Corporacin Kotsala que han promovido y desarrollado mu-
25
AGRADECIMIENTOS
C. Lasso.
Alexander von Humboldt, quienes con la GTZ en el marco

del proyecto Biodiversidad del Orinoco, apoyaron con recursos la evaluacin de txicos en Colombia. En Venezuela,
agradecemos el permanente respaldo de la Fundacin La
Salle de Ciencias Naturales y la participacin de los investigadores y pescadores que colaboraron en la recoleccin
de las muestras. En Colombia, gracias a Patricia Camargo,
Mara Stella Matallana, Marcela Velasco y Luca Bermdez
por su apoyo en la toma de muestras. Igualmente agradecemos a la CDA en San Jos de Guaviare e Inrida. Finalmente expresamos nuestro agradecimiento a Catalina Gmez,
Salvador Herrando Prez y Marisol Beltrn por sus comentarios al manuscrito.
chos de los estudios que han sido base para esta contribucin.
Los autores del captulo de mamferos agradecen a los participantes de la mesa mastozoolgica del Taller Binacional:
Sonia Adame, Fernando Castillo, Diana Morales, Carmen
Rosa Largo, Maria Angelica Montes y Alejandra Baquero.
En Venezuela a Olga Herrera, Belkis A. Rivas, Haidy Rojas
y Daniel Lew de la Fundacin La Salle de Ciencias Naturales (Museo de Historia Natural); Javier Sanchez del Ministerio del Poder Popular para el Ambiente; a Julin Quesada, Andrs Felipe Alfonso y Juan David Aristizabal por su
cooperacin en la organizacin de los datos. Finalmente a
Carlos A. Lasso por el apoyo, la constancia y valiosa gestin
de este proceso.
Francisco Castro agradece a Antonio Machado-Allison,

Anabel Rial, Saulo Usma, Carlos A. Lasso y Anglica Diaz
por su colaboracin en la revisin del artculo. A Luz Mila
Quiones Mndez por el apoyo logstico brindado en el
Herbario Llanos de la Universidad de Llanos y a las personas que colaboraron en el trabajo de campo.
Gracias a nuestros colegas por ceder sus fotografas para

esta publicacin: Aniello Barbarino, Alejandro E. Siblesz
Vera, Alfredo Navas, Andrs Acosta, ngel Fernndez,
Anglica Diaz-Pulido, Antonio Machado-Allison, Camila
Plata, J. Celsa Searis, Cesar Surez, Cesar Barrio-Amors, Donald Taphorn, Fernando Rojas-Runjiac, Francisco
Castro, Francisco Nieto, Franklin Rojas, Gustavo Romero,
Jeisson Zamudio Asociacin Calidris, Juan M. Rengifo,
Leeanne Alonso, Miguel Lentino, Nadia Milani, Natalia
Ocampo, Oscar Lasso-Alcal, Oscar Mahecha, Pascual
Soriano, Paula Snchez-Duarte, Sebastin Restrepo, Steve
Winter Panthera y a la Unidad de Produccin Audiovisual del Instituto Humboldt (UPA).
Este Portafolio rene mucha de la informacin binacional

recopilada en los ltimos siete aos por WWF y sus socios en Colombia y Venezuela. Saulo Usma agradece especialmente todo el apoyo recibido por parte de Mary Lou
Higgins, Luis German Naranjo, Ximena Barrera, Sandra
Valenzuela, Alice Eymard Duvernay, Marco Flores, Cesar
Suarez, Carmen Candelo, Julio Mario Fernandez, Hannah
Williams y Heinz Stalder (q.e.p.d.). Igualmente, a los socios
de la Mesa Orinoco (GTZ, Instituto von Humboldt, Fundacin Omacha, Unillanos, Pontiicia Universidad Javeriana, Unitrpico, Corporinoquia, Cormacarena, CDA, Parques Nacionales, Fundacin Horizonte Verde), Fundacin
La Salle de Ciencias Naturales, Fudena, TNC, Fundacin
Puerto Rastrojo, Unellez, Universidad Simn Bolvar y la
Universidad Central de Venezuela.
A Carmen Candelo (WWF) en la moderacin y gua del

Taller; Mnica Morales-B., Anglica Daz-Pulido y Claudia
Villa (IAvH) por el apoyo en el proceso del taller y posterior
edicin, as como a Luisa F. Cuervo por su excelente trabajo editorial; a Carlos Sarmiento, Carlos Pedraza, Juliana
Rodrguez (IAvH), Cesar F. Surez, Andrs Felipe Trujillo
y Leidy Cuadros (WWF) por la elaboracin de los mapas.
Por ltimo, queremos agradecer a Conservacin Internacional Colombia, especialmente a su director, Fabio Arjona,
por el apoyo recibido para hacer posible esta publicacin.
En el caso de estudio sobre la contaminacin mercurial y

por agroqumicos los autores expresan su agradecimiento a
WWF Colombia. Igualmente a Patricia Falla y al Instituto
26

A. Machado
RESUMEN
EJECUTIVO
Anabel Rial, Carlos A. Lasso Alcal, Carlos Sarmiento, Carlos Pedraza y Juliana Rodrguez
REA DE ESTUDIO
peces, anibios y reptiles, aves y mamferos), donde cada
uno deini las subregiones biogeogricas pertinentes y
analiz en cada una el respectivo estado del conocimiento.
El anlisis de estado del conocimiento consider tres variables: 1) esfuerzo de muestreo, 2) nivel de conocimiento y 3)
vacios de informacin, y la valoracin de la importancia
biolgica otras cinco: 1) riqueza, 2) nmero de endemismos, 3) nmero de especies amenazadas, 4) nmero de
especies con valor de uso y 5) procesos ecolgicos o evolutivos relevantes.
La cuenca del Orinoco se localiza al norte de Suramrica

entre -60 y -75 grados de longitud y entre los 2 a 10 grados
de latitud norte. El Orinoco es uno de los ros ms largos de
Suramrica (2.150km), el tercero a nivel mundial en caudal (31.061 m3/seg) y el quinto en transporte de sedimentos
(150 millones de ton/ao). Se extiende a lo largo de 981.446
km2 compartidos por Venezuela (65%) y Colombia (35%)
y sintetiza las tres grandes estructuras geolgicas de la naturaleza: cordilleras de plegamiento, escudos o cratones y
megacuencas de sedimentacin, as como los tres tipos de
agua: blancas (turbias), claras y negras (color t). Bajo el
enfoque ecosistmico de ecorregiones terrestres y ambientes acuticos, se reconocen en ella diez grandes regiones
incluyendo los corredores ribereos: 1) Zona de transicin
Orinoco-Amazonas, 2) Delta del Orinoco, 3) Corredor
Medio Orinoco, 4) Corredor Bajo Orinoco, 5) Corredor
Alto Orinoco, 6) Guayanesa, 7) Costera, 8) Andina, 9) Llanera y 10) Altillanura orinoquense.
Finalmente y en razn del anlisis de las variables se nominaron las reas importantes para la conservacin de cada
grupo y inalmente en consenso para todos. Los resultados
incluyen 220 objetos distribuidos de la siguiente manera:
71 subregiones biogeogricas para los seis grupos taxonmicos (lora y fauna).
29 cuencas hidrogricas para el anlisis de importancia
biolgica del grupo de peces.
101 reas nominadas por los diferentes grupos.
19 reas seleccionadas por consenso de la interseccin
de las anteriores y otras adicionadas por la plenaria del
grupo de especialistas.
Se deinieron sus lmites al occidente por la divisin de

aguas de la cordillera Oriental en Colombia, al oriente por
su desembocadura en el Ocano Atlntico, al norte por la
divisoria de aguas de la vertiente sur de la cordillera de la
Costa en Venezuela y al sur, por la cuenca del ro Guaviare
incluyendo Inrida, Atabapo y todo el Estado Amazonas de
Venezuela, excluyendo la cuenca del ro Negro.
RESULTADOS
Flora y vegetacin
METODOLOGA
Deinicin de regiones y subregiones biogeogricas

Siguiendo criterios lorsticos y de vegetacin, se diferenciaron ocho grandes regiones: 1) Amazonas, 2) Andes Altos,
3) Andes-Piedemonte, 4) Cordillera de La Costa, 5) Guayana Norte, 6) Guayana Sur, 7) Llanos y 8) Orinoco-Delta.
En dichas regiones se deinieron 29 subregiones. 1. Amazonas: a) Bosque de transicin amaznica, 2. Andes altos:
a) Bosques, arbustales y pramos del orobioma andino semihumedo, b) Bosques, arbustales y pramos del orobioma
andino hmedo, c) Bosques, arbustales y pramos del oro-
Ms de 90 participantes de unas 32 instituciones y con especialidad en diferentes temas, se reunieron en durante una
semana en Bogot, en el marco del Primer Taller Binacional de Identiicacin de reas Prioritarias para la Conservacin y Uso Sostenible de la Biodiversidad en la Cuenca
del Orinoco, para analizar la informacin disponible y proponer reas prioritarias para la conservacin. La metodologa se llev a cabo por grupos (lora y vegetacin, insectos,
27
RESUMEN EJECUTIVO
C. Lasso.
bioma andino Serrrana de la Macarena 3. Andes-Piedemonte: a) Bosques semicaducifolios y arbustales xerofticos

del piedemonte andino norte, b) Bosques semicaducifolios
del piedemonte andino medio, c) Bosques siempreverdes
del piedemonte andino sur. 4. Cordillera de la costa: a) Bosques montanos y submontanos de la Cordillera de la Costa. 5. Guayana norte: a) Sabanas arboladas occidentales del
norte de la Guayana, b) Sabanas arbustivas orientales del
norte de la Guayana. 6. Guayana sur: a) Sabanas inundables de arenas blancas Inrida-Atabapo, b) Bosques hmedos de arenas blancas, c) Bosques en reas de aloramientos, d) Sabanas, bosques y arbustales de la altiplanicie Gran
Sabana, e) Herbazales, arbustales y bosques montanos de
los tepuyes orientales, f) Herbazales, arbustales y bosques
montanos de los tepuyes occidentales, g) Bosques hmedos
de la Guayana oriental, h) Bosques hmedos de Guayana
occidental. 6. Llanos: a) Sabanas inundables, b) Sabanas de
altillanura hmeda, c) Sabanas de altillanura seca, d) Sabanas de altillanura seca arenosa elica, e) Sabanas de galeras,
f) Sabanas de llanos altos centrales, g) Sabanas de llanos
orientales. 7. Bosques y herbazales del Delta: Bosques: a)
arbustales y herbazales inundables del Corredor Bajo Orinoco, b) Bosques, arbustales y herbazales inundables del
Corredor Medio Orinoco, c) Bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Alto Orinoco.
ra de las plantas amenazadas. El 35% de las especies de la

regin son endmicas de Colombia y cerca de 75 especies
amenazadas en Colombia habitan en esta cuenca. El uso de
este recurso tiene diversos ines. Al menos 75 especies son
empleadas en ambos pases, principalmente en el Amazonas, los Andes y el delta del Orinoco. Los procesos ecolgicos vitales se llevan a cabo en los bosques de transicin del
Amazonas, los Andes y los llanos inundables y se reieren
a la captacin de carbono, el refugio de fauna y el conjunto
de beneicios que proveen los humedales.
reas prioritarias nominadas

Analizados los aspectos de riqueza, endemismo, especies
amenazadas, especies con valor de uso y procesos ecolgicos, las reas del piedemonte andino, llanos inundables,
cuenca de los ros Tomo-Vichada, Estrella Fluvial AtabapoInrida y Corredor Bajo Orinoco-Delta Sur, son prioritarias para la conservacin de la lora y la vegetacin de esta
cuenca.
Insectos
El anlisis incluy solo la porcin de la cuenca colombiana
y consider los tres grupos focales del programa de inventarios del Instituto Humboldt: escarabajos coprfagos, mariposas y hormigas.
Estado del conocimiento
Deinicin de subregiones biogeogricas
Como resultado del trabajo conjunto de especialistas e instituciones en Venezuela, han sido publicadas obras generales que representan un gran aporte al conocimiento de este
tpico en la Orinoquia. Las ms recientes incluyen el Nuevo Catlogo de la Flora de Venezuela, el Catlogo Ilustrado
de la Flora de los Llanos, los diversos volmenes de la Flora
de la Guayana, las Plantas Acuticas de Venezuela y de los
Llanos Inundables, los boletines RAP y diversas loras locales andinas y del extenso corredor del Orinoco. En Colombia, pese a la complejidad del orden pblico en algunas
reas de la Orinoquia, el estado del conocimiento de la lora
ha avanzado de manera notoria en los ltimos diez aos. Se
cuenta con trabajos a nivel de inventarios muy detallados
en reas como la Selva de Matavn y el Parque Nacional
Natural El Tuparro en el departamento del Vichada y la
Estrella Fluvial de Inrida. Son necesarios esfuerzos como
el presente trabajo que tengan la capacidad de articular y
hacer visible la suma de aportes. La riqueza estimada para
la cuenca en Venezuela es de 15.820 especies. Las regiones
ms estudiadas han sido la Guayana sur, el delta del Orinoco y los Llanos. La mayor diversidad de especies endmicas
corresponde a los tepuyes de la Guayana, mientras que en
los Andes y en el Corredor Orinoco se concentran la mayo-
Se deinieron cuatro subregiones a partir del mapa de vegetacin, fusionadas de las sub-reas escogidas para los tres
grupos de insectos que habitan distintos tipos de cobertura
vegetal en los diferentes paisajes de la Orinoquia: 1) piedemonte llanero; 2) corredor Estrella Fluvial - El Tuparro:
sabanas y bosques de la penillanura Guaina-Vaups, incluyendo el Parque Nacional Natural (P.N.N.) El Tuparro
y la Selva de Matavn; 3) sabanas inundables y 4) bosques
hmedos - Reserva Nacional Natural Nukak.

En Colombia se han estudiado aceptablemente algunos
grupos (e.g. Ephemeroptera, Plecoptera, Mantodea, hysanoptera, Coleoptera, Himenoptera, Lepidoptera y Diptera),
pero no existen catlogos, claves, monografas y estudios
regionales. Los insectos de la regin de la Orinoquia han
sido poco estudiados, por tanto no hay datos completos
sobre su riqueza. El esfuerzo de muestreo en hormigas y
mariposas ha sido mayor en el piedemonte y las sabanas
inundables y bajo para los tres grupos de insectos en los
bosques hmedos de la Reserva N.N. Nukak. La riqueza
de escarabajos coprfagos es alta en el piedemonte, media
en el corredor Estrella Fluvial y R.N.N. Nukak y muy bajo
28

A. Machado
bajas adyacentes al Escudo de Guayana, 10) tierras altas

del Escudo Guyans (mayormente desconocidas) GAP, 11)
delta del Orinoco, 12) zona especial complejo Ros Aguaro-Guariquito, 13) zona especial Cao Guaritico, llanos de
Apure, 14) zona especial ro Nula (enclave selvtico SarareSaravena).
en las sabanas inundables. Se han registrado 105 especies

de escarabajos coprfagos para la Orinoquia colombiana,
25 de ellas son nuevos registros segn el listado de especies
de Colombia, aportando el 35% de las especies de todo el
pas. La zona del eje cafetero ha sido mejor estudiada, sin
embargo, la regin de la Orinoqua presenta un nmero
alto de especies comparado con el bajo esfuerzo de muestreo y los vacos de informacin en la regin. La riqueza de
especies de hormigas es alta en el piedemonte y la R.N.N.
Nukak y muy bajo en las sabanas inundables. En la Reserva
de la Macarena (subregin Piedemonte) y R.N.N. Nukak
la riqueza de especies es de 95 y 158 especies, respectivamente. Las riqueza preliminar de de mariposas en la regin
Orinoquia asciende a 158 especies, considerando solo los
registros de la coleccin del Instituto de Ciencias Naturales
de la Universidad Nacional de Colombia. Al menos cinco
escarabajos coprfagos son endmicos de la cuenca y aunque ms de 350 especies de mariposas son endmicas de
Colombia aun no se conoce cuntas de ellas son exclusivas
de la cuenca del Orinoco. Tampoco se conoce el nmero de
insectos amenazados para la regin. Dada la antigedad de
este grupo de fauna su importancia en los procesos ecolgicos y su valor de uso es probablemente mayor de la que
hemos conocer an.

Actualmente, se conocen cerca de un millar de especies de
peces en la cuenca del ro Orinoco, ampliamente distribuidos y ocupando una gran diversidad de ambientes acuticos que incluyen cauces principales de ros de aguas blancas, claras y negras, caos, madreviejas, lagos y lagunas de
rebalse, sabanas y bosques inundados, y biotopos frgiles
y especiales como los morichales. Hay un gran nmero de
subcuencas que estn mediana o altamente muestreadas y
con colecciones depositadas en varios museos pblicos y
privados que lo respalden. Sin embargo, se recomienda la
necesidad de realizar esfuerzos prioritarios en aquellos sistemas con valores bajos y muy bajos, para tener un mayor
conocimiento de la ictiofauna presente en esas subcuencas
del ro Orinoco. Hay un buen conocimiento en ms del
50% de las subcuencas. Esfuerzos de estudios son necesarios en aquellos sistemas en los cuales se determin que el
nivel de conocimiento es bajo o muy bajo. Estos estn localizados principalmente en el Escudo de Guayana y sur
de Colombia y Venezuela. La Orinoquia colombiana es la
segunda regin con mayor riqueza de peces en Colombia
(658 especies); es decir, que cerca del 46% de las 1.435 especies dulceacucolas de Colombia se distribuyen en esta rea.
De este total, 56 son especies endmicas. Para toda la cuenca se reconocen hasta el momento 181 especies endmicas,
con patrones muy interesantes y precisos de distribucin en
algunos casos a nivel de subcuencas y en otros restringidos
a las cabeceras de los aluentes. Para Colombia 12 especies
tienen algn grado de amenaza: una en peligro crtico, siete en peligro, tres vulnerables y una casi amenazada. Para
Venezuela se listan 16 especies donde slo tres son vulnerables, diez estn casi amenazadas, dos en preocupacin
menor y una con datos insuicientes. Prcticamente la totalidad de las especies de peces tienen valor de uso en sus
diferentes acepciones. En las zonas ms remotas tienen una
gran importancia alimentaria por ser en algunos casos la
nica fuente disponible y segura de ingesta proteica. Las
cuencas de acuerdo al tipo de aguas tienen diferente vocacin pesquera y por lo general aquellos ros de aguas blancas apuntan hacia las pesqueras de consumo mientras que
los ros de aguas claras y negras estn dirigidas a la pesca
ornamental. Se contemplaron una serie de aspectos de importancia biolgica y ecolgica para la ictiofauna como por

Se seleccionaron doce reas prioritarias para la conservacin de escarabajos coprfagos, hormigas y mariposas
ubicadas en las cuencas del ro Duda, alto Guaviare y alto
ro Meta, ro Tomo y Vichada, Estrella Fluvial del Inrida y
llanuras de Arauca y Casanare.
Peces
Integrando los resultados del anterior taller binacional
del 2004 y la nueva informacin, se ain la seleccin de
18 subregiones biogeogricas, 15 de ellas bien deinidas y
tres con poca informacin disponible, que sirven tambin
para los crustceos decpodos de la Orinoquia colombiana
(Campos com. pers.) y venezolana (Lasso obs. pers.). Partiendo de estas, se delimitaron las subcuencas de la Orinoquia como unidad de trabajo natural para los anlisis.
1) Andina, 2) abanicos de ros trenzados del piedemonte
andino, 3) llanos bajos inundables de Colombia y Venezuela, 4) llanos centrales no inundables de Venezuela , 5)
vegas de grandes ros con aguas blancas y planicies de inundacin, 6) ro Orinoco desde la Estrella Fluvial de Inrida
(conluencia de los ros Inrida, Guaviare, Atabapo y Alto
Orinoco) hasta el raudal de Atures, 7) altillanura, 8) sabana
llanera con aloramiento del Escudo Guayans, 9) tierras
29
RESUMEN EJECUTIVO
C. Lasso.
biogeogricos dos regiones - Guayana con 196 especies

y Llanos con 135 especies - poseen la mayor riqueza. En
los Andes la riqueza es media siendo mayor en el sector
de Colombia (104 sp.) respecto a Venezuela (84 sp). En la
cuenca del Orinoco venezolana, son endmicas el 39% del
total de las especies de anibios y el 20,6% de los reptiles,
principalmente concentradas en las tierras de mayor elevacin de la Guayana. El 80-90% de los anibios y el 40-50%
de los reptiles registrados son endmicos del Pantepui. Las
especies de anibios amenazados ascienden a 266 segn la
UICN (2010), 80 segn el Libro Rojo de la Fauna de Venezuela y seis segn el Libro Rojo de Colombia. Guayana
y los Andes colombianos son las reas con mayor nmero
de especies amenazadas. Los reptiles amenazados habitan
principalmente en las regiones de los Llanos, Guayana y
Guaviare-Vichada y ascienden a 290, 12 y 14 especies segn la UICN, y los libros rojos de Venezuela y Colombia,
respectivamente. En el convenio CITES se han identiicado bajo el criterio de explotacin comercial tres especies de
anibios y 23 reptiles.
ejemplo sitios de reproduccin, crecimiento y desarrollo,

fragilidad del sistema; as como importancia en procesos
evolutivos o biogeogricos, iniquidad o rareza de grupos,
comunidades o especies. Se pudieron clasiicar las regiones
en cuatro grupos. Es importante anotar que a pesar de a
que alguna cuenca tenga valores bajos, todas las cuencas
clasiicadas tienen al menos un proceso ecolgico importante.

Se propusieron seis reas importantes para la conservacin de acuerdo al componente ictiolgico, las cuales estn
enmarcadas en ocho subcuencas o subregiones: delta del
Orinoco, Caura, Ventuari, Inrida, Guaviare, Bita, Meta y
Apure.
Anibios
Con base en los registros disponibles se deinieron ocho
subregiones: 1) Amazona, 2 ) Llanos, 3) Guayana, 4) Andes Colombia-Venezuela, 5) zonas de transicin, 6) Cordillera de la Costa, 7) rea Guaviare-Vichada.

Se propusieron las anteriores siete regiones como reas
prioritarias para la conservacin de los anibios y reptiles :
1) Amazona, 2 ) Llanos, 3) Guayana, 4) Andes ColombiaVenezuela, 5) zonas de transicin, 6) Cordillera de la Costa, 7) rea Guaviare-Vichada.

Se incluyen los tres rdenes de la clase Amphibia: ranas y
sapos (Anura), salamandras (Caudata) y caecilias o culebras ciegas (Apoda) y para la clase Reptilia: tortugas (orden Testudinata, subordenes Cryptodeira y Pleurodeira),
caimanes y cocodrilos (orden Crocodylia), lagartos (orden
Squamata, suborden Sauria), serpientes (orden Squamata,
suborden Ophidia) y tatacoas (orden Squamata, suborden
Amphisbaenia). En Colombia, se conoce esencialmente la
herpetofauna de la regin de piedemonte y algunos registros puntuales en el Escudo Guayans y la regin Andina.
Es desconocida, en gran parte, en las regiones de transicin
Amazonas-Orinoco, el piedemonte de los departamentos
de Arauca y Casanare, las planicies de los departamentos
del Vichada y regin oriental de Arauca. En Venezuela, los
esfuerzos de muestreo se consideran relativamente altos en
las laderas de la Cordillera de La Costa, medios para los
llanos colombo-venezolanos, bajos en la extensa regin
Guayana y piedemonte de la Cordillera Andina. Venezuela
aporta una sntesis actualizada del estado de conocimiento
de los anibios nacionales que muestra el bajo conocimiento que se tiene de la bioecologa, abundancia, acervo gentico y estado de conservacin de la mayora de especies.
En la cuenca del Orinoco se han registrado 266 especies
de anibios y 290 de reptiles. En trminos biogeogricos la
regin Guayana presenta la mayor riqueza de especies de
anibios gracias a la presencia de los tepuyes. En trminos
Aves
Se deinieron 15 subregiones considerando las formaciones vegetales predominantes, los accidentes geogricos,
aspectos climticos e informacin sobre la distribucin de
las especies: 1) Andes - piedemonte sur, 2) Andes - piedemonte centro, 3) Andes - piedemonte Mrida, 4) Andes piedemonte de la Cordillera de la Costa, 5) llanos aluviales
planos recientes occidentales, 6) llanos aluviales planos recientes centro oriente, 7) llanos inundables, 8) altillanura,
9) transicional bosque hmedo Orinoco-Amazonas, 10)
Alto Orinoco-Ro Caura, 11) ro Caura-Imataca, 12) tepuyes, 13) delta del Orinoco, inluencia marina, 14) cauce del
ro Orinoco y 15) Serrana de la Macarena.

La mayor parte del trabajo ornitolgico en la cuenca se
ha concentrado en Venezuela, en las subregiones del Alto
ro Orinoco-Caura y ro Caura-Imataca, mientras que las
reas de transicin entre los ecosistemas del Amazonas y el
Orinoco han sido los menos estudiados y por tanto es ah
donde los vacios de informacin son mayores.
30

A. Machado
dianos y grandes, han sido estudiados principalmente en

las subregiones de los Llanos y Delta y menos en las zonas
transicional Orinoco-Amazonas, piedemonte y escasamente en la subregin de la Guayana. Los mamferos pequeos
solo se conocen a travs de inventarios aislados en regiones
especicas de la regin.
No existe un listado uniicado de la riqueza de especies de

la cuenca. La informacin de diversos autores muestra que
la mayor riqueza ocurre en el piedemonte sur, el rea de
transicin entre el Orinoco y el Amazonas , el Escudo Guayans - tepuyes y el cauce del ro Orinoco. La mayor cantidad de especies endmicas habita en la subregin de los
tepuyes seguida de las regiones de piedemonte, en esta ltima se concentra adems, la mayora de las 56 especies de
aves amenazadas que habitan en la cuenca. La mayor parte
de la cuenca es importante por el uso que le da a la avifauna,
especies cinegticas y de inters comercial y ornamental
principalmente. Los procesos ecolgicos importantes para
las aves ocurren de modo resaltante en la cordillera de Mrida, el piedemonte de la Cordillera de la Costa, la zona del
ro Orinoco, los llanos inundables y el delta del Orinoco.
El listado ms reciente de especies de la cuenca en ambos

pases no toma en cuenta la diversidad de especies en las
subregiones Andina y Serrana de la Macarena; y se considera a las regiones de transicin Orinoco-Amazonas y
tepuyes dentro de la subregin Guayana. En ella se estima
la presencia de 318 especies de mamferos, distribuidas en
12 rdenes. La mayor riqueza de mastofauna habita en la
zona de la Guayana (239 sp.), seguida de las regiones de
piedemonte (208 sp.), llanos (183 sp.) y delta (127 sp.). La
subregin de los tepuyes, la Macarena y la zona transicional
Orinoco-Amazonas registran una baja riqueza, asociado al
bajo nivel de esfuerzo de muestreo en estas zonas. La mayor proporcin de endemismos se encuentra en la subregin Guayana (13 especies), en las restantes tres regiones
solo dos otres especies son exclusivas. De las 318 especies
de mamferos reportadas en la cuenca del Orinoco, 314 se
encuentran en alguna categora de amenaza segn la IUCN
(2010), el mayor nmero de ellas en la subregin Guayana. Se conocen seis tipos de uso que las comunidades dan
a los mamferos de la cuenca del Orinoco: caza deportiva,
de subsistencia (73 sp.), uso cultural (36 sp.), mascotas (35
sp.), comercio (incluyendo trico ilegal) y zoocra, principalmente en las subregiones de Guayana y los Llanos. Las
cuatro especies ms explotadas son Leopardus pardalis,
Leopardus wiedii, Panthera onca y Tapirus terrestris, con
cinco de los seis tipos de usos considerados.

Para la conservacin de la avifauna de la cuenca se nominaron 21 reas de inters: Macarena - Tinigua- Picachos, 2)
Guatiqua - Buena Vista- Guayabetal, 3) Orocu- CusianaCravo Sur, 4) sabanas inundables ro Ariporo, 5) conluencia ro Meta - Casanare, 6) Tam, 7) Sierra Nevada de Mrida, 8) Guaramacal, 9) Guatopo, 10) sabanas inundables del
bajo Apure, 11) Orinoco Medio-Caura-Caicara, 12) Bajo
Orinoco -Catillos de Guayana Imataca, 13) Cinaruco, 14)
conluencia ros Meta-Orinoco-Bita, 15) Tuparro Sipapo,
16) Estrella Fluvial de Inrida, 17) Ventuari, 18) Duida, 19)
Canaima-Gran Sabana,20) delta del Orinoco Capure y
21) Guaquinima Paragua.
Mamferos
Este grupo fue clasiicado en tres categoras: 1) mamferos
acuticos: incluye especies pertenecientes al orden Cetacea,
Mustelidae (nutrias nicamente) y Sirenidae; 2) mamferos
pequeos: incluye especies pertenecientes a los rdenes
Chiroptera y Rodentia, a excepcin del chigiro (Hydrochoerus hydrochaeris) y 3) mamferos medianos y grandes:
incluye todas las dems especies de mamferos excepto las
pertenecientes a los rdenes anteriormente mencionados
en las otras dos categoras.

Se nominaron 33 reas importantes para la conservacin de
estas especies: 1) bosques montaosos cordillera de la costa; 2) Vallecito-Macapo; 3) El Pial; 4) pramos norte; 5)
paramos centrales; 6) Galeras del Pao; 7) El Bal; 8) Sierra
de la Macarena; 9) humedales del Lipa; 10) Paz de Ariporo;
11) Cusiana Cravo Sur; 12) Cinaruco; 13) conluencia Bita-Meta-Orinoco; 14) ribera Arauca; 15) ribera Casanare;
16) ribera Meta; 17) transicin Orinoco-Amazonia; 18) tepuyes de la Guayana; 19) Canaima; 20) Duida-Marahuaca;
21) Sierra Maigualida; 22) Sierra de Parima; 23) Jaua-Sarisariama; 24) Alto Paragua 1; 25) Alto Paragua 2; 26) Alto
Paragua 3; 27) Canaima 1; 28) Canaima 2; 29) Caura; 30)
Estrella Fluvial de Inrida; 31) Imataca (bosques hmedos
Guayana); 32) Transicin Guayana Llanos y 33) Delta.

De acuerdo a las subcuencas hidrogricas y el tipo de paisaje y de cobertura vegetal, se deinieron ocho regiones: 1)
Andina , 2) piedemonte, 3) Serrana de la Macarena, 4) Llanos , 5) zona transicional Orinoco-Amazonas, 6) Guayana,
7) tepuyes y 8) Delta.

Ninguna regin cuenta con un alto esfuerzo de muestreo
de mamferos. Los mamferos acuticos as como los me-
31
RESUMEN EJECUTIVO
C. Lasso.
REAS PRIORITARIAS PARA LA

CONSERVACIN DE TODOS
LOS GRUPOS CONSIDERADOS
cuenca del ro Ariari hasta cruce con subcuenca del

ro Guejar. D) Este-sur: se retoma el lmite de la sierra
de La Macarena. Parte del rea nominada se encuentra
dentro del Parque Nacional Natural Sierra de la Macarena que se localiza en Colombia. Como principales
ros que atraviesan esta rea se pueden mencionar el
ro Guejar y el ro Guayabero con sus aluentes en la
parte alta de la cuenca.
A continuacin de describen las 19 reas priorizadas segn

el ejercicio de consenso (Figura 1).
1. Alto ro Meta
3. Estrella Fluvial de Inrida
Localizada en el piedemonte andino de la Cordillera

Oriental (vertiente oriental). Se encuentra principalmente en el departamento del Meta y en menor proporcin en los departamentos de Cundinamarca y
Boyac (Colombia), abarcando especialmente los municipios de Castilla La Nueva, San Carlos de Guaroa,
Acacias, Villavicencio, Restrepo, Cumaral, Medina,
Paratebueno, Cabuyaro, Barranca de Upa, Ubala, Santa Mara, San Luis de Gaceno y Puerto Lpez. Las coordenadas geogricas corresponden a 0341 457
N y 7245 7353 W. aproximadamente, entre los
160 m y 1400 m de altitud. La siguiente es la delimitacin del rea. A) Norte y norte-este: se delimit por
el ro Cienegal hasta su conluencia con el ro Upa.
B) Este: desde el ro Upa hasta su conluencia con el
ro Meta que despus se convierte en el ro Metica. C)
Sur: desde el ro Metica hasta su conluencia con el ro
Humadea. D) Oeste - noroeste: aguas arriba por el ro
Humadea hasta el corte con el lmite del piedemonte
hasta su cruce con el ro Cienegal. Como principales
ros que se encuentran en el rea se pueden mencionar el ro Humadea, Guamal, Guayuriba, Guatiquia,
Humea, Meta y el ro Upa. En esta rea tambin se
pueden encontrar las sabanas del Varital y de Potosi, la
Serrana de Las Palomas y el alto Pan de Azcar, entre
otros.
Comprende la regin denominada Estrella Fluvial del

ro Inrida, que incluye el ro Atabapo, Inrida y boca
del Guaviare, los cuales forman a su vez el ro Orinoco,
sobre la frontera de Colombia y Venezuela. Coordenadas: 02 40 y 04 36 N y 6635 y 6855 W. Abarca parte de los departamentos del Guaina y Vichada
en Colombia y el Estado Amazonas en Venezuela. Se
extiende desde los nacimientos del cao Guasacav
(Colombia), hasta el ro Matavn (lmite norte), incluyendo sus tributarios directos, sobresaliendo la conluencia de los ros Inrida, Atabapo, Guaviare y Orinoco. En el territorio colombiano, incluye la planicie
aluvial del ro Guaviare desde el Brazo Amanavn, la
cuenca baja del ro Inrida e incluye parcialmente la
zona conocida como Selva de Matavn. La mayor altura reportada para la zona es de 200 m y la menor de
90 m, sobre el cauce del ro Orinoco. Cuenta con una
supericie de 2.850.000 Ha. En la zona se encuentran
resguardos indgenas de diferentes etnias, entre ellas,
Piapoco, Sicuani y Puinaves. Se encuentra dentro de
la ecorregin denominada Bosques Hmedos del Ro
Negro y Blanco.
4. Corredor Bita-Meta-Orinoco
Comprende las zonas ms bajas de las cuencas del ro
Meta y Bita, los cuales desembocan sobre el ro Orinoco sobre la ciudad de Puerto Carreo, departamento del Vichada (Colombia). Tiene una extensin de
284.000 Ha. Se ubica entre los 05 51 y 6 26 N y entre
los 67 26 y 68 13 W, en alturas que varan entre los
90 y 50 m. Al sur limita con el cao Negro (Colombia)
y al norte, sobre territorio venezolano, con la divisoria
de aguas de los cauces menores que drenan hacia el ro
Meta. Esta zona se encuentra ubicada en la ecoregin
Llanos, con aloramientos menores propios del Escudo Guyans.
2. Alto ro Guaviare
Esta rea se localiza en el piedemonte andino de la cordillera oriental (vertiente oriental) en el departamento
del Meta (Colombia) e involucra los municipios de La
Macarena, Vista Hermosa, Mesetas, San Juan de Arama, Puerto Lleras, Puerto Rico, Fuente de Oro, Granada, El Castillo y El Dorado, entre otros. Las coordenadas geogricas corresponden a 02 11 03 46 N y
73 11 74 14 W, aproximadamente y situada entre
los 200 m y 1300 m de altitud. La delimitacin corresponde a la siguiente. A) Oeste: con la parte oriental de
la sierra de La Macarena y despus de la cota de 500 m
hasta el lmite de la subcuenca del ro Ariari. B) Norte:
lmite subcuenca del ro Ariari. C) Este: lmite sub-
5. Corredor Meta - Casanare

Se localiza en las planicies aluviales de los ros Meta y
Casanare en los departamentos de Vichada, Casanare,
32

A. Machado
6. Cusiana (Man/Tauramena)
Arauca y Meta (Colombia) y una pequea rea en el

Estado Apure (Venezuela). Involucra los municipios
de Orocu, San Luis de Palenque, Trinidad, Paz de
Ariporo, Hato Corozal, Cravo Norte, La Primavera,
Santa Rosala y Puerto Gaitn en Colombia y Pedro
Camejo en Venezuela. Las coordenadas geogricas
corresponden a 04 43 06 19 N y 69 16 71 24
W aproximadamente, entre los 70 m y 130 m de altitud. La delimitacin corresponde a un corredor de 5
km alrededor del cauce de los ros Casanare y Meta.
Por el noroeste limita desde la conluencia del ro Cravo Norte con el ro Casanare y de este a su vez con el
ro Meta, por el noreste desde la conluencia del cao
El Gallo con el ro Meta, hasta cerca de 16 km antes de
la conluencia de este con el ro Cravo Sur en el municipio de Orocue. A esta rea se encuentran cercanas las
sabanas de La Esmeralda, Camuara y El Campn.
Se ubica en el piedemonte andino de la Cordillera

Oriental (vertiente oriental) en el departamento de
Casanare (Colombia), principalmente en el municipio
de Mani y en menor rea en los municipios de Aguazul y Tauramena. Las coordenadas geogricas corresponden a 04 30 05 05 N y 71 50 72 43 W
aproximadamente, entre los 130 m y 650 m de altitud.
La delimitacin corresponde a los tributarios principales del ro Cusiana, el cual atraviesa el rea hasta su
conluencia con el ro Meta. En la parte nororiental se
encuentra la loma Tunda.
7. Humedales de Casanare (Paz de Ariporo Hato Corozal)

Se ubica en las sabanas inundables del departamento
de Casanare (Colombia), en el municipio de Paz de
33
RESUMEN EJECUTIVO
C. Lasso.
Ariporo. Las coordenadas geogricas corresponden a

05 37 06 07 N y 70 07 70 54 W aproximadamente, entre los 100 m y 130 m de altitud. La delimitacin por el norte corresponde al ro Ariporo hasta su
conluencia con el cao Palones Grandes. En el este va
en lnea recta hasta el lmite del rea nominada Corredor Meta-Casanare. Hacia el sur toma el curso del
cao Picapico y de otros drenajes menores que luego
conectan por el oeste en lnea recta con el ro Ariporo,
nuevamente. Otro drenaje de importancia que atraviesa el rea es el ro Agua Clara. En esta rea se encuentran las sabanas de Agua Clara y La Perra.
W, ubicada al oeste del Estado Barinas norte de Apure

y sur de Gurico (Venezuela). Se encuentra ubicada a
lo largo de las reas de desborde del ro Apure y sus
lmites son: A) Norte: Caparrito, cao Los Caballos,
Santa Lucia, cao El Gato, cao Paraparito, cao San
Pablo, cao El Cojn, ro Guanaparo, cao Guanaparo
Viejo, La Raya, cao Falcn, cao El Lajero, cao El
Garcero, Las Culebritas, cao Mocho, ro Apurito y
cao Cara. B) Sur: cao Guajiro, cao Setenta, represa
La Morita, cao Rabo de Iguana, cao Boca de Lamedero, cao Capuchinos, cao La Zancuda, ro Apure
Seco, La Casualidad, ro Apure Viejo, El Negro, cao
Turumba, ro Payara, cao El Machete y cao Palmarito. Finalmente, desde El Palaciego al oeste hasta
la conluencia del Apure Orinoco al este. Presenta
unidades de vegetacin como sabanas abiertas inundables, bosques ribereos semi-caducifolios y sabanas
arboladas con clima predominantemente basal seco.
8. Humedales de Arauca
Se ubica en las sabanas inundables del departamento de Arauca (Colombia) y Estado Apure (Venezuela), incluye los municipios de Cravo Norte, Arauca y
Arauquita (este ltimo en menor proporcin), en Colombia y Rmulo Gallegos en Venezuela. Las coordenadas geogricas corresponden a 06 18 07 06 N y
69 34 71 18 W aproximadamente, entre los 80 m y
150 m de altitud. La delimitacin en la parte norte corresponde a los cursos de varios ros y drenajes secundarios, incluyendo un tramo del ro Arauca y Capanaparo, y los caos Las Dantas, Agua Verde, Manantiales
y Cubarro. Por el este desde el ro Capanaparo traza
una lnea recta para tomar el ro Riecito en el municipio Rmulo Gallegos (Venezuela). Hacia el sur toma
el ro Cinaruquito y el cao Los Araguatos y de ah en
lnea recta hasta la conluencia del ro Cravo Norte con
el ro Casanare. Por el oeste toma el ro Cravo Norte
hasta el ro Lipa, luego el ro Ele o Cusay, el cao El
Dorado y conecta con el ro Lipa nuevamente. En esta
rea se encuentran las sabanas de La Pastora, San Jos
y Saladillales.
11. Macizo de El Bal

Corresponde al macizo de El Bal entre los 09 17 y
08 30 N y desde 67 45 y 68 48 W, ubicada al sur
del Estado Cojedes, oeste de Gurico y este de Portuguesa (Venezuela). Lmites. A) Norte: limita con La
Yagua, Guyabal, Fundo El Carmen, La Aduana y El
Placer. B) Sur: con Mata Oscura, El Chaparro, Boquerones, Costa de Gadn, Negro Bonito y Guadarrana.
C) Este: limita con el cao El Venado y a lo largo del
ro Chirgua. D) Oeste: con Chiriguare, Totumito, Garabito, Caurarito, Uverito y Jobal. Presenta unidades
de vegetacin de sabanas arbustivas, bosque de galera
semi-deciduos y bosques tropilos bajos caducifolios
con clima predominante basal seco.
12. Piedemonte de Barinas
9. Ro Negro - Estado Tchira
Cordillera de Mrida (425 km) entre 07 30 y 10 10N

y desde 69 20 a 70 50 W. Incluye los estados Tchira, Mrida y Trujillo y parte de Barinas, Lara y Portuguesa (Venezuela). El Ramal de Calderas se localiza en
la vertiente llanera de esta cordillera. Limita al norte
por el valle del ro Burate que lo separa de la Sierra de
Trujillo, hacia el NE por la seccin transversal del valle
del ro Bocon que lo diferencia del Ramal del Rosario
y al SO por el abra del ro Santo Domingo en la Mitiss
(Represa Jos Antonio Pez) que lo separa de la Sierra
Nevada. Se eleva desde el curso principal del ro Santo
Domingo en el Cerro La Camacha (3000 m), Pramo
del Volcn (3840 m), Pico El Girigay (3869 m), Pramo Bartolo (3400 m), Pico Calderas (3580 m), pramos Ortiz y Castillejo (3500 m) y Pico Peas Blancas
Cuenca media del ro Negro entre los 07 51 y 07

21N y desde 71| 47 y 72 24 O; se encuentra al oeste
del Estado Tchira (Venezuela) entre los 2500 m hasta
los 200 m y es parte de la cuenca del ro Apure. Colinda al norte con los Parques Nacionales Chorro del
Indio y Pramos Batalln y La Negra, y al sur tiene su
interseccin con el Parque Nacional El Tam. Presenta
tipos de vegetacin predominantes: bosques ombrilos submontanos/montanos siempreverdes y bosques
ombroilos basimontanos semi-deciduos estacionales
con un clima predominantemente hmedo.
10. Sabanas inundables del ro Apure

Llanos bajos (menos de 100 m) inundables del ro
Apure entre 08 12 y 07 30 N y desde 66 23 y 69 42
34

A. Machado
(3363 m). Las aguas del Ramal de Calderas drenan

hacia la red del ro Santo Domingo, destacan los ros
Calderas, La Yuca y el Masparro. Presenta la tpica secuencia de unidades ecolgicas descritas para las vertientes hmedas que inicia en las selvas submontanas
(500-1000 m), selvas semicaducifolias (1000-1800 m)
y nubladas (1800-3000) hasta los pramos (> 3000 m).
inundables, bosques ombrilos medios sub-siempre

verdes con clima predominante basal seco.
16. Sierra de Maigualida (ro Cuchivero)

Cuenca alta y media del ro Cuchivero (Venezuela),
entre 06 51 y 05 51 N y desde 64 58 y 65 38 W.
Se encuentra en el Estado Bolvar en lmites con el
Estado Amazonas (Venezuela). El rea prioritaria es
parte de la sierra de Maigualida a partir de los 150 m
aproximadamente. Lmites. A) Norte: con el raudal del
Zariapo y cerro la Culebra. B) Sur: con el cerro Campanero. C) Este: con los morichales El Pinal y El Pino.
D) Oeste: con la Sierra de Guamapi, Cuchivero, cerro
el Negro y cerro San Vicente. El rea es parte de las
cuencas de Cuchivero-Guaniamo y Caura donde nacen los ros Ziriapo, Mato, Nichare y Cuchivarito. Presenta unidades de vegetacin de bosques ombrilos
basimontanos, submontanos y montanos con un clima
predominantemente hmedo.
13. Conluencia ro Orinoco-ro Caura

Planicies aluviales de la conluencia del ro Caura y
Orinoco (Venezuela), entre 08 4 y 07 20 N y desde 64 48 y 65 58 W. Se distribuye en lmites de los
estados Gurico, Anzotegui y Bolvar y hace parte
de las cuencas de los ros Zuata, Claro, Mapire - Ature, Carapa, Algarrobito, Manapire, Tucuragua, Caura
y Cuchivero - Guaniamo. Corresponde a las planicies
inundables desde la conluencia de los ros. Al sur limita con los centros poblados de Guayabo, Ariapo,
El Rosario y Cuchivero. Presenta una vegetacin dominante de bosques ribereos estacionalmente inundables con alguna presencia de sabanas arbustivas; el
clima predominante es basal seco.
17. Ro Ventuari
Cuenca alta y media del los rios Ventuari y Manapiare
(Venezuela), entre 05 48 y 04 1 N y desde 65 43 y
66 46 W; se encuentra en el norte del estado Amazonas donde limita con el estado Bolvar. El rea es parte
de la cuenca de Ventuari. Lmites. A) Norte: limita con
las serranas de Guayapu, El Santo y Yutaje. B) Este:
llega hasta el centro poblado de Majagua y conluencia de los ros Asita y Ventuari. C) Oeste: limita con
cao Lombriz, el cerro Marairona y Serrania Mapichi.
D) Sur: llega hasta Yacuari en lmites nororientales del
Parque Nacional Yapacana. Presenta variedades de tipos de vegetacin entre los que predominan bosques
ombrilos submontanos siempreverdes y boques ombrilos siempreverdes, parcialmente inundables con
clima hmedo.
14. Isla de Mamo

Isla de Mamo (Venezuela), situado entre los 08 27 y
08 6 N y desde 62 51 y 63 34 W; incluye los estados Anzotegui y Bolvar (Venezuela) y hace parte de
las cuencas de los ros Morichal Largo Uracoa Tigre y Maparo Curiapo Orocopiche Marhuanta
y el propio cauce principal del ro Orinoco, donde se
dispone la isla. Corresponde a los bosques de galera
semi-caducifolios con morichales asociados al ro
Orinoco, desde el centro poblado de La Soledad hasta
la poblacin de Matanzas al oeste. Con un clima predominantemente basal seco.
15. Corredor bajo Orinoco-Delta sur
18. Cuenca rios Tomo y Vichada
Delta del ro Orinoco (Venezuela), entre 09 20 y 08

23 N y desde 60 38 y 62 22 W; incluye los estados
Delta Amacuro y Monagas y es parte de la reserva de
la biosfera Delta del Orinoco. En el oeste se desprende
de los brazos del delta del Ro Orinoco a partir de la
poblacin Los Castillos; el lmite sur direccin oriente
corresponde al lmite de la cuenca delta del Orinoco
hasta Punta Yautica; por el brazo norte pasando por
los centros poblados de Barrancas, El Mosquero, Guiniquina, El Borbolln hasta Punta Tobejuga. Al oriente
limita con la costa continental de Venezuela. Presenta unidades de vegetacin como manglares, bosques
ombrilos y palmares, sabanas arbustivas y/o palmas
Esta zona abarca la parte ms baja del interluvio de los

ros Tomo y Vichada, excluyendo el Parque Nacional
Natural El Tuparro, partiendo desde el oeste a la altura
del cao Yacuera en el departamento del Vichada (Colombia). Cuenta con una supericie de 610.000 Ha y se
ubica entre los 04 40 y 05 16 N y 67 46 y 69 34
W; altitudinalmente se encuentra entre los 80 y 140 m.
La zona ms baja corresponde a la desembocadura del
Cao Tiro sobre el ro Orinoco justo al frente de la Isla
Ratn (Venezuela). La vegetacin dominante se encuentra conformada por sabanas y bosques de galera
sobre mantos de sedimentos cuarzosos del Terciario
provenientes del Escudo Guayans.
35
RESUMEN EJECUTIVO
C. Lasso.
19. Corredor medio Orinoco
subregin Delta alberga la mayor riqueza de especies (42

sp.- 48,3 %) y las subcuencas del alto Orinoco en el estado Amazonas la mayor cantidad de especies endmicas de
crustceos; 17 especies endmicas de cangrejos (19,5 %) y 9
especies endmicas de camarones (11,5 %) habitan en toda
la cuenca en el sector venezolano. Aunque pocas especies
tienen valor comercial se mencionan algunos casos de especies localmente importantes por su consumo y comercio.
Esta zona comprende un corredor de 15 km de ancho sobre el ro Orinoco, partiendo desde la desembocadura del ro Matavn (Colombia) hasta el sector
conocido como ro Parguaza, en el Estado Bolvar
(Venezuela). La mayor altura registrada en este sector
es de 400 m al norte del Cerro Campana. Tiene una
extensin de 800.000 Ha y se encuentra entre los 04
28 6 35 N y 68 0 67 1 W. Esta zona se encuentra
ubicada dentro de la eco-regin Llanos en contacto
con las ecoregiones bosques hmedos del ro Negro y
Blanco y los bosques hmedos de las tierras altas de
las Guayanas.
Mamferos acuticos de la Orinoquia venezolana

Actualizacin de la distribucin geogrica, hbitat, abundancia y amenazas para la conservacin de los mamferos acuticos, manat (Trichechus manatus), delines (Inia
geofrensis, Sotalia sp.), nutrias (Pteronura brasiliensis, Lontra longicaudis), perrito de agua (Chironectes minimus) y
chigire (Hydrochaeris hydrochaeris) en la cuenca del Orinoco en Venezuela. Resultado de la revisin de colecciones
(museos nacionales), referencias bibliogricas, consultas a
expertos y observaciones personales. La mayora de estas
especies carece de estudios que permitan establecer su estatus poblacional y la informacin existente sobre aspectos
ecolgicos se encuentra fragmentada y dispersa.
ESTUDIOS DE CASO
Se presentan siete estudios inditos sobre biodiversidad,
ecologa y efectos antrpicos sobre los ecosistemas de la
cuenca del Orinoco. Tres de ellos relativos a Colombia, tres
a Venezuela y uno en ambos pases.
Evaluacin de la contaminacin por mercurio en

peces de inters comercial y de la concentracin
de organoclorados y organofosforados en el agua
y sedimentos de la Orinoquia
Flora de la cuenca del Orinoco til para el sostenimiento de la diversidad ctica regional
Investigacin sobre las semillas, hojas, frutos y lores de 230
especies de plantas del bosque inundable y de tierra irme,
consumidas por 82 especies de peces de las familias Anostomidae, Characidae, Doradidae, Auchenipteridae y Pimelodidae. El estudio de esta relacin alimentaria aporta datos
relevantes para el conocimiento de los ciclos productivos
de los peces, la ictiocoria, el valor nutricional y la diversidad de lora consumida y el valor ecolgico de los bosques
inundables de gran utilidad para el manejo sostenible, la
acuicultura y la conservacin de los ecosistemas de la cuenca del Orinoco.
Resultados de la evaluacin de la concentracin de mercurio organoclorados y organofosforados en el agua y

sedimentos de la cuenca del Orinoco, causado por la fumigacin masiva de cultivos ilcitos y otras razones en la
zona. En Colombia, se tomaron muestras en los ros Meta,
Guaviare, Inirida, Orinoco y la conluencia Meta-Orinoco.
En Venezuela, las evaluaciones se hicieron en la conluencia del Ventuari-Orinoco, en los ros Orinoco y Apure. Los
resultados muestran elevadas concentraciones de mercurio. En Colombia, 16 de 17 especies analizadas presentaron
valores del ndice Cuota de Riesgo (HQ)>1 y en Venezuela
13 de 18 especies. Estos valores sugieren una seria situacin
de riesgo para la salud de las poblaciones locales, debido al
consumo de pescado.
El fuego como parte de la dinmica natural de las

sabanas en los Llanos Orientales de Colombia
La actividad del fuego es esencial en la dinmica ecolgica
de las formaciones vegetales de praderas, pastizales naturales, sabanas y herbazales. Esta dinmica ha contribuido a
que en promedio 30.000 km2 de sabanas se hallan quemado
entre el 2000 y 2009, equivalente al 19% de este territorio.
Estos eventos se maniiestan por causas naturales y no naturales. De ser removido este proceso, las sabanas pueden
ser fuertemente transformadas y la prdida de hbitat y especies puede ocurrir. Actualmente los procesos de transformacin que estn afectando estas sabanas aparentemente
han modiicado los patrones de fuego.
Crustceos decpodos de la Orinoquia venezolana: biodiversidad, consideraciones biogeogricas

y conservacin
Evaluacin preliminar sobre el estado del conocimiento
y los vacos de informacin de este grupo de fauna acutica en la cuenca del Orinoco. Actualmente se registran
87 especies de crustceos decpodos correspondientes a
34 especies de camarones y 53 especies de cangrejos. La
36

A. Machado
Efectos en la ecologa de un humedal de los Llanos de venezuela (cuenca del Orinoco) causados
por la construccin de diques
cia la sabana, ocasiona alteraciones fsicas, qumicas y biolgicas a tres niveles: 1) prdida de conectividad sistema
lntico-ltico, 2) limitacin en el lujo de nutrientes y 3)
disminucin de la riqueza de especies.
Como en todos los humedales, dos factores afectan de forma determinante el ecosistema: la calidad y la cantidad de
agua. En el caso de los humedales llaneros, la cantidad de
agua disponible ha sido reducida y regulada durante los
ltimos 70 aos mediante la construccin de mdulos en
las tierras bajas (sabanas inundables) y represas en las secciones medias y altas de las cuencas. La Estacin Biolgica
El Fro, ha sido por cinco dcadas, uno de los mayores escenarios de estudio y conservacin de la biodiversidad en
los Llanos de Venezuela. En este caso, documentamos las
observaciones y conclusiones luego de dos dcadas (19882008) de ocurrencia de fenmenos anuales tpicos del humedal. Ciertos eventos inusuales durante algunos de esos
aos desencadenaron cambios clave para interpretar cmo
el impedimento al desborde de los grandes ros y caos ha-
Evaluacin y oferta regional de humedales de la

Orinoquia: contribucin a un sistema de clasiicacin de ambientes acuticos
Aporte de criterios tcnicos para ajustar el sistema de clasiicacin de ambientes acuticos de la orinoquia colombiana. Hace un anlisis de los diferentes acercamientos de
clasiicacin y propone jerarquas de clasiicacin preliminares. Se describen complementariamente los principales
insumos cartogricos existentes para la delimitacin de
estos ambientes orinoquenses, incluyendo una propuesta
metodolgica para el ensamblaje de los criterios propuestos
en el sistema de clasiicacin.
37
Curatella americana. Casanare. Foto: A. Navas.
1.
INTRODUCCIN
A. Barbarino.
Carlos A. Lasso Alcal, Jos S. Usma, Anabel Rial B., Judith Rosales y J. Celsa Searis
ANTEDECENTES
Al introducir esta obra deinimos la Orinoquia en un contexto ecohidrogrico como: cuenca hidrogrica binacional colombo-venezolana, donde se localiza la red luvial
que recoge la mayor proporcin de las aguas corrientes del
norte de Suramrica, las cuales luyen hacia el este y drenan
tierras de los ecosistemas de los macizos guayaneses, las
cordilleras andinas, las montaas de la costa y las planicies
de los llanos, a travs de una serie de capturas de miles de
tributarios, desde su nacimiento en la Sierra Parima hasta
su desembocadura deltaica en el Ocano Atlntico, reprocesados por la inluencia de los ecosistemas ribereos inundables en las planicies de inundacin actuales a lo largo de
paisajes luviales.
Desde hace varias dcadas diversas organizaciones de ambos pases han contribuido directa o indirectamente a la
estrategia de conservacin y uso sostenible de la biodiversidad en la cuenca del ro Orinoco, desde diferentes aproximaciones y enfoques.
En 1982 Franz Weibezahn coordin en Venezuela el proyecto multidisciplinario: Ecosistema Orinoco (PECOR),
un estudio de referencia del ro Orinoco como Sistema
Ecolgico -lo que hoy llamaramos socioecosistema-, que
result de la alianza entre la Universidad Simn Bolvar, la
Universidad de Colorado (USA), Petrleos de Venezuela
y el Ministerio del Ambiente. A este proyecto le siguieron
varias iniciativas locales como la Subcomisin de Limnologa del Orinoco (FUNDACITE-Guayana-Programa de
Limnologa del Orinoco) de la que surgi el Subprograma
Orinoco del Programa de Biodiversidad de la Regin Guayana - Bioguayana (FUNDACITE Guayana - Universidad
Nacional Experimental de Guayana UNEG- Fundacin La
Salle de Ciencias Naturales FLSCN), que ha apoyado las actividades del Instituto de Limnologa del Orinoco en Caicara (Universidad de Oriente). Los proyectos de Limnologa
del Caura y la Laguna de Mamo, realizados por la Estacin
Hidrobiolgica de la FLSCN y en cuyo marco desde el ao
2002 se desarroll el Proyecto Corredor Orinoco (coordinado por la UNEG).
En el marco del Primer Taller Binacional (Colombia-Venezuela) sobre la Identiicacin de las reas Prioritarias para
la Conservacin y Uso Sostenible de la Biodiversidad en
la Cuenca del Orinoco (Bogot, 21 al 25 de septiembre del
2009), se deinieron sus lmites al occidente por la divisin
de aguas de la Cordillera Oriental en Colombia, al oriente
por su desembocadura en el Ocano Atlntico, al norte por
la divisoria de aguas de la vertiente sur de la Cordillera de la
Costa en Venezuela y, al sur por la cuenca del ro Guaviare,
incluyendo los ros Inrida y Atabapo, as como el Estado
Amazonas de Venezuela, excluyendo la cuenca del ro Negro.
39
INTRODUCCIN
A. Navas.
al. 2009, Lasso et al. 2009, Renjifo et al. 2009, Usma et al.
2009). En Venezuela, la alianza entre ms de 50 instituciones y sus investigadores, ha contribuido al conocimiento
de la riqueza biolgica de la Orinoquia. Los trabajos ms
representativos en los ltimos 20 aos incluyen los desarrollados en la cuenca del ro Cucurital en la Guayana venezolana por la FLSCN -quizs el nico proyecto de campo
de larga duracin y a lo largo de un gradiente altitudinal
y estacional de una cuenca hidrogrica -, (Proyecto N
98003384 de la Agenda Biodiversidad FONACIT) (Searis
2008). Mencin aparte requieren las Evaluaciones Biolgicas Rpidas realizadas por Conservacin Internacional
Venezuela (CI Venezuela) y sus socios, especialmente
FLSCN y la Universidad Central de Venezuela (UCV), en
las que se estudiaron a profundidad varias cuencas y regiones de la Orinoquia: cuenca del ro Caura (Chernof et
al. 2003 ); delta del Orinoco y golfo de Paria- (Lasso et al.
2004); conluencia de los ros Ventuari y Orinoco (Lasso
et al. 2006); alto Paragua-Caron (Searis et al. 2008) y el
Ramal de Calderas, en el piedemonte andino-orinoquense
(Rial et al. 2010). Otras contribuciones de envergadura en
la regin del Escudo Guayans incluyen el ejercicio de Deinicin y Priorizacin de reas del Escudo Guayans en la
Orinoquia Venezolana llevado a cabo por BioHbitat y CI
Venezuela en 2008 y la evaluacin de la biodiversidad del
mayor parque nacional del pas con ms de 3.000.000 de
hectreas, el Parque Nacional Canaima (Searis et al. 2009).
En 1992 Colombia llev a cabo un diagnstico y deinicin

de prioridades para la conservacin y manejo de la biodiversidad en la Orinoquia colombiana a travs del Centro
para la Investigacin en Sistemas Sostenibles de Produccin Agropecuaria (CIPAV), la Fundacin Horizonte Verde
y WWF Colombia. En el 2000 el Instituto de Investigacin
de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt (IAVH),
inici gestiones ante el gobierno alemn a travs de la GTZ
para ejecutar el proyecto Diversidad Biolgica y Desarrollo en Ecorregiones Estratgicas de Colombia - Orinoquia,
mientras que en Venezuela en esa fecha la Fundacin para
la Defensa de la Naturaleza (Fudena) daba inicio al proyecto GEF Conservacin y Uso Sostenible de la Biodiversidad
en la Ecorregin de los Llanos.
En el 2003, la campaa mundial de WWF Aguas para la
Vida prioriz cinco cuencas estratgicas del planeta y inanci el proyecto La cuenca del ro Orinoco: una aproximacin al manejo integrado de la cuenca, el cual integr la
informacin producida por las dos iniciativas de conservacin lideradas, respectivamente, en Venezuela y Colombia
por Fudena y el IAvH.
En el marco de este proceso de integracin de informacin
se realizaron en Colombia varios talleres de conservacin
de carcter binacional, en temas de biodiversidad acutica (WWF y Fudena 2004), peces migratorios (Incoder y
WWF 2004), aves migratorias (TNC et al. 2006), caimn
del Orinoco (UESPNN 2008) y peces ornamentales (WWF
et al. 2005, MAVDT et al. 2008). Igualmente se realizaron
dos ejercicios de priorizacin con los sectores palma de
aceite (WWF, IAvH y Fedepalma) e Hidrocarburos (ANH,
TNC, IAvH e Ideam), para ordenar las reas clave para la
conservacin de la biodiversidad e incorporar criterios de
sostenibilidad ambiental en el desarrollo de sus actividades.
En Venezuela, Fudena y la Fundacin La Salle de Ciencias
Naturales apoyaron estos proyectos que establecieron la lnea base de informacin en los ejes del conocimiento, conservacin y aprovechamiento, dentro de la Poltica Nacional de Biodiversidad, recogidos en la propuesta tcnica del
Plan de Accin en Biodiversidad de la Cuenca del Orinoco
(Colombia 2005 2015) o PARBO.
Tambin el conocimiento hidrosedimentolgico y geoqumico del Orinoco ha sido incrementado gracias a la atencin de la Universidad Central de Venezuela, Universidad
Simn Bolvar, Universidad de Oriente e Instituto Venezolano de Investigaciones Cienticas. Estudios publicados
por Weibezahn et al. (1990), Colonnello (1990 a, b), Vsquez et al. (1990) y Vsquez y Wilbert (1992), entre otros,
son hoy da una referencia fundamental. La aproximacin
de Instituto Geogrico Agustn Codazzi (IGAC) (1999),
sobre los paisajes isiogricos de la Orinoquia en Colombia, tambin ha sido una herramienta muy til para el desarrollo de posteriores estudios en este pas. Desde hace
tres aos Venezuela incluy al Orinoco en el Programa
del Observatorio de Grandes Ros del IRD Hybam a travs
de un convenio entre el IRD de Francia y la Universidad
Nacional Experimental de Guayana, en el que tambin
participan el Instituto de Mecnica de Fluidos (IMF) de la
Universidad Central de Venezuela y el Ministerio del Poder
Popular para el Ambiente. Al mismo tiempo se inicia otro
estudio interinstitucional para analizar la transferencia hidrosedimentaria en el bajo Orinoco a cargo de Ecos Nord
- Centro de Investigaciones Ecolgicas de la UNEG - IMFUCV (Venezuela) e IRD, GeoLab -Universidad Clermont
Los estudios multidisciplinarios e interinstitucionales de

biodiversidad de la ltima dcada efectivamente han actualizado y aportado al conocimiento y conservacin de
la lora y la fauna de reas poco conocidas en la cuenca.
Destacan en Colombia los realizados en el Parque Nacional
Natural El Tuparro (Villareal-Leal y Maldonado-Ocampo
2007), Selva de Mataven (Villareal-Leal et al. 2009) y la Estrella Fluvial del ro Inrida (Crdenas et al. 2009, Ferrer et
40

C. Lasso.
BIBLIOGRAFA
Ferrand y EcoLab - Universidad de Toulouse (Francia). Por

su parte, el IDEAM en Colombia y el Minamb en Venezuela, mantienen una red de estaciones hidroclimatolgicas en
diferentes sitios de la cuenca que ofrecen registros desde
hace casi un siglo como es el caso de la Estacin de Ciudad
Bolvar desde 1923.
Recientemente, la Facultad de Administracin de la Universidad de Los Andes en respuesta a una iniciativa de la

Corporacin Autnoma Regional de la Orinoquia (Corporinoquia), publican un documento muy interesante, cuyo
objetivo fue propiciar y estimular un dilogo social sobre
el futuro de la Orinoquia colombiana (Andrade-Prez et al.
2009).
Con el objetivo de analizar en conjunto el conocimiento

que sobre esta cuenca binacional tenemos en ambos pases, ms de 32 instituciones participaron en el Primer Taller Binacional de Identiicacin de reas Prioritarias para
la Conservacin y Uso Sostenible de la Biodiversidad en
la Cuenca del Orinoco. Flora y vegetacin, insectos, peces,
anibios y reptiles, aves y mamferos, fueron los grupos
considerados en la evaluacin del estado del conocimiento,
a partir del cual se obtuvieron por consenso las 19 reas
prioritarias de conservacin en la cuenca binacional del
Orinoco.
En las pginas siguientes, se muestran los resultados de este

anlisis, incluyendo nueve captulos relativos a la descripcin del medio biofsico, la aproximacin metodolgica, la
argumentacin de cada grupo biolgico para su respectiva
deinicin de reas prioritarias y inalmente un conjunto de
estudios de caso inditos en temas clave. La informacin
que aporta este documento servir para el entendimiento
de la biodiversidad de la cuenca, sus componentes, procesos, distribucin y patrones biogeogricos actuales, y
permitir considerar las reas propuestas como espacios
geogricos nicos que ameritan acciones urgentes de conservacin para el bienestar de ambos pases.
41
Crdenas D., N. Castao, S. Sua (2009) Flora de la Estrella Fluvial de Inrida (Guaina, Colombia). Biota Colombiana 10(12):1-30.
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sostenible del comercio internacional de peces ornamentales de
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Hymenaea sp. Casanare. Foto: A. Navas.
Morichal. Tauramena, Casanare. Foto: F. Nieto
2.
METODOLOGA:
PRIORIZACIN DE REAS PARA LA

CONSERVACIN Y USO SOSTENIBLE DE LA
BIODIVERSIDAD EN LA CUENCA
DEL ORINOCO
C. Lasso.
Carlos A. Lasso, Jos S. Usma, Fernando Trujillo,

Mnica Morales-Betancourt, Carlos Sarmiento y Csar F. Surez
MBITO GEOGRFICO
Cordillera de la Costa en Venezuela y al sur, la cuenca del
ro Guaviare incluyendo Inrida y Atabapo y todo el Estado
Amazonas de Venezuela, excluyendo la cuenca del ro Negro (Figura 2.1).
Para efectos de este ejercicio de priorizacin, los lmites de

la cuenca del ro Orinoco fueron deinidos al occidente por
la divisin de aguas de la Cordillera Oriental en Colombia,
al oriente por su desembocadura en el Ocano Atlntico,
por el norte la divisoria de aguas de la vertiente sur de la
Figura 2.1 Lmites de la cuenca del ro Orinoco considerada en el anlisis de priorizacin.
45
METODOLOGA:
PRIORIZACIN DE REAS PARA LA CONSERVACIN Y USO
SOSTENIBLE DE LA BIODIVERSIDAD EN LA CUENCA DEL ORINOCO
C. Lasso.
PASOS METODOLGICOS
(Basado en Lasso 2008)
Anlisis de estado del conocimiento por

grupo taxonmico
- Riqueza
- Especies endmicas
- Especies amenazadas
Valoracin de la
Importacia biolgica
Nominacin de reas importantes

por grupo taxonmico
reas importantes para la

conservacin de la biodiversidad
Valoracin de las
amenazas - presiones
Anlisis de actores
y oportunidades
Seleccin de
prioridades de conservacin
Paso 1. Deinicin de las subregiones biogeogricas

de la Orinoquia segn cada grupo taxonmico
Productos de este paso:

a. Mapa de unidades biogeogricas/subcuencas de cada
grupo.
b. Matriz de las unidades biogeogricas/subcuencas de
cada grupo.
Para la compilacin y anlisis de la informacin, cada uno

de los grupos de trabajo de lora y fauna terrestre (insectos,
anibios-reptiles, aves y mamferos) deini las subregiones
biogeogricas y/o ecorregiones que consider pertinente
para su grupo. Esta regionalizacin permite conocer el mbito biolgico en el cual se deinen las reas importantes
de conservacin para cada grupo taxonmico (Dinerstein
2000, Abell et al. 2002). Para el caso de los peces, esta informacin fu compilada a nivel de las 24 subcuencas hidrogricas deinidas por Lasso et al. (2004a) y a partir de las
regiones biogeogricas deinidas por Lasso et al. (2004b),
las cuales fueron complementadas y corregidas en la medida de la nueva informacin recopilada en el taller binacional (ver captulo de peces para mayor detalle).
Paso 2. Estado del conocimiento por grupos en cada

subregin zoogeogrica, itogeogrica o subcuenca
Unidades de trabajo: subregiones biogeogricas subcuencas
Variables del estado de conocimiento:
Esfuerzo de muestreo
Nivel de conocimiento
Vacios de informacin
46

C. Lasso.
Valoracin puntaje de las variables: 4 = Alto; 3 = Medio; 2

= Bajo y 1 = Muy Bajo.
especies amenazadas, especies con valor de uso y procesos ecolgicos-evolutivos.
En este paso los especialistas por grupo taxonmico valoraron cada una de las subregiones biogeogricas, ecorregiones o cuencas (unidades de anlisis deinidas segn el
caso), con base en la experiencia y conocimiento de cada
uno de los integrantes de cada grupo de trabajo. Esta valoracin cuantitativa en cuatro rangos ser tomada en cuenta
en pasos posteriores para nominar reas de importancia
por grupo taxonmico.
Paso 4. Nominacin de reas importantes para la

conservacin de cada grupo
Unidades de trabajo: reas nominadas por cada grupo
Tomando como base las unidades biogeogricas deinidas para cada grupo taxonmico (Paso 1), la valoracin
del estado del conocimiento (Paso 2) y la valoracin de
la importancia biolgica (Paso 3), los especialistas delimitaron durante el taller binacional reas de importancia
para la conservacin utilizando cartografa base a escala
1:1.500.000. Estas reas fueron revisadas a la luz de la ubicacin geogrica y los criterios de delimitacin indicados
en el taller. Para ello, se emple la informacin cartogrica
bsica y temtica disponible en cada caso, incluyendo mapas e imgenes satelitales.

a. Matriz (tabla base) con valor asignado de esfuerzo de
muestreo, nivel de conocimiento y vacos de informacin por subregiones o subcuencas para cada uno de los
grupos.
b. Mapas temticos de esfuerzo de muestreo, nivel de conocimiento y vacos de informacin por subregiones o
subcuencas para cada uno de los grupos.
Razn para la nominacin del rea (sumatoria de las siguientes variables):

Riqueza de especies (4 = alto; 3 = medio; 2 = bajo y 1
= muy bajo)
Endemismo (4 = alto; 3 = medio; 2 = bajo y 1 = muy
bajo)
Especies amenazadas (4 = alto; 3 = medio; 2 = bajo y 1
= muy bajo)
Especies con valor de uso (4 = alto; 3 = medio; 2 = bajo
y 1 = muy bajo)
Procesos ecolgicos (4 = alto; 3 = medio; 2 = bajo y 1
= muy bajo)
Paso 3. Valoracin de la importancia biolgica

Unidades de trabajo: subregiones biogeogricas o subcuencas
Variables de biodiversidad:
Nmero de especies: riqueza.
Nmero de endemismos.
Nmero de especies amenazadas (de acuerdo a Libros
Rojos Nacionales).
Nmero de especies con valor de uso (pesca de consumo, ornamental, deportivo recreativo, turstico, sanitario, piscicultura, cacera, zoocra, medicinal, comercio, subsistencia, cultural).
Procesos ecolgicos o evolutivos relevantes (p. e. pasos
migratorios, anidamiento, descanso, reas de reproduccin y refugio, etc.).
La valoracin inal puntaje responde a la sumatoria de

la valoracin de los criterios anteriormente descritos. Los
rangos fueron los siguientes: 16 a 20 = Alto; 11 a 15 = Medio; 6 a 10 = Bajo y 1 a 5 = Muy Bajo.

a. Matriz (tabla base) con valores absolutos de riqueza,
endemismos, especies amenazadas y con valor de uso,
para cada rea nominada por cada grupo.
b. Mapas de las reas nominadas para cada grupo de
acuerdo a la sumatoria de las variables (endemismos,
especies amenazadas, especies con valor de uso y procesos ecolgicos-evolutivos).
Valoracin puntaje de las variables: dado que estos valores absolutos variaron para los diferentes grupos, cada
mesa de trabajo deini sus respectivos rangos de puntaje
(Alto, Medio, Bajo, Muy Bajo).

a. Matriz (tabla base) con valores absolutos de riqueza,
endemismos, especies amenazadas y con valor de uso,
por subregiones o subcuencas para cada uno de los
grupos. Los procesos ecolgicos y/o evolutivos fueron
descritos en la medida de lo posible.
b. Mapas temticos para cada uno de los grupos y por
subregiones o subcuencas, de riqueza, endemismos,
Paso 5. Seleccin de reas prioritarias para la conservacin de la biodiversidad de la cuenca

Etapa 1
Cartogricamente se superpusieron las reas nominadas
de todos los grupos taxonmicos, generando un solo mapa
de reas importantes para la conservacin de la biodiversi-
47
METODOLOGA:
PRIORIZACIN DE REAS PARA LA CONSERVACIN Y USO
SOSTENIBLE DE LA BIODIVERSIDAD EN LA CUENCA DEL ORINOCO
C. Lasso.
dad para la cuenca. De esta manera la valoracin inal de

estas reas responde a la suma de las valoraciones de cada
grupo; as una regin que posee un mayor nmero de coincidencias y a su vez valoraciones altas en el paso 4, obtendr
la caliicacin ms alta.
PROCESAMIENTO DE
INFORMACIN GEOGRFICA Y GENERACIN DE MAPAS
TEMTICOS
El rango de valor de cada rea nominada por grupo est entre 5 y 20. Al ser sumados los seis grupos (plantas, insectos,
peces, anibios-reptiles, aves y mamferos) se obtuvieron los
siguientes rangos:
Alta: entre 91 y 120 (6 grupos x 20: caliicacin nominacin Alta)
Media: entre 61 y 90 (6 grupos x 15: caliicacin nominacin Media)
Bajo: entre 31 y 60 (6 grupos x 10: caliicacin nominacin Baja)
Muy bajo: hasta 30 (6 grupos x 5: caliicacin nominacin Muy Baja)
Desarrollo e implementacin de las bases de datos

La base de datos se desarroll en MS Access 2000 para facilitar su interoperabilidad con diferentes paquetes ESRI
(ArcView 3.2 y ArcGIS 9.3) y se aliment con las tablas obtenidas de las mesas de expertos de los grupos temticos
(lora y fauna). Estas tablas soportaron la generacin de los
productos cartogricos. Se registraron 220 objetos distribuidos de la siguiente manera:
71 subregiones biogeogricas para los seis grupos taxonmicos (lora y fauna).
29 cuencas hidrogricas empleadas para el anlisis de
importancia biolgica del grupo de peces.
101 reas nominadas por los diferentes grupos.
19 reas seleccionadas por consenso de la interseccin
de las anteriores y otras adicionadas por la plenaria del
grupo de especialistas.
Espacialmente, el mapa generado para representar las reas

importantes para la conservacin de la cuenca del ro Orinoco es una grilla de 25 Km2 de resolucin espacial, la cual
se gener previamente producto de la suma de las reas
nominadas. En cada grilla se obtuvo el valor promedio en
cada una de las variables caliicadas por los especialistas
(Paso 4) y cuya suma aritmtica representar el mapa de
rea importantes de todos los grupos taxonmicos. Visualmente se resalta las reas con mayores valores generando
cinco intervalos aplicando el mtodo logartmico.
El procesamiento de los datos se hizo usando ArcGIS 9.3 y

ArcView 3.2. Para efectos de planimetra (medicin de reas
y distancias), los datos recopilados fueron transformados a
proyeccin World Mercator (sistema de coordenadas planas en metros con origen 0 de latitud y 0 de longitud). Los
productos inales muestran el sistema de coordenadas en
grados, minutos y segundos. La cartografa base de referencia correspondi a los datos previamente compilados por
WWF Colombia adicionando algunas fuentes nuevas de
informacin, como es el caso de la hidrografa compilada
y publicada por la Comunidad Andina de Fomento (CAF
2009) y el modelo digital de terreno del SRTM modiicada
por el (CGIAR-CSI 2009) y re-muestreada a 500 m de resolucin.

a. Matriz con la lista de reas clave seleccionadas y su puntaje.
b. Mapa de reas clave seleccionadas resultantes del ejercicio de consenso grupal.
Paso 6. Reconocimiento de amenazas y oportunidades para la conservacin
Los polgonos preliminares, identiicados y trazados por

los diferentes grupos de especialistas, fueron revisados de
acuerdo a la ubicacin geogrica y criterios de delimitacin indicados en el taller. Para ello, se emple la informacin cartogrica bsica y temtica disponible en cada caso,
incluyendo adems mapas e imgenes satelitales en lnea
provistos por diferentes servicios, entre ellos Google Earth,
Goggle Maps, Global Land Cover Facility, entre otros.
De manera preliminar y como un paso previo al II Taller

Binacional a realizarse en el 2010 sobre amenazas y oportunidades para la conservacin de la biodiversidad en la
cuenca, cada uno de los grupos temticos de lora y fauna,
identiicaron y describieron las amenazas ms importantes
para la biodiversidad as como las oportunidades para su
conservacin, con nfasis en las reas nominadas. Estos insumos sern utilizados para el prximo taller donde sern
representadas cartograicamente y cuantiicadas en la medida de lo posible.
Para la delimitacin deinitiva se us como referencia la

cartografa base ya mencionada y modelos digitales de terreno obtenidos del programa Shuttle Radar Topography
48

C. Lasso.
Mission (NASA 2000), modiicado y re-muestreado a 500

m de resolucin por CGIAR (CGIAR 2009). De este ltimo
se derivaron curvas de nivel y cuencas hidrogricas cuando
fue necesario. Lo anterior permiti ajustar las reas a escala
1:1000.000 bajo el sistema de referencia WGS-84, posteriormente reproyectado al sistema World Mercator (origen
0 Lat y 0 Long), para el clculo preliminar de extensin
en hectreas. Posteriormente cada rea fue transformada al
datum local respectivo bajo el Sistema UTM.
BIBLIOGRAFA
Mapas de contexto
Los mapas de contexto como su nombre lo indica, buscan

brindar elementos del producto inal a los lectores para
valorar y entender la distribucin de las reas seleccionadas y las variables de importancia biolgica, pesqueras y
poblacin tnica. Las fuentes de informacin fueron las
siguientes:
Hidrografa general, vas terrestres, poblacin y divisiones poltico administrativas (Corporacin Andina de
Fomento CAF y Digital Chart of the World, modiicada
por WWF).
Global Land Cover (NASA-UMD, 2004).
Modelo digital de terreno (Shuttle Radar Topography
Mission, NASA, 2000, modiicado por CGIAR, 2009).
reas naturales protegidas (Unidad Administrativa
Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales
2009, Conservacin Internacional Colombia 2009,
WWF 2004).
Resguardos indgenas de Colombia y territorios indgenas de Venezuela (Convenio IGAC-ANH 2007 y compilacin hecha por WWF 2004).
Mapas de localizacin general
Estn dirigidos a informar la localizacin en diferentes

mbitos geogricos de la cuenca Orinoco. Igualmente,
se construyeron para dar la percepcin del tamao e importancia de la cuenca en un contexto global, continental
(Centro y Suramrica) y subcontinental-nacional (noroccidente de Suramrica). Los mapas se proyectaron al sistema
sinusoidal (origen 0Lat y Long 63W).
Las fuentes de informacin empleadas fueron las siguientes:
Modelo digital de terreno (Shuttle Radar Topography
Mission, NASA 2000, modiicado por CGIAR-CSI,
2009).
Lmites internacionales (Digital Chart of the World,
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3.
DESCRIPCIN
DEL MEDIO NATURAL DE LA
CUENCA DEL ORINOCO
F. Rojas-Surez.
Judith Rosales, Cesar F. Surez y Carlos A. Lasso
MARCO GEOGRFICO
DE LA CUENCA
el Escudo Guayans, donde hoy habitan 23 etnias (Gasson
2002). La mayor parte de la poblacin se concentra en las
riberas y los ros han sido tradicionalmente la va de colonizacin y desarrollo.
La cuenca del ro Orinoco est localizada al norte de Suramrica entre -60 y -75 grados de longitud y entre los -2
a -10 grados de latitud norte, siendo uno de los ros ms
largos de Suramrica con 2.150km de recorrido, el tercero a nivel mundial en caudal 31.061 m3/seg y el quinto en
transporte de sedimentos: 150 millones de ton/ao (Tabla
3.1) (Global Runof Data Centre 1996). Sus aguas recorren
el Macizo Guayans, la vertiente oriental de los Andes del
Norte, la Cordillera de la Costa, la planicie de transicin
amaznica y las sabanas inundables y no inundables del
oriente de Colombia y rea central - oriental de Venezuela,
donde inalmente por medio de un sistema deltaico se une
al ocano Atlntico.
El ro Orinoco fue documentado por Cristobal Coln el 1

Agosto de 1498 en su tercer viaje y posteriormente durante el siglo XVI por expediciones lideradas por Ambrosius
Ehinger y Diego de Ordaz (1531). La ms importante de las
siguientes expediciones de ese siglo, fue dirigida por Don
Jos de Iturriaga (1754), a peticin de la Corona Espaola y tena el objetivo de establecer los lmites del Orinoco
y el Amazonas. En esta viajara por primera vez a tierras
orinoquenses desde el Real Jardn Botnico de Madrid, un
grupo de naturalistas, los mdicos Benito Paltor y Salvador Condal y los dibujantes Bruno Salvador Carmona y
Juan de Dios Castel, comandados por un discpulo sueco
de Linneo, botnico y zologo, Pehr Lling. Este ltimo
realiz las primeras descripciones de lora y fauna del Orinoco y muere en 1756 en la Misin San Antonio del Caron,
a 25 km de la desembocadura del Caron en el Orinoco.
Sus colecciones botnicas del Orinoco se perdieron pero
quedaron asentadas importantes descripciones ictiolgicas. Posteriormente Antonio de Berro y luego Alexander
El Orinoco es una cuenca binacional compartida por Venezuela (65%) y Colombia (35%), con un rea de 981.446
km2 (Figura 3.1), a lo largo de la cual habita una poblacin
de unos 10 millones de habitantes que vive y realiza actividades productivas, sustento de las economas tanto de
Venezuela como de Colombia (INE 2005, DANE 2005).
Presenta una baja densidad poblacional pero una muy alta
diversidad cultural, con una historia de poblamiento amerindio de ms de 10 mil aos que se ha conservado particularmente en las regiones de selva y sabana de los Llanos y
51
DESCRIPCIN
DEL MEDIO NATURAL DE LA CUENCA DEL ORINOCO
J. S. Usma.
Figura 3.1 Mapa fsico de la cuenca del ro Orinoco.

Tabla 3.1 Principales cuencas del mundo. Fuente: Berner y Berner (1987); GRDC (1996); rea del Orinoco actualizada, Bernhard
(2008).
Ro
rea
(Km2)
Descarga
media
anual
(m3/seg)
Mxima
descarga
(m3/seg)
Mnima
descarga
(m3/seg)
Escorrenta
(mm/ao)
Volumen
(Km3)
Slidos
suspendidos
(mill/ton/
ao)
Slidos
disueltos
(mill/ton/
ao)
Amazonas
(Suramrica)
4.640.300
155.432
176.067
133.267
3.653
4.901
275
1200
Congo
(frica Central)
3475.000
40.250
54.963
32.873
1.056
1.296
41
43
Orinoco
(Suramrica)
981.446
31.061
37.593
21.540
1.172
980
32
150
Yangtze (China)
1.705.383
25.032
28.882
21.377
463
789
247
478
Brahmaputra
(India)
636.130
19.674
21.753
18.147
975
620
61
540
Yenisei
(Federacin Rusa)
2.440.000
17.847
20.966
15.543
231
563
68
13
Lena
(Federacin Rusa)
2.430.000
16.622
19.978
13,234
216
524
49
18
Paran
(Argentina)
1.950.000
16.595
54.500
4.092
265
516
Mississippi
(EEUU)
3.923.799
14.703
20.420
10.202
118
464
125
210
52

C. Lasso.
von Humboldt y J. Bonpland en 1800 (Figura 3.2), realizan

con mejor suerte las primeras colecciones extensivas y descripciones geogricas, botnicas y zoolgicas de la regin,
hasta la ciudad de Angostura (Helferich 2004).
noreste hacia el ocano Atlntico. Desde el punto de vista

limnolgico el ro Orinoco recibe al inicio ros de aguas
claras y negras, y luego con los aportes del Guaviare y especialmente del Meta, adquiere su coloracin caracterstica
de aguas blancas dada la carga sedimentaria recibida.
Hidrolgicamente las principales cabeceras del Orinoco se

encuentran en el Escudo Guayans y la Cordillera Oriental
en Colombia, cuyos diferentes orgenes geolgicos junto
con una evolucin marcada por cambios en el drenaje, han
propiciado el nacimiento de ros provenientes de montaas
y planicies, conigurando as una coleccin de paisajes que
sustentan la biodiversidad acutica y terrestre de la cuenca.
La singularidad hidrolgica en la cuenca est dada por el

ro, cao o brazo Casiquiare, el cual forma un canal natural
entre los ros Amazonas y Orinoco. Est ubicado en el Estado Amazonas en Venezuela y sirve de lmite poltico entre
el municipio de Atabapo y los municipios de Alto Orinoco
y Ro Negro. Este canal natural nace en el lugar denomina-
Oicialmente se ha otorgado el nacimiento del Orinoco

al pico Delgado-Chalbaud de la sierra Parima, un macizo
grantico de la regin Guayana, a una elevacin de 1.074
m.s.n.m., y un recorrido de 2.150 kilmetros. No obstante,
es oportuno sealar que desde el punto de vista hidrolgico, tomando en cuenta la acumulacin total de lujos, el
pramo Los Tambos de Colorado en el Parque Nacional
Natural Sumapaz a 4.150 m.s.n.m., (cabecera del rio Duda
tributario del Guaviare), sera el punto ms lejano desde el
ocano Atlntico en su desembocadura, con un recorrido
de 2.800 kilmetros. Por otro lado, el pico ms alto se encuentra en la sierra Nevada del Cocuy (5.350 m.s.n.m.) en
la Cordillera Oriental Andina de Colombia, protegido por
el Parque Natural Nacional que lleva su mismo nombre.
La alta descarga de agua promedio del Orinoco, lo ubica
en el tercer lugar de la lista de los ros ms caudalosos del
mundo, superado por los ros Amazonas y Congo (Tabla
3.1). Es importante resaltar que adems de tener la segunda
descarga ms alta de Suramrica, en trminos de eiciencia
hdrica, muestra una descarga especica equivalente a la
del Amazonas (0,033 m3/s.km2).
En relacin a la carga de sedimentos, el Orinoco transporta hacia el ocano alrededor de 150 millones de toneladas
de sedimentos por ao con una tasa de denudacin menor
que la del Amazonas pero mucho mayor que la del Congo
(Tabla 3.1).
Actualmente el curso de sus principales tributarios de origen andino es este-noreste, mientras que en los de origen
guayans, el principal aluente, dibuja un gran arco, primero hacia el noroeste, luego hacia el oeste, hasta la triple conluencia con el Guaviare y el Atabapo, donde toma el nombre de Orinoco con un rumbo hacia el norte a lo largo de la
frontera entre Venezuela y Colombia, hasta la conluencia
con el rio Meta. En este lugar gira hacia el noreste hasta
la conluencia con el ro Apure, y toma la direccin este-
Figura 3.2 Ruta de la expedicin de Alexander von Humboldt

1800. Fuente: Helferich (2004).
53
DESCRIPCIN
J. S. Usma.
jar, que en ros provenientes de la Cordillera Oriental en

Colombia sobre el ro Duda, Gejar y Ariari. En Venezuela se destaca la sedimentacin paleozoica de las vertientes
septentrionales del Escudo (Asociacin Bellavista, Formacin Mireles y Caparo entre otras); y paralelamente la presencia de eventos volcnicos formando la sienita feldesptica de San Jos del Guaviare y el granito alcalino de El Bal
en el Estado Cojedes.
do Tamatama, como un brazo del Alto Orinoco que luego

de pasar por varios raudales se convierte en tributario del
Ro Negro en Brasil en la cuenca amaznica.
GEOLOGA
Marco geolgico regional
Geocronolgicamente la cuenca del ro Orinoco se caracteriza inicialmente por las rocas gneas intrusivas, metamricas y sedimentarias correspondientes al Escudo Guayans de edad precmbrica, el cual, junto con el Escudo de
Guapor en Brasil, y separados por la paleozoica cuenca
sedimentaria amaznica, forman el cratn amaznico
(fragmento de la Pangea al norte de Suramrica). Tassinari
y Macambira (1999) subdividen esta gran unidad en seis
provincias a partir de los hallazgos de Teixeira et al. (1989)
y Tassinari (1996), los cuales para la cuenca orinoquense
destacan principalmente el ncleo Arcaico compartido entre Venezuela - Guyana y la provincia del Ventuari Tapajs, perteneciente al Paleoproterozoico (1.95-1.8 Ga) y
compuesto principalmente por granitos calco-alcalinos,
gneises con granodiorita y cuarzodiorita, gabros y anibolitas de la serie Imataca, pertenecientes a la serie Pastora y a
la formacin Roraima.
Como parte del Mesozoico se encuentran los sedimentos

de la paleocuenca de sedimentacin cuyo lmite meridional
hoy en da es la Cordillera central, junto con el borde occidental del Escudo Guayans. Litolgicamente las unidades
principales son la Formacin Guadalupe y Formacin Une,
caracterizadas por areniscas de grano medio, ocasionalmente grueso y ino, con alternancia de arcillolitas (IGAC
1999).
El Terciario se caracteriza por rocas sedimentarias de origen
luvial, y ambientes marinos con espordicas inluencias lagunares marinas y transicionales entre llanuras deltaicas y
estuarios (Mayorga y Vargas 1995, Navarrete 1995). En Venezuela se caracterizan adems por eventos metamricos
presentes a lo largo de la Cordillera de la Costa. Las principales formaciones presentes son la Formacin Barco, Guayabero, Losada, Mirador, Carbonera, Len y San Fernando.
Ms al occidente se encuentra la prolongacin del Escudo,

denominado por Tassinari y Macambira (1999) como la
provincia de Ro Negro-Juruena (1.81.55 Ga) con manifestacines en Colombia, Venezuela y Brasil. Estratigricamente en Colombia est conformado por el complejo migmattico del Mit, grupo Tunui (formacin Cinaruco en
Venezuela) y granito de Parguaza, el primero presente en
la mayor parte del departamento del Guaina, al oriente del
Guaviare y suroccidente del Vichada segn Herrera (IGAC
1999), mientras que el granito de Parguaza est presente
a lado y lado del ro Orinoco, desde la conluencia del ro
Vichada hasta Puerto Carreo con aloramientos aislados
segn Espriella et al. (1992), en el rio Meta y lmites entre
los departamentos de Arauca y Casanare.
Por ltimo el Cuaternario se aprecia a lo largo de depsitos aluviales del piedemonte andino y serrana de la Costa,
constituidos por bloques y cantos redondeados en una matriz arenosa; abanicos aluviales y terrazas aluviales desde
muy pocos centmetros hasta aproximadamente 60 cm.
(IGAC 1999).
En la igura 3.3 se muestra el mapa geolgico de la cuenca.
Historia geolgica del Orinoco

Previamente a la separacin entre Suramrica y frica, los
drenajes provenientes del Escudo Guayans debieron tener
direccin hacia el Pacico (Galvis et al. 2006), incluido el
Orinoco. Posteriormente la separacin de los continentes
y el desplazamiento al occidente en el Cretceo temprano
(Lundberg et al. 1998), produjeron la formacin de una
zona de alta energa, hoy en da la zona subduccin con la
placa de Nazca, generadora de eventos volcnicos y orognicos formadores de la Cordillera central de Colombia. Estos cauces drenaban hacia la megacuenca de sedimentacin
entre el Escudo Guayans y esta cordillera emergida, desde
el Lago de Maracaibo hasta Bolivia (Hoorn 1993, Lundberg
et al. 1998, Albert et al. 2006).
Por otro lado, de edad precmbrica pero con gnesis discutida por varios autores se encuentra la serrana de la Macarena (1.6 a 1.2 Ga), la cual hace parte de la cuenca alta del
ro Duda, tributario del Guaviare en Colombia (Priem et al.
1989 en IGAC 1999).
Durante el Paleozoico y como resultado de la deposicin de
rocas marinas intracratnicas principalmente en ambientes
poco profundos y continentales, se destaca el Grupo Ge-
54

C. Lasso.
Figura 3.3 Mapa geolgico de la cuenca del Orinoco.
Figura 3.4 Modelo paleogeogrico del norte de Suramrica durante el Mioceno Medio (14 Ma aos). Tomado de Wesselingh (2008).
55
DESCRIPCIN
J. S. Usma.
Durante este periodo el cauce del Orinoco tena una direccin sur-norte con un delta en Urumaco (Estado Falcn)
al norte de Venezuela (Rod 1981, Daz de Gamero 1996,
Marshall y Lundberg 1996). De acuerdo a Daz de Gamero
(1996), el ro proto-Orinoco, drenaba la Cordillera central
de Colombia y el Macizo Guayans lua hacia el noroeste
de Falcn durante el Mioceno, y en el Mioceno medio tom
el curso actual hacia el este hasta su desembocadura actual
en el Delta, la cual comenz a depositarse en el Mioceno
tardo (Daz de Gamero 1996). Una representacin grica tomada de Wesselingh (2008), nos permite visualizar la
mxima y mnima inluencia de las aguas en este periodo
(Figura 3.4).
del sistema montaoso de la costa norte de Venezuela,

mientras que el borde austral de la cuenca, en su mayor
parte, est dado por la divisoria de aguas entre los ros Orinoco y Amazonas (Figura 3.5).
El ro Orinoco en su migracin hacia el este, parece haberse

encauzado en una zona de debilidad dominada por un fallamiento escalonado que forma el borde norte del Escudo.
Este fallamiento es el resultado de la compresin inducida
hacia el sureste cuando la placa del Caribe choc oblicuamente con la placa de Suramrica, ocasionando lo que posiblemente fue la ltima reactivacin tectnica a principios
del Cenozoico.
Montaas
Aunque para Colombia (Villota 1997) y Venezuela (Hubber

y Alarcn 1988), existen aproximaciones desde la clasiicacin isiogrica a nivel nacional, para Venezuela se incluyen elementos lorsticos y ecolgicos en la subdivisin de
unidades, por lo cual no es equivalente a una clasiicacin
isiogrica del relieve de provincias y paisajes. Sin embargo, hay elementos comunes que nos permiten describir las
grandes unidades para la cuenca del ro Orinoco:
Cordillera de los Andes

Cordillera de la Costa
Macizo Guayans
Serrana de la Macarena
Piedemonte
Piedemonte andino Cordillera Oriental y de Mrida

Sistema de colinas Cordillera de la Costa
A lo largo del cauce principal del ro Orinoco actual, en

respuesta a las caractersticas de la red luvial que recoge
las aguas de la diversa supericie de su cuenca, se distinguen una alta diversidad de paisajes, geoformas y biotopos
ribereos y de las tierras irmes circundantes (Vila 1950,
Zinck 1977, Colonnello et al. 1986). En las tierras altas, los
lujos de materiales son unidireccionales con poco tiempo
de trnsito, mientras que en los ecosistemas de las tierras
bajas, las caractersticas del rea de drenaje en conjuncin
con la poca pendiente promedio de los paisajes luviales,
determinan un tiempo de trnsito de agua considerable y
procesos de intercambio laterales, de alta importancia biolgica.
Altiplanicies y supericies colinadas
Sistema de colinas del Escudo Guayans

Penillanura del Casiquiare, Alto Orinoco, Vichada y
Guaina
Llanuras

Llanura inundable del Arauca, Casanare y Apure

Llanura alta (altillanura) no inundable Meta-Vichada
Planicie deltaica
Planicie estructural pericratnica
SUELOS
GEOMORFOLOGA
Las caractersticas geoqumicas de los cauces orinoquenses se relacionan con la litologa, tipo de suelo y vegetacin
dominante. Estas tres caractersticas altamente relacionadas junto con la ubicacin en el paisaje y su geocronologa
forman inalmente la base edica a lo largo de la cuenca:
La cuenca del ro Orinoco sintetiza las tres grandes estructuras geolgicas que existen en la naturaleza: cordilleras de
plegamiento, escudos o cratones y megacuencas de sedimentacin. Cada una de estas ha formado el relieve actual,
el cual posee caractersticas propias, que en conjunto le
otorgan una singular importancia como generador o sustento de una variedad de hbitats a lo largo de la cuenca.
a. Andes y piedemontes andinos. Suelos bien drenados

constituidos por sedimentos aluviales y coluviales del
Terciario de los Andes, generalmente de textura gruesa a ina. En piedemontes inclinados por movimientos
El borde meridional de la cuenca est formado por las vertientes andinas colombo-venezolanas; al norte las laderas
56

C. Lasso.
Figura 3.5 Mapa geomorfolgico de la cuenca Orinoco.
b. Tierras bajas y llanuras (materia aluvional - erosional). En llanuras aluviales los suelos son formados a
partir de sedimentos diluviales y coluviales, drenaje
moderadamente lento y texturas moderadamente gruesas a medias. Por ser suelos provenientes de materiales
aluviales estn compuestos por materiales resistentes a
la friccin y/o arrastre como cuarzo, feldespatos y micas. Suelos clasiicados como luvisoles (Je, Jd) (Figura
3.6) provenientes de aportes luviales recientes; suelos
de baja evolucin.
tectnicos recientes (Casanare, Arauca y Apure) se caracterizan por ser conglomerados de gruesos a inos y
niveles lodo-arenosos. Tiene como limitante el relieve,
el cual, facilita el escurrimiento difuso y concentrado, provocando erosin laminar o por socavamiento
(IGAC 1999).
En la Cordillera Oriental los suelos son cambisoles (Bh,
Be, Bd) (Figura 3.6) de una textura arenosa franca o
ms gruesa a una profundidad de al menos 100 cm desde la supericie del suelo, o hasta un horizonte plntico,
petroplntico o slico entre 50 y 100 cm desde la supericie del suelo. En la Cordillera de Mrida se presentan
los mismos tipos de suelos con transicin a suelos luvisoles (Lf) y gleysoles (Gm) en el piedemonte, arcillosos
los primeros y los segundos caracterizados por una hidromorfa intensa por agua fretica no profunda.
Las planicies bajas inundables estn conformadas por

una variedad de geoformas desde terrazas altas, medias
y bajas, as como supericies ligeramente inclinadas,
con cimas planas, plano convexas, plano cncavas y ligeramente onduladas, con drenajes moderados, lentos
o lento-encharcado, suelos de textura media a ina en
57
DESCRIPCIN
J. S. Usma.
Montaas
a.
b.
c.
d.
e.
f.
P. N. Tapo Caparo. Cordillera andina, Venezuela. Foto: A. Rial.

Auyntepui. Escudo Guayans, Venezuela. Foto: J. Searis.
Ro Caura, Salto Para. Escudo Guayans. Foto: A. Machado.
Cerros de Mavicure. Escudo Guayans, Colombia. Foto: C. Lasso.
San Juan de Arama. Sierra de La Macarena. Foto: F. Castro.
Cordillera de la Costa, Venezuela. Foto: O. Lasso-Alcal.
58

C. Lasso.
a
b
Piedemonte
a.
b.
c.
d.
e.
Piedemonte. Chameza, Colombia. Foto: A. Acosta.

Piedemonte rio Santo Domingo, Venezuela. Foto: A. Rial.
Piedemonte. P. N.Tapo Caparo, Venezuela. Foto: A. Rial.
Piedemonte. Casanare, Colombia. Foto: A. Diaz-Pulido.
Piedemonte. Paz de Ariporo, Colombia. Foto: A. Diaz-Pulido.
59
DESCRIPCIN
J. S. Usma.
a
b
Altiplanicies y supericies colinadas

a.
b.
c.
d.
e.
f.
Ro Orinoco, Amanaven. Foto: C. Lasso.

Conluencia ros Orinoco y Ventuari. Foto: C. Searis.
Alto Orinoco, Venezuela. Foto: G. Romero.
Casuarito Vichada. Foto: F. Castro.
Alto Paragua, Venezuela. Foto: A. Rial.
Penillanura, Guainia. Foto: C. Surez.
60

C. Lasso.
b
a
d
c
Llanuras
e
a.
b.
c.
d.
e.
f.
61
Altillanura. Puerto Gaitn, Meta. Foto: A. Diaz-Pulido.

Altillanura. Puerto Gaitn, Meta. Foto: F. Castro.
Esteros de Camagun. Foto: A. Rial.
Cao tpico del delta del Orinoco. Foto: M. Lentino.
Punta Bernal, delta del Orinoco. Foto: L. Alonso.
Ro Bita. Puerto Carreo, Vichada. Foto: F. Castro.
DESCRIPCIN
J. S. Usma.
gran parte arcillosos. Clasiicados como acrisoles (Ap,

Ao) en el Arauca, Cinaruco, Casanare y gleysoles (Gd)
en la planicie inundable del Apure, con presencia de
suelos orgnicos - tipo histosoles (O) hacia las zonas
ms pantanosas (Lipa y Morichales en Paz de Ariporo)
(Figura 3.6).
del Terciario Superior al Cuaternario, levantados antes

del Pleistoceno Superior (IGAC 1999), de drenajes moderados a rpidos, con texturas franco inas y franco
gruesas, limitadas por muy baja fertilidad natural, alta
concentracin de aluminio y bajo contenido de carbn
orgnico. Son suelos clasiicados como ferrasoles (Fx,
Fo) comnmente de color amarillo a pardo con horizonte ferrlico en el primer metro de profundidad (Figura 3.6).
Hacia las planicies de Casanare, Arauca y Apure, es

frecuente encontrar acumulacin elica supericial
formando mantos y dunas asociadas a sedimentos aluviales, que guardan la direccin del viento (NNE-SSO)
cubiertas hoy en da por una ina capa de herbceas.
Suelos de tipo regosoles (Rd) sobre materiales blandos,
baja evolucin (Figura 3.6).
c. El Escudo de Guayana (terrenos mayormente de

cuarcita, gneis y granitos). Presencia de suelos escasamente evolucionados, pobres en nutrientes y muy
cidos. Drenaje dentrticos a paralelos, sub paralelos
y rectangulares (anulares localizados ocasionalmente),
presencia de erosin laminar ligera y socavamiento lateral en taludes y saltos entre estratos, texturas medias a
moderadamente gruesas limitados por rocas altamente
meteorizadas y acidez extremadamente alta. Clasiica-
En Colombia es necesario diferenciar la altiplanicie o

altillanuras presentes desde la margen derecha del ro
Meta hasta las llanuras aluviales del ro Vichada, Bita,
Tomo y Tuparro. Son suelos formados por sedimentos
Figura 3.6 Mapa de suelos de la cuenca del Orinoco. Fuente: Fischer et al. (2008).
62

C. Lasso.
CLIMA
dos genricamente como ferrasoles (Fx, Fo) y presentes

en toda la Guayana a excepcin de la cuenca del Caron,
en donde los suelos caractersticos son nitisoles (Nd)
muy arcillosos, espesos, uniformes, rojos, bloquecitos
brillantes con lmites suaves (Figura 3.6).
Tomando en cuenta la distribucin de la precipitacin, las

zonas ms lluviosas de la cuenca estn presentes en el piedemonte andino Meta-Cundinamarca con un promedio
anual de 4.300 mm. Le sigue el Escudo Guayans con las
cuencas altas del Caura y Caron-Paragua, con promedios
anuales cercanos a 3.800 mm. Por ltimo, est el piedemonte andino los alrededores del ro Arauca (3.300 mm).
d. Penillanuras bajas (erosional deposicional) (Boadas 1983, Stallard 1985, Weibezahn 1990). En Venezuela presentes principalmente al norte del Escudo
Guayans al noreste del Estado Bolvar y en el eje Casiquiare-Ventuari. En Colombia se extiende sobre el ro
Inrida en continuacin a la cuenca amaznica por el
ro Vaups (Figura 3.6).
De igual manera se observa claramente en la igura 3.3, la

inluencia caribea con precipitaciones ms bajas al norte
de la cuenca y las transiciones australes ms lluviosas con el
Escudo Guayans y la cuenca amaznica.
Los slidos suspendidos y las sales disueltas en los ros

provenientes de esas unidades relejan en forma general, el grado de denudacin-erosin y de solucin del
basamento litolgico de las respectivas unidades.
Con respecto a la temperatura la zona ms clida se encuentra hacia la parte media de la cuenca en el corredor
Puerto Carreo Tuparro, con temperaturas promedios
anuales de 28 oC; mientras que las zonas ms fras se encuentran en la Cordillera de Mrida en Venezuela y Oriental en Colombia (Figura 3.7).
Por otra parte, los suelos formados en el recorrido de

los ros procedentes de esas unidades, tienen caractersticas muy similares de acuerdo con los materiales parentales que les dieron origen. Por ser suelos evolucionados son moderadamente profundos a profundos, de
texturas medias en profundidad presentan alto contenido de arcilla y en ciertas reas localizadas, hay buena
porosidad. Son suelos muy cidos, con baja capacidad
de intercambio catinico y alto contenido de aluminio
(Ferrasoles Fo-Fx). Se forman a partir de la sedimentacin de materiales provenientes de relieves precmbricos sobre paleorelieves de baja pendiente generalmente
gneo/metamricos.
HIDROLOGA
Clasiicacin y zoniicacin: tipos de aguas
Siguiendo la clasiicacin de Sioli (1965, 1975), en la cuenca
del Orinoco existen bsicamente tres tipos de aguas, diferenciadas bsicamente en una primera aproximacin por
su color: blancas (turbias), claras ms o menos transparentes y negras (color t).
Figura 3.7 Variacin espacial de temperatura y precipitacin. Fuente: WWF.
63
DESCRIPCIN
J. S. Usma.
Los ros de aguas blancas son los ms productivos y ricos en

nutrientes y electrolitos; tienen alta conductividad, su pH
es cercano al neutro (6,2-7,2) y deben su color o apariencia
turbia a la gran cantidad de sedimentos inorgnicos, arcillas ilitas y montmorillonitas que son transportadas desde
los Andes hasta las llanuras aluviales (Junk 1982, Lasso
2004).
Los ros de aguas claras provienen de zonas ms bien planas, cubiertas de bosque que sirve para atenuar el efecto
erosivo de la lluvia, que penetra entonces al suelo sin producir escurrimiento (Sioli 1965). As, su color es transparente o verdoso y su hidroqumica depende de las caractersticas del suelo por el que discurre. Tienden a enturbiarse
en la estacin de lluvias y su pH (4,5-7,8) es mayor que el
de aguas negras pero inferior al de las blancas (Lasso 2004).
Estos ltimos tienen su origen en la Orinoquia guayansa.
Transportan muy pocos detritos y sedimentos y por ello
tienen aguas transparentes y de un tono amarillo-verdoso,
su conductividad es baja y su pH es casi neutro. Son tpicos
del Escudo Guayans y la altillanura.
origen Precambrico, discurren sobre suelos arenosos sobre

los que se desarrollan bosques inundables y obtienen ese
nombre a causa de la gran cantidad de materia orgnica
en descomposicin que llevan sus aguas provenientes de
suelos de tipos podosoles o histosoles; sus aguas son transparentes pero de un color oscuro parecido a la del t. Tienen una baja conductividad y un pH cido debido al gran
nmero de cidos solubles procedentes de la materia orgnica, especialmente cidos flvicos y hmicos (Sioli 1975,
Lasso 2004). An cuando la tipologa de las aguas de Sioli
(1975) ha sido empleada frecuentemente en la Orinoquia,
existe diicultad en su aplicacin a ros de otras regiones
biogeogricas y geolgicas diferentes a las amaznicas, especialmente en el caso de las aguas negras, pues este tipo no
determina en si mismo una composicin qumica especica. As Vegas-Villarrubia et al. (1988) indican diferencias
en la composicin inorgnica entre ros considerados de
aguas negras, y atribuyen esta variacin al ambiente por el
que discurren. Un fenmeno adicional de mezcla de aguas
ocurre en las conluencias por balances de lujos o en las
planicies por inundacin.
Los ros de aguas negras, los cuales tienen su origen en

la Orinoquia guayansa o tambin en las penillanuras de
La Tabla 3.2 muestra el listado de los principales tributarios

del ro Orinoco, as como tambin su origen y procedencia.
Tabla 3.2 Principales tributarios del ro Orinoco.

Origen
Andino
Procedencia
Pas
Nombre
rea (ha)
Cordillera de la Costa Central
Venezuela
Aguaro - Guariquito
1,145,727
Venezuela
Guarico
2,224,555
Venezuela
Manapire
1,072,668
Cordillera de la Costa Oriental
Venezuela
Caris
263,114
Venezuela
Morichal Largo
670,800
Venezuela
Pao
366,148
Venezuela
Tigre
859,318
Venezuela
Uracoa
236,996
Venezuela
Zuata
779,320
Venezuela
Claro
238,223
Venezuela
Carapa
101,986
Venezuela
Mapire
215,737
Venezuela
Ature
61,222
Venezuela
Cabrutica
227,395
Venezuela
Cicapro
195,502
Cordillera de Mrida
Venezuela
Apure
5,666,237
64

C. Lasso.
Origen
Andino
Escudo Guayans
Estuarino
Planicie
Procedencia
Pas
Nombre
rea (ha)
Cordillera de Mrida - Cordillera

de la Costa Central
Venezuela
Portuguesa
5,899,324
Cordillera Oriental
Colombia-Venezuela
Arauca
3,632,825
Cordillera Oriental
Colombia
Guaviare
8,372,108
Cordillera Oriental
Colombia
Meta
10,830,440
Escudo Guayans
Venezuela
Alto Orinoco
6,343,596
Escudo Guayans
Venezuela
Aro
1,484,874
Escudo Guayans
Venezuela
Caron
3,824,812
Escudo Guayans
Venezuela
Caroni-Paragua
5,456,264
Escudo Guayans
Venezuela
Cataniapo
191,289
Escudo Guayans
Venezuela
Caura
4,982,940
Escudo Guayans
Venezuela
Cuao
700,360
Escudo Guayans
Venezuela
Cuchivero-Guaniamo
1,762,285
Escudo Guayans
Venezuela
Macuro - Acure
1,115,036
Escudo Guayans
Venezuela
Parguaza
480,058
Escudo Guayans
Venezuela
Sipapo
920,855
Escudo Guayans
Venezuela
Suapure
1,234,043
Escudo Guayans
Venezuela
Topocho
201,527
Escudo Guayans
Venezuela
Ventuari
4,038,922
Escudo Guayans
Venezuela
Vertiente izquierda
Orinoco Bajo
552,667
Escudo Guayans
Venezuela
Pagey-Pao
306,156
Escudo Guayans
Venezuela
Villacoa
189,857
Escudo Guayans
Venezuela
Vertiente derecha
Orinoco Bajo
552,667
Penillanura del Escudo
Colombia
Ajota
105,146
Colombia-Venezuela
Atabapo
1,294,314
Colombia
Inrida
5,350,986
Venezuela
Zama
75,489
Sistema deltaico
Venezuela
Delta del Orinoco
1,885,757
Altillanura orinoquense
Colombia
Bita
862,742
Colombia
Dagua - Mesetas
358,910
Colombia
Mataven
906,104
Colombia
Tomo
2,025,724
Colombia
Tuparro
1,121,978
Colombia
Vichada
2,591,376
Llanura inundable
Venezuela
Capanaparo
2,029,899
Llanura inundable
Venezuela
Cinaruco
1,218,407
Sistema deltaico
Venezuela
Viejo
146,845
65
DESCRIPCIN
J. S. Usma.
b
a
Ros y tipos de aguas

a.
b.
c.
d.
e.
f.
Conluencia de los ros Caparo (aguas blancas) y Aricagua, Venezuela. Foto: A. Rial.
Ro Atabapo (aguas negras), frontera colombo-venezolana. Foto: C. Lasso.
Aluente del ro Ventuari (aguas claras), Venezuela. Foto: J. C. Searis.
Raudales alto Orinoco (aguas claras), Venezuela. Foto: J. C. Searis.
Ro Apure (aguas blancas), Venezuela. Foto: A. Barbarino.
Ro Inrida (aguas negras), Colombia. Foto: C. Lasso.
66

C. Lasso.
Figura 3.8 Principales tributarios o subcuencas del ro Orinoco.
LAS GRANDES REGIONES DE LA

ORINOQUIA Y SUS
CORREDORES RIBEREOS
en trminos de edad evolutiva es mucho ms antigua que

todas las otras regiones. El ltimo proceso sedimentario de
gran escala que experiment la regin fue la deposicin y
metamorismo de areniscas del grupo Roraima de origen
luvio-deltaico, con inluencia marina que suprayace de
manera discordante sobre diversos basamentos gneo-metamricos. Se extiende desde el Cerro o tepui Roraima en
Venezuela al este hasta la Sierra La Macarena en Colombia,
al suroeste de la cuenca.
Con base a la informacin biofsica disponible hasta el momento y bajo un enfoque ecosistmico tanto de las ecorregiones terrestres como de los ambientes acuticos, se reconocen diez grandes regiones incluyendo los corredores
ribereos (Figura 3.9).
El clima de la regin presenta en lneas generales un gradiente de aumento de precipitacin hacia el sur y sureste suroeste (1.100 mm en Ciudad Bolvar 4.500 mm en
Alto Erebato) y hacia las altiplanicies (tepuyes) o montaas granticas donde ocurren fenmenos de formacin de
nieblas orogricas. Las temperaturas varan desde regme-
La Orinoquia guayanesa
La Orinoquia guayanesa reviste una gran importancia pues
se encuentra en la Regin Guayana, un basamento de rocas
cristalinas precmbricas (granitos, gneisses) profundamente erodado, que form parte de las tierras gondwnicas y
67
DESCRIPCIN
J. S. Usma.
Figura 3.9 Mapa de las grandes regiones y corredores ribereos de la cuenca del ro Orinoco.
Esta subregin cuenta con ros como el Caron y el Caura

de alta descarga media anual (Zinck 1977). Estos cauces se
inician en las mesetas y piedemontes de los tepuyes en altitudes de 2000-2800 m.s.n.m. y descienden normalmente
encajados, siguiendo lneas de fallamientos hasta terrenos
bajos de valles sedimentarios, donde pueden formar cauces mendricos y planicies de inundacin intramontanas
para luego entrar de nuevo en zonas de control estructural
con valles encajados. La pendiente de estos cursos es as
muy variable, experimentando desde cadas libres de hasta
2100 m en el Churummer (Salto ngel) del ro Caron e
innumerables cascadas y cambios bruscos de nivel, donde
ocurren los rpidos o raudales.
nes macrotrmicos (28-36 C) en las tierras ms bajas de

piedemonte que bordean las altiplanicies y montaas, hasta
menores de 0 C en las cumbres tepuyanas ms altas como
el Roraima, Chimant, Auyantepui, Jaua-Sariasariama y
de los macizos granticos como Sierra Maigualida, Parima
y Pakaraima.
De esta regin drenan ros caracterizados bsicamente por
aguas oligotricas con baja conductividad y baja cantidad
de sedimentos, que van desde el este en el Tepui Roraima
hasta el oeste, incluyendo sus estribaciones en las tierras de
la margen izquierda del Orinoco Medio hasta la Serrana
de La Macarena (Gansser 1974). Los ros que conforman
las cuencas de drenaje de la regin son: Ro Grande, Caron, Aro, Caura, Cuchivero, Suapure, Cataniapo, Samariapo,
Sipapo, Ventuari, Atabapo, Inrida y Guaviare en La Macarena.
La Orinoquia andina
Esta regin comprende las estribaciones de los Andes tanto
en la Cordillera Oriental de Colombia como en su conti-
68

C. Lasso.
nuacin en la Cordillera de Mrida en Venezuela. Durante

el perodo que va del Plioceno inferior al medio, ocurri el
levantamiento inal de la Cordillera Oriental y qued conformada la vertiente andina de la Orinoquia colombiana,
que presenta un mosaico de ambientes, desde las cumbres
nevadas y paramunas de las montaas, hasta el piedemonte
llanero (van der Hammen 1974).
cen los ros Guaviare, Meta, Apure y Portuguesa. Algunos

de los aluentes ms importantes que drenan al Meta son
los ros Upa, Humea, Guayuriba y Casanare, y al Apure
los rios Uribante, Sarare, Santo Domingo y Masparro. En
su recorrido por las montaas andinas, estos ros presentan
aguas transparentes, sus cauces acusan una pendiente pronunciada, lo que acelera la velocidad del escurrimiento y
les coniere un aspecto de torrentes, corriendo sobre lechos
pedregosos; las pendientes pueden llegar al 20%, en particular en las nacientes. Estos ros tienen en consecuencia
alta capacidad de transporte de sedimentos y materiales de
considerable tamao. Este acarreo es responsable, en ltimo trmino, de los procesos erosivos y sedimentarios de
la planicie de inundacin del Orinoco, y puede signiicar
entre 1000 y 1500 toneladas de partculas slidas de variados tamaos, arenas y gravas hasta bloques, erosionadas
por cada km2 de cuenca (Zinck 1977). En este momento los
ros cambian su apariencia a ros de aguas blancas. Los procesos erosivos y de transporte de sedimentos inos ocurren
sin embargo en los piedemontes andinos.
El eje montaoso de la cordillera comienza al norte con la

Sierra Nevada del Cocuy, la parte ms alta, con masas glaciares. Hacia el sur y con una altitud menor, se encuentran
los macizos paramunos de Chingaza y Sumapaz, cuyas cimas de 4.000 a 4.500 m.s.n.m. no permiten la conservacin
de los nevados, aunque en sus escarpes se pueden observar
formas del modelado glaciar. Se origina en el nudo de Almaguer situado al SO del pas, como un ramal de la Cordillera Central y cuyo recorrido general se orienta hacia el
NE hasta el macizo del Tam o del Tchira en la frontera
con Venezuela, donde despus de la depresin de Burba o
del Tchira se prolonga hacia el NE formando la Cordillera
de Mrida.
Orinoquia costera
Con activo metamorismo cuyo ciclo orognico comenz
en el Mioceno, el sistema montaoso de la Cordillera de
la Costa se extiende en el norte de Venezuela en direccin
oeste - este, alcanza aproximadamente 870 km de largo y
una anchura variable entre 10 y 80 km (Huber 1984). Al
oeste comienza en el Estado Yaracuy y culmina hacia el este
bordeando la porcin central de la costa venezolana con el
Mar Caribe para luego reaparecer en la regin septentrional
de la Isla de Trinidad. En el norte, este sistema montaoso
separa la regin del Litoral Caribe, de las llanuras aluviales
de la cuenca del Orinoco zona mejor conocida como llanos
venezolanos cuya extensin es desplazada hacia el sur de la
cordillera. La Cordillera de la Costa inicia su proceso de realzamiento durante el ltimo perodo de la Era Mesozoica o
Secundaria y es precisamente en el Cretceo cuando se produce el levantamiento de, por lo menos, la serrana del Litoral de dicha Cordillera. Est constituida por rocas gneas
y metamricas, sin embargo, en la parte sur del sistema, en
la cadena del interior, aloran tambin rocas sedimentarias
formadas entre el Cretceo y el Paleoceno. El tramo central
de la cadena del interior est formado por varios ejes montaosos, que coniguran numerosas ilas longitudinales, de
orientaciones diversas. Se trata de un relieve muy disectado
como consecuencia de la erosin. El pico ms alto del ramal
del interior de la cordillera de la Costa, cabeceras del rio
Gurico es el Pico Platilln (1930 m.s.n.m.). Al sur de estas
formas montaosas principales, se encuentran unas formaciones calizas que originan montaas aisladas, conocidas
Despus de estos pramos la cordillera pierde altitud y forma una depresin en La Uribe, para luego levantarse en la
Cuchilla de Los Picachos (3.800 m.s.n.m.), punto que marca el extremo sur de la vertiente andina de la Orinoquia.
Este sector de elevada pluviosidad, con valores cercanos a
5.000 mm de precipitacin, es muy diferente del resto de la
vertiente, pues su formacin geolgica ocurrida en el Precmbrico, hace unos 1.200 millones de aos, es tan antigua
como la de la sierra de La Macarena.
La altitud es el principal factor regulador de los cambios de
clima y de la organizacin espacial de las grandes formaciones vegetales de la vertiente andina, as como de la reparticin de los tipos de suelos. De acuerdo con las observaciones de los investigadores Jean-Claude houret y Antoine
M. Cleef, entre otros, en la vertiente andina de la Orinoquia
se puede identiicar la siguiente zoniicacin altitudinal:
Piso glaciar y periglaciar, de 5.350 a 4.800 m.s.n.m.
Alta montaa ecuatorial andina fra, de 4.800 a 3.200
m.s.n.m.
Media montaa ecuatorial andina hmeda, de 3.200 a
2.000 m.s.n.m.
Baja montaa ecuatorial andina clida, de 2.000 a 500
m.s.n.m.
El rango altitudinal incluye desde los picos ms altos (4000
m.s.n.m.) hasta aproximadamente los 200 m.s.n.m. All na-
69
DESCRIPCIN
J. S. Usma.
regionalmente como morros y entre los cuales destacan los

de San Juan (Estado Gurico), San Sebastin (Estado Aragua) y Macaira (Estado Gurico).
los llanos centro orientales (Estados Gurico, Anzotegui

y Monagas). Tambin se encuentran algunos aloramientos
en el sur del Estado Sucre y en el Estado Bolvar, inmediatamente al sur del ro Orinoco. Est compuesta por gravas
y arenas de grano grueso, y lentes discontinuos de limolita y
arcilla. La Formacin Mesa es producto de una sedimentacin luvio deltica y paludal, resultado de un extenso delta
que avanzaba hacia el este en la misma forma que avanza
actualmente el ro Orinoco (Gonzlez de Juana et al. 1980).
El mayor relieve de las cordilleras septentrionales aportaba
a la sedimentacin gravas y conglomerados en ambientes
de abanicos aluviales cerca del piedemonte.
Estos morros estn formados por rocas calizas, que se depositaron bajo las aguas que cubran esta zona en el Cretceo y el Eoceno. Las fuerzas tectnicas plegaron el rea, el
calor y la presin metamorizaron las calizas y las hicieron
ms resistentes que las rocas ms prximas, las cuales fueron destruidas por la erosin.
Ms hacia el sur, adosado a esta formacin de morros, encontramos un paisaje caracterizado por pequeas elevaciones que escasamente sobrepasan los 300 metros, constituidas por areniscas cubiertas por conglomerados, conocidos
como galeras, entre ellas se distinguen las Galeras de El Pao
y las de Ortiz.
Es parte del plano no inundable por el cual luyen los ros
que nacen en la planicie sedimentaria del Terciario-Cuaternario en Colombia. Los principales ros son el Vichada,
Mataven, Tuparro, Tomo y Bita. Se ubican al oriente del
bloque que demarca la falla tectnica del ro Meta. Geolgicamente est conformada por materiales sedimentarios
acumulados en ambientes marinos y costeros, re-depositados al emerger la cordillera Oriental, donde ha sido sometida a procesos de intemperizacin y lavado profundo,
lo cual ha disminuido su composicin mineralgica y en
consecuencia ha empobrecido sus suelos (Molano 1998).
Posee drenajes con direccin ste y sur y por lo tanto la Altillanura no pertenece nicamente a las sabanas del MetaOrinoco, sino que tambin integra el rea transicional de
la Orinoquia y la Amazonia al sur y la transicin con el
Escudo Guayans al oriente.
Al oeste y al sur del macizo Oriental aparece una franja de estratos posteriores al Cretceo que forman relieves
de escasa elevacin, compuestos por esquistos arcillosos
y areniscas, con yacimientos ocasionales de carbn, como
ocurre en Naricual, con estos relieves termina la cadena del
interior y se inicia la depresin Central Llanera.
La Orinoquia llanera
Su evolucin comienza a inales del Mioceno y entrada
del Pleistoceno, con los inmensos aportes de sedimentos
luvio-deltaicos provenientes de los ros que drenaban las
regiones montaosas andinas, costeras y guayansas, y que
inalmente es modelada durante los ciclos de transgresiones marinas y regresiones del Pleistoceno. Esta regin est
conformada por los ros que discurren por las planicies altas y bajas desde el piedemonte andino (alrededor de 200
m.s.n.m.) hasta la conluencia con el Orinoco, a menos de
100 m.s.n.m.. Comprende cursos que nacen en las mismas
planicies como el Capanaparo y el Cinaruco (planicies elicas) (Iriondo 1997), pero en su mayor parte son ros que
se originan en los Andes y que discurren por los Llanos
(por ejemplo los ros Meta, Arauca, Apure y Portuguesa).
Estos cursos, inicialmente de aguas transparentes, presentan cada vez mas sedimentos inos que han ido recogiendo
por la erosin lateral de los terrenos, tornndose turbios
(aguas turbias o blancas). Cuando la pendiente disminuye,
la velocidad se reduce, por lo que el curso comienza a trazar
curvas y a formar meandros. Simultneamente, y debido
a las constantes salidas de madre con deposicin de sedimentos, va realzando su lecho sobre la llanura circundante,
lo que acenta la inestabilidad del curso y facilita los cambios de cauce durante las crecidas anuales. La Formacin
Mesa del Pleistoceno Temprano y Medio, se extiende por
Zona transicional Orinoco-Amazonas

De acuerdo con Molano (1998) esta regin abarca una franja de extensos ecotonos entre sabanas y selvas al sur del ro
Vichada, que comprende las cuencas de los ros Uva, Guayabero, Ariari, Guaviare, Inrida y Papunaua. Los paisajes
integran geomorfolgicamente un conjunto de altillanuras,
proyeccin de la Altillanura llanera hacia el sur. Al sur del
ro Guaviare se encuentran todava algunos segmentos de
Altillanura con vegetacin de sabana. Un poco ms al sur,
las supericies pliopleistocnicas aparecen ms onduladas
y emergen dentro de ella formas colinares de edad paleozoica (Botero 1990). Las selvas alcanzan espacios signiicativos entre los interluvios as como a lo largo de las vegas
de los ros. Son selvas de galera o de planicie aluvial muy
semejantes a las selvas amaznicas propiamente dichas; se
encuentran igualmente selvas ralas con pisos ocupados por
herbceas y subarbustivas y sobresuelos de arenas blancas,
denominadas caatingas; inalmente se hallan selvas mucho
ms localizadas sobre aloramientos rocosos tipo serranas,
colinas y montes islas, las cuales alcanzan una diferencia-
70

C. Lasso.
que desembocan por la margen derecha. En este tramo, la

zona de conluencia del Ventuari con el Orinoco conforma
un humedal de gran importancia constituyendo el primer
delta interno del Orinoco. Este corredor continua con las
desembocaduras por su margen izquierda, del AtabapoInrida que drenan tierras bajas de planicies y ros oligotricos de la regin Guayana Sur y el ro Guaviare, aluente
ms caudaloso del Orinoco (8.000 m3/s), que nace en las
cumbres nevadas del Pramo de Sumapaz. Al incluir sus
innumerables meandros, es el tributario ms largo (1.450
km) que drena una amplia supericie de la Orinoquia andina y sus piedemontes, la llanura amaznica al sur y los
llanos hmedos al norte. En el tramo de conluencias del
Orinoco, el Atabapo y Guaviare-Inrida se presentan lo que
Alexander von Humboldt llamara la Estrella Fluvial del Sur,
hoy conocida como Estrella Fluvial de Inrida. Siguen por
la margen izquierda del Orinoco Medio, los ros Vichada,
Tuparro, Tomo y Bita, que nacen en la llanura seca y elica.
Por la margen derecha estn los ros de la Orinoquia guayanesa, el Sipapo, Parguaza y Suapure.
cin isonmica en razn de la presencia de fragmentos del

Escudo Guayans, compuestas por rocas re-metamorizadas con coberturas granticas de escaso o nulo desarrollo
edico y rigurosas condiciones ambientales.
Los corredores ribereos inundables del cauce

principal y sus aluentes
Los corredores ribereos pueden deinirse como las reas
adyacentes a los cauces luviales cuyas caractersticas
medioambientales son inluenciadas por la dinmica hidrolgica anual de los cauces y sus caractersticas hidrogeoquimicas, presentndose como caracterstica principal
la presencia de paisajes de humedales.
Con una supericie total estimada en 97.000 km2, la planicie
aluvial del ro Orinoco representa uno de los humedales
ms importantes del Neotrpico (Amazonas 195.000 km2;
Paraguay 142.000 km2) (Hamilton y Lewis 1990). Del total
de tierras inundadas estacionalmente por el Orinoco y sus
tributarios, unos 70.000 km2 corresponden al delta interno
del ro Apure; 20.009 km2 al delta costero (Delta Amacuro), 1.650 km2 al delta interno del Ventuari y 7.000 km2 a
la planicie inundable asociada a su canal principal (Cressa
et al. 1993).
Corredor ribereo del Bajo Orinoco

En los raudales de Atures comienza el Bajo Orinoco, donde
conluye el segundo ro ms caudaloso y que aporta la mayor cantidad de sedimentos al Orinoco, el Meta. Este tiene
sus cabeceras en la Orinoquia andina y sus piedemontes,
llanos secos y llanos elicos; luego estn los ros Cinaruco
y Capanaparo que nacen en la llanura elica y el Arauca
(Orinoquia andina y sus piedemontes y los llanos inundables bajos). Posteriormente est el ro Apure (Orinoquia
andina y sus piedemontes, serrana del Interior, Cordillera
de la Costa Central, llanos centrales altos y llanos inundables bajos) y Gurico (serrana del Interior, Cordillera de la
Costa Central, llanos centrales altos y llanos inundables).
Entre las conluencias de los ros Arauca y Apure se forma el gran humedal conocido como el delta interno del
Orinoco-Apure. Luego de este, los principales tributarios
desde aguas arriba son los ros Manapire, Cuchivero, Zuata,
Caura, Aro y Caron; de ellos, los ros Manapire y Zuata se
hallan en la margen izquierda del Orinoco. Luego estn los
aluentes del delta, entre ellos los que destacan el Tigre y
su aluente el Morichal Largo y el Uracoa, que desembocan
por la margen izquierda y occidental del delta, y los ros
Toro, Aquire y Amacuro que lo hacen por la margen derecha y meridional del mismo. El Bajo Orinoco, a diferencia de cmo lo hace en los tramos superiores, discurre por
reas de muy poca pendiente recibiendo grandes ros de los
Andes y llanos venezolanos por su margen izquierda como
son el Meta, Capanaparo, Arauca y Apure y por su margen
derecha, los ros del Escudo (Cuchivero, Caura y Caron).
A lo largo del curso principal del Orinoco siguiendo las

clasiicaciones hidrolgicas, deinimos los corredores ribereos de: a) Alto Orinoco, b) Orinoco Medio, c) Orinoco
Bajo y d) delta del Orinoco. En sus tramos medio y bajo, el
rio Orinoco transcurre en un valle deinido como un cajn
encerrado por ambos lados (Zinck 1980), formando una
planicie de inundacin constituida por un ecosistema con
componentes y una dinmica fsica y bitica muy complejos (Colonnello et al. 1986).
Corredor ribereo del Alto Orinoco

Termina aguas arriba del raudal Los Guaharibos, drenando exclusivamente tierras de la Orinoquia Guayansa sur,
como la cuenca del ro Mavaca, el cual nace en la sierra
de Urturn, en la parte ms meridional de Venezuela. En
cuanto a los aluentes y tributarios del Orinoco, los aluentes de la margen derecha, provenientes del Escudo, son los
ms importantes en el Alto Orinoco. Otro hecho sobresaliente de esta seccin del Orinoco es, sin duda alguna, que
a travs del canal del Casiquiare se conectan las cuencas del
Orinoco y el Amazonas (Ro Negro).
Corredor ribereo del Medio Orinoco

Comprende las reas ribereas desde el raudal Los Guaharibos con los ros Ocamo, Padamo, Cunucunuma, Yagua y
Ventuari, drenando tierras de la Orinoquia guayansa sur
71
DESCRIPCIN
J. S. Usma.
BIBLIOGRAFA
Corredor ribereo del delta del Orinoco

Tiene una supericie de 23.000 km2 que se va incrementando en varios km2 al ao debido al aporte de sedimentos
generados aguas arriba, estimados en 150 millones de toneladas por ao, a los que se suma una cantidad importante
de sedimentos provenientes de la cuenca amaznica y del
Esequibo, que llegan al delta a travs de la corriente marina
de Guayana. Tiene ms de 300 caos e innumerables islas
luviales. Entre los caos destacan Mnamo, Pedernales,
Capure, Cocuina, Tucupita, Macareo, Mariusa, Araguao,
Merejina y Ro Grande, citados en el sentido de las agujas
del reloj, siendo ms importantes los de Mnamo, Macareo
y Ro Grande. Algunos caos no provienen del Orinoco
sino que nacen como ros en las tierras deltaicas.
72
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LA CUENCA DEL ORINOCO:

SNTESIS TEMTICA Y CARTOGRFICA
F. Trujillo.
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BIODIVERSIDAD
FLORA Y VEGETACIN
ngel Fernndez, Reina Gonto, Anabel Rial B., Judith Rosales (Venezuela), Bibiana Salamanca, Mireya Crdoba, Hernando
Garca, Alma Ariza, Dairon Crdenas, Jairo Chavarriaga, homas Walschburger (Colombia).
Figura 4.1. Regiones y subregiones biogeogricas: lora y

vegetacin.
75
FLORA Y VEGETACIN
DE LA CUENCA DEL RO ORINOCO
J. C. Searis.
Figura 4.2 Esfuerzo de muestreo:

lora y vegetacin.
Figura 4.3 Nivel de conocimiento: lora y vegetacin.
Figura 4.4 Vacos de informacin: lora y vegetacin.
76

C. Lasso.
Figura 4.5 Riqueza de especies:

lora y vegetacin.
Figura 4.6 Endemismos: lora y

vegetacin.
Figura 4.7 Especies amenazadas:

lora y vegetacin.
77
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Figura 4.8 Valor de uso: lora y

vegetacin.
Figura 4.9 Procesos ecolgicos:

lora y vegetacin.
Figura 4.10 reas nominadas

para la conservacin: lora y vegetacin.
78

F. Nieto.
INSECTOS
Claudia Alejandra Medina U., Fernando Fernndez, M. Gonzalo Andrade-C.
Figura 4.11 Subregiones biogeogricas: insectos.
Figura 4.12 Esfuerzo de muestreo: escarabajos coprfagos.
79
INSECTOS:
ESCARABAJOS COPRFAGOS, HORMIGAS Y MARIPOSAS
G. Andrade.
Figura 4.13 Esfuerzo de muestreo: hormigas.
Figura 4.14 Esfuerzo de muestreo: mariposas.
Figura 4.15 Nivel de conocimiento: escarabajos coprfagos.
80

F. Nieto.
Figura 4.16 Nivel de conocimiento: hormigas.
Figura 4.17 Nivel de conocimiento: mariposas.
Figura 4.18 Vacos de informacin: escarabajos coprfagos.
81
INSECTOS:
G. Andrade.
Figura 4.19 Vacos de informacin: hormigas.
Figura 4.20 Vacos de informacin: mariposas.

escarabajos coprfagos.
82

F. Nieto.

hormigas.

mariposas.
Figura 4.24 Endemismos: escarabajos coprfagos.
83
INSECTOS:
G. Andrade.
Figura 4.25 Endemismos: hormigas.

escarabajos coprfagos.

para la conservacin: insectos.
84

O. Lasso-Alcal.
PECES
Antonio Machado-Allison, Carlos A. Lasso, Jos S. Usma, Donald Taphorn, Gilberto Cortes, Jos I. Mojica, Hernando Ramrez-Gil, Rosa Elena Ajiaco, Ana Isabel Sanabria, Armando Ortega, Juan David Bogot, Germn Galvis, Martha R. Campos.
Figura 4.28 Subregiones biogeogricas: peces.
Figura 4.29 Subcuencas hidrogricas: peces.
85
PECES
O. Lasso-Alcal.
Figura 4.30 Esfuerzo de muestreo: peces.
Figura 4.31 Nivel de conocimiento: peces.
Figura 4.32 Vacos de informacin: peces.
86

O. Lasso-Alcal.

peces.
Figura 4.34 Endemismos: peces.
Figura 4.35 Especies amenazadas: peces.
87
PECES
O. Lasso-Alcal.
Figura 4.36 Valor de uso: peces.

peces.

para la conservacin: peces.
88

A. Acosta.
ANFIBIOS Y REPTILES
Andrs R. Acosta-Galvis, J. Celsa Searis, Fernando Rojas-Runjaic, Hollman Miller Hurtado, John Lynch, Angela Surez,
Santiago Castroviejo.
Figura 4.39 Subregiones biogeogricas: anibios y reptiles.
Figura 4.40 Esfuerzo de muestreo: anibios y reptiles.
89
ANFIBIOS Y REPTILES
J. Rengifo.
Figura 4.41 Nivel de conocimiento: anibios y reptiles.
Figura 4.42 Vacos de conocimiento: anibios y reptiles.

anibios.
90

A. Acosta.

reptiles.
Figura 4.45 Endemismos:

anibios.
Figura 4.46 Endemismos:

reptiles.
91
ANFIBIOS Y REPTILES
J. Rengifo.
Figura 4.47 Especies amenazadas: anibios.
Figura 4.48 Especies amenazadas: reptiles.
Figura 4.49 Valor de uso: anibios.
92

A. Acosta.
Figura 4.50 Valor de uso: reptiles.

para la conservacin: anibios y
reptiles.
93
AVES
F. Trujillo.
AVES
Sebastin Restrepo-Calle, Miguel Lentino, Luis Germn Naranjo, William Bonilla, Gary Stiles, Juan David Amaya.
Figura 4.52 Subregiones biogeogricas: aves.
Figura 4.53 Esfuerzo de muestreo: aves.
94

F. Trujillo.
Figura 4.54 Nivel de conocimiento: aves.
Figura 4.55 Vacos de informacin: aves.

aves.
95
AVES
F. Trujillo.
Figura 4.57 Endemismos: aves.
Figura 4.58 Especies amenazadas: aves.
Figura 4.59 Valor de uso: aves.
96

F. Trujillo.
Figura 4.60 reas de importancia

para procesos migratorios: aves.

para la conservacin: aves.
97
MAMFEROS
F. Trujillo.
MAMFEROS
Fernando Trujillo, Marisol Beltrn Gutirrez, Anglica Diaz-Pulido, Arnaldo Ferrer Prez, Esteban Payan Garrido, Diana
Morales, Fernando Castillo, Sonia Adamia, Eliana Tarazona, Laura Rodrguez.
Figura 4.62 Subregiones biogeogricas: mamferos.
Figura 4.63 Esfuerzo de muestreo: mamferos acuticos.
98

F. Trujillo.
Figura 4.64 Esfuerzo de muestreo: mamferos pequeos.
Figura 4.65 Esfuerzo de muestreo: mamferos medianos y

grandes.
Figura 4.66 Nivel de conocimiento: mamferos acuticos.
99
MAMFEROS
F. Trujillo.
Figura 4.67 Nivel de conocimiento: mamferos pequeos.
Figura 4.68 Nivel de conocimiento: mamferos medianos y

grandes.
Figura 4.69 Vacos de informacin: mamferos acuticos.
100

F. Trujillo.
Figura 4.70 Vacos de informacin: mamferos pequeos.
Figura 4.71 Vacos de informacin: mamferos medianos y

grandes.

mamferos.
101
MAMFEROS
F. Trujillo.
Figura 4.73 Endemismos: mamferos.
Figura 4.74 Especies amenazadas: mamferos.
Figura 4.75 Valor de uso: mamferos.
102

F. Trujillo.

para la conservacin: mamferos.
103
BIODIVERSIDAD
LA CUENCA DEL ORINOCO: SNTESIS TEMTICA Y CARTOGRFICA
M. Lentino.
SNTESIS TEMTICA Y REAS PRIORIZADAS PARA LA

CONSERVACIN
Figura 4.77. reas prioritarias para la conservacin y uso sostenible de la biodiversidad . Cuenca binacional del ro Orinoco.
Este captulo fue elaborado con los aportes de todos los participantes que asistieron al taller que inalmente propusieron las
reas prioritarias para la conservacin. Los mapas deinitivos de las 19 reas nominadas fueron realizados por: Carlos Sarmiento, Carlos Pedraza, Juliana Rodrguez, Claudia Fonseca, Cesar Suarez y Andrs Felipe Trujillo.
104

A. Rial.
Figura 4.78 Alto ro Meta.
105
BIODIVERSIDAD
M. Lentino.
Figura 4.79 Alto ro Guaviare.
106

A. Rial.
Figura 4.80 Estrella Fluvial de Inrida.
107
BIODIVERSIDAD
M. Lentino.
Figura 4.81 Corredor Bita - Meta - Orinoco.
108

A. Rial.
Figura 4.82 Corredor Meta - Casanare.
109
BIODIVERSIDAD
M. Lentino.
Figura 4.83 Cusiana (Man - Tauramena)
110

A. Rial.
Figura 4.84 Humedales de Casanare.
111
BIODIVERSIDAD
M. Lentino.
Figura 4.85 Humedales de Arauca.
112

A. Rial.
Figura 4.86 Ro Negro (Estado Tchira).
113
BIODIVERSIDAD
M. Lentino.
Figura 4.87 Sabanas inundables del ro Apure.
114

A. Rial.
Figura 4.88 Macizo de El Bal.
115
BIODIVERSIDAD
M. Lentino.
Figura 4.89 Piedemonte de Barinas.
116

A. Rial.
Figura 4.90 Conluencia Caura - Orinoco.
117
BIODIVERSIDAD
M. Lentino.
Figura 4.91 Isla de Mamo.
118

A. Rial.
Figura 4.92 Corredor Bajo Orinoco - Delta sur.
119
BIODIVERSIDAD
M. Lentino.
Figura 4.93 Sierra de Migualida - ro Cuchivero.
120

A. Rial.
Figura 4.94 Ro Ventuari.
121
BIODIVERSIDAD
M. Lentino.
Figura 4.95 Cuenca ros Tomo y Vichada.
122

A. Rial.
Figura 4.96 Corredor Medio Orinoco.
123
Catasetum sp. Casanare. Foto. A. Navas.
5.
FLORA Y
VEGETACIN
A. Navas.
ngel Fernndez, Reina Gonto, Anabel Rial B. y Judith Rosales (Venezuela), Bibiana
Salamanca, Mireya Crdoba, Francisco Castro, Carolina Alczar, Hernando Garca y
Alma Ariza (Colombia)
INTRODUCCIN
El ro Orinoco tiene una longitud de 2.140 km y una supericie de drenaje de 1.014.797 km2 (Palacios 1998), de los
cuales 62,4 % estn en Venezuela (644.423 km2) y 38,6 % en
Colombia (Weibezhan 1990, Domnguez 1998). An cuando existe abundante literatura sobre su lora y vegetacin, la
informacin se encuentra dispersa, presenta diferentes escalas y su representacin geogrica no es homognea, por
lo que el conocimiento del recurso lora en la Orinoquia
dista de ser completo.
aportando informacin til para la investigacin y los planes de conservacin en esta regin binacional.
El carcter vulnerable de la cobertura vegetal, principalmente ante los mltiples impactos de origen antrpico hace
que los datos se desactualicen rpida y constantemente. Por
otra parte, determinadas reas geogricas han recibido
mayor atencin que otras, siendo ms conocidas aquellas
cercanas a centros poblados, con mayor facilidad de acceso, atractivo biolgico e inters especico para proyectos
de desarrollo o conservacin. As, mientras algunas subcuencas o paisajes de la gran cuenca orinoquense presentan un muy aceptable estado de conocimiento, otras son
casi o totalmente desconocidas para la ciencia, y no solo
en el complejo asunto que representa el funcionamiento de
sus ecosistemas, sino en el reconocimiento que deberamos
tener de su riqueza vegetal.
En el mbito de este pas, destacan como referencia general

los mapas de vegetacin del MARNR (1982, 1985) y Huber
y Alarcn (1988), ambos con aportes sustanciales e indispensables deiniciones para la comprensin de la vegetacin de la cuenca. Actualmente en el marco del convenio
entre Conservacin Internacional Venezuela, TNC y El
Instituto Botnico de Venezuela irmado en 2007, Otto Huber y Ernesto Medina estn preparando respectivamente la
actualizacion del mapa de vegetacin publicado en 1998 y
un manual que incluir las regiones isiograicas, itogeogricas (incluyendo aspectos de paleoecologa), as como
la vegetacin natural y antrpica, que sin duda representar
una contribucin al conocimiento.
A continuacin se describen los antecedentes de estudio de

la lora y vegetacin en la regin Orinoquia de cada pas,
Las regiones biogeogricas o bioregiones han sido deinidas por PDVSA (1992) y MARN (2000, 2001). Muy impor-
ANTECEDENTES DE ESTUDIOS
SOBRE FLORA Y VEGETACIN
EN VENEZUELA
125
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
yanesa, sin considerar las cuencas que drenan al ro Amazonas o al Esequibo, da cuenta de una riqueza de 8.273 especies de plantas, 996 de ellas endmicas (anexo 1), lo que
indicara que solo en la Orinoquia guayanesa venezolana,
se halla mas del 50% de la riqueza de plantas de Venezuela.
tante, aunque slo para la regin de la Guayana venezolana,

ha sido el proyecto multidisciplinaro llevado a cabo durante las dcadas de los ochenta y noventa por CVG-Tecmn
(1987, 1989, 1991a, 1991b, 1991c, 1991d, 1991e), en el cual
se describieron y cartograiaron,-con base en la interpretacin de imgenes de radar lateral, de satlite y control de
campo-, el clima, la geologa, la geomorfologa, los suelos,
la vegetacin y la fauna de los estados Amazonas, Bolvar y
Delta Amacuro. En una visin semi detallada de la cuenca
hidrogrica binacional, Michelangeli y Fernndez (2000)
subdividieron la cuenca en cuatro regiones: Guayano-Orinoquense, Andino-Orinoquense, Planicie-Orinoquense
y Delta-Orinoquense, deinidas por hechos isiogricos y
ecolgicos. Domnguez (1998) hizo lo mismo desde el lado
colombiano de la cuenca.
La Flora Vascular de los Llanos de Venezuela (Duno et al.

2007) compila para esta regin, aspectos de lora y vegetacin que incluye entre otros, la composicin lorstica de
los bosques (Aymard y Gonzles 2007), las sabanas (Huber 2007), los morichales (Fernndez 2007), la vegetacin
acutica (Rial 2007), el anlisis de la diversidad lorstica de
esta regin (Riina et al. 2007) y un valioso catlogo sistemtico ilustrado. Tambin resulta importante para el estudio
del recurso lora, la clsica subdivisin de los tipos de sabanas de los llanos de Venezuela de Ramia (1967). Gran parte de esta informacin se encuentra sintetizada en Huber
(1994), Berry et al. (1995), y Huber et al. (1998), Aguilera
et al. (2003).
Teniendo en cuenta que el acceso a los recursos naturales

debe suponer su previa observacin, muestreo o veriicacin en campo, y que el reconocimiento de estos en un
rea geogrica determinada, se relaciona con la escala de
estudio elegida, sabemos que reas muy extensas evaluadas a pequea escala, implicaran muestreos a largo plazo
y abundantes recursos inancieros para su ejecucin. Sin
embargo, el empleo de sensores remotos, especialmente de
imgenes satelitales, ha permitido la evaluacin de grandes
extensiones de terreno con menores campaas de campo,
en perodos de tiempo relativamente rpidos y con presupuestos comparativamente menores. Como ejemplo, dos
estudios del medio natural venezolano: Petrleos de Venezuela (1992) y Chacn-Moreno (1999), ambos representan
visiones diferentes del territorio, y propsitos tambin distintos, pero los dos implican un aumento en la magnitud y
en la calidad del conocimiento del medio natural evaluado.
Estas tcnicas y otras ms tradicionales, estn presentes en
la sntesis que se presenta a continuacin.
Otras monografas han aportado al conocimiento de la

vegetacin acutica en Venezuela, destacando la importancia de los corredores ribereos a lo largo de la red luvial
que drena la Orinoquia desde sus nacientes hasta el Delta: las plantas acuticas de Venezuela (Velsquez 1994) y
las plantas acuticas de los llanos inundables de Venezuela
(Rial, 2009) cuya lista de especies se publica en el anexo 2
constituyen las nicas referencias de este tpico en el norte
de Suramrica. Por su parte, Colonello (1996) realiz un
inventario de 100 especies de plantas acuticas en el Delta y
Rosales aporta en este documento un listado de 1837 especies registradas entre el corredor del alto al bajo Orinoco y
los aluentes de la Guayana venezolana (anexo 3).
Una contribucin muy relevante al conocimiento de la lora
y la vegetacin de reas remotas y de gran importancia biolgica en Venezuela, son los respectivos captulos de los Boletines RAP, resultantes de las expediciones a la Guayana:
cuencas de los ros Caura (Rosales et al. 2003), VentuariOrinoco (Rodrguez et al. 2006), Paragua (Fernndez et al.
2008) y Ramal de Calderas en los Andes (Stergios y Nio
2010). Igual de importante resulta el estudio de la vegetacin del Parque Nacional Canaima (Delgado et al. 2009) en
el libro sobre la biodiversidad de esta rea protegida (30.000
km2 ) en la Guayana venezolana y la lista anotada de plantas
ribereas del Caura (Knab-Vispo et al. 2003).
En cuanto a estudios lorsticos se reiere, los avances se

notan en el tiempo. El primer catlogo de la lora venezolana (Knuth 1926-1928) present 6.938 especies, 19 aos ms
tarde Pittier et al. (1945-1947) contaron 9.211 plantas diferentes en Venezuela y el ms reciente inventario (Hokche et
al. 2008) ha presentado 15.820 especies nativas o naturalizadas en todo este territorio.
Por regiones, se ha publicado la lora paramuna (Vareschi
1970), la Flora de la Guayana Venezolana (Steyermark et al.
1995-1998, 1999-2005) y la Flora de los Llanos (Duno et al.
2007). La Flora de la Guayana Venezolana representa una
signiicativa contribucin al conocimiento botnico, el uso
y la proteccin de los ecosistemas vegetales guayaneses; la
seleccin de especies incluidas solo en la Orinoquia gua-
Dos clasiicaciones climticas se han ido desarrollando a

la par con los estudios de vegetacin en Venezuela. Ewel
et al. (1976) determinaron la existencia de nueve zonas de
vida en la porcin venezolana de la cuenca del Orinoco.
126

C. Lasso.
Son pocos los estudios a escala regional sobre lora orinoquense (FAO 1966, Sarmiento 1994, Rangel 1998 y Quiones 2004), donde probablemente las diicultades de orden
pblico han sido una gran limitante para la coleccin de
la lora (Vargas y Prieto 2004), especialmente la lora de la
regin Andina en las subregiones biogeogricas de Andes
Altos y Andes piedemonte del lanco oriental de la cordillera Oriental.
Esta clasiicacin climtica, e indirectamente de las formaciones vegetales del pas, ha sido de muy amplio uso.
Mientras Walter y Medina (1971) basados en climadiagramas relacionaron la precipitacin mensual con la temperatura media mensual para observar de manera sinttica,
los perodos de dicit o de exceso de lluvia a lo largo de
un lapso previamente escogido. Finalmente Huber y Riina
(1997) aportan 4500 trminos itoecolgicos tiles para el
consenso en la terminologa cientica sobre comunidades
vegetales de Suramrica, una obra de referencia que incluye
los aportes de Orlando Rangel y Petter Lowy en Colombia.
Una serie de estudios, en la cordillera oriental de los Andes,

han abordado de manera puntual aspectos de la lora de la
cuenca del Orinoco, como los desarrollados en el Parque
Nacional Chingaza (Madrian et al. 2000), el Parque Nacional Sumapaz (Oschyra 1990, Rangel 1998, Camargo y
Salamanca 2000, Salamanca y Camargo 2000) y publicaciones ilustradas de Parques Nacionales Naturales de Colombia. Se cuenta adems con una revisin de los estudios lorsticos realizados por diversos autores sobre los bosques de
niebla de esta cordillera (Armenteras et al. 2010), el catlogo ilustrado de las plantas de Cundinamarca (ICN 1976) y
los estudios ecolgicos para la vegetacin de pramo y bosque altoandino en cordillera oriental (Mora y Sturn 1995).
Otros estudios ms exhaustivos y locales comprenden los
desarrollados por investigadores del Instituto SINCHI en la
zona de transicin Orinoco-Amaznica y Amaznica, y en
la serrana de la Macarena (Barbosa 1990,1992a, Carvajal
y Murillo 2007), regin destacada por diferentes botnicos
por su alta riqueza de plantas (Rangel et al. 1995, Stevenson
et al. 2000).
ANTECEDENTES DE ESTUDIOS
SOBRE FLORA Y VEGETACIN
EN COLOMBIA
En el territorio colombiano, desde el siglo XVIII se reportan
trabajos de exploracin de la lora en la cuenca del Orinoco,
como los liderados por Francisco Jos de Caldas con particular inters en la distribucin de las plantas cultivadas, y
la expedicin botnica en la Nueva Granada dirigida por
Jos Celestino Mutis. Otros grandes naturalistas del siglo
XIX como Alexander von Humboldt y Jos Jernimo Triana, generaron un gran aporte al conocimiento de la lora de
la cuenca del Orinoco en Colombia (para ms informacin
ver Rangel y Santana 2004).
A partir de la revisin de Vargas y Prieto (2004) sobre la
lora colombiana, se iniere que el conocimiento de la lora de la cuenca del Orinoco durante el siglo XX tiene su
base en estudios y revisiones de escala nacional de familias
taxonmicas, como Asteraceae (Daz-Piedrahita y Cuatrecasas 1999), Leguminoseae (Forero 2009), Leguminosae y
Mimosoidae (Forero y Romero 2009), con una sipnsis de
especies del gnero Mucura (Ruiz 2009), Euphorbiaceae
(Murillo 2004), las tribus Paniceae (Caas 2001) y Bambusoidae (Londoo 1990). El trabajo de Galeano (1992)
es de especial inters por su aporte a la comprensin de la
distribucin de las palmas y presencia de endemismos para
la regin Orinoco-Amaznica, al igual que el trabajo de
Quinez (2001) quien realiz una revisin para la familia
Melastomataceae en la regin. Gran parte de estos trabajos
han sido liderados por el Instituto de Ciencias Naturales de
la Universidad Nacional de Colombia (ICN), mediante numerosas exploraciones, revisiones taxonmicas de grupos
botnicos y descripcin de especies de la lora colombiana
(Vargas y Prieto 2004).
Otros trabajos de mbito local se han centrado en biomas

de tierras bajas, como los estudios sobre la lora en el Parque Nacional El Tuparro (Vincelli 1981, Barbosa 1992b,
Mendoza 2007, Villarreal-Leal 2007), en la altillanura (Rippstein et al. 2001, Carvajal et al. 2007, Castro y Salamanca
2010 en prep.), en los litobiomas (Parra, 2006) y en formaciones de la Guayana (Rudas et al. 2002, Caas 2008).
Garibello (2000) realiz un estudio particular en bosques
de galera en la cuenca media del ro Tomo (Vichada) donde describe la estructura y composicin de la vegetacin
leosa del ecotono mediante su caracterizacin lorstica y
isonmica y la variacin de los atributos estructurales de la
vegetacin ecotonal. Adems incluy la descripcin de los
patrones de distribucin y variacin en la composicin de
especies por la inluencia de variables ambientales abiticas
(calidad de drenaje, posicin en la red hidrogrica, posicin en la pennsula boscosa). De manera complementaria,
otras investigaciones han abordado temticas ecolgicas
como el funcionamiento de los ecosistemas de sabana (Sarmiento 1994, Cavelier et al. 1996, WWF- IAVH 2009).
127
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Los avances a escala nacional han permitido deinir grandes

unidades de vegetacin y biomas para la Orinoquia (Hernndez 1984, Hernndez y Snchez 1992). Especialmente
importantes, para la clasiicacin de la vegetacin de la Orinoquia, son los trabajos de Cuatrecasas (1958), Holdrige et
al. (1963), Salamanca (1984), van der Hammen y Rangel
(1997) y el trabajo del IGAC (1983) mediante una aproximacin cartografa de los bosques en Colombia (IGAC,
1983). Con estos antecedentes, estudios ms recientes se
han aproximado a una clasiicacin de la cuenca por ecosistemas desde una perspectiva nacional (IAvH 1997, Etter
1997, 1998, IAvH y Ministerio del Medio Ambiente 1998) y
desde una perspectiva regional con la elaboracin del mapa
de ecosistemas de la Orinoquia (Romero et al. 2004), liderado por el Instituto Alexander von Humboldt.
Andes de vertiente oriental de cordillera oriental son los

ecosistemas mejor documentados para la Cuenca. Sin embargo, an estas reas ms atendidas siguen exhibiendo un
conocimiento muy fragmentado y con necesidades de estudios de lora con una visin ms amplia que documenten
los patrones de riqueza desde lo local hasta lo regional.
REGIONES Y SUBREGIONES
BIOGEOGRFICAS
Siguiendo criterios lorsticos y de vegetacin de la cuenca
del Orinoco, se diferenciaron ocho grandes regiones y 29
subregiones (Figura 5.1), andes altos, piedemonte andino,
cordillera de la costa-ramal del Interior, llanos, Amazonas,
Orinoco-Delta y guayanas norte y sur. Colombia presenta
exclusivamente tres de estas regiones biogeogricas : Andes altos, piedemonte andino y Amazonas (selva de transicin Orinoco-Amaznica), las regiones de la cordillera de
la costa - ramal del interior y Orinoco-Delta estn representadas solo en Venezuela, mientras que los llanos y la
Guayana sur son compartidas por ambos paises.
De acuerdo a esta revisin y la de trabajos biogeogricos sobre la Cuenca (Montes y Mazorra 1998), se puede
concluir que la lora de la Orinoquia colombiana ha sido
abordada principalmente a travs de estudios de carcter
nacional para las familias ms representativas de la lora colombiana, y a travs de la caracterizacin de la lora en mbitos locales. Las regiones biogeogricas menos estudiadas
son la altillanura y la transicin Orinoco Amaznica. Los
Figura 5.1. Regiones y subregiones biogeogricas: lora y vegetacin.
128

C. Lasso.
Si bien en Colombia esta diferenciacin de subregiones

responde ms a una diferenciacin por ecosistemas, en Venezuela la deinicin de las subregiones responde criterios
lorsticos (itocenosis). En el anexo 4 se sintetiza el anlisis
de las variables sobre el estado del conocimiento y biodiversidad en estas subregiones.
realizaron un anlisis muy profundo del estado de conocimiento con detalle en cada una de las subregiones. Por este
motivo, los resultados se presentarn de manera fragmentada, donde al inicio de cada uno de los criterios se explica
la valoracin global en Colombia, y luego la valoracin detallada por regin y subregiones en Venezuela.
NIVEL ALTO
ESTADO DEL CONOCIMIENTO
En Venezuela ha habido un esfuerzo de muestreo alto en

varias de las subregiones de la Guayana sur, Delta del Orinoco y los Llanos. Los expertos colombianos consideraron
que ninguna de las regiones y subregiones de la Orinoquia
colombiana pueden considerarse bajo esta categora.
La evaluacin del estado del conocimiento de la vegetacin

de la cuenca, consider tres variables en las 29 subregiones
o itocenosis: a) esfuerzo de muestreo, b) nivel de conocimiento y c) vacos de informacin en las subregiones deinidas, emplendose para ello cuatro niveles (alto, medio,
bajo, muy bajo) que categorizan el grado de las variables en
cada subregin.
Venezuela
Regin Guayana sur
Para este ejercicio, los expertos de la regin de Colombia

hicieron una valoracin global para cada uno de los criterios, sin entrar en detalles por criterio en cada una de las
regiones. Por el contrario, los especialistas de Venezuela
La subregin, FV7a, sabanas, bosques y arbustales de la

altiplanicie gran sabana est totalmente incluida en el
Parque Nacional Canaima. En ella, un rea cuyo esfuerzo de muestreo puede considerarse adecuado, es el de la
Figura 5.2 Esfuerzo de muestreo: lora y vegetacin.
129
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Bolvar, y los macizos Duida y Marahuaca situados ms al

suroeste en el estado Amazonas.
Gran Sabana, aunque no en toda su extensin o en todos

sus ecosistemas vegetales. As tenemos que la vegetacin de
Pantepui, un concepto biogeogrico deinido para ambientes guayaneses entre 1500 y 3000 m.s.n.m. (Mayr y Phelps
1955, 1967, Huber 1987), es bastante bien conocida para la
cadena de tepuyes limtrofes con la Zona en Reclamacin
(Guyana Esequiba), que va desde Roraima tepui hasta la
Sierra de Lema, as como para otros tepuyes ubicados ms
hacia el oeste, pero dentro de la Gran Sabana. En estos ambientes, incluso se ha estudiado el alto grado de endemismo y especiacin vegetal evolucionado en alguno de ellos
(Steyermark 1986); mientras que las tierras intermedias,
incluyendo amplias reas de bosque y sabana, han recibido
menos dedicacin por parte de la ciencia que la vegetacin
de las cimas. Entre los estudios ms importantes destacan
desde el reporte de la primera exploracin moderna a la
Gran Sabana (Aguerrevere et al. 1939) hasta el mas reciente (Delgado et al. 2009), pasando por varios de dinmica
entre bosques y sabanas (Flster 1986, Hernndez 1987
y Dezzeo 1994), o los de paleoecologa tepuyana de Rull
(1991). Por otra parte, Hokche y Ramrez (2008), Ramrez (1993), Ramrez et al. (1988) han dedicado grandes
esfuerzos al entendimiento de los mecanismos de dispersin, polinizacin, sistemas reproductivos y biologa loral
de los arbustales del norte de la Gran Sabana; en tanto que
estudios multidisciplinarios de inventario (clima, geologa,
geomorfologa, suelos y vegetacin), fueron hechos por
CVG-Tecmn (1987), en el marco del Inventario de los Recursos de la Regin Guayana que posteriormente han sido
actualizados por CVG-Edelca (2004) y Fernndez y Gonto
(2002) para ciertas areas de la cuenca del ro Caron. Particularmente para el bajo Caron se destacan los estudios de
CVG-Edelca desde las reas de inluencia alrededor de la
gran represa del Guri hasta la desembocadura (Rosales et
al. 1993).
En cuanto a la Sierra de Maigualida, se llevaron a cabo

algunas colecciones botnicas en helicptero a ciertos
sectores de este amplio sistema montaoso. Huber et al.
(1997) recabaron 470 nmeros de coleccin sobre los 1500
m.s.n.m., a los que habra que aadir otros 218 registrados
por ngel Fernndez durante el inventario de CVG-Tecnn. Ningn otro estudio ecolgico o de vegetacin ha sido
hecho en Maigualida en altitudes mayores a 1000 m.s.n.m.,
exceptuando el conteo y medicin de rboles en parcelas
conducido por Huber et al. (op. cit.). En los macizos Jaua,
Sarisariama y Guanacoco, se han recolectado unos 1500
nmeros botnicos (Huber et al. op. cit.), principalmente
por parte de J. Steyermark, quien produjo tambin las nicas descripciones de vegetacin de esas cimas de arenisca,
(Steyermark y Maguire 1972 y Steyermark y Brewer-Caras
1976).
Regin Orinoco-Delta
La subregin bosques y herbazales del Delta (FV9a) ha
sido muestreada con intensidad debido al especial inters
que suscita esta porcin de la Orinoquia. Del siglo antepasado datan las colecciones en el bajo Orinoco de Rusby
(1896) y Rossi-Wilcox (1993) y de mediados del pasado,
los contnuos programas de investigacin de la Fundacin
La Salle de Ciencias Naturales, la Universidad Central de
Venezuela y el Ministerio del Ambiente. Las concesiones
para la explotacin del palmito o palma manaca (Euterpe
oleracea), el decreto de Reserva de Bisfera para el rea
del medio y bajo Delta, as como el reciente desarrollo de
los ricos campos petroleros deltanos, permitieron el registro de copiosa informacin de lora y vegetacin en todos
los ambientes de este inmenso ecosistema deposicional,
CAPRODEL (1982), Canales (1985), CVG-Tecmn (1991),
Colonnello (1995), Gonzlez (2003) y mas recientemente,
el captulo en el boletn RAP Delta del Orinoco-Golfo de
Paria de Colonello (2004). Esta regin cuenta adems, con
varias iguras de proteccin como el Parque Nacional Mariusa y la mencionada Reserva de Bisfera Delta del Orinoco.
La subregin FV7b1, herbazales, arbustales y bosques

montanos de los tepuyes occidentales incluye a algunos
de los macizos de roca arenisca del estado Amazonas conocidos como tepuyes occidentales y que han recibido
cierta intensidad de muestreo, principalmente inventarios
botnicos y zoolgicos. El conjunto formado por los cerros
Duida, Marahuaka y Huachamacari en el centro de este
Estado fueron estudiados por Brewer Caras (1976), Colonnello (1984), Michelangeli et al. (1988), CORPOVEN
(1984), Delascio y Steyermark (1989) y Michelangeli (1989,
2005). Por su parte, Steyermark y describieron los tipos de
vegetacin y listaron las plantas recolectadas en el Parque
Nacional Jaua-Sarisariama, concluyendo en la gran ainidad entre estos cerros de arenisca ubicados en el estado
Regin Llanos
La subregin sabanas de llanos altos centrales, FV10b,
por su cercana a centros poblados, a algunos de los mayores centros de investigacin del pas y por ser una zona
de importante aprovechamiento agrcola y pecuario, ha
recibido ms atencin que otras subregiones ms alejadas
o de difcil acceso. Entre los esfuerzos de conocimien-
130

C. Lasso.
1990, Rangel 1998, Madrian et al. 2000) y los pramos de

Santa Isabel, Chitaga y Tam (Rangel 2000) han dejado una
serie de estudios que documentan la riqueza y endemismo
de la vegetacin de estos ecosistemas. Gran parte de los estudios en la Serrana de la Macarena se han centrado en
describir la vegetacin de los bosques altos de las cimas y
laderas (Barbosa 1990, 1992a, Rangel et al. 1995, Carvajal y
Murillo 2007) y los bosques bajos y medios de la Serrana
(Crdenas et al. 1997).
to botnico y ecolgico en la subregin cabe destacar los

inventarios que desde hace ms de 40 aos se vienen haciendo en las sabanas de la Estacin Biolgica de los Llanos (Blydenstein 1961, 1962, 1963, Aristeguieta 1966, Monastero y Sarmiento 1968, Sarmiento y Monastero 1971,
San Jos y Farias 1983, Farias y San Jos 1985, San Jos
et al. 1991); as como la caracterizacin de los ambientes
vegetales del Parque Nacional Aguaro-Guariquito de Montes et al. (1987), el corte ecolgico del estado Gurico de
Sarmiento y Monastero (1969) y Monastero (1971), o la
clasiicacin itosociolgica de las sabanas de este sector
llanero de Susach (1989). Ms recientemente, los estudios
de suelo y paisaje aportaron informacin sobre los tipos
de vegetacin asociados a estos, y sobre la composicin
lorstica del rea Berrotern (1988, 1998). Tambin se estudiaron las particulares comunidades llamadas congriales
(Hernndez 1999), dominadas por Acosmium y Caraipa en
los ambientes inundados. En el marco del proyecto GEF a
cargo de WWF y Fudena Conservacin y uso sustentable
de la biodiversidad en la ecorregin de los llanos se estudi
la vegetacin en los predios privados de esta regin (Rial
2006) y se analizaron para el CYTED, algunos factores de
amenaza en esta regin (Rial 2005).
Para Colombia, la regin de los Andes piedemonte esta

conformada por el orobioma subandino, y las selvas hmedas (zonobioma hmedo tropical) del piedemonte Arauca
Casanare, piedemonte del Meta, el piedemonte Ariari Guayabero en las estribaciones de la Serrana de la Macarena y el piedemonte amaznico, que de manera conjunta
conforman la unidad FV1c en el mapa de regiones (Figura
5.1). A esta zona corresponden los muestreos de bosques
hechos en el Sarare (Norte de Santander), en las zonas de
abanicos aluviales (Via 1995). Para el departamento del
Meta, otros estudios de carcter local han descrito la vegetacin, como los liderados por Rangel (1998) en el municipio de Acacias. Para la subregin de inluencia de la
Sierra de la Macarena, Crdenas et al. (1997), mediante un
trabajo ms de mbito regional, se han descrito diferencias
en la composicin de especies dominantes en los paisajes
aluviales de piedemonte y en las terrazas altas. Para los bosques del ro Duda, Stevenson et al. (2000) destacan el alto
epitismo y la abundancia de lianas y palmas en estos ecosistemas. En un estudio que adelanta el Instituto Alexander
von Humboldt con apoyo de ECOPETROL para los llanos
orientales de Colombia, se ha identiicado una alta diversidad de ecosistemas de bosques de piedemonte y sabanas
de piedemonte en el municipio de Tauramea (Casanare),
que se destacan por rboles de gran porte con inluencia
de los bosques andinos. En resultados preliminares (Castro
y Salamanca en prep.), han reportado 322 especies de lora
vascular y se espera incrementar el esfuerzo de muestreo
en esta zona mediante parcelas de 0.1 Ha en los bosques
remanentes (bosques subandinos y aluviales de la cuenca
del ro Chitamena), como parte de las prioridades de conservacin identiicadas en el mencionado proyecto.
Otro aspecto de suma importancia en el establecimiento de

la vegetacin en los llanos es la presencia de corazas laterticas en los suelos, localmente denominadas arrecifes. Su
distribucin y efectos en las plantas fueron investigados entre otros, por Santamara y Bonazzi (1963) y mencionados
por Schargel (2007), quien explic su existencia como consecuencia del levantamiento del paisaje y la profundizacin
de la mesa de agua.
NIVEL MEDIO
Colombia
En Colombia, las dos regiones de inluencia andina (Andes
altos y Andes piedemonte) son probablemente las que han
presentado un mayor esfuerzo de muestreo. Los denominados Andes altos estn conformados por las subregiones de
orobioma de pramo (FV5b), orobioma andino y altoandino del lanco oriental de la cordillera oriental (FV5a) y el
zonobioma hmedo tropical de la Serrana de la Macarena
(FV5c).
En trminos generales, los trabajos descritos han sido exhaustivos pero de carcter local, lo que de alguna manera
permite tener un buen estado de conocimiento de biodiversidad de tipo alfa, pero no un anlisis comparativo a nivel
regional que permita entender como se distribuye y estructura de manera comparativa la riqueza de especies dentro y
entre estas grandes regiones biogeogricas.
Una gran tradicin de investigadores y estudios de vegetacin de pramo y bosques altoandinos con nfasis en los
ecosistemas circundantes a Bogot (Cleef 1981, Oschyra
131
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Venezuela
mosaceae, Fabaceae y Euphorbiaceae, en tanto que Ochoa

(1998) determin los impactos que la explotacin forestal
tiene en la composicin y estructura de los bosques.
Regin Andes piedemonte

En Venezuela, el rea de bosques semicaducifolios del piedemonte andino medio, (FV1b), comprende el sector ms
bajo de la cordillera andina, principalmente en los estados
Barinas y Portuguesa. Algunos estudios de composicin
lorstica y estructura se han realizado en estos ambientes
de mesas y colinas, entre ellos Cuello et al. (1989), en la
cuenca media del ro Portuguesa en donde se registraron
471 especies de plantas en 600 ha de relictos boscosos y sabanas del borde entre piedemonte y llanura. Stergios y Nio
(2010) estudiaron la lora y la vegetacin en el gradiente
altitudinal entre los 1100 y los 3400 m.s.n.n. incluyendo cafetales de sombra, como principal ecosistema agrcola del
Ramal de Calderas, registraron 477 especies, cuatro de ellas
nuevas para la ciencia, as como 254 extensiones de distribucin para el rea. La dinmica de los cambios de la cubierta vegetal y de la erosin en los alrededores de Guanare
tambin ha sido estudiada por Rengel et al. (1983).
Regin Orinoco-Delta
Con presencia solo en Venezuela, la subregin FV9b de
bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Bajo Orinoco contiene varos tipos de vegetacin, por
lo general todos inundables al menos en temporada de
aguas altas. La subregin Orinoco bajo, tambin ha sido
objeto de intensos muestreos botnicos desde las incursiones de los expedicionarios Loeling, Humboldt y Bonpland,
hasta los mas recientes -desde Caicara hasta el comienzo
del Delta Superor- entre los que destacan los estudios de
Mapire, conluencia Caura-Orinoco, Corredor Orinoco,
Caicara (Rosales 1988, Colonnello 1990, Diaz y Rosales
2006, 2008, Rosales et al. 2008 y Diaz 2009). Daz y Rosales
(2006) reportaron 319 especies de plantas en 200 km del
corredor bajo Orinoco entre Almacen y el Delta Superior
en los siguientes ambientes: herbazales y arbustales inundables asociados a barras arenosas de canal, arbustales
inundables en mrgenes deposicionales y remansos, praderas de macritas acuticas, bosques inundables de alturas medias en cubetas o depresiones y bosques inundables
de alturas bajas a medias en diques o albardones y bancos
de islas y complejos de orillar. Similares patrones fueron
reportados por Daz (2009) quien hizo un listado de 110
especies para el corredor en las inmediaciones de Caicara
del Orinoco. Cifras semejantes son reportadas para la conluencia del ro Mapire en el Orinoco y del Caura a la altura
del aluente Sipao.
En la subregin FV1c, bosques siempreverdes del piedemonte andino sur, una parte del piedemonte contiene
bosques y sabanas que se prolongan hacia los parques nacionales Tam y Tapo Caparo y hacia el rea de inluencia
del sistema de embalses Uribante-Caparo. La composicin
lorstica de estos bosques submontanos es poco conocida.
Es posible que las listas de especies que Bono (1996) realiz en la porcin tachirense de esta subregin, puedan ser
extendidas hasta los bosques del noreste, a pesar de que la
precipitacin aumenta tambin en este sentido. Por otra
parte la evaluacin y cuantiicacin de la supericie del tapiz vegetal del rea de inundacin de uno de los embalses
del sistema Uribante-Caparo, produjo informacin sobre
algunas formaciones vegetales que fueron caracterizadas
muy sucintamente por Lpez et al. (1999).
Regin llanos
En Venezuela, los ambientes de la subregin sabanas de
llanos orientales (FV10c) han sido estudiados tanto desde la ptica ecolgica, como lorstica o de manejo (Pittier
1942, Gonzlez 1986 y Dezzeo et al. 2008). Las sabanas de
este sector de los llanos son secas, pobres en nutrientes,
con suelos que clasiican principalmente como ultisoles y
sometidas a un fuerte rgimen de lluvia-sequa (Berrotern 1988). Estn dominadas por Trachypogon spicatus y
generalmente con coraza plinttica subsupericial (Schargel
2007), lo que diiculta la penetracin de las races de los
rboles, del arado y por consiguiente de los cultivos. Son
caractersticos de esta zona los morichales abiertos o densos, en concordancia con la amplitud de los cauces, la etapa
evolutiva de la comunidad y la afectacin humana (Fernndez 2007) han sido estudiados adems por Aristeguieta
(1968a), Gonzlez Boscn (1986), Montes et al. (1987) y
Ponce et al. (2000).
Regin Guayana norte

Esta regin solo esta representada en Venezuela, en cuya
subregin FV6b, sabanas arbustivas orientales del norte
de la Guayana Ramia (1961) caracteriz las sabanas a escala regional; mientras que Daz (2007) y Daz y DelascioChitty (2007) elaboraron un catlogo de la itodiversidad
en los alrededores de Ciudad Bolvar, recopilando as informacin etnobotnica regional. En el borde noreste de esta
subregin, colindante con la subregin bosques y herbazales del Delta, se encuentra la porcin ms noroccidental de
la Reserva Forestal de Imataca. Guevara et al. (2006) sealaron que en ella crecen 860 especies de rboles, siendo
las familias ms diversas Rubiaceae, Caesalpiniaceae, Mi-
132

C. Lasso.
Regin Cordillera de la Costa
dominadas por Paspalum pectinatum, sabanas hiperestacionales. Otros trabajos en esta regin son las parcelas de
0,1 ha. para la subregin de sabanas de altillanura hmeda
(FV3a), con nfasis en bosques de piedemonte (Prez 2005)
y en morichales (Caro 2008).
Solo presente en Venezuela, en la subregin FV11, reas

especicas de los bosques montanos y submontanos de la
Cordillera de la Costa han sido visitadas por botnicos y
eclogos. Sus conclusiones y resultados pueden ser extrapolados a sectores similares de la cordillera, como es el caso
del inventario de lora y vegetacin del cerro Platilln en el
estado Gurico (Meier 2005) en el cual se registraron 330
colecciones botnicas, a partir de las cuales se diferenciaron
seis tipos de vegetacin y ms de 250 especies de plantas,
de las cuales 174 fueron nuevos registros para este estado
llanero.
Venezuela
Regin Andes Altos
En Venezuela, de los bosques, arbustales y pramos del
orobioma andino semihmedo, subregin FV5a, existe
informacin de ambientes que han sido muestreados especicamente. A pesar de que algunos estudios han implicado un alto nivel de esfuerzo (Baruch 1984), la mayor parte
de estas reas, incluso biomas, pueden considerarse poco
exploradas. En el caso de las loras o catlogos a nivel de
entidad poltica o regin biogeogrica, el esfuerzo de recoleccin en el campo y la obtencin de datos de herbario
han implicado un enorme esfuerzo. Aunque parte de esa
lora, como la de los pramos de Vareschi (1970), Ortega
et al. (1987), Ricardi et al. (1987, 1997), Bono (1996), Santos-Nio et al. (1997), Dorr et al. (2000), Cuello (2002) o
los catlogos de Briceo y Morillo (2002, 2006) cumplen
con el precepto de la restriccin geogrica, se espera que
la existencia de estos precisos estudios, motive e impulse
en el corto plazo la elaboracin de la lora de los Andes venezolanos.
NIVEL BAJO
Colombia
Son diversas y numerosas las regiones que exhiben un nivel
de muestreo bajo en el territorio colombiano. El esfuerzo de
muestreo en los diferentes ecosistemas de los Andes altos
colombianos ha estado muy centrado en los departamentos
de Cundinamarca y Boyac, pero ha sido bajo en otros departamentos con una representacin alta de bosques andinos, altoandinos e incluso pramo. Algunos autores como
Salaman et al. (2002) han descrito la lora de los bosques de
niebla en el municipio de Medina (Cundinamarca), y Castao (1991) la vegetacin de los bosques nublados del Parque Nacional Picachos (municipio La Uribe) y del Parque
Nacional Sumapaz (municipio de San Luis de Cubarral) en
el departamento del Meta.
Regin Andes-piedemonte
Esta subregin que corresponde a bosques semicaducifolios y arbustales xerofticos del piedemonte andino norte, FV1a ha pasado casi desapercibida para los estudiosos
de la ciencia vegetal. Colinda con los bosques submontanos
de la subregin FV11 en donde Delascio (1994) y Meier
(2005) hallaron una mediana diversidad de plantas. En general, el relieve colinoso, los valles y los planos inclinados
de las mesetas de esta subregin se encuentran muy intervenidos por la quema, la ganadera y las actividades urbanas y periurbanas, quedando relictos de bosques originales
en el fondo de los valles y algunas cumbres, mientras que el
resto del rea esta hoy da ocupado por sabanas.
Para la regin amazonica de Colombia, los esfuerzos para

su conocimiento han sido ms enfocados a la descripcin
a nivel de paisaje de las diferentes formaciones vegetales
(Etter et al. 2001), con nfasis en los bosques densos y semidensos del complejo Vaups y los de selvas del norte del
Guaviare (Lpez et al. 1996). El informe sobre el estado
de la biodiversidad en Colombia: piedemonte, sabanas y
bosques asociados al norte del ro Guaviare (Romero et al.
2009) presenta inventarios de lora actualizados y destaca
la falta de informacin en la Serrana de la Lindosa (Guaviare).
Regin Llanos
Para la subregin de las sabanas inundables, FV2 se presenta una homogeneidad lorstica generalizada en el caso
de las sabanas graminosas, con diferencias debidas a la permanencia del agua en el suelo, la posicin isiogrica y tipo
de suelo (Ramia 1977, Ramia y Ortiz 2006). Para San Jos et
al. (1998) la diversidad de las sabanas bien drenadas de esta
subregin est condicionada por la concentracin de calcio
El estudio de Mendoza (2007) en el Parque Nacional Natural El Tuparro (Vichada) ha sido uno de los grAndes
aportes al conocimiento de la vegetacin de la regin de los
llanos en Colombia. Como parte de este trabajo, se realizaron inventarios en sabanas estacionales dominadas por Heteropogon contortus, sabanas estacionales en regeneracin
133
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
De mucha mayor extensin es la Gran Sabana. Richard

Schomburgk en 1838 (Schomburgk 1840) y heodor
Koch-Grnberg en 1911 (Koch-Grnberg 1979) visitaron
y dieron a conocer sus observaciones de ndole geogrico,
botnico y etnogrico en esta enorme extensin de la Guayana. Puede considerarse la de Aguerrevere et al. (1939) la
primera exploracin cientica, de la cual provienen unos
de los primeros datos geolgicos, geomorfolgicos, botnicos y de potencialidad de uso de sus terrenos, aunque
gran parte de la informacin haya resultado inexacta. Ms
recientemente, los libros de la serie Scientia Guianae editados por Rosales y Huber (1996), Huber y Rosales (1997) y
Vispo y Knab-Vispo (2003) presentan un gran compendio
de estudios ecolgicos y humanos de la cuenca del Caura,
inventarios lorsticos, ecologa y etnoecologa de bosques
de una de las cuencas ms pristinas del mundo. Hacia el
este se encuentran los bosques limtrofes con la Guayana
Esequiba, que van desde el piso tropical hasta los bosques
montanos de la Gran Sabana y fueron inventariados lorstica y estructuralmente por CVG-Edelca (2001) con ocasin de los estudios del tendido elctrico a Brasil.
y carbono orgnico en el suelo, por el contenido de nitrgeno, la densidad aparente del suelo y por la disponibilidad
de agua. Estudios en estos ambientes han dado lugar a los
catlogos de la lora local. Entre ellos Rondeau (1989) y
Rial (2009) ambos en humedales, en tanto que Cuello et al.
(1989), Hernndez y Guevara (1994), Stergios et al. (1998)
y Lozada et al. (2006) investigaron en bosques. Siguiendo
la escuela de Braun Blanquet, Castroviejo y Lpez (1985) y
Galn de Mera et al. (2006) aportan sendos estudios itosociolgicos para las sabanas del Fro en los llanos inundables
del estado Apure.
En el lmite norte de la subregin FV3c, sabanas de altillanura seca elica con la regin de las sabanas inundables
en el estado Apure, Ramia (1977) report la fenologa de
29 especies y la relacion con los niveles de inundacin,
de permanencia de agua en el suelo, el tipo de suelo y el
paisaje, coincidiendo con (Rial 2006) en que la distribucin
de las especies de plantas est condicionada principalmente
por la profundidad de la inundacin, seguida por el factor
suelo, el efecto del pastoreo aunque no fue medido se reconoce como importante tambin.
En Amazonas, hacia la cuenca baja del ro Cataniapo se realizaron inventarios de las plantas con lores de los bosques
hmedos (Castillo 1992), dando como resultado listas de
especies, descripciones de tipos de vegetacin y de decenas
de plantas nuevas para la ciencia, pese a lo cual los bosques
de tierra irme o de los interluvios, son an desconocidos.
Regin Guayana Sur

En la subregin FV7c, bosques hmedos de la Guayana
oriental los muestreos han confrontado las diicultades
propias del trabajo en reas selvticas y las consecuencias
han sido en todos los casos de enorme trascendencia, dada
la complejidad de acceder y permanecer en dichas areas. Es
el caso de la expedicin de Eugene Andr, quien remont
el Caura a comienzos del siglo pasado con el in de llegar
al cerro Ameha (actual cerro Guanacoco), al cual le fue imposible ascender. Ya de regreso, portando una gran carga de
material colectado en las canoas, trambuc en los raudales
de Arich (Andr 1964). El balance trgico de dicha expedicin dej varos hombres muertos, la prdida de una extraordinaria coleccin biolgica y un largo parntesis en el
conocimiento de gran parte de la cuenca del ro Caura que
dur casi 35 aos hasta que Llewelyn Williams, botnico
del Servicio Forestal de los Estados Unidos, inici la exploracin del bajo y medio Caura, contratado por el Servicio
Botnico del Ministero de Agricultura y Cra (Williams
1940, 1941, 1942).
Regin llanos
Las sabanas de galeras, subregin FV10a, han tenido poca
atencin por parte de botnicos y eclogos vegetales a pesar de su interesante litologa, compuesta por rocas sedimentarias que dan origen al relieve de galeras. Se trata de
ilas montaosas de unos 500 m s.n.m. que representan las
estribaciones suroccidentales de la Serrana del Interior.
Estn cubiertas por sabanas, bosques de galera, bosques
caducifolios y matorrales que apenas han sido estudiadas
por Ramia y Delascio (1982) y Ramia (1993).
NIVEL MUY BAJO

Colombia
Dos de los inventarios puntuales en esta subregin son el

de Salas et al. (1997) en el ro Tabaro, aluente del Nichare
y el de Bernardi (1957) en el ro Apacar aluente del alto
ro Caron, en donde el autor en compaa de Ruz Tern,
encontr 231 rboles > 37 cm. de DAP en 2,5 ha, con los
cuales calcul el volumen de madera en pie.
En Colombia la regin de los Llanos y en particular las

sabanas altas del Vichada y las sabanas de la Guayana sur
entre los ros Vichada e Inrida son las que presentan un
menor esfuerzo de muestreo.
134

C. Lasso.
Venezuela
en prep.), de las catingas de la Esmeralda (Coomes y Grubb

1996) y la lora al sur de la Sierra de Maigualida en parcelas
de 1 ha hechas por Zent y Zent (2004).
Regin llanos
La subregin sabanas de altillanura seca, FV3b, apenas
cuenta con algunas descripciones de suelos y paisajes (Comerma y Luque 1971) y descripciones puntuales de suelos y
vegetacin (Schargel y Aymard 1993) con alguna referencia
al uso religioso del yopo (Anadenanthera peregrina) (David
1971).
Entre la escasa informacin obtenida en los bosques de la

subregin de sabanas inundables de arenas blancas Inrida-Atabapo, FV8, mencionamos el inventario de los tipos
de vegetacin y la lora asociada de bosques de tierra irme
de Aymard et al. (1989) con ines de explotacin comercial
de las poblaciones naturales de caucho (Hevea sp.) cercanas
a San Fernando de Atabapo a cargo de la Corporacin Venezolana de Guayana. Igualmente se realiz una coleccin
de 110 especies del bosquecillo inundable desde el corredor
ribereo del ro Temi hasta su conluencia con el Guasacavi
(Berry y Rosales en prep.).
Regin Guayana norte

La subregin FV6a, sabanas arboladas occidentales del
norte de la Guayana, a pesar de la riqueza de su lora (Fernndez en prensa) ha sido poco visitada. Boom (1990a) y
Grger (2000) han reportado la diversidad de especies, el
primero en bosques tropilos y sabanas en lo que consider el lmite entre la Guayana y los Llanos, mientras que
Grger muestre las comunidades de plantas que crecen
en las lajas (inselbergs) de la regin. Una importante contribucin es el inventario forestal exploratorio en una gran
extensin de bosques de la subregin (OTEHA 1971).
En la subregin FV12, bosques en reas de aloramientos,

se han hecho algunos inventarios en los bosques ribereos
de los cauces bajos y medios de los ros Cuao, Sipapo y Autana (Camaripano-Venero y Castillo 2003, Fedn y Castillo
2005, Avendao y Castillo 2006). En ellos se ha caracterizado el estrato arbreo, el arbustivo o el componente lianiforme desde un punto de vista lorstico y en sectores muy
localizados.
Regin Guayana Sur

En la subregin FV7b2, herbazales, arbustales y bosques
montanos de los tepuyes orientales, se han podido estudiar algunas de sus cumbres. La cima del Auyn tepui (Steyermark 1967) o las laderas medias y superores de Ptari
tepui, en este ltimo caso no se hall ruta de acceso a la
cima (Steyermark 1966). Con las modernas expediciones
en helicptero, Steyermark y Maguire (1984a) ascendieron
a las cumbres del Marutan en el alto ro Paragua. De singular relevancia es el estudio ecolgico multidisciplinaro
del Chimat tepui (Huber 1992) que lo convierte en el ms
conocido y probablemente el que ms interrogantes ha respondido a la ciencia.
Entre los pocos estudios de composicin lorstica y estructural que se han llevado a cabo en bosques hmedos del
alto Orinoco, (FV13) destaca el de Aymard (2000) en el
cual se reportaron 505 especies de plantas en tres tipos de
bosques de tierra irme, diferenciados por su composicin
lorstica y estructura. Al este, en la cuenca media y baja
de ro Orinoquito, aluente del alto Orinoco, Fernndez y
Gonto (en prep.) encontraron bosques no inundables de
20-30 m de altura y 60-90% de cobertura, y bosques inundables de 10-12 m de alto y 80 % de cobertura de copas.
En los conucos abandonados por los yanomami del lugar,
con ms de 25 aos de descanso se hallaron bosques secundaros con 6-20 m de altura y coberturas de 20-70%. La
lista de plantas colectada en estos sectores alcanz las 390
especies. Estos bosques limitan y gradan a los bosques de la
subregin FV7d.
Regin Amazonas
En los bosques hmedos de Guayana occidental, FV7d
o tierras bajas de la Guayana (excluyendo a los bosques ribereos o corredores luviales), tal vez la gran extensin de
esta subregin haga parecer que los estudios llevados a cabo
hasta ahora no sean suicientes para explicar la riqueza y la
complejidad de sus ecosistemas vegetales. Si se compara,
en terminos relativos de supericie, la cantidad de incursiones y estudios realizados en estos bosques con las llevadas
a cabo en los tepuyes, queda claro que el esfuerzo dedicado
a las tierras bajas es muy bajo y geogricamente disperso.
Prueba de ello son los inventarios de Lasso et al. (2006) en
la cuenca del Ventuari, las listas de especies y tipos de vegetacin de la cuenca del ro Orinoquito (Fernndez y Gonto
Regin Orinoco-Delta
En los bosques, arbustales y herbazales inundables del
Corredor Medio Orinoco, subregin FV9c, Richard
Spruce colect plantas en los bosques de ribera, desde La
Piedra de Cocui, en el sur del estado Amazonas hasta Maypures, donde pas algn tiempo enfermo en el ao 1854 y
de donde obtuvo una larga lista de plantas que acompaa
los relatos de su viaje (Spruce 1996). Aparte de este y otros
pocos viajeros, el esfuerzo por inventariar y publicar la lora
135
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
de este corredor, como se ve, ha sido muy bajo. La publicacin ms reciente (Parra 2006) se reiere al Vichada e incluye parte del corredor alrededor entre las conluencias de los
ros Vichada y Meta.
NIVEL ALTO
La subregin FV9d o bosques, arbustales y herbazales

inundables del Corredor Alto Orinoco es menos conocida. Es posible que las comunidades vegetales ribereas
sean muy parecidas a las halladas en los alrededores de San
Carlos de Ro Negro o a las que estn entre San Fernndo de Atabapo y La Esmeralda. En esta regin las mayores
colecciones las ha emprendido Basil Stergios junto a otros
botnicos del Herbario de Guanare. Muchos otros colectores han pasado por estos bosques de ribera, muchos han
colectado desde la poca en que Humboldt y Bonpland lo
hicieron, pero lamentablemente no han dejado registro escrito de sus hallazgos.
En concordancia con el esfuerzo de muestreo, para Colombia ninguna de las regiones evaluadas pueden ser catalogada con un nivel de conocimiento alto.
Colombia
Venezuela
Regin llanos
Debido a que el alto esfuerzo de muestreo generalmente se
traduce en alto nivel de conocimiento, a la subregin sabanas de llanos altos centrales (FV10b) se le ha asignado
esta categora dada la cantidad de estudios llevados a cabo
en la Estacin Biolgica de los Llanos, extrapolables a gran
parte de los llanos altos centrales. Fuera del rea de inluencia de la Estacin, ya a mediados del siglo pasado, Pittier
(1942), con base en sus exploraciones, caracteriz los tipos
de vegetacin de la Mesa de Guanipa e hizo consideraciones acerca de sus relaciones itogeogricas. Los bosques
caducifolios, uno de esos tipos de vegetacin, son tpicos
NIVEL DE CONOCIMIENTO
Los niveles de conocimiento de la lora y vegetacin se
muestran en la igura 5.3.
Figura 5.3 Nivel de conocimiento: lora y vegetacin.
136

C. Lasso.
restal de Caparo. La lora de otro sector del piedemonte, La

Mesa de Cavacas, asiento de la Universidad Nacional Experimental de los Llanos es otro proyecto que est siendo
editado desde hace algunos aos (Stergios 1984) e implica no slo el estudio taxonmico de la itodiversidad del
rea, sino tambin la deinicin de los tipos de vegetacin
presentes. Veillon (1997) analiza la estructura, la composicin, la distribucin diamtrica de las especies arbreas y el
volumen de fustes para diferentes tipos de bosques de este
sector del piedemonte llanero.
de este sector del llano y fueron estudiados por Aristeguieta (1968b), mientras que las sabanas y la relacin existente
entre el agua en el suelo, la isiografa y el tipo de vegetacin, fueron caracterizadas por Ramia y Ortiz (2006). La
respuesta de las plantas del ambiente llanero -en cuanto a
su capacidad reproductiva- ante el efecto de las quemas,
fue preocupacin de Gonzlez (1967) y Lourido y Bastardo
(1986), estos ltimos airmaron que el factor determinante
en la composicin lorstica, en los cambios en la diversidad
y la equidad de las especies es el fuego y al mismo tiempo
proponen que los criterios para clasiicar las sabanas de
la regin deben ser lorsticos, ecolgicos y edicos; otro
proceso importante conocido es la variacin de los tipos de
vegetacin en funcin de los cambios en la topografa, que
para Ponce et al. (1994) es debida a cambios en el contenido
de arcilla del suelo, a la forma del relieve y a la disponibilidad de agua, todo medido en cinco tipos de vegetacin
tpicos de esta subregin.
El amplio conocimiento que se tiene en esta subregin

acerca de plantas con uso medicinal est expresado en Vera
y Pabn (1999) quienes sealan 114 especies identiicndose las dolencias contra las cuales se utilizan.
Ms al sur, en la subregin FV1c, bosques siempreverdes
del piedemonte andino sur, el mayor grado de precipitacin es propicio para los bosques de carcter siempreverde.
Existen detalladas descripciones de los tipos de vegetacin,
listas de especies y anlisis itogeogricos de esta subregin publicados en la Flora y Vegetacin del estado Tchira
(Bono 1996). La existencia de cuatro paisajes ecolgicos,
uno dominado por selvas altas, otro por sabanas hmedas,
otro por esteros y el ltimo por sabanas hmedas en relieve de mdanos fue reportada por Sarmiento et al. (1971b),
estos ocurren hacia el borde occidental del Estado Apure,
en el contacto con las primeras elevaciones del piedemonte.
Los autores discuten la gnesis de las unidades de relieve,
los suelos y la vegetacin.
En cuanto a ecologa de comunidades en la subregin, Ramrez (2002) estudi la fenologa reproductiva, las formas
de vida y la relacin con el hbitat de 17 especies propias
de los ambientes vegetales tpicos: sabanas, bosques, ecotonono bosque-sabana y vegetacin secundaria. La cubierta
boscosa de la subregin tiene isonoma de bosques caducifolios a brevicaducifolios, con matas de sabana, bosques
de galera, o con rboles dispersos en la sabana (San Jos
y Farias 1983, Montes et al. 1987). La autoecologa de
algunas especies propias de los chaparrales de las sabanas
tambin ha sido estudiada, como ejemplo, Foldats y Rutkis
(1975) analizaron la fenologa y las tasas de transpiracin
de Curatella americana y de Byrsonima crassifolia.
Regin Guayana sur

El nivel de conocimiento de la subregin sabanas, bosques
y arbustales de la altiplanicie de Gran Sabana, FV7a, es
bastante aceptable, quiz por la atraccin que la regin ha
ejercido desde siempre. Al inicio de la dcada de los aos
treinta del siglo pasado, la Comisin de Lmites con Brasil
produjo un informe que no fue editado sino 10 aos ms
tarde (Vegas y Vegas 1944) pero que habia venido siendo
utilizado por funcionarios y viajeros que se dirigan a la
Gran Sabana. El informe es muy preciso en toponimia, hidrografa y otros datos de geografa fsica.
NIVEL MEDIO
Colombia
En Colombia, se considera que algunos de los ecosistemas
o subregiones de los andes altos pueden tener un nivel medio de conocimiento. Esta apreciacin esta sustentada en
los diferentes estudios sobre la lora de pramo, subpramo
y bosque altoandino de la Cordillera Oriental, en particular
para los departamentos de Cundinamarca y Boyac.
Listas de rboles y estructura de algunos bosques montanos

se presentan en CVG-Edelca (2001). Mientras que Ramrez et al. (1988) analizan la estructura y composicin de los
arbustales que crecen sobre los sustratos desarrollados a
partir de la roca arenisca de la Gran Sabana. En esta misma
regin, las comunidades inundables de palmas dominadas
por la especie Mauritia lexuosa, conocidas en Venezuela
como morichales y ampliamente extendidas en la Gran Sa-
Venezuela
En los bosques semicaducifolios del piedemonte andino
medio, subregin FV1b, Finol (1976), realiz sus estudios
itosociolgicos clsicos, principalmente en la Reserva Fo-
137
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
bana, donde alcanzan el punto mximo de su distribucin

altitudinal, apenas cuentan con el estudio de Tern y Duno
(1988) en el que se caracteriz su isonoma y composicin
de especies.
to Natural Cerro Platilln sabanas secundarias, bosques

nublados, arbustales, matorrales y herbazales sobre sustrato
rocoso. El resultado lorstico report 174 nuevos registros
para la lora del estado Gurico, en apenas 330 colecciones,
lo que demuestra el estado de desconocimiento de la lora
montana de este sector de la cuenca orinoquense.
Por otra parte, entre las evaluaciones del desarrollo versus

conservacin, Demangeot (1977) hizo un llamado a la colonizacin estratgica de la Gran Sabana pero teniendo en
cuenta los riesgos de la sabanizacin por efecto del fuego.
NIVEL BAJO
ReginOrinoco-Delta
Colombia
De acuerdo a los datos de la lora o del tipo de comunidades

vegetales de la subregin bosques, herbazales y arbustales
inundables del Corredor Bajo Orinoco, FV9b, se puede
considerar que de ella existe un nivel medio de conocimiento. Colonnello et al. (1986) caracterizaron las formaciones vegetales de los ambientes prximos al ro Orinoco
en el sur de los estados Monagas y Anzotegui, mientras
que Rosales et al. (1999), Rosales et al. (2001), Diaz y Rosales (2006), Dezzeo et al. (2008), Diaz y Rosales (2008) y
Diaz (2009) hicieron lo mismo en las riberas orinoqueas
de los estados Anzotegui, Bolvar y del bajo ro Caura. Estos datos son fcilmente extrapolables a amplios sectores
vecinos que contienen los mismos tipos de vegetacin.
En esta categora se agrupan la gran mayora de regiones y

subregiones de Colombia en cuanto al estado del conocimiento de la lora. Las subregiones del piedemonte de los
Andes y los bosques de la Serrana de la Macarena son quizs las regiones que cuentan con buenos trabajos de investigacin, pero el carcter local de estos no permite entender
y documentar la riqueza y distribucin de la lora en estos
ecosistemas.
Venezuela
Regin llanos
la subregin FV1a, bosques semicaducifolios y arbustales

xerofticos del piedemonte andino norte, se ha muestreado muy poco. Por la similitud en los datos de la vegetacin
hallados por Delascio (1994) y Meier (2005) se podra sugerir una extrapolacin de la vegetacin a toda la subregin.
Las sabanas de llanos orientales, FV10c, contienen uno

de los ecosistemas ms singulares de los llanos: el morichal.
Gonzlez (1988) y Fernndez (2007) presentan una caracterizacin de los morichales llaneros, listas de las especies
ms comunes, as como datos acerca de su evolucin, funcionamiento y distribucin. En relacin a otras formaciones, Dezzeo et al. (2008) trabajaron en bosques y sabanas
del borde sur entre los estados Anzotegui y Monagas, estudiaron el mosaico de tipos de vegetacin comunes en este
sector del llano, con nfasis en terrenos cercanos a los ros.
Entre los tipos de cobertura vegetal diferenciaron dos tipos
de sabana, tres de bosque y morichales. Las comunidades
de moriche de esta subregin estn afectadas por el fuego
y en ciertos sectores por los derrames petroleros. Las consecuencias de ambos impactos fueron evaluadas por Bevilacqua y Gonzlez (1994), concluyendo que los derrames
no inducen cambios signiicativos en la estructura, organizacin y composicin lorstica del subsistema terrestre del
morichal. En cambio, comentan la accin combinada del
derrame y la quema como causas de la elevada mortalidad,
reduccin en la diversidad de especies y cambios en la organizacin estructural de la comunidad.
Regin Llanos
La subregin FV2, sabanas inundables, se reiere a grandes supericies cubiertas de agua que pierden su identidad
fsica durante buena parte del ciclo anual, debido a los
efectos de inundacin, desborde de rios y caos y anegamiento por acumulacin de aguas de lluvia (Rial 2009) en
el microrelieve de banco, bajo y estero deinido por Ramia.
Esta regin constituye un gran humedal estacional de aguas
interiores (Gonzlez Jimnez 2003). Los paisajes ecolgicos fueron determinados por Sarmiento et al. (1971a) para
todos los llanos occidentales en funcin de las principales
caractersticas del medio fsico y su expresin en las diferentes unidades vegetales. Igual hicieron Monasterio et al.
(1972) pero en el sur del estado Barinas. Grandes extensiones de estos llanos estn cubiertas de bosques muy variados
en cuanto a estructura, composicin lorstica y ritmos fenolgicos. A este respecto, Ortiz (1990) estudi la fenologa
de 14 especies tpicas de los bosques semidecduos del estado Cojedes, relacionando sus fenofases con las principales
caractersticas ambientales.
Regin cordillera de la Costa

En los bosques montanos y submontanos de la cordillera
de la Costa, FV11, Meier (2005) encontr en el Monumen-
138

C. Lasso.
una primera aproximacin de la ecologa, la composicin

lorstica y la fenologa de esas mismas sabanas.
Bosques primaros y secundarios de los sectores Canagu y

Caimital en el estado Barinas, as como del ro Guache en
el estado Portuguesa y de las Reservas Forestales Ticoporo
y Caparo, fueron estudiados por Veillon (1997), dando detallados valores dasonmicos, de composicin lorsticos y
ecolgicos, enmarcados en programas o estudios de explotacin forestal.
Regin Andes altos

En los bosques, arbustales y pramos del orobioma andino semihmedo, subregin FV5a, el famoso morflogo
alemn Goebel (1975) visit y describi el comportamiento
y la expresin morfolgica de algunas plantas paramunas
y la relacin de esa expresin con las condiciones ambientales. Monasterio (1980b) deini a grandes rasgos, las
formaciones vegetales del bioma pramo. En un resumen
moderno, Azcar y Farias (2003) presentan una sntesis
del ecosistema de pramo en Venezuela. En relacin al
conocimiento de la biodiversidad, un primer estudio de
la lora de estas alturas fue hecha por Vareschi (1970). El
mismo autor (Vareschi 1959) fue tambin el primero en
esbozar las formaciones vegetales y lora de las montaas
de Guaramacal en el estado Trujillo (Ortega et al. 1987)
contribuyendo con un registro preliminar de ms de 470
plantas superiores, que actualmente alcanza las 1227-1300
especies (Dorr et al. 2000, Cuello 2002). Las formaciones
vegetales de los pramos de Venezuela fueron analizadas
tambin por Monastero (1980b) en el marco del estudio
ecolgico del ambiente paramuno. En cuanto a valores de
itodiversidad, Kelly et al. (1994) contaron 219 plantas vasculares en 1,5 ha de bosque pluvial montano y concluyen
con datos de este muestreo, que las diferencias inter bosques montanos son mayores que aquellas entre bosques de
tierras bajas ubicados en distancias semejantes, de ah su
alta diversidad. Finalmente Bono (1996) ha reportado 4068
especies de plantas para el estado Tchira.
La lora arbrea llanera tiene adems una clave botnica

(Smith et al. 1996) hecha para caracteres vegetativos, lo que
resulta muy til para botnicos del bosque seco, ya que en
estos ambientes, los ciclos reproductivos de las plantas estn
asociados en general, a la perodicidad de las etapas secas
y hmedas, por lo que gran parte del ao se hallan en fase
vegetativa. lvarez et al. (2008) sigui los procedimientos
para el registro de informacin del manual metodolgico
del proyecto multinacional y multidisciplinaro Tropidry,
sentando las bases para la implementacin de un plan de
monitoreo a cinco aos de la dinmica del bosque seco,
cuya problemtica se ij en Fajardo (2005). Por otra parte,
Stergios et al. (1998) estudiaron la diversidad de especies y
sus patrones de distribucin en bosques de galera semicaducifolios. Rial (2000, 2004 a,b, 2007) present la distribucin y el arreglo espacio-temporal de las plantas acuticas
en humedales estacionales y permanentes. Delascio (1990)
report la composicin y estructura de los morichales del
llano guariqueo, en tanto que Ortiz (1991) hizo lo mismo
para estas comunidades en el estado Cojedes. Ramiay Montes (1975) evaluaron la vegetacin y uso de la tierra en un
sector del medio del Apure.
Poco se sabe de la subregin de las sabanas de altillanura
seca arenosa elica, FV3c. formadas de suelos arenosos
cuyas partculas fueron depositadas por los vientos en perodos secos del Pleistoceno (Tricart 1975, Roa 1979). La
isonoma de las comunidades de la sabana y las relaciones
planta-suelo-agua no son totalmente comprendidas en estos ambientes tan particulares, aunque ya Ramia (1977) y
Rial (2006) mencionan en primer lugar al nivel de inundacin y en segundo lugar a los suelos o el tipo de ambiente
como factores determinantes en la distribucin de las especies vegetales en sabanas estacionalmente inundables.
Regin Guayana norte

De la subregin sabanas arbustivas orientales del norte
de la Guayana, FV6b, se ha escrito muy poco en temas de
vegetacin. Sin embargo, contamos con listas de plantas
de un rea ocupada por la actividad humana en sectores
con bosque caducifolio y sabanas arbustivas elaboradas por
Elio Sanoja y Hernn Castellanos de la Universidad Nacional Experimental de Guayana. Los mosaicos de vegetacin
alrededor de las represas del Caroni han sido ampliamente
estudiados por CVG-Edelca con la participacin de Wilmer Diaz, Luz Delgado, Gabriel Picn y Valois Gonzales.
Daz y Delascio (2007) inventariaron las plantas que crecen
en Ciudad Bolvar (capital del estado Bolivar) y sus alrededores, dando como resultado una sorprendente diversidad
que alcanza casi a las 900 especies.
Al Noreste y Noroeste de los Estados Cojedes y Gurico

respectivamente, la subregin FV10a, sabanas de galeras,
ocupa relieves ondulados y colinosos cubiertos por sabanas,
bosques caducifolios, matorrales y amplias reas de pastoreo. Las relaciones vegetacin-suelo en las sabanas de esta
subregin fueron estudiadas por Ramia (1993), en lo que
el autor denomin Paisaje de colinas y Paisaje de galeras
del Pao. Antes, Ramia y Delascio (1982) haban esbozado
Regin Guayana sur

En la subregin FV7b1, herbazales, arbustales y bosques
montanos de los tepuyes occidentales, Hazen (1931)
139
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Regin Guayana norte
identiicaron y describieron gran parte del material botnico de la expedicin Tyler al cerro Duida. Algo ms de
60 aos despus, Dezzeo y Huber (1995), deinieron tres
grandes tipos boscosos, clasiicados en subtipos estructurales y lorsticos, ubicados desde la base hasta el amplio
tope de esta altiplanicie. Reportaron aspectos estructurales,
en especial la dominancia de las especies en cada bosque.
Zent y Zent (2004) analizaron la composicin y estructura
de algunos bosques de la Sierra de Maigualida, mediante la
disposicin de cuatro parcelas de 1 ha que resultaron ser las
ms diversas evaluadas en Venezuela. Steyermark (1975)
present los resultados de las exploraciones a la cumbre
del aislado cerro Autana, incluyendo varias especies nuevas para la ciencia; mientras que de los arbustales, comunidades vegetales tpicas de las alturas intermedias sobre
sustratos de arenisca o granito, Huber (1989) sostiene que
debido a su complejidad lorstica, no es posible por ahora,
conocer el nmero de especies que la componen y mucho
menos como funcionan ecolgicamente.
De la subregin FV6a o sabanas arboladas occidentales

del norte de la Guayana, aunque fragmentado, se tiene algn conocimiento del uso etnobotnico. Estn disponibles
por ejemplo extensas colecciones de Otto Huber -uno de
los pioneros en describir estas sabanas para el inventario de
sabanas al sur del Orinoco-. Boom (1990a) reconoci y diferenci, con base en la composicin de especies, el ecotono
entre la lora llanera y la guayanesa en el noroccidente del
estado Bolvar, sector del Estado en el que Grger (2000)
describi las formaciones boscosas y arbustivas particulares que crecen sobre y entre los aloramientos granticos
(lajas) tan comunes en la regin.
Regin Guayana sur

La zona de tepuyes guayaneses, subregin FV7b2, herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes
orientales, es poco conocida, aunque algunas de sus cimas,
especialmente las del Chimanta, Auyn, Guaiquinima, Roraima y algunos tepuyes menores, han sido bastante bien
exploradas botnicamente. A este respecto, Lindorf (2006)
ofrece los resultados de la expedicin multidisciplinaria
que la Universidad Central de Venezuela organiz en 1956
y que representa una gran contribucin a la ciencia. En el
campo de la investigacin palinolgica, Rull (1991) estableci un primer esquema de la paleocomposicin lorstica y
paleoecologa de los ambientes de la cima de algunos tepuyes y de la Gran Sabana mediante la recoleccin de polen
en turberas. Maguire (1970) predijo un 75% de endemismo
a nivel de especie en las cimas de los tepuyes, cifra que Steyermark (1979a) llevara posterormente a 63%.
NIVEL MUY BAJO

Colombia
En Colombia, la regin Andes piedemonte requiere ms
esfuerzo de muestreo para incrementar su nivel muy bajo
de conocimiento, en particular los ecosistemas de transicin andino subandino de piedemonte, muy fragmentados y muy poco estudiados. Los ecosistemas de sabanas del
Vichada son quizs los de nivel ms bajo de conocimiento en Colombia, igual que la altillanura y sabanas elicas
del Casanare, y la altillanura ondulada y zonoecotonos del
Meta, para los que se cuenta con el trabajo de Romero et
al. (2004).
En la subregin FV7c, bosques hmedos de la Guayana

oriental, Canales y Cataln (1981) evaluaron los efectos del
aprovechamiento selectivo de los bosques cerca de Puerto
Ayacucho sobre la composicin, la estructura y la dinmica
poblacional. Por otra parte, Huber y Gunchez (1988) colectaron y caracterizaron los diferentes tipos de vegetacin
boscosa presentes en el rea de la mina de bauxita de Los
Pijiguaos, previo al inicio de la explotacin a cielo abierto
del mineral en la mina. En otra importante area de esta subregin: la cuenca alta del ro Paragua, la evaluacin RAP
aport una coleccin de 589 plantas y periles de vegetacin de los principales ambientes asociados al cauce principal (Fernndez et al. 2008), mientras que en la cuenca del
medio ro Caura se registraron 399 especies (Rosales et al.
2003).
Venezuela
Regin llanos
Las sabanas de altillanura seca o subregin FV3b, equivalen a las sabanas hiperestacionales y semiestacionales
de Sarmiento (1996), que aqu conforman mosaicos cuya
presencia tiene que ver con las formas de relieve. Este tipo
de sabana, ubicada en suelos originados de sedimentos elicos dispuestos sobre texturas ms inas, soporta contrastes
muy marcados entre la temporada seca y la de lluvias, lo
que condiciona la existencia de sabanas lisas, casi sin arbustos y con ausencia total de rboles, entremezcladas con
bosquetes y palmares, generalmente inundados, que crecen
en las vegas entre mdanos.
Entre los estudios forestales llevados a cabo en esta subregin se destacan el de la Reserva Forestal La Paragua
(CVG-IPETO 1976), el del antiguo distrito Cedeo (OTE-
140

C. Lasso.
En la subregin bosques en reas de aloramientos, FV12,

se conoce un inventario forestal con ines de explotacin
(Cataln 1980) dentro de la Reserva Forestal del Sipapo en
el estado Amazonas. En la misma zona, pero dentro de los
bosques ribereos, adems de descripciones de la lora y
estructura, Avendao y Castillo (2006) aportan un catlogo
dendrolgico de una seccin importante de los bajos ros
Cuao y Sipapo.
HA 1971) y el de carcter regional realizado a principios de

la dcada de los aos 70 en los bosques del nororiente de
la Guayana, en donde se evalu el potencial maderero con
ines de explotacin y se establecieron los regmenes legales
de los lotes boscosos, su ubicacin y las especies potencialmente aprovechables (ONU-FAO 1970). Algunos sectores
recibieron cierta atencin, principalmente aquellos adyacentes a los ros, que por ms de 200 aos fueron la nica
va de comunicacin entre asentamientos y de penetracin
para exploracin y explotacin de productos. A principios
del siglo XX, Andr (1964) fue uno de esos exploradores
luviales en los bosques del bajo y medio ro Caura, que
casi medio siglo despus visitara Williams (1942). Para la
zona mas oriental de esta regin y gracias a los estudios de
impacto ambiental de ley, se cuenta con valores de composicin y estructura de los bosques siempreverdes a lo largo
de la lnea de alta tensin que surte al norte de Brasil desde
la represa del Guri (CVG-Edelca 2001). Por otra parte, Rollet (1971) estudi la regeneracin natural de los bosques
hmedos de esta subregin como parte de la prospeccin
forestal conducida por el Estado venezolano en la sierra de
Imataca.
Se ha escrito poco acerca de la relacin entre la poblacin

indgena local y la destruccin o conservacin de su ambiente natural. Melnyk (1993) explor en vnculo entre el
sedentarismo que va adquiriendo la etnia piaroa - estado
Amazonas- y la disminucin en sus terrenos, de los recursos agrcolas y forestales y el aumento de los incendios de
vegetacin.
En los bosques hmedos del alto Orinoco, subregin
FV13, ya para inicios de la dcada de los aos 80 Huber
(1982) prepar un esquea de las diferentes formaciones
vegetales del territorio Amazonas. Coomes y Grubb (1996),
y Aymard (2000) presentan la estructura y composicn lorstica de un sector cercano a La Esmeralda en el alto Orinoco y aportan extensos listados de especies.
Regin Amazonas
En la subregin FV7d, bosques hmedos de Guayana
occidental, la informacin a escala regional de tipo fsico-natural (geologa, geoformas, suelos y vegetacin) se
encuentra en el Atlas del Inventario de Tierras (MARNRORSTOM 1988), presentada en imgenes de radar lateral
a escala 1:250.000. Sin embargo, las descripciones de los
tipos de formacin vegetal deinidas y sus caractersticas
ecolgicas son muy sucintas. Otra informacin disponible,
pero de carcter geogrico y fsico-econmico, presenta
breves descripciones de los tipos de ambiente vegetal del
estado Amazonas (Boadas 1983). Por razones de logstica,
tecnologa y presupuesto, las zonas botnicamente ms conocidas de esta subregin se ubican a ambos lados de los
principales ros, pues ha sido a travs de sus cursos que las
grandes y pequeas exploraciones han podido penetrar en
lugares cada vez ms lejanos (Huber y Wurdack 1984).
Regin Orinoco-Delta
Pese al hecho de ser la entrada luvial de Venezuela desde
siglos atrs, el rea representada por la subregin FV9a,
bosques y herbazales del Delta no despert el inters cientico sino hasta muy tarde en el siglo XX. Prueba de ello
es la expedicin realizada a comienzos de los aos 40 a la
regin sur del departamento Antonio Daz, cuyo principal
motivo fue la prospeccin de mineral bauxtico (Lpez et
al. 1946). Aunque en dicha ocasin, se mencionaron tambin los potenciales agrcolas de la regin, se hizo una descripcin general de la lora y se listaron las especies maderables con usos locales, informacin que inalmente no fue
tomada en cuenta. Exploradores extranjeros s mostraron
cierto inters en el Delta. Ya en el siglo XIX se organizaron
algunas expediciones como aquella en la que Rusby (1896)
estuvo involucrado y que fue organizada por he Orinoco
Company, cuyos motivos y detalles Dorr (1995) narra extensamente.
Las sabanas inundables de arenas blancas Inrida-Atabapo, subregin FV8, son bastante similares a las de la regin
del ro Negro y estn sometidas a presiones antrpicas semejantes a las encontradas por Herrera et al. (1981) y Jordan (1989) quienes comentan el impacto de las actividades
humanas y sus efectos visibles en la alteracin de los ciclos
de nutrientes, a partir del uso agrcola de subsistencia y la
quema asociada, en bosques de San Carlos de ro Negro,
estado Amazonas.
Notas acerca de la distribucin de los manglares en Venezuela, sus caractersticas, composicin lorstica, as como
algunas propiedades fsico-mecnicas han sido publicadas
por Rodriguez (1984) quien hace mencin al aprovechamiento industrial de este recurso especialmente en el Delta
del Orinoco.
141
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
VACOS DE INFORMACIN
La subregin FV9c, bosques, arbustales y herbazales

inundables del corredor medio Orinoco, est ocupada
principalmente por bosques y en menor medida por arbustales y herbazales, todos inundables. Un sector del ro Sipapo fue estudiado por Camaripano-Venero y Castillo (2003).
En sabanas adyacentes al corredor medio del Orinoco, Bulla y Lourido (1980) determinaron valores ecolgicos importantes para su comprensin y manejo: produccin de
biomasa, descomposicin y composicin lorstica. En otro
sentido, Conservation International (2003) dando un alerta
para su conservacin, catalog a la subregin como prioritaria debido a su riqueza y grado de endemismo.
En la Figura 5.4 se han sealado con las subregiones con

altos vacos de informacin.
Colombia
Los vacos de conocimiento de la lora en la cuenca del
Orinoco en Colombia parten de la deiciencia en los inventarios lorsticos desde una perspectiva regional, que permitan documentar que especies componen los diferentes
ecosistemas, como se distribuye la riqueza entre los diferentes ecosistemas y regiones, y a que factores ambientales,
ecolgicos y evolutivos responden estas diferencias. Adems de los estudios ya documentados a nivel de inventarios
lorsticos, existe un gran vaco de informacin en aspectos
ecolgicos, de manejo y conservacin de las especies de
plantas en la Orinoquia Colombiana. Algunos de los trabajos que han abordado algunos de estos enfoques son el
de Caro (2008) en el Meta y el del Instituto Alexander von
Humboldt (Prieto-Curz 2009) en las selvas de Mataven (Vichada).
La subregin FV9d, bosques, arbustales y herbazales

inundables del corredor alto Orinoco, tambin se cuenta
entre las regiones menos conocidas de la cuenca del gran
ro. Se conoce algo de la composicin y estructura de estos
bosques por las muestras botnicas que reposan en los herbarios, sin embargo no existe informacin publicada; excepto del sector Surumoni, del cual se tiene conocimiento
sobre aspectos ecolgicos y lorsticos generados por las actividades de la gra para estudios del bosque desde el dosel
(Hernndez-Rosas 1999, 2000 y Nieder et al. 2000).
Figura 5.4 Vacos de informacin: lora y vegetacin.
142

C. Lasso.
Venezuela
clima, la fauna, los suelos y las turberas, dando con ello un

gran impulso al conocimiento de estos ecosistemas de muy
difcil acceso y a primera vista frgiles. Grandes sectores del
Auyan tepui y del Gaiquinima tepui son conocidos desde
el punto de vista de su composicin de especies, no as de la
ecologa de sus comunidades vegetales. Otras cimas tepuyanas son muy poco conocidas.
NIVEL ALTO
Regin Llanos
La subregin FV3b, sabanas de altillanura seca, es muy
singular por estar cubierta una gran parte de su extensin
por relieves de dunas fosilizadas, cuyas edades fueron estimadas entre 11,6 mil y 36 mil aos (Vaz y Garca Miragaya
1989) y descritas por Roa (1979). Son ambientes lejanos y
sin el atractivo de los grandes bosques, quizs por lo cual
han recibido escasa atencin. La escasa informacin de su
lora y tipos de cubierta vegetal incluye el trabajo de Schargel y Aymard (1993) quienes describieron la vegetacin de
la planicie elica limosa y Schargel (2007) que estudi esta
subregin y parte de la FV3c.
Cuando se obtiene informacin sobre un lugar desconocido, que se reconoce como un enorme vacio de informacin, los resultados representan un claro avance en el
conocimiento y por ende en la conservacin de nuestro
patrimonio natural. Este ha sido el caso de diversas expediciones muy complejas en Venezuela, especicamente en
esta subregin se logr la conquista de una cima tepuyana
que haba sido inaccesible para los botnicos (Holst 1987).
Regin Amazonas
Al igual que en la subregin anteror, en las sabanas de altillanura seca arenosa elica, FV3c, gran parte del paisaje
que la ocupa est cubierto por dunas, que Schargel (2007)
llama altiplanicie de Apure Meridional y planicie elica con
mdanos. Schargel y Aymard (1993) estudiaron sus suelos
y los tipos de vegetacin asociados a ellos, comentando el
predominio de las sabanas abiertas y en menor grado los
bosques de galera y su emparentamiento, a nivel genrico,
con bosques de la Guayana. La subregin no ha recibido
suiciente atencin botnica.
Dentro de la subregin bosques hmedos de Guayana occidental, FV7d, Hitchcock (1947) describi un sector de la
cuenca del ro Ventuari y la regin donde este desemboca
en el Orinoco, ms tarde el ro sera remontado por Cardona, Steyermark, Huber, Berry y Delascio pero no es sino
hasta la evaluacin RAP (Lasso et al. 2006) en este excepcional delta interno, que se aportaran ltiles periles de
vegetacin y un listado de 510 especies de plantas (Rodriguez et al. 2006). En otro sector de la subregin Huber et al.
(1984) exploraron los bosques y sabanas de dos sectores de
la Sierra Parima e hicieron consideraciones sobre el origen
de las sabanas presentes en la regin.
Regin Guayana Norte

A lo largo de esta porcin noroccidental del escudo guayans llamada sabanas arboladas occidentales del norte
de la Guayana, subregin FV6a, son muy frecuentes los
domos granticos, que segn Boom (1990 a) Grger y Barthlott (1996), y Grger (2000) contienen una variada y especializada lora, bien sea por la presencia de comunidades
asociadas a los sustratos rocosos o por estar en el punto de
unin de la lora llanera y guayanesa (Fernndez en prensa). En cuanto a lora y vegetacin, falta mucho por conocer
en esta subregin.
Prueba de la extraordinaria importancia biolgica de

esta subregin y del poco conocimiento que tenemos de
la mayor parte de sus ambientes vegetales, especialmente
de las sabanas amaznicas o de arenas blancas, ubicadas
principalmente en las planicies del bajo ro Ventuari, es su
consideracin como area prioritaria para la conservacin,
(endemismos, presencia de fenmenos ecolgicos o evolutivos y presencia de especies amenazadas) (Conservation
International 2003).
Regin Guayana Sur
En los ambientes generados sobre las sabanas inundables

de arenas blancas Inrida-Atabapo, FV8, se encuentran
bosques y arbustales de muy diversa estructura y composicin, muchos de los cuales crecen sobre un sustrato cuarzoso, pobre y cido, ambiente nico para muchas platas
(Romero 1993). Parte de la informacin generada por el
Proyecto Amazonas en San Carlos de Ro Negro (Medina
et al. 1977, Brnig et al 1979 a, Brnig et al 1979b, Uhl y
Murphy 1981, Uhl 1982, Bongers et al 1985, Uhl et al. 1988,
Dezzeo et al 2000, Huber y Medina 2000, Klinge y Cuevas
Sobre las cimas de arenisca de la subregin FV7b2, herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes
orientales, Rull (1996) present su hiptesis acerca de la
paleosucesin de los tipos de vegetacin en los tepuyes
Chimant y Gaiquinima con base en los registros polnicos. Un completo estudio multidisciplinario tepuyano fue
conducido por un grupo de expertos sobre las cumbres
del extenso Chimant (Huber 1992). Se estudiaron en l
las formaciones vegetales, la geologa, la geomorfologa, el
143
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
2000, Medina 2000) puede extrapolarse a esta subregin. Al

igual que el impacto sobre bosques y suelos por la agricultura debido a la tala y la quema, aspecto estudiado por Jordan (1989) en los alrededores de San Carlos de Ro Negro.
Tambin en esa regin, pero en bosque de caatinga, Klinge
(1978) report escasa biomasa arbrea relacionada con la
baja estatura de los rboles y con la dominancia de especies
en las diferentes caatingas, desigualdad que relacion con
gradientes topogricos e hidrolgicos.
los estudios de Hernndez-Rosas (1999, 2000) y Nieder et

al. (2000) quienes investigaron en los alrededores de Surumoni, cerca de La Esmeralda, pero con un continuo inters en estos ecosistemas por varias dcadas. J. Rosales de
la Universidad Experimental de Guayana ha estudiado las
comunidades vegetales de esta subregin, cuyo carcter
inundable y su heterogeneidad de hbitats le coniere atributos de corredor vital, al ser refugio y espacio de dispersin para la gran riqueza de especies de las riberas del gran
ro (Rosales et al. 1999).
En los bosques en reas de aloramientos, FV12, los bosques y arbustales sobre inselbergs de granito, localmente
llamados lajas, recibieron la atencin de Grger y Barthlott
(1996) y Grger (2000). Cataln (1980) hizo el inventario
de los bosques de la Reserva Forestal del Sipapo y Zent
(1995) de los bosques secundaros del alto ro Cuao. Conservacin Internacional (2003) llama a esta subregin rea
de inselbergs del Orinoco y sabanas de Platycarpum, resaltando la existencia de endemismos y procesos ecolgicos
y evolutivos. Dichos trabajos abarcan apenas un pequeo
porcentaje de la supericie de esta subregin.
NIVEL MEDIO
Regin Llanos
En las sabanas de galeras, FV10a, el sustrato geolgico est
conformado por rocas sedimentarias cubiertas de sabanas,
chaparrales, bosques estacionales y bosquecitos en los relieves ms deprimidos. En general y ms al sur de los macizos rocosos, predominan colinas, altiplanicies y valles no
inundables (Berrotern 1985). En una amplia franja entre
San Carlos-El Bal al oeste y Las Mercedes-Santa Rita al
este, Berrotern (1988) encontr 13 paisajes ecolgicos y
tres mesoclimas. Los suelos ms comunes fueron los Ultisoles, cubiertos principalmente por gramneas, de las cuales fueron dominantes los gneros Trachypogon, Axonopus
y Paspalum.
Para la subregin bosques hmedos alto Orinoco, FV13,

Huber y Wurdack (1984) plasmaron en mapas los itinerarios y los puntos de coleccin de los expedicionarios y botnicos en el territorio Amazonas, dejando en claro que la inmensa atencin la han recibido los grandes ros y las cimas
tepuyanas, no as los interluvios y las tierras intermedias
en altitud. En tal sentido, Holsty Todzia (1990) analizaron
unos 1200 nmeros, resultantes de la coleccin hecha por
Croizat durante la expedicin franco venezolana recin en
1951, en la que se descubrieron las fuentes del Orinoco al
pie de un farralln de 70 m de alto y a 1045 m s.n.m. (Vila
1952) y que sera reseado por Anduze (1960), RsquezIribarren (1962) y Lichy (1978).
Comerma y Luque (1971) presentaron una evaluacin de

los suelos y paisajes del estado Apure a escala 1:500.000,
ubicados en un pequeo sector de la subregin sabanas
inundables, FV2. evaluaron diez zonas piloto y aunque
abordaron el tema de la vegetacin y la lora solo de manera general sus resultados son de gran importancia para el
entendimiento de las formaciones vegetales y su composicin lorstica. La gran supericie de esta subregin amerita
estudio pues quedan an grandes sectores desconocidos.
Regin Orinoco- Delta

El canal vegetal que representan los bosques, arbustales y
herbazales inundables del corredor medio Orinoco, subregin FV9c, ha sido visitado por todos los botnicos que
han navegado ro arriba. Se ha colectado en esta subregin,
pero no se ha publicado su diversidad, a excepcin de los
trabajos de Castillo (1995), Camaripano-Venero y Castillo
(2003) y Avendao y Castillo (2006). A esta subregin pertenece en parte el rea de inselbergs del Orinoco y sabanas
de Platycarpum (Conservation International 2003), reseadas por su importancia dado el nivel de endemismo y
procesos ecolgicos y evolutivos que all ocurren.
Algunos de los mayores bosques productores de maderas

del pas estn en las reservas forestales de esta subregin.
Estos bosques, gran parte arrasados en los ltimos aos,
fueron estudiados por Veillon (1997) quien produjo listas
muy completas de las ms importantes especies objeto de
manejo y aprovechamiento forestal. Las listas son tiles en
reas de las reservas, pero limitadas slo a la lora que ellas
contienen, quedando aun sin conocer la composicin de
otros bosques de estas planicies. Algo de la problemtica
de las reservas forestales ubicadas en esta subregin fue
presentado por Gonzlez et al. (1988), Kammesheidt et al.
(2003) y Plonczak (2005).
De la subregin FV9d, bosques, arbustales y herbazales

inundables del corredor alto Orinoco, apenas conocemos
Las plantas acuticas de los Llanos inundables han sido tratadas por Rial (2009), en un til catlogo ilustrado y a lo
144

C. Lasso.
largo de una dcada en diversos estudios sobre dinmica

espacial y temporal de estas comunidades (Rial 1998, 1999
a, b, c, 2000, 2004 a, b, 2007).
la Formacin Mesa, cuyos suelos contienen principalmente

texturas gruesas, conforman planos levemente inclinados
llamados mesas orientales y estn localmente afectadas por
erosin regresiva que genera relieves de crcavas (Zinck y
Urrola 1970). Los bosques secos cercanos al Orinoco fueron estudiados y caracterizados por Dezzeo et al. (2008 informacin que es extrapolable a gran parte de la cubierta
vegetal de la subregin. Igual sucede con la informacin
de los morichales caracterizados por Aristeguieta (1968a),
Gonzlez (1987) y Fernndez (2007).
En cuanto a la controversia del origen de las sabanas, se

han dado en Venezuela algunas ideas y puntos de vista, que
incluso comienzan con Humboldt (1841) y siguen con Lasser (1955) quien postula como factor preponderante para
el establecimiento de sabanas el evento de retirada de las
aguas deltaicas que una vez cubrieron parte de los llanos.
Otros factores son propuestos en publicaciones posteriores
(Tamayo 1972, Eden 1974b, Sarmiento 1983 y Eiten 1986).
En la subregin FV10b, sabanas de llanos altos centrales,
Aristeguieta (1966, 1968a, 1968b,) ha estudiado la lora y
las formaciones boscosas principales de este sector del llano, as como los morichales que ocurren en las sabanas.
Este ltimo bioma y los humedales fueron caracterizados
por Blydenstein (1961, 1962, 1963), mientras que los aspectos isiogricos y los paisajes, como factores determinantes
de los tipos de vegetacin han sido descritos por Berrotern (1988, 1985) y Ponce et al. (1994), estando la mayor
parte modelados sobre los sedimentos pleistocnicos de la
Formacin Mesa, fechado su origen entre 0,5 y 2 millones
de aos (Carbn et al. 1992). El estudio de las relaciones
entre bosques y sabanas en estos ambientes llaneros a consecuencia de la proteccin contra el fuego y el pastoreo es
de larga data, se destacan los trabajos de San Jos y Farias
(1983), Farias y San Jos (1985), San Jos (1991) y Silva et
al. (2001).
La subregin FV1a, bosques semicaducifolios y arbustales xerofticos del piedemonte andino norte, contiene
los paisajes reportados por Berrotern en la subregin anterior. Dominan los bosques caducifolios, las sabanas y los
chaparrales. Ortiz (1990) estudi la fenologa de estos bosques. En las sabanas las familias ms importantes son -en
este orden-: Poacea, Fabacea, Cyperacea, Caesalpiniacea y
Rubiacea. En los chaparrales domina Curatella americana,
Byrsonima crassifolia, B. coccolobaefolia, Xylopia aromatica,
Cochlospermum vitifolium, Bowdichia virgilioides y Roupala
complicata (Ramia y Delascio 1982). Desde el punto de vista botnico, es poco lo que se ha escrito de esta subregin.
Regin Andes Altos

En la subregin FV5a, llamada bosques, arbustales y pramos del orobioma andino semihmedo, Vareschi (1959,
1970), realiz uno de los primeros trabajos de itoecologa
de los pramos y la primera lora regional. Bono (1996) al
igual que Vareschi, tambin describe las formas de la vegetacin paramera pero del estado Tchira, las cuales acompaa de un catlogo comentado. Alfredo Jahn (1931), hace
una amena descripcin de la vegetacin y del ambiente fsico que la contiene en la alta montaa andina. Ricardi et al.
(1987, 1997) describen los sectores ms altos de nuestros
pramos. En el campo de la itogeografa no es mucho lo que
se conoce, Fara (1978) estudi las ainidades geogricas de
las plantas superiores de los pramos. Sin embargo, la falta
de exploraciones en vastas regiones de nuestros pramos y
el poco conocimiento de los tipos de vegetacin en los mismos no permitieron que esta haya sido una obra deinitiva.
La diversidad de ambientes ecolgicos y la variacin de las
formaciones vegetales paramunas han sido reportadas por
Monasterio (1980b) y Monasterio y Reyes (1980), mientras
que Walter y Medina (1969), establecieron los valores de
temperatura del suelo como base para la determinacin de
los pisos climticos superiores de los pramos. Relejo del
cmulo de informacin que va sumndose en algunos sectores, como en caso del Parque Nacional Guaramacal, es
el documento sobre el estado de conservacin del parque
La ecologa y la biologa de la polinizacin en comunidades

naturales de plantas de los llanos centrales fue sintetizada
por Ramrez (2008) en cuyo trabajo se analizan las relaciones entre los distintos tipos de polinizadores, la estructura
de la vegetacin, las variaciones estacionales en las clases de
polinizadores y los solapamientos entre estos, en relacin
con la fenologa de las especies y las caractersticas estructurales de las comunidades vegetales.
Por otra parte, Fajardo et al. (2005) presentan un anlisis de
la composicin y distribucin actual versus la distribucin
potencial segn las zonas de vida de Holdridge para los
bosques secos, sealando la diferencia entre una supericie
y la otra. A pesar de ello, sostienen que a pesar de la alta
intervencin de los bosques secos en Venezuela, su alta resiliencia permitira, con el debido manejo, su restauracin y
conservacin. Los bosques secos de esta subregin, en conjunto con los de las subregiones FV2, son posiblemente los
que muestran la diferencia ms dramtica.
La subregin de las sabanas de los llanos orientales,
FV10c, se ubica casi en su totalidad sobre los sedimentos de
145
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
nito o lajas, con una lora muy particular y adaptada a las

singulares condiciones de suelo, microclima, espacio y de
disponibilidad de agua, que incluye algunas especies endmicas (Grger 2000, Grger y Barthlott 1996).
(Muoz et al. 2006) que incluye adems un diagnstico del

medio fsico y biolgico.
Regin Guayana Sur

La subregin FV7c, bosques hmedos de la Guayana
oriental, representa una gran extensin boscosa que ha
recibido atencin cientica en un lugar o en otro y con
mayor o menor intensidad en su amplia supericie. Aunque tardamente, algunos de los vacos de informacin se
hanh cubierto a medida que la exploracin geogrica ha
ido progresando; de esta manera se avanz signiicativamente cuando a mediados del siglo pasado se descubrieron
las fuentes del ro Paragua (Montoya Lirola 1958). Algunos
estudios implican conclusiones vlidas para grandes extensiones, como el publicado por Huber (1986) en el que se
deinen los tipos de formacin vegetal de toda la cuenca
del ro Caron, o los mltiples estudios en la cuenca del ro
Caura (Marn y Chaviel 1996, Rosales y Huber 1996, Huber y Rosales 1997, Castellanos 1998, Chernof et al. 2003,
Knab-Vispo et al. 1999, Vispo y Knab-Vispo 2003), la vegetacin de la Gran Sabana (Delgado et al. 2009) y el estudi la biodiversidad de la cuenca del ro Cucurital, aluente
del Caron proyecto multidisciplinario e interinstitucional
conducido por la Fundacion la Salle de Ciencias Naturales
durante seis aos. Otros estudios representan reas geogricas ms pequeas y de diferentes condiciones ambientales, lo que hace que en muchos casos esas evaluaciones,
inventarios o caracterizaciones no sean de ningn modo
extrapolables. Es el caso de algunas zonas boscosas de la
Gran Sabana en las que se han encontrado las llamadas
selvas de bejucos o reas en las que el bosque, por causas
aparentemente naturales, presenta una generalizada mortandad, llamada dieback, dando lugar a la invasin de
comunidades lianiformes o arbustivas, como sucede en el
alto ro Urimn (Dezzeo et al. 1997) y otros sectores de la
Guayana (Flster 1994 y Hernndez 1997).
Regin Cordillera Costa

De la subregin FV11, bosques montanos y submontanos de la cordillera de la Costa, aunque est cercana a
los ms grandes centros de investigacin botnica del pas,
slo contados sectores montaosos sido objeto de estudio
cientico y siempre han resultado sorprendentes hallazgos,
como en el caso del cerro Platilln en que el ms de la mitad de los 330 especmenes colectados en la cumbre (1930
m s.n.m) resultaron nuevos reportes para el estado Gurico, incluso se hallaron taxa desconocidos para esa cadena
montaosa (Meier 2005). En las estribaciones ms occidentales de la cordilera se encuentra el cerro Azul, el de mayor
altura en el estado Cojedes (1350 m s.n.m.) Delascio (1994)
public un inventario de su lora reportando 242 especies
de plantas y ambientes vegetales muy amenazados.
Es motivo de atencin la falta de informacin sobre la vegetacin de otras zonas montaosas de esta subregin. Gran
parte de la vegetacin original de estos ambientes ha desaparecido principalmente por efectos antrpicos, el bosque
que queda est fragmentado y generalmente empobrecido
en forma de relictos que no presentan ningun atractivo, ni
para investigadores, ni para entes inanciadores de la ciencia (Atarof 2003).
NIVEL BAJO
La composicin lorstica y la estructura de los bosques
semicaducifolios del piedemonte andino medio, FV1b y
de los llanos adyacentes es conocida solo en reas de las reservas forestales, gracias a los inventarios y mediciones dasonmicas obtenidos de las prospecciones de Hernndez
y Guevara (1994) o los estudios de Veillon (1997) y Finol
(1976, 1973) en diferentes bosques de la zona de vida bosque seco tropical llanero de los estados Barinas, Cojedes
y Portuguesa, gran parte de algunos bosques remanentes
de la subregin FV2 existen en la FV1b, siendo similar en
su composicin lorstica. Stergios (1984) presenta una
completa descripcin del clima, la isiografa y los suelos
responsables de los tipos de vegetacin de un sector del piedemonte en el estado Portuguesa
El desarrollo del programa hidroelctrico del bajo ro Caron y concretamente en el rea de la represa del Guri, ha
impulsado la implementacin de estudios ecolgicos, botnicos y de diversidad restringidos principalmente a la zona
de inluencia del vaso (lvarez et al. 1986, Aymard et al.
1990).
Un pequeo sector de la Reserva Forestal Imataca drena
hacia el Orinoco, entre algunos de los estudios forestales
hechos, el de Villasana y Surez de Gimnez (1997), llena
en algo un gran vaco y trata la fenologa de 16 especies
forestales de la reserva. Al norte y sur de Puerto Ayacucho,
esta regin est salpicada de grandes aloramientos de gra-
En la subregin FV1c, bosques siempreverdes del piedemonte andino sur, la vegetacin de este sector de la Orino-
146

C. Lasso.
En la subregin de los herbazales, arbustales y bosques

montanos de los tepuyes occidentales, FV7b1 y debido al
importante nmero de expediciones, las cumbres son bastante bien conocidas en su composicin lorstica pero no
en su estructura o funcionamiento. Algunas listas de plantas de estas expediciones datan de inicios del siglo pasado
(Gleason 1929, Hazen 1931). Steyermark (1979a, 1979b,
1986) aporta los resultados de sus expediciones a algunos
de los arbustales guayaneses, mientras que en el mbito del
acervo etnoecolgico Zent y Zent (2002b) exploraron el
amplio conocimiento etnobotnico que los jodi como habitantes del piso intermedio de la sierra de Maigualida tienen
de su entorno vegetal.
quia es bastante poco conocida. No estn disponibles listados de lora ni descripciones de sus formaciones vegetales,
excepto las presentadas por Bono (1996) quien menciona
tres tipos de bosques estacionales en los piedemontes del
estado Tchira: Bosques tropilos piedemontanos semidecduos, bosques de galera semidecduos y bosques tropilos submontanos semidecduos; adems de sabanas y
vegetacin higrila.
Regin Guayana norte

Los sabanales de la subregin sabanas arbustivas orientales del norte de la Guayana, FV6b, que caracteriz Ramia
(1961) han sido poco investigadas en su lora y ecologa.
Sin embargo, sabemos que estn compuestas por un estrato
herbceo dominado por Trachypogon y arbustos de los gneros Curatella, Byrsonima, Palicourea y Bowdichia conocidos localmente como chaparros.
Regin Orinoco-Delta
Gonzlez (2003) present una descripcin de las formaciones vegetales y de los procesos ecolgios, edafolgicos
y geomorfolgicos que condicionan su existencia y distribucin en la subregin bosques y herbazales del Delta,
FV9a. En este estudio se deinen cinco tipos de comunidades vegetales: bosques de pantano, herbazal de pantano,
arbustales de pantano, sabanas inundables del Delta y manglares, cada una dividida en funcin de variables como la
dominancia de especies, la estructura o el tipo de sustrato.
Danielo (1976) realiz descripciones de los paisajes vegetales en funcin de la isiografa y de los suelos. Este trabajo
fue por mucho tiempo, la nica fuente de consulta en relacin a los tipos de formacin vegetal de Delta.
Regin Guayana sur

De la subregin sabanas, bosques y arbustales de la altiplanicie Gran Sabana, FV7a, Existe un completo, aunque
preliminar ensayo de la dinmica bosque-sabana sectorizado a las cuencas de los ros Yuruan y Kukenn (Dezzeo
1994, Hernndez 1999). En cuanto a la controversia de si la
sabana est aumentando a costa del bosque, Dezzeo et al.
(2004), determinaron que es el fuego y no las condiciones
qumicas o mineralgicas de los suelos el principal factor
de la degradacin de bosque a sabana. Poco se conoce de
las interesantsimas comunidades de arbustales de las cimas de arenisca. Algunos datos de su composicin, estructura, ecologa y relaciones itogeogricas son discutidas
por Huber (1989) quien seala tambin los vacos en el
conocimiento cientico de este especial tipo de vegetacin.
Igualmente se conoce poco de los tipos de comunidades
vegetales que pudieron existir durante el Holoceno y an
antes, aunque s se sabe por el registro polnico (Rull 1991,
1996) que las comunidades herbceas tepuyanas tuvieron
respuestas poco signiicativas a los cambios climticos del
pasado, as mismo, el rcord de polen sugiere un continuo
desequilibro entre clima y tipos de vegetacin.
En las planicies deltaicas de Monagas colindantes con el

Delta del Orinoco, Lrez et al. (2007) tomaron muestras
de los bosques de inundacin permanente, recopilaron
informacin de uso local y concluyeron sobre su ainidad
lorstica con bosques de las tierras bajas inundables de la
Guayana. Otra faceta poco divulgada es la inter-relacin de
los pobladores locales con el medio fsico y biolgico que
los circunda, desde la perspectiva y/o la inluencia del desarrollo petrolero fue publicada por Rafali y Coll (2000).
En la subregin bosques, arbustales y herbazales inundables del corredor bajo Orinoco, FV9b, Daz y Rosales
(2006) analizan la lora de los ambientes ribereos inundables de los bosques del Orinoco entre Ciudad Bolvar y Los
Castillos de Guayana. Por otra parte, a pesar de la informacin aportada por Colonnello (1991, 1990), Colonnello et
al. (1986) y Dezzeo et al. (2008), sobre aspectos ecolgicos
y de composicin lorstica de bosques, sabanas, herbazales
acuticos y morichales del sur del estado Anzotegui y Monagas, persisten amplios vacos en el conocimiento de este
longitudinalmente extenso ecosistema.
En cuanto a especies raras o endmicas, Picn (1995) ha

sealado para la Gran Sabana 136 especies no endmicas
pero de rara ocurrencia y 310 especies estrictamente endmicas. No existen estos datos para otros sectores de la
subregin. Consideraciones ms regionales y generales en
cuanto a endemismo se hallan en Berry y Riina (2005) y
Huber (1989).
147
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
NIVEL MUY BAJO
RIQUEZA DE ESPECIES
No existen subregiones de esta categora en la Orinoquia

venezolana.
En la Figura 5.5 se incluye la riqueza de especies en cada

una de las subregiones de la cuenca del Orinoco, de acuerdo al conocimiento de los autores.
BIODIVERSIDAD
Colombia
El componente de biodiversidad fue abordado de manera

diferente en Colombia y Venezuela. Debido a que la informacin sobre lora en Colombia es escasa, dispersa y no
permite establecer valores coniables por regiones y subregiones, aspectos como riqueza, endemismo, especies amenazadas y especies con valor de uso fueron evaluadas globalmente, con una ponderacin cuantitativa en una escala
de 1 a 5 como se expresa en los diferentes mapas. En este
sentido, el criterio experto manifestado en los mapas mediante la ponderacin de estos aspectos fue fundamental
para la nominacin de las reas con inters para la conservacin.
En Colombia, el Sistema de Informacin en Biodiversidad

(Salazar et al. 2010) contiene 718.000 registros de fauna y
lora a nivel nacional. En la Cuenca del Orinoco colombiana los registros de lora vascular y criptgamas que exclusivamente corresponden a esta, con una distribucin por
departamento de 4.978 registros y 1.781 especies para Casanare, 2.250 registros y 1.047 especies para Arauca, 4.599
especies para el Meta y 6.471 registros con 1.689 especies
para el Vichada.
Otros departamentos que cubren parcialmente la cuenca
del Orinoco como Guaina con el municipio de Inrida
(2.378 registros y 1.022 especies), y el municipio de Cacahual (422 registros y 269 especies) fueron considerados. El
Guaviare que cubre parcialmente la cuenca del Orinoco
A continuacin se explica cada criterio, en cada uno de los

pases de manera separada:
Figura 5.5 Riqueza de especies: lora y vegetacin.
148

C. Lasso.
con los municipios Miralores (64 registros y 59 especies),

municipio El Retorno (1.167 registros y 676 especies) y el
municipio de San Jos del Guaviare (4.304 registros y 1.659
especies), al igual que una porcin muy pequea del Vaups con el municipio de Morichal (428 registros y 319 especies) tambin fueron considerados.
y Casanare), A. morrones (Guaviare y Meta). Y como se

menciono en la introduccin, la revisin para la Orinoquia
de la familia Melastomataceae (Quiones, 2000), reporta
38 gneros y 180 especies. En departamento del Vichada,
F. Castro ha elaborado un listado de la lora de esta regin
(Anexo 5).
De igual manera fueron incluidos los registros de lora localizados en los departamentos cuyos municipios se ubican en la cordillera oriental y cuyos ros drenan al Orinoco
como Boyac1 (1.484 registros con 702 especies), Cundinamarca2 (593 y 320 especies), Santander del Norte3 (1.191
registros con 547), Santander4 (428 registros con 428 especies). Estos valores tienen un nivel de imprecisin determinado por la falta de coordenadas georeferenciadas para los
registros, y por lo tanto la delimitacin sobre la cuenca fue
de carcter poltco por municipio.
Estos datos de riqueza distribuidos por departamento, apoyados por los valores ponderados por los especialistas (Figura 5.5), dan cuenta de una aproximacin de la riqueza de
especies de plantas en la Orinoquia.
Venezuela
Los valores de diversidad diieren de un autor a otro y de
una poca a otra en las distintas regiones de la cuenca del
Orinoco en Venezuela. Steyermark et al. (1995-1998, 19992005) reportaron en la Flora of the Venezuelan Guayana,
ms de 9000 especies; Huber et al. (1998) estimaron 10.300
especies de plantas vasculares para esa regin. Sin embargo,
Maguire (1970) y Steyermark (1977) haban pronosticado
entre ms de 8.000 y 20.000-35.000, respectivamente, valores que resultaron muy sobre estimados para la lora nacional. La lora de Pantepui, es decir la regin de las cumbres
guayanesas por encima de los 1500 m s.n.m. contiene segn
Berry et al. (1995) 2.322 especies de 630 gneros. De este
total, 33 % es endmico de la regin Pantepui. Los mismos
autores estimaron 1.270 especies endmicas locales, de las
cuales 815 son del estado Amazonas, 440 del estado Bolvar
y dos del estado Delta Amacuro. Los tipos de vegetacin
han sido deinidos por Huber (1995, 2005).
Estas cifras pueden contrastarse con estudios lorsticos

para algunas regiones de la Orinoquia como el reciente trabajo sobre la lora de la estrella luvial del Inrida (Crdenas
et al. 2009) con 833 especies de plantas vasculares correspondientes a 402 gneros y 123 familias, donde las ms
diversas fueron Rubiaceae (66 especies), Melastomatacea
(52), Fabaceae (36), Euphorbiaceae (32), Cyperaceae (31)
y Apocynaceae (24). De la misma forma, las revisiones nacionales para algunas familias dan cuenta de la riqueza en
la cuenca. Para la familia Passiloraceae, de las 141 especies
reportadas a nivel nacional, 9 se distribuyen en la Orinoquia (Ocampo 2007). La familia Euphorbiaceae (Murillo,
2004) est representada en Colombia por 78 gneros y 390
especies, de las cuales 88 estan en la Orinoquia y son exclusivas de la regin. Para la Tribu Paniceae (Poaceae: Panicoideae), Caas (2001) reporta 244 especies para Colombia,
donde la Orinoquia es la segunda regin con mayor nmero de especies (125), algunas endmicas como Axonopus
zuloagae (Vaupes, Guaviare y Amazonas), A pennellii (Meta
1
Municipios de Chiscas, Chita, Cubar, El Cocuy, Socha, Socot,

Aquitania, Iza, Labranzagrande, Mengua Mongui, Pesca, Sogamoso, Tunja, Cucaita, Pajarito, Rodon, Samac, Siachoque, Sorac, Tota, Campohermoso, Cinavita, Garagoa, la capilla, Miralorez, Pachavita, Pez, Tenza, Almeda Campohermoso, Guateque,
Guayat, Macanal, San Luis de Galeno, Somondoco, Sutatenza,
Chivor, Cienaga, Jenezano, Nuevo Coln, Ramiriqu, San Eduardo, Iban, Turmequ.
Chocont, Guasca, Cachet, Manta, Sesquil, Villapinzn,

Choach, Fmeque, Gachal, Gama, Junn, La Calera, Medina,
Paratebueno, Ubal, Chipaque, Fosca, Guayabetal, Quetame,
Ubaque y Une.
Municipio de Tona.
Municipios de Herrn, Mutiscua, Pamplona, Pamplinita, Silos y

Toledo.
En cuanto a las loras regionales, la regin llanera ya cuenta

con el catlogo de su lora (Duno et al. 2007), en el que
se cuentan 3.219 especies. Para los Andes se han estimado
7.500 taxa (Estrada, en Riina et al. (2007), en tanto que para
la cordillera de la Costa las estimaciones alcanzan a 4.500
(Meier, en Riina op. cit.), lo que concedera a la cuenca del
Orinoco en Venezuela, ms de las tres cuartas partes de
la riqueza vegetal del pas, cifra que en el Nuevo Catlogo
de la lora nacional asciende a 15.820 especies de plantas
(Hokche et al. 2008). Es relevante el listado de Sanoja et
al. (en preparacin) quienes lograron contabilizar un total de 8.273 especies de la Flora de la Guayana entre las
subcuencas de la Orinoquia guayanesa venezolana. Otra
lora importante y particular es la de las plantas acuticas
de Venezuela hecha por Velsquez (1994), y aunque regional, tienen relevancia las aproximadamente 250 especies
de plantas acuticas que Rial (2009) estima para los llanos
inundables de la Orinoquia. Para esta regin de los Llanos,
Riina et al. (2007) adems de las 3.219 especies sealadas
149
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
anteriormente, reportaron la existencia de 190 familias,

1.117 gneros y 35 especies endmicas, siendo las familias
ms diversas las Poaceae, Fabaceae, Cyperaceae, Rubiaceae
y Asteraceae. Tambin anotaron la reparticin de la riqueza
de especies entre las formaciones vegetales del llano: 30 %
crece en vegetacin secundaria y matorrales, 20 % en sabanas, 16 % en vegetacin acutica y humedales, 12 % en
vegetacin riberea no arbrea, igual porcentaje crece en
bosques, 7 % en morichales y 2 % en aloramientos rocosos.
Adems de las loras o catlogos regionales, contamos con
algunos inventarios o lrulas para regiones de menor tamao, que aunque incluidas en alguna de las grandes itoregiones ya mencionadas, permiten evaluar y comparar la
diversidad de un sector con otro, sean estos similares o muy
dismiles en sus caractersticas ambientales o biohistricas.
Parte de la diversidad de plantas txicas ha sido estudiada
por Blohm (1962) quien present un total de 120 especies
con algn grado de toxicidad, acompaando la lista con
descripciones de cada planta, su distribucin en el pas,
condiciones de envenenamiento, sntomas y posible tratamiento.
especies de plantas en un rea de 1,15 ha de bosque maduro nublado y uno sucesional adyacente ambos cercanos a
Mrida. Morillo y Briceo (2000) con 253 especies pertenecientes a 62 gneros en ambiente paramuno. Ynez (1998)
con 287 especies de plantas vasculares terrestres agrupadas
en 69 familias tambin en zona de pramo, bosque nublado
y la transicin entre ambos, y Bentez (1997) quien registr
89 especies de 23 gneros de la familia Solanaceae para los
Andes venezolanos.
Regin Guayana sur

Sabanas, bosques y arbustales de la altiplanicie Gran
Sabana, subregin FV7a. Gran parte de los ecosistemas
vegetales montanos y submontanos tpicos de la Guayana
estn representados en la Gran Sabana a una altitud entre
los 470 m s.n.m. (laguna de Canaima) y los 1500 m s.n.m.,
nivel altitudinal en el que comienza la provincia pantepui y
que en este estudio corresponde a la subregin herbazales,
arbustales y bosques montanos de los tepuyes orientales
(FV7b2). Este rango altitudinal junto a los diferentes tipos
de sustratos, determinan fundamentalmente la alta diversidad vegetal, tanto como y de asociaciones entre tipos
de vegetacin que se observan en la Gran Sabana. Entre
las formaciones de plantas caractersticas destacan los herbazales graminosos, los de hoja ancha, los arbustales, los
bosques de tierra irme, de galera y los bosques montanos,
cuya composicin lorstica est ms relacionada con los
bosques tepuyanos ubicados en el piso altitudinal superior.
Sin embargo, pese a la variabilidad de formas de vida y a la
diversidad de especies que todos los estudios botnicos le
atribuyen a la subregin, todava no contamos con una lista
de plantas de la Gran Sabana, bien por el contraro, an
quedan amplias y remotas zonas por explorar.
NIVEL ALTO
Regin Andes Altos
Los bosques, arbustales y pramos del orobioma andino semihmedo, o subregin FV5a, contienen una alta
diversidad, segn ha sido sealado en todos los inventarios, aunque ninguno de ellos comprende la totalidad de
la subregin, sino reas o biomas particulares. El primer
inventario de la lora realizado fue el de Volkmar Vareschi
(1970), en el cual se contaron 428 especies de plantas superiores, 51 de pteridoitas y 62 de hongos, algas, lquenes
y brioitas. Sin embargo, la comunidad botnica nacional
coincide en que este inventario ha quedado desactualizado
y releja el conocimiento de los escosistemas de pramo
de los aos cincuenta y sesenta del siglo pasado. Contamos
actualmente con el catlogo de las plantas con lores de los
pramos de Briceo y Morillo (2002, 2006), quienes registran la presencia de 78 familias con 267 gneros, 917 especies de dicotiledneas y 520 especies de monocotiledneas
contenidas en 17 familias y 123 gneros, todas autctonas,
lo que representa un aumento de ms de mil especies con
respecto a la lora de Vareschi hecha hace 40 aos. Esta obra
bien podra ser la gnesis de una nueva lora de esos ambientes montaosos.
En la subregin FV7b1, conocida como herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes occidentales,
Zent y Zent (2004) reportan los bosques ms diversos de
Venezuela en sectores bajos de la sierra de Maigualida: 125182 especies de rboles con DAP > a 10 cm. medidos en
parcelas de 1 ha. Los arbustales tepuyanos de la regin Guayana que ocupan relieves formados a partir de roca arenisca y poco suelo, o en lentes de profundas arenas blancas derivadas tambin de la arenisca, fueron reseados por Huber
(1989), quien los ubica en esta subregin, desde los 1200 a
los 2400 m s.n.m.. Se les reconoce como diversos a partir
de las colecciones de Gleason (1931), Steyermark y Brewer
(1976), Huber (1986), y con gran nmero de especies endmicas por Steyermark y Maguire (1972), Steyermark (1986)
y Huber (1989), aunque no se ha publicado an el listado
de sus especies. En Marahuaca Tillett y Steyermark (1982),
CORPOVEN (1984), Steyermark y Maguire (1984b) y Mi-
Por otra parte, los datos de riqueza local o por grupos han
sido contribuciones de varios autores. De los mas recientes
a los mas antiguos destacan: Schneider et al. (2003) con 411
150

C. Lasso.
botnica depositada en el Herbaro Nacional de Venezuela

(VEN), Rodrguez et al. (2008) reportan 7.309 muestras
botnicas efectuadas por 33 colectores. De ellas 155 son
colecciones Tipo. El total de esa coleccin pertenece a 159
familias, con 1913 especies. En la cuenca del ro Cucurital, base occidental del macizo del Auyantepui, el proyecto
liderizado por Fundacin la Salle de Ciencias Naturales,
estudi diversos transectos de bosque en el gradiente altitudinal de esta cuenca, Colonnello, Rial, Rodriguez y Fedn aportan en el informe inal, datos inditos sobre composicin, estructura y densidad de arboles (Searis 2008).
Rodrguez y Colonnello (2009) publicaron 520 especies en
seis formaciones vegetales del sector mas alto de la cuenca.
chelangeli (1989) hallaron bosques, matorrales, vegetacin

sobre roca, vegetacin de reas hmedas y pantanosas en
valles y depresiones de la altiplanicie, y vegetacin en hbitats abiertos tipo sabana, registrando 275 especies de plantas. Michelangeli (2005) ofrece descripciones en sentido
amplio de los ambientes tepuyanos, lora, fauna, ecologa y
otros tpicos bien ilustrados.
En la subregin de los herbazales, arbustales y bosques
montanos de los tepuyes, FV7b2, los estudios de diversidad de especies han demostrado la rica composicin de
los ambientes tepuyanos, tanto en diversidad como . Incluso existen diferencias notables entre cimas o grupos de
cimas tepuyanas debidas a la altitud, sustrato, aislamiento,
tamao de la cima y existencia efectiva de vas de acceso o
no con la vegetacin de los pisos altitudinales inferiores.
En islas de vegetacin sobre sustrato rocoso del Roraima
tepui, se encontr una fuerte relacin entre el tamao de las
islas y la diversidad. Otros factores importantes resultaron
ser el volumen del suelo y la disponibilidad de nutrientes
(Michelangeli 2000).
En el macizo grantico de Los Pijiguaos, Huber y Gunchez

(1988) describieron 11 tipos de vegetacin mediante cuadratas y realizaron inventarios de vegetacin en un sector
del rea que luego sera ocupada en parte por la mina de
bauxita; en otras comunidades boscosas asociadas tambin
a grandes ambientes saxcolas, Grger (1994) registr 166
especies en el domo grantico Monumento Natural Piedra
de la Tortuga, ubicado a 9 km al sur de Puerto Ayacucho.
En el marco de un proyecto multidisciplinaro que despej numerosas incgnitas del medio biolgico tepuyano y
luego de describir en detalle los siete tipos de vegetacin
encontrados, Huber (1992) seala 289 especies de plantas superiores, provenientes principalmente de ambientes abiertos del Chimant tepui. En otro inventario, un
censo rpido en el cerro Marutan, Steyermark y Maguire (1984a), describieron varios ambientes: bosque enano
achaparrado, bosque alto cubierto de broitas y bosques
ribereos con una riqueza de 168 especies, 47 familias y 4
especies endmicas de este lugar remoto que no ha vuelto
a ser explorado.
Regin Amazonas
La subregin de bosques hmedos de la Guayana occidental, o FV7d, tambin cubre una gran extensin y por ende
una gran heterogeneidad de hbitat. Aunque se le adjudica
una gran diversidad vegetal, el conocimiento botnico es
escaso. Los inventarios preliminares y locales disponibles
dan cuenta de 440 especies de plantas en un sector del ro
Orinoquito (Fernndez y Gonto, datos sin publicar), 505
en los alrededores de La Esmeralda (Aymard 2000), 510 en
el bajo ro Ventuari (Rodriguez et al. 2006) y 187 en el valle
de Culebra, alto ro Cunucunuma (Delascio 1992).
En la subregin sabanas inundables de arenas blancas
Inrida-Atabapo, FV8, no hay listas de lora. Sin embargo,
numerosos estudios sealan su alta diversidad y endemismo. Lleras (1997) incluye a esta rea en la regin del Alto
Ro Negro, compartida con Colombia y Brasil, indicando
que la riqueza de especies de lora es extremadamente alta,
con ms de 15.000 especies.
La subregin FV7c, o de los bosques hmedos de la Guayana oriental, es extensa, con sectores tan lejanos e inacesibles como diversos en hbitats y especies. Con zonas poco
o nada conocidas desde el punto de vista biolgico, como
la cuenca del Apacar, en donde Bernardi (1957) hall 193
especies vegetales en 5 parcelas de 0,5 ha, de las cuales tambin anot algunos usos por parte de los habitantes del rea.
En el extremo noroccidental, concretamente en los alrededores de Puerto Ayacucho hallamos un area de concentracin de endemismos conocida como ACE (Atures Centre
of Endemism) (Grger y Barthlott 1996) del que se reportan, tan slo en ambientes de aloramientos granticos, 86
especies exclusivas de estos ambientes. Al sur de Puerto
Ayacucho se encuentra la cuenca del ro Cataniapo Castillo
(1992) encontr 438 especies propias de los bosques hmedos. En la cuenca del ro Caura y a partir de la coleccin
La subregin FV12, bosques en reas de aloramientos

destaca por su alta diversidad y endemismos. Resaltan las
comunidades boscosas y arbustivas que crecen sobre o entre los domos granticos o lajas, en donde se han encontrado 614 especies de plantas, de las cuales 86 estn restringidas a esos ambientes rocosos en la Guayana (Grger 1994,
2000, Grger y Barthlott 1996). Camaripano-Venero y
Castillo (2003) contaron 614 especies de plantas superores
en los bosques estacionalmente inundables del ro Sipapo,
151
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
tales se desarrollaron sobre domos granticos, cuyas caractersticas ambientales particulares dieron lugar a una lora
especializada y endmica. Grger y Barthlott (1996) registraron 614 especies de plantas con lores y helechos (Grger
2000). Los resultados preliminares del inventario de plantas
en sabanas y bosques tropilos, as como en los hbitats
entre los ros Aro y Maniapure (Gonto com. pers., datos
del Proyecto Biomedicinas del Bosque Tropical, IVIC), alcanzan las 879 especies; mientras que un poco ms hacia
el oeste, Ruz et al. (2007) han encontrado 218 especies en
parcelas situadas en bosques de la regin de Los Pijiguaos.
mediante colecciones generales y parcelas de 0,1 ha paralelas al ro. Fedn y Castillo (2005) listaron las plantas trepadoras presentes en los bosques ribereos de los ros Cuao
y Sipapo, registrando 68 gneros y 109 especies; mientras
que Morales Rojas y Castillo Surez (2005) estudiaron los
bosques siempreverdes de la conluencia de los ros Cuao
y Sipapo e identiicaron 137 especies de rboles, 48%
pertenecientes a cinco familias (Euphorbiacea, Fabacea,
Caesalpiniacea, Chrysobalanacea y Mirtacea). Por su parte,
Avendao y Castillo (2006), estudiaron los arbustos de las
comunidades boscosas ribereas de la conluencia del ro
Cuao en el Sipapo y de este en el Orinoco, reportaron 74
especies de arbustos, de los cuales cinco son endmicos del
estado Amazonas. Las familias dominantes en nmero de
especies fueron Rubiacea y Melastomatcea, representando
el 51% de las especies registradas.
Regin Orinoco Delta

En los ambientes ribereos de los bosques, arbustales y
herbazales inundables del Corredor Medio Orinoco, subregin FV9c, a pesar de haber sido relativamente bien colectados, hay poca evidencia de esas colecciones, excepcin
hecha por Camaripano-Venero y Castillo (2003), Fedn y
Castillo (2005), Morales y Castillo (2005), Avendao y Castillo (2006), quienes inventariaron los diferentes hbitats y
formas de vida presentes en las cuencas bajas de los ros
Sipapo, Cuao y Autana, dando como resultado 614 especies
de rboles, 74 de arbustos y 109 de trepadoras.
En la subregin bosques hmedos del alto Orinoco,

FV13, Aymard (2000) mediante inventarios ecolgicos en
parcelas de 0,5 ha hall 505 especies correspondientes a 266
gneros en 72 familias, pertenecientes a tres tipos boscosos
de tierra irme cercanos a La Esmeralda y report adems
una alta diversidad entre los tres bosques. Unos 200 km.
aguas arriba del ro Orinoco, casi en sus cabeceras, Fernndez y Gonto (datos sin publicar) contaron 440 especies
autctonas en un sector del bajo y medio ro Orinoquito y
describieron seis tipos de bosques en el sector.
Algunos bosques de la subregin FV9d, bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Alto Orinoco,
se conocen como caatingas o bosques que soportan una
fuerte inundacin estacional de aguas negras (sensu Sioli
1965), crecen sobre suelos oligotricos de arenas blancas
y estn dominados por pocas especies. En bosques de este
tipo Coomes y Grubb (1996) encontraron 87 especies de
plantas en caatingas altas y 78 en caatingas bajas, en tanto que Aymard (2000) registr 505 especies en bosques no
inundables, siendo las familias ms diversas, Rubiaceae,
Melastomataceae, Fabaceae y Piperaceae.
Regin Orinoco- Delta

En los bosques y herbazales del Delta, FV9a Colonnello
(1996) indic la existencia de 100 especies de plantas en 23
puntos de estudio incluyendo todos los ambientes acuticos, diferenciados en lnticos y lticos. Colonnello (2004)
determin las especies arbreas dominantes en cada sector
del delta: superor, medio y bajo. Igualmente hizo para las
comunidades estrictamente ribereas y para las hierbas de
cubetas y lagunas interiores.

Se ha mencionado que los bosques montanos y submontanos de la cordillera de la Costa, subregin FV11, son
medianamente diversos, pues en ellos conluyen formaciones vegetales tpicas de pisos altitudinales intermedios de
las cordilleras andina y costera, con elementos de bosque
y sabana tropilos de los llanos. Pero desde hace muchos
aos, los ecosistemas de esta subregin estn sometidos a
intensas presiones por el avance del proceso de sabanizacin generado por la quema anual y la deforestacin. Este
hecho ya ha sido alertado por Delascio (1994) y Meier
(2005), quienes pese a haber encontrado 242 y 250 especies
de plantas superiores en pequeos sectores del Cerro Azul,
estado Cojedes y cerro Platilln, estado Gurico, comentan
la gran devastacin a que estn sometidos estos ambientes
NIVEL MEDIO
Regin andes-piedemonte
En los bosques semicaducifolios del piedemonte andino
medio, FV1b, Cuello et al. (1989) realizaron inventarios
lorsticos y descripciones de los tipos de vegetacin en
bosques con diferentes grados de alteracin de la cuenca
medio del ro Portuguesa, aportando un listado de 461 especies vegetales de bosque y sabana.
Regin Guayana norte

En la subregin sabanas arboladas occidentales del norte
de la Guayana, FV6a, las comunidades de bosques y arbus-
152

C. Lasso.
los rboles a partir de 2,5 cm. la diversidad fue mayor, pues

se encontr una especie diferente cada 4,43 rboles, mientras que en las mediciones a partir de 10 cm., de cada 9,7
rboles solo una especie fue diferente.
montanos y submontanos, con la consecuente prdida de

diversidad y aceleracin de los procesos erosivos.
NIVEL BAJO
En el humedal del estado Apure, Castroviejo y Lpez (1985)

en su estudio fotosociolgico de la sabana listan 327 especies, 208 gneros y 81 familias de plantas leosas, arbustivas
y herbaceas. Galn de Mera et al. (2006) tambin estudian
la riqueza de especies y de asociaciones itosociolgicas
en bosques y arbustales, arbustales ribereos, pastizales,
comunidades helofticas, pleustohelitos, pleustitos e
hidritos e hidrilas. Rial (2009) redeine el concepto de
planta acutica, considerando las ecofases e incluye en su
catlogo 197 especies principalmente herbceas, pertenecientes a 122 gneros y 56 familias, con predominio en un
30% de poaceas y ciperaceas.
En la subregin bosques semicaducifolios y arbustales xerofticos del piedemonte andino norte, FV1a, no se han
producido lrulas locales ni listados de plantas. Slo existen las listas que Ramia (1993) public sobre los paisajes
de montaa y de colina en su estudio sobre la ecologa de
las sabanas del estado Cojedes. En ambos casos reporta la
existencia de ms de cien especies entre hierbas, arbustos
y arbolitos.
La subregin bosques siempreverdes del piedemonte
andino sur, FV1c es otra de las subregiones de la cuenca
venezolana del Orinoco que ha recibido poca atencin botnica, pues aunque se sabe de colecciones realizadas all,
no se han publicado los datos lorsticos. Solo Lpez et al.
(1999) sealan la existencia de algunas plantas en el rea
al ser inundada por la represa Uribante-Caparo, y Bono
(1996) en su catlogo, adems de las extensas y detalladas
descripciones de la vegetacin del estado Tchira, ofrece
listas de especies vegetales por tipo de formacin y piso altitudinal que dan cuenta de 415 epecies en bosques, 160 en
sabanas y 13 especies de condicin higrila.
No hemos encontrado listas de diversidad de plantas de

la subregin sabanas de altillanura seca arenosa elica,
FV3c, a pesar que se han llevado a cabo en ella, algunas
caracterizaciones de la relacin entre las formaciones vegetales y los suelos (Schargel y Aymard 1993), o de la fenologa de algunas especies de este sector del llano y el tipo e
intensidad de la inundacin, suelos y paisaje (Ramia 1977).
Regin Guayana norte

Los bosques de los alrededores de Upata pertenecientes a
la subregin sabanas arbustivas orientales del norte de
la Guayana, FV6b, albergan 85 especies de rboles/ha con
dimetros a la altura del pecho > 20 cm, incluyendo tres
especies de palmas (Veillon 1997). Hay que resaltar que los
bosques referidos, segn menciona el autor no son bosques
primarios, sino afectados y reducidos en mayor o menor
grado por la quema, la extraccin de productos forestales
ocasionales y el pastoreo.
Regin Llanos
La subregin FV2, sabanas inundables es muy extensa y
heterognea. En cuanto a los bosques, hay que resaltar la
prdida de especies forestales de alto valor econmico ocurrida en la extinta Reserva Forestal de Turn en donde, de
acuerdo a Snchez (1991) se encontraban importantes poblaciones de caobas y cedros y quien concluye en su anlisis que la ocupacin desordenada del territoro y la accin
del estado a favor del desarrollo agrcola y en menoscabo
del forestal y ambiental, han sido los responsables de su
destruccin. Otra forma de explicar la prdida de riqueza forestal se muestra en la evaluacin de la desaparicin
de la cobertura forestal en la Reserva Forestal de Ticoporo,
realizada por Pozzobon y Osoro (2002) quienes demuestran mediante imgenes satelitales, los cambios sufridos
en la cubierta boscosa a lo largo de 38 aos, pasando de
171.171,5 ha. en 1963 a 39.740,8 ha. en 2001, es decir una
alarmante disminucin del 77%.
Regin Orinoco-Delta
En los bosques, arbustales y herbazales inundables del
Corredor Bajo Orinoco, subregin FV9b, la evaluacin
preliminar de la diversidad de plantas de los bosques ribereos de la Reserva de Fauna Silvestre y Zona Protectora de
la Tortuga Arrau muestra la existencia de 50 especies de rboles con DAP > 10 cm en transecciones perpendiculares
al ro. Los tipos de vegetacin encontrados fueron: bosques
ribereos estacionalmente inundables, sabanas arboladas,
bosques bajos, vegetacin herbcea sobre lajas y vegetacin
herbcea sobre islas de arena (Delgado y Madriz 2007). En
los alrededores de Cabruta y Caicara, en ambas mrgenes
del ro Orinoco, Daz (2009) diferenci ocho tipos de vegetacin y 110 especies agrupadas en 49 familias de plantas
En diferentes bosques de galera del estado Portuguesa

Stergios et al. (1998) encontraron 115 especies de rboles
contados en parcelas y transecciones, y medidos entre DAP
> 2,5 > 10 cm. En aquellas parcelas en las que se midieron
153
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
superiores. Un nivel similar de riqueza se report en los

bosques del ro (Rosales 1989), mientras que en las mrgenes de los 200 km. al inal del bajo Orinoco su cifra aumenta hasta las 319 especies (Daz y Rosales 2006).
del Parque Nacional Aguaro Guariquito; en tanto que en

el estudio de suelos y vegetacin en dos toposecuencias
cercanas a Calabozo, estado Gurico, Montes y San Jos
(1995) observaron 515 especies, de las cuales, 243 crecen
en el bosque estacional de galera, siendo este el ambiente
ms diverso, mientras que en los palmares estacionalmente inundados de Copernicia tectorum apenas se reportaron
79 especies. Ponce et al. (1994) encontraron 59 especies de
plantas a lo largo de una toposecuencia de 900 m., otros
reportes de lora de estas sabanas poco diversas aparecen en
Susach (1989) y Blydenstein (1961, 1962, 1963).
Regin Llanos
La vegetacin de la subregin sabanas de galeras, FV10a,
no diiere en mucho de aquella en subregiones circundantes: sabanas, bosques tropilos, matorrales, palmares y
bosques de galera. Berrotern (1985,1988) report 95 especies de plantas en parcelas dispuestas en estos ambientes,
33 de las cuales son gramneas. Ramia (1993, 1997) catalog casi un centenar de especies en sus transecciones sobre
paisaje de colinas y en paisaje de galeras El Pao.
ESPECIES ENDMICAS
En la subregin FV10c, sabanas de llanos orientales se

han hecho colecciones botnicas como parte de los estudios
de impacto ambiental para la industria petrolera, pero las
listas no han sido publicadas. Algunas compilaciones de la
itodiversidad local provienen del trabajo de Pittier (1942)
quien describi los tipos de vegetacin de la Mesa de Guanipa y de los llanos del sur de Anzotegui, las descripciones
estn acompaadas de listas de especies para cada sector o
formacin, que en su momento fueron denominadas: sabana de saetas, sabanas anegadizas, morichales, morichales
secos, matas, vertiente al norte, ro Cari y Pariagun.
En la Figura 5.6 se muestra un mapa con el nivel de concentracin de endemismos en cada una de las subregiones de
la cuenca del Orinoco.
Colombia
En Colombia el anlisis de las especies endmicas se realiz en funcin de las especies con algn grado de amenaza.
En este contexto, la familia Chrysobalanaceae con el mayor
nmero de especies amenazadas en la regin de la Orinoqua colombiana cuenta con tres especies endmicas: Hirtella adenophora, Hirtella maguirei y Hirtella vesiculosa y tan
solo H. maguerei ha sido reportada en un rea protegida
(Serrana de la Macarena).
NIVEL MUY BAJO

Regin Llanos
A pesar del inters botnico y ecolgico que tienen las sabanas de altillanura seca, subregin FV3b, no contamos
con ninguna lista de plantas tpicas de sus comunidades
vegetales. Slo se conoce, por los testimonios escritos de
botnicos y eclogos vegetales, que son poco diversas y que
en ellas hay algo de inluencia de la lora guayanesa. La de
Aristeguieta (1968 a), es la primera referencia acerca de la
composicin de los morichales al norte del Orinoco, concretamente en la subregin FV10b, sabanas de altos llanos
centrales, en donde se totaliza para la poca 193 especies
diferentes. En los sabanales prximos al Orinoco en el sur
del estado Anzotegui, Dezzeo et al. (2008) reportaron baja
diversidad (56 especies de plantas con DAP 5 cm), pocas
de ellas con ndice de Importancia alto en determinados
ambientes tpicos de esta subregin. Por ejemplo, en el bosque ribereo encontraron 21 especies entre hierbas y rboles, en el bosque semidecduo 48, en el morichal 39, mientras que en las sabanas arbustivas densas y en las arbustivas
ralas encontraron 19 y 11, respectivamente. Otra lista de
plantas proviene de Montes et al. (1987) con 378 especies
En cuanto a aspectos geogricos y de distribucin, del total

de especies aqu reportadas, el 35% son especies endmicas
de Colombia, mientras que el porcentaje restante son taxa
que adems de estar en Colombia, se extienden ms all
de la regin del escudo Guaynaes compartido por Colombia y Venezuela, a otros pases con distribucin andina y
Caribe (anexo 6). De las especies endmicas o con rea de
distribucin muy restringida, ms del 75% se ubican en una
categora de riesgo VU y NT.
Por otro lado, a nivel de pas, el porcentaje de especies que
slo pertenece a la Orinoqua colombiana corresponde
al 35% del total (26 especies) mientras que la proporcin
restante est compartida con otras regiones de Colombia.
Diez especies son exclusivas de Colombia y de la Orinoqua
colombiana, siendo el departamento del Meta el territorio
con ms endemismos y especies bajo alguna categora de
riesgo (Tabla 5.1).
154

C. Lasso.
Figura 5.6 Endemismos: lora y vegetacin.
Tabla 5.1 Especies endmicas y exclusivas de la Orinoqua colombiana.
Familia
Especie
Categora
Criterio
Distribucin
global
Depto.
Chrysobalanaceae
Hirtella maguirei
CR
B1ab(i,ii,iii)
COL
Meta
360
490
Lecythidaceae
Eschweilera cabrerana
EN
B1ab(iii)
COL
Meta
500
1900
Acanthaceae
Aphelandra schieferae
VU
COL
Meta
300
900
Espeletia tapirophila
VU
D2
COL
Meta
3000
3400
Libanothamnus tamanus
VU
D2
COL
Arauca
3300
3460
Hirtella adenophora
VU
D2
COL
Meta
850
1000
Hirtella vesiculosa
VU
D2
BRA?, COL
Guaina
1000
Orquidaceae
Restrepia metae
VU
D2, B1abiii
COL
Meta
550
Zamiaceae
Zamia melanorrhachis
LC
COL
Meta
1300
Asteraceae
Diplostephium fosbergii
NT
COL
Meta
3200
3300
Asteraceae
Chrysobalanaceae
155
Altura (m)
(Mn, Mx)
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Venezuela
ro de endemismos (99 especies) valor relacionado con su

amplia supericie, su gran desnivel entre base y topes y sus
numerosos hbitats. Para Conservation Intenational (2003)
la Gran Sabana se destaca como zona de importancia para
la lora debido a su alto grado de endemismo, especies amenazadas y ocurrencia de procesos ecolgicos y evolutivos.
NIVEL ALTO
Regin Guayana sur
Los ecosistemas tepuyanos de las subregiones, FV7b1, herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes
occidentales, y, FV7b2, herbazales, arbustales y bosques
montanos de los tepuyes orientales, fueron sealados
como reas de importancia debido a su nivel de endemismo, a su riqueza y a la existencia de procesos ecolgicos y
evolutivos (Conservation International 2003). Se sabe que
el nmero de especies endmicas aumenta, en el caso de las
cimas tepuyanas, en funcin del rea del cerro, la diversidad de hbitats y la distancia a otros cerros (Steyermark y
Maguire 1984b). Hasta 1984(b), Steyermark y Maguire haban reportado en las cimas del Marahuaca tepui 17 plantas
endmicas de unas 140 especies, obtenidas de las primeras
659 colecciones botnicas hechas en la regin. Steyermark
(1986, 1979a, 1979b) con una abundante informacin producto de sus aos de exploracin de la Guayana, determin
los niveles de endemismo a nivel genrico, las relaciones
entre las plantas guayanesas endmicas y la existencia de
los refugios pleistocnicos, adems de la especiacin y el
endemismo en los tepuyes.
La porcin ms occidental de la subregin FV7c, bosques hmedos de la Guayana oriental, ocupa o alcanza
el noroeste del estado Amazonas. Parte de esta zona est
comprendida en el Atures refuge (Steyermark 1982), que
equivale al ACE (Atures centre of endemism) (Grger y
Barthlott 1996) y representa un punto importante de endemismo entre las provincias itogeogricas de los Llanos
y de la Guayana central. 35 especies han sido consideradas endmicas de los ambientes de lajas o inselbergs, segn
Grger (1994), quien seala a los aloramientos granticos
como portadores de un alto porcentaje de elementos ecoendmicos, o lo que es lo mismo, especies que pueden tener
una amplia distribucin geogrica, pero que estn restringidas a hbitats muy particulares, tanto as que, citando
a Huber y Frame (1989) considera a estos aloramientos
como uno de los cinco centros de endemismo ms importantes de Venezuela.
Regin Amazonas
Existen pocas referencias bibliograicas sobre el grado de
endemismo de la subregin bosques hmedos de la Guayana occidental, FV7d. Sin embargo, suele citarse como
medianamente endmica debido a la extensin de sus ambientes con suelos de arenas blancas y alta precipitacin.
Por ejemplo, las sabanas y bosques que rodean al cerro Yapacana albergan 24 especies exclusivas de ese sector de las
tierras bajas amaznicas (Berry et al. 1995).
NIVEL MEDIO
Regin Andes altos
En los bosques, arbustales y pramos del orobioma andino semihmedo, subregin FV5a, Briceo y Morillo
(2002, 2006), catalogaron 68 especies de monocotiledneas
endmicas y 319 de dicotiledneas para los pramos venezolanos; en tanto que Morillo y Briceo (2000) determinaron que una de las ms importantes familias del ambiente
pramo, Asteraceae, incluye 62 especies endmicas. Kelly
et al. (1994) reportaron 219 taxa en 1,5 ha, sealando que
el 44% de la lora encontrada est restringida al norte de
Colombia y Venezuela y el 25% es endmica de Venezuela.
El mayor porcentaje de endemismos en la subregin sabanas inundables de arenas blancas Inrida-Atabapo, o

FV8, est asociado a los ecosistemas pobres en nutrientes
sobre arenas blancas, con baja capacidad de retencin de
agua y cationes. Berry et al. (1995) anotaron 22 especies
endmicas para la cuenca del ro Atabapo.
Regin Guayana sur

En la subregin sabanas, bosques y arbustales de la altiplanicie Gran Sabana, o unidad FV7a, Picon (1995) estim 310 especies estrictamente endmicas del rea de la
Gran Sabana. Berry et al. (1995) seaa 2.322 taxa presentes en la lora de Pantepui, de las cuales 766 (33 %) son endmicas de la provincia de Pantepui; pero si se determina el
nivel de endemismo especico de la Guayana venezolana, la
cifra asciende a 1.088 (47%). Berry (op cit) mencionan que
Chimant es el tepui de esta subregin con el mayor nme-
Para los bosques en reas de aloramientos, subregin

FV12, Conservacin Internacional (2003) ha sealado la
importancia biolgica de las cuencas de los ros Cuao y Sipapo, con base en su riqueza y endemicidad vegetal y llama
la atencin acerca del bajo nivel de conocimiento cientico
y la alta necesidad de inventarios biolgicos.
No existen datos del nivel de endemismo en los bosques
hmedos del alto Orinoco, subregin FV13. Sin embargo
156

C. Lasso.
se presupone que an tratndose de bosques de tierras bajas, por la multiplicidad de ambientes edicos, de paisajes
y de valores de precipitacin el endemismo ha de ser de
carcter medio.
No se ha producido una lista concreta de plantas endmicas

de la subregin bosques siempreverdes del piedemonte
andino sur, FV1c, no obstante, disponemos de la enumeracin de endemismos de Bono (1996): 81 taxa provenientes
de los niveles basimontanos y montanos del estado Tchira,
aunque algunas especies de esa lista pertenecen tambin a
las vertientes que drenan al Lago de Maracaibo y no al Orinoco. Steyermark en el reporte sobre el estado de conservacin de los bosques hmedos de Venezuela (Sierra Club y
Consejo de Bienestar Rural 1976), seal entre los bosques
que requieren proteccin, aquellos que cubren las faldas
surorientales de esta subregin debido al endemismo que
se ha desarrollado en ellos. Son bosques que crecen sobre
areniscas y que estn emparentados con la lora de la cordillera oriental colombiana.
NIVEL BAJO
Regin Orinoco-Delta
Solo dos plantas con lores son endmicas estrictas de la subregin bosques y herbazales del Delta, FV9a segn Berry
et al. (1995).
Regin Llanos
De las sabanas de llanos altos centrales, subregin FV10b,
concretamente del Parque Nacional Aguaro-Guariquito
provienen las endmicas Calyptrocarya montesii, Calyptrocarya delascioi, Borreria aristeguietana, Selaginella albomarginata, Rhynchospora papillosa y Stilpnopappus pittieri,
segn el catlogo de las plantas de los Llanos (Duno et al.
(2007). Por otra parte, Riina et al. (2007) mencionan la presencia de 11 especies endmicas en la subregin (estados
Anzotegui y Gurico).
Regin Llanos
La subregin llanos inundables, o FV2, ocupa una amplia
supericie en los llanos venezolanos. Su condicin climtica
biestacional y espectro ecolgico es uniforme en relacin
a otras subregiones y su origen geolgico es reciente, por
lo cual su nivel de diversidad vegetal y endemismo es bajo.
Aunque de pocas localidades, se conocen cuatro especies
exclusivas del estado Portuguesa y dos de Barinas (Duno
et al. 2007), entre ellas el perhutano Mouriri barinensis,
de madera valiosa y actualmente en peligro de extincin
(Llamozas et al. 2003).

Del sector cordillerano de los bosques montanos y submontanos de la Cordillera de la Costa, subregin FV11
no se conocen listados de plantas endmicas. En el extremo
oeste de la subregin, Steyermark (Sierra Club y Consejo de
Bienestar Rural 1976) reconoci la importancia biolgica
de los extensos bosques nublados al sur de Humocaro Alto
y Terepaima, en los que concurren las loras de las cordilleras andina y de la Costa, con numerosas plantas endmicas
como Psychotria manareana, P. terepaimensis, Hofmannia
larensis, Talauma dodecandra, Simira myriantha y una rara
especie del gnero Tapirira, adems de muchas otras que
encuentran aqu el lmite oriental de su distribucin.
Las subregiones sabanas de altillanura seca, FV3b, y las

sabanas de altillanura seca arenosa elica, FV3c, ocupan
parte del estado Apure, lugar de donde provienen 19 especies de plantas endmicas, lo que hace que este sea el Estado
con mayor grado de endemismo del conjunto de los Estados llaneros en Venezuela (Duno et al. 2007).
Apenas se tiene conocimiento de tres especies endmicas
en la subregin sabanas de galeras, FV10a y que comparten los Estados llaneros Gurico y Portuguesa (Duno
et al. 2007), estas son: Habenaria unellezii, Borreria aristeguietaeana y Matelea aristeguietae; mientras que en la de
sabanas de llanos orientales, subregin FV10c, casi toda
includa en el estado Monagas, se reportan cuatro endemismos: Hymenocallis bolivariana, Tanaecium apiculatum,
Phoradendron pachystachyum y Eropidium strictum.
NIVEL MUY BAJO

No se conocen reportes de especies endmicas de la subregin bosques semicaducifolios y arbustales xerofticos
del piedemonte andino norte, FV1a.
Regin Guayana norte
La subregin bosques semicaducifolios del piedemonte

andino medio, FV1b est cubierta en gran parte por bosques montanos y submontanos que contienen, segn Steyermark (Sierra Club y Consejo de Bienestar Rural 1976)
bosques ricos y diversiicados, con especies raras y endmicas, como Gettarda bernardii y Palicourea canaguensis.
El endemismo de las sabanas arboladas occidentales del

norte de la Guayana, subregin FV6a, es considerado muy
bajo debido a que sus comunidades vegetales ms extensas,
sabanas y bosques tropilos, estn constituidas por especies de amplia distribucin propias de los llanos y de las
tierras bajas de la Guayana. Sin embargo, en los ambientes
157
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
ESPECIES AMENAZADAS
sobre los domos o lajas granticas que ocurren por toda su

supericie se ha desarrollado una lora particular, cuyo grado de endemismo ronda el 24% (145 especies) del total de
su lora conocida, que alcanza a 614 especies.
En la Figura 5.7 se encuentran cada una de las biorregiones

clasiicada segn el nmero de especies en alguna categora
de amenaza.
Ningn reporte de endemismo proviene de la subregin

sabanas arbustivas orientales del norte de la Guayana,
FV6b.
Colombia
De aproximadamente 1000 especies que han sido clasiicadas hasta el momento en algn grado de vulnerabilidad o
riesgo de amenaza en Colombia (segn listas y libros rojos
del Instituto Alexander von Humboldt), cerca del 7.5% (75
especies) se encuentra en la regin de la Orinoqua (ver
anexo 6), regin que comprende desde las estribaciones de
la Cordillera Oriental de los Andes y su prolongacin en
Venezuela, hasta la planicie de los Llanos en un conjunto de
mesetas y enclaves edicos, en los departamentos de Arauca, Casanare, Meta, Vichada, Guaina, Guaviare y parte de
Vaups.
Regin Delta Orinoco

Tampoco se conocen listas de especies endmicas de la subregin bosques, arbustales y herbazales inundables del
Corredor Bajo Orinoco, FV9b.
Una parte de la subregin FV9c, bosques, arbustales y
herbazales inundables del Corredor Medio Orinoco, es
parte del Atures refuge o el Atures centre of endemism
(ACE) de Grger y Barthlott (1996) quienes encontraron
86 especies endmicas en estos ambientes rocosos, de las
614 que ocurren naturalmente en los inselbergs o lajas.
Figura 5.7 Especies amenazadas: lora y vegetacin.
158

C. Lasso.
Del total de especies registradas, tres estn bajo la categora

CR (4.05%): Espeletia oswaldiana (CR, B1 ab (iii))5, Hirtella
maguirei (CR, B1 ab (i,ii,iii)) y Aniba perutilis (CR, A2cd).
Estas tres especies son exclusivas para Colombia, con una
distribucin tpicamente andina, y tan solo H. maguirei tiene una distribucin restringida al pie de monte de la cordillera Oriental (Meta, municipio de Mesetas), entre los 300 y
500 m.s.n.m. Las dos especies de rboles (H. maquirei y A.
perutilis) estn en categora CR, son especies de importancia maderable, por lo cual adems de las amenazas comunes de hbitat, sus poblaciones han disminuido por el uso
de la madera.
un futuro cercano de no implementarse medidas para su

conservacin.
Con un total de 13 especies, la familia Chrysobalanaceae,
resulta ser la familia con el mayor nmero de especies
amenazadas en la regin, donde Hirtella maguirei (CR),
Parinari pachyphylla (EN), Hirtella adenophora, Hirtella
vesiculosa, Licania lasseri y Licania silvae (VU) son las especies con poblaciones ms amenazadas. En general, Las
Chrysobalanaceae son una familia de rboles y arbustos,
de distribucin tropical y subtropical, donde la mayora de
sus especies preiere los bosques de tierras bajas, de suelos
bien drenados y pantanosos. Sin embargo, las especies de
los gneros Licania, Couepia y Parinari son con frecuencia
miembros del dosel (Prance y White 1998). Para Colombia
se han reportado 5 gneros y un total de 121 especies, cuyas
amenazas principales son la tala, la deforestacin, la conversin de tierras para agricultura o ganadera (en menor
grado para urbanizacin) y en algunos casos la sobreexplotacin maderera (Caldern et al. 2002).
Los taxa en categora VU, representan el 20% (15 especies),

lo que indica que estos taxa enfrentan un moderado riesgo
de extincin o deterioro poblacional a mediano plazo, en
gran medida por la reduccin en el tamao de la poblacin y en el rango de distribucin geogrica (UICN, 2001).
Cerca del 37% (28 especies) de las especies evaluadas estn
en una categora NT (Figura 5.8), indicando que este gran
porcentaje de especies podran estar amenazadas (VU) en
5
En cuanto a la importancia en funcin del nmero de especies amenazadas, las familias con mayor riesgo son Chrysobalanaceae, Asteraceae, Palmae y Orchidaceae (Figura 5.9).
Recomendacin de acciones para su conservacin asociada a la

evaluacin de riesgo en los libros rojos.
Figura 5.8 Distribucin porcentual de las especies amenazadas de la Orinoqua colombiana segn categoras de riesgo de la UICN
(CR, En peligro Crtico; EN, En peligro; VU, Vulnerable; NT, Casi Amenazado; LC Preocupacin Menor; NE, No evaluado, pero con
datos de reduccin y peligro de poblaciones a nivel regional).
159
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Figura 5.9 Familias de plantas con el mayor nmero de especies en categoras de amenaza en la regin de la Orinoqua.
Figura 5.10 Formas de vida con la mayor proporcin de especies bajo alguna categora de riesgo.
160

C. Lasso.
tambin de la forma de vida de las especies en cuestin.

La categora CR est asociada a especies con forma de vida
arbustiva y herbcea que presentan distribuciones geogricas restringidas y endmicas para Colombia, con una representatividad del 100% de las especies evaluadas en este
reporte. Tambin se hace evidente una asociacin entre esta
categora con la ausencia de las especies en reas bajo conservacin (66.67% de las especies CR no estn en este tipo
de reas). Igualmente es relevante la asociacin entre las
especies vulnerables y casi amenazadas (NT) con la ausencia de estas especies en iguras de proteccin in situ (53% y
95% respectivamente del total de cada categora) adems de
ser especies que son exclusivas de la regin Orinoqua (40%
(NT); 53% (VU)) y de Colombia (83% (NT); 77% (VU)).
Las Asteraceae estn representadas por 10 especies, entre

frailejones y otros arbustos de zonas altoandinas y paramunas, que se ubican principalmente en las zonas por encima de los 3000 m.s.n.m. de la cuenca del Orinoco, en los
departamentos de Meta, Arauca y Casanare, en los lmites
con Boyac y Cundinamarca. Espeletia oswaldiana (CR), E.
cabrerensis, E. tapirophila y Libanothamnus tamanus (VU)
son especies endmicas y muy amenazadas de la parte alta
de la gran cuenca. Para Palmae y Orchidaceae se reportan
9 especies con algn grado de amenaza. Orqudeas como
Masdevallia discolor, Cattleya schroederae y Restrepia metae
son las ms vulnerables (bajo la categora VU), con distribucin restringida.
De estas 26 especies, seis (Hirtella vesiculosa, Licania lasseri
(VU); Acioa schultesii, Leopoldinia piassaba (NT); Bowdichia virgilioides y Dypterix odorata (NE)), son especies que
adems de estar presentes en Colombia, se distribuyen en
otros pases de la regin, como Brasil, Venezuela, Surinam
y Las Guayanas.
La categora EN aparece a especies de rboles (63%) y palmas (25%), presentes en reas protegidas (75%), pero que
no son necesariamente endmicas ni exclusivas de la regin
de la Orinoqua. Por esta razn, muy seguramente el estado
de peligro de las poblaciones de estas especies no se debe a
su proteccin ni a su rea de distribucin, pues la mayora
est protegida y no es endmica, sino al uso, que para este
reporte no fue tenido en cuenta porque la informacin no
es suiciente para el total de las especies reportadas. Sin embargo es muy posible por los antecedentes del pas, que estas
especies en la Orinoqua estn en peligro por disminucin
poblacional debido a la tala por uso maderable. Las especies bajo la categora NE, fueron reportadas aqu debido a
consenso de expertos en la regin Orinoqua en talleres regionales del proyecto ECOPETROL-IAvH (2010), y para el
caso es una categora no evaluada que est representada por
especies no exclusivas del pas, ni de la Orinoqua, as mismo tampoco son endmicas y no estn reportadas en CITES, pero sus poblaciones estn siendo diezmadas a nivel
local por su uso y la fragmentacin del hbitat. La categora
de riesgo LC est asociada a especies epitas (43%), y en
proteccin por CITES (72%), sin embargo es una categora
cuyas especies estn fuera de reas de protegidas (100%).
En relacin a la distribucin altitudinal, 68% del total de

especies reportadas para la Orinoqua presenta una distribucin probable inferior a los 1000 m.s.n.m., es decir que
la mayora de las especies en algn grado de vulnerabilidad
en la regin se localiza en zonas de tierras bajas.
Por otro lado, los rboles son la forma de vida ms amenazada en la regin de la Orinoqua, cerca de 49% de las
especies bajo un riesgo de amenaza son rboles. Estos son
seguidos por los arbustos, epitas y palmas (Figura 5.10).
Por otro lado, con el in de identiicar asociaciones funcionales entre la categora de riesgo y los distintos rasgos de
distribucin geogrica, conservacin in situ, y forma de
vida, se realiz un anlisis de contingencia con las categoras de riesgo como criterio de clasiicacin utilizando el
estadstico Chi-cuadrado (Infostat 2010) y un Anlisis de
Correspondencia Multiple ACM (Infostat 2010), un tipo de
anlisis multivariado que permite visualizar las asociaciones entre variables de tipo categrico, y que gricamente
muestra un biplot donde se representa la asociacin entre
las variables, en este caso los rasgos con respecto a las categoras de riesgo.
De esta manera con este anlisis, es posible airmar la relevancia de realizar a nivel regional la revisin in situ del
estado actual de las especies bajo categoras como NT o LC,
cuyos atributos especiales de distribucin y forma de vida
son de alto riesgo, como es el caso de los endemismos y los
rasgos de crecimiento relacionados con arbustos y hierbas,
de especies que al momento no estn en planes de manejo,
ni en reas protegidas, ni bajo algn aspecto legal de proteccin en la regin de la Orinoqua colombiana, ya que su
cambio de categora a en peligro y en peligro crtico puede
ser inminente, de acuerdo a los patrones encontrados en
estos anlisis, sin adicionar el caso de uso.
De acuerdo a los resultados de este anlisis, el estado de

riesgo de las especies de la Orinoqua est asociado a rasgos de distribucin geogrica, como la exclusividad para
el pas, y el endemismo o restriccin de rea de distribucin, adems de la presencia o no de reas protegidas en
el rango de accin de las especies amenazadas, as como
161
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Venezuela
Hymenaea courbaril L.
A continuacin se listan las especies de plantas superiores

de la cuenca venezolana del ro Orinoco incluidas en alguna categora de amenaza: CR en peligro crtico; EP en
peligro; VU vulnerable (UICN 1994), segn datos del Libro
rojo de la lora venezolana (Llamozas et al. 2003).
Jacaranda orinocensis Sandwith
NIVEL ALTO
Pachira quinata (Jacq.) W.S. Anderson
VU
Mauritia lexuosa L.f.

Myrocarpus venezuelensis Rudd
EP
Ocotea cymbarum Kunth
Peltogyne loribunda (H.B.K.) Pittier
Regin Andes altos
VU
Pereskia guamacho F.A.C. Weber
Subregin bosques, arbustales y pramos del orobioma

andino semihmedo FV5a.
Uladendron codesuri Marc.-Berti
EP
Vitex capitata Vahl
VU
Bejaria tachirensis A.C. Sm.
Subregin bosques, arbustales y herbazales inundables

del Corredor Medio Orinoco, FV9c.
Dicksonia sellowiana (Presl) Hook.

Equisetum giganteum L.
Cochlidium pumilum L.E. Bishop
VU
Acacallis cyanea Lindl.
VU
Plagiogyria semicordata (C. Presl) H. Christ
Catasetum bergoldianum Foldats
Retrophyllum rospigliosii (Pilg.) C.N. Page
Catasetum gomezii G. Romero y Carnevali
Saurauia oroquensis Soejarto
Catasetum longifolium Lindl.
VU
Catasetum pileatum Rchb.f.
EP
Catasetum tapiriceps Rchb. f.
VU
Cattleya lawrenciana Rchb.f.
CR
Cattleya violacea (Kunth) Rolfe
VU
Coryanthes cataniapoensis G. Romero y Carnevali
EP
Coryanthes pegiae G. Romero
CR
Drosera cendeensis Tamayo y Croizat

EP
Geranium jahnii Standl.
Gustavia macarenensis Philipson subsp. paucisperma S.A.
Mori
VU
Talauma venezuelensis G. Lozano
EP
Prestoea acuminata (Willd.) H.E. Moore var. acuminata

VU
Acineta cryptodonta Rchb. f.
Ceroxylon vogelianum (Engel) H. Wendl.
Couma utilis (Mart.) Mll.

EP
Desmoncus polyacanthos Mart. var. polyacanthos
Regin Delta Orinoco
Ecclinusa parvilora Pennington
Subregin bosques, arbustales y herbazales inundables

del Corredor Bajo Orinoco, o FV9b.
Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb.

EP
Epidendrum stamfordianum Bateman

Galeandra devoniana R.H. Schomb. ex Lindl.
VU
Galeandra macroplecta G. Romero y Warford

Cycnoches chlorochilon Klotzsch
VU
Enterolobium schomburgkii Benth.
Albizia barinensis Crdenas

Brassia macrostachya Lindl.
EP
EP
Hydrochorea marginata (Benth.) R.C. Barneby y Grimes

var. scheryi R.C. Barneby y Grimes
VU
162
VU

C. Lasso.
VU
Pterocarpus acapulcensis Rose
Lessingianthus morilloi (V.M. Badillo) H. Rob.
CR
Roystonea oleracea (Jacq.) O.F. Cook var. oleracea
Samanea saman (Jacq.) Merrill

Merremia maypurensis Hallier f.
VU
Sabal mauritiiformis (H. Karst.) Griseb. Ex H. Wendl.
Mandevilla steyermarkii Woodson
Swietenia macrophylla King

VU
CR
Trichilia maynasiana C. DC. subsp. maynasiana

Vitex capitata Vahl
Ouratea chafanjonii (van Tieghem) Sastre
VU
Wettinia praemorsa (Willd.) Wess. Boer
Pitcairnia pruinosa H.B.K.

Schomburgkia heidii Carnevali
Sparattosperma leucanthum (Vell.) K. Schum.
Vitex capitata Vahl
Subregin bosques Semicaducifolios del piedemonte Andino Medio, FV1b.
EP
VU
VU
Anguloa hohenlohii Morren
EP
Bactris setulosa H. Karst.
NIVEL MEDIO
Banisteropsis acapulcensis (Rose) Small var. llanensis B.

Gates
Subregin bosques semicaducifolios y arbustales xerofticos del piedemonte andino norte, FV1a.
Carramboa trujullensis (Cuatrec.) Cuatrec.

Cattleya mossiae Hook.
Centrolobium paraense Tul.
Albizia niopoides (Spruce ex. Benth.) Burkart var. niopoides
Encyclia cordigera (H.B.K.) Dressler
Caesalpinia granadillo Pittier
VU
Epidendrum leucochilum Lindl.
Cedrela odorata L.
Drosera cendeensis Tamayo y Croizat
Geonoma undulata Klotzsch

VU
EP
Guzmania monostachya (L.) Rusby ex Mez.
Habenaria unellezii Foldats
Myrospermum frutescens Jacq.
Euterpe precatoria Mart. var. longevaginata (Mart.) Henderson
Ormosia macrocalyx Ducke
EP
Geonoma interrupta (Ruiz y Pav.) Mart. var. interrupta

EP

VU
Carapa guianensis Aubl.
VU
VU

VU
Hyospathe elegans Mart.
Marsdenia condensilora S.F. Blake
Sabal mauritiiformis (H. Karst.) Griseb. ex H. Wendl.
Pseudosamanea guachapele (Kunth) Harms.
Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl.
163
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Stenomeria decalepis Turcz.
VU
Paphinia cristata (Lindl.) Lindl.
CR
Syagrus sancona H. Karst.

Tabebuia rosea (Bertol.) DC.
Vitex capitata Vahl
Phragmipedium klotzschianum (Rchb.f.) Rolfe

Phragmipedium lindleyanum (Lindl.) Rolfe
VU
Phragmipedium lindleyanum (Lindl.) Rolfe var. kaieteurum
(N.E. Br.) Rchb.f. ex Pitzer
Subregin bosques siempreverdes del piedemonte andino sur, subregin FV1c.

Aiphanes aculeata Willd.
Enterolobium schomburgkii Benth
Peristeria violacea (Josst) Foldats
Pseudosamanea guachapele (Kunth) Harms
Piper sabanaense Yunck.

Piper tamayoanum Steyerm.
Valeriana scandens L. var. subcordata C.A. Muell.

EP
Cattleya jenmanii Rolfe
Zygosepalum angustilabium (C. Schwienf.) Garay

VU
Regin Delta Orinoco

Subregin bosques y herbazales del Delta, FV9a.
Cedrela issilis Vell.
VU
CR

Erisma uncinatum Warb.
VU
Euterpe oleracea Mart.
Coryanthes rutkisii Foldats


EP
Mauritia lexuosa L.


VU

Jasarum steyermarkii G.S. Bunting
Parahancornia fasciculata (Poir.) Benoist

EP

Mormodes buccinator Lindl.

VU
Navia arida L.B. Sm. y Steyerm.

Navia tentaculata B. Holst
VU
Cedrela odorata L.

Coryanthes feildingii Lindl.
VU
Virola surinamensis Warb.
Caryocar nuciferum L.
CR
Stanhopea grandilora (Lodd.) Lindl.
Subregin sabanas, bosques y arbustales de la altiplanicie

Gran Sabana, FV7a.
VU
Sobralia oliva-estevae Carnevali y I. Ramrez

VU
Regin Guayana sur
VU

EP
Vitex capitata Vahl
164
VU

C. Lasso.
Subregin bosques montanos y submontanos de la Cordillera de la Costa, subregin FV11.

Caesalpinia mollis (H.B.K.) Spreng.
Cattleya mossiae Hook.

Forsteronia apurensis Markgraf
VU
EP
Geonoma undata Klotzsch
Habenaria unellezii Foldats
VU
Mauritia lexuosa L.F.
Schlimia alpina Rchb. f. y Warsz.
Mouriri barinensis (Morley) Morley
EP
VU

VU
Regin Llanos
Peristeria elata Hook.
Subregin de las sabanas inundables, FV2.
Peristeria violacea (Josst) Foldats
EP
Aiphanes aculeata Willd.
VU
EP
VU

VU
Stenomeria decalepis Turcz.
Coccoloba llewelynii R.A. Howard

VU
NIVEL BAJO
Cedrela odorata L.
EP
Pachira quinata (Jacq.) W.S. Alverson
Catasetum pileatum Rchb. f.
VU
Gustavia macarenensis Philipson subsp. paucisperma S.A.

Mori
EP
Geofroea spinosa Jacq.
Prestoea acuminata (Willd.) H.E. Moore var. acuminata
VU
CR

EP
Tabebuia orinocensis (Sandwith) A.H. Gentry
VU
Trichilia maynasiana C. DC. subsp. maynasiana
VU
Trigonia bracteata Lleras
EP
Epidendrum leucochilum Lindl.
Vitex capitata Vahl
VU
165
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Subregin sabanas de altillanura seca arenosa elica,

FV3c.
Ocotea calophylla Mez

Catasetum tapiriceps Rchb. f.
Vitex capitata Vahl
VU
Regin Guayana norte
Mauritia lexuosa L. f.
Subregin sabanas arboladas occidentales del norte de la

Guayana, FV6a.
VU
Pseudosamanea guachapele (Kunth) Harms

Echeandia bolivarensis Cruden
Subregin sabanas de galeras, FV10a.
EP

VU

VU
Cycnoches loddigesii Lindl.
VU

Myroxylon balsamum (L.) Harms
EP
VU
Philodendron dunstervilleorum G.S. Bunting
CR
VU
Regin Guayana sur
Vitex capitata Vahl
Subregin herbazales, arbustales y bosques montanos de

los tepuyes occidentales, FV7b1.
Subregin FV10c, sabanas de los llanos orientales.

Brassia forgetiana Hort. ex Gard.


VU
VU
Hymenaea courbaril L.f.
Mauritia lexuosa L.
166

C. Lasso.
Subregin sabanas inundables de arenas blancas InridaAtabapo, FV8.

Aniba ferruginea Kubitzki

CR
Geofroea spinosa Jacq.

VU
Hymenaea courbaril L.f.

EP
Catasetum tapiriceps Rchb.f.
Erisma uncinatum Warm.
VU

Vitex capitata Vahl

Leopoldinia piassaba Wallace
Regin Guayana norte
Subregin sabanas arbustivas orientales del norte de la

Guayana, FV6b.

Mormodes vernixium Rchb.f.
Alexa imperatricis (R.H. Schomb.) Baill.
Pentamerista neotropica Maguire
Scuticaria steelei (Hook) lindl.

Stanhopea candida Barb. Rodr.
Cedrela odorata L.
VU
Telipogon croesus Rchb.f.

Warreopsis colorata (Linden y Rchb.f.) Garay
Lonchocarpus dipteroneurus Pittier
Zygosepalum lindeniae (Rolfe) Garay y Dunsterv.
Mauritia lexuosa L.
VU
NIVEL MUY BAJO
Regin Llanos
Subregin sabanas de altillanura seca, FV3b, ninguna

planta se ha reportado amenazada.
Phragmipedium lindleyanum (Lindl.) Rolfe var. kaieteurum

(N.E. Br.) Rchb.f. ex Pitzer
Subregin sabanas de llanos altos centrales, FV10b.

VU

Banisteropsis acapulcensis (Rose) Small var. llanensis B.
Gates
167
Swartzia piarensis R.S. Cowan
EP
Vitex capitata Vahl
VU
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Regin Guayana sur
Brassia forgetiana Hort. ex Gard.
Subregin herbazales, arbustales y bosques montanos de

los tepuyes orientales, FV7b2.
VU
Bonnetia ptariensis Steyerm.
CR

Brassica macrostachya Lindl.
Guatteria liesneri Johnson y Murray
VU
Navia saxicola L.B. Sm.

VU
Peperomia maypurensis H.B.K.
Lueddemannia pescatorei (Lindl.) Linden y Rchb.f.

Mauritia lexuosa L.Ff.
EP
Tepuyanthus yapacanensis Maguire y Steyerm.
VU
Subregin bosques en reas de aloramientos, FV12.
Subregin bosques hmedos de la Guayana oriental,

FV7c.
VU
CR
CR
VU

CR
Ecclinusa parvilora Pennington
EP
VU
Hydrochorea marginata (Benth.) R.C. Barneby y Grimes

VU

var. scheryi R.C. Barneby y Grimes
VU
CR
Merremia maypurensis Hallier f.
VU
Navia arida L.B. SM. y Steyerm.
Tabebuia donnell-smithii Rose
Subregin bosques hmedos de la Guayana oriental,

FV7d.
Schomburgkiana heidii Carnevali
EP


VU
Tabebuia pilosa A.H. Gentry
168
VU

C. Lasso.
VALOR DE USO
Subregin bosques hmedos del alto Orinoco, FV13.

VU
En la Figura 5.11 se muestran las ponderaciones por valor

de uso de las especies en cada una de la subregiones.
EP
Colombia
Catasetum merchae G. Romero

Trabajos como los de Prez Arbelez (1956) y Garca Barriga (1974, 1975) han documentado de manera profusa la
lora til de Colombia. Sin embargo, son pocos los trabajos
que han tenido un nfasis en la lora con valor de uso para
la Orinoquia colombiana. Algunos trabajos compartidos
entre Venezuela y Colombia (Pitier, 1942) han abordado los
usos de la lora en la cuenca del Orinco. Ortiz (sin fecha),
presenta 77 especies de plantas con uso compartido por las
etnias Sikuani y Cuibas en Venezuela y Colombia, todas con
aplicaciones medicinales. Sobresalen por el nmero de especies (entre parntesis) las Criptogamas (4), Acanthaceae
(1), Anacardiaceae (1e), Annonaceae (1), Apocynaceae (3),
Araceae (2), Palmae (1), Aristolochiae (1), Asteraceae (11),
Bignonaceae (2), Burseraceae (2), Cactaceae (1), Cyperaceae (4), Dilleniaceae (1), Euphorbiaceae (3), Gentianaceae (1), Guttiferae (1), Leguminosae (5), Loganiaceae (1),
Malpigaceae (2), Marantaceae (1), Melastomataceae (2),
Monimiaceae (1), Moraceae (1), Musaseae (1), Myristicaceae (1), Myrtaceae (2), Orchidaceae (1), Passiloraceae (1),
Pytolaccaceae (1), Piperaceae (1), Polygalaceae (1), Rubiaceae (3), Sapindaceae (3), Scrophulariceae (1), Solanaceae
(2), Sterculiaceae (1), Turneraceae (3), Verbenaceae (1) y
Zingiberaceae (1).

VU
Paphinia lindeniana Rchb.f.
Stanhopea candida Barb. Rodr.
Regin Delta Orinoco

Subregins bosques, arbustales y herbazales inundables
del Corredor Alto Orinoco, FV9d.
VU
EP
Catasetum tapiriceps Rchb.f.
En Colombia en esta misma subregin (FV3c), en las inmediaciones de la Estacin biolgica Bachaqueros y el
Resguardo de la nueva Esperanza del Tomo (municipio de
la Primavera, departamento del Vichada), las principales
especies para entresaca por uso de la madera en los bosques de galera son lormorado (Erisma uncinatum), pavito
(Jacaranda copaia), avichure (Couma macrocarpa), carao
(cf.Protium) y simar (Simarouba sp). De estas espcies, el
lormorado (E. uncinatum) y el avichure (C. macrocarpa) son
especies con una gran demanda por la calidad de su madera
en toda la regin de la Orinoquia donde an estan presentes.
La comunidad colona en general aprovecha el loramarillo
(Tadebuia sp), pavito (Jacaranda copaia), aceite (Copaifera
oicinalis) y majagillo (Guatteria sp), adems de las especies
ya mencionadas, como maderas especiales para vigas de techo o madera de viento (Salamanca, en prep.). Para la elaboracin de cercos y corrales en incas llaneras de la altillanura del Vicahda, usan madera de corazn (duramen grueso y
resistente), como guatero (Sclerolobium sp.), congrio (indet),

VU

Vitex capitata Vahl
Zygosepalum lindeniae (Rolfe) Garay y Dunsterv.
169
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Figura 5.11 Valor de uso: lora y vegetacin.
caaistula (Cassia grandis), laurel (Ocotea sp), indio desnudo (Capirona sp), cachicamo (Callophyllum lucidum), yopo
(Anadenanthera peregrina) y saladillo (Caraipa llanorum)
(Salamanca, en prep.), especies de bosques de galera y bosques inundables. En cuanto al recurso dendroenergtico, las
comuniades indgenas Sicuani y colonos de la altillanura en
el Vichada, usan generalmente el chaparro manteco (Byrsonima crassifolia), o se dispone de los desperdicios de madera
aserrada para construccin de viviendas o de cercos
genas Sicuani. Son fuente de ibras, madera, lechas y puyas,

las cuales son fabricadas con varas de ojuajua (Ischnosiphon
aruma), el arco con corteza de seje (Oenocarpus bataua) o
araco (Socratea exorrhiza), ante la disminucin local del cumare (Astrocarium vulgaris) (Salamanca, en prep.).
Venezuela
El principal uso de las plantas se reiere a ines alimenticios
y medicinales. Fernndez et al. (1998) presenta un diagnstico nacional de usos y aprovechamiento sustentable de
las especies en el marco de la Propuesta Nacional de la Diversidad Biolgica. Vele et al. (1999) analizan las propiedades y acciones medicinales conocidas de 1.384 especies de
plantas y establece cuatro niveles funcionales de usuarios:
comunidad, industria, academia e investigacin.
en cuanto al uso de diversas familias de plantas, Velzquez
et al. (1995) estudi las Lamiaceae y seala 31 especies (22,8
%) de las existentes en el pas con algn uso etnobotnico.
Staufer (1999) estudi las palmas: las especies y zonas geogricas de donde provienen, algunos usos conocidos, as
como las tendencias de los estudios etnobotnicos de este
Las comunidades indgenas Sikuani, con construcciones ms

rudimentarias, utiliza preferencialmente rboles de bosques
secundarios y palmas, donde la vivienda tradicional es construida con vigas de tortolito (Didimopanax morototoni) o
malageto (Xylopia aromatica); paredes con chuapo que es la
corteza extendida del araco (Socratea exorrhiza), la manaca
(Euterpe precatoria). El techo con hojas de palma de moriche (Mauritia lexuosa), cuya hoja es cortada en luna menguante y se deja secar durante varios das. Para cubrir un
techo de una vivienda de tres por cuatro metros cuadrados,
se requiere una cantidad aproximada de novecientas (900)
hojas. En general, las palmas son muy utilizadas por los ind-
170

C. Lasso.
grupo de plantas en Venezuela. Las capparaceas tambin

han sido evaluadas en su uso, Ruz Zapata (1999) seal su
importancia en el mbito medicinal, ornamental, comestible, de sombra, maderable, as como aspectos de txicidad
y condicin de maleza. Leal (s.f.) y Melnyk (1995) hicieron
recomendaciones sobre los beneicios de cultivar a mayor
escala ms de 130 especies, algunas de ellas silvestres autctonas y exitosamente explotadas, productoras de frutas
o especias, y de otras que podran ensayarse, aprovechando
las condiciones ecolgicas favorables para su desarrollo y
aprovechamiento.
(2003) y Montilla (1991), en relacin con el chiquichique

(Leopoldinia paissaba), la madera liviana del palo de boya
(especies del gnero Malouetia), el palo de boya negro
(Heteropetalum brasiliense) y el mamure (Heteropsis spp.),
productos que son extrados por pobladores del lugar y comercializados local y regionalmente. Gunchez (1999) hace
relacin a ciertas especies locales con usos comunes como
plantas mgicas. Se ha sealado (Conservation International 2003) que el uso sin control est disminuyendo la disponibilidad de algunos de estos recursos.
Regin Orinoco Delta

En los bosques y herbazales del Delta, FV9a, GmezBeloz y Rivero (1999) investigaron la etnobotnica y el
manejo de los conucos por parte de la la etnia warao. Wilbert (1996) enumera una lista de plantas indicando los diferentes usos dados por los mismos pobladores del Delta
del Orinoco. Una de las plantas ms importantes para los
warao por su versatilidad es la Mauritia lexuosa o moriche,
no slo por ser materia prima de ibras, alimento, medicina
y material para vivienda (Schweizer 2000), sino porque incluso la distribucin geogrica de estas comunidades vegetales en el Delta del Orinoco ha condicionado la ubicacin
de los asentamientos humanos de dicha etnia (Heinen et al.
1994-1996), aun cuando Wilbert (1994) sostiene que es la
palma Manicaria saccifera la reponsable de esta ubicacin
de los asentamientos permanentes de la poblacin warao
en el Delta. Por otra parte Rondn Rangel (2002) seala la
utilizacin de dos especies de barbasco en el rea del Delta del Orinoco y Conservation International (2003) y CAPRODEL (1982) han reportado la extraccin del palmito,
Euterpe oleracea en los bosques de pantano del delta por
parte de pobladores locales y empresas instaladas en concesiones otorgadas por el estado venezolano.
En cuanto a la condicin de malezas de algunas plantas, el

dao que generan en las actividades productivas del hombre y sus formas de combate, Medrano (s.f.), Pacheco y Prez (1989) presentan una lista de especies de plantas reconocidas como tal en la cuenca orinoquense, principalmente
en los llanos. Gonto y Fernndez (en prensa), analizando la
cualidad de las especies de la familia Cyperaceae en Venezuela, como malezas e invasoras, determinaron el nmero
de especies con esa cualidad por Estado, disgregadas en las
categoras: maleza agrcola, urbana e invasora. Una muy
interesante crnica acerca del curare, su accin, su preparacin, sus agentes qumicos activos, las especies de plantas
usadas como materia prima, as como las tnias y regiones
de Venezuela donde se le utiliza fue presentada por Rondn
Rangel (2001-2002).
NIVEL ALTO
De la subregin bosques siempreverdes del piedemonte
andino sur, FV1c, si bien se ha escrito muy poco acerca del
uso de plantas por parte de los pobladores locales. Bolvar
(2009) y Vera (1994) publicaron listas bastante completas
de especies medicinales utilizadas en el estado Tchira,
en tanto que Gonzlez et al. (1999), aportan interesantes
resultados de los estudios de itoqumica sobre 33 plantas
nativas e introducidas en la regin.
De la subregin bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Bajo Orinoco, FV9b, Ortega (1994), a
casi 350 aos del descubrimiento del ro Apure, reporta las
especies y los usos que daban los pobladores de esta regin
del Orinoco, del Apure y del Santo Domingo y que describiera Fray Jacinto de Carvajal. El autor ubic in situ las
plantas mencionadas en la obra de Carvajal y obtuvo informacin etnobotnica por parte de los pobladores actuales
de la regin mencionada en el libro.
Regin Guayana sur

En la subregin de las sabanas inundables de arenas blancas Inrida-Atabapo, FV8, el uso de plantas por parte de
los pobladores locales es intenso. Entre ellas las palmas, el
onoto, los barbascos, las ibras de lianas y cortezas de rboles, las hojas de palmas y hierbas para techar viviendas, los
frutos de recoleccin, las gomas, resinas, etc. Sin embargo,
no hemos encontrado publicaciones que traten el tema en
la subregin, excepto aquellas que hacen mencin especica sobre plantas tiles, como Conservation International
De la subregin bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Medio Orinoco, FV9c, Eden (1974 a)
ha dado a conocer el uso itinerante que los habitantes de las
etnias piaroa y guahibo hacen de los recursos del bosque.
Algunas especies de barbasco utilizadas para pescar, principalmente por parte de la poblacin indgena, se reportan
171
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
en Rondn Rangel (2002). Un registro de los usos, partes

de la planta y etnias que comercializan palmas en los mercados de Puerto Ayacucho se muestra en Narvez Cordova
y Staufer (1999), all se comenta la utilizacin de frutos y
hojas de nueve especies de palmas por parte de banivas, curripacos, guahibos y piaroas.
de plantas empleadas como barbasco por la poblacin llanera de esta subregin, en tanto que Mndez et al. (1997)
ofrecen los recursos etnobotnicos de la regin de El Bal,
ubicada un poco ms al sur y contnua a las sabanas de galeras en el estado Cojedes.
Regin Andes altos

En la subregin bosques, arbustales y pramos del orobioma andino semihmedo, FV5a, algunos usos de las
plantas que componen las comunidades vegetales de la
alta montaa han sido publicados por Briceo y De Robert
(2006), en ambientes altamente impactados por la actividad humana en la Sierra Nevada meridea; mientras que
Lpez Zent (1993) describe la relacin utilitaria y cognitiva
que los pobladores del pramo mantienen con las plantas
de su entorno. Un inventario de algunas plantas tiles para
la salud de los pobladores citadinos fu hecha por Carmona
et al. (2008), citando usos, nombres vulgares y cienticos
de 26 especies comunes de la ciudad de Mrida. Gonzlez
et al. (s.f.) presentaron una lista de 42 plantas aromticas
autctonas e introducidas en el estado Tchira, incluyendo
nombres cienticos y comunes, usos locales, propiedades
medicinales, antibacterianas y algunos mtodos de extraccin. Un dato interesante aparece en el documento de Robert y Monasterio (1995) adems de tratar la forma de vida
de la gente del trigo, aporta una lista de plantas indicadoras de suelos frtiles y otra de plantas que indican baja
fertilidad, datos que son usados como gua agroecolgica e
inluyen en la decisin de sembrar o dejar la tierra por ms
tiempo en barbecho.
Los pobladores locales hacen uso medicinal del aceite de

seje, Oenocarpus bacaba y O. bataua (Conservation International 2003), el producto se comercia localmente, aunque
una pequea parte llega a algunas ciudades del centro del
pas. Otros productos no maderables del bosque que son
aprovechados en la subregin y comercializados formalmente en mercados fuera de la regin son las ibras del mamure, especies del gnero Heteropsis y maderas del palo de
boya, Malouetia tamaquarina, ambas especies acusan ya,
signos de sobreexplotacin.
NIVEL MEDIO
En la subregin FV1a, bosques semicaducifolios y arbustales xerofticos del piedemonte andino norte, Delascio
(1978) reporta 82 especies de uso etnobotnico en el estado Cojedes, que ocupa una gran parte de esta subregin.
En su estudio el autor seala la descripcin botnica de la
planta, su distribucin, indicaciones para su uso y su forma
de preparacin por parte de los pobladores locales.
Una lista muy completa de plantas medicinales del llano
venezolano y que tambin contiene plantas de la subregin
bosques semicaducifolios del piedemonte andino medio,
FV1b, fue producida por Ocaa (1998), en ella se citan 119
especies de plantas, sus usos y descripciones botnicas.
Regin Guayana sur

En la amplia y heterogenea subregin FV7c o bosques
hmedos de la Guayana oriental y como resultado de los
estudios de inventario forestal promovidos en los aos 60,
MAC-FAO (1965) elabor una larga lista de los rboles obtenidos en el inventario forestal de una supericie de 1100
ha, con sus correspondientes nombres cienticos y el tipo
de bosque al que perteneca cada uno. En el campo de la etnobotnica indgena, Silva Monterrey (1997) lista el uso de
28 plantas por parte de la poblacin yekwana habitante de
la cuenca del ro Caura, con indicaciones de la preparacin,
consumo con ines rituales y prohibiciones. Vispo y KnabVispo (2003) presentaron un amplio registro de 975 plantas
con sus usos locales y comentarios sobre las interacciones
planta-animal del rea cubierta por el corredor del bajo y
medio ro Caura. Algunos de estos sectores ya haban sido
descritos y algunas de esas especies comentadas tambin
por Williams (1940, 1941), quien recorri por encargo del
Ministero de Agricultura y Cra sectores poco explorados
del estado Bolvar y del entonces Territoro Federal Amazo-
Regin Llanos
En la subregin FV3c, sabanas de altillanura seca arenosa
elica, Balick (1979) reporta el uso que la etnia guahibo
hace de las palmas que crecen en bosques y sabanas. 11 de
13 especies de palmas son aprovechadas por los pobladores
indgenas de esta subregin. No tienen uso Desmoncus sp.
y Astrocaryum cf. mumbaca. Rondn Rangel (2002) mencionan una especie de planta que es usada por la poblacin
nativa de la zona para embarbascar los peces.
Algunas de las plantas tiles de las sabanas de galeras, subregin FV10a, han sido recopiladas por Delascio (1978)
y presentadas en una lista que incluye datos de su distribucin, descripcin, forma de uso y modo de aplicacin.
Igualmente, Rondn Rangel (2002) menciona dos especies
172

C. Lasso.
nas. Castillo (1995) recopil informacin de 21 rboles con

uso medicinal utilizados por los piaroa de la cuenca del ro
Cataniapo y Rondn Rangel (2002) report la existencia de
cinco especies de barbasco utilizadas por la poblacin rural
e indgena en estas tierras bajas.
los llanos de Colombia y Venezuela. Balick (1979) reporta

el uso local de 11 especies de palmas de las que obtienen
ibras, alimento, aceite y utensilios para la pesca y construccin. Rondn Rangel (2002) menciona una especie de barbasco utilizada en este sector del llano, en tanto que Gragson (1995) seala los usos que los pum (yaruro) dan a la
palma Mauritia lexuosa, indicando que el ms importante
es su empleo en el techado de viviendas.
Muy importante para la economa rural local y muy apetecida por la industria perfumera francesa, es la sarrapia
(Dipteryx odorata) de cuya semilla se obtiene la cumarina,
extrada y semiprocesada de los frutos recogidos en los
bosques de los bajos ros Caura y Cuchivero aunque el rea
de explotacin llega hasta los ros Maniapure y Parguaza
hacia el oeste. Cerca de la poblacin de Jabillal en el bajo
ro Caura existe una plantacin importante de sarrapia. El
producto se comercializa para uso en el pas, aunque la mayor parte de la produccin se exporta (Conservation International 2003).
En la subregin FV10b o sabanas de los altos llanos centrales, Delascio (1989) registr 61 especies de plantas con
valor de uso por parte de la poblacin karia del sur del
estado Anzotegui, siendo la mayor parte de ellas, usadas
como medicina, seguidas por las alimenticias, artesanales,
para la construccin y rituales mgico-religiosos. Hacen
uso tambin de los morichales, mediante la recoleccin de
frutos y ibras, adems, se sirven del hbitat del moriche
para sembrar conucos mediante elaborados sistemas de diques y drenajes (Denevan y Schewerin 1978), con los que
hacen disminuir la inundacin propia de los morichales,
pero sin llegar al desecamiento de los suelos. El mayor nmero de especies utilizadas en Venezuela para pescar embarbascando el agua proviene de esta subregin, segn
Rondn Rangel (2002) seis especies vegetales son utilizadas
con este in.
NIVEL BAJO
Regin Llanos
En la subregin de las sabanas inundables, FV2, Rial
(2009) comenta el uso por parte de la fauna local de plantas
acuticas, as como su valor nutricional, medicinal, ornamental o condicion de maleza. Ocaa (1998) reporta el uso
de 119 plantas medicinales utilizadas en el llano sealando su nombre cientico, descripcin botnica y los usos
teraputicos que se les atribuyen. Ramia (1958) recopil
informacin de la etnia yaruro, pobladores tradicionales
de estas sabanas. Metzger y Morey (1983) y Mitrani (1988)
trabajaron con los guahibo y yaruro, habitantes de la zona
del medio ro Capanaparo, para reconocer el uso y conocimiento de 57 especies de plantas silvestres y 16 cultivadas,
as como el hecho de su progresiva desaparicin en el medio
natural. Cato (1971) muestra frecuencia de uso, forma de
preparacin y los sntomas asociados al consumo del yopo
Anadenanthera peregrina con ines mgico-religiosos y de
fortalecimiento de las relaciones sociales entre los cuivaguahibo. Rondn Rangel (2002) comenta el muy arraigado
uso de tres especies de barbasco para pescar. Fernndez et
al. (2006) estimaron el valor econmico-ambiental que el
Bosque Experimental El Caimital tiene para los pobladores de la regin en trminos de los servicios ambientales
que presta, como conservacin de la biodiversidad, de los
suelos y de las aguas. Torres et al. (1987) reportan la respuesta agrolgica de las especies vegetales de las sabanas
hiperestacionales, con nfasis en las especies forrajeras luego de la modulacin con diques que almacenan y regulan la
lmina de inundacin.
Regin Guayana Norte

En la subregin FV6a, o sabanas arboladas occidentales
del norte de la Guayana, Boom (1990b) comenta sobre el
intenso uso de plantas por parte de la etnia panare con ines
alimenticios, medicinales, mgico-religioso, para utensilios
y especialmente para elaboracin de artesanas que se venden en los mercados locales y a los turistas.
En las sabanas arbustivas orientales del norte de la Guayana, FV6b, en los bosques del lado occidental de la sierra
de Imataca, Daz (2007) ha reportado la existencia de 51
plantas de uso etnobotnico, la mayor parte de ellas con
usos medicinales para los pobladores criollos de asentamientos campesinos. Veillon (1997) estudi parcelas de 2
ha y registr especies maderables en el conjunto que compone los bosques de los alrededores de Upata. En este pueblo se encuentra una unidad de procesamiento de la cumarina extrada de la sarrapia (Dipteryx odorata), proveniente
de los sarrapiales del bajo ro Caura (Conservation International 2003) y que es comercializada en Ciudad Guayana.
Regin Amazonas
En los bosques hmedos de la Guayana occidental, subregin FV7d, Fuentes (1980) recopil una larga lista de las
plantas usadas por los yanomami del alto Orinoco. Tam-
La sabana de altillanura seca, subregin FV3b, es asiento

de parte de la poblacin guahibo que vive en este sector de
173
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Regin Orinoco Delta
bin entre los yanomami, Smole (1989) analiz los usos y

las tcnicas de aprovechamiento que esta etnia hace de las
plantas, tanto silvestres como cultivadas en la Sierra Parima. Un sector de la cuenca alta del ro Manapiare fue area
de inventario para investigadores del Instituto Venezolano
de Investigaciones Cienticas, dando como resultado una
lista de 145 plantas con importantes propiedades medicinales, algunas de ellas utilizadas por parte de la poblacin
indgena de esa regin (Fernndez et al. 1999, Michelangeli
et al. 1999, Muoz et al. 1999). En la regin del valle de Culebra, alto ro Cunucunuma, Delascio (1992) investig los
tipos de vegetacin catalogando 125 plantas tiles para la
poblacin local, siendo las palmas las ms utilizadas, mientras que Gunchez (1999) hace una lista de las plantas de
uso ms comn en el Amazonas venezolano.
Los bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Alto Orinoco, subregin FV9d, comprenden una
franja de terreno surcado por un sector del ro en el cual
habitan varias etnias indgenas. Entre los usos que hacen
de los recursos vegetales, Rondn Rangel (2002) report la utilizacin de cinco plantas para embarbascar peces,
en tanto que Conservation International (2003) menciona
aprovechamiento de plantas como Leopoldinia piassaba (ibras), Jessenia (Oenocarpus) bataua y O. bacaba para aceites
y alimento.

La subregin de los bosques montanos y submontanos de
la Cordillera de la Costa, FV11, est ubicada hacia el sector ms poblado del pas, cerca de los centros industriales
y de desarrollo econmico, por lo que la poblacin rural y
el consiguiente uso local de las plantas se ha ido perdiendo. No fue posible encontrar reportes de uso del recurso
vegetal ms all de la tala de ciertas especies arbreas para
maderas, construccin local de viviendas y estantillos para
cercas, o de arbustos leosos como fuente de energa para
cocinar. Rondn Rangel (2002) seala el uso de una especie
conocida como barbasco para pescar.
En el rea de la subregin FV12, bosques en reas de aloramientos, Cataln (1980) list las especies arbreas con
valor econmico en la Reserva Forestal del Sipapo. Segn
Conservation International (2003) en la subregin los pobladores locales usan frecuentemente dos especies, Leopoldinia piassaba para extraer ibras de chiquichique, y la
palma Oenocarpus spp. para extraer aceite de seje, ambos
productos de esta explotacin llegan hasta los mercados de
Puerto Ayacucho.
NIVEL MUY BAJO
En la subregin bosques hmedos del alto Orinoco, FV13,

Fuentes (1980) ha dado a conocer las plantas que usan comnmente los yanomami del alto ro Orinoco. Adems de
una larga lista de especies y usos, evidencia la relacin de
los yanomami con el mundo vegetal silvestre mediante las
tcnicas que utilizan para la identiicacin de las plantas basadas en su aspecto externo o morfologa, la forma de nombrarlas, basada en caractersticas morfolgicas o similitud
con animales y hechos culturales como el humor. Tambin
muestra las categoras funcionales con que discriminan al
entorno vegetal en: rbol, liana, palma, hongo, hierba y helecho.
Regin Llanos
La subregin sabanas de llanos orientales, FV10c, ha sido
colonizada desde hace unos 70 aos por la actividad petrolera, con el consecuente desarraigo e inmigracin de nuevos pobladores a la zona. Esta nueva forma de vida puede
haber relegado el uso tradicional de las plantas. No se encontraron reportes al respecto, aunque entre los pobladores
de la etnia karia y los asentamientos rurales, con menos
acceso a los bienes, alimentos y medicinas, persiste el uso
tradicional de plantas silvestres o cultivadas.
Regin Guayana sur
Otro reporte del rea habitada por los yanomami proviene

de Boom y Moestl (1990), quienes organizaron los datos etnobotnicos que Jos Mara Cruxent recab durante la expedicin que descubrira las fuentes del Orinoco en 1951.
Fernndez y Gonto (datos sin publicar) presentan una extensa lista de las especies silvestres y cultivadas, aprovechadas por los yanomami del alto ro Orinoco. Acerca de la
sobrexplotacin de recursos silvestres es importante mencionar el uso de las ibras peciolares de Leopoldinia piassaba
por la poblacin local, uso que comienza a afectar a el estado natural del recurso (Conservation International 2003).
En la subregin FV7a o sabanas, bosques y arbustales de

la altiplanicie Gran Sabana, Hernndez et al. (1994) recopilaron los nombres y usos de plantas por parte de la etnia
pemn en la Gran Sabana y encontraron que de 218 especies reconocidas, 119 son plantas tiles, lo cual evidencia
un alto grado de uso y conocimiento del recurso por parte
de los indgenas de esta subregin. En un rea ms particular como el sector Canaima, Michelangeli et al. (s.f.) registraron el uso, formas de preparacin y nombres pemones
de 55 plantas de esa rea tan visitada por turistas debido a
sus atractivos naturales. Conservation International (2003)
174

C. Lasso.
ha reportado el uso de Ischnosiphon obliquus, una hierba

de la familia Marantaceae tpica de ambientes hmedos. La
poblacin local obtiene de ella la ibra con la que confeccionan objetos de cestera, que suelen venderse a los turistas en la regin y ocasionalmente son comercializados en
Ciudad Bolvar y Caracas. Lamentablemente la sobrexplotacin del recurso est afectando las poblaciones naturales
de esta planta.
bosque. Tanto las poblaciones jodi del alto ro Cuao, como

los de la Maigualida ocupan el lmite altitudinal inferior de
esta subregin. Por encima de esa franja no se han hallado
asentamientos humanos.
En los herbazales, arbustales y bosques montanos de los
tepuyes orientales, subregin FV7b2, la ausencia de poblacin hace que se desconozcan los usos de las especies vegetales. Algunos usos tradicionales de plantas estn referidos
a la subregin de la Gran Sabana.
Debido fundamentalmente a la baja densidad de poblacin

en las regiones ms altas de la Guayana, slo se conoce el
uso que dan los indigenas a las plantas de algunos sectores,
como ocurre en la subregin FV7b1, herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes occidentales. En el
alto ro Cuao del estado Amazonas, Zent (1995) identiic
el manejo y utilizacin que los piaroa hacen de los bosques
secundarios y discrimin los usos que hacen de sus plantas, aadiendo que 43 de ellas se cultivan en este tipo de
bosque. Se seala tambin que el sistema de explotacin es
de muy bajo impacto e intensidad. En la Sierra de Maigualida, Zent y Zent (2002a) encontraron que los pobladores
indgenas de la etnia jodi del Amazonas venezolano, actan
como dispersores naturales de las especies vegetales del
PROCESOS ECOLGICOS Y/O

EVOLUTIVOS RELEVANTES
Se consideraron cinco procesos ecolgicos vinculados al
funcionamiento de la vegetacin en los diferentes ecosistemas de la Orinoquia: captacin de agua (CA), captura de
carbono (CC), regulacin de acuferos (RA), regulacin de
sedimentos (RS), metabolismo de humedales (MH) y refugios para la proteccin de especies de valor econmico y
cultural (PE).
Figura 5.12 Procesos ecolgicos: lora y vegetacin.
175
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Regin de Llanos
Cada proceso fue caliicado de 1 a 5, donde 1 es el valor de

menor importancia y 5 el de mxima importancia en cada
una de las regiones y subregiones analizadas. De acuerdo
a la valoracin, ninguno obtuvo una caliicacin baja (1) o
muy baja (2).
Obtuvo el valor 4. Particularmente la subregin de sabanas

de altillanura seca arenosa elica (FV3c) por los procesos
de regulacin de acuferos y funciones de los humedales.
Regin Delta del rio Orinoco

En esta regin fueron ponderados con un valor de 4 las subregiones de bosques y herbazales del Delta (FV9a), bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor
bajo Orinoco (FV9b) y bosques, arbustales y herbazales
inundables del Corredor Medio Orinoco (FV9c) por el
proceso de captacin de carbono y funciones de humedales.
NIVEL ALTO
Regin Andes piedemonte
En esta regin se dio un valor de 5 a las subregiones de
bosques semicaducifolios del piedemonte andino medio
(FV1b), bosques siempreverdes del piedemonte andino
sur (FV1c) por el proceso de captacin de agua y regulacin de sedimentos que en ellas tiene lugar.
NIVEL MEDIO
Regin Amazonas
Regin de Llanos
En esta regin se dio un valor de 5 a la subregin bosque de

transicin amaznica (FV4) por el proceso de captacin
de carbono y refugio de especies.
Esta regin fue ponderada con un valor de 5, en particular las subregiones de bosques, arbustales y pramos del
orobioma andino semihmedo (FV5a), bosques siempreverdes del piedemonte andino sur (FV5b), y bosques,
arbustales y pramos del orobioma andino Serrrana de
la Macarena (FV5c) por el proceso de captacin de agua.
La regin biogeogrica de Llanos en su totalidad (Colombia y Venezuela) fue ponderada con el valor 3 por su
importancia en los procesos ecolgicos vinculados. Las subregiones de sabanas de galeras (FV10a), llanos altos centrales (FV10b) y llanos orientales (FV10c) cumplen funciones de regulacin de acuferos, mientras que las sabanas
inundables (FV2) albergan los humedales y el conjunto de
sus funciones. Las sabanas de altillanura hmeda (FV3a)
y las sabanas de altillanuras secas (FV3b) son relevantes
tanto para la regulacin de acuferos como el conjunto de
funciones de los humedales.
Regin de Guayana
Regin Andes Altos
La regin de Guayana norte fue ponderada con el valor 3.

Las subregiones de sabanas arboladas occidentales del
norte de la Guayana (FV6a) y las de sabanas arbustivas
orientales del norte de la Guayana (FV6b) cumplen procesos de regulacin de acuferos.
La regin de la Cordillera de la Costa fue ponderada con un

valor de 4. La subregin de bosques montanos y submontanos de la Cordillera (FV11) fue asociada al proceso de
captacin de agua.
Regin Guayana sur
Regin del Delta Orinoco
La regin de Guayana sur obtuvo un valor de 4. La subregion de bosques en reas de aloramientos (FV12) fue
vinculada al proceso de captacin de carbono, y la subregin de bosques hmedos de alto Orinoco (FV13) a los
procesos de captacin de agua y refugio de especies. Las
subregiones de herbazales, arbustales y bosques montanos de los tepuyes occidentales (FV7b2) y los herbazales,
arbustales y bosques montanos de los tepuyes orientales
(FV7b1) al procesos de captacin de agua y carbono.
La regin de Delta Orinoco obtuvo el valor 3, por su importancia para el conjunto de funciones de los humedales y la
captacin de carbono.
Otros procesos y funciones ecolgicas de la vegetacin no
ponderados y de inters por su vnculo con la poblacin
humana tienen que ver con la domesticacin de especies
silvestres y la seleccin gentica de sus mejores caractersticas. De igual manera, algunos ecosistemas andinos han
sido relevantes por la oferta de sus recursos lorsticos comestibles, maderables y medicinales. En este sentido, Armenteras et al. (2007) en alusin a la importancia de los
bosques de niebla, airman que estos ecosistemas cumplen
un papel importante como bancos de germoplasma para
agricultura debido a que son el hbitat de parientes silves-
Regin Andes pidemonte

Obtuvo el valor 4, determinado por el papel de los bosques
semicaducifolios y arbustales xerofticos del piedemonte
andino norte (FV1a) en procesos ecolgicos de regulacin
de agua y regulacin de sedimentos.
176

C. Lasso.
deinidas, los aspectos generales conocidos sobre lora y

vegetacin y tomando en cuenta que la prdida de biodiversidad vegetal e integridad ecosistmica que se registra
en estas reas de la cuenca, supera el nivel de conocimiento
que de ellas se tiene actualmente, se deinieron nueve reas
con prioridad de conservacin (Tabla 5.2).
tres de importantes especies cultivadas con ines comerciales y de subsistencia. Por otra parte, las funciones relacionadas con la oferta de hbitat para la fauna son de particular
importancia en ecosistemas boscosos, no solo por la oferta
a diferentes especies de animales, sino por su interrelacin
en funciones de dispersin de semillas y facilitacin del
mecanismo de regeneracin de los bosques.
De acuerdo a los resultado de ponderacin de los criterios

para la seleccin de estas reas, tanto la Estrella Fluvial del
Inrida Atabapo (p16), la Isla de Mamo (p18) y la conluencia Caura Orinoco (p17) su importancia estuvo asociada
a la riqueza de especies con valor de uso. Por el elevado
nmero de especies amenazadas, resaltan la conluencia
Caura Orinoco (p17), la Isla de Mamo (p18) y el Ramal
de Calderas (p11). La estrella luvial del Atabapo Inrida
(p16) fue valorada por su relevancia en riqueza de especies
(ver Tabla 5.3).
NOMINACIN DE REAS
IMPORTANTES PARA LA
CONSERVACIN
Considerando el anlisis anterior sobre estado del conocimiento y la biodiversidad de las regiones y subregiones
Tabla 5.2 reas nominadas para la conservacin de la biodiversidad de lora y su delimitacin geogrica. Nominacin basada en los
siguientes atributos: riqueza, endemismos, especies amenazadas, especies con valor de uso y procesos ecolgicos.
Cdigo
rea Nominada
pl1
Ramal de Calderas
pl2
pl3
Sabanas inundables de Orocu
Llanos
inundables
pl4
Sabanas inundables de Apure-Arauca
La desembocadura del Apure en el Orinoco hasta los esteros de Camaguan. Al este Bruzual y en Colombia al sur con el ro Ele limitando con
reas petroleras y resguardos indgenas.
pl6
Estrella luvial del Atabapo-Inrida
pl8
pl9
Desde Cravo Sur hasta y con el municipio de Orocu.

Paz de Ariporo en la sdesembocadura del ro Casanare (sabanas inundables).
Cuenca del ro Tomo-Vichada
Corredor bajo
Orinoco Delta sur
Ramal de Calderas, ros Burate, Aracay, Bocon, Santo Domingo,

entre las reas protegidas Sierra Nevada, La Culata, Guaramacal y el
Monumento Natural Niquitao, Girigay. Zonas protectoras de los ros
Bocon, Tucupido, La Yuca y Masparro. Aproximadamente 550 km2,
entre 500-3000 m.s.n.m.
Parque la Hermosa
pl5
pl7
Hitos geogricos para su delimitacin
Cuenca alta y media del ro Tomo- Cuenca del ro Vichada.

Cuenca baja del ro Inrida desde los cerros de Mavicure y cuenca del
ro Atabapo. En la parte norte margen derecha del cao Jota (Vichada).
Conluencia Caura-Orinoco
Ro Caura entre desembocadura del ro Mato hasta la conluencia con

el Orinoco, 5 km de lado y lado. En el Orinoco bajo del ro Zuata,
aguas arriba del ro Mapira.
Isla de Mamo
Ro Orinoco, sus planicies inundables y su zona de inluencia (2 a 5 km

en ambas mrgenes). Ambas abajo de Ciudad Bolvar hasta segundo
puente del Orinoco - Pie Orinoqua.
Corredor Orinoco medio
Planicies inundables a ambas mrgenes del Orinoco desde Puerto Pez

- Puerto Carreo, hasta San Fernando de Atabapo - Amanavel.
177
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Tabla 5.3 Caliicacin de los atributos de las reas nominadas para la conservacin de la lora y vegetacin en la cuenca del Orinoco.
Cdigo
rea Nominada
Riqueza
Endemismo
Especies
amenazadas
Especies con
valor de uso
Procesos
ecolgicos
pl1
Ramal de Calderas
pl2
Sabanas inundables de Orocu
pl3
Parque la Hermosa
pl4
Sabanas inundables de Apure-Arauca
pl5
Cuenca del ro Tomo-Vichada
pl6
Estrella luvial del Atabapo-Inrida
pl7
Conluencia Caura-Orinoco
pl8
Isla de Mamo
pl9
Corredor Orinoco medio
Llanos inundables
Ramal de Calderas (pl1)
(FV2) Sabanas inundables
(FV1b) Bosques semicaducifolios del piedemonte andino medio
rea del tercer humedal ms grande de Suramrica y de

los ms importantes del mundo. Constituye un continuo
de sabanas inundables en Colombia y Venezuela. Los llanos inundables de Apure-Arauca, incluyendo los esteros de
Camagun (en el lmite con el Edo. Gurico), las sabanas
de Orocu en el Cravo sur o el Parque La Hermosa en las
sabanas del Casanare en Colombia. La intensa actividad
agropecuaria y la alteracin del rgimen hidrolgico, afectan actualmente la integridad de este ecosistema vital para
la Orinoquia. Las comunidades vegetales naturales estn
siendo sustituidas por especies introducidas y ya se han reportado 46 especies de su lora, amenazadas de extincin
(1CR, 7EP, 37 VU).
En la vertiente llanera de la Cordillera de Mrida, el Ramal

de Caldera limita al norte por el valle del ro Burate que lo
separa de la Sierra de Trujillo, hacia el NE por la seccin
transversal del valle del ro Bocon que lo diferencia del
Ramal del Rosario y al SO por el abra del ro Santo Domingo en la Mitiss (Represa Jos Antonio Pez) que lo separa
de la Sierra Nevada. Se eleva desde el curso principal del ro
Santo Domingo en el Cerro La Camacha (3000 m), Pramo
del Volcn (3840 m), Pico El Girigay (3869 m), Pramo
Bartolo (3400 m), Pico Calderas (3580 m), pramos Ortiz
y Castillejo (3500 m) y Pico Peas Blancas (3363 m). Las
aguas del Ramal de Calderas drenan hacia la red del ro
Santo Domingo (Castao et al. 2010). Presenta la tpica secuencia de unidades ecolgicas descrita por Atarof y Sarmiento (2003) para las vertientes hmedas que inicia en las
selvas submontanas (500-1000 m), selvas semicaducifolias
(1000-1800 m) y nubladas (1800-3000) hasta los pramos
(> 3000 m). Es una de las zonas ms pobladas de la cuenca.
Representa un corredor natural boscoso de unos 550 km2
altamente amenazadas por la creciente actividad agropecuaria andina. El Ramal de Calderas representa un rea
de especial inters, entre las nacientes de los ros Burate,
Aracay, Bocon y Santo Domingo y las reas de potencial
hidrulico de Guanare, Bocon, Tucupido, La Yuca y Masparro. Ha sido escasamente estudiada (Rial et al. 2010) y su
lora cuenta ya con 29 especies de plantas amenazadas de
extincin (1CR, 2EP, 26VU).
Sabanas inundables de Orocu (pl2)

De acuerdo a las subregiones biogeogricas deinidas, las
sabanas inundables de Orocu hacen parte de la subregin
sabanas inundables (FV2) en los Llanos de Colombia. Su
caliicacin esta basada por riqueza de especies y por la
presencia de especies amenazadas. El proceso ecolgico
ms relevante tiene relacin con el metabolismo de los humedales.
Parque La Hermosa (pl3)

El Parque La Hermosa se localiza en la regin Llanos,
subregin Sabanas inundables (FV2). Abarca el municipio
de Paz de Ariporo hasta la desembocadura del ro Casanare
(sabanas inundables) en Colombia. Su caliicacin esta ba-
178

C. Lasso.
Atlntico, esta regin incluye la zona de inluencia del norte de Imataca y constituye uno de los mayores humedales
de Suramrica. Conformada por una extensa red hidrogrica esta franja longitudinal al ro Orinoco representa un
corredor de vegetacin nico e imprescindible en la cuenca
por la variedad de ecosistemas vegetales y la presencia de
centros especicos de endemismo de la lora orinoquense. Hacen parte de este corredor los diversos ambientes del
delta del Orinoco, como son la conluencia Caura Orinoco (pl7), la Isla de Mamo (pl8) y el corredor Orinoco
Medio (pl9), reas que de manera individual fueron nominadas para su conservacin.
sada en su riqueza de especies y en la presencia de especies

amenazadas. El proceso ecolgico de mayor importancia
est representado por el conjunto de funciones de los humedales.
Sabanas inundables de Apure Arauca (pl4)

Las sabanas inundables de Apure-Arauca, de acuerdo a las
subregiones biogeogricas deinidas, se localizan en la
subregin sabanas inundables (FV2) de la regin llanos. Su
caliicacin esta basada en su riqueza de especies y presencia de especies amenazadas. El proceso ecolgico de importancia en esta regin est representado por el conjunto de
funciones de los humedales.
Conluencia Caura Orinoco (pl7)

Se extiende desde el ro Caura entre la desembocadura del
ro Mato hasta la conluencia con el Orinoco, 5 km de lado
y lado. Hacen parte de esta rea las subregiones bosques,
arbustales y herbazales inundables del Corredor bajo Orinoco (FV9b), las sabanas arboladas occidentales del norte
de la Guayana (FV6a) y las sabanas arbustivas orientales
del norte de la Guayana (FV6b). Su caliicacin para la nominacin se bas en la riqueza de especies y en las presiones sobre las especies amenazadas. Los procesos ecolgicos
ms importantes de estos ecosistemas son la captacin de
carbono y metabolismo de los humedales.
Cuenca del ro Tomo Vichada (pl5)

De acuerdo a las subregiones biogeogricas deinidas, la
Cuenca del Ro Tomo-Vichada se ubica en la regin Llanos,
subregiones Sabanas de Altillanura seca (FV3b) y Sabanas
de Altillanura seca arenosa elica (FV3c). Abarca la cuenca
del ro Tomo y la cuenca del ro Vichada. Su caliicacin
esta basada en la riqueza de especies y en las particularidades del uso local de la biodiversidad y su importancia
biogeogrica.
Desde un punto de vista biogeogrico, en esta regin se
conjugan lo muy antiguo y lo ms reciente en trminos
geolgicos (Villareal 2007). De los primeros persisten geoformas residuales labradas en rocas muy antiguas (precmbrico) pertenecientes al Escudo Guayanes; de los segundos,
an se conservan modelados elicos (medanos y coberturas
de arenas del pleistoceno) como testimonio de condiciones
secas marcadas relacionadas con los periodos glaciales que
imperaron en la Orinoquia en el pasado reciente (pleistoceno). Todava ms recientes son los modelados aluviales
actuales (holoceno) asociados a la dinmica luvial de los
ros Tomo y Orinoco.
Isla de Mamo (pl8)

Corresponde a las planicies inundables y zona de inluencia
del ro Orinoco, 2 a 5 km de ancho en ambas mrgenes.
Hacen parte de esta rea los bosques, arbustales y herbazales inundables del corredor bajo Orinoco (FV9b) y parte
de la regin de Guayana Norte, con la subregin sabanas
arbustivas orientales del norte de la Guayana (FV6b). Su
caliicacin para la nominacin se bas por las especies
amenazadas, el valor de uso de las especies de plantas. Los
procesos ecolgicos ms importantes de estos ecosistemas
son la captacin de carbono y el metabolismo de los humedales.
Estrella luvial del Atabapo - Inrida (pl6)

Sabanas inundables de la cuenca baja del ro Inrida desde
el cerro Mavicure y la cuenca del ro Atabapo. Singulares
ecosistemas vegetales al sur del Orinoco, prcticamente
desconocidos, potencialmente ricos en especies vegetales,
muchas de ellas endmicas. Se conoce su alto valor de uso y
un alto nmero de ellas amenazadas de extincin: 22 (1CR,
1EP, 20VU).
Corredor Orinoco medio (pl9)

Encierra las planicies inundables a ambas mrgenes del
Orinoco desde Puerto Pez- Puerto Carreo hasta San
Fernando de Atabapo Amanavel. Se extiende entre la
regin del Delta del ro Orinoco en las subregiones bosques, arbustales y herbazales inundables del Corredor Medio Orinoco (FV9c), los bosques, arbustales y herbazales
inundables del Corredor alto Orinoco (FV9d) y parte de
la subregin bosques, arbustales y herbazales inundables
del Corredor bajo Orinoco (FV9b). Su caliicacin para la
nominacin se bas en la riqueza de especies, la presin en
la regin sobre las especies amenazadas, el valor de uso de
Corredor bajo Orinoco Delta sur

Bosques, arbustales y herbazales inundables del corredor
Orinoco. Desde la isla que marca el inicio del delta superior
del ro Orinoco hasta su desembocadura en el ocano
179
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
las plantas, y por los endemismos (nivel medio). Los procesos ecolgicos ms importantes de estos ecosistemas son la
captacin de carbono y el metabolismo de los humedales.
junto al grado de vulnerabilidad o resistencia del ambiente,

determinan el grado de afectacin de la biodiversidad en su
composicin, estructura y funcin.
Finalmente y para ines de un completo anlisis de la situacin, mencionamos que en rea venezolana de la cuenca
del Orinoco existen 21 Parques Nacionales (Weidmann et
al. 2003), 13 Monumentos Naturales, 1 Reserva de Fauna
Silvestre, 1 Refugio de Fauna Silvestre (Instituto Geogrico
de Venezuela Simn Bolvar s.f.), adems de dos Reservas
de Bisfera, que cubren una gran supericie del rea total de
la cuenca en Venezuela.
Este anlisis consider una serie de actividades antrpicas o eventos naturales que amenazan el buen estado de la
vegetacin en la cuenca. El nivel de afectacin en las diferentes regiones vara de acuerdo a mltiples factores, entre
los cuales consideramos la densidad poblacional, el tipo de
economa predominante, las explotaciones especicas de
recursos o la ocurrencia de eventos naturales catastricos.
Ramal de Calderas- Piedemonte andino

La regin andina posee una alta densidad poblacional, es
decir una alta presin humana en su competencia por el
espacio y sus recursos.
ANLISIS PRELIMINAR DE
AMENAZAS EN LAS REAS
NOMINADAS
La deforestacin, la extraccin selectiva de especies maderables y la actividad agropecuaria afectan tanto a las
reservas forestales (Centeno 1995) como a la singular franja de bosques semicaducifolios del piedemonte de Barinas
en Venezuela. El cultivo de caf, en una de sus ms devas-
Las actividades del ser humano modiican el medio ambiente. La relacin entre la magnitud, duracin, irreversibilidad y probabilidad de ocurrencia de estas actividades,
Figura 5.13 reas nominadas para la conservacin: lora y vegetacin.
180

C. Lasso.
tadoras modalidades (cultivo bajo sol) est sustituyendo

este tipo de bosque por cultivos y suelos erosionados, en
el mejor de los casos (cultivo bajo sombra) si bien es til a
la economa local y es la mejor alternativa para la conservacion de la biodiversidad (Rial en prensa), altera la composicin y estructura de estos bosques andinos llevndolos
a su mnima expresin en esta regin (Rial et al. 2010). En
esta prctica de cultivo tradicional, se suelen sustituir los
arboles nativos del dosel por especies no nativas, de rpido
crecimiento pero de mayor propensin a infecciones patgenas (Nio et al. en prensa). Tambin se altera la estructura boscosa al sustituir las especies vegetales del estrato
medio por las plantas de caf u otras comestibles (Nio et
al. op. cit).
En el caso de H. rufa (yarag, brasilera) compite junto con

el resto de pastos introducidos, con especies nativas de gramneas y ciperceas (Leersia hexandra y Eleocharis elegans,
entre otras) que son consideradas por los ganaderos como
malezas. Otras plantas acuticas (Cleome spinosa, Echinodorus paniculatus, Hydrolea spinosa, halia geniculata) de
gran importancia ecolgica, tambin son consideradas
como malezas y por ende erradicadas. A pesar de esto suelen proliferar, mantenindose con ello un cierto grado de
diversidad gnetica y ecolgica original de estas sabanas.
Del mismo modo, muchas comunidades vegetales de los
humedales han sido transformadas en arrozales (monocultivos), nimamente productivos y que han alterado deinitivamente la biodiversidad lorstica de estos ecosistemas.
La proliferacin de vas de comunicacin, la construccin de represas e hidroelctricas y la contaminacin por

agroqumicos son tambin un problema que nace en esta
regin y se extiende a las planicies llaneras (Rial 2005). La
amenaza del cambio climtico global se ha hecho evidente
en esta regin de la cuenca, a travs de la proliferacin del
hongo patgeno Batrachochytrium dendrobatidis y sus nocivos efectos sobre ciertas poblaciones de anibios locales
(Sanchez 2008).
Por su parte, la construccion de diques suele causar diversos efectos, el mas importante es la alteracin del rgimen hdrico en los humedales y la proliferacin de ciertas especies vegetales (que se transforman en maleza) en
detrimento de otras, lo que reduce la diversidad vegetal
acutica y altera la estructura natural de las comunidades
(Rial 2004, 2006 b, Rial et al. en este documento,). Las quemas recurrentes, si bien son un factor cultural polmico
en cuanto a su naturaleza y efectos, puede constituirse en
una amenaza, tanto como la tala, si se toma en cuenta que
ciertas areas de sabana podran estar ocupadas por bosque
en ausencia de perturbaciones (Vila 1965, Rial 2006). La
contaminacin por fertilizantes y la demanda de agua de
los cultivos amenazas el estado natural de los ecosistemas
acuticos, morichales y otras comunidades acuticas, que
deben competir por la calidad y cantidad de agua disponibles (Rial 2006).
Segn Ojasti (2001) Venezuela cuenta con 5,5 millones de

hectreas de pastos exticos sembrados principalmente en
reas deforestadas. Ocho especies se consideran invasoras
y al menos cuatro: Cynodon dactylon, Hyparrhenia rufa,
Melinis minutilora y Pennisetum clandestinum reemplazan
gramneas nativas (Vareschi 1968, Baruch et al. 1989, Bilbao y Medina 1990).
Las obras de infraestructura previstas en el gran proyecto

de gobierno del eje Orinoco-Apure determinan el nuevo
curso y lujo de las aguas en diversos tramos del principal
aluente del Orinoco en el lado Venezolano, lo que sin duda
afecta los ecosistemas vegetales sometidos directa o indirectamente al regimen de inundacin.
Llanos inundables
Si bien en esta regin la densidad poblacional es baja, las
actividades antrpicas ejercen una fuerte presin sobre los
ecosistemas vegetales naturales.
La actividad agropecuaria altera tanto el rgimen hidrolgico de la sabana como la composicin y estructura de las
comunidades vegetales. Los bosques de galera suelen ser
talados hasta sus niveles mnimos permitidos para aumentar la supericie de pastoreo.
Cuenca del Ro Tomo - Vichada

El mosaico de ecosistemas que componen esta rea natural de gran valor para la conservacin, estn expuestas a
una serie de factores antrpicos, asociados con el manejo
de quemas en sabanas naturales para la ganadera extensiva, y la deforestacin asociada a la expansin de la frontera
agrcola y los cultivos ilcitos en los ecosistemas boscosos.
Dentro de esta regin, se encuentra el Parque Nacional Natural El Tuparro, el cual por sus caractersticas isiogricas hace parte del borde occidental del Escudo Guayans
La introduccin de pastos ha sustituido en gran parte de

esta regin a los pastos nativos. Cenchrus ciliaris, Cynodon
dactylon, Digitaria decumbens, Panicum maximum, Pennisetum purpureum, P. clandestinum, Urochloa mutica, Melinis minutilora e Hyparrhenia rufa, son gramneas invasoras introducidas sin control en Venezuela (Giraldo 2001).
181
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
BIBLIOGRAFA
(Villareal-Leal y Maldonado 2007). De acuerdo a Mendoza

(2007), para los ecosistemas de sabanas en este parque se
evidencian los efectos tanto de las quemas de origen natural
y de origen antrpico, como los asociados a la expansin de
grandes monocultivos de especies forestales que alternan
de manera signiicativa la composicin y funcionamiento
de estos ecosistemas naturales.
Colombia

Estrella luvial Atabapo - Inrida

En el lado Venezolano las actividades antrpicas son por
ahora, de menor impacto. La densidad de poblacin es
inferor a 0,5 hab/km2 y sus actividades son de subsitencia mayoritariamente. Debido a la prohibicin de ley que
regula la explotacion minera, esta actividad ocurre de
manera ilegal y creciente como resultado del lujo minero de Colombia y Brasil. Resaltamos sin embargo que esta
actividad minera es creciente y tiene efectos devastadores
sobre la cobertura vegetal. Lasso et al. (2006) alertaron de
la presencia de tres minas ilegales cercanas al P.N. Yapacana
y la consecuente contaminacin mercurial de las aguas. Por
otra parte, la minera del oro ilgeal suele ser tan destructiva que amenazara la disponibilidad para las comunidades
indgenas, de mas de una veintena de especies de lora cuyo
uso ha sido reportado por Rodriguez et al. (2006).
En el lado colombiano de esta regin amaznica, y segn el

plan de Accin Trienal del Gobierno de Colombia (20072009) y el Informe del Instituto Colombiano de Bienestar
familiar (2008), se llevan a cabo intensas explotaciones forestales, mineras aurferas y actividades agropecuarias,
en algunos casos de carcter extensivo y de poco rendimiento.
Corredor bajo Orinoco Delta sur
Por ser el eje de mayor doblamiento del norte de la Guayana

Venezolana y adems centro del eje de desarrollo Orinoco
Apure, este corredor presenta altsimos niveles de amenaza
a su biodiversidad y funciones ecolgicas bsicas (amortiguacin de sedimentos y contaminantes difusos, procesamiento orgnico de contaminantes en sus humedales y
hbitat para especies de fauna acutica y terrestre). El desarrollo de la faja petrolfera del Orinoco implicar un mayor poblamiento del eje con el concomitante incremento en
la produccin de aguas servidas e industriales que ya son
evidentes en los centros poblados e industriales de Ciudad
Guayana y Ciudad Bolvar. Por otra parte el dragado del
Orinoco y las explotaciones de arena, implican una fuerte
amenaza para todos los componentes de la biodiversidad
de esta importante regin de la cuenca.
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FLORA Y VEGETACIN
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Bosque inundable, alto Orinoco. Foto: M. Lentino.

Manglares, delta del Orinoco. Foto: L. Alonso.
Fabaceae, ro Caura, Venezuela. Foto: A. Fernndez.
Morichales, Guayana, Venezuela. Foto: A. Fernndez.
Podostemaceae. Ro Inrida. Foto: C. Lasso.
Cassia moschata (caafstolo), Llanos de Vzla. Foto: A. Fernndez.
194

C. Lasso.
g.
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i.
j.
k.
l.
195
Pramo, Andes venezolanos. Foto: A. Fernndez.

Herbazales inundables, delta Orinoco. Foto: J. C. Searis.
Hymenaea sp. Casanare. Foto: A. Navas.
Siparuna guianensis. Guayana, Venezuela. Foto: A. Fernndez.
Bunchosia sp. Casanare. Foto: A. Navas.
Renealmia sp. Piedemonte andino, Venezuela. Foto: A. Fernndez.
Hormigas arrieras. Foto: F. Nieto.
6.
INSECTOS:
ESCARABAJOS COPRFAGOS,
HORMIGAS Y MARIPOSAS
F. Nieto.
Claudia Alejandra Medina U., Fernando Fernndez, M. Gonzalo Andrade-C.
INTRODUCCIN
Los insectos han existido en la tierra por ms de 400 millones de aos, despus de haber sobrevivido a las masivas
extinciones del Prmico y el Cretcico (Grimaldi y Engel
2005). Insectos y artrpodos en general han sido los organismos vivientes ms exitosos (Edgecombe 2010) y junto
con otros grupos de invertebrados constituyen ms de tres
partes de la diversidad total del planeta (Brusca y Brusca
2005). Los insectos son un componente importante en el
funcionamiento de los ecosistemas y a pesar de su importancia siguen siendo el grupo taxonmico con ms vacos
de informacin (Foottit y Adler 2009). Aunque la regin
neotropical es muy rica en insectos, su conocimiento es
muy desigual, con algunas reas o pases mejor estudiados
que otros.
completos sobre la riqueza de los insectos de la Orinoquia

Colombiana; slo se conocen algunas cifras en estudios aislados en algunos grupos de insectos; en hormigas (Fernndez y Schneider 1989, Medina 1994, 1995, Fernndez 2001,
Cortz y Len 2003, Vlez y Pulido-Barrios 2005), colepteros (Amezquita et al. 1999, Castellanos y Escobar 1999,
Escobar 2000, Noriega 2002), lepidpteros, (Andrade 2002,
Fraija y Fajardo 2006) y en otros grupos de insectos se han
realizado algunos trabajos de grado como en Dptera (Nio
2003), Isptera (Galvis et al.1979) y una gua fotogrica
muy general de los insectos de los Llanos (Uribe 1995).
Tres grupos de insectos fueron usados en el ejercicio de
identiicacin de reas prioritarias para la conservacin de
la biodiversidad en la Orinoquia colombiana. Son precisamente los tres grupos de insectos que han sido usados como
grupos focales en el programa de inventarios del Instituto
Humboldt. Particularmente en la Orinoqua, el IAvH realiz expediciones a dos zonas importantes como son el PNN
El Tuparro (Villarreal-Leal y Maldonado-Ocampo 2007) y
la Selva de Matavn (Villarreal-Leal et al. 2009), en estas
dos zonas se realizaron caracterizaciones de escarabajos
coprfagos, hormigas y mariposas. En el taller binacional
se conto con la informacin de estos tres grupos de insectos. Desafortunadamente, no se cont con la participacin
En Colombia se han estudiado aceptablemente algunos

grupos (e.g. Ephemeroptera, Plecoptera, Mantodea, hysanoptera, Coleoptera, Himenptera, Lepidptera y Dptera), pero en algunos grupos se carece de catlogos, claves,
monografas y estudios regionales comprensivos para entender la estructura y dinmica de las faunas regionales.
Estudios especicos sobre los insectos de la regin de la
Orinoquia son muy pocos y comparado con otras regiones, los insectos de la Orinoquia colombiana han sido poco
estudiados (Morales y Medina 2010). No se tienen datos
197
INSECTOS:
G. Andrade.
Regin IN1- Piedemonte llanero
de especialistas del lado venezolano, razn por la cual el

documento slo muestra resultados para la porcin colombiana de la cuenca. Para escarabajos coprfagos, hormigas
y mariposas se seleccionaron subregiones biogeogricas,
fueron evaluados aspectos del estado del nivel de conocimiento, diversidad y se deinieron reas prioritarias para la
conservacin de este grupo en particular, de acuerdo a los
lineamientos y la metodologa expuesta en el taller.
Esta subregin est localizada en el piedemonte andino, es

el punto de encuentro de ecosistemas con inluencia andina, amaznica y orinoquense. Abarca la cuenca del ro
Duda, la Sierra de La Macarena, una de las formaciones
montaosas ms antiguas de Colombia con rocas que datan
del Precmbrico, y el ro Guayabero, que hace parte de la
ruta luvial del Orinoco. Esta subregin presenta bosques
hmedos de tierra irme e inundable, vegetacin herbcea
de sabana amaznica y playas arenosas como las que se ubican en las mrgenes del ro Duda (Hirabuki 1990).
SUBREGIONES
BIOGEOGRFICAS
Regin IN2 - Corredor Estrella Fluvial El Tuparro: sabanas y bosques de la penillanura GuainaVaups, incluyendo el Parque Nacional Natural
(PNN) El Tuparro y la Selva de Matavn
Las regiones geogricas para insectos se deinieron en el

taller a partir del mapa de vegetacin. Para cada grupo
escogido de insectos se seleccionaron distintos tipos de
cobertura vegetal; as las subregiones abarcan una representacin amplia de los diferentes tipos de paisajes de la
Orinoquia. Las subregiones inalmente seleccionadas son
el resultado de la fusin de las sub-reas escogidas para los
tres grupos de insectos (Figura 6.1).
Esta subregin se ubica en el departamento del Vichada.

Abarca extensas sabanas surcadas por ros raudalosos, pequeos caos, bosques inundables, morichales y playas.
Una de las caractersticas de esta subregin es su compleja
geomorfologa donde se combinan rocas antiguas aines
Figura 6.1 Subregiones biogeogricas: insectos.
198

F. Nieto.
al Escudo Guayans con sedimentos aluviales y elicos de

origen ms recientes (Holoceno) como los descritos para
el PNN El Tuparro (Villareal-Leal y Maldonado-Ocampo
2007). Esta subregin incluye en la parte sur las formaciones boscosas de la Selva de Matavn, caracterizada por
selvas y sabanas que conforman una transicin entre las
grandes selvas de la Amazona y las extensas sabanas de la
Orinoquia, con bosques de tierra irme, inundables y sobre
aloramientos rocosos.
Matavn, donde se hicieron muestreos completos de este

grupo de insectos (Quintero et al. 2007, Higuera-Daz y
Ospina-Correa 2009). Se tienen registros de escarabajos
coprfagos de muestreos que se han realizado en otros sitios como el Parque Nacional Natural Tinigua (Castellanos
y Escobar 1999, Medina y Pulido 2010), RNN Nukak en el
Guaviare (Escobar 2000), bosques de vega y zona agrcola
en el Meta (Amezquita et al. 1999). El esfuerzo de muestreo
ha sido medio en la subregin IN2 e IN4, bajo en la subregin IN1 y muy bajo en la subregin IN3 (Figura 6.2).
Regin IN3 - Sabanas inundables
Hormigas
Comprendida principalmente por sabana natural cubierta

de asociaciones de herbceas y plantas leosas, con franjas de bosque ribereo y esteros, que pueden permanecer
inundados la mayor parte del ao. Esta subregin est localizada en las planicies del nororiente del departamento del
Meta y Arauca.
El esfuerzo de muestreo para hormigas ha sido medio en

la subregin IN3, bajo en IN2 e IN4 y muy bajo en la IN3
(Figura 6.3). En el resto de la Orinoquia no se cuenta con
informacin de este grupo.
Lozano et al. (2008) realizan el nico estudio biogeogrico amplio y riguroso del pas a partir de la informacin
de distribucin de hormigas cazadoras (grupos Poneroide
excepto Agroecomyrmecinae y Ectatomminoide). Estos
autores parten de unos 9.000 registros de distribucin de
170 especies de hormigas de las subfamilias de los complejos Poneroide y Ectatomminoide (en general estos grupos
equivalen a la subfamilia Ponerinae en el sentido amplio,
antes de Bolton (2003). La informacin, incluyendo altura,
se contrast con 372 cuadrculas de medio grado (55 x 55
km) y ecosistemas segn el mapa de Etter (1998). Despus
del 70% de similitud se separan las subregiones de Colombia en bloques (p.e. la Costa Atlntica, el Choc Biogeogrico o la Regin Andina). Los llanos y la Amazona se agrupan (67% de especies compartidas), y la regin del Orinoco
se subdivide en eco-regiones como bosques secos Apure /
Villavicencio (subgrupo 4), el resto del Orinoco (subgrupo
5) en bosques hmedos.
Regin IN4 - Bosques hmedos - Reserva Nacional Natural Nukak

Regin localizada en el Guaviare entre los ros Guaviare e
Inrida. Incluye cerros de baja elevacin, ltimos relictos
del Escudo Guayans. Zona cubierta principalmente de
bosques de tierra irme e inundable.

El estado del conocimiento incluye la evaluacin del esfuerzo de muestreo, nivel de conocimiento y vacos de informacin. El estado de conocimiento ms alto se presenta
en mariposas, donde tanto el esfuerzo de muestreo como
el nivel de conocimiento estn en un nivel medio alto en
tres de las cuatro regiones. Los vacos de informacin son
evidentes para los tres grupos de insectos.
Esfuerzo de muestreo (EM)

El nivel de esfuerzo de muestreo de los tres grupos de insectos seleccionados se caliic cualitativamente para las subregiones en las categoras de alto, medio, bajo y muy bajo,
con base en el criterio de los muestreos que se conocen para
estos grupos en la zona. El EM fue catalogado como alto
para hormigas y mariposas en las subregiones IN1 e IN3.
La regin IN2 ha tenido un esfuerzo de muestreo catalogado como medio para los tres grupos de insectos evaluados
y la regin IN4 entre bajo y muy bajo.
No existe ningn estudio que compare o evale la fauna de

hormigas del pas o de una regin amplia, como el Choc
Biogeogrico o la Orinoquia. Existen inventarios regionales (algunos no publicados) los cuales en general no se
pueden comparar debido a las diferencias en tcnicas de
coleccin y separacin de especies. Grupos de especies en
gneros como Camponotus, Pheidole, Crematogaster o Solenopsis permanecen sin revisiones recientes, o si existen,
la diicultad de identiicar las especies es alto (e.g. gnero
Pheidole, Wilson 2003).
Escarabajos coprfagos
El anexo 7 lista las 95 especies de hormigas coleccionadas
en la regin de La Cura, noreste de la RNN La Macarena (Meta) y las 158 especies coleccionadas en la regin de
Cao Cocuy, RNN Nukak (Guaviare). En el primer caso los
El esfuerzo de muestreo de escarabajos coprfagos no ha

sido alto en ningn sitio de la Orinoquia Colombiana. Los
muestreos ms representativos corresponden a las caracterizaciones del IAvH en el PNN El Tuparro y la Selva de
199
INSECTOS:
G. Andrade.
Figura 6.2 Esfuerzo de muestreo: escarabajos coprfagos.
Figura 6.3 Esfuerzo de muestreo: hormigas.
200

F. Nieto.
Mariposas
mtodos de coleccin son principalmente manuales (Fernndez y Schneider 1989) y en el segundo mixtos; coleccin manual ms trampas dirigidas a estrato de hojarasca
(Fernndez 2001). Por esta razn no se puede hacer ningn tipo de comparacin detallada; adems hay material
de varios gneros sin identiicacin. Ms o menos la mitad de taxones son compartidos, pero las ausencias a uno
u otro lado pueden deberse a sesgos en la coleccin. En los
bosques de galera de La Sierra de la Macarena y la RNN
Nukak hay ms especies de hormigas que en las sabanas y
arenales adyacentes. Esto se debe, en parte, a la mayor oferta de lugares de nidiicacin que ofrece un bosque.
El esfuerzo de muestreo en mariposas es alto en las reas

IN1 e IN3, medio para la IN2, y muy bajo para la subregin
In4 (Figura 6.4). Esto obedece a que desde tiempo atrs se
han hecho diferentes colectas de proyectos de investigacin, que se adelantan desde el Instituto de Ciencias Naturales en el piedemonte llanero y las sabanas inundables de
Arauca. En los bosques hmedos, minitepuyes y R.N.N.
Nukak se ha colectado muy poco.
El nivel de conocimiento de escarabajos coprfagos en general es consecuente con el esfuerzo de muestreo realizado
en las subregiones seleccionadas. En ninguna de las subregiones el nivel de conocimiento es alto. Para la subregin
IN3 el nivel de conocimiento es medio. En esta subregin
estn los muestreos realizados en el P.N.N. El Tuparro y la
Selva de Matavn, que en conjunto aportan un considera-
Se han coleccionado hormigas de otras partes de la cuenca

del Orinoco, pero los muestreos no han sido tan intensos o
el material no ha sido apropiadamente estudiado. La fauna
de hormigas de localidades en Guaina y Vichada tienden
a ser ms pobres que las de bosques de galera o matas de
monte de lugares como Meta o el sur de Vichada.
Figura 6.4 Esfuerzo de muestreo: mariposas.
201
INSECTOS:
G. Andrade.
ble nmero de registros de este grupo de insectos. Para la

regin IN1 e IN4 el nivel de conocimiento es bajo y para la
regin IN4 el nivel es muy bajo (Figura 6.5). En esta ltima
subregin se tienen registros de algunos muestreos aislados
(Amezquita et al. 1999), pero no se tienen muestreos sistemticos en esta zona.
con el esfuerzo de muestreo realizado en las subregiones

seleccionadas, alto en las subregiones IN1 e IN3 y medio
y muy bajo en las IN2 e IN4 (Figura 6.7). Se tiene un estimativo de ms de 800 especies de mariposas para estas
subregiones. De la caracterizacin del P.N.N. El Tuparro se
registran 145 especies de mariposas con una mayor representacin de mariposas de la familia Nymphalidae (Quintero et al. 2007). En la selva de Matavn un total de 198
especies de mariposas fueron colectadas, de estas el 15% es
de distribucin amaznica y 6% son exclusivas del escudo
Guayans (Higuera-Daz y Ospina-Correa 2009).
Hormigas
El nivel de conocimiento en hormigas es bajo en las subregiones IN1, IN2 e IN4 y muy bajo en la regin IN3
(Figura 6.6). No existen estimativos sobre el tamao de la
fauna de hormigas de la cuenca del Orinoco en Colombia
o Venezuela, aunque se pueden estimar en ms de 700 el
nmero de especies en esta regin (F. Fernndez obs. pers.).
Buena parte de las especies de los sitios coleccionados se
encuentran en varios de los paisajes de la Orinoquia, incluyendo zonas de piedemonte, laderas de la Sierra y cuchillas
del Gejar.
Vacos de informacin
Los vacos de informacin en escarabajos coprfagos en las
subregiones seleccionadas han sido catalogados como altos
en la regin IN3 y bajos en el resto de las regiones (Figura
6.8).
Mariposas
Hormigas
El nivel de conocimiento de las mariposas (Lepidoptera:

Hesperoidea y Papilionoidea) en general es consecuente
En las subregiones IN1, IN2 e IN4 los vacios de informacin son bajos, y para la regin IN3 los vacios son medio
Figura 6.5 Nivel de conocimiento: escarabajos coprfagos.
202

F. Nieto.
Figura 6.6 Nivel de conocimiento: hormigas.
Figura 6.7 Nivel de conocimiento: mariposas.
203
INSECTOS:
G. Andrade.
Figura 6.8 Vacos de informacin: escarabajos coprfagos.
Mariposas
(Figura 6.9). Excepto las listas del Noreste de La Macarena

y RNN Nukak, no hay inventarios intensivos para la cuenca
del Orinoco, ni para Colombia ni para Venezuela. Tampoco
existe informacin sobre diversidad entre estratos (en un
bosque), entre ecosistemas (e.g. bosques de galera, matas
de monte, sabanas, arenales, sierra), ni altitudinales (en el
caso de La Macarena, piedemonte o tepuyes). Por estas razones, no hay informacin iable sobre acciones de seguimiento o propuestas de conservacin en las faunas locales.
El vaco de informacin tambin es consecuente con el

esfuerzo de muestreo y el conocimiento del grupo (Figura 6.10), ya que la subregin In4 bosques hmedos, minitepuyes RNN Nukak, es la regin en donde el vaco de
informacin es muy alto, lo cual hace que se convierta en
un rea importante para priorizar muestreos de este grupo.
La regin IN2 tiene un valor medio y las regiones IN1 e
IN3 muy bajo.
204

F. Nieto.
Figura 6.9 Vacos de informacin: hormigas.
Figura 6.10 Vacos de informacin: mariposas.
205
INSECTOS:
G. Andrade.
BIODIVERSIDAD
encuentra distribuidas en la regin Orinoco; es el caso de

Canthon (47%) Ontherus (55%) y Eurysternus (55%).
Riqueza de especies
Hormigas
La riqueza de especies de hormigas es alta para las subregiones IN1 e IN4, media para la subregin IN2 y muy bajo
para la subregin IN3 (Figura 6.12). En la Reserva de la
Macarena (subregin IN1) y RNN Nukak (subregin IN4)
la riqueza de especies es de 95 y 158 especies respectivamente (ver anexo 7). Desafortunadamente estos listados
son preliminares pues no se tienen todas las especies identiicadas a nivel especico. Morales-Castao y Medina
(2010) basados en la revisin de la coleccin entomolgica
del IAvH registran 53 especies de hormigas de 23 tribus que
corresponden principalmente a registros de los muestreos
en PNN El Tuparro y la Selva de Matavn.
La riqueza de especies es alta en la regin IN1, media en

IN2 e IN4 y muy bajo en la subregin IN3 (Figura 6.11).
Se han registrado 105 especies de escarabajos coprfagos
para la Orinoquia colombiana, de las cuales 25 son nuevos
registros segn el listado de especies de Colombia, aportando as un 35% de las especies de todo el pas (Medina y
Pulido 2010). Otras regiones de Colombia han tenido un
mayor esfuerzo de muestreo y han sido mejor estudiadas
en su fauna de escarabajos coprfagos, como la zona del eje
cafetero (Cultid et al. 2008). Sin embargo, la regin de la
Orinoqua presenta un nmero alto de especies comparado
con el bajo esfuerzo de muestreo y los vacos de informacin que hay en general en toda la regin.
Mariposas
La riqueza de mariposas es alta para la subregin IN1, media para IN2 e IN3 y muy baja para IN4 (Figura 6.13). Colombia posee 3274 especies de mariposas, el 45% de las
especies del neotropico (Brown 1987). Para la regin de la
Es importante resaltar que para algunos gneros de escarabajos coprfagos el nmero de especies es representativamente alto, en algunos casos ms del 45% de las especies se
Figura 6.11 Riqueza de especies: escarabajos coprfagos.
206

F. Nieto.
Figura 6.12 Riqueza de especies: hormigas.
Figura 6.13 Riqueza de especies: mariposas.
207
INSECTOS:
G. Andrade.
Hormigas
Orinoquia, Andrade (2002) registra de manera preliminar,

158 especies con base en lo depositado nicamente en la
coleccin del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia.
El nivel de endemismos fue catalogado como muy alto en

la subregin IN1 y muy bajo en el resto de las subregiones (Figura 6.15). En La Macarena la especie Ectatomma
opaciventre parece ser una de las pocas especialistas de
zona abierta o de sabana, especie no encontrada en la RNN
Nukak. Algunas especies de Camponotus, Crematogaster y
Pheidole tambin parecen restringirse a las zonas abiertas o
de arenales, pero ante la imposibilidad de obtener nombres
especicos no puede estimarse el alcance de la restriccin
de rea ni compararla en la cuenca o incluso el norte de
Sudamrica.
Endemismos
Como se ha mencionado antes el estado del conocimiento
de este grupo de insectos para la Orinoquia es bajo, por lo
que es prematuro reconocer el nivel de endemismo. Para
algunas especies se sabe que su distribucin en Colombia
es exclusiva de la regin Orinoco, como Scatonomus insignis, Pseudocanthon perplexus, Pseudocanthon xanthurus,
Sulcophanaeus faunus y Sulcophanaeus leander, adems de
algunas especies de Canthon y Scybalocanthon, que hasta
ahora se conocen solo de la regin Orinoco. Se estableci
como muy alto el nivel de endemismo en la subregin IN4
y medio en la regin IN1 (Figura 6.14) pero estos datos estn sesgados debido a que no se conoce bien las especies de
otras regiones.
Mariposas
El nmero de especies de mariposas endmicas en Colombia se calcula en 350, pero aun no se sabe el nmero
exacto y la distribucin de cada una de estas especies. Para
la selva de Matavn se registran tres especies conocidas
como endmicas de Colombia (Euselasia candaria, Mesene
hyale y Oenomaus cyanovenata), Adelpha plesaure, Cyrenia
Figura 6.14 Endemismos: escarabajos coprfagos.
208

F. Nieto.
Figura 6.15 Endemismos: hormigas.
hasta el momento. No hay evidencia de uso de hembras de

hormigas Atta como alimento, como si son usadas en otras
regiones de Colombia principalmente en Santander.
martia, Eunica tatila e Hyphilaria parthenis, son especies

poco representadas en colecciones y adems presentan una
baja abundancia en campo (Higuera-Daz y Ospina-Correa
2009). Hace falta realizar trabajos en biogeografa que nos
permitan estudiar de una manera coniable los endemismos en mariposas y se podra repetir esto para la mayora
de las especies de insectos de la fauna Colombiana.
Para mariposas de la selva de Matavn Higuera-Daz y

Ospina-Correa (2009) presentan una lista de las especies
de mariposas con importancia econmica compilada segn
Guevara (2004) y Fagua et al. (2003), con la idea que la comunidad indgena pudiera considerar un proyecto de cra
sostenible de mariposas, pero aun no se implementan estos
proyectos.
Especies amenazadas
El conocimiento de especies amenazadas para insectos es
an preliminar, aunque recientemente se public el libro
rojo de invertebrados terrestres de Colombia (Amat et al.
2007), pero en este libro no se registran datos de insectos
de la Orinoquia, posiblemente por los vacos de informacin que hay en esta rea. Sin embargo, es posible que con
ms estudios de los insectos de la Orinoquia se reconozcan
especies en categoras de vulnerables o amenazadas.
Procesos ecolgicos y/o evolutivos relevantes

Especies del gnero Sulcophanaeus, especicamente S.
leander y S. faunus estn directamente asociadas con sabanas y playas. Estas especies no se encuentran asociadas
a bosques de tierra irme o inundable. Particularmente S.
leander se ha registrado para las sabanas de Venezuela y
se encuentra en la Orinoquia colombiana (Edmonds 1972,
2000). Esta especie se encuentra asociada a excremento de
Especies con valor de uso

No aplica para insectos, pues no se tiene informacin concreta sobre el uso de especies de estos grupos de insectos
209
INSECTOS:
G. Andrade.
Figura 6.16 Procesos ecolgicos: escarabajos coprfagos.
chigiro (Hydrochaeris hydrochaeris), de cocodrilo (Crocodylus intermedius) y de tapir (Tapirus terrestris) (Noriega
2002). Sulcophanaeus leander presenta un patrn de nidiicacin particular con galeras tubulares correspondiente al
patrn II para escarabajos cavadores, asociado y especiico
de playas arenosas (Noriega 2002). Sulcophanaeus faunus
es un escarabajo de tamao mediano a grande (3,5 a 4,5
cm); se tiene un solo registro de la especie en Colombia,
coleccionada en red de niebla para aves en el PNN Tinigua
y no en trampas para escarabajos (M. lvarez, com. pers.).
Es posible que esta especie tenga una asociacin o hbito
especial dentro de este ecosistema y debe ser estudiada en
ms detalle.
(especies de Canthon) asociadas al excremento de varias

especies de monos entre las que se encuentran Alouatta paliatta y Lagotrix lagothricha. Segn Castellanos y Escobar
(1999) el 37% de las especies de escarabajos coprfagos de
este parque son atrados al excremento de primates.
Hormigas
Las regiones muestreadas (noreste de La Macarena y RNN
Nukak) no presentan explcitamente importancia como refugios o corredores biticos para las hormigas. Los ecosistemas representados no son exclusivos y por lo tanto probablemente no poseen elementos nicos o relictuales. Por
otra parte la propuesta de refugios (como los refugios del
Pleistoceno), ya no goza de la importancia y atencin del
pasado. La gran mayora de clados de insectos son mucho
ms viejos que procesos como glaciaciones o refugios: e.g.
la hormiga conga (Paraponera) se conoce desde el Mioceno, hace ms de 15 millones de aos. En las selvas y sabanas
del Orinoco, as como en otras partes, las hormigas en general poseen una funcin clave en la estructura y dinmica
de los ecosistemas, como herbvoras, fungvoras, depredadoras generalistas y especializadas, dispersoras de semillas,
Se le ha dado un valor alto a los procesos ecolgicos con

escarabajos en la subregin IN1 (Figura 6.16) porque varias
especies presentan asociaciones estrechas con el tipo de excremento y su proceso de nidiicacin, como es el descrito
anteriormente para S. leander en las playas del ro Duda
en la Serrana de La Macarena. Igualmente en esta zona,
especicamente en el PNN Tinigua se han registrado especies de escarabajos coprfagos, principalmente rodadores
210

F. Nieto.
Un rea de potencial importancia es la cuenca del ro Duda

(IN1). Esta regin presenta amplias reas de bosque primario, aparente alta riqueza de vertebrados y abundancia de
estratos (desde hojarasca hasta epiitas) que seguramente
posee ricas comunidades de hormigas, mariposas y otros
grupos de insectos. Teniendo en cuenta las hormigas, son
prioritarias para conservacin zonas conocidas por su riqueza y altos niveles de endemismos como la cuenca del
ro Duda (IN1), as como los piedemontes de la Cordillera
Oriental (lanco oriental) y la Sierra de La Macarena (lanco
occidental), incluidas en las reas IN1 e IN2. Igualmente
los bosques de galera de los ros Guayabero y Guaviare que
adems son importantes en la conservacin de especies
poco colectadas y con procesos ecolgicos importantes de
escarabajos coprfagos y mariposas.
alimento para otros animales, y objeto de asociaciones con

plantas y animales (Rico-Gray y Oliveira 2007, Lach et al.
2010).
NOMINACIN DE REAS
IMPORTANTES PARA LA
CONSERVACIN DE LOS
INSECTOS
Se seleccionaron nueve reas como prioritarias para la conservacin (Tabla 6.1, Figura 6.17), de escarabajos coprfagos, hormigas y mariposas. Esta seleccin incluy reas por
su importancia de acuerdo al tipo de hbitat, endemismos,
como tambin reas con vacos de informacin o donde se
sabe preliminarmente de la alta riqueza de especies en estos grupos que merece ser preservada. No se incluy en la
seleccin, especies con valor de uso y especies amenazadas,
por no tener informacin sobre estos dos aspectos.
Se seleccion adems como reas prioritarias el alto Guaviare (IN2) y el alto ro Meta (IN3). Otras reas nominadas
estn localizadas en el corredor medio del Orinoco (IN8);
incluyen la cuenca del ro Tomo y Vichada (IN7) y hacia el
sur la Estrella Fluvial del Inrida (IN9).
Figura 6.17 reas nominadas para la conservacin: insectos.
211
INSECTOS:
G. Andrade.
Tabla 6.1 reas nominadas para el grupo insectos.

Cdigo
Descripcin
Sub-regin
IN1
Cuenca del ro Duda
IN2
Serrana de la Macarena y Alto ro Guaviare
IN3
Alto ro Meta
IN4
Yopal
IN5
Sabanas inundables y morichales de Casanare
IN6
Ros Meta y Casanare
IN7
Interluvio ros Tomo y Vichada
IN8
Corredor medio Orinoco, incluyendo sector Oriental del PNN El Tuparro y Matavn
IN9
Estrella luvial de Inrida
Piedemonte Llanero
Sabanas inundables
Corredor Estrella
luvial
Las amenazas para escarabajos coprfagos, adems de las

mencionadas anteriormente, estn dadas principalmente
por la trasformacin de hbitat producto de la deforestacin, que afecta las poblaciones naturales de vertebrados
que suplen de alimento a estos escarabajos. Los escarabajos
coprfagos han mostrado ser muy sensibles a la fragmentacin de los hbitats. Se conocen ejemplos de disminucin
de especies por perdida de reas de bosque (Klein 1989,
Quintero y Roslin 2005).
En las llanuras de Arauca y Casanare se seleccionaron varias reas que son importantes principalmente en la conservacin de mariposas debido a la riqueza de especies que
existen en estas zonas en donde encuentran diversidad de
recursos alimenticios IN4, IN5 e IN6). Se sabe adems, que
las mariposas muestran una alta especiicidad a unidades
de vegetacin particulares, encontrndose grupos de familias asociados a tipos especicos de vegetacin (Fagua et
al. 1999) As mismo, en condiciones bajas de altitud se encuentran una alta diversidad de especies de mariposas debido a condiciones de alta radiacin solar la cual hace que
las especies puedan estar libando las lores o inlorescencias
de las plantas de las cuales se alimentan.
Las hormigas son sensibles a cambios en la estructura de

los estratos de nidiicacin (temperatura, lujo de energa)
(Ros-Casanova y Bestelmeyer 2008). El estrato ms rico
en especies, el de la hojarasca, es sensible de desaparicin
por la tala de bosques o extraccin selectiva de madera. Las
prcticas de tala y uso de reas para cultivos ilcitos estn
causando disminucin de reas de nidiicacin y por lo tanto afecta la presencia de colonias y poblaciones.
AMENAZAS, OPORTUNIDADES
Y RECOMENDACIONES PARA
LA CONSERVACIN DE LAS
REAS NOMINADAS
Las mariposas son altamente sensibles a la perdida de hbitat de las plantas nutricias de sus orugas, lo cual hace que
las hembras que son las encargadas de colocar los huevos
en las plantas nutricias no tengan espacios suicientes de
hbitats para perpetuar la especie.
En todos los grupos biolgicos las amenazas estn dadas

por los proyectos de desarrollo que se han incrementado
en la regin de la Orinoquia. Estas amenazas que fueron
ampliamente discutidas en el taller binacional estn dadas
principalmente por la explotacin de hidrocarburos, construccin de hidroelctricas, deforestacin, contaminacin
de las aguas, expansin de monocultivos y cultivos ilcitos,
entre otras. Para insectos no se realiz la evaluacin en detalle por cada categora de amenaza por falta de informacin especica. Sin embargo, incluimos una relexin sobre
el tema de manera descriptiva.
Para hormigas, la carencia de listas rigurosas de especies

en diferentes localidades de la gran cuenca del Orinoco
impide hacer valoraciones en riqueza, endemismos y recambios de fauna. El impedimento taxonmico, esto es,
la imposibilidad de identiicar apropiadamente especies en
varios grupos de hormigas se ha ido solucionando gradualmente, pues grupos de especialistas trabajan activamente
en revisiones y monografas de grupos clave como Phei-
212

F. Nieto.
BIBLIOGRAFA
dole, Camponotus o Solenopsis. De los ms de 100 gneros

de la regin Neotropical existe imposibilidad de identiicacin en pocos, como Azteca, Hypoponera, Myrmelachista
o Nylanderia. Algunos de estos son arborcolas, y normalmente no entran en los estudios de diversidad de hormigas
que se basan en muestreos de hojarasca. Hacia el futuro se
puede obtener informacin muy ina para poder comparar
las diferentes subregiones (o cualquier otra unidad de comparacin, como cuadrculas de 1 de lado) y la cuenca con
otras regiones geogricas en Sudamrica.
Como se seal arriba, las faunas de hormigas parecen ser

ms ricas hacia el sureste de la cuenca del Orinoco en Colombia, regiones con ms zonas de bosque hmedo, y regiones con mayor contraste topogrico, como el piedemonte
llanero o las estribaciones de la Sierra de La Macarena. Al
parecer uno de los factores claves que limitan la diversidad
local en las hormigas es la disponibilidad de sitios de nidiicacin. Esto hace que un bosque con diferentes estratos,
desde las copas de los rboles hasta la hojarasca, ofrecern
ms especies (y nmero de colonias) que bosques con rboles esparcidos o de menos porte, o sabanas u otro tipo de
claros. Por otra parte, estudios en otras regiones sugieren
que las hormigas son ms ricas en especies por encima de
los 800 y debajo de los 1500 m.s.n.m. (Lozano et al. 2008).
Esto hace que gran parte del rea de los llanos orientales
de Colombia queden con faunas menos ricas, al estar por
debajo de la cota de los 800 m.s.n.m.
Para grupos de vertebrados y plantas los muestreos y estudios de lora y fauna en la regin de la Orinoquia permiten
un acercamiento para la evaluacin, prediccin y recomendaciones de reas prioritarias de conservacin, basados en
datos relativamente concretos. Por el contrario, en insectos los vacos de informacin no permiten una evaluacin
tan exhaustiva de los aspectos si abordados con los otros
grupos de fauna y lora. No solo se necesita de expediciones y muestreos ms detallados de los diferentes grupos de
insectos en diferentes reas de la Orinoquia, sino que es
importante reforzar el trabajo de depuracin taxonmica
en todos los grupos, adems de una exhaustiva bsqueda
y organizacin de los registros de insectos en sta rea. La
curacin, identiicacin y digitalizacin de buena parte del
material de escarabajos coprfagos, hormigas, y mariposas
que reposa en las colecciones biolgicas del Instituto Humboldt y otras colecciones del pas pueden ofrecer informacin valiosa para una mejor valoracin de la composicin
de la entomofauna orinoquense.
213
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d
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b.
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f.
Oruga de lepidptero. Foto: C. Plata.

Caligo sp. Foto: O. Mahecha.
Oruga. Foto: C. Plata.
Oxysternon festivum. Foto: F. Nieto.
Phoebis sp. Foto: F. Nieto.
Marpesia sp. Foto: C. Plata.
215
Leporinus yophorus (juveniles). Foto: Hernando Ramrez.
7.
PECES
F. Trujillo.
Antonio Machado-Allison, Carlos A. Lasso, Jos S. Usma, Paula Snchez-Duarte,

Oscar M. Lasso-Alcal
INTRODUCCIN
La regin neotropical an contiene cientos de miles de
kilmetros cuadrados de reas prstinas de bosque y sistemas acuticos asociados. Gran cantidad de esta regin
se encuentra en Brasil, Bolivia, Colombia, Guyana, Per
y Venezuela. Dichos pases albergan la mayor diversidad
de especies, biomasa vegetal, ecosistemas naturales y agua
dulce del planeta. Sin embargo, hoy da el aumento de la demanda mundial de consumo e incremento demogrico de
las poblaciones humanas, estn acelerando la explotacin
de lo que en un momento fue la mayor reserva de alimento,
minerales, belleza escnica, energa y biogentica del mundo (SISGRIL 1990, Bucher et al. 1993, Chernof y Willink
1999, Machado-Allison 1999, Machado-Allison et al. 1999,
2000).
aprovechamiento sostenible, ademeas de la evaluacin de

las amenazas que actualmente enfrenta la Orinoquia. Esto
adquiere mayor relevancia hoy da, si se considera que Suramrica contiene el reservorio de agua potable ms grande
del mundo y un recurso pesquero estratgico a nivel global
(AquaRAP 1996, Gleick 1998-1999, Chernof et al. 2003a,
Lasso 2005, Machado-Allison 2005, Searis et al. 2008).
Esfuerzos particulares por estudiar los ecosistemas acuticos de la cuenca Orinoco con propsitos de manejo
sostenible han sido desarrollados en el sector venezolano
por Machado-Allison (1994), Taphorn (2001) y MachadoAllison et al. (2002). Adems, los estudios promovidos por
universidades nacionales y fundaciones y los liderados por
el programa AquaRAP (Field Museum de Chicago, Conservacin Internacional y Fundacin La Salle de Ciencias
Naturales), han permitido el conocimiento de reas especiales para la conservacin como el sistema Aguaro-Guariquito (Machado-Allison y Moreno 1993a), la cuenca del ro
Caura (Chernof et al. 2003a, Rodrguez y Taphorn 2003),
el delta del Orinoco (Ponte et al. 1999, Lasso et al. 2004b,
2009a), los ros Paragua (Searis et al. 2008), Ventuari (Lasso et al. 2006, Montaa et al. 2006), Apure (Taphorn 1992,
Lasso 2004), Pao y Caris (Machado-Allison 1987b) y Atabapo (Royero et al. 1992).
Actualmente, se conocen cerca de un millar de especies de

peces continentales en la cuenca del ro Orinoco, ampliamente distribuidos y ocupando una gran diversidad de ambientes acuticos que incluyen cauces principales de ros de
aguas blancas, claras y negras, caos, madreviejas, lagos y
lagunas de rebalse, sabanas y bosques inundados, y biotopos frgiles y especiales como los morichales (Marrero et
al. 1997, Lasso et al. 2003a-b, 2004a-b, Machado-Allison
2005).
El reconocimiento de la riqueza ctica de la cuenca Orinoco est aportando elementos para su conservacin y
217
PECES
O. Lasso-Alcal.
En el sector colombiano se destacan los registros pioneros de Eigenmann (1914, 1919, 1921, 1922), Myers (1930),
Cala (1977, 1991a, 1991b) y Arboleda y Castro (1982). Posteriormente ha sido fundamental el conocimiento aportado
por las Universidades, ONG (Fundaciones Omacha, Puerto Rastrojo, WWF) y los Institutos de Ciencias Naturales
y Alexander von Humboldt para toda la cuenca (Lasso et
al. 2004a, Maldonado-Ocampo 2004); la conluencia de
los ros Guaviare, Inrida, Atabapo y Orinoco (Lasso et al.
2009b), los ros del piedemonte del departamento de Casanare (Urbano-Bonilla et al. 2009) y las subcuencas de los
ros Guaviare (Dahl 1960, 1961); Meta (Castro y Snchez
1994, Galvis et al. 1989, Maldonado-Ocampo 2000, 2001);
Bita (Ortega-Lara 2005); Tomo (Maldonado-Ocampo et al.
2006, Maldonado-Ocampo y Bogot-Gregory 2007); Arauca (Salazar y Uribe 1996, Lacambra y Pinilla 2004) e Inrida
(Miller et al. 2009).
Figura 7.1 Subregiones biogeogricas: peces (modiicado de Lasso et al. 2004a).
SUBREGIONES
BIOGEOGRFICAS
Estas mismas subregiones corresponderan a las subregiones de los crustceos decpodos de la Orinoquia colombiana (Campos com. pers.) y a las de la Orinoquia venezolana
(Lasso obs. pers.). Partiendo de estas subregiones se deinieron tambin las subcuencas de la Orinoquia (Figura 7.2),
las cuales representan una unidad de trabajo natural para
los anlisis posteriores.
Deinicin de las subregiones biogeogricas

Utilizando la nueva informacin disponible (2004-2009)
e integrando los resultados del primer taller binacional
(Lasso et al. 2004a), se ratiica con mayor rigurosidad la determinacin de las 18 subregiones biogeogricas para los
peces, 15 de ellas bien deinidas y tres (identiicadas como
vaco 1, 2, 3) con poca informacin disponible (Figura 7.1).
Los criterios ms importantes adems de la delimitacin

natural generada por las cuencas o subcuencas, fue la altura
sobre el nivel de mar, la tipiicacin de las aguas, los tipos
218

O. Lasso-Alcal.
Figura 7.2 Subcuencas hidrogricas: peces.
y la estructura de los suelos y fondos. De esta manera se

pueden limitar por ejemplo las planicies de inundacin, zonas ritrnicas o rpidos (en ros montaosos o cabeceras) y
tipos de aguas: negras, claras y blancas.
Tipos de aguas
Blancas, claras andinas (transparentes) y negras andinas
(teidas por pizarras). Los ros de esta regin poseen en
general aguas ricas en nutrientes, pues se originan en las
areniscas de la Formacin Guadalupe (Cretceo superior),
dndole a sus aguas el color claro caracterstico. Al erosionar las pizarras de origen marino que subyacen estas areniscas (Formacin Guaduas y Caqueza), se cargan de nutrientes y adquieren un color casi negro a causa del material
en suspensin proveniente de las pizarras.
A continuacin se describen cada una de las subregiones

ictiogeogricas de la Orinoquia.
A0. Andina
Lmites, red de drenaje y cotas altitudinales
Corresponde al rea delimitada por la divisoria de aguas de
la Cordillera Oriental en Colombia y de Mrida en Venezuela, desde las nacientes de los ros en las partes altas de
la Cordillera hasta una cota de altura aproximada de 500
m.s.n.m. Se extiende desde las cabeceras del ro Duda y
Guayabero en Colombia hasta el Yacamb en Venezuela.
Incluye ros que nacen a alturas considerables en la Cordillera Oriental como el Guaitiqua, Cusiana, Casanare,
Guayuriba, Upa, Santo Domingo y Guanare, que cortan la
cordillera que bordea los Llanos (ros antecedentes).
Geologa
Principalmente depsitos sedimentarios resultantes de la
compresin y plegamiento de la Cordillera Oriental existente desde el Mioceno medio a superior. Su litologa se caracteriza por cimas arenosas de la Formacin Guadalupe.
Subyacente a stas se encuentran formaciones de pizarras
muy erosionables (Formacin Guaduas y Caqueza). Presencia menor de subcordilleras con rocas sedimentarias del
paleozoico muy erosionables.
219
PECES
O. Lasso-Alcal.
de selva o bosque, los cuales han sido talados en la regin

de Villavicencio y estn en proceso de deforestacin en el
Sarare. Incluye ros de piedemonte andino, conformado
por un relieve colinoso, altiplanos estructurales y pequeas
llanuras aluviales. En Villavicencio se extiende a unos 30
km de la cordillera y forma muchas anastomosis, con agua
clara y abundante vegetacin acutica arraigada.
Fisiografa y principales ambientes acuticos

Relieve abrupto de montaa con fuertes pendientes. El
peril longitudinal de los cauces acusa una pendiente pronunciada, acelerndose as la velocidad de escurrimiento
y dndole a los ros un aspecto de torrente corriendo por
lechos pedregosos (Zinck 1977). Alta capacidad de arrastre
y transporte de sedimentos. Los ros corren por caones
angostos; una vez que cortan la subcordillera del Macizo de
Quetama de rocas paleozoicas en levantamiento muy activo, reciben de nuevo aluentes (quebradas de aguas claras)
ms pobres en nutrientes (ros consecuentes). Presencia de
turba y pantanos. Incluye toda la regin de pramos andinos. En stos pueden encontrarse pequeas lagunas altoandinas sin ictiofauna autctona.
El estudio de Urbano-Bonilla et al. (2009) en los ros del

piedemonte de Casanare registr una riqueza de 169 especies de peces, de las cuales 36 son nuevos registros para la
cuenca Orinoco y la subcuenca del ro Meta, demostrando
la alta representatividad de la ictiofauna de la Orinoquia
aportada por la zona del piedemonte (Urbano-Bonilla et al.
2009).
A1. Abanicos de ros trenzados del piedemonte andino

Lmites, red de drenaje y cotas de altura
Delimitado al sur por la Serrana de La Macarena. Es una
franja a lo largo del piedemonte de la Cordillera Oriental
que limita con los llanos a una altura que vara entre 150
y 500 m, desde el ro Guayabero en Colombia hasta el ro
Cojedes en Venezuela, incluyendo ros en su parte media y
alta, que son de importancia por contribuir con gran contenido de nutrientes y sedimentos a los llanos inundables.
Este es el caso de el ro Upa, Cusiana, Cravo Sur, Pauto,
Ariporo, Casanare, Arauca, Santo Domingo, Guanare,
Guarico, Paya, Orituco y aluentes del Portuguesa.
A2a1. Llanos bajos inundables de Colombia y Venezuela
Tipos de aguas
Blancas, ricas en nutrientes y sedimentos en suspensin.
Ocasionalmente claras pero de origen andino.
Tipos de aguas
Predominan las aguas claras de origen pluvial y de desborde de ros y caos. Son aguas muy cargadas de sedimentos
y poco transparentes, aunque, tambin hay aguas blancas
pero en menor proporcin. Estos Llanos tienen poca altura
sobre el nivel del mar y durante el perodo de lluvias las
reas planas de sabana son inundadas tanto por la acumulacin de agua proveniente de las lluvias, como por el represamiento de ellas y la subida de las aguas de los grandes ros
como el Apure, Arauca y Orinoco. La inundacin ocurre
a lo largo de miles de kilmetros cuadrados en Colombia
y Venezuela. Durante el perodo de sequa (diciembre a
marzo) estas reas inundadas se aslan del cauce principal y
eventualmente muchas de poca profundidad se secan.

Los Llanos bajos inundables que comparten Colombia y
Venezuela estn incluidos en las cuencas de los ros Arauca y Apure. Limita al norte con la franja del piedemonte
andino, los abanicos aluviales y el ro Guariquito y la zona
especial del ro Aguaro en Venezuela; al sur limita donde
terminan los cantos rodados (Serrana de La Macarena).
Corresponde a la llanura inundable del ro Meta, Casanare
y Arauca, Apure y Portuguesa. En Colombia correspondera a la depresin de Casanare y Arauca.
Geologa
Transicin entre los Llanos Orientales y la Cordillera
Oriental (zona subandina). Constituye una franja deformada, con excelentes trampas petrolferas. Su litologa est
compuesta por sedimentos del Terciario, areniscas, lutitas,
cuarzoarenitas y arcillolitas.
Al abrirse a la llanura aluvial, los ros antecedentes de la regin andina depositan todo el material arrastrado y forman
extensos abanicos y cauces trenzados, bsicamente de cantos rodados y arena. Los ros y arroyos que nacen en estos
abanicos (muy anchos, poco profundos y divagantes), son
de aguas ms pobres y claras que la de los ros antecedentes
a los que desembocan en los enclaves ms hmedos, como
el arreglo que forman la Sierra de La Macarena con la Cordillera Oriental o el que constituye el Macizo de Santander
y la Sierra del Cocuy en la cuenca alta del ro Arauca (Complejo Sarare-Saravena). Estos abanicos estaban cubiertos
Geologa
Cuaternario. Corresponde a la regin extra-andina o Llanos Orientales (Mojica 1996). El sustrato es sedimentario y
proviene de depsitos aluviales conformados por areniscas
y lutitas acumulado por ros de alta energa y gran capacidad de carga del lecho (IGAC 1999). En esta subregin
los sedimentos provenientes del Escudo Guayans cubran
todos los Llanos actuales y se extendan hasta la falla del
220

O. Lasso-Alcal.
borde llanero. Fueron recubiertos en el Eoceno por una

coraza latertica actualmente subdividida por una falla de
rumbo noreste, por la cual, corre el ro Meta y que corta
estos sedimentos en dos bloques, uno al sur, levantado y
transformado por la erosin en un lomero de alturas uniformes (ver ms adelante la Subregin A4 llamada Altillanura o Serrana Llanera), y otro bloque extendido del Meta
hacia el norte, con hundimiento ms pronunciado hacia el
oriente. Este ltimo correspondera a esta subregin A2a,
donde la coraza latertica Eocena se encuentra cubierta por
sedimentos provenientes de Los Andes, del tipo francoarenoso, resultado en buena parte de la erosin de la formacin Guadalupe del Cretcico superior que recubre la
cordillera.
poca velocidad y se forman numerosos meandros. Predominan cuerpos de agua estacionales derivados del desborde de ros andinos y la acumulacin en planos inundables
cncavos, dando origen a esteros y morichales de sabana.
Poseen una ciclicidad climtica marcada por un perodo de
lluvias (junio-noviembre) y un perodo seco (diciembremayo). Los cuerpos acuticos presentes incluyen ros, caos, lagunas profundas, esteros (lagunas o sabanas inundadas) y bosques de galera inundables, todos, regulados por
una dinmica o lujo hdrico biestacional. En estas reas
se produce igualmente un intercambio cclico de material
(Lpez-Hernndez et al. 1986a-b), muy importante para el
desarrollo de una gran variedad de organismos acuticos
(Figura 7.3).

Planicies bajas inundables sobre terrazas aluviales, en algunos casos con inluencia elica. La topografa de este sector
es casi completamente plana y anegadiza, pues los ros que
bajan de la cordillera arrastran muchos sedimentos y forman loess o mdanos de dos o ms metros por encima de
la llanura adyacente, la cual desborda en el perodo de lluvias. La pendiente de estos ros de llanura es generalmente
nima. Como consecuencia de esto el lujo de agua tiene
El ambiente acutico durante el perodo lluvioso se encuentra dominado y altamente protegido por la presencia de
una gran variedad y densidad de plantas acuticas lotantes
y arraigadas tales como: Eichornia crassipes, Paspallum repens, Oxycarum cubense, Ludwigia helmintorriza, Ludwigia
sediodes, Salvinia auriculata, Hymenachne amplexicaulis y
algunas especies de Eleocharis. Tales plantas son utilizadas
generalmente por larvas y juveniles de peces como refugio,
proteccin o fuente de alimentos.
Figura 7.3 Ciclos de nutrientes y elementos lorsticos y faunsticos en los llanos inundables. Modiicado de Machado-Allison (2005).
221
PECES
O. Lasso-Alcal.
Es en este perodo se produce un incremento explosivo en

las poblaciones de los organismos acuticos, incluyendo
ito y zooplancton, larvas de insectos acuticos (Odonata,
Trichoptera, Plecoptera, Diptera, Coleoptera y Ephemeroptera), as como crustceos (Macrobrachium spp.), los cuales forman parte de una compleja dieta natural de muchas
especies de peces. Por todas estas razones, estas reas de
lagunas marginales permanentes y/o sabanas inundables
peridicas (esteros) a lo largo de los principales aluentes

del ro Orinoco, han sido consideradas como reas nursery o de importancia biolgica para numerosas especies
de peces de aguas continentales (Tabla 7.1), muchas de ellas
de importancia econmica y pesquera (Lasso 2005, Lowe
-McConnell 1987, Machado-Allison 1987b, 1990, 1992,
1994, Mago-Leccia 1970, 1978, Marrero 2000, Winemiller
1989a-b, 1990).
Tabla 7.1 Especies de peces ms comunes que utilizan las reas inundadas de sabanas o esteros y lagunas para completar su desarrollo. (*) Denota importancia comercial.
Acestrocephalus sp
Astyanax metae
Astyanax bimaculatus
Charax apurensis
Cheirodon spp.
Colossoma macropomum *
Ctenobrycon spilurus
Hemigrammus spp.
Markiana geayi
Moenkhausia dichroura
Moenkhausia lepidura
Mylossoma aureum *
Mylossoma duriventre *
Paragoniates alburnus
Piaractus brachypomus *
Pristella maxillaris
Pristobrycon calmoni
Pristobrycon striolatus
Pygocentrus cariba *
Roeboides ainis
Serrasalmus irritans
Serrasalmus medinai
Serrasalmus rhombeus
Tetragonopterus argenteus
Triportheus orinocensis
Triportheus venezuelensis
Xenagoniates bondi
Leporinus friderici
Schizodon scotorhabdotus
Prochilodus mariae *
Semaprochilodus laticeps *
Curimata abramoides
Curimata cerasina *
Steindachnerina argentea
Hydrolicus tatauaia *
Hydrolycus armatus *
Hoplias malabaricus *
Mikrogeophagus ramirezi
Pyrrhulina brevis
Ageneiosus magoi
Entomocorus benjamini
Entomocorus gameroi
Trachelyopterus galeatus
Pseudodoras niger *
Apistogramma hoignei
Callichthys callichthys
Hoplosternum littorale *
Agamyxis albomaculatus
Brachyplatystoma ilamentosum *
Brachyplatystoma juruense *
Brachyplatystoma rousseauxi *
Brachyplatystoma vaillanti *
Brachyplatystoma platynema *
Callophysus macropterus *
Hemisorubim platyrhinchus *
Leiarius marmoratus *
Megalonema platycephalum *
Pimelodella spp.
Pseudopimelodus apurensis *
Zungaro zungaro*
Phractocephalus hemiliopterus *
Pseudoplatystoma metaense*
Pseudoplatystoma orinocoense*
Rhamdia quelen
Sorubimichthys planiceps *
Hypostomus amnophilus
Liposarcus multiradiatus *
Loricaria cataphracta
Loricariichthys brunneus
Pseudohemiodon laticeps
Adontosternarchus sachsi
Adontosternarchus devenanzi
222

O. Lasso-Alcal.
Apteronotus albifrons
Gymnotus carapo
Rhamphichthys apurensis
Eigenmania macrops
Eigenmania virescens
Rabdolichops troscheli
Sternopygus macrurus
Astronotus sp
Cichlasoma orinocense
Chaetobranchus lavescens
Durante el perodo de sequa, la reduccin drstica en el nivel de las aguas en el canal o cauce principal de los ros, drena las sabanas inundadas, los esteros y las lagunas, eliminando miles de kilmetros cuadrados de hbitat acutico.
El espejo de agua queda limitado a pequeas reas profundas, aisladas y rodeadas por inmensas reas secas de sabana.
Los cuerpos de agua presentes como pozos o lagunas, estn
caracterizados por tener altas temperaturas (30 a 38 oC) y
pH neutro (7.0-7.2). Estos factores, en conjuncin con la
carencia de circulacin de agua, eliminan el poco oxgeno
disuelto, resultando en condiciones anxicas generalizadas.
Estas reas tambin se caracterizan por abundante material
lmico en suspensin y poca transparencia (menos de 10
cm, Secchi) a la penetracin de luz. Las condiciones abiticas se combinan para producir cambios en la abundancia y diversidad orgnica en el ecosistema. As, bajo estas
condiciones extremas se produce una eliminacin de gran
cantidad de elementos de biota. Algunas algas ilamentosas
invaden reas poco profundas y los elementos faunsticos
pasan en general a una etapa de dormancia (estivacin).
Pocas especies de peces pueden soportar estas condiciones
y sobreviven gracias al desarrollo de mecanismos respiratorios que les permiten tomar aire atmosfrico como ha sido
evidenciado en las guabinas (Hoplias malabaricus), curitos
(Hoplosternum littorale), corronchos (Liposarcus multiradiatus) y la anguila de ro (Synbranchus marmoratus).
palmente pedregosos al norte hacindose ms profundos y

con abundante sedimentos hacia el sur.
Geologa
Depsitos recientes sedimentarios de la Formacin Mesa
del Pleistoceno inferior, correspondientes a grava y arena.
Se caracterizan por una zona de mezcla de suelos arenoarcillosos con aloramientos rocosos sedimentarios principalmente hacia el norte. Los ros generalmente drenan el
piedemonte andino y la Serrana del Interior en direccin
norte-noroeste hacia el sur-sureste.
Correspondiente a la planicie denudacional y disectada
del piedemonte sur de la Cordillera de la Costa, cruzada
por varios valles de ros menores. Sabanas arenosas, ros
de aguas blancas y algunos morichales. Estas zonas medias
son igualmente dominadas por un ciclo climtico conformado por dos estaciones: una de lluvias y otra seca. Durante las lluvias y la crecida de los ros, numerosas especies de
peces realizan migraciones o ribasones para cumplir con
parte de su ciclo reproductivo. Ejemplo de estas especies
son: coporos (Prochilodus mariae), cachamas (Colossoma
macropomum), morocotos (Piaractus brachyppomus), palometas (Mylossoma duriventre), caribes (Pygocentrus cariba) y algunos bagres de la familia Pimelodidae (Pimelodus
spp., Leiarius spp, Pseudoplatystoma spp.) las cuales son
ao a ao observadas en los principales ros de la regin
como el Uribante, Caparo, Masparro y Portuguesa (Machado-Allison 2005). Los huevos, larvas y juveniles penetran
en lagunas de rebalse en el rea de esteros (por ejemplo el
Estero de Chiriguare) o son arrastrados hacia las zonas ms
bajas de las sabanas inundadas donde completan su ciclo
de crecimiento. Durante la sequa, los peces estn restringidos a lagunas marginales profundas, al canal principal
de los ros o migran hacia las aguas bajas de los grandes
ros. En el perodo seco es aprovechado para la captura de
estas especies desde el punto de vista comercial. En el pasado estos ros discurran entre zonas boscosas bajas con
una exuberante formacin de bosques de galera. Hoy da,
estos ros se encuentran altamente impactados debido al represamiento de sus aguas en las cabeceras, la deforestacin,
A2ab. Llanos centrales no inundables de Venezuela

Esta es una amplia regin comprendida entre los bajos llanos inundables de los estados Apure, Barinas, Portuguesa y
Gurico y los ros trenzados del piedemonte andino en Venezuela. Sus lmites se extienden desde la divisoria de aguas
de la cuenca del ro Orinoco al nororiente, incluyendo las
cuencas de los ros Zuata, Pao, Caris y parte alta del ro Tigre, entre 350 y 10 metros de altura en la desembocadura
con el Orinoco.
Tipos de aguas
Predominan aguas blancas y en algunas ocasiones aguas
claras. Los ros son principalmente de aguas blancas, con
abundante sedimento en suspensin, con fondos princi-
223
PECES
O. Lasso-Alcal.
Por otro lado, asociado a estos ambientes se encuentran

exuberantes bosques inundables que poseen gran importancia en la alimentacin y proteccin de la fauna ctica
(Castro-Lima 2009, Gosttberger 1978, Goulding 1980,
1983, Machado-Allison 1982, 2005). Castro-Lima (2009)
anota que semillas, hojas, frutos y lores de 219 especies de
plantas del bosque inundable y de tierra irme son consumidas por 82 especies de peces. Este recurso est agrupado
en 43 familias, siendo las ms importantes: Arecaceae con
23 especies, Euphorbiaceae (22), Burseraceae y Moraceae
(14), Myrtaceae (12), Cecropiaceae (9), Chrysobalanaceae
(8), Myristicaceae (7). Especies de los gneros Ficus, Cecropia, Protium, Inga, Hevea, Mabea, Bactris, Alchornea,
Hirtella, Virola, y Psidium incluyen a la mayora de plantas
consumidas. Las especies de peces que utilizan este recurso, estn incluidas en las familias Anostomidae (Leporinus
spp.) Characidae, (Brycon spp., Colossoma macropomum,
Chalceus macrolepidotus, Metynnis spp., Mylossoma spp.,
Myleus spp., Piaractus brachypomus, Pristobrycon spp., Triportheus spp.); Doradidae (Pterodoras spp., Oxidoras spp.);
Auchenipteridae (Auchenipterichthys sp., Trachelyopterus
galeatus, Trachelyopterichthys anduzei, Trachycorystes
trachycorystes) y Pimelodidae (Leiarius spp., Pimelodus,
Phractocephalus y Rhamdia). Estos hallazgos demuestran la
importancia del bosque en la alimentacin de los peces y la
accin de estos en la dispersin y germinacin de las semillas consumidas. Esta asociacin biolgica es sumamente
importante para la vida de la comunidad asociada a los cauces principales de los grandes ros de la Orinoquia.
el aumento de la frontera agrcola y altos niveles de contaminacin urbana, agrcola e industrial (Machado-Allison
2005, Winemiller et al. 1996). Una nueva amenaza se cierne
sobre estos ambientes acuticos y es la exploracin y explotacin petrolera en Venezuela.
A3a. Vegas de grandes ros con aguas blancas y planicies

de inundacin
Incluye el cauce principal del ro Orinoco desde los raudales de Atures hasta el pice del delta del Orinoco, as como
las planicies de inundacin del propio Orinoco y de los ros
Guaviare, Ariari, Meta, Guayabero, Apure, Arauca y Portuguesa.
Tipos de aguas
Blancas
Geologa
Conformada por depsitos cuaternarios cuyos sedimentos
provienen de la Cordillera Oriental (Plioceno y Pleistoceno) y el Escudo Guayans (Precmbrico), en donde predominan las arcillas, lodo y arenas.
Planos inundables actuales del ro Orinoco, Guaviare, Meta
y Apure; planicies elicas inundables del ro Apure. Ambientes acuticos inundables estacionales propios de los
meses de lluvia como esteros, lagunas temporales y permanentes. Las mrgenes de los grandes ros como el Arauca,
Apure, Guaviare, Atabapo, Inrida, Ventuari, y el propio
Orinoco presentan lagos y lagunas de rebalse muchas de
ellas permanentes (Colonnello et al. 1986). Estas lagunas
presentan un lujo anual proveniente principalmente por la
entrada y salida de aguas durante los proceso climticos de
lluvia y sequa. Dependiendo del rea, estas lagunas poseen
caractersticas limnolgicas diferentes, pero todas ellas son
altamente productivas y permiten el asentamiento de una
comunidad ctica importante (Lasso et al. 2006, Rodrguez
y Lewis 1994, 1997). Por ejemplo la sapoara (Semaprochilodus laticeps) se desarrolla en las lagunas cercanas a Ciudad
Bolvar (bajo Orinoco) y miles de ellas salen con propsitos reproductivos durante la subida de aguas, momento en
que es aprovechado para la pesca comercial. Muchos lagos
y lagunas marginales son asiento tambin de una actividad
pesquera deportiva, sobre todo las que poseen aguas transparentes. La pesca de pavones y payaras son una actividad
turstica atrayente an incipiente pero que potencialmente
tiene futuro en la Orinoqua, principalmente en el Orinoco
medio y alto.
A3b. Ro Orinoco desde la Estrella Fluvial de Inrida

(conluencia de los ros Inrida, Guaviare, Atabapo y
Alto Orinoco), hasta el raudal de Atures
Desde la estrella luvial formada por la conluencia de los
ros Inrida, Guaviare, Atabapo y alto Orinoco, hasta el raudal de Atures.
Tipos de aguas
Mezcla de aguas claras, blancas y negras. Predominan las
claras y negras. El complejo de humedales de la Estrella
Fluvial Inrida (EFI) est situado en la zona transicional
Orinoco-Amazonas, denominada as, pues sus bosques
inundables pertenecen al bioma amaznico, mientras que
sus diversos ecosistemas hidrolgicos, con diferentes tipos
de aguas blancas, negras y claras forman parte de la cuenca
del ro Orinoco.
Geologa
Alora el granito de Parguaza con una edad promedio de
1.500 millones de aos, asociado al sector occidental del
224

O. Lasso-Alcal.
Escudo de Guyana en este sector de la cuenca. Est conformado por un monzogranito bitico-aniboltico, con presencia de feldespato (IGAC 1999).
Tipos de aguas
Fundamentalmente claras.
Geologa
Relictos del batolito de Parguaza y metasedimentos provenientes del escudo, puede aparecer bauxita. El Escudo Guayans sobrepasa el cauce principal actual del ro Orinoco
y se extiende hacia la orilla colombiana en forma de cua
hacia el sur, a partir de Puerto Carreo.

Plano inundable del ro Orinoco, caracterizado por generar
ambientes estacionales de acuerdo con la dinmica hdrica del ro. Los raudales de Atures y Maipures presentan un
desnivel de 31 m sobre el ro Orinoco en cercanas de Puerto Ayacucho (Zinck 1977).

Aunque el paisaje es similar al de la Subregin de la Altillanura (A4), la capa sedimentaria de esta subregin (A5) es
mucho ms delgada y recubre los granitos del Escudo, que
aloran en muchos sitios en forma de domo o lajas. Terrazas
altas de llanuras aluviales y planos de inundacin, lo cual
genera ambientes estacionarios acuticos boscosos, arbreos o herbceos. Ros de aguas claras, con lagunas inundables hacia las partes bajas. Ocasionalmente morichales
aislados. Hay tambin ros y quebradas de aguas negras,
tipo guayans, muy pobres en nutrientes. En Colombia,
los ecosistemas de los ros Vichada, Bita, Tuparro y Tomo
han sido recientemente caracterizados por el Instituto von
Humboldt, Parques Nacionales, Fundacin Omacha, Fundacin Puerto Rastrojo y WWF, registrando 229 especies
de peces (Maldonado-Ocampo y Bogot-Gregory 2007),
174 especies de aves (Umaa et al. 2007), 828 morfoespecies de plantas (Mendoza 2007).
En el complejo de humedales de la EFI se han registrado

los siguientes datos de biodiversidad: 903 especies de lora,
de las cuales dos son vulnerables; 470 especies de peces, el
50% de la ictiofauna de toda la cuenca Orinoco, incluyendo
11 migratorias comerciales con algn grado de amenaza en
Colombia (Lasso et al. 2009b); 324 especies de aves que incluyen 22 migratorias boreales y tres australes y una especie
vulnerable en Colombia; 200 especies de mamferos (ocho
con alguna categora de amenaza); 40 especies de anibios y
60 de reptiles (Usma et al. 2009a).
A4. Altillanura
Cuencas de los ros, Bita, Tomo, Tuparro, Alto Vichada,
Manacacias, Yucao, Cinaruco y Capanaparo. Su altura vara
entre 50 y 200 metros.
Tipos de aguas
Claras pobres en nutrientes.
A6. Tierras bajas adyacentes al Escudo de Guayana

Piedemonte Guayans, limitando con los planos inundables del ro Orinoco, parte baja del ro Caron, valles del ro
Caura, Cuchivero, Parguaza, Ventuari, alto Orinoco, Atabapo e Inrida. Altitudinalmente desde los 20 hasta los 100 m
aproximadamente. En Venezuela los ros del Escudo adoptan una disposicin radial, orientada hacia el gran arco que
forma el ro Orinoco al contornear el Escudo a lo largo del
lmite entre este y los llanos (Zinck 1977).
Geologa
Cobertura arenosa al borde y encima del Escudo Guayans,
conformada por cuarzoarenitas con presencia ocasional de
estratos arcillosos. Sedimentos del Escudo de Guayana antiguo y erosionado, llanura sedimentaria y lomeros con
sedimentos elicos. El sustrato caracterstico es la coraza
latertica del Eoceno cubierta con arenas elicas.
Altillanura y llanura elica de las cuencas de los ros Cinaruco, Capanaparo, Vichada, Tomo y Bita, conformada por
terrazas estructurales, valles estrechos y mantos elicos.
Ros de aguas claras, con pequeas planicies inundables
asociadas a los cauces principales. Sabanas inundables parcial y temporalmente. Ocasionalmente morichales.
Tipos de aguas
Negras y claras.
Geologa
Aloramientos granticos de la formacin Parguaza, inselberg. El sustrato predominante son corazas laterticas con
arenas elicas, fertilidad del suelo muy baja. En Colombia
est caracterizado por el complejo migmattico del Mit,
compuesto por granitoides y neises de origen gneo y metamrico.
A5. Sabana llanera con aloramiento del Escudo Guayans

Parte baja de los ros Vichada, Tomo, Bita, Tuparro, Dagua,
Cinaruco; conluencia con el ro Orinoco.
225
PECES
O. Lasso-Alcal.
parte, para el ro Paragua principal aluente del ro Caron

se registran 150 especies (Lasso et al. 2003 b, 2008), mientras que para la Gran Sabana y Parque Nacional Canaima
hacia las cabeceras de la cuenca se reconocen 119 especies,
pero con un elevado nivel de endemismo, el mayor de la
Orinoquia (Lasso 1989, Lasso et al. 2009c).

En el sur las cuencas del Inrida y Atabapo estn caracterizadas por una llanura ondulada con planos cncavos
- convexos. Hacia el piedemonte del Macizo Guayans se
presentan grandes pendientes con relieve ondulado, terrazas estructurales en los valles de los ros Ventuari, Caura,
Cuchivero y Parguaza. Presencia de bosques inundables y
ros de aguas negras y claras.
A8. Delta del Orinoco

Incluye la zona deltaica de tierras bajas desde el Brazo
Grande hasta la cuenca del ro Tigre. Se excluyen los ros
que drenan de la Serrana de Imataca en el sur y que forman
parte de la regin (A6). Desde el punto de vista ictiogeogrico el delta del ro Orinoco pertenece a la regin Guayana y se abre al Mar Caribe a travs del Golfo de Paria y
al Ocano Atlntico con una supericie estimada de 40.200
km2, de los cuales el propio abanico deltaico ocupa 18.810
km2 (Ponte et al. 1999). Por otro lado, el Delta puede subdividirse en regiones. As, Canales (1985), considerando la
altura sobre el nivel del mar y la inluencia de las mareas,
propone una divisin del abanico deltaico del ro Orinoco
en tres regiones: alto (delta superior), medio (delta medio)
y bajo (delta inferior). Adems, el ro Orinoco, despus de
recorrer unos 2.000 km a la altura del Puerto de Barrancas
y a 50 km de la desembocadura, se bifurca en dos grandes
ramales. A partir de all, el lujo principal es acarreado por
el ro Orinoco a travs del Ro Grande, de curso oeste-este,
y vaca sus aguas en el Ocano Atlntico por su desembocadura llamada Boca Grande. El lujo residual es transportado principalmente por los caos Manamo y Macareo, que
son dos grandes cauces que llevan sus aguas hacia el norte
y el noroeste, respectivamente.
El ro Caura fue estudiado por Machado-Allison et al.

(2002) y Lasso et al. (2003 b) quienes listan cerca de 400 especies y la conluencia del Orinoco con el Ventuari fue caracterizada por Montaa et al. (2006) y Lasso et al. (2006)
que identiicaron 470 especies.
A7. Tierras altas del Escudo Guyans (mayormente desconocidas) GAP

Incluye las cabeceras de los ros que drenan el Escudo: Caron, Caura, Ventuari y ros del alto Orinoco que nacen o
discurren por las mesetas de areniscas o tepuyes. Alturas
mximas hasta de 2.600 m.
Tipos de aguas
Claras y negras.
Geologa
Rocas del basamento proterozoico gneo-metamrico,
presencia espordica de sedimentos.
A grandes rasgos, el Escudo de Guayana se presenta como
una gran pirmide, de la cual bajan los ros en forma divergente y por resaltos sucesivos desde las mesetas de los tepuyes, situadas a 2.500 - 2.800 m.s.n.m. hasta terrenos ms
bajos con no ms de 100 200 m.s.n.m. de altura (Zinck
1977), donde se encuentran con sectores de ros correspondientes a la subregin anterior (A6). Relieve de montaa,
presencia de grandes tepuyes, colinas y lomero estructural.
Los ambientes acuticos se restringen a ros de aguas negras y claras del Escudo. Son frecuentes los ros de montaa
(tepuyes) que discurren sobre lechos rocosos, con numerosas secciones de rpidos y cambios topogricos abruptos (saltos, raudales, cascadas), que limitan la distribucin
de la ictiofauna. Tambin hay quebradas y ros boscosos
de aguas claras y negras, ocasionalmente ros de morichal
pero de porte pequeo.
Tipos de aguas
Claras, blancas y negras, que pueden mezclarse en funcin
de la estacionalidad climtica. Como indicamos anteriormente las aguas del delta del Orinoco son de origen mixto
(luvial y marino) y de acuerdo a la cercana con la boca
tendrn una mayor inluencia de uno u otro componente,
inluenciado tambin por el ciclo de mareas. Aguas predominantemente salobres.
Geologa
Sedimentos inos, arcillas, provenientes de la carga sedimentaria del ro Orinoco (Pleistoceno).
Planicies inundables y esteros, muchos herbazales, bosque
de pantano y manglares. Fuerte inluencia de las mareas y
la cua salina.
Toda cuenca del Caron ha sido estudiada extensivamente

por Lasso et al. (2004 a) que sealan 257 especies. Por otra
226

O. Lasso-Alcal.
Las aguas correspondientes al Delta Superior albergan una

ictiofauna principalmente conformada por peces continentales primarios y algunos elementos estuarinos, mientras
que el Delta Inferior incluye menor nmero de especies
dulceacucolas y un alto porcentaje de elementos marinos y
estuarinos. Para esta regin se reconocen 438 especies (Lasso et al. 2009a).
Ojasti 1987, Nakamura 2000 y Antonio y Lasso 2003) y en

forma integral por Marrero et al. (1997). Todos estos autores demuestran no solamente la importancia biolgica
(alimentaria y refugio) para la fauna acutica y terrestre
que estos sistemas poseen, sino la importancia utilitaria
para beneicio humano. Esta incluye el agua limpia de alta
calidad para el consumo domstico, plantas que sirven
para la obtencin de ibra y fabricacin de techos, muebles, cestera y chinchorros, frutos comestibles tanto para
el hombre como para los animales domsticos y silvestres,
y sitios de gran belleza escnica que le aportan medios de
esparcimiento. Marrero et al. (1997) muestran datos de investigaciones en morichales del oriente de Venezuela que
indican que 57% del material consumido por los peces
(principalmente artrpodos, frutas y semillas) proviene del
ecosistema terrestre (origen alctono) (Figura 7.4). Se ha
demostrado en numerosos trabajos anteriormente citados,
la importancia de los bosques riparios de galera y los morichales en aporte de material alimentario para las especies
acuticas. Todo lo anterior nos permite sugerir que estos
ecosistemas deben ser protegidos dado su riqueza biolgica, su fragilidad estructural y su utilizacin humana y silvestre (Andrade y Machado-Allison 2009).
Zonas especiales (ZE)

Son reas que sobresalen de las dems unidades por presentar singularidades tanto ictiolgicas como geofsicas.
Pueden ser consideradas como islas ictiogeogricas.
ZE1. Zona Especial Complejo ros Aguaro-Guariquito,

Llanos del Estado Gurico
Lmites, red de drenaje y cotas altitudinales
Cuenca del ro Aguaro en Venezuela, limitando entre los
llanos bajos inundables de Venezuela y los no inundables.
Su rango altitudinal se encuentra entre 5 y 100 m.s.n.m. El
rea corresponde al Parque Nacional Aguaro-Guariquito.
En l se ubican varios ecosistemas acuticos que incluyen
ros, morichales, planicies, sabanas y bosques inundables
y lagunas de rebalse, que constituyen por sus caractersticas ecolgicas, ecosistemas singulares de alta diversidad
faunstica y lorstica as como de importancia para la vida
silvestre y humana. Son albergue de especies de la lora y
fauna que requieren de estos espacios para completar sus
ciclos reproductivos. Son tambin refugio y fuente de especies de importancia econmica (local o regional), las cuales
forman parte de la dieta de las poblaciones ribereas (Gonzlez 1986, Ojasti 1987, Marrero et al. 1997, Machado-Allison 2005).
Tomando en cuenta lo anteriormente planteado, son importantes los estudios de lnea base para conocer el estatus
(diversidad y riqueza) y su potencial importancia econmica y social. Los inventarios (nmero de especies) forman la
base inicial de tales estudios y consecuentemente proveen
de la informacin necesaria utilizable en futuros proyectos
de manejo adecuado de los recursos y su proteccin (Gonzlez 1986, Machado-Allison et al. 1987, Machado-Allison
2005).
Tipos de aguas
Claras, de manantial o provenientes del lavado de las sabanas y morichales.
ZE2. Zona Especial Cao Guaritico, Llanos de Apure

Ubicada en el rea central de la llanura aluvial del ro Apure, correspondiente al Cao Guaritico y sus aluentes: caos
Caicara, Maporal y Balsa. Su rango altitudinal vara entre
50 y 80 m.s.n.m.
Geologa
Planicie aluvial compuesta por arena, limo y arcilla del Oligoceno y Holoceno (Cuaternario).
Tipos de aguas
Claras, provenientes del lavado de las sabanas.

Planicie diluvial en la parte alta de la cuenca del ro Aguaro
y planicie aluvial con mdanos en la parte baja. Presencia
principalmente de ambientes acuticos permanentes restringidos a los canales de agua principales y reas de inundacin estacional en sus vegas y diques. Morichales y ros
de aguas claras. Estos son importantes cuerpos de agua que
han sido parcialmente investigados en Venezuela (MagoLeccia 1978, Prez-Hernndez 1983, Gonzlez 1986, 1987,
Machado-Allison et al. 1987, Machado-Allison 1987a,
Geologa. Cuaternario reciente, Holoceno, compuesto por

sedimentos no consolidados arcillas y limos.
Fisiografa y principales ambientes acuticos. Planicie
elica con presencia de mdanos mayor al 50% y llanura
aluvial inundable con bajos. Ambientes acuticos de aguas
claras permanentes e inundables estacionalmente. Caos,
bajos y esteros. Bosque de galera inundable. Lasso (2004)
227
PECES
O. Lasso-Alcal.
Figura 7.4 Peril esquemtico de un morichal indicando la frecuencia de aparicin de los recursos alimenticios ms importantes
utilizados por los peces. Ntese la importancia (57%) del material proveniente del ecosistema terrestre. Tomado de Marrero et al.
(1997).
por un lado de los alisios con el Sarare y por otro con La

Macarena. Abanicos aluviales de piedemonte con relieve
colinado estructural, ros de alta energa y gran carga de
lecho.
aporta una descripcin completa de esta zona especial donde registra 190 especies de peces.
ZE3. Zona Especial ro Nula (enclave Selvtico SarareSaravena)
V. Vacos

Franja del piedemonte andino entre los 200 y 1.000
m.s.n.m., perteneciente al ro Nula. Limita al norte con el
ro Uribante y al sur con el ro Arauca.
Lugares en donde no hay informacin ictiolgica o sta es

insuiciente.
V1. Piedemonte del ro Arauca entre los Parques Nacionales Naturales de Tama y Cocuy
Tipos de aguas
Claras, blancas y negras.

Franja del piedemonte andino entre los 200 y 1.000 m de
altura que incluye los ros Ele, Cravo Norte, Banadia y San
Miguel.
Geologa
Bloques y cantos redondos pertenecientes al Mioceno tardo, al Plioceno de la formacin Guayabo Superior y gravas
limoarenosas del abanico aluvial del piedemonte.
Tipos de aguas
Blancas.

Ros y abanicos trenzados. Estos sistemas son ms heterogneos que los ros de abanicos anteriores, puesto que
provienen del macizo metamrico de Santander y Cocuy.
Aqu lo que cambia realmente es el paisaje ms selvtico (la
precipitacin es cercana a los 5.000 mm), debido al choque
Geologa
Areniscas con intercalaciones de arcillositas, conglomerados y localmente piroclastitas, de edad Neogeno y depsitos sedimentarios aluviales del piedemonte, arena, arcilla
y limo.
228

O. Lasso-Alcal.

Relieve montaoso estructural denudativo, quebrado y
abrupto, con divisorias estrechas, laderas subramiicadas
y piedemonte coluvio aluvial y pequeos valles aluviales.
Ros de aguas claras con importante presencia de macritas.

Piedemonte tectonizado, con relieve colinoso y altiplanos
estructurales. Presencia de ros de aguas blancas con gran
contenido de sedimentos.
V2. Complejo de aluentes de los ros de la parte alta del

Inrida y el rea entre los ros Vichada y Guaviare
Bosques densos de tierras bajas en transicin con los bosques hmedos de la cuenca del Amazonas, entre los ros
Vichada, Guaviare e Inrida.

En la cuenca del Orinoco se han realizado estudios de alcance muy amplio, que se han divulgado a travs de numerosas revistas cienticas o libros. Trabajos sobre diversidad,
ecologa, reproduccin y desarrollo, salud y factores que
afectan la dinmica de poblaciones, pesqueras, conservacin y uso sostenible, forman parte del acervo histrico que poseemos (ver entre otros Machado-Allison 2006).
Siguiendo la metodologa propuesta, el equipo produjo la
informacin que se muestra a continuacin. En esta se destaca una cierta heterogeneidad en cuanto a la informacin
disponible en las diferentes cuencas. En el apartado anterior ya se citaron las referencias bibliograicas ms relevantes sobres prospecciones ictiolgicas en el rea.
Tipos de aguas
Negras, claras y blancas provenientes del piedemonte andino.
Geologa
Areniscas de color blanco, rojo y violeta, pertenecientes al
Terciario arenoso de la Amazona. Sedimentacin asociada
al Mioceno tardo hasta el Plioceno, por accin de ros provenientes del Escudo Guayans.
Supericies pleniplanizadas (ligeramente onduladas, extensas y homogneas), con presencia moderada de lomas
largas subredondeadas de cimas medias (IGAC 1999). Recientemente Miller et al. (2009) realizaron un muestreo
preliminar de los peces del ro Papunahua (cuenca alta del
ro Inrida) y registraron 86 especies de las cuales 32 eran
nuevos registros para la cuenca Inrida elevando su riqueza
a 312 especies. Entre las especies registradas se encuentran
dos en peligro (Pseudoplatystoma orinocoense y Zungaro
zungaro) y 12 especies migratorias registradas para Colombia por Usma et al. (2009b).
Con respecto a este parmetro el resultado de la consulta y la documentacin disponible indican que existen tres
grupos de cuencas (Figura 7.5). Las cuencas se enumeran
desde p1 hasta p28:
a. Cuencas con valores medios a altos (valores 3 a 4):
cuencas de los ros Apure (p1), Meta (p2), Cinaruco
(p5), Inrida (bajo) (p10-1), Cataniapo (p15), Caura
(p19), Caron (p21), Delta del Orinoco (p22), Morichal
Largo (p23), Caris (p24), Pao (p25), Zuata (p26), Manapire (p27) y Aguaro-Guariquito (p28).
b. Cuencas con valores bajos (valor 2): cuencas de los ros
Arauca (p3), Capanaparo (p4), Tomo (p7), Guaviare
(p9), Atabapo (p11), Ventuari (p13), Suapure (p17) y
Aro (p20).
c. Cuencas con valores muy bajos (valor 1): cuencas de
los ros Bita (p6), Vichada (p8), Inrida (alto) (p10-2),
alto Orinoco (p12), Sipapo-Cuao (p14), Parguaza (p16)
y Cuchivero (p18).
V3. Serrana y piedemonte de La Macarena

rea que comprende la serrana de La Macarena y zonas
aledaas desde los 300 a los 2.800 m.s.n.m.; incluye las
cuencas de los ros Guayabero, Lozada, Santo Domingo y
Duda.
Tipos de aguas
Claras.
Geologa
Comprende rocas metamricas (facies granulito y anibolita) del macizo de Garzn y el Precmbrico de La Macarena. Rocas sedimentarias del Terciario pertenecientes a la
formacin Pebas de composicin luttica acumuladas por el
bloqueo del drenaje proveniente del escudo y por el levantamiento de los Andes.
Como conclusin de este apartado, se observa que hay un

gran nmero de subcuencas que estn mediana o altamente
muestreadas y con colecciones depositadas en varios museos pblicos y privados que lo respalden. Sin embargo, se
recomienda la necesidad de realizar esfuerzos prioritarios
229
PECES
O. Lasso-Alcal.
Figura 7.5 Esfuerzo de muestreo: peces.
en aquellos sistemas con valores bajos y muy bajos, para

tener un mayor conocimiento de la ictiofauna presente en
esas subcuencas del ro Orinoco.
Bita (p6), Vichada (p8), Inrida (alto) (p10-2), Alto Orinoco (p12), Sipapo-Cuao (p14), Parguaza (p16) y Cuchivero
(p18), Pao (p25) y Zuata (p26), muestran valores muy bajos
(1).
Este parmetro est asociado al anterior dado que se supone que a mayor esfuerzo se debe tener un mayor conocimiento. Sin embargo, esto no es necesariamente correcto ya
que puede haber sistemas con un alto esfuerzo de muestreo,
pero con poco trabajo desarrollado en las colecciones o viceversa. Se reconocen los siguientes grupos (Figura 7.6):
Al igual que el parmetro anterior, existe buen conocimiento en ms del 50% de las subcuencas. Esfuerzos son necesarios en aquellos sistemas en los cuales se determin que
el nivel de conocimiento es bajo o muy bajo. Estos estn
localizados principalmente en el Escudo de Guayana y sur
de Colombia y Venezuela.
Cuencas con medio a alto esfuerzo de muestreo (valores 3

a 4): cuencas de los ros Apure (p1), Meta (p2), Cinaruco
(p5), Inrida (bajo) (p10-1), Cataniapo (p15), Caura (p19),
Aro (p20), Caron (p21), delta del Orinoco (p22) y AguaroGuariquito (p28).
Vacos de informacin
Las cuencas de los ros Arauca (p3), Capanaparo (p4),

Tomo (p7), Guaviare (p9), Atabapo (p11), Ventuari (p13),
Suapure (p17), Morichal Largo (p23), Caris (p24), Manapire (p27), muestran valores bajos (2) de conocimiento.
Los ros Apure (p1), Cataniapo (p15), Caura (p19) y Aguaro-Guariquito (p28) mostraron valores muy bajos de vacos
de informacin. A pesar de este resultado debemos indicar
que existe todava mucha informacin necesaria principal-
Este aspecto incluye adems de la informacin taxonmica, la informacin bio-ecolgica de los componentes de la
ictiofauna en las subcuencas y su manejo (pesqueras). Se
reconocen cuatro grupos (Figura 7.7).
230

O. Lasso-Alcal.
Figura 7.6 Nivel de conocimiento: peces.
Figura 7.7 Vacos de informacin: peces.
231
PECES
O. Lasso-Alcal.
mente referente a la dinmica de las comunidades, historias

de vida de las especies, enfermedades y otros aspectos que
deiniran la salud del sistema en forma integral Ejemplos
de trabajos realizados en estos ecosistemas se encuentran:
Lasso (2004), Machado-Allison (1990, 1992, 1994, 2005),
Winemiller (1989b, 1990) (dinmica ecolgica, comunidades, historias de vida, relaciones tricas, impactos en
la cuenca del Apure); Andrade y Machado-Allison (2009),
Machado-Allison et al. (1993b) (estructura, hbitos alimentarios, diversidad en peces del Aguaro-Guariquito);
Nakamura (2000), Machado-Allison et al. (1999, 2002),
Lasso et al. (2003b) (diversidad, estructura, hbitos y conservacin en peces del ro Caura).
Las cuencas de los ros Meta (p2), Arauca (p.3), Capanaparo (p4), Cinaruco (p5), Bita (p6), Tomo (p7), Vichada
(p8), Inrida (alto) (p10-2), Inrida (bajo) (p10-1), Atabapo
(p11), Alto Orinoco (p12), Ventuari (p13), Sipapo-Cuao
(p14), Cataniapo (p15), Parguaza (p16), Suapure (p17),
Cuchivero (p18), Aro (p20), Caron (p21), Morichal Largo (p23), Pao (p25) y Zuata (p26), indican niveles de vaco
medio a alto (valores 3 a 4). Esto indica que hay que hacer
esfuerzos enormes por estudiar estos sistemas y conocer
ecolgicamente el comportamiento de los mismos. Sin embargo, hay cierta informacin producida que podra servir
de gua para futuras investigaciones como por ejemplo: el
inventario de peces en el ro Atabapo (Royero et al. 1992),
los peces y crustceos del Ventuari y alto Orinoco (Lasso
et al. 2006), ro Ventuari (Montaa et al. 2006), peces del
ro Morichal Largo (Antonio 1989, Antonio y Lasso 2003).
El delta del Orinoco (p22), ros Caris (p24) y Manapire

(p27), muestran vacos de informacin bajos principalmente debido a la falta de conocimiento ecolgico. Los
trabajos realizados estn dirigidos principalmente hacia la
determinacin del valor de la biodiversidad, conservacin
y el uso por comunidades indgenas (Ponte et al. 1999, Ortaz et al. 2007, Lasso et al. 2004a-b, 2008).
En la Tabla 7.2 se listan los valores de esfuerzo de muestreo,

nivel de conocimiento y vacos de informacin para las diferentes subcuencas/subregiones.
Tabla 7.2 Valores de esfuerzo de muestreo, nivel de conocimiento y vacos de informacin para las diferentes subcuencas/subregiones de la cuenca Orinoco.
Cdigo subregin
Subcuencas
Esfuerzo de
muestreo
Nivel de
conocimiento
Vacos de
informacin
p1
Apure
p2
Meta
p3
Arauca
p4
Capanaparo
p5
Cinaruco
p6
Bita
p7
Tomo
p8
Vichada
p9
Guaviare
p10-1
Inrida - Baja
p10-2
Inrida - Alta
p11
Atabapo
p12
Alto Orinoco
p13
Ventuari
p14
Sipapo-Cuao
p15
Cataniapo
p16
Parguaza
p17
Suapure
p18
Cuchivero
232

O. Lasso-Alcal.
Cdigo subregin
Subcuencas
Esfuerzo de
muestreo
Nivel de
conocimiento
Vacos de
informacin
p19
Caura
p20
Aro
p21
Caron
p22
Delta Orinoco
p23
Morichal Largo
p24
Caris
p25
Pao
p26
Zuata
p27
Manapire
p28
Aguaro-Guariquito
BIODIVERSIDAD
de especies con valor de uso (consumo y ornamental). Los

valores determinados y los umbrales de clasiicacin se encuentran resumidos en la Tabla 7.3. Debeindicarse que la
aproximacin ha sido modesta al objeto de no sobreestimar
los parmetros evaluados. La Tabla 7.4 muestra los resultados del ejercicio.
Diferentes aspectos se estudiaron bajo este apartado. Entre estos se encuentran la riqueza de especies, nmero de
endemismos, nmero de especies amenazadas, nmero
Tabla 7.3 Umbral de clasiicacin e intervalo del nmero de especies para cada uno de los parmetros identiicados a nivel de biodiversidad de la cuenca Orinoco.
Umbral de caliicacin
Nmero de especies
Alto
>300
Medio
200 - 300
Bajo
100 - 200
Muy bajo
<100
Nmero de especies
Alto
>15
Medio
10 - 15
Bajo
5 - 10
Muy bajo
<5
Nmero de especies
Alto
>10
Medio
7 - 10
Bajo
3-6
Muy bajo
<3
Riqueza
Nmero de endemismos
Nmero de especies amenazadas
233
PECES
O. Lasso-Alcal.
Nmero de especies
Alto
>100
Medio
50 - 99
Bajo
25 - 49
Muy bajo
<25
Tabla 7.4 Valores de riqueza, endemismos, especies amenazadas, especies con valor de uso y procesos ecolgicos de las diferentes
subcuencas/subregiones de la cuenca Orinoco.
Cdigo subregin
Subcuenca
Riqueza
Endemismo
Especies
amenazadas
Especies con
valor de uso
Procesos
ecolgicos
p1
Apure
p2
Meta
p3
Arauca
p4
Capanaparo
p5
Cinaruco
p6
Bita
p7
Tomo
p8
Vichada
p9
Guaviare
p10-1
Inrida - Baja
p10-2
Inrida - Alta
p11
Atabapo
p12
Alto Orinoco
p13
Ventuari
p14
Sipapo -Cuao
p15
Cataniapo
p16
Parguaza
p17
Suapure
p18
Cuchivero
p19
Caura
p20
Aro
p21
Caron
p22
Delta Orinoco
p23
Morichal Largo
p24
Caris
p25
Pao
p26
Zuata
p27
Manapire
p28
Aguaro-Guariquito
234

O. Lasso-Alcal.
Riqueza de especies
a. Cuencas de los ros Apure (p1), Meta (p2), Capanaparo

(p4), Cinaruco (p5), Tomo (p7), Guaviare (p9), Inrida
(bajo) (p10-1), Inrida (alto) (p10-2), Atabapo (p11),
Alto Orinoco (p12), Ventuari (p13), Caura (p19), Caron (p21), delta del Orinoco (p22), Aguaro-Guariquito
(p28). Todas con una valor medio a alto de riqueza de
Con respecto a los valores obtenidos para este parmetro

como resultado de la consulta y la documentacin disponible, se pueden clasiicar las regiones en tres grupos. Para
ello se parti del listado de Lasso et al. (2004a), el cual fue
actualizado (Figura 7.8).
Figura 7.8 Riqueza de especies: peces.
Endemismos
especies (valores 3 a 4) y ms de 200 especies reconocidas en cada una de ellas.
Con relacin a los valores obtenidos para este parmetro

como resultado de la consulta y la documentacin disponible podemos clasiicar las regiones en tres grupos (Figura
7.9).
b. Cuencas de los ros Arauca (p3), Bita (p6), Cataniapo

(p15), Suapure (p17), Aro (p20), Morichal Largo (p23),
Manapire (p27). Todas con valores bajos de riqueza (2)
y con 100 a 200 especies reconocidas.
a. Cuencas de los ros Apure (p1), Meta (p2), Guaviare

(p9), Caron (p21), indican un nivel medio a alto de
endemismos (valores 3 a 4). Con 10 ms especies endmicas reconocidas.
c. Cuencas de los ros Vichada (p8), Sipapo-Cuao (p14),

Caris (p24), Pao (p25). Con una riqueza relativamente
muy baja (1) (menos de 100 especies registradas).
b. Cuencas de los ros Arauca (p3), Inrida (bajo) (p101), Inrida (alto) (p10-2), alto Orinoco (p12), Ventuari
(p13) y Caura (p19), indican valores bajos de endemismos (2). Con 5 a 10 especies endmicas reconocidas.
Para los ros Parguaza (p16), Cuchivero (p18) y Zuata

(p26), no se pudieron obtener valores coniables.
235
PECES
O. Lasso-Alcal.
Figura 7.9 Endemismos: peces.
c. Cuencas de los ros Capanaparo (p4), Cinaruco (p5),

Bita (p6), Tomo (p7), Vichada (p8), Atabapo (p11), Sipapo-Cuao (p14), Cataniapo (p15), Suapure (p17), Aro
(p20), delta del Orinoco (p22), Morichal Largo (p23),
Caris (p24), Pao (p25), Manapire (p27) y Aguaro-Guariquito (p28). Todas muestran pocos endemismos, con
menos de cinco especies registradas bajo esta categora.
subcuencas. La Orinoquia colombiana es la segunda regin

con mayor riqueza de peces en Colombia (658 especies);
es decir, que cerca del 46% de las 1.435 especies dulceacucolas de Colombia se distribuyen en esta rea. De este total, 56 son especies endmicas (Maldonado-Ocampo et al.
2008). Para toda la cuenca se reconocen hasta el momento
181 especies endmicas (Lasso datos no publicados), con
patrones de distribucin muy interesantes y precisos en algunos casos a nivel de subcuencas y en otros restringidos a
las cabeceras de los aluentes.
Para los ros Parguaza (p16), Cuchivero (p18) y Zuata (p26),

no hay informacin. En la Tabla 7.5 se lista las especies
de peces endmicas de la Orinoqua y su distribucin por
236

O. Lasso-Alcal.
Tabla 7.5 Lista de las especies de peces endmicas de la Orinoqua y su distribucin por subcuencas (basado en Lasso, datos no
publicados).
Especie
Autor y ao
Subcuencas
Orden Characiformes
Familia Anostomidae
Anostomus ternetzi
Fernndez-Ypez, 1950
Orinoco
Leporinus boehlkei
Garavello, 1988
Meta
Leporinus orthomaculatus
Garavello, 2000
Alto Orinocoy Caura
Pseudanos winterbottomi
Sidlauskas y Menedes Dos Santos,

2008
Casiquiare, Mavaca, Ventuari, Atabapo, Cinaruco y Capanaparo
Sidlauskas, Garavello y Sellen, 2007
Meta, Arauca, Apure, Guaviare, Alto Orinoco, Capanaparo, Caura

y Caron
Familia Parodontidae
Apareiodon gransabana
Starnes y Schindler, 1993
Caron
Apareiodon orinocensis
Bonilla, Machado-Allison, et al., 1999
Caura
Familia Characidae
Bryconamericus cristiani
Roman-Valencia, 1999
Meta
Bryconamericus loisae
Gry 1964
Meta
Bryconamericus singularis
Romn-Valencia, Taphorn y Ruiz 2008
Cinaruco
Brycon polylepis
Mosc 1988
Cataniapo
Bryconops colanegra
Chernof y Machado-Allison 1999
Caron
Bryconops collettei
Caura
Bryconops giacopinni
(Fernndez-Ypez, 1950)
Alto Orinoco
Bryconops humeralis
Machado-Allison, Chernof y Buckup,

1996
Alto Orinoco
Bryconops imitator
Chernof, Machado-Allison et al, 2002
Caura
Bryconops magoi
Orinoco
Bryconops disruptus
Machado-Allison y Chernof, 1997
Ro Negro
Bryconops vibex
Machado-Allison, Chernof y Buckup,

1996
Alto Orinoco
Ceratobranchia joanae
Chernof y Machado-Allison, 1990
Orinoco
Creagrutus atratus
Vari y Harold 2001
Meta
Creagrutus calai
Vari y Harold 2001
Meta
Creagrutus veruina
Vari y Harold 2001
Cataniapo
Creagrutus xiphos
Vari y Harold 2002
Caura
Charax metae
Eigenmann, 1922
Meta y Arauca
237
PECES
O. Lasso-Alcal.
Especie
Autor y ao
Subcuencas
Hemigrammus taphorni
Benine y Lopes 2007
Caura
Hyphessobrycon
albolineatum
Fernndez-Ypez 1951
Caron
Hyphessobrycon diancistrus
Weitzman 1977
Cataniapo
Hyphessobrycon hildae
Fernndez-Ypez 1950
Caron
Hyphessobrycon saizi
Meta
Moenkhausia eigenmanni
Gry 1964
Meta y Arauca
Moenkhausia metae
Eigenmann, 1922
Meta, Arauca y Cataniapo
Ptychocharax rhyacophila
Weitzman, Fink, Machado-Allison y

Royero 1994
Casiquiare
Schultzites axelrodi
Meta
Serrabrycon magoi
Vari, 1986
Ro Negro
Familia Chilodontidae
Caenotropus
mestomorgmatus
Vari, Castro y
Rarendon, 1995
Orinoco
Familia Crenuchidae
Amnocryptocharax elegans
Weitzman y
Kanazawa, 1976
Orinoco
Amnocryptocharax minutus
Buckup, 1993
Orinoco
Elacocharax pulcher
Myers, 1927
Orinoco
Melanocharacidium
dispiloma
Buckup, 1993
Caura
Melanocharacidium
pectorale
Buckup, 1993
Caura
Familia Ctenolucidae
Boulengerella xyrekes
Vari, 1995
Familia Curimatidae
Orinoco
Curimata cerasina
Vari
Orinoco
Curimata incompta
Vari, 1984
Orinoco
Curimatella inmmaculata
Fernndez-Ypez
Orinoco
Cyphocharax festivus
Vari, 1992
Orinoco
Cyphocharax oenas
Vari, 1992
Orinoco
Steindachnerina pupula
Vari, 1991
Orinoco
Familia Cynodontidae
Hydrolicus tatauaia
Toledo-Piza, Menezes y Santos, 1999
Orinoco
238

O. Lasso-Alcal.
Especie
Autor y ao
Familia Serrasalmidae
Subcuencas
Prystobrycon calmoni
(Steindachner, 1908)
Orinoco
Prystobrycon careospinus
Fink y Machado-Allison, 1992
Atabapo
Prystobrycon maculipinnis
Fink y Machado-Allison, 1992
Casiquiare
Pygocentrus cariba
(Humboldt, 1821)
Orinoco
Serrasalmus altuvei
Ramrez, 1965
Orinoco
Serrasalmus irritans
Peters, 1877
Orinoco
Serrasalmus medinai
Ramrez, 1965
Orinoco
Familia Lebiasinidae
Lebiasina provenzanoi
Ardila 1999
Caron
Lebiasina taphorni
Ardila 2004
Caura
Lebiasina uruyensis
Fernndez-Ypez 1967
Caron
Lebiasina yuruaniensis
Ardila 2000
Caron
Familia Prochilodontidae
Prochilodus mariae
Eigenmann, 1922
Orinoco
Semaprochilodus laticeps
Orinoco
Orden Siluriformes
Familia Aspredinidae
Acanthobunocephalus nicoi
Friel 2005
Casiquiare y Siapa
Pseudobunocephalus lundbergi
Friel 2008
Caura
Familia Auchenipteridae
Entomocorus gameroi
Mago-Leccia, 1983
Orinoco
Tatia musaica
Royero, 1992
Orinoco
Familia Cetopsidae
Denticetopsis royeroi
Ferraris 1996
Ro Negro
Denticetopsis sauli
Ferraris 1997
Ro Negro
Denticetopsis praecox
(Ferraris y Brown 1991)
Ro Negro
Helogenes uruyensis
Fernndez-Ypez 1967
Caron
Familia Trichomycteridae
Ituglanis guayaberensis
(Dahl 1960)
Guaviare
Ituglanis metae
(Eigenmann 1917)
Meta y Guaviare
Schultzichthys gracilis
Dahl 1960
Guaviare
Trichomycterus migrans
(Dahl 1960)
Guaviare
239
PECES
O. Lasso-Alcal.
Especie
Autor y ao
Subcuencas
Trichomycterus celsae
Lasso y Provenzano 2002
Caron
Trichomycterus dorsostriatus
(Eigenmann 1917)
Meta
Trichomycterus lewi
Caron
Trichomycterus venulosus
(Steindachner 1915)
Alto Orinoco
Familia Doradidae
Orinocodoras eigenmanni
Myers, 1927
Orinoco
Pterodoras angeli
Fernndez-Ypez
Orinoco
Rhinodoras gallagheri
Sabaj, Taphorn y Castillo 2008
Capanaparo
Familia Callichthyidae
Corydoras esperanzae
Castro 1987
Meta
Familia Loricariidae
Acestridium colombiensis
Retzer 2005
Guaviare
Acestridium dichromum
Retzer, Nico y
Provenzano 1999
Sipapo
Apistoloricaria listrorhinos
Nijssen y Isbrcker 1988
Meta
Cordylancistrus torbesensis
(Schultz 1944)
Apure
Chaetostoma vasquezi
Caura y Caron
Dekeyseria niveata
(La Monte 1929)
Alto Orinoco
Dolichancistrus fuesslii
Alto Orinoco
Dolichancistrus pediculatus
(Eigenmann, 1918)
Meta y Guaviare
Exastilithoxus imbriatus
(Steindchaner 1915)
Caron
Farlowella colombiensis
Retzer y Page 1997
Meta
Harttia merevari
Provenzano R., Machado-Allison,

Chernof, Willink y Petry, 2005
Caura
Hypancistrus contradens
Armbruster, Lujan y Taphorn 2007
Ventuari
Hypancistrus debilittera
Atabapo
Hypancistrus furunculus
Ventuari y Atabapo
Hypancistrus lunaorum
Ventuari
Hypostomus hemicochliodon
Armbruster 2003
Ro Negro, Casiquiare, Siapa, Alto Orinoco y Cataniapo
Hypostomus rhantos
Armbruster, Tansey y Lujan 2007
Casiquiare, Alto Orinoco y Ventuari
Hypostomus sculpodon
Armbruster 2003
Ro Negro, Casiquiare y Atabapo
Lasiancistrus schomburgkii
(Gnther 1864)
Mavaca
Lasiancistrus tentaculatus
Armbruster 2005
Mavaca, Cinacuro y Caura
240

O. Lasso-Alcal.
Especie
Autor y ao
Subcuencas
Lithogenes wahari
Schaefer y
Provenzano 2008
Cuao
Lithoxus jantjae
Lujan 2008
Ventuari
Neblinichthys pilosus
Ferraris, Isbrcker y Nijssen 1986
Ro Negro
Neblinichthys roraima
Provenzano, Lasso y Ponte 1995
Caron
Parotocinclus polyochrus
Schaefer y
Provenzano 1988
Casiquiare
Pseudancistrus coquenani
(Steindachner 1915)
Caron
Pseudancistrus orinoco
(Isbrcker, Nijssen y Cala 1988)
Orinoco
Pseudancistrus pectegenitor
Lujan, Armbruster y Sabaj 2007
Casiquiare, Alto Orinoco, Mavaca y Ventuari
Pseudancistrus reus
Armbruster y
Taphorn 2008
Caron
Pseudancistrus sidereus
Armbruster 2004
Ro Negro, Casiquiare y Siapa
Pseudancistrus yekuana
Lujan, Armbruster y Sabaj 2007
Ventuari
Pseudolithoxus nicoi
(Armsbruster y
Provenzano 2000)
Ro Negro y Casiquiare
Familia Heptapteridae
Brachyglanis magoi
Fernndez-Ypez 1967
Caron
Chasmocranus chimantanus
Inger 1956
Caron
Chasmocranus rosae
Eigenmann, 1922
Meta, Apure y Cinacuro
Imparinis microps
Eigenmann y Fisher 1916
Meta
Nemuroglanis mariai
(Schultz 1944)
Meta y Guaviare
Phenacorhamdia macarenensis
Dahl 1961
Guaviare
Pimelodella igueroai
Dahl 1961
Guaviare
Pimelodella metae
Eigenmann 1917
Meta
Pimelodella pallida
Dahl 1961
Guaviare
Pimelodella provenzanoi
DoNascimiento y Milani 2008
Alto Orinoco, Cinacuro y Caura
Familia Pimelodidae
Megalonema orixanthum
Lundberg y Dahdul 2008
Casiquiare y Alto Orinoco
Pimelodus garciabarrigai
Dahl 1961
Guaviare
Pseudoplatystoma metaense
Buitrago-Surez y Burr 2007
Orinoco
Pseudoplatystoma
orinocoense
Buitrago-Surez y Burr 2007
Orinoco
Familia Auchenipteridae
Centromochlus megalops
Kner 1858
Meta, Arauca, Apure y Caura
241
PECES
O. Lasso-Alcal.
Especie
Autor y ao
Subcuencas
Pseudepapterus gracilis
Ferraris y Vari 2000
Caura
Tetranematichthys wallacei
Vari y Ferraris 2006
Capanaparo y Caura
Orden Gymnotiformes
Familia Apteronotidae
Adontosternarchus devenanzi
Mago-Leccia, Lundberg y Baskin,

1985
Apure y Orinoco
Apteronotus apurensis
Fernndez-Ypez, 1968
Apure
Apteronotus galvisi
de Santana, Maldonado-Ocampo y
Crampton 2007
Meta
Apteronotus macrostomus
(Fowler 1943)
Meta
Compsaraia compsus
(Mago-Leccia, 1994)
Meta, Apure, Ro Negro y Orinoco
Sternarchella orthos
Mago-Leccia, 1994
Orinoco
Sternarchorhynchus gnomus
de Santana y Taphorn 2006
Caron
Sternarchorhynchus marreroi
de Santana y Vari, 2010
Orinoco
Sternarchorhynchus roseni
Mago-Leccia, 1994
Orinoco
Sternarchorhynchus yepezi
de Santana y Vari, 2010
Orinoco
Familia Eigenmanniidae
Rhabdolichops caviceps
(Fernndez-Ypez, 1968)
Orinoco
Rhabdolichops eastwardi
Lundberg y Mago-Leccia, 1986
Orinoco
Rhabdolichops electrogramus
Orinoco
Rhabdolichops zareti
Orinoco
Familia Gymnotidae
Gymnotus pedanopterus
Mago-Leccia, 1994
Alto Orinoco
Gymnotus stenoleucus
Mago-Leccia, 1994
Alto Orinoco y Caron
Familia Hypopomidae
Brachyhypopomus diazi
Fernndez-Ypez, 1972
Orinoco
Hypoygus neblinae
Mago-Leccia, 1994
Alto Orinoco
Microsternarchus bilineatus
Fernndez-Ypez, 1968
Orinoco
Steatogenys duidae
(La Monte, 1929)
Alto Orinoco
Orden Cyprinodontiformes
Familia Rivulidae
Rivulus altivelis
Huber 1992
Guaviare
Rivulus caurae
Radda 2004
Caura
Rivulus corpulentus
homerson y Taphorn 1993
Meta y Guaviare
242

O. Lasso-Alcal.
Especie
Autor y ao
Subcuencas
Rivulus gransabanae
Lasso, Taphorn y homerson 1992
Caron
Rivulus lyricauda
homerson, Berkenkamp y Taphorn

1991
Caron
Rivulus sape
Lasso-Alcal, Taphorn, Lasso y LenMata 2006
Caron
Rivulus tessellatus
Huber, 1992
Meta
Orden Perciformes
Familia Cichlidae
Aequidens chimantanus
Inger 1956
Caura
Apistogramma alacrina
Kullander 2004
Guaviare
Apistogramma iniridae
Kullander 1979
Atabapo
Apistogramma viejita
Kullander 1979
Meta
Biotecus dicentrarchus
Kullander 1989
Orinoco
Biotodoma wavrini
(Gosse, 1983)
Casiquiare y Atabapo
Cichla intermedia
Machado-Allison, 1973
Ro Negro, Siapa, Cinaruco, Capanaparo y Caura
Cichla nigromaculata
Jardine, 1843
Ro Negro, Casiquiare y Alto Orinoco
Cichla orinocensis
Humboldt, 1821
Orinoco
Cichlasoma orinocense
Kullander, 1983
Orinoco
Crenicichla zebrina
Montaa, Lpez-Fenndez y Taphorn

2008
Ventuari
Dicrossus gladicauda
Schindler y Staeck 2008
Atabapo
Geophagus gottwaldi
Schindler y Staeck 2006
Alto Orinoco, Atabapo y Sipapo
Geophagus grammepareius
Kullander, Royero y Taphorn, 1992
Caron
Geophagus taeniopareius
Kullander, Royero y Taphorn, 1992
Alto Orinoco
Guianacara stergiosi
Lpez-Fernndez, Taphorn y Kullander 2006
Caron
Laetacara fulvipinnis
Staeck y Schindler 2007
Ro Negro, Casiquiare, Alto Orinoco y Ventuari
Mesonauta egregius
Kullander y Silfvergrip 1991
Meta. Arauca. Apure, Bita, Guaviare, Ventuari, Cinaruco, Capanaparo, Caura y Caron
Mikrogeophagus ramirezi
(Myers y Harry, 1948)
Meta, Arauca y Apure
Pterophyllum altum
Heckel, 1840
Alto Orinoco y Atabapo
Uaru fernandezyepezi
Stawikowski, 1990
Atabapo
Orden Pleuronectiformes
Familia Achiridae
Achirus novoae
Cervign 1982
Orinoco
Apionichthys sauli
Ramos 2003
Meta
243
PECES
O. Lasso-Alcal.
Especies amenazadas
bucin por subcuencas. Para Colombia 12 especies tienen

algn grado de amenaza: una en peligro crtico, siete en
peligro, tres vulnerables y una casi amenazada (Mojica et
al. 2002). Para Venezuela se listan 16 especies donde slo
tres son vulnerables, diez estn casi amenazadas, dos en
preocupacin menor y una con datos insuicientes (Lasso
2008).
En este caso tambin se clasiicaron las regiones en tres grupos (Figura 7.10).
a. Cuencas de los ros Apure (p1), Meta (p2), Arauca (p3),
Guaviare (p9), Ventuari (p13) y Caura (p19), indican
un valor medio a alto de especies amenazadas (valores
3 a 4). Con 10 o ms especies amenazadas reconocidas.
b. Cuencas de los ros Cinaruco (p5), alto Orinoco (p12),
Sipapo-Cuao (p14), Cataniapo (p15), Suapure (p17),
delta del Orinoco (p22), Caron (p21) y Aguaro-Guariquito (p28), indican valores bajos de categoras de especies en amenaza (2). Con 5 a 10 especies reconocidas.
c. Cuencas de los ros Capanaparo (p4), Bita (p6), Tomo
(p7), Vichada (p8), Inrida (bajo) (p10-1), Inrida (alto)
(p10-2), Atabapo (p11), Aro (p20), Morichal Largo
(p23), Caris (p24), Pao (p25), Zuata (p26) y Manapire
(p27), muestran muy pocas especies amenazadas (con
menos de cinco registradas).

Con respecto a los valores de uso, obtenidos para los peces
de consumo y ornamentales, se pueden clasiicar las regiones en cuatro grupos (Figura 7.11).
a. Cuencas de los ros Apure (p1), Meta (p2), Ventuari
(p13) y delta del Orinoco (p22), que indican un valor
alto de especies utilizadas por las comunidades (autoconsumo) o con valor comercial u ornamental (valor
4). Incluye 100 o ms especies reconocidas.
b. Cuencas de los ros Guaviare (p9), Inrida (bajo) (p101), Inrida (alto) (p10-2), alto Orinoco (p12), Caura
(p19) y Aguaro-Guariquito (p28), indican valores medios (3). Con 50 a 100 especies reconocidas.
Para los ros Parguaza (p16), Cuchivero (p18) no se pudieron obtener valores coniables. En la Tabla 7.6 se lista las
especies de peces amenazadas de la Orinoqua y su distri-
Figura 7.10 Especies amenazadas: peces.
244

O. Lasso-Alcal.
Tabla 7.6 Lista las especies de peces amenazadas de la Orinoqua y su distribucin por subcuencas. Fuente: Lasso (2008), Mojica et
al. (2002)
Nombre Comn
Nombre cientico
Categora
Colombia
Venezuela
Cuencas
Arawana azul, Arawana,

Aroana
Osteoglossum ferreirai
En peligro
Cachama negra, cherna,

cachama
Colossoma macropomun
Casi
amenazada
Casi amenazada
Surapire
Mylesinus schomburgki
Preocupacin
menor
Palometa
Mylossoma aureum
Datos insuicientes
Inrida, Tomo, Meta, Cinaruco, Caron,

Orinoco
Morocoto
Piaractus brachypomus
Casi amenazada
Ventuari, Guaviare, Sipapo, Tomo, Meta,

Cinaruco, Suapure, Caura, Aro, Caroni,
Delta (sur)
Valentn, plumita
Brachyplatystoma ilamentosum
En peligro
(A1d, A2d)
Casi amenazada
Alto Orinoco, Casiquiare, Ventuari, Inrida, Guaviare, Vichada, Meta, Arauca,

Caura, Orinoco
Dorado
Brachyplatystoma lavicans
En peligro
Inrida, Guaviare, Vichada, Meta, Arauca, Orinoco
Apuy, rayado, camiseta,

bagre cunagaro
Brachyplatystoma juruense
Vulnerable
(A1d, A2d)
Vulnerable A2d
Ventuari, Inrida, Guaviare, Vichada,

Meta, Arauca, Caura, Orinoco
Bagre dorado
Brachyplatystoma rousseauxi
Casi amenazada
Meta, Caura, Orinoco
Valentn, capaz, pujn,

bagre atero
Brachyplatystoma vaillanti
En peligro
(A1d, A2d)
Casi amenazada
Casiquiare, Inrida, Guaviare, Vichada,

Meta, Capanaparo, Arauca, Caura, Orinoco, Cuyun
Baboso
Goslinia platynema^
En peligro
Jau, toro, toruno, tijereta
Paulicea luetkeni
En peligro
Cajaro
Phractocephalus hemiliopterus
Casi amenazada
Casiquiare, Inrida, Guaviare, Tomo,

Meta, Ro Negro, Cinaruco, Suapure,
Arauca, Caura, Cuyun
Pseudoplatystoma fasciatum*
En peligro crtico CR (A1d)

Regional - En
Peligro EN
(A1d, A2d)
Nacional
Casi amenazada
Inrida, Guaviare, Vichada, Tomo, Meta,

Arauca, Orinoco, Cuyun
Tigre, rayado, pintadillo rayado, pintado, bagre rayado

del Cuyun
Vichada, Tomo, Orinoco

Ventuari, Inrida, Guaviare, Tomo,
Cataniapo, Meta, Arauca, Caura, Caron,
Orinoco
Alto Orinoco, Casiquiare, Ventuari,
Cataniapo, Suapure, Caron
Bagre rayao del Orinoco
Pseudoplatystoma metaense
Casi amenazada
Ro Negro, Alto Orinoco, Casiquiare,

Ventuari, Atabapo, Sipapo, Cataniapo, Parguaza, Cinaruco, Capanaparo,
Suapure, Cuchivero, Caura, Aro, Caron,
Delta (sur)
Pintadillo tigre
Pseudoplatystoma tigrinum*
En peligro
245
PECES
O. Lasso-Alcal.
Nombre Comn
Nombre cientico
Bagre rayao del Orinoco
Pseudoplatystoma orinocoense
Paletn
Categora
Colombia
Venezuela
Casi amenazada
Cuencas
Ventuari, Atabapo, Sipapo, Cataniapo,
Parguaza, Cinaruco, Capanaparo, Suapure, Cuchivero, Caura, Aro, Caron, Delta
(sur), Cuyun
Sorubim lima
Vulnerable
Guerevere, bagre cabo de

hacha, cucharo, doncella
Sorubimichthys planiceps
Vulnerable
(A2d)
Vulnerable A2d
Inrida, Guaviare, Vichada, Meta, Arauca, Caura, Caron, Orinoco
Amarillo
Zungaro zungaro
Casi amenazada
Inrida, Guaviare, Vichada, Tomo, Meta,

Suapure, Arauca, Apure, Caura, Aro,
Caron, Delta, Orinoco
Escalar de Venezuela
Pterophyllum altum
Preocupacin
menor
NOTAS
* Incluye dos especies para Colombia: P. orinocoense y P. metaense (Buitrago-Surez y Burr 2007).
Nombre vlido Zungaro zungaro.
^ Nombre vlido Brachyplatystoma platynemum.
Figura 7.11 Valor de uso: peces.
246
Guaviare, Meta, Orinoco

Ventuari, Atabapo

O. Lasso-Alcal.
c. Cuencas de los ros Arauca (p3), Cinaruco (p5), Bita

(p6), Morichal Largo (p23) y Caris (p24), con relativamente pocas especies con valor de uso (25-49).
d. Cuencas de los ros Capanaparo (p4), Tomo (p7), Vichada (p8), Atabapo (p11), Sipapo-Cuao (p14), Cataniapo (p15), Suapure (p17), Aro (p20), Caron (p21),
Pao(p25), Zuata(p26) y Manapire (p27) presentaron
valores muy bajos en especies utilizadas tanto desde el
punto de vista de consumo domstico (autoconsumo),
comercial u ornamental, en comparacin con el grupo
a, lo cual no signiica necesariamente que no sean de
gran importancia para las comunidades locales.
cies. Se pudieron clasiicar las regiones en cuatro grupos. Es

importante anotar que a pesar de que alguna cuenca tenga
valores bajos, todas las cuencas clasiicadas tienen al menos
un proceso ecolgico importante (Figura 7.12).
a. Cuencas de los ros Guaviare (p9), Ventuari (p13), Caura (p19) y delta del Orinoco (p22), que indican valores
altos para estos criterios (valor 4).
b. Cuencas de los ros Apure (p1), Meta (p2), Arauca (p3),
Inrida (bajo) (p10-1), Inrida (alto) (p10-2) y AguaroGuariquito (p28), que indican valores medios (3).
c. Cuencas de los ros Capanaparo (p4), Cinaruco (p5),
Bita (p6), alto Orinoco (p12), Caron (p21) y Morichal
Largo (p23), muestran valores bajos (2).
d. Cuencas de los ros Tomo (p7), Vichada (p8), Atabapo
(p11), Sipapo-Cuao (p14), Cataniapo (p15), Suapure
(p17), Aro (p20), Caris (p24), Pao (p25), Zuata (p26)
y Manapire (p27), que presentaron valores muy bajos
para estos criterios (1).
Para los ros Parguaza (p16), Cuchivero (p18) no se obtuvo

informacin.
Procesos ecolgicos
Bajo este criterio se contemplaron una serie de aspectos
de importancia biolgica y ecolgica como por ejemplo sitios de reproduccin, crecimiento y desarrollo, fragilidad
del sistema; as como importancia en procesos evolutivos
o biogeogricos, rareza de grupos, comunidades o espe-
Para los ros Parguaza (p16), Cuchivero (p18) no se pudieron obtener valores coniables.
Figura 7.12 Procesos ecolgicos: peces.
247
PECES
O. Lasso-Alcal.
NOMINACIN DE REAS
IMPORTANTES PARA LA
CONSERVACIN DE LA
ICTIOFAUNA
Estrella Fluvial de Inrida (Colombia-Venezuela)

(p32)
De acuerdo a la sumatoria de los valores segn los criterios

deinidos y valorados en los apartados anteriores (Tabla
7.7), se propusieron seis reas importantes para la conservacin de acuerdo al componente ictiolgico. Estas estn
enmarcadas en ocho subcuencas o subregiones: delta del
Orinoco, Caura, Ventuari, Inrida, Guaviare, Bita, Meta,
Apure (Figura 7.13). A continuacin se describen cada una
de ellas.
Regin sur del delta del Orinoco (p33)
rea que incluye las partes bajas de los ros Guaviare, Inrida, Atabapo y Orinoco, incluyendo el bajo ro Ventuari,
Orinoco y conluencia con el ro Atabapo.
rea deltana desde el cao Acoima (lmite sur de la reserva

de Biosfera Delta del Orinoco) al norte; ocano Atlntico al
este; Serrana de Imataca al sur; conluencia del Ro Grande
en el Orinoco, al oeste.
Ro Bita (p34)
Corresponde a la cuenca del ro Bita.
Alto ro Meta (p29)

Situada entre los ros Upa al norte hasta la regin de Puente de Oro (ro Metica). Tambin todas las cabeceras del ro
Metica incluyendo la franja desde el lanco este de la cordillera hasta la conluencia con el ro Meta.
LA CONSERVACIN
Ros Ariari / Guaviare (p30)
A continuacin se desarrollan algunas generalidades de

acciones o actividades humanas que han impactado la ecologa de las comunidades acuticas en la cuenca del Orinoco tanto en Venezuela como en Colombia. Debe indicarse,
que existen pocos trabajos de investigacin que puedan
documentar en forma cuantitativa o cualitativa el impacto biolgico causado por cambios en el ciclo hidrolgico
o contaminacin de la Orinoquia. Sin embargo, basados
Incluye la cuenca del ro Ariari hasta su conluencia con el

ro Guaviare en Mapiripn.
Llanos inundables del Estado Apure (p31)

reas inundadas de la cuenca del ro Apure, desde la ciudad de Calabozo al norte, conluencia del ro Apure con el
Orinoco al este y Cao Guaritico al oeste.
Tabla 7.7 Valoracin de las reas nominadas para peces.
Codigo
Area nominada
Riqueza
Endemismo
Especies
amenazadas
Especies con valor

de uso
Procesos
ecolgicos
pc29
Alto ro Meta
pc30
Ariari/Guaviare
pc31
Llanos inundables
(Apure)
pc32
Estrella Inrida
pc33
Delta Orinoco/sur
pc34
Bita
248

O. Lasso-Alcal.
Figura 7.13 reas nominadas para la conservacin: peces.
1. Represamiento de aguas con ines domsticos

o agrcolas
en las investigaciones desarrolladas por Petts (1985, 1990a,

1990b) y nuestras observaciones, planes gubernamentales
y reportes tcnicos (Barletta et al. 2010; Machado-Allison
1987a,b, Mago-Leccia 1978, Prez-Hernndez 1983, Rangel 1979, Taphorn 1980, Taphorn y Garca 1991), se pueden
clasiicar las intervenciones de sta manera:
1. Represamiento de aguas con propsitos domsticos,
agrcolas o industriales.
2. Contaminacin domstica, agrcola e industrial.
3. Deforestacin para usos agrcolas.
4. Saneamiento de tierras para uso agrcola o domstico.
5. Minera y desarrollo petrolero.
6. Transporte luvial.
7. Introduccin de especies exticas y trasplantadas.
8. Sobrepesca
Las represas para uso agrcola o domstico fueron construidas de manera extensiva en los ltimos 50 aos y
casi todas las cabeceras de los principales aluentes al
norte del Orinoco han sido intervenidas. Ros como
Apure, Bocono, Cojedes, Guanare, Gurico, Masparro,
Portuguesa y Santo Domingo, entre otros, han sido
afectados extensamente. Las represas han producido
cambios negativos ya que alteran o regulan el rgimen
natural hidrolgico; impiden las migraciones naturales; alteran o impiden el buen desarrollo de los ciclos
biogeoqumicos y reducen sustancialmente la reas de
criadero o nursery y para el crecimiento de los peces.
2. Contaminacin domstica, agrcola e industrial
Todas estas actividades causan algunos cambios en los ciclos naturales hidrolgicos y biolgicos los cuales afectan
directa o indirectamente las comunidades acuticas en la
cuenca del Orinoco.
Las aguas utilizadas para reas urbanas altamente concentradas y para agricultura, localizadas en las cabeceras de los ros en la margen norte del Orinoco, son
249
PECES
O. Lasso-Alcal.
descargadas de nuevo como aguas residuales. As detergentes, hidrocarburos, fertilizantes, una alta variedad de pesticidas y residuos industriales como metales
pesados entran al medio acutico natural produciendo
alteracin en la calidad del agua y daos bioqumicos y
isiolgicos en los organismos que la habitan. Ejemplo
claro de esto es el ro Portuguesa y Gurico por citar
algunos.
las tuberas o explosiones en los pozos. Venezuela ha

sido testigo de varios de estos accidentes los cuales han
resultado en daos extensos en algunas reas en esos
estados. Estas actividades afectan los ecosistemas de la
siguiente manera: desertiicacin debido a la salinizacin del suelo, contaminacin del agua e incremento
de elementos suspendidos y sedimentos en el agua. Un
ejemplo de ros o morichales afectados por estas actividades en la regin oriental del pas son los ros/morichales: Tigre, Tigrito, Oritupano, Caris, Pao, Morichal
Largo y San Juan, entre otros.
3. Deforestacin con propsitos urbanos o agrcolas

Las cabeceras de los principales aluentes del ro Orinoco en las regiones andinas de Colombia y Venezuela,
han sido extensa e intensivamente deforestadas. Estas
generan merma en la intensidad de las lluvias, disminucin de caudales e incremento de material slido
suspendido y disuelto en los ros. Esto produce modiicacin de las caractersticas isicoqumicas naturales de
las aguas (calidad del agua) y cambios en los diferentes
microhbitats de los cauces.
Otro problema importante desde el punto de vista del

desarrollo de una minera dentro de la cuenca, lo representa la prospeccin y explotacin de minerales preciosos en las cabeceras del Orinoco y otros ros importantes como el Caura, Caron, Ventuari, Inrida y muchos
otros. Aunque esta actividad todava es incipiente en la
cuenca del Orinoco, los ejemplos provenientes de cuencas vecinas (Cuyun-Esequibo), son suicientemente
dramticos como para poner una atencin especial en
esta actividad (ver Machado-Allison et al. 2000).
4. Saneamiento o recuperacin de tierras con

ines urbanos o agrcolas
6. Transporte luvial
Existe una percepcin comn en el mundo y una creencia popular, que pantanos o sabanas inundables son tierras inservibles - peligrosas para la salud -, inoiciosas
y que las inundaciones son una amenaza inaceptable
para las tierras y la vida. Con esto en mente, los diferentes gobiernos han introducido el concepto de saneamiento, para deinir todas aquellas actividades que
conllevan al drenaje, relleno y recuperacin de tierras
con ines urbanos y agrcolas. Los Mdulos de Mantecal
en los Llanos del Estado Apure y los incentivos gubernamentales para reforestar la Orinoquia colombiana
son una muestra de ste tipo de acciones.
Un tema poco tratado como factor de alteracin de los

ecosistemas acuticos continentales, es lo relativo a la
planiicacin y ejecucin de obras relacionadas con la
posibilidad de crear un transporte luvial permanente. Hasta ahora, la accin ms generalizada tiene que
ver con el dragado de un canal angosto y profundo por
donde barcos de gran calado puedan penetrar y salir
del Orinoco. Esta accin permanente sobre el fondo
del ro no ha sido plenamente evaluada en el contexto
ecolgico y su relacin con las comunidades bnticas.
Otras acciones tiene que ver con la canalizacin del
ro y la construccin de diques para contener el agua
en el canal principal. Una de estas acciones (cierre del
cao Mnamo), ha causado un desastre ecolgico sin
precedentes en Venezuela y posiblemente en Suramrica. Finalmente, existen tres proyectos hidrolgicos a los
cuales debemos colocar especial atencin: 1) el desarrollo del Eje Apure-Orinoco; 2) la desviacin de las aguas
del ro Caura, 3) la hidrova Meta Orinoco y 4) el plan
hidrova (intercontinental).
5. Minera e industria petrolera

La cuenca del ro Orinoco en Colombia y Venezuela es
considerada como uno de los reservorios ms grandes
de petrleo pesado y gas natural del mundo. Ya existen severos impactos ecolgicos, por los momentos
restringidos a las reas elevadas (Mesas) del Estado
Anzotegui y tierras bajas y morichales de los Estados
Monagas y Delta Amacuro en Venezuela. Los impactos
producidos en estos ecosistemas tienen que ver directamente con los procesos de extraccin del petrleo que
implican el uso de grandes cantidades de agua a alta
temperatura y que es utilizada para poder calentar el
petrleo y separarlo de las arenas. Otro riesgo latente
lo representan los derrames de petrleo por roturas en
7. La introduccin de especies exticas y trasplantadas

Uno de los mayores problemas actuales es la introduccin de especies acuticas forneas (exticas) como las
tilapias y truchas o las especies nativas trasplantadas de
250

O. Lasso-Alcal.
una cuenca a otra como la mojarra amarilla (Caquetaia

kraussii), con la inalidad de solventar los problemas
del hambre en zonas pobres. Sin embargo, se ha demostrado que la introduccin de especies, como por
ejemplo tilapias o sus hbridos (Oreochromis spp. y/o
Sarotherodon spp.) o el camarn malago (Macrobrachium rosembergi) en la Orinoquia, no han resuelto los
problemas alimentarios o sociales. Ms an, tampoco
han resultado en una actividad comercial exitosa en
la regin como ha sido prometida y sus impactos han
ocasionado la extincin de algunas especies (Barletta et
al. 2010). Prez y Rylander (1998), Prez et al. (1999,
2003), Nirchio y Prez (2002), entre otros, indican en
sus trabajos el peligro que conlleva la introduccin de
especies o hbridos de especies forneas en ecosistemas
naturales. Este es un tema que requiere un anlisis a
mayor profundidad.
Universidades, Institutos de Investigacin, Corporaciones

Autnomas Regionales, ONG y las Secretarias de Ambiente
y de Salud Pblica de las Gobernaciones y Alcaldas.
El conocimiento de la megadiversidad de peces de la Orinoquia tiene implicaciones en su conservacin pero tambin en el bienestar social y econmico de la regin por
su aporte en la seguridad alimentaria y el aporte de los
ingresos econmicos de las poblaciones humanas locales.
Si se tiene en cuenta el papel de las comunidades cticas
como bioindicadores de la acumulacin de metales txicos
(como el mercurio), se convertirn entonces en un aliado
de los programas de salud pblica para zonas con inluencia minera de oro. El rea andina y de piedemonte de la
Orinoquia representan un escenario ideal para el desarrollo de investigaciones sobre patrones de diversidad ctica en
gradientes altitudinales y longitudinales, para entender mejor los factores y mecanismos que estructuran sus comunidades (Maldonado-Ocampo et al. 2008). Un estudio de
estas comunidades permitir la formulacin de programas
para evaluar, monitorear y restaurar la integridad bitica de
estos ecosistemas, uno de los ms intervenidos antropicamente en la Orinoquia.
8. Sobrepesca
Ms de 80 especies son capturadas como recursos pesqueros en la cuenca del Orinoco, con nfasis en las especies ms preciadas como son los grandes bagres de
la familia Pimelodidae (Brachyplatystoma spp., Zungaro
zungaro y Pseudoplatystoma spp.) y el coporo o bocahico (Prochilodus mariae). La tendencia en la actualidad es capturar ms coporo a medida que los bagres se
hacen cada vez ms escasos. El patrn en ambos lados
de la cuenca es una disminucin en las CPUE de todas
las especies carnvoras (ejemplo: grandes bagres) y una
sustitucin por especies omnvoras o herbvoras menos
deseables (Barletta et al. 2010), mientras que los bocachicos o coporos que se mantienen ms o menos estables.
Prcticamente todas las recomendaciones sealadas para

Colombia aplican para Venezuela. Muchas de ellas ya han
sido recogidas por Machado-Allison (1990, 1992, 1994,
1999, 2005) y/o estn sealadas en las evaluaciones rpidas
de la biodiversidad en ecosistemas acuticos (AquaRAPs)
realizados en diferentes subcuencas de Venezuela: Caura
(Machado-Allison et al. 2002); delta (Lasso et al. 2004b);
conluencia Ventuari-Orinoco (Lasso et al. 2006) y CaronParagua (Lasso et al. 2008). Sin embargo es oportuno destacar la necesidad de continuar realizando monitoreos en
el delta para evaluar el efecto de la pesca camaronera de
arrastre; evaluacin de contaminacin mercurial en cuencas del Escudo Guayans; contaminacin y deforestacin
por agroqumicos en los Llanos y piedemonte, as como
evaluar con sumo cuidado todo el desarrollo petrolero que
se avecina en la faja petrolfera del Orinoco.
RECOMENDACIONES
La realidad en la cuenca no es una sola. La multiplicidad de
ambientes acuticos que se releja en su zoogeografa tiene
su equivalente en las amenazas citadas previamente. As, el
efecto de estas ltimas y las recomendaciones para mitigarlas varan de un pas a otro y de una subcuenca a otra. En
Colombia se debe desarrollar un programa de muestreo y
monitoreo de la ictiofauna ya que la Orinoquia es el escenario de expansin de varios sectores productivos (petrleo,
minera, cultivos industriales de agrocombustibles y maderas). Dado que en la Orinoquia posiblemente se est perdiendo especies de peces a una tasa mayor que las que estn
reconociendo e identiicando, se debe aprovechar mejor el
trabajo interinstitucional de los investigadores adscritos a
Finalmente, es de resaltar que gran parte de la cuenca es

compartida por ambos pases, luego la ordenacin de los
recursos pesqueros (de consumo y ornamentales) debera
ser realizada de manera coordinada entre las autoridades
pesqueras y ambientales correspondientes a objeto de evitar la sobreexplotacin, trico y comercio ilegal y burlas a
las vedas. Precisamente estas subcuencas compartidas son
las menos conocidas y por ello deben realizarse evaluaciones binacionales para aumentar su conocimiento y generar
as la lnea base imprescindible para tomar decisiones y medidas de conservacin a nivel regional.
251
PECES
O. Lasso-Alcal.
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PECES
O. Lasso-Alcal.
b
a
f
a.
b.
c.
d.
e.
f.
Potamorygon orbignyi. Foto: P. Snchez-Duarte.

Semaprochilodus laticeps. Foto: C. Lasso.
Nannostomus sp. Foto: O. Lasso-Alcal.
Hoplias macrophthalmus. Foto: C. Lasso.
Pygocentrus cariba. Foto: N. Milani.
Pseudodoras niger. Foto: O. Lasso-Alcal.
256

O. Lasso-Alcal.
h
g
j
i
k
l
g.
h.
i.
j.
k.
l.
Sorubimichthys planiceps. Foto: A. Barbarino.

Liposarcus multiradiatus. Foto: O. Lasso-Alcal.
Rhamphichthys apurensis. Foto: A. Barbarino.
Pterophyllum altum. Foto: O. Lasso-Alcal.
Rivulus sape. Foto: D. Taphorn.
Awaous lavus. Foto: O. Lasso-Alcal.
257
Chironius sp. Foto: F. Nieto.
8.
ANFIBIOS Y REPTILES
A. Acosta.
Andrs R. Acosta-Galvis, J. Celsa Searis, Fernando Rojas-Runjaic, Diego Ral RiaoPinzn
INTRODUCCIN
las tierras bajas que enmarcan las planicies llaneras (altillanuras y llanuras inundables), aloramientos rocosos, zonas
de transicin amaznico-orinoquense, sistemas deltaicos
anegadizos y selvas piemontanas que poseen caractersticas
climticas, topogricas y de vegetacin nicas, inluyendo
sobre la distribucin y presencia local de la herpetofauna.
As, desde una perspectiva regional, la relacin entre clima
y la presencia o ausencia de especies de anibios y reptiles es
estrecha. La cuenca posee un marcado rgimen climtico,
en el cual las especies son estacionales, de ah su relativa
presencia o ausencia en algunas localidades, siendo uno de
los aspectos ms determinantes en su registro y monitoreo.
Aproximadamente el 50% de las especies de la herpetofauna del mundo habitan en el Neotrpico (Duellman 1999).
Este porcentaje se incrementa continuamente como resultado de las exploraciones en reas desconocidas y de nuevos estudios taxonmicos. Desde esta perspectiva los pases
como Colombia y Venezuela estn ubicados entre los diez
ms ricos del planeta en diversidad bitica, habindose registrado hasta el momento para la fauna Amphibia unas
750 especies para Colombia y 333 especies para Venezuela,
mientras que para reptiles son conocidas 566 y 369 especies respectivamente (Acosta-Galvis 2000, Alarcn 1979,
Barrio-Amors 2004a, 2009, Uetz 2008, La Marca 1997,
Pfaur y Rivero 2000).
De esta manera tenemos que gran parte de la cuenca, especialmente las tierras bajas, en trminos climticos es marcadamente monomodal, parecido a otras regiones adyacentes del norte de Suramrica, como la regin Caribe donde
existe una temporada seca en la cual los anibios y algunos
reptiles no son conspicuos y otro perodo lluvioso donde se
expresa mayor diversidad (Lynch 2006a). En contraste, en
las reas asociadas a las tierras medias y altas de las cordilleras andinas y el Escudo Guayans cambia a un particular
sistema bimodal que produce mayor humedad y por ende,
mayor estabilidad ambiental favoreciendo la presencia de
grupos de herpetofauna de mayor complejidad.
La cuenca del Orinoco corresponde a uno de los complejos

ecorregionales naturales nicos en el mundo, est localizada al norte de Suramrica y geogricamente est compartida por Colombia (30%) y Venezuela (70%). Mientras
en Colombia presenta una baja diversidad de herpetofauna
con relacin al resto del pas, en Venezuela, su riqueza representa gran parte de la diversidad de anibios y reptiles a
nivel nacional.
La cuenca del Orinoco abarca un mosaico de regiones con
variados ambientes que van desde la divisoria de aguas en
la Cordillera Oriental Andina y la Guayana hasta reas en
259
ANFIBIOS Y REPTILES
J. Rengifo.
Dentro de la relacin entre clima - anibios y reptiles, uno

de los factores determinantes est relacionado estrechamente con los ciclos de vida, en particular, con aquellos
que requieren ciertos elementos del microhbitat, como la
presencia de cuerpos de agua (charcas estacionales), temperatura, disponibilidad de semillas, frutos y presas potenciales, humedad relativa asociada a la cobertura vegetal
entre otros, los cuales como recurso no estn disponibles
de forma constante a lo largo de un ciclo anual. En el caso
particular de los anibios estos exhiben importantes asociaciones entre sus hbitats y modos reproductivos (Crump
1974), mientras que para los reptiles la disponibilidad de
recursos alimenticios y microhbitats especicos limitan
y moldean su distribucin espacio-temporal en la cuenca.
sin de patgenos y, en los casos ms extremos su extincin.

En este trabajo se resume, de forma preliminar, el conocimiento sobre los anibios y reptiles de la cuenca del Orinoco, haciendo especial nfasis en la riqueza, endemismo,
vacos de informacin y reas de especial importancia para
la conservacin de su biodiversidad.
SUBREGIONES
BIOGEOGRFICAS
A partir de los anlisis de las distribuciones de los anibios y
reptiles de la cuenca y basados en los registros disponibles,
son reconocidas ocho subregiones (Figura 8.1).
La modiicacin antropognica por actividades agropecuarias y el crecimiento demogrico, han agregado en algunos
puntos, efectos negativos sobre las especies de anibios y
reptiles, un aspecto que no ha sido valorado hasta hoy. Estudios ms profundos podran evidenciar algunos cambios
discretos en los patrones de distribucin, disminucin de
las poblaciones, introduccin de especies alctonas, expre-
AR1 Amazona
Localizada en la regin ms suroriental de la cuenca del
Orinoco en Colombia, corresponde a formaciones sedimentarias del Cuaternario y relieve ondulado conformado
Figura 8.1 Subregiones biogeogricas: anibios y reptiles.
260

A. Acosta.
diversidad muy poco conocida. Finalmente en las lomas y

planicies residuales guayanesas la vegetacin est deinida
por las pendientes, la litologa y la altitud, abarcando un
mosaico variado que va desde los bosques caducifolios a
bosques hmedos siempreverdes, sabanas llaneras inundables o no, sabanas tipo amaznicas ms pobres en nutrientes y morichales, arbustales y matorrales.
por zonas de transicin amaznico-orinoquense, con elevaciones inferiores a los 400 m. Esta zona est surcada por
innumerables ros que conforman la red de aluentes del
ro Inrida como el ro Papuanagua, los caos Nabuquen,
Chucuto, Minas, Caparroal, Cao Tigre, entre otros. En su
lmite norte se encuentran ecotonos con sabanas asociadas
a planicies, donde predomina la vegetacin arbustiva asociada a rboles de porte pequeo y enclaves de selva hmeda tropical (Hernndez et al. 1992).
AR4 Andes Colombia-Venezuela

Deinida por elevaciones superiores a los 500 m.s.n.m.
corresponde a las reas asociadas de la Cordillera Andina
Oriental colombo-venezolana (vertiente Oriental de las
cordilleras Oriental en Colombia y Cordillera de Mrida
en Venezuela) reuniendo un mosaico de ecosistemas que
van desde ms de 5.000 m.s.n.m. en el Nevado de Cocuy en
Colombia y en la Sierra Nevada de Mrida en Venezuela.
En esta zona montaosa nacen los innumerables ros que
conforman la red de aluentes de la margen izquierda del
ro Orinoco, donde los de origen andino son ms largos y
caudalosos que los originados en la Cordillera de la Costa. A grandes rasgos los ambientes naturales en esta regin
comprenden los pramos y subpramos que se desarrollan
en el tope de las montaas a partir de los 2.800 m.s.n.m.,
las vertientes que ocupan entre los 1000 y 2800 m.s.n.m.,
y el piedemonte entre 500 y 1000 m.s.n.m. Los pramos y
subpramos, con temperaturas entre 2 y 10 C, poseen una
lora con alto grado de endemismo, destacndose los frailejonales, arbustales y bosques achaparrados parameros. Las
vertientes representan la zona de transicin entre los ambientes parameros y de piedemonte, de relieve empinado y
con una vegetacin tpicamente boscosa muy densa, exuberante y diversa, an cuando su cobertura no es homognea
a causa de las pendientes, de variaciones en la distribucin
de la precipitacin anual y de los tipos de suelos que han
sido sometidos a una alta intervencin antrpica.
AR2 Llanos
Cubre unos 600.000 km2 repartidos por igual entre Colombia y Venezuela, y corresponde al inmenso valle sedimentario de llanuras inundables y altillanuras, formado
en el Terciario y Cuaternario, enmarcado entre el Escudo
Guayans, Los Andes, la Cordillera de La Costa y el norte
de la Amazona. Con una elevacin entre 20 y 500 m, la
formacin vegetal dominante es la sabana (medias anuales
superiores a los 24 C), an cuando existen zonas selvticas
y bosques de galera a lo largo de los cursos de agua, morichales, matorrales y sabanas arboladas. Esta regin, puede
ser dividida en llanos altos, llanos medios y llanos bajos, en
virtud de caractersticas isiogricas. As, los llanos altos
son contiguos al piedemonte y se desarrollan bosques siempreverdes alternados con sabanas y chaparrales; los llanos
medios, ocupan las franjas de los cursos medios de los ros
asociados y la vegetacin est dominada por sabanas estacionales abiertas y arbustivas, adems de bosques caducifolios y de galera. Finalmente los llanos bajos soportan
inundaciones ms o menos prolongadas, que en algunos
sitios es permanente, por lo cual su vegetacin es de sabana
y bosques inundables y/o palmares en los sitios de mayor
anegamiento, y de sabanas estacionales y bosques caducifolios en las reas de mayor elevacin.
AR3 Guayana
Abarca unos 360.000 km2 que van desde las tierras altas
del Escudo Guayans o Pantepui (por encima de los 1.500
m.s.n.m.), las laderas de los tepuyes (tierras medias entre
los 500 y 1500 m.s.n.m.) y las lomas y planicies que corresponden a los relieves de menor altura asociados a ecosistemas de sabana. Las precipitaciones anuales en toda la regin superan los 1.800 mm, e incluso se alcanzan los 4.000
mm en el tope de los tepuyes. En las cimas tepuyanas la
vegetacin est representada por herbazales, arbustales y
bosque altotepuyanos caractersticos, que se destacan por
su diversa composicin lorstica y alto endemismo. Por
otra parte, en las laderas tepuyanas, zona de transicin entre las tierras bajas y las altas, dominan los bosques altos de
cobertura media a densa, los cuales poseen una gran bio-
AR5 Zonas de transicin

Abarca parte de las cuencas del los ros Meta, Tomo, Bita,
Dagua-Mesetas y Tuparro, todos aferentes directos del
Orinoco, que corresponde a depsitos peridesrticos con
relieves planos y elevaciones inferiores a los 300 m.s.n.m.
(Hernndez et al. 1992). En esta zona existe un importante
mosaico de ecotonos de diferentes tipos de sabanas asociadas a planicies, pequeos enclaves de selva hmeda tropical
y en una reducida proporcin planicies residuales guayanesas, que condiciona una serie de tipos de vegetacin, donde predominan las planicies arbustivas, combinadas con
bosques caducifolios, sabanas llaneras inundables hacia el
norte y sabanas amaznicas.
261
ANFIBIOS Y REPTILES
J. Rengifo.
AR6 Cordillera de la Costa
nmico e intereses taxonmicos y biolgicos particulares

de grupos de trabajo.
Corresponde a las vertientes meridionales de la Cordillera

de La Costa venezolana, incluyendo las altiplanicies de la
Formacin Mesa y la Serrana del Interior central. Se desarrollan selvas caducifolias y semicaducifolias en las faldas
medias y bajas de las montaas, as como en los grandes
valles, cuya vegetacin ha sido fuertemente modiicada y
convertida en pastizales, cultivos anuales, cafetales, zonas
urbanas y periurbanas. En esta zona montaosa nacen ros
que conforman la red de aluentes norte del ro Orinoco, los
cuales son ms cortos y menos caudalosos que los originados en la regin Andina.
En Colombia, los estudios se han orientado esencialmente

en la regin de piedemonte, reas adyacentes asociadas a
las planicies en la regin de Villavicencio, y algunos registros puntuales en el Escudo Guayans y la regin andina.
Son desconocidas, en gran parte, las regiones de transicin
Amazonas-Orinoco, el piedemonte de los departamentos
de Arauca y Casanare, las planicies de los departamentos
del Vichada y regin oriental de Arauca (Stebbins y Hendrickson 1959, Valdivieso y Tamsitt 1963, Cochran y Goin
1970, Ayala 1986, Snchez et al. 1995, Lynch 1997, 2005,
2006b, Cuevas 2007, Lynch y Vargas 2000, Moreno 2006,
Piedrahita 2007, Riao 2009).
AR7 rea Guaviare-Vichada

Puntualizada por reas con distribuciones inferiores a los
300 m.s.n.m. que corresponde a las reas asociadas a colinas bajas disectadas por pequeas corrientes de agua y
planicies. Se localiza al norte de la regin de la Amazona
y sur oriente de la altillanura. En esta zona innumerables
ros que conforman la red de aluentes al Orinoco como los
ros Tuparro, Vichada, Mataven y Guaviare, enmarcan un
mosaico de ecosistemas inluenciado en mayor grado por
ambientes amaznicos transicionales donde predominan
grandes extensiones de selva hmeda tropical alternado
por pequeos enclaves de arbustos y selvas de galera asociadas a las cuencas de los grandes ros.
En Venezuela, ninguna regin se considera muy bien explorada herpetolgicamente (Searis et al. 2009a). No obstante, y con base en la curva acumulativa de registros y riqueza
de especies, en la ltima dcada los esfuerzos de muestreo
para la desconocida herpetofauna del delta del Orinoco
y las planicies inundables adyacentes han sido sustancias
como resultado de estudios de lnea base desarrollados en
el marco de exploraciones petroleras (Molina et al. 2004,
Searis 2004, Searis y Ayarzagena 2004).
En un contexto mayor, la inmensa regin Guayana venezolana ha tenido diferentes patrones e intensidad de
exploracin, limitada principalmente a tierras de baja altura y teniendo como va de acceso principal los ros navegables hasta los aos 80. Recientemente, con la ayuda de
helicpteros, las tierras medias y altas. Gorzula y Searis
(1999) resumieron el conocimiento sobre la herpetofauna
de la Guayana venezolana hasta esa fecha, sumndose en
estos ltimos seis aos los trabajos generales de vila-Pires (2005), McDiarmid y Donnelly (2005) y Searis et al.
(2009b).

Para el anlisis del estado de conocimiento en la cuenca del
Orinoco se utiliz el criterio biogeogrico descrito anteriormente. Sin embargo, pese a que los anibios y reptiles
poseen rasgos biolgicos nicos que los separan entre s,
el estado de su conocimiento est ligado al esfuerzo de
muestreo de los grupos con excepcin de algunos casos
muy puntuales. Se incluyen en este anlisis los tres rdenes
de la clase Amphibia: ranas y sapos (Anura), salamandras
(Caudata) y caecilias o culebras ciegas (Apoda) y para la
clase Reptilia: tortugas (Orden Testudinata, Subordenes
Cryptodira y Pleurodira), caimanes y cocodrilos (Orden
Crocodylia), lagartos (Orden Squamata, Suborden Sauria),
serpientes (Orden Squamata, Suborden Ophidia) y tatacoas
(Orden Squamata, Suborden Amphisbaenia).
La regin llanera venezolana cuenta con un limitado nmero de registros de herpetolgicos (Staton y Dixon 1977)
y los esfuerzos de muestreo han sido modestos, quizs por
la gran homogeneidad de su herpetofauna y la ausencia de
taxa exclusivos. Las laderas andinas y de la Cordillera de
La Costa muestran patrones de exploracin particulares, en
algunos casos relativamente elevados como en la Cordillera
de La Costa y en otros escasos, como en varios sectores de
las laderas andinas. No obstante, su actual grado de intervencin limita el reconocimiento de su fauna original. En
el portal www.simcoz.org.ve se visualizan los registros de la
herpetofauna de Venezuela contenidos en los tres museos
nacionales ms importantes del pas.
El grado de conocimiento taxonmico, ecolgico y biogeogrico de los anibios y reptiles de la cuenca del ro
Orinoco es desigual motivado, fundamentalmente, por la
accesibilidad a las diferentes subregiones, el desarrollo eco-
262

A. Acosta.
Teniendo en cuenta lo anterior se concluye que para la

cuenca del Orinoco, los esfuerzos de muestreo de la herpetofauna se consideran relativamente altos para la pequea
fraccin de las laderas de la Cordillera de La Costa venezolana; medios para los llanos colombo-venezolanos y piedemonte de la Cordillera Andina en Colombia y bajos para
la extensa regin Guayana y piedemonte de la Cordillera
andina en Venezuela. El rea de la Amazona tiene esfuerzos de muestreo muy bajos y para las zonas de transicin y
Guaviare-Vichada prcticamente no existen datos (Figura
8.2).
de distribucin geogrica que en trminos generales presentan vacos de informacin respecto a su historia natural
y conservacin. En Venezuela existe una sntesis del estado
de conocimiento de los anibios nacionales (Molina et al.
2009) en donde se evidencia el bajo conocimiento que se
tiene de la bioecologa, abundancia, acervo gentico y estado de conservacin de la mayora de especies.
AR1 Amazona
Actualmente slo se conoce un estudio relativo a los anibios de la regin de Inrida, donde reportan 27 especies
de ranas (Lynch y Vargas, 2000) y una evaluacin rpida
para la Estrella Fluvial del ro Inirida donde se registran 31
especies de anibios y 31 de reptiles (Renjifo et al. 2009).
Mientras Rueda et al. (2007) y Riao (2009) basados en
sus distribuciones y la evaluacin de colecciones nacionales
de referencia reportan 14 especies de reptiles para esta regin -un nmero muy bajo si evaluamos las caractersticas
de esta zona, realizadas por otros autores como Duellman
(1978) en zonas aledaas-; Renjifo et al. (2009) calculan
que la riqueza de la herpetofauna de esta regin supera las
100 especies.
El nivel de conocimiento herpetolgico, al menos en trminos de patrones de distribucin, est ligado a los esfuerzos
de muestreo antes mencionados. En este contexto, algunos
grupos puntuales poseen informacin relevante sobre su
historia natural, distribucin, conservacin y amenazas
como es el caso de las tortugas y cocodrilos (Medem 1981,
Rueda et al. 2007). Sin embargo y en general, para los grupos restantes de anibios y reptiles, slo han sido estudiados
algunos aspectos relacionados con su taxonoma y patrones
Figura 8.2 Esfuerzo de muestreo: anibios y reptiles.
263
ANFIBIOS Y REPTILES
J. Rengifo.
Figura 8.3 Nivel de conocimiento: anibios y reptiles.
AR2 Llanos
En los Llanos venezolanos, la literatura publicada de anibios es relativamente escasa, a pesar que se supone un nivel
de conocimiento relativamente alto, derivado de la gran
homogeneidad baja riqueza relativa y ausencia de elementos endmicos- de las comunidades a lo largo de toda
la regin. Sntesis actualizadas y muy representativas de la
herpetofauna de los llanos venezolanos son las de BarrioAmors (2004b) y Tarano (en prensa).
Esta ecorregin es la mejor documentada con registros y

publicaciones. En Colombia, la informacin registrada
para el rea de inluencia de Villavicencio es la ms signiicativa, con aportes sobre la taxonoma y distribucin de anibios (Cochran y Goin 1970, Lynch 2006, Piedrahita 2007),
la descripcin de nuevas especies de hlidos, y la ampliacin de la distribucin de algunos leptodactlidos (Pyburn
y Fouquette 1971, Trueb y Duellman 1971, Pyburn 1973,
Heyer 1978, 1979, 1994, 2005, Kluge 1979, Nieto 1999,
Lynch y Surez-Mayorga 2002), rnidos (Hillis y De S
1988, Acosta, 1999), caecilidos (Lynch 1999) y salamandras
(Acosta 2007).
En lo referente a los reptiles de los Llanos colombianos Snchez et al. (1995) y Riao (2009) registran 121 especies, las
cuales han sido referenciadas en la regin de Villavicencio
por diversos autores, para los grupos de saurios, tortugas y
cocodrilos (Werner 1889, Burt y Burt 1931, Burger 1952,
Medem 1954, 1968, 1981, Duellman 1958, Tamsitt y Valdivieso 1963, Valdivieso y Tamsitt 1963 AlarcnPardo 1969,
Kluge 1969, Vanzolini y Willians 1970, Willians 1982, Ayala
1986, Lamar 1987, vila-Pires 1995, Castao-Mora 1997,
2002, Rueda-Almonacid et al. 2007), serpientes (Niceforo-Mara 1942, Dunn 1944a, b, c, d e, Peters 1960, Roze
1966, 1996, Rossman 1976, Dixon 1983a,b,1989, Michaud y
Dixon 1989, Dixon et al. 1993, Henderson 1997, Silva 1994,
De otro lado, los estudios que abarcan los aspectos sobre la

historia natural de estas especies son muy restrictos: Castellanos (2002) y Albaran (2008) desarrollaron estudios sobre las caractersticas acsticas de las ranas; Zorro (2007) y
Svenson (2008) abordaron las temticas de uso del hbitat
y los efectos de la modiicacin de los ecosistemas, en cultivos de palma de las reas de planicie aledaas al piedemonte.
264

A. Acosta.
Ernest et al. 2000, Bailey y homas 2007) y anisbnidos, en

conjunto estos dos grupos carecen de informacin debido
a la diicultad de su colecta. Para Venezuela, adems de algunos de los trabajos antes mencionados por su carcter de
revisiones generales, merece especial atencin la sntesis de
Barrio-Amors (2004).
lectas y registros puntuales (Pfaur y Daz de Pascual 1987,

Barrio-Amors y Molina 2010).
En cuanto al conocimiento de los reptiles en la ecorregin
Andes de Colombia (AR4), existen pocos trabajos para las
zonas medias y altas y casi todos los aportes al conocimiento de los grupos estn relacionados con el rea de Villavicencio. En Venezuela, La Marca y Soriano (2004) resumen
la riqueza de reptiles de los Andes venezolanos.
AR3 Guayana
Para Colombia, no existen estudios sobre los anibios en
esta regin asociado probablemente a la baja representatividad geogrica de esta rea en Colombia. Para Venezuela, los trabajos de Gorzula y Searis (1999), McDiarmid y
Donnelly (2005), Searis y MacCulloch (2005), Searis y
Rivas (2006, 2008), McCulloch et al. (2007), Barrio-Amors y Brewer-Caras (2008) y Searis et al. (2009b, c) sintetizan buena parte del conocimiento de anibios y reptiles de
la regin. Sin embargo y a pesar de los intensos esfuerzos
de muestreo realizados en la ltima dcada, el grado de conocimiento es comparativamente bajo, teniendo en cuenta
la extensin y complejidad del territorio, adems de la gran
diversidad y endemismo de esta regin.
AR5 Zonas de transicin

Su estado de conocimiento est parcialmente inventariado
y carece de un esfuerzo de muestreo a nivel espacio temporal. Se reconocen dos reas de estudio a nivel de la herpetofauna, uno en la Reserva Natural Bojonawi en Puerto
Carreo (Vichada) en donde se conocen 22 especies de
anibios (Cuevas 2007) y otro en el Parque Nacional Natural El Tuparro, donde se registran 78 especies de reptiles
(Dixon y Michaud 1992, Medem 1981, Rueda et al. 2007).
AR6 Cordillera de la Costa

Una buena sntesis de los anibios y reptiles de las laderas
sureas de la Cordillera de La Costa cuenca del Orinoco
est descrita en Lotzkat (2007).
AR4 Andes Colombia-Venezuela

En relacin a los Andes colombianos, el piedemonte circunscrito al sector de Villavicencio es una de las reas mejor documentadas. Para anibios Stebbins y Hendrickson
(1959) realizaron los primeros registros para Bellavista;
Cochran y Goin (1970), registran 33 especies de anuros en
Villavicencio y Lynch (2006) consolida la informacin de
las reas circundantes del piedemonte de Villavicencio. Estudios aislados, relacionados con la taxonoma particular
de los grupos, amplan esta informacin (Silverstone 1976,
Kluge 1979, Pyburn y Lynch 1981, Heyer 1994, Lynch
1994a, b, 1999, Morales 1994, Acosta 1999, 2007, Lynch y
Suarez-Mayorga 2001). El efecto de los sistemas productivos sobre la diversidad de anibios, nicamente ha sido
desarrollado por Cceres y Urbina (2009), al igual que slo
se ha realizado la evaluacin del nicho trico de un ensamblaje de anuros (Pez 2007).
AR7 rea Guaviare-Vichada

Por el difcil acceso a sus localidades es una de las ms desconocidas de la cuenca del Orinoco y carece de estudios
sistematizados. Los pocos registros de esta regin son casuales, por lo que se conocen contados ejemplares de anibios y reptiles en colecciones colombianas.
La igura 8.3 ilustra, en general, el nivel de conocimiento
que se tiene de la herpetofauna en las diferentes regiones de
la cuenca del Orinoco.
Vacos de informacin
Para la cuenca del Orinoco los vacos de informacin estn
asociados a las zonas de menor acceso, en especial hacia las
ecoregiones Amazona (AR1), rea Guaviare-Meta (AR7),
rea de transicin (AR5) y Guayana (AR3), donde la representatividad de los registros es baja y la prospeccin de estas reas en el futuro podran arrojar un importante nmero de especies. Cabe resaltar que algunas reas al interior
de las subregiones con un conocimiento moderado son an
desconocidas, como la regin andina de los departamentos
de Arauca y Casanare en Colombia (AR4). Factores como
la diicultad de acceso, orden pblico y costos de investigacin han limitado el desarrollo de las investigaciones. Adicionalmente si comparamos el grado de conocimiento de
Para las partes medias y altas andinas se tienen estudios sobre la deinicin taxonmica de sus especies. En Colombia
se restringe a la descripcin de nuevas especies en algunas
localidades dispersas de los departamentos de Meta, Cundinamarca y Boyac (Rivero 1963, Cochran y Goin 1970,
Lynch y Duellman 1973, Kaplan 1991, 1994, Lynch 1994b,
Ruiz y Lynch 1991, 1998, Osorno Ardila y Ruiz 2001),
mientras que para los departamentos de Casanare y Arauca
no hay estudios. La vertiente oriental de los Andes venezolanos ha sido poco estudiada y slo cuenta con algunas co-
265
ANFIBIOS Y REPTILES
J. Rengifo.
Figura 8.4 Vacos de conocimiento: anibios y reptiles.
los grupos herpetofauna (Apoda en anibios, serpientes y

lagartos en Reptilia) poseen una baja representatividad en
casi todas las localidades, as, futuras orientaciones en estos
grupos probablemente incrementarn sus distribuciones y
registros en algunas regiones (Figura 8.4).
como microhlidos (11 sp.), leiupridos (7 sp.), dendrobtidos (Dendrobatoidea) (6 sp.), ppidos (3 sp.), y eleuterodactlidos, ceratfridos y rnidos (2 sp. cada uno, una
especie introducida de eleuterodactlido y otra de rnido)
(Figura 8.5). Slo la recien creada familia Ceuthomantidae
posee un representante en la cuenca del Orinoco. El orden
Caudata est presente con tres salamandras del gnero Bolitoglossa, mientras que las cecilias (orden Gymnophiona)
corresponden a miembros de las familias Caecilidae (6 sp.)
y Rhinatrematidae (1 sp.).
BIODIVERSIDAD
Riqueza de especies
En la cuenca del Orinoco se han registrado 266 especies de
anibios y 290 de reptiles (Anexos 8 y 9). La Clase Amphibia est representada principalmente por el Orden Anura
con 256 especies, con contribuciones menores del orden
Gymnophiona o Apoda (7 sp.) y el orden Caudata (3 sp.).
En los anuros, agrupados en 15 familias, dominan los hlidos (75 sp.), seguidos por los estrabomntidos (37 sp.),
aromobtidos (Dendrobatoidea) (31 spp), leptodactlidos
y centrolnidos (22 sp. cada uno), bufnidos (19 sp.), hemifrctidos (16 sp.) frente a grupos menos representados
En trminos biogeogricos la regin Guayana (AR3) presenta la mayor riqueza de especies de anibios gracias a la
presencia de los tepuyes y por lo tanto de un gradiente altitudinal que le conieren mayor complejidad bitica. En
cuanto a la diversidad de anibios representados en las restantes ecoregiones los valores son comparativamente bajos,
pero no relejan la diversidad real de estas reas debido a
que no existen inventarios exhaustivos tal como puede observarse en las ecorregiones de la Amazonia (AR1), zonas
de transicin (AR5) y Guaviare (AR7) (Figura 8.6, Tabla 8.1).
266

A. Acosta.
Figura 8.5 Distribucin porcentual de la diversidad de las familias de anibios en la cuenca del Orinoco.
Figura 8.6 Riqueza de especies: anibios.
267
ANFIBIOS Y REPTILES
J. Rengifo.
Tabla 8.1 Riqueza de familias, gneros y especies de anibios distribuidos en las principales subregiones de la cuenca del Orinoco.
Orden
Fam.
Gn.
Amazonia
(AR1)
Llanos
(AR2)
Guayana
(AR3)
Andina
Colombia
(AR4 c)
Andina
Venezuela
(AR4 v)
Zona de
transicin
(AR5)
Cordillera
Costa
(AR6)
GuaviareMeta
(AR7)
Anura
15
61
10
50
176
83
50
25
31
26
Caudata
Gymnophiona
Total General
18
69
11
53
181
87
53
25
31
26
Si observamos el comportamiento de los registros de anibios en el gradiente altitudinal, tenemos que la mayor diversidad en la cuenca se concentra en las tierras bajas, en
especial en las regiones hmedas de la cuenca, siendo esta
diversidad alta hasta las localidades asociadas a los bosques
subandinos y las tierras medias del Escudo Guayans (Figura 8.7).
En cuanto a los reptiles de la cuenca del Orinoco estn representados por cuatro cocodrlidos (familias Alligatoridae
con tres especies y Crocodylidae con una); 16 especies de
tortugas dulceacucolas; cinco especies de anisbnidos; 77
especies de lagartijas y 167 especies de serpientes. En las
tortugas dominan las familias Chelidae y Podocnemididae
con 6 y 5 especies respectivamente, seguidas por Testudini-
Figura 8.7 Diversidad de anibios en el gradiente altitudinal en la cuenca del Orinoco. En el eje X nmero de especies y en el eje
Y altitud sobre el nivel del mar.
268

A. Acosta.
Figura 8.8 Riqueza especica de las familias del suborden Sauria para la cuenca del Orinoco.
dae y Geomydidae con dos especies cada una, y Kinosternidae con un representante. Los saurios (lagartijas) comprenden nueve familias de las cuales los gimnotlmidos,
geknidos y policrtidos, representan el 73% de las espe-
cies (Figura 8.8). Por otra parte, entre las serpientes, de las
nueve familias, los colbridos dominan ampliamente con
116 especies, seguidos por las serpientes venenosas de las
familias Viperidae (12 sp.) y Elapidae (17 sp.) (Figura 8.9).
Figura 8.9 Riqueza especica de las familias del suborden Serpentes para la cuenca del Orinoco.
269
ANFIBIOS Y REPTILES
J. Rengifo.
En trminos biogeogricos dos regiones - Guayana (AR3)

con 196 especies y Llanos (AR2) con 135 especies - poseen
la mayor riqueza. En los Andes (AR4) este grupo presenta
una riqueza media en el sector de Colombia donde se registran 105 y una riqueza baja para Venezuela con 84 especies.
Al igual que la diversidad de anibios, se requiere de un mayor esfuerzo en los inventarios en las regiones de la Amazonia (AR1) y Vichada-Guaviare (AR7) donde la informacin
es baja y muy baja en la zona de transicin (AR5) de acuerdo a las categoras establecidas (Figura 8.10, Tabla 8.2).
Figura 8.10 Riqueza de especies: reptiles.

Tabla 8.2 Riqueza de familias, gneros y especies de la fauna de reptiles distribuidos en las principales subregiones de la cuenca del
Orinoco.
Fam.
Gn.
Amazonia
(AR1)
Llanos
(AR2)
Guayana
(AR3)
Andina
Colombia
(AR4 c)
Andina
Venezuela
(AR4 v)
Zona de
transicin
(AR5)
Cordillera
Costa
(AR6)
GuaviareMeta
(AR7)
Testudines
15
Crocodylia
Squamata (Sauria)
37
35
65
30
26
20
17
Squamata (Serpientes)
59
98
107
69
50
39
27
Squamata (Amphisbaenia)
Total General
23
110
14
148
196
105
83
72
57
Orden
270

A. Acosta.
En lo que concierne a la distribucin altitudinal, la mayor

diversidad de reptiles en la cuenca se localiza en las tierras
bajas, donde la mayor cantidad de registros se concentran
por debajo de los 750 m.s.n.m., en el cual las especies de
reptiles poseen amplios patrones de distribucin; mientras

que para las tierras altas, bosques altoandinos hasta los pramos, el nmero de especies decrece de manera signiicativa haciendo su distribucin ms restringida (Figura 8.11).
Figura 8.11 Diversidad de reptiles en el gradiente altitudinal en la cuenca del Orinoco. En el eje X el nmero de especies y en el
eje Y la altitud en metros.
Endemismos
llanera del piedemonte andino y, en mucho menor grado,

en la vertiente sur de la Cordillera de La Costa al norte del
pas.
En la cuenca del Orinoco venezolana, son endmicas el 39%

del total de las especies de anibios y el 20,6% de los reptiles.
Estn concentradas principalmente en las tierras de mayor
elevacin de la Guayana. En el Pantepui se ha encontrado
que de las especies registradas el 80-90% de los anibios y
el 40-50% de los reptiles son endmicos (BioHabitat 2008)
El grado de endemismo de la fauna de anibios es alto en
las subregiones de la Guayana y de los Andes (Figura 8.12),
destacndose una sola especie de rana endmica para el
delta del Orinoco y la ausencia de elementos exclusivos en
las planicies llaneras. Los anibios endmicos estn asociados a los ecosistemas montaosos, ya que se encuentran
concentrados en los macizos tepuyanos de la Guayana venezolana por encima de los 1.500 m.s.n.m., en la vertiente
Al igual que para la clase Amphibia, la regin Guayana

rene la mayor riqueza de reptiles, con 177 especies (78%
del total), seguida por la regin andina (Figura 8.13). Por
otra parte, en la cuenca del Orinoco en Colombia el 14%
de los anibios y el 7.2% de los reptiles son endmicos en
el cual la regin andina y el piedemonte concentran esta
diversidad. Las regiones Guayana y Andina agrupan el 87%
de los endemismos de reptiles de la Orinoqua venezolana,
circunscritos en su mayora a las tierras de mayor altura.
Una especie de morrona (Amphibaena gracilis), es exclusiva del Delta y reas inundables de la cuenca media del
271
ANFIBIOS Y REPTILES
J. Rengifo.
Figura 8.12 Endemismos: anibios.
Figura 8.13 Endemismos: reptiles.
272

A. Acosta.
Especies amenazadas
Orinoco, y otras dos serpientes, Crotalus pifanorum y Crotalus vegrandis, slo se encuentran en los Estados Gurico
y Monagas -Anzotegui, respectivamente. Entre tanto, para
Colombia varias especies exclusivas a la regin piemontana en el rea de Villavicencio corresponden a las serpientes
Atractus punctiventris, Liotyphlops anops, Micrurus medemi, Synophis lassallei y Umbrivaga pyburni. Finalmente
dos especies asociadas a las zonas de transicin en la regin
del Vichada Micrurus renjifoi y Sibonomorphus mikanii
conocidas nicamente en la localidad tpica.
A partir de los criterios relativos a las categoras de amenaza, se identiicaron las especies y reas en la cuenca Orinoco con mayor vulnerabilidad. Se utiliz la propuesta de la
IUCN Red List (2010), los Libros Rojos de Colombia para
anibios (Rueda et al. 2004) y reptiles (Castao-Mora 2002)
y el Libro Rojo de la fauna de Venezuela (Rodrguez y Rojas-Surez 2008). Los grados de amenaza para la diversidad
de anibios se resumen en la tabla 8.4.
Tabla 8.4 Grado de amenaza de los anibios en la cuenca del Orinoco. CO=Libros rojos de Colombia, VN= Libro rojo de Venezuela,
CR= En Peligro Crtico, EN= En Peligro, VU= Vulnerable, NT=Casi Amenazada, LC= Preocupacin Menor, DD= Datos Deicientes, SE= Sin Evaluar.
Categora
CO (2004)
VN (2008)
IUCN (2010)
CR
EN
VU
28
NT
24
LC
153
DD
44
54
SE
11
Total
80
266
Peligro crtico (CR)

Para la cuenca se tienen nueve especies de anibios del
orden Anura bajo esta categora de amenaza, distribuidas
principalmente en la Cordillera Andina (AR4) de Colom-
bia (AR4c) y Venezuela (AR4v); siendo sus distribuciones

asociadas en gran medida a las tierras medias (Tabla 8.5).
Tabla 8.5 Anibios En Peligro Crtico (CR) para cada una de las regiones de la cuenca del Orinoco.
FAMILIA
AROMOBATIDAE
BUFONIDAE
ESPECIE
AR1 AR2
Allobates juanii (Morales, 1994)
AR3
AR4 c AR4 v
1
Mannophryne cordilleriana La Marca 1995 1994
Atelopus chrysocorallus La Marca, 1996
Atelopus guitarraensis Osorno, Ardila y Ruiz , 2001
Atelopus mandingues Osorno, Ardila y Ruiz, 2001
Atelopus minutulus Ruiz, Hernndez y Ardila, 1988
273
AR5
AR6 AR7
ANFIBIOS Y REPTILES
J. Rengifo.
FAMILIA
ESPECIE
AR1 AR2
AR3
AR4 c AR4 v
BUFONIDAE
Atelopus pedimarmoratus Rivero, 1963
HEMIPHRACTIDAE
Cryptobatrachus nicefori Cochran y Goin, 1970
DENDROBATIDAE
Minyobates steyermarki (Rivero, 1971)
AR5
AR6 AR7
Total
En peligro (EN)
Cordillera de La Costa en Venezuela (AR6); y al igual que

las especies crticamente amenazadas sus patrones de distribucin geogrica se asocian a las tierras de media y baja
altitud (Tabla 8.6).
Bajo esta categora de amenaza se registraron para la cuenca siete especies de anibios anuros de dos familias, distribuidas en la Cordillera de los Andes (AR4 cv) y en la
Tabla 8.6 Anibios En Peligro (EN) para cada una de las regiones de la cuenca del Orinoco.
FAMILIA
ESPECIE
AR1 AR2
AR3
AR4 c
Allobates ranoides (Boulenger, 1918)

Aromobates orostoma (Rivero, 1978 1976)
AROMOBATIDAE
CENTROLENIDAE
AR4 v
AR5
AR6
AR7
1
1
Aromobates saltuensis (Rivero, 1978)
Mannophryne collaris (Boulenger, 1912)
Mannophryne yustizi (La Marca, 1989)
Centrolene petrophilum Ruiz y Lynch, 1991
Hyalinobatrachium esmeralda Ruiz y Lynch, 1998
Total
Vulnerable (VU)
Se reportan 28 especies representadas por dos rdenes
Anura y Caudata y distribuidas en siete familias, las cuales
abarcan distribuciones asociadas a los bosques nublados y
tierras altas de la Guayana (AR 3), Cordillera Andina (AR4

cv) y en la Cordillera de La Costa en Venezuela (AR6) (Tabla 8.7).
Tabla 8.7 Anibios Vulnerables (VU) para cada una de las regiones de la cuenca del Orinoco.
FAMILIA
ESPECIE
AR1 AR2 AR3 AR4 c
Allobates humilis Rivero, (1980 1978)

AROMOBATIDAE
BUFONIDAE
AR4 v
1
Anomaloglossus breweri (Barrio-Amors, 2006)
Anomaloglossus murisipanensis (La Marca, 1997 1996)
Metaphryniscus sosae Searis, Ayarzagena y Gorzula,

1994
Oreophrynella cryptica Searis, 1995
274
AR5
AR6
AR7

A. Acosta.
FAMILIA
BUFONIDAE
CENTROLENIDAE
HEMIPHRACTIDAE
HYLIDAE
ESPECIE
AR1 AR2 AR3 AR4 c
Oreophrynella huberi Diego-Aranzay y Gorzula, 1990

1987
Oreophrynella macconnelli Boulenger, 1900
Oreophrynella nigra Searis, Ayarzagena y Gorzula,

1994
Oreophrynella quelchii (Boulenger, 1895)
Oreophrynella vasquezi Searis, Ayarzagena y Gorzula,

1994
Centrolene buckleyi (Boulenger, 1882)
Centrolene geckoideum Jimnez de la Espada, 1872
Cochranella riveroi (Ayarzagena, 1992)
AR4 v
AR5
AR6
AR7
Vitreorana antisthenesi (Goin, 1963)
Celsiella revocata (Rivero, 1985)
Stefania riveroi Searis, Ayarzagena y Gorzula, 1997

1996
Stefania schuberti Searis, Ayarzagena y Gorzula, 1997
1996
1
1
Dendropsophus stingi (Kaplan, 1994)
Hyloscirtus platydactylus (Boulenger, 1905)
Tepuihyla rimarum (Ayarzagena, Searis y Gorzula,

1993 1992)
Pristimantis boconoensis (Rivero et Mayorga, 1973)
Pristimantis ainis (Werner, 1899)
Ceuthomantis aracamuni (Barrio-Amors et Molina,

2006)
STRABOMANTIDAE Pristimantis douglasi (Lynch, 1996)
Pristimantis frater (Werner, 1899)
Pristimantis marahuaka (Fuentes y Barrio-Amors,

2004)
Strabomantis ingeri (Cochran y Goin, 1961)
Bolitoglossa guaramacalensis Schargel, Garca-Prez y

PLETHODONTIDAE
Smith, 2002
Total
1
0
Casi Amenazado (NT)
15
considerados en un nivel medio de amenaza. Las dems

subregiones presentan un nmero de especies amenazadas
muy bajo (Figura 8.14). Sin embargo, es importante tener
en cuenta que las especies de anibios clasiicadas en la categora de preocupacin menor (LC) no fueron analizadas
por incluir aquellas especies con amplia distribucin. En la
cuenca se registran 153 especies en la categora de amenaza
de menor preocupacin, entre tanto, 11 especies de reciente
descripcin o reevaluacin taxonmica no estn evaluadas
y 54 especies estn categorizadas con Datos Deicientes
Se registraron cuatro especies en esta categora de amenaza,

distribuidas en tres familias, asociadas a las tierras altas de
la Guayana (AR3) y Cordillera Andina (AR4) (Tabla 8.8).
La informacin de las especies mencionadas, de las categoras de mayor amenaza (CR, EN, VU y NT), indica que las
reas con un mayor nmero de especies amenazadas son
las regiones de la Guayana (AR3) y de los Andes colombianos (AR4c), mientras los Andes venezolanos (AR4v) son
275
ANFIBIOS Y REPTILES
J. Rengifo.
Tabla 8.8 Anibios Casi Amenazados (NT) para cada una de las regiones de la cuenca del Orinoco.
FAMILIA
ESPECIE
AR1
HEMIPHRACTIDAE
Stefania satelles Searis, Ayarzagena y Gorzula,

1997 1996
HYLIDAE
Hyloscirtus jahni (Rivero, 1961)
STRABOMANTIDAE
AR2
AR3
AR4 c AR4 v
AR5
AR6
AR7
1
1
Pristimantis anolirex (Lynch, 1983)
Pristimantis savagei (Pyburn y Lynch, 1981)
Total
Figura 8.14 Especies amenazadas: anibios.
(DD) y requieren de especial atencin debido a que carecen

de informacin biolgica relevante y de manera potencial
pueden ser elevadas a una categora de amenaza ms signiicativa.
de uso, lo cual ha permitido incluirlos no slo dentro de la

clasiicacin propuesta por la IUCN sino en las categoras
de amenaza en CITES (Tabla 8.9). En la actualidad no se
cuenta con una propuesta de la IUCN para grupos como
serpientes, lagartos y anisbnidos, los cuales al ser evaluados acorde a su patrn de distribucin y grado de amenaza
de sus hbitats podra ampliarse la informacin de estos
grupos. En la tabla 8.9 se resume el conocimiento de acuerdo a las categoras de amenaza propuestas.
En lo que concierne a la diversidad de reptiles, tenemos que

su grado de amenaza ha sido mejor estudiado en algunos
grupos particulares, como las tortugas y cocodrilos, en razn a que son consideradas especies tipiicadas con valor
276

A. Acosta.
Tabla 8.9 Categoras de amenaza de los reptiles en la cuenca del Orinoco. CO= Colombia sensu Castao et al. (2002), VN= Venezuela, CR= En Peligro Crtico, EN= En Peligro, VU= Vulnerable, NT= Casi Amenazada, LC= Preocupacin Menor, DD= Datos
deicientes, SE= Sin Evaluar.
Categora
CO (2002)
VN (2008)
IUCN (2010)
CR
EN
VU
NT
LC
DD
SE
280
Total
14
11
291
Peligro Crtico (CR)

De acuerdo a la IUCN son reconocidas tres especies de reptiles en esta categora y la mayor problemtica est relacionada con la rpida disminucin de sus poblaciones debido
a que estn sujetas a presin antrpica (Tabla 8.10).
Tabla 8.10 Reptiles En Peligro Critico (CR) para cada una de las regiones de la cuenca del Orinoco.
FAMILIA
ESPECIE
AR1
AR2
AR3
AR4 c
AR4 v
AR5
CROCODYLIDAE
Crocodylus intermedius Graves, 1819
PODOCNEMIDIDAE
Podocnemis expansa (Schweigger, 1812)
TESTUDINIDAE
Chelonoidis carbonaria (Spix, 1824)
En peligro (EN)
AR6
AR7
1
Vulnerable (VU)
No son conocidas categorizaciones por parte de la IUCN

para los reptiles registrados en la Cuenca; sin embargo,
para Colombia Castao-Mora (2002) propone una especie Chelonoidis denticulata (Linnaeus, 1766), mientras que
para Venezuela est categorizada como Casi Amenazada.
Para la cuenca del Orinoco estn registradas cuatro especies bajo este criterio de amenaza, todas pertenecientes al
rden Testudines (Tabla 8.11)
Tabla 8.11 Reptiles Vulneables (VU) para cada una de las regiones de la cuenca del Orinoco.
FAMILIA
ESPECIE
AR1
Peltocephalus dumerilianus (Schweigger, 1812)

PODOCNEMIDIDAE
AR3
Podocnemis erythrocephala (Spix, 1824)
AR4 c
AR4 v
AR5
1
Podocnemis uniilis Troschel, 1848

TESTUDINIDAE
AR2
Chelonoidis denticulada (Linnaeus, 1766)
277
AR6
AR7
1
1
1
1
ANFIBIOS Y REPTILES
J. Rengifo.
Casi Amenazado (NT)
A partir de la informacin de la UICN en las categoras de

amenaza en estado de Peligro Crtico (CR) y Vulnerable
(VU) se regionaliz el grado de amenaza de las especies en
las subregiones de la Cuenca. En las regiones Llanos (AR1),
Guayana (AR3) y Guaviare-Vichada (AR7) el nmero de
especies amenazadas es alto, en la zona de transicin (AR5)
medio y en el resto de la cuenca muy bajo (Figura 8.15).
De la misma forma que las especies en peligro (EN) no son

conocidas categorizaciones por parte de la IUCN para los
reptiles registrados en la regin; sin embargo, Castao-Mora (2002) propone para Colombia tres especies de tortugas:
Chelus imbriatus (Schneider, 1783), Peltocephalus dumerilianus (Schweigger, 1812) y Podocnemis vogli Muller, 1935
Figura 8.15 Especies amenazadas: reptiles.
En el convenio CITES se han identiicado bajo el criterio

de explotacin comercial tres especies de anibios todas en
el Apndice II (Tabla 8.12) y 23 reptiles (Tabla 8.13). Para
el caso de las especies de anibios utilizadas en la cuenca
ninguna de las subregiones presenta un nivel de uso alto. La
zona de la Guayana se registr como de uso medio, mientras para las subregiones Amazonia (AR1), Andina colombiana (AR4c) y Guaviare-Vichada (AR7) son consideradas
de uso bajo. Las restantes zonas fueron categorizadas como
de uso muy bajo, pero no signiica que en estas reas no se
presente algn tipo de uso, sino que hasta el momento no
han sido documentados (Figura 8.16)
En el caso de los anibios y reptiles de la cuenca del Orinoco se han identiicado algunos valores de uso como por
ejemplo:
1) Caza de subsistencia, particularmente en el caso de
algunas especies de tortugas, cocodrilos y lagartos de
mediano porte, donde la captura de adultos para carne
y sus huevos hacen parte de la prcticas antrpicas locales.
2) Uso cultural en donde se incluyen manejos tradicionales enfocado particularmente sobre tortugas.
3) El manejo y explotacin comercial que incluye la zoocra y explotacin ilegal para los restantes grupos de
reptiles y algunos grupos de anibios.
278

A. Acosta.
Figura 8.16 Valor de uso: anibios.
Figura 8.17 Valor de uso: reptiles.
279
ANFIBIOS Y REPTILES
J. Rengifo.
El uso registrado de los reptiles en la cuenca ha sido mucho

mayor que el de las especies de anibios. En las subregiones
Llanos (AR2) y Guayana (AR3) se ha registrado un nivel de
uso de especies de reptiles alto y en las zonas de transicin

(AR5) y Guaviare-Vichada (AR7) medio (Figura 8.17).
Tabla 8.12 Anibios categorizados en el convenio CITES bajo el Apndice II para cada una de las regiones de la cuenca del Orinoco.
FAMILIA
ESPECIE
AR1
AROMOBATIDAE
Allobates femoralis (Boulenger , 1884)
DENDROBATIDAE
Dendrobates leucomelas Fitzinger in

Steindachner, 1864
DENDROBATIDAE
Total
AR2
AR3
AR4 c
AR4 v
AR5
AR6
AR7
Tabla 8.13 Reptiles categorizados con el convenio CITES (I, II, III) para cada una de las regiones de la cuenca del Orinoco. Apndice
I: especies con alta restriccin comercial y pueden estar en categoras de amenaza o en proceso de extincin. Apndice II: especies
con alguna restriccin comercial II, pero que no necesariamente presentan categoras de amenaza. Apndice III: especies con alguna
restriccin comercial que requieren de participacin multinacional para evitar su prdida.
FAMILIA
ESPECIE
AR1
AR2
AR3
AR4 c
AR4 v
AR5
Paleosuchus palpebrosus
(Cuvier, 1807)
Paleosuchus trigonatus
(Schneider, 1801)
Caiman crocodilus crocodilus

Linnaeus, 1758
ALLIGATORIDAE
CROCODYLIDAE
Crocodylus intermedius
Graves, 1819
Peltocephalus dumerilianus
(Schweigger, 1812)
AR7
CITES
II
II
Podocnemis erythrocephala
(Spix, 1824)
PODOCNEMIDIDAE
IGUANIDAE
II
II
Podocnemis vogli Muller, 1935
Chelonoidis carbonaria
(Spix, 1824)
Chelonoidis denticulata
(Linnaeus, 1766)
Iguana iguana Linnaeus, 1758
280
II
Podocnemis expansa
(Schweigger, 1812)
Podocnemis uniilis Troschel,
1848
TESTUDINIDAE
AR6
II
1
II
II
II
II
II

A. Acosta.
FAMILIA
ESPECIE
TEIIDAE
Crocodilurus amazonicus
(Spix, 1825)
TEIIDAE
Tupinambis teguixin
(Linnaeus, 1758)
AR2
AR3
AR4 c
AR4 v
1
1
Corallus caninus
(Linnaeus, 1758)
Corallus hortulanus
(Linnaeus, 1758)
Corallus ruschenbergerii
(Cope, 1876)
Epicrates cenchria
(Linnaeus, 1758)
Epicrates maurus (Gray, 1849)
Eunectes murinus Linnaeus,

1758
AR5
CITES
II
II
II
II
II
II
II
II
II
Clelia clelia (Daudin 1803)
VIPERIDAE
Crotalus durissus cumanensis

(Linnaeus, 1758)
21
22
10
14
AR7
COLUBRIDAE
Total
AR6
Boa constrictor Linnaeus 1758
BOIDAE
AR1
II
1
0
III
12
NOMINACIN DE REAS
IMPORTANTES PARA LA
CONSERVACIN DE LA
HERPETOFAUNA
Y RECOMENDACIONES PARA LA
CONSERVACIN DE LAS REAS
NOMINADAS
En la cuenca del Orinoco se propusieron siete reas prioritarias para la conservacin de los anibios y reptiles (Figura
8.18). En la tabla 8.14 se describe geogricamente cada una
de las reas nominadas.
Entre las amenazas actuales y potenciales sobre la diversidad de herpetos de la Orinoqua, tenemos que el rpido
crecimiento de las actividades agropecuarias, explotacin
minera y crecimiento demogrico humano han generado
Tabla 8.14 reas nominadas como prioritarias para la conservacin de la herpetofauna en la cuenca del Orinoco.
rea nominada
Criterios de delimitacin
ANHA1
Formacin del Escudo Guayans. Bosque hmedo siempreverde, limitando al norte con el ro
Guaviare. Fauna amaznica no diferente de la del sur
ANHA2
Sedimentos del Terciario y Cuaternario. Vegetacin de sabanas, arbustales y bosques de galera. Rgimen hdrico contrastante. Especies de amplia distribucin
281
ANFIBIOS Y REPTILES
J. Rengifo.
rea nominada
Criterios de delimitacin
ANHA3
Zona de Escudo. Bosques siempreverdes de bajo porte, suelos pobres, subdividido segn
mapa. Altos endemismos
ANHA4
Gradiente de humedad: norte - seco y sur - hmedo. Gradiente altitudinal pronunciado con
cambios importantes en composicin de especies en distancias cortas, alta diversidad, alto
endemismo
ANHA5
Mezcla de sabanas elicas y bosques riparios. Mezcla de fauna amaznica, llanera y guayanesa.
Posiblemente especies nicas
ANHA6
Mezcla de bosques semideciduos y siempreverdes. Gradientes altitudinales. Riqueza y endemismos moderados
ANHA7
rea Guaviare - Vichada
Figura 8.18 reas nominadas para la conservacin: anibios y reptiles.
una fuerte presin sobre algunas poblaciones de anibios y

reptiles. En el caso particular de las especies asociadas a los
Andes y la Guayana, no se ha evaluado el efecto de estas
actividades y es en estos sitios, donde las especies poseen
mayor nmero de restricciones a nivel de sus hbitats, lo
que puede llevar a estas poblaciones al punto de una clara
y rpida disminucin. Sin embargo, esta problemtica no
es exclusiva de esta subregin, dado que hasta el presente
existen algunas subregiones de la cuenca, que carecen de

informacin real para identiicar el impacto de esta problemtica en las poblaciones de herpetos.
Es signiicativo el rpido desarrollo de actividades relacionadas con la expansin de los bloques de explotacin de
hidrocarburos y otros minerales en algunas subregiones de
la cuenca, como las zonas de piedemonte (siendo las de ma-
282

A. Acosta.
BIBLIOGRAFA
yor riqueza) y planicies de inundacin, reas en las cuales

no se ha evaluado la diversidad y dinmica de las comunidades de herpetos.
Igualmente, el desarrollo de actividades agrcolas industriales, han generado modiicaciones en la estructura de

los ambientes originales y una presin signiicativa sobre
las especies, siendo de especial importancia los cultivos de
palma, arroz, pino y los precursores de drogas ilcitas, ya
que han impulsado en particular procesos de deforestacin
y contaminacin con agroqumicos.
Asimismo, la introduccin puntual y reciente de especies

exticas con la consecuente competencia y disminucin
de las poblaciones nativas de anibios y reptiles, sumado a
nuevas problemticas como la deteccin conirmada en la
cuenca, basado en tcnicas moleculares, de agentes patgenos responsables del declive de anibios en el mundo como
el hongo Batrachochytrium dendrobatidis, ha aumentado la
problemtica en la regin.
283
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ANFIBIOS Y REPTILES
J. Rengifo.
b
a
a.
b.
c.
d.
e.
f.
Podocnemis vogli. Foto: J. C. Searis.

Trachycephalus venulosus. Foto: A. Acosta.
Pseudoboa neuwiedii. Foto: A. Acosta.
Rhinella humboldti. Foto: A. Acosta.
Plica umbra. Foto: J. C. Searis.
Iguana iguana. Foto: J. C. Searis.
288

A. Acosta.
g
h
k
g.
h.
i.
j.
k.
l.
Dipsas catesbyi. Foto: A. Acosta.

Chelonoidis carbonaria. Foto: F. Rojas-Runjiac.
Caiman crocodilus. Foto: J. C. Searis.
Elachistocleis ovalis. Foto: A. Acosta.
Rhaebo guttatus. Foto: J. C. Searis.
Bolitoglossa altamazonica. Foto: A. Acosta.
289
Penelope jacquacu. Foto: N. Ocampo
9.
AVES
M. Lentino.
Sebastin Restrepo-Calle, Miguel Lentino y Luis Germn Naranjo
INTRODUCCION
de biocombustibles, la proliferacin de enclaves mineros y
de extraccin de hidrocarburos, as como los procesos de
transformacin de la estructura agraria y los patrones de
tenencia de la tierra en Venezuela, son entendidos como
los motores ms poderosos de transformacin del paisaje y
en consecuencia de la degradacin de procesos ecolgicos
y sociales.
La regin de la Orinoquia es tal vez, una de las reas ms

interesantes para el estudio de la avifauna neotropical. La
heterogeneidad de sus paisajes, sus condiciones biogeogricas y la dinmica de ocupacin del territorio de sus habitantes, son aspectos que aseguran una importante riqueza
natural, expresada en la ocurrencia de alrededor de 1200
especies de aves entre las zonas andinas y los llanos de Colombia y Venezuela, y las transiciones hacia la cuenca amaznica. No obstante, la enorme extensin de esta regin,
estimada en cerca de 161.000.000 ha, as como el relativo
difcil acceso a algunos sectores, especialmente en Colombia, han impedido profundizar en el conocimiento actual
sobre la ecologa, distribucin y uso de la avifauna en ciertos tipos de ecosistemas, tema que plantea serios desafos
para su estudio y conservacin.
No slo los efectos directos de estas dinmicas han venido impactando el estado de conservacin de la avifauna de
la Orinoquia. Tambin procesos localizados, relacionados
con prcticas derivadas de los motores de transformacin,
afectan la coniguracin del paisaje y por tanto comprometen la existencia de grupos de especies de aves. Alteraciones
en la dinmica de fuegos en la sabana, inducidas por la extensin de la frontera agrcola y pecuaria, tala de bosques
y siembra de cultivos de uso ilcito y otros cultivos temporales, transformaciones en los regmenes de inundacin
en funcin del aprovisionamiento para los cultivos, renovacin de los frentes de colonizacin y desplazamiento humano, constituyen factores complementarios de amenaza para
la biodiversidad. De esta manera, la planiicacin para la
conservacin de la avifauna del Orinoco, debe comprender
no solo las presiones de la transformacin a gran escala,
sino tambin las afectaciones derivadas de procesos de menor escala.
Si bien numerosas iniciativas de conservacin han sido desarrolladas tanto en Colombia como en Venezuela, con el
in de garantizar el mantenimiento de diferentes grupos de
especies y ecosistemas, en la actualidad esta rica biodiversidad contina enfrentando amenazas que ponen en peligro
su integridad y permanencia. La transformacin de diferentes coberturas vegetales con ines productivos y en consecuencia los cambios en los regmenes de propiedad, son
factores preponderantes que suponen una aceleracin en
la prdida de especies. Cambios especicos en el territorio,
tales como la extensin de cultivos para la agroindustria
291
AVES
F. Trujillo.
SUBREGIONES
BIOGEOGRFICAS
Los factores de amenaza que han sido nombrados para la

Orinoquia, sumados al poco conocimiento sobre las especies y sus formas de afectacin, representan un reto para la
planiicacin de la conservacin (McNish 2007, Umaa et
al. 2009). Evidentemente la asimetra en el conocimiento
sobre la distribucin y la ecologa de las especies, sumada a la localizacin de los procesos de amenaza, conforman escenarios crticos que demuestran la importancia
de abordar la conservacin y el estudio de la avifauna de
esta regin. Bajo este panorama, presentamos un ejercicio de priorizacin de zonas de inters para el estudio y la
conservacin de la avifauna en la cuenca del Orinoco en
Colombia y Venezuela, en el que, a partir de subregiones
biogeogricas, evaluamos, esfuerzos de muestreo, nivel de
conocimiento, vacos de informacin, as como la riqueza
de especies, la presencia de endemismos y de taxones amenazados, elementos relacionados con el uso de las especies
y la prioridad alrededor de ciertos procesos ecolgicos tales
como las migraciones.
La Orinoquia presenta una importante variedad de hbitats, cada uno con una singular diversidad de especies asociada. Con el propsito de facilitar la identiicacin de reas
prioritarias para el estudio y la conservacin de la avifauna,
deinimos 15 unidades de anlisis o subregiones geogricas (Tabla 9.1), con base en la informacin geogrica y el
criterio de los especialistas, siguiendo aspectos como las
formaciones vegetales predominantes, accidentes geogricos, aspectos climticos e informacin sobre la distribucin
de las especies.
Andes piedemonte sur (av-a1)

Comprende los bosques hmedos del piedemonte de los
departamentos de Meta y Guaviare en Colombia, un rea
de clara inluencia andino-amaznica. Esta es una regin
Tabla 9.1 Subregiones de anlisis.

Cdigo
Subregin
rea (ha)
av-a1
Andes - piedemonte sur
2.076.892
av-a2
Andes - piedemonte centro
2.502.553
av-a3
Andes - piedemonte Mrida
2.965.525
av-a4
Andes - piedemonte de la cordillera de la costa
2.116.121
av-b1
Llanos aluviales planos recientes occidentales
7.328.794
av-b2
Llanos aluviales planos recientes centro - oriente
8.641.777
av-c1
Llanos inundables
11.478.562
av-c2
Altillanura
11.025.117
av-d1
Transicional bosque hmedo Orinoco - Amazonas
12.513.300
av-d2
Alto Orinoco - ro Caura
11.867.507
av-d3
Ro Caura-Imataca
7.271.011
av-e
Tepuyes
13.605.001
av-f
Delta del Orinoco, inluencia marina
2.780.337
av-h
Cauce del ro Orinoco
3.695.611
av-g
Serrana de La Macarena
292
293.060

F. Trujillo.
Andes piedemonte Cordillera de la Costa (ava4)
con formaciones boscosas hmedas situadas entre los 5003000 m.s.n.m. aproximadamente, lo que implica una enorme riqueza de aves y un gradiente importante de formaciones vegetales. Es una regin con procesos evidentes de
transformacin a causa de la expansin agrcola y pecuaria,
as como con marcadas dinmicas de extraccin maderera.
Comprende las reas boscosas en un rango aproximado

de 300 a 2500 m de altitud, en el lmite norte de la cuenca
del Orinoco en Venezuela. Los bosques nublados de la cordillera de la costa, tanto en la cadena del litoral como del
interior, constituyen un rea de vital importancia para los
procesos migratorios transcontinentales.
Andes piedemonte centro (av-a2)

Bosques del piedemonte llanero, en los departamentos de
Arauca, Meta y Casanare en Colombia. Son reas de corredores boscosos en la franja de los 2500 y 3000 m.s.n.m., con
transicin de reas de bosque altoandino a bosque hmedo,
ambos intervenidos.
Llanos aluviales planos recientes occidentales (avb1)

Cinturn de ecosistemas de transicin entre la zona del
piedemonte y las grandes llanuras del Orinoco. Se extiende desde los departamentos de Guaviare, Meta, Casanare y
Arauca en Colombia y los estados Apure, Barinas y Portuguesa en Venezuela, cubriendo una franja entre los 300 y
100 m de elevacin. Son reas caracterizadas por un relieve
levemente quebrado por colinas con formaciones de bosques riparios y reas con vegetacin emergente y sabanas
en las partes bajas.
Andes piedemonte Mrida (av-a3)

Los bosques de esta regin en Venezuela comparten elementos constitutivos del paisaje andino de piedemonte de
las zonas Centro (av-a2) y Sur (av-a3), en la que son representativos gran variedad de ecosistemas entre los que se
destacan los bosques altoandinos y de transicin hacia las
tierras bajas del Orinoco (Lentino et al. 2010).
Figura 9.1 Subregiones biogeogricas: aves. Nota: Para efectos cartogricos las 15 subregiones fueron agrupadas en 10 subregiones.
293
AVES
F. Trujillo.
Llanos aluviales planos centro-oriente (av-b2)
Alto Orinoco ro Caura (av-d2)
Comprende los estados centrales llaneros de Venezuela

ubicados al norte del ro Orinoco, as como una pequea
parte del norte del Estado Bolvar. Es una regin relativamente plana, con presencia de bosques de galera, bosques
tropilos y sabanas arboladas de Trachypogon. Las sabanas
abiertas que se encontraban al sur de los estados Anzotegui y Monagas han sido transformadas en extensas plantaciones de pino caribe. Los morichales son caractersticos
de esta regin.
Comprende todas las tierras bajas del Estado Amazonas y

parte de las del Estado Bolvar, incluyendo las importantes
cuencas de los ros Ventuari y Caura, sta ltima una de
las cuencas ms prstinas del mundo. Al sur de la regin
hay una fuerte inluencia amaznica, mientras que al norte
dominan las especies guayanesas. Se caracteriza por sus extensos bosques de selva pluvial, bosques sobre arenas blancas, bosques inundables y sabanas. Esta regin se caracteriza por una notable riqueza de avifauna que se asocia con los
ecosistemas boscosos de los bosques del margen derecho
del ro Ventuari (Lentino 2006).
Llanos inundables (av-c1)

Constituyen una de las subregiones de mayor extensin en
la cuenca, distribuida en las zonas planas e inundables de
los departamentos de Meta, Casanare y Arauca en Colombia, y de los estados Apure, Barinas, Cojedes, Gurico y sur
de Portuguesa en Venezuela. Se caracterizan por ser reas
de relieve homogneo que transforman su oferta natural en
funcin de los pulsos de inundacin de los principales ros
de la Orinoquia; con las caractersticas sabanas de banco,
bajo y estero (Ramia, 1967), y con presencia de bosques de
galera, arbustales de transicin y grandes cuerpos de agua
asociados a formaciones vegetales como los morichales. Tal
vez esta es una de las reas ms importantes en trminos
de recursos para las aves acuticas. Al tiempo, las llanuras
inundables son las reas en las que se concentra la mayora de las prcticas agrcolas y pecuarias de la Orinoquia
(Arajo et al. 2006).
Ro Caura Imataca (av-d3)

Esta rea comprende desde la margen derecha del ro Caura hasta la penillanura del Cuyun al este. Es un paisaje ondulado de colinas, cubierto por densos bosques pluviales en
el este y por sabanas arboladas al oeste. Al sur se extiende
desde los 500 m.s.n.m. de elevacin, hasta los piedemontes
de los tepuyes. Gran parte de la zona est siendo afectada
por la minera y la explotacin boscosa, as como por grandes desarrollos hidroelctricos.
Tepuyes (av-e)
De todas las reas consideradas esta es la de mayor extensin. La principal caracterstica isiogrica del Escudo
Guayans es la presencia de los tepuyes, montaas de arenisca, con fuertes acantilados y cimas planas que alcanzan
los 3000 m de altura en algunos puntos, lo que hace que la
cobertura de vegetacin sea muy variada, comprendiendo
herbazales y arbustales tepuyanos, selvas nubladas y pluviales. El sur de la regin est limitado por todas las serranas
que separan la cuenca del Orinoco con la del Amazonas.
Altillanura (av-c2)
La subregin de altillanura se restringe a la porcin colombiana de la Orinoquia que se extiende al sur oriente
del departamento del Meta y en el Vichada. Se caracteriza
por sus amplias extensiones de sabanas secas con tramos
de bosques de galera. La altillanura es una regin con un
relieve homogneo marcado por leves prominencias no
inundables en poca de lluvias. Esta es una subregin actualmente muy intervenida por la avanzada de los cultivos
de gran extensin asociados a las polticas nacionales de
biocombustibles.
Delta del Orinoco: rea con inluencia marina

(av-f)
Comprende extensas llanuras planas de menos de 100 m
de elevacin en la zona ms oriental de las tierras bajas de
la Guayana Venezolana. El delta del ro Orinoco, es uno de
los mayores humedales de Amrica Latina. Sus condiciones
de baja presencia de poblacin y grandes extensiones de hbitats inalterados lo convierten en una de las regiones ms
prstinas de Venezuela. Sin embargo, el rea contiene, a la
vez, grandes yacimientos de hidrocarburos que la convierten en una importante regin para el desarrollo de la industria petrolera. El delta del Orinoco est densamente cubierto por vegetacin acutica: herbazales inundables, bosques
de pantano, morichales y manglares (Lentino 2004). La
presencia de grandes marismas lo identiican como un rea
importante de descanso y/o paso de un gran nmero de
migratorios boreales.
Transicional bosque hmedo Orinoco-Amazonas

(av-d1)
Zonas bajas de los departamentos de Guaviare, Guaina y
Vichada en Colombia, hasta el cao Casiquiare en el Estado Amazonas en Venezuela. Son formaciones de bosque
hmedo en reas de colinas y planicies, con presencia de
aloramientos rocosos del Escudo Guayans. En estas reas
boscosas, con marcada inluencia amaznica en su vegetacin, tambin se encuentran enclaves de pastizales dentro
de lo que se denomina el cinturn de sabanas arenosas.
294

F. Trujillo.
Serrana de La Macarena (av-g)
Zona norte de la Serrana de La Macarena, en los departamentos de Meta y Guaviare en Colombia. Se caracteriza
por sus formaciones boscosas hmedas y sub-hmedas con
inluencia amaznica y andina. Es una zona con una acentuada riqueza de avifauna y marcados procesos de transformacin del paisaje, principalmente asociados a la colonizacin agrcola y pecuaria, y tambin al aumento en las reas
sembradas de cultivos de uso ilcito.
El anlisis evidenci que la mayor parte del trabajo ornitolgico en la cuenca se ha concentrado principalmente en
Venezuela, en las subregiones del Alto ro Orinoco-Caura
(av-d2) y ro Caura-Imataca (av-d3), cuyos datos demuestran una amplia produccin de informacin (Lentino
2006). Otras subregiones tales como los piedemontes Sur
(av-a1) de Mrida (av-a3) y de la Cordillera de la Costa (ava4) presentan niveles medios en los esfuerzos de muestreo.
Este mismo resultado se encontr para subregiones como
la Serrana de la Macarena (av-g), las llanuras aluviales (avb1), el cauce del Orinoco (av-h) y los Tepuyes (av-e) (Molina y Salcedo 2009), as como en las reas costeras (Lentino 2004, Lentino y Salcedo 2008). Otras zonas como la
Altillanura (av-c2) y los llanos aluviales planos orientales
(av-b2) presentan niveles bajos, mientras que las reas de
transicin entre los ecosistemas del Amazonas y el Orinoco
(av-d1) dejan ver esfuerzos de muestreo muy bajos.
Cauce del ro Orinoco (av-h)

rea deinida por el cauce principal del ro Orinoco desde
la Estrella Fluvial del Inrida, en la conluencia de los ros
Guaviare, Inrida, Atabapo y Orinoco, hasta Barrancas en
el este, donde comienza la regin deltaica. El cauce del ro
es un rea con predominancia de cuerpos de agua y ecosistemas asociados entre los cuales se encuentran caos tributarios de aguas negras y claras, madreviejas, lagunas e
islas permanentes y estacionales, playas y zonas de rebalse.
Al estar esta subregin directamente deinida por el cauce
del ro, la oferta de hbitats para la avifauna es sumamente dinmica y depende de las diferentes pocas climticas.
En algunos casos, las islas sobre el Orinoco y sus aluentes constituyen valiosos refugios para especies con rangos
de distribucin restringida, como en el caso del guitio del
Orinoco (Synallaxis beverlyae) (Hilty y Ascanio 2009), del
semillero de Carrizal (Amaurospiza carrizalensis) (Lentino
y Restall 2003) y carpinterito pechiblanco (Picumnus spilogaster orinocensis) (Restrepo-Calle 2007b), el zarcerito
cabecirufo (hlyposis sordida) (Ocampo et al. 2007, Castro
com. pers 2007), al igual que los bosques inundables de sus
mrgenes (hripophaga cherriei) (Lentino et al. 2007).
En la mayora de las ocasiones, los esfuerzos de muestreo

estn determinados por las facilidades de acceso a las regiones, el esfuerzo regular en el tiempo y la distribucin
amplia en localidades por subregin. Aunque existen casos
en los cuales se tiene informacin generada a travs de esfuerzos altos de muestreo, esta realidad no necesariamente
da cuenta de la totalidad de las subregiones identiicadas.
No obstante, los esfuerzos de muestro permiten observar
que el conocimiento asociado a cada subregin est bastante vinculado con esfuerzos relativamente bajos o asociados
a localidades especicas (Murillo-Pacheco 2005, RestrepoCalle y Pea-Herrera 2005).
Los estudios sobre la avifauna en la cuenca muestran as,
fuertes contrastes en cuanto a los esfuerzos de muestreo
y los niveles de conocimiento actual. Por ejemplo, algunas subregiones presentan niveles altos de conocimiento y
niveles medios de esfuerzos de muestreo, lo que se asocia
principalmente, al tipo de estudios llevados a cabo en dichas reas. En el caso de la Subregin piedemonte de la
Costa (av-a4) concurre un alto nivel de conocimiento (Figura 9.3) y un nivel medio de esfuerzo de muestreo (Figura
9.2). En este caso, los aportes al conocimiento provienen de
los monitoreos realizados en la Estacin Biolgica La Mucuy y en la Estacin Biolgica de Rancho Grande, en donde se han logrado registros durante varios aos sobre aves
migratorias y residentes, as como sobre el uso del hbitat
(Renjifo et al. 2005, Lentino et al. 2009).

Se analizaron tres variables para deinir cuatro niveles de
estado del conocimiento de la avifauna de la Orinoquia:
(1) esfuerzo de muestreo, (2) nivel de conocimiento y (3)
vacos de informacin. El esfuerzo de muestreo fue deinido como la intensidad y la frecuencia de los estudios que
aportaran al conocimiento de la avifauna y su ecologa en
esta regin. Los niveles de conocimiento se deinieron en
funcin de los volmenes de informacin existentes tanto
en publicaciones como en literatura gris. Finalmente, los
vacos de informacin hicieron referencia a reas en las que
los dos aspectos anteriores presentan valores evidentemente bajos, usualmente asociados a zonas no visitadas o con
avifaunas algo desconocidas.
Varias subregiones tuvieron niveles de conocimiento bajos,
entre ellas el piedemonte centro (av-a2), la Serrana de La
295
AVES
F. Trujillo.
Figura 9.2 Esfuerzo de muestreo: aves.
Macarena (av-g), los llanos aluviales planos orientales y occidentales (av-b1 y av-b2), los llanos inundables (av-c1) y
el cauce del ro Orinoco (av-h). Pese a algunas contribuciones sustanciales hechas con propsitos descriptivos sobre
esta avifauna (Borrero 1960, Olivares 1962, 1982, Meyer
de Shauensee y Phelps 1972. Hilty y Brown 1986, Lentino
1997, Hilty 2003), existen pocos estudios que describan
aspectos ecolgicos y biolgicos y mucho menos sobre la
afectacin poblacional de las especies por causa de procesos de transformacin de hbitats o el uso por comunidades locales.
se ha tenido en estas subregiones, as como a la presencia

constante de ornitlogos y observadores de aves, quienes a
travs de expediciones histricas, estudios cortos y visitas
oportunistas, han generado una base importante de informacin, principalmente sobre la distribucin de las especies que all ocurren.
Finalmente estn los niveles ms bajos de conocimiento,
atribuidos a las subregiones de la Altillanura (av-c2) y a las
zonas de transicin entre el Orinoco y el Amazonas (avd1). Particularmente las zonas de transicin han sido poco
visitadas y el nivel de conocimiento se reiere bsicamente a los diferentes inventarios y caracterizaciones de corto
trmino llevados a cabo por Botero (1998), Stiles (1998),
Muoz y Repizzo (2001) y Repizzo (2003). Igual ocurre en
la altillanura, cuya gran extensin, la homogeneidad aparente de sus hbitats y las diicultades de acceso, han determinado los tipos de estudio realizados y por ende el nivel
de conocimiento. Algunas iniciativas han hecho aportes
signiicativos en estas reas, en la altillanura las caracterizaciones recientes hechas en reservas privadas (Ocampo
Otras subregiones, tales como la zona de inluencia marina

del Orinoco (av-f), los piedemontes sur y de Mrida (av-a1
y av-a3), el Alto Orinoco ro Caura (av-d2), el ro Caura Imataca (av-d3) y la zona de tepuyes (av-e) tuvieron
niveles medios de conocimiento. El nivel de conocimiento
y esfuerzo de muestreo para estas regiones son coincidentes en su mayora, a diferencia de las subregiones del Alto
Orinoco ro Caura (av-d2) y del ro Caura Imataca (avd3). Esta coincidencia puede atribuirse al fcil acceso que
296

F. Trujillo.
Figura 9.3 Nivel de conocimiento: aves.
et al. 2007, Restrepo-Calle 2007b, Restrepo-Calle 2007c,

Restrepo-Calle 2009) y en las zonas de transicin, en reas
de manejo indgena (IAvH 2007a, 2007b, Restrepo-Calle
2007a, Naranjo et al. 2008).
ms altos en cuanto a vacos de informacin, fue el rea de

transicin entre la Orinoquia y la Amazonia.
BIODIVERSIDAD
Vacos de informacin
En cuanto a los vacos de informacin (Figura 9.4) se corrobora el anlisis de las dos variables anteriores. Las subregiones en donde es mayor el esfuerzo de muestreo y el nivel
de conocimiento, tienen menores vacos de informacin.
Este es el caso de las reas con mejores condiciones de acceso, especicamente la subregin de los llanos aluviales planos del occidente (av-b1). Esta situacin tambin ocurre,
en menor medida, en las subregiones ms orientales de la
cuenca tales como las zonas costeras en el Delta (av-f), los
altos ros Orinoco Caura (av-d2), el alto Caura Imataca
(av-d3) y los tepuyes (av-e), donde es apenas consecuente
que los vacos sean bajos en funcin de los valores medios
y altos de los esfuerzos de muestreo y los niveles de conocimiento. Como era de esperarse, la subregin con los valores
Con el propsito de evaluar el estado de biodiversidad y

la conservacin de la avifauna de la cuenca del Orinoco,
se analizaron los siguientes aspectos: (1) riqueza, (2) endemismos, (3) niveles de amenaza, (4) valores de uso y (5)
procesos ecolgicos. En el caso de la avifauna este ltimo
aspecto se reiri particularmente a las migraciones.
Riqueza de especies
Si bien para la cuenca del Orinoco no existe un listado
uniicado que exprese la riqueza de su avifauna, diversas
aproximaciones a su estudio s permitieron observar las
diferencias alrededor de este tema. Subregiones como las
del piedemonte sur (av-a1) y de transicin entre el Orinoco y el Amazonas (av-d1), tuvieron las riquezas estimadas
297
AVES
F. Trujillo.
Figura 9.4 Vacos de informacin: aves.
ms altas (Figura 9.5), lo que se relaciona directamente con

una inluencia amaznica que se expresa tanto en paisajes
y tipos de hbitats, como en grupos de especies con distribuciones propias de estas reas. Igual ocurre en las zonas
de la Macarena (av-g), y de las zonas de inluencia directa
del Escudo Guayans, tales como las zonas altas de tepuyes
(av-e), del Orinoco y el Caura (av-d2 y av-d3).
Las llanuras planas occidentales (av-b1), al igual que las subregiones de piedemontes de Mrida, de los Andes (av-a3
y av-a2), presentan niveles medios de riqueza. Otras subregiones como la de la costa (av-a4), la altillanura (av-c2), los
llanos inundables (av-c3) y la zona deltaica (av-f) tienen
valores bajos de riqueza, en algunos casos explicada por la
homogeneidad de sus hbitats, su gran extensin, y la condicin especialista de muchas especies en relacin con sus
recursos limitantes. Finalmente, la menor riqueza de aves
de la cuenca ocurre en La Serrana de la Macarena (av-g) y
en las llanuras centrales y orientales (av-b2). Por su parte,
Los anlisis de riqueza se desarrollaron a partir de la caliicacin de umbrales construidos sobre el nmero de especies que se conocen a partir la experiencia de los autores, y
de diferentes listados de soporte.
Tabla 9.1. Rangos de riqueza de avifauna en la Orinoquia.

Nmero de especies
Alto
500
Medio
401 499
Bajo
300 400
Muy bajo
<300
Riqueza
298

F. Trujillo.
Figura 9.5 Riqueza de especies: aves.
Nivel de endemismo
las subregiones de la cuenca que cubren un gradiente altitudinal ms amplio, que presentan mayores variaciones
estacionales, y que son espacios de conluencia entre diferentes unidades biogeogricas, como el caso de la zona de
inluencia del Escudo Guayans y tepuyes (av-e), el cauce
del ro Orinoco (av-h), las zonas de transicin (av-d1) y el
piedemonte sur (av-a1), estuvieron asociadas con mayores
heterogeneidades de hbitats, y en consecuencia presentaron las avifaunas ms ricas.
La clasiicacin de los niveles de endemismo sigui los siguientes umbrales (Tabla 9.2) y respondi al conocimiento
de los autores y a listados y trabajos previos (Stiles 1997,
Hilty 2003, McNish 2007, Umaa et al. 2009).
La Figura 9.6 muestra los endemismos de las aves en las
diferentes subregiones de la cuenca. En este sentido, el panorama es bastante particular pues a diferencia de la zona
Tabla 9.2 Rangos de endemismo para la avifauna de la Orinoquia.

Nmero de especies
Alto
>26
Medio
11 - 25
Bajo
1 - 10
Muy bajo
Endemismos
299
AVES
F. Trujillo.
Figura 9.6 Endemismos: aves.
de ms alta importancia por sus endemismos: la subregin

de los tepuyes (av-e), y las regiones de piedemonte que presentaron valores medios, el resto de las subregiones de la
cuenca tienen pocas especies endmicas. La condicin anterior puede explicarse a partir de las grandes extensiones
de hbitats de la cuenca, las cuales garantizan amplia distribucin en la mayora de las especies de la avifauna. Si bien
existen asociaciones de algunas especies con ciertos tipos
de hbitat, no es frecuente que en estas grandes extensiones
ocurran taxones con rangos restringidos.
bregiones de los andes como las de la cordillera de Mrida

(av-a3) y las de la cordillera oriental colombiana (av-a2),
presentaron valores medios de amenaza, en parte referidas
a los mismos procesos de degradacin y transformacin del
paisaje.
En el anexo 10 se presenta la lista de especies endmicas

para la cuenca, distribuidas en los dos pases.
En general el panorama de la cuenca en trminos de las

amenazas para la avifauna, es muy bajo (Figura 9.7). Los
llanos inundables (av-c1) y los altos tepuyes (av-e) tuvieron valores bajos y el resto de las subregiones tuvieron los
valores ms bajos posibles. Si bien en cada una de estas subregiones existen procesos que comprometen la salud de
los ecosistemas y sus especies, en casi toda la cuenca, por
su extensin, estos procesos son dispersos. No obstante,
cada una de estas subregiones enfrenta procesos de trans-
La clasiicacin de los niveles de amenaza se deini a partir

del conocimiento y la experiencia de los autores, listados de
especies conocidos (Renjifo, et al. 2002, Rodrguez y RojasSurez 2008), y registros biolgicos con referencia espacial.
Nivel de amenaza
En cuanto a la distribucin de amenazas en la cuenca, la
subregin del piedemonte sur (av-a1) es la que presenta
los valores ms altos. En gran medida, lo anterior puede
explicarse en funcin de los fuertes procesos de colonizacin que producen transformaciones del paisaje. Otras su-
300

F. Trujillo.
Tabla 9.3 Rangos de especies amenazadas en la Orinoquia.

Nmero de especies
Alto
15
Medio
10 - 14
Bajo
5-9
Muy bajo
1-4
Amenaza
Figura 9.7 Especies amenazadas: aves.
Valor de uso
formacin evidentes que, como en el caso de las llanuras

inundables (av-c1) y la altillanura (av-c2), han sido velozmente intervenidas por proyectos agrcolas y pecuarios de
gran escala.
Desde el punto de vista de los usos de la avifauna, la informacin analizada en la cuenca dej ver dos tendencias:
subregiones en las que el uso es alto y otras donde es muy
bajo, desde donde se deinieron los rangos para su evaluacin. Las primeras, comprenden las partes bajas de la cuenca, donde es comn que los diferentes pobladores utilicen
especies cinegticas (Anatidae, Cracidae, entre otros) y de
inters comercial ornamental (Psittacidae e Icteridae, prin-
El anexo 11 presenta un listado de las especies amenazadas

para la cuenca en los dos pases, diferenciadas por categoras de amenaza en el nivel regional.
301
AVES
F. Trujillo.
cipalmente). En zonas como el cauce del ro Orinoco (avh), las zonas de piedemonte (av-a1, av-a2, av-a3 y av-a4),
y la zona de altos tepuyes, los valores de uso fueron muy
bajos, acusando tan solo ocasionalmente actividades de cacera (Figura 9.8).
Gran parte de la avifauna de la cuenca del Orinoco tiene

movimientos estacionales, deinidos por el invierno de los
pases septentrionales y australes, o por la dinmica hdrica
en los principales tributarios del Orinoco. En este sentido,
la posibilidad de identiicar reas a partir de las cuales se
garantice dicho proceso ecolgico, es fundamental al momento de determinar reas de inters para la conservacin
de dicha avifauna.
Procesos ecolgicos
Este tema de inters para la conservacin de la avifauna en la cuenca abord particularmente el proceso de las
migraciones. Cada una de las subregiones identiicadas
tiene condiciones especicas de oferta de recursos, sobre
las cuales estos procesos pueden desarrollarse o limitarse.
La mayora de las subregiones de la cuenca tuvieron bajos

valores en trminos de su importancia para los procesos
migratorios. Sin embargo, ciertas reas como la cordillera
Tabla 9.4 Rangos de especies usadas en la Orinoquia.

Nmero de especies
Alto
Muy bajo
Usos
Figura 9.8 Valor de uso: aves.
302

F. Trujillo.
NOMINACIN DE REAS
IMPORTANTES PARA LA
CONSERVACIN
de Mrida (av-a3), piedemonte de la Cordillera de la Costa

(av-a4) y la zona del ro Orinoco (av-h), tuvieron valores altos, relacionados con su importancia dentro de las diferentes rutas migratorias transcontinentales. Otras subregiones
de importancia para tales procesos ecolgicos, fueron las
sabanas inundables (av-c1) y la zona deltaica (av-f) (Figura 9.9). En el caso de las sabanas, su importancia se asocia
tanto con movimientos estacionales de grupos de aves particulares (como el caso de las acuticas) en funcin de los
pulsos de inundacin, algunas pequeas reas son utilizadas por los patos Dendrocygna como lugar de muda, para
luego migrar a otros humedales de la cuenca o fuera de ella
(Gmez-Dallmeier y Cringan 1989), o como rutas parciales
para los movimientos migratorios de especies poco conocidas como tibi-tibe (Bartramia longicauda) o atrapamosca
tijereta (Tyrannus savana). Finalmente, la importancia de
la zona del delta, para los procesos migratorios se asocia
con la oferta permanente de hbitat para que aves acuticas,
principalmente playeras (Charadriiformes) utilicen las playas y los planos lodosos como reas de invernada.
Para la conservacin de la avifauna en la cuenca del Orinoco, fueron nominadas 21 reas de inters (Figura 9.10,
Tabla 9.5). Su seleccin obedeci a varias consideraciones,
principalmente al estado del conocimiento (fortalezas y vacos), a la presencia de amenazas, la importancia ecolgica
y las posibilidades para gestionar la conservacin.
Las reas seleccionadas como prioritarias para la conservacin de la avifauna en la cuenca del Orinoco dan cuenta
de la heterogeneidad de ambientes y procesos y pretenden
centrar la atencin en diferentes escenarios desde los cuales pueda garantizarse la permanencia de la avifauna de la
regin. Las 21 reas seleccionadas son representativas de
cada una de las subregiones identiicadas y por tanto de las
especies que en ellas ocurren. El portafolio que estas reas
constituyen, se piensa como una base til para la deinicin
de agendas para la gestin de la conservacin.
Figura 9.9 reas de importancia para procesos migratorios: aves.
303
AVES
F. Trujillo.
Tabla 9.5. reas nominadas para la conservacin de la avifauna en el Orinoco.

Cdigo
rea nominada
Criterios para su delimitacin
AV1
Macarena - Tinigua- Picachos
Polgono combinado de las tres reas, incluyendo el can del ro Duda.
AV2
Guatiqia - Buena Vista- Guayabetal
Bosque de piedemonte del ro Guatiqua hasta bosques andinos de

Guayabetal.
AV3
Orocu- Cusiana- Cravo Sur
Conluencia de los ros Cravo Sur y Pauto con el rio Meta, incluyendo
Carimagua y la parte alta del ro Tomo.
AV4
Sabanas inundables ro Ariporo
Interluvio de los caos El Aceital y la Hermosa en el municipio de paz

de Ariporo.
AV5
Conluencia ro Meta - Casanare
Interluvio de los ros Casanare y Meta , desde la conluencia de los

mismos al occidente hasta la desembocadura del cao Pica Pico.
AV6
Tam
rea protegida ya delimitada.
AV7
Sierra Nevada de Mrida
AV8
Guaramacal
AV9
Guatopo
rea protegida ya delimitada extendiendo en su ladera sur hasta la cota

de los 300 metros.
AV10
Sabanas inundables del bajo Apure
Delimitado por el ro Guariquito en el este, en el sur por el Arauca hasta

Mantecal, al norte por el Bal, abarcando las sabanas de banco, bajo y
esteros.
AV11
Orinoco Medio Caura-Caicara
reas aguas abajo del ro Orinoco entre la poblacin de Caicara hasta la

boca del ro Caura, y aguas arribas del Caura hasta Maripa, incluyendo
las lagunas del Caura.
AV12
Bajo Orinoco -Catillos de

Guayana Imataca
Contempla aguas abajo del ro Orinoco entre las poblacin de Castillos

de Guayana y el cao Acoima.
AV13
Cinaruco
AV14
Conluencia Meta-Orinoco-Bita
Desde la desembocadura del Meta hacia el sur hasta aproximadamente

la mitad de la distancia entre Puerto Carreo y Puerto Ayacucho, y
desde all hacia el oriente aproximadamente hasta las cabeceras del cao
Blanco. El polgono incluye las vegas y la desembocadura del Bita.
AV15
Tuparro - Sipapo
Polgono actual del PNN Tuparro ampliado hacia el oriente para cruzar
el ro Orinoco y conectarse con la Reserva Forestal de Sipapo.
AV16
Estrella Fluvial de Inrida
Desde la desembocadura del Atabapo al oriente hasta Laguna Negra y

cao Bocn al occidente, incluyendo la vega norte del Guaviare y de all
hacia el sur hasta los cerros de Mavicure.
AV17
Ventuari
Curso del ro Ventuari hasta el delta del mismo en el Orinoco.
AV18
Duida
rea protegida ya delimitada, extendiendo su cobertura hasta la cota de

los 100 metros.
AV19
Canaima-Gran Sabana
rea ya deinida, extendiendo hasta el sur con los lmites con Brasil.
304

F. Trujillo.
Cdigo
rea nominada
AV20
Delta del Orinoco - Capure
rea deinida, extendiendo hacia el norte hasta la poblacin de Capure.
AV21
Guaquinima - Paragua
rea ya deinida, extendiendo hasta la cota de los 100 m en el rio

Paragua.
Figura 9.10 reas nominadas para la conservacin: aves.
REAS NOMINADAS
lerantes a las transformaciones y por ende con un impacto

negativo sobre la riqueza local de aves.
Los llanos constituyen una de las principales reas para la
reproduccin y alimentacin de aves acuticas. El conocimiento actual sobre estas aves nos indica que ejercen un
papel importante en el funcionamiento de los ecosistemas
acuticos, pero que an no sabemos suiciente, para comprender su funcin de depredadores tanto en reas naturales como agrcolas. Es necesario conocer el impacto de los
pesticidas en las poblaciones de aves, as como en la transmisin de enfermedades virales (Bosh et al. 2007). Otras
especies tienen valor econmico como alimento para la
El panorama de amenazas que tienen las aves en la cuenca

se reiere en general a grandes procesos de transformacin
que ocurren en la cuenca. El cambio de las reas naturales
por cultivos, pastizales o plantaciones forestales tiene un
fuerte impacto sobre las comunidades de aves, incrementndose la sustitucin de unas especies por otras ms to-
305
AVES
F. Trujillo.
BIBLIOGRAFA
poblacin humana, por lo que la ejecucin de adecuados

planes de manejo es fundamental para la supervivencia de
las especies y su preservacin como recurso.
Entre las oportunidades se destaca la posibilidad de estudios de rutas migratorias tanto de especies migratorias
boreales como australes. Aparentemente, los llanos constituyen el rea principal de invernada de especies australes
como el atrapamosca tijereta (Tyrannus savana) y la golondrina de ro (Progne tapera), as como de otras especies
migratorias boreales amenazadas como el pjaro arrocero
(Spiza americana) especie que se agrupa en dormideros
de miles de individuos.
Es necesario estudiar las migraciones locales de aves acuticas, como los patos guirires (Dendrocygna spp) en los
llanos o las que realizan los cormoranes (Phalacrocrax
brasilianus) entre la costa y los llanos, esto nos permitir
entender y proceder de forma correcta en su manejo como
recurso, comprendiendo por ejemplo el impacto que los
cormoranes ejercen en las granjas camaroneras en Venezuela.
La experiencia conseguida a travs del sistema de redes de

AICAS (reas de Importancia para la Conservacin de las
Aves) ayuda a establecer polticas de conservacin a nivel
regional, promoviendo a la vez, la identiicacin de nuevas reas dado el apoyo internacional con el que cuenta,
y el inters creciente que despierta esta metodologa en la
comunidad de ornitlogos y los aicionados a las aves (Lentino et al. 2005). La identiicacin de reas de inters para la
conservacin de la avifauna debe integrar dinmicas institucionales locales alrededor del uso del territorio, as como
promover el acople de diferentes instrumentos aplicados a
su conservacin.
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AVES
F. Trujillo.
b
a
a.
b.
c.
d.
e.
f.
Amauroespiza carizalensis. Foto: M. Lentino.

Cathartes aura. Foto: M. Lentino.
Dendrocincla merula. Foto: J. Zamudio-Asoc. Calidris.
Pithys albifrons. Foto: J. Zamudio-Asoc. Calidris.
Eudocimus ruber. Foto: M. Lentino.
Myrmotherula cherrieri. Foto: S. Restrepo.
308

F. Trujillo.
h
g
g.
h.
i.
j.
k.
l.
Heterocercus lavirvertex. Foto: S. Restrepo.

Dendroica cerulea. Foto: M. Lentino.
Progne chalybea. Foto: M. Lentino.
hripophaga cherriei. Foto: M. Lentino.
Todirostrum maculatum. Foto: M. Lentino.
Turdus nudigenis. Foto: S. Restrepo.
309
Panthera onca. Foto: S. Winter - Panthera
10.
MAMFEROS
F. Trujillo.
Fernando Trujillo Gonzlez, Marisol Beltrn Gutirrez, Anglica Diaz-Pulido, Arnaldo

Ferrer Prez, Esteban Payan Garrido
INTRODUCCIN
nes de grandes extensiones y altura en Venezuela, a aloramientos espordicos y de altura intermedia en Colombia,
al oeste del ro Orinoco. Esto ha generado que muchos de
estos aloramientos se comporten como islas con procesos
de endemismos tanto en lora como fauna.
Los recursos naturales de la cuenca del ro Orinoco en Colombia y Venezuela han sido caracterizados y valorados a
un nivel biolgico, ecolgico y social por medio de iniciativas puntuales de organizaciones e instituciones pblicas y
privadas en ambas naciones. La dinmica poblacional de las
especies de fauna silvestre, as como la fragmentacin y reduccin de su hbitat natural en esta vasta regin, son consecuentes con el acelerado crecimiento de las actividades
antrpicas productivas, extractivas y comerciales, sumadas
a drsticos cambios en los ciclos climticos. Acompaando
estos procesos, se han obtenido numerosos diagnsticos y
programas enfocados al manejo y la conservacin de los
ecosistemas presentes en la cuenca.
Adicionalmente, procesos hidrolgicos puntuales relacionados con factores como la dinmica sucesional, la continuidad hidrolgica, los ciclos de inundacin, la mezcla de
aguas, la sedimentacin y la colmatacin, estn ecolgicamente relacionados con el mantenimiento de las especies
de mamferos en la cuenca (Surez-Pacheco 2004).
Bajo las distintas iguras de conservacin, las especies de
mamferos suelen considerarse como focales, cuyas necesidades de hbitat y funcin ecosistemica aseguran la persistencia de otras especies (Lambeck 1997). La diversidad
de mamferos produce un rango de procesos (herbivora,
predacin, descomposicin) que a su vez, inluencian otros
elementos de la biodiversidad. Por esto, es importante reconocer el valor de la conservacin de estas especies, poniendo atencin particularmente a aquellas endmicas con
hbitats reducidos y en estado de amenaza (Kerley et al.
2003).
En este captulo se divide la cuenca del Orinoco de acuerdo

a factores que condicionan la distribucin de las especies de
mamferos all presentes, como las cuencas hidrogricas y
los lmites naturales que forman las comunidades de vegetacin. La heterogeneidad de estos paisajes brinda mltiples recursos para el establecimiento de los mamferos, que
por ejemplo, utilizan los bosques de galera como corredores de distribucin, lo cual se releja en una mayor densidad
y diversidad de este grupo taxonmico en reas de bosque
que en hbitats abiertos (Ludlow y Sunquist 1987). Igualmente, los procesos geolgicos en la regin han generado
un gradiente de aloramientos rocosos del Escudo Guya-
Por la escala de los movimientos de muchas especies de

mamferos, se ha validado la importancia de mantener la
311
MAMFEROS
F. Trujillo.
SUBREGIONES
BIOGEOGRFICAS
integridad ecolgica de los bosques de galera e inundables,

que funcionan como corredores biolgicos. Estas zonas actualmente estn en diferentes niveles de deterioro principalmente por actividades antrpicas como la deforestacin
y las quemas extensivas, que ameritan estudios especicos
para evaluar el nivel de amenaza sobre estos corredores de
fauna.
La siguiente propuesta de divisin de la cuenca del Orinoco

se hizo de acuerdo a dos factores principales que afectan
la distribucin de la mastofauna: (1) las subcuencas hidrogricas y (2) el tipo de paisaje que forma distintos tipos de
cobertura vegetal (Figura 10.1).
Aunque la riqueza y el endemismo de especies de grupos

indicadores como los mamferos, relejan distintos patrones de distribucin geogrica, estas medidas de la biodiversidad son utilizadas con frecuencia como herramientas
para la priorizacin de reas de conservacin (Olson et al.
2001). Para lograr esto, se requieren aportes desde la biogeografa, la taxonoma, la biologa de la conservacin y la
ecologa del grupo de especies de mamferos, de tal modo
que las diferentes subregiones de la cuenca sean consideradas, as como la integracin del conocimiento de los actores
que han trabajado y estudiado dichos sitios.
Deinicin de las subregiones biogeogricas

M1. Andina
Regin de alta montaa con gradiente altitudinal superior
a los 1000 m.s.n.m. Se caracteriza por presencia de la vegetacin paramuna, bosques altoandinos y andinos que, en
su mayora estn incluidos dentro de reas protegidas, y
bosques subandinos, que se ven afectados por la actividad
humana. Esta zona abarca los lancos de la cordillera oriental que entran en contacto con la cuenca del ro Orinoco.
Figura 10.1 Subregiones biogeogricas: mamferos.
312

F. Trujillo.
M6. Guayana
En Colombia, abarca los departamentos de Caquet, Huila,

Meta, Cundinamarca, Boyac, Arauca, Santander y Norte
de Santrander; mientras que en Venezuela comprende los
estados de Tachira, Merida, Trujillo, Lara, Apure, Barinas
y Portuguesa.
Regin que representa el 35% del territorio total de la cuenca del Orinoco, y cuyo relieve se constituye por la formacin geolgica ms antigua del precmbrico: el Escudo
Guayans. Sus paisajes se encuentran dominados por vastas planicies y cerros aislados cubiertos por selvas y sabanas. En Colombia se extiende por los departamentos del
Guaina y Guaviare, mientras que en Venezuela abarca los
estados de Bolivar, Amazonas y Delta Amacuro. Incluye
las formaciones tepuyanas, que se destacan como mesetas
dispersas en toda la regin (Prez-Hernndez y Lew 2001).
A pesar de que el sector Andino supone una inmensa diversidad biolgica debido a la variedad de ambientes y
condiciones ecolgicas que ofrece, en este captulo no se
consideraron las especies de mamferos de esta subregin,
las cuales presentan adaptaciones evolutivas particulares
distintas del resto de diversidad de especies de la cuenca
del Orinoco.
M7. Tepuyes
Son un rasgo isiogrico caracterstico de las Tierras Altas
de Guayana, que consisten en aloramientos rocosos que
presentan diferentes alturas desde unos cientos de metros
hasta los 3000 m.s.n.m. y un rea supericial en sus cumbres
planas que puede alcanzar los 1000 m2. Tienen su mayor representacin en Venezuela, aunque tambin se encuentran
en Colombia (Berry et al. 1995).
M2. Piedemonte
Incluye la transicin desde la formacin montaosa andina
hacia la llanura Orinoquense, considerando un gradiente
de elevacin entre los 1000 y 500 m.s.n.m. Presenta una alta
fertilidad y precipitacin que han generado bosques densos que proveen nichos para numerosas especies de lora y
fauna. En esta regin se evidencia una fuerte intervencin
antrpica relejada en zonas urbanas, agroecosistemas ganaderos, cultivos de palma, arroz y plantaciones forestales.
M8. Delta
Regin en el estado Delta Amacuro de Venezuela, constituido por una planicie sedimentaria con una supericie de
23,000 km2, que cuenta con ms de 300 caos e innumerables islas luviales (Silva-Len 2005). Presenta vegetacin
predominante de sabanas, arbustos y manglares.
M3. Serrana de la Macarena

Esta regin comparte caractersticas de las subregiones colindantes pero no prevalece ningunas ellas en toda el rea,
razn por la cual fue clasiicada como una subregin independiente. Las zonas bajas de la serrana comparten similitudes con la zona transicional Orinoco-Amazonas. Tambin se encuentran reas de sabana, en la zona meridional,
y algunos elementos lorsticos tepuyanos. En las reas ms
altas las caractersticas del paisaje son similares a las encontradas en la zona andina (Hernndez-Camacho et al. 1992).
Regin con el 42% de supericie total de la cuenca del Orinoco, con extensas sabanas, llanuras inundables, altillanura
y serranas, con sectores de bosque de galera asociados a
los aluentes. Los Llanos colombianos abarcan los departamentos de Arauca, Casanare, Meta y Vichada; y en Venezuela comprenden territorio de los estados de Apure, Barinas, Portuguesa, Cojedes, Gurico, Anzotegui y Monagas
(Ruz 2004, Silva-Len 2005, Romero et al. 2009).
Los mamferos presentes en la cuenca del Orinoco fueron

clasiicados en tres categoras:
Mamferos acuticos: incluye especies pertenecientes al
orden Cetacea, Mustelidae (nutrias nicamente) y Sirenidae.
Mamferos pequeos: incluye especies pertenecientes a los
rdenes Chiroptera y Rodentia, a excepcin del chigiro
(Hydrochoerus hydrochaeris).
Mamferos medianos y grandes: incluye todas las dems
especies de mamferos excepto las pertenecientes a los rdenes anteriormente mencionados en las otras dos categoras.
M5. Zona transicional Orinoco-Amazonas
Esfuerzo de Muestreo
Su formacin geolgica hace parte del Escudo Guyans,

presenta un paisaje de terrazas altas (tierra irme) en los
cuales crece bosque heterogneo no inundable y zonas ms
bajas con bosques inundables. Cuenta con elementos lorsticos y faunsticos comunes de la Orinoqua y Amazonia.
En la cuenca del Orinoco ninguna regin cuenta con un

alto esfuerzo de muestreo de mamferos. Es necesario y
prioritario para la conservacin de la mastofauna adelantar
investigaciones biolgicas y ecolgicas de estas especies en
la regin.
M4. Llanos
313
MAMFEROS
F. Trujillo.
En Colombia se han realizado estudios de inventarios de

este grupo taxonmico en distintas zonas de la cuenca del
Orinoco (Cuervo-Diaz et al. 1986, Hernndez et al. 1984,
Meja 1995, Rodrguez -Mahecha et al. 1995, Alberico et al.
2000, Alberico y Rojas 2002, Mantilla-Meluk et al. 2009).
Particularmente para la zona transicional Orinoco-Amazonas, en el sector denominado Estrella Fluvial de Inrida, se
han realizado caracterizaciones generales de la mastofauna
(Cadena y Angel 1998, Muoz y Repizzo 2001, Ferrer y Beltran 2009).
conservacin para los mamferos del Escudo de la Guayana

en Venezuela (Lim 2003).
El nivel de esfuerzo de estudios mastofaunsticos en la
cuenca del Orinoco se caliic cualitativamente (en las categoras Alto, Medio, Bajo y Muy bajo) con base en el criterio de expertos que han trabajado por largo tiempo en la
cuenca.
Mamferos acuticos
Para los mamferos acuticos, el mayor esfuerzo de muestreo se ha llevado a cabo en las subregiones de los Llanos y
Delta. El esfuerzo es bajo en las zonas transicional Orinoco-Amazonas y Piedemonte; y se clasiic como Muy bajo
para la subregin de la Guayana. Debido a las condiciones
de la formacin geolgica de los tepuyes, el rango de distribucin de los mamferos acuticos no incluye estas regiones (Figura 10.2).
Desde la dcada de los 70 en Venezuela se han hecho inventarios de mastofauna para sitios puntuales de la Orinoquia,
a travs de colectas y avistamientos de mamferos (Handley
1976, Gardner 1988, Ochoa et al. 1988, Ojasti et al. 1992,
Soriano y Ochoa 1997, Linares 1998; Rivas 1998).
En el siglo XXI, las expediciones multidisciplinarias han
sido un importante mtodo de estudio de este grupo taxonmico en la cuenca (Ochoa y Aguilera 2003, Ochoa et al.
2005, Ochoa et al. 2008, Rivas et al. 2008, Sanchez-Hernndez y Ferrer-Prez 2008, Lew et al. 2009a, 2009b). Complementario a lo anterior, se han establecido las prioridades de
Mamferos pequeos
El estudio de mamferos pequeos corresponde a inventarios aislados en regiones especicas de la regin, con niveles muy bajos de muestreo en la regin de los Llanos y
Figura 10.2 Esfuerzo de muestreo: mamferos acuticos.
314

F. Trujillo.
Figura 10.3 Esfuerzo de muestreo: mamferos pequeos.
Tepuyes. En la zona de transicin Orinoco-Amazonas no

se han generado procesos de investigacin continuos, y debido a sus condiciones aisladas y escasas de infraestructura,
el esfuerzo ha sido limitado, por lo que se clasiic como
bajo (Figura 10.3).
plementan el esfuerzo en esta zona. Sin embargo, dichos

documentos son de difcil acceso y no se tiene certeza de la
calidad de la informacin.
Nivel de Conocimiento
El nivel de conocimiento de todos los grupos es consecuente con el nivel de esfuerzo de muestreo, siguiendo los
mismos patrones descritos anteriormente, con excepcin
de los mamferos medianos y grandes. Dichas especies han
tenido un esfuerzo de estudio mayor en la Guayana que en
las dems subregiones, pero la evaluacin del nivel de conocimiento releja que es la regin deltaica la que presenta
mayores valores en este aspecto.
Mamferos medianos y grandes

La cuenca del Orinoco no tiene altos esfuerzos de muestreo
en mamferos medianos y grandes. La zona de Piedemonte presenta el menor esfuerzo de muestreo en la regin;
mientras que las subregiones Delta, Guayana y Transicin
Orinoco-Amazonas fueron clasiicadas en la categora de
esfuerzo de muestreo medio (Figura 10.4).
La subregin Llanos fue clasiicada en la categora de esfuerzo de muestreo bajo. En Colombia se han realizado
caracterizaciones biolgicas alrededor de los mamferos
de mayor tamao en esta subregin, en reservas naturales
privadas como Palmarito-Casanare (Diaz-Pulido y Payn 2009) y Bojonawi (Garrote 2007; Rodrguez-Bolaos
2007). Por tratarse de un rea de continua exploracin y
explotacin petrolera, existen informes tcnicos que com-
Mamferos acuticos
En la subregin de los llanos del territorio colombiano, el
conocimiento ha estado dirigido principalmente a aspectos
de uso de hbitat, abundancia, ecologa, gentica, acstica e interacciones con pesqueras de las especies acuticas:
delines (Inia geofrensis) (Trujillo y Diazgranados 2004,
Fuentes et al. 2004, Ruz-Garca et al. 2006), manat antillano (Trichechus manatus) (Castelblanco-Martnez 2004,
315
MAMFEROS
F. Trujillo.
Figura 10.4 Esfuerzo de muestreo: mamferos medianos y grandes.
Figura 10.5 Nivel de conocimiento: mamferos acuticos.
316

F. Trujillo.
a la ecologa y distribucin de Inia geofrensis (Beltran 2008)

y Pteronura brasiliensis (Surez 2010).
Bermdez-Romero et al. 2004, Castelblanco et al. 2009) y

nutria gigante (Pteronura brasiliensis) (Carrasquilla y Trujillo 2004, Gmez-Serrano 2004, Gmez-Salazar et al. 2009).
Las prioridades de conservacin para estas especies estn
consolidadas en un plan de manejo y conservacin en la
Reserva de Biosfera El Tuparro (Trujillo et al. 2008).
En Venezuela se han abarcado temas de taxonoma, abundancia, distribucin y ecologa de Trichechus manatus
(Mondoli 1974, Mondoli y Mller 1979, OShea et al.
1988, Correa-Viana et al. 1990, Boede-Mujica 1995); de
abundancia, morfologa, ecologa, dieta y etologa de Inia
geofrensis (Trebbau 1975, Schnapp y Howroyd 1992, McGuire y Winemiller 1998, Carantoa 1999, Rodrguez 2000,
Escovar 2002); reportes de distribucin de Sotalia luviatilis
y S. guianensis (Boher et al. 1995, Linares 1998) y Pteronura
brasiliensis (Mondoi y Trebbau 1978, 1997).
Especicamente para las especies Inia geofrensis y Sotalia

luviatilis, en el marco del Programa de Estimaciones de
Abundancia de Delines de Ro en Suramrica, se realiz un
estudio poblacional y de uso de hbitat de estas especies en
los cauces de los ros Meta y Orinoco, desde la conluencia
de estos ros hasta la regin deltaica (Trujillo et al. 2010).
Ambas especies de delines junto a los manates del gnero
Trichechus son consideradas como migratorias por realizar
movimientos dentro de sus ciclos de vida a lo largo del ro
Orinoco y sus aluentes de forma transfronteriza entre Colombia y Venezuela (Trujillo 2009).
Mamferos pequeos
Para los mamferos pequeos el nivel de conocimiento es
mayor en las zonas del Piedemonte andino-orinoquense
y la regin deltaca (Figura 10.6), en donde el estudio de
las comunidades de quirpteros ha sido reforzado por distintos grupos de investigacin en ambos pases. En el caso
de la Orinoquia colombiana se ha profundizado el estudio
de la distribucin de los murcilagos (Muoz-Saba et al.
El nivel de conocimiento en la zona transicional OrinocoAmazonas ha sido caliicado como bajo, y ha estado basado
casi exclusivamente en trabajos de tesis de grado dirigidos
Figura 10.6 Nivel de conocimiento: mamferos pequeos.
317
MAMFEROS
F. Trujillo.
1997; Mantilla-Meluk et al. 2009) con nfasis en la familia Phyllostomidae (Mantilla-Meluk y Ramrez-Chaves en
preparacin).
anlisis de mercado de productos derivados del chigiro

(Rodrguez et al. 2003; Aldana-Domnguez et al. 2007).
Adicionalmente, en los ltimos aos se han realizado estudios de distribucin y abundancia de pecares (Pecari tajacu
y Tayassu pecari) y tapires (Tapirus terrestris) en el Parque
Nacional Natural El Tuparro en la Orinoquia colombiana,
que muestran densidades comparativamente ms bajas que
las reportadas en la Amazonia para las mismas especies
(Gmez y Montenegro 2010).

Gran parte de la cuenca, las subregiones Llanos, Guayana y
la zona de Transicin Orinoco-Amazonas presenta un nivel de conocimiento bajo sobre los mamferos medianos y
grandes, mientras en el Piedemonte, estas especies han sido
escasamente estudiadas. Sin embargo, la subregin Delta se
consider con un nivel de conocimiento medio, el mayor
en comparacin a las dems subregiones de la cuenca (Figura 10.7).
En cuanto a primates, la Universidad de los Andes en

Colombia ha profundizado en los temas de distribucin,
ecologa y dieta, principalmente del churuco (Lagothrix
lagothrichia) en el Parque Nacional Natural Tinigua y la
Serrana de la Macarena (Stevenson 1998; Stevenson et al.
2002, 2005; Wagner-Medina et al. 2009).
A pesar de que la mayor parte de la cuenca muestra un

nivel bajo de conocimiento, existen investigaciones recientes y puntuales en torno a ciertos grupos de mamferos de
gran tamao. El chigiro (Hydrochoerus hydrochaeris), por
ejemplo, es una de las especies con mayor informacin y
mejor estudiada en la cuenca del Orinoco. Se han desarrollado estudios sobre la estructura de las poblaciones (Aldana-Domnguez et al. 2002), estimaciones poblacionales,
preferencias de hbitat, preferencias alimenticias e incluso
Por otra parte, los felinos han sido estudiados en ambos

pases abordando temticas sobre distribucin, estimacin
de densidad, ecologa, estado de conservacin y conlictos
sociales de este grupo con actividades ganaderas (FUDECI
1995; Payan et al. 2007; Daz-Pulido y Payan 2010). Actual-
Figura 10.7 Nivel de conocimiento: mamferos medianos y grandes.
318

F. Trujillo.
mente se desarrolla un plan de conservacin alrededor del

jaguar (Panthera onca) que busca asegurar la conectividad
entre sus poblaciones a lo largo de todo su rango de distribucin geogrica, incluyendo reas de la cuenca del Orinoco (Rabinowitz y Zeller 2010).
con el in de identiicar niveles de riesgo por actividades

antrpicas. Igualmente es importante evaluar ms cuidadosamente ecosistemas que se consideran homogneos desde
el punto de vista del paisaje, pero que en la prctica tienen
una gran cantidad de mosaicos de micro hbitats que generan condiciones ecolgicas diferentes y que pueden albergar diferentes tipos de mastofauna.
Vacos de Informacin
En la Orinoquia los vacos de informacin asociados a los
mamferos se deben principalmente al tamao de la cuenca, con grandes reas donde no se han realizado muestreos,
debido principalmente a diicultad de acceso y costos de
desplazamiento, como son las zonas de Tepuyes, Llanos,
Macarena y de Transicin entre la Orinoquia y la Amazona. En Colombia, se suma el factor de la presencia de grupos armados al margen de la ley que limitan la posibilidad
de realizar investigaciones.
En Colombia estudios de abundancia y dinmica poblacional son escasos, con excepcin de los casos puntuales
mencionados en la seccin anterior. A travs de procesos
a mediano plazo de grupos de investigacin con recursos
humanos y inancieros constantes, se ha logrado ampliar
informacin relacionada con delines de ro, murcilagos,
chigiros, primates y felinos.
Mamferos acuticos
En general los vacos en conocimiento estn categorizados
en un nivel medio para toda la cuenca, a excepcin del Piedemonte (Figura 10.8). Para esta subregin no se tiene informacin robusta sobre la presencia, distribucin y abundancia de las especies de nutrias, y no se reportan cetceos
ni sirnidos.
En las zonas donde hay informacin, generalmente corresponde a estudios bsicos de distribucin y ecologa. En
prospecto, se evidencia la necesidad de profundizar en los
inventarios biolgicos de zonas an desconocidas; y reforzar el conocimiento en la ecologa de especies cuyos rangos
de hbitat son muy restringidos y de hbitos migratorios,
Figura 10.8 Vacos de informacin: mamferos acuticos.
319
MAMFEROS
F. Trujillo.
Mamferos pequeos
Como se mencion anteriormente, la quiropterofauna ha
sido estudiada principalmente en el Piedemonte AndinoOrinoquense y la regin Deltica (Figura 10.9), por lo que
en estas regiones existe informacin acerca de la compo-
sicin y ecologa de las especies de murcilagos que all se

distribuyen. Para el resto de la cuenca, no se registra signiicativamente la generacin de informacin para el orden
Rodentia, evidenciando un amplio vaco de informacin.
Figura 10.9 Vacos de informacin: mamferos pequeos.

dinmica poblacional e interaccin entre especies. En las
subregiones Andina y Delta, el nivel de vaco de informacin es medio, ya que existen grupos de investigacin trabajando de manera regular en estas zonas (Figura 10.10).
En un gran porcentaje de la regn (>75%) los vacos de

informacin son altos. La carencia de infomacin se presenta en todos los niveles (gentica, composicin de especies, poblaciones y comunidades), para lo que se requieren
estudios de biologa, ecologa y distribucin de las especies,
320

F. Trujillo.
Figura 10.10 Vacos de informacin: mamferos medianos y grandes.
De acuerdo a esto, se dedujo que en la zona de la Guayana

existe la mayor riqueza de mastofauna, seguido de las regiones de Llanos, Piedemonte y Delta. Las subregin de Tepuyes, Macarena y la zona transicional Orinoco-Amazonas,
registran una baja riqueza, lo cual est relacionado con el
nivel de esfuerzo de muestreo en estas zonas (Figura 10.11).
BIODIVERSIDAD
Riqueza de especies
Para comparar y valorar la riqueza de mastofauna en las subregiones de la cuenca, el valor total de especies registradas
en la cuenca del Orinoco (318) (Ferrer et al. 2009) se fragment en cuatro para deinir los rangos de las categoras de
clasiicacin (Tabla 10.1).
Recientemente, a travs de un esfuerzo binacional de recopilacin de informacin, se consolid un listado basado
Tabla 10.1 Categoras y criterios tenidos en cuenta por la mesa de expertos en mamferos para clasiicar la riqueza de mamferos en
las subregiones de la Orinoquia.
Categora
Criterio segn el nmero de

especies
Muy baja
0-80
Baja
81-159
Media
160-238
Alta
239-318
321
MAMFEROS
F. Trujillo.
Figura 10.11 Riqueza de especies: mamferos.

Tabla 10.2 Riqueza de especies, familias y gneros distribuidos en las principales subregiones de la cuenca del Orinoco.
Taxa
RIQUEZA DE ESPECIES
Fam.
Gen.
Piedemonte
Llanos
Guayana
Delta
TOTAL
DIDELPHIMORPHIA
11
18
10
16
12
26
SIRENIA
CINGULATA
PILOSA
PRIMATES
11
12
15
19
RODENTIA
36
40
27
45
23
77
LAGOMORPHIA
CHIROPTERA
62
108
101
124
62
150
CARNIVORA
19
18
17
18
11
22
PERISSODACTYLA
ARTIODACTYLA
CETACEA
TOTAL GENERAL
40
156
208
183
239
127
318
322

F. Trujillo.
Figura 10.12 Riqueza de especies de mamferos en las principales subregiones.
en los registros de la mastofauna realizados por diversos

grupos de investigacin de Colombia y Venezuela (Ferrer et
al. 2009). Como resultado de ello, se estim la presencia de
318 especies de mamferos en la cuenca del Orinoco, distribuidas en 12 rdenes (Tabla 10.2).
Endemismos
En dicha recopilacin, no se tuvo en cuenta la diversidad

de especies en las subregiones Andina y Serrana de la Macarena; y las regiones de transicin Orinoco-Amazonas y
Tepuyes fueron consideradas dentro de la subregin Guayana.
La subregin Guayana representa la zona ms endemica de

toda la cuenca. Las dems subregiones cuentan con muy
pocas especies endmicas (Figura 10.13).
La cuenca del Orinoco no se destaca por tener un alto valor de endemismos. A pesar de esto, se hizo el ejercicio de
valorar el nivel de endemismo en las distintas subregiones
(Tabla 10.3).
Al dividir la cuenca en las cuatro subregiones principales, la

mayora de endemismos corresponden a la subregin Guayana, en donde los Tepuyes que se forman all representan
el principal factor geogrico para esto (Figura 10.14).
Al dividir la cuenca en las cuatro subregiones principales,

la Guayana fue la de mayor diversidad, y la Deltaica la que
registra menor riqueza (Figura 10.12).
Tabla 10.3 Categoras y criterios tenidos en cuenta por la mesa de expertos en mamferos para clasiicar el endemismo de mamferos
en las subregiones de la Orinoquia.
Categora
Criterio segn el nmero de

especies
Muy bajo
0a3
Bajo
4a6
Medio
7a9
Alto
10 a 13
323
MAMFEROS
F. Trujillo.
Figura 10.13 Endemismos: mamferos.
Figura 10.14 Endemismos de mamferos en las principales subregiones.
324

F. Trujillo.
Especies amenazadas
A continuacin se relacionan las especies que se encuentran en alguna categora de amenaza de extincin segn la
Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza
(IUCN 2010), y los libros rojos de Colombia y Venezuela
(Rodrguez-Mahecha et al. 2006, Rodrguez y Rojas-Surez
2008) (Tabla 10.4).
De las 318 especies de mamferos reportadas en la cuenca

del Orinoco, alrededor del 6% (18 especies) se encuentran
en las categoras de amenaza (CR, EN, VU) segn la IUCN
(2010). La subregin Guayana presenta el mayor nmero
de especies amenazadas (Figura 10.15).
Figura 10.15 Especies amenazadas: mamferos.

Tabla 10.4 Nmero de especies en las distintas categoras de amenaza de acuerdo a los libros rojos de Colombia (Co), Venezuela (Vn)
y la IUCN. Abreviaturas: En Peligro Crtico (CR); En Peligro (EN); Vulnerable (VU); Casi Amenazada (NT); Preocupacin Menor
(LC); Datos Insuicientes (DD).
Categora
IUCN
(2009)
Co
(2006)
Vn
(2008)
CR
EN
VU
11
17
NT
15
LC
254
DD
27
Total
314
15
24
325
MAMFEROS
F. Trujillo.
Las especies que han sido clasiicadas en la principales categoras de amenaza en Colombia (Rodrguez-Mahecha et
al. 2006) y en Venezuela (Rodrguez y Rojas-Suarez 2008)
se presentan el Tabla 10.5.
cionales; (4) mascotas; (5) comercio de animales, o partes

de estos incluyendo trico ilegal; y (6) zoocra.
En las subregiones de Guayana y los Llanos, se encuentran
las especies con el mayor nmero de usos, mientras que en
los Tepuyes, las especies son escasamente aprovechadas por
las comunidades (Figura 10.16).

Se establecieron seis usos que las comunidades les dan a los
mamferos de la cuenca del Orinoco segn Ojasti (2000):
(1) caza deportiva; (2) caza de subsistencia; (3) uso cultural,
en donde se incluyen usos medicinales, religiosos o tradi-
El uso ms frecuente es el de cacera con ines de subsistencia, pues 73 de las especies de mamferos listadas son
Tabla 10.5 Lista de las especies de mamferos que se ubican en las categoras de Peligro crtico (CR), En peligro (EN), Vulnerable
(VU) y Casi Amenazada (NT) de acuerdo a Rodrguez-Mahecha et al. (2006), Rodrguez y Rojas-Surez (2008).
Categora de amenaza en Libros Rojos
Especie
Venezuela
Colombia
Trichechus manatus
CR
EN
Priodontes maximus
CR
EN
Pteronura brasiliensis
EN
Lonchorhina fernandezi
EN
Myrmecophaga traidactyla
VU
Aotus brumbacki
VU
Ateles belzebuth
VU
Chiropotes israelita
VU
Dynomis branickii
VU
hyroptera lavali
VU
Speothus venaticus
VU
VU
Leopardus pardalis
VU
NT
Leopardus tigrinus
VU
VU
Leopardus wiedii
VU
NT
Panthera onca
VU
NT
Puma concolor
NT
Lontra longicaudis
VU
Tapirus terrestris
VU
Sotalia luviatilis
VU
Inia geofrensis
VU
Lagothrix lagothrica lugens
326

F. Trujillo.
Figura 10.16 Valor de uso: mamferos.
NOMINACIN DE REAS
IMPORTANTES PARA LA
CONSERVACIN DE LA
MASTOFAUNA
cazadas para tal in; mientras que ocho especies (principalmente felinos) son usadas como fuente de entretenimiento
en la caza deportiva. Veinticinco especies tienen un uso
comercial, especialmente por sus dientes, garras y pieles;
36 presentan un uso cultural (en la mayora de casos relacionado con medicina); y 35 especies (principalmente ardillas y primates) son utilizadas por las comunidades como
mascotas. Se han llevado a cabo programas de zoocra con
el chigiro (Hydrochaeris hydrochaeris), y en menor medida de manera experimental, se han realizado esfuerzos en
este sentido con la paca (Cuniculus paca) en varios sectores
de la Orinoquia.
Para los mamferos de la cuenca del Orinoco fueron nominadas 33 reas importantes para la conservacin de estas
especies (Figura 10.17). Su seleccin se debe a claros vacos
de informacin en estas reas o a zonas indispensables para
la sobrevivencia de las poblaciones de mamferos a largo
plazo, principalmente por ser reservorios de fauna o ser
reas de conectividad entre poblaciones.
Las cuatro especies ms explotadas son Leopardus pardalis,

Leopardus wiedii, Panthera onca y Tapirus terrestris, ya que
estas tienen asignados cinco de los seis distintos tipos de
usos considerados.
Los criterios de delimitacin de estas reas considerados

por el grupo de mastozoologos se mencionan en la Tabla
10.6. Cabe mencionar que once de estas reas corresponden a formaciones de tepuyes en la Guayana Venezolana.
327
MAMFEROS
F. Trujillo.
Figura 10.17 reas nominadas para la conservacin: mamferos.
De las zonas priorizadas se realiz una evaluacin de los niveles de riqueza, endemismo, especies amenazadas y valor
de uso de las especies de mamferos en cada una de ellas.
Este ejercicio destac las reas del Caura, la Estrella Fluvial de Inrida, Imataca (bosques hmedos de Guayana), y
la zona de transicin entre la subregin Guayana y Llanos,
como aquellas con mayor importancia para la conservacin.
de las actividades de exploracin, produccin y transporte;

hidroelctricas, represas y diques; contaminacin de los
cuerpos de agua (ej. agroqumicos, mercurio, etc.); minera; monocultivos (agroindustria-biocombustibles); cultivos ilcitos; y deforestacin.
El cambio del tipo de uso del suelo de la cuenca es una realidad inminente. La instauracin de sistemas de produccin masiva como monocultivos de la agroindustria y la
generacin de biocombustibles estn produciendo cambios
drsticos en el paisaje con consecuencias irreversibles en la
biodiversidad del Orinoco.
REAS NOMINADAS
No menos importante, es el efecto que puede estar causando el fuego en la integridad de los bosques de galera y la
interrupcin de corredores biolgicos (Armenteras et al.
2009). Si bien es cierto que la prctica de quemas en la regin se ha usado por cientos de aos para adecuar las sabanas a prcticas ganaderas, en las ltimas dos dcadas se ha
venido usando indiscriminadamente, lo que ha generado
una importante afectacin de los bosques naturales, y a su
vez de la fauna que all habita.
En la cuenca del Orinoco existen amenazas sobre los mamferos, relacionadas con los proyectos de desarrollo que
han sido impulsados en la ltima dcada por grandes inversiones econmicas (Silva-Len 2005, Andrade-Prez et
al. 2009). Dentro de dichas amenazas se identiicaron: bloques de explotacin de hidrocarburos y las consecuencias
328

F. Trujillo.
Tabla 10.6 reas nominadas como prioritarias para la conservacin y criterios para su delimitacin.
Regin
M1. Andes
M2. Piedemonte
M3. Sierra de la
Macarena
M4. Llanos
M5. Zona transicional OrinocoAmazonas

M7. Tepuyes
Cdigo
rea nominada
M1A1
Bosques montaosos cordillera de la

costa.
Vertiente sur del Parque Nacional Guatopo, Venezuela
M1A2
Vallecito-Macapo
Borde sur del Parque Nacional Tirgua (Venezuela) hasta la

parte Norte de Tinaco, con una altitud desde 600 m.s.n.m hacia
arriba.
M1A3
El Pial
Incluye ros Azul y Zununga. Lmite suroeste Parque Nacional

El Tam (Venezuela). Sur del ro Uribante / oeste de El Pial.
M1A4
Pramos norte
Incluye la Sierra Nevada del Cocuy al sur del ro Arauca, el

lmite sur incluye el ro Ratoncito (Colombia).
M1A5
Paramos centrales
Incluye las zonas de Pramo de Sumapaz - Chingaza hasta

Zaque, mayor a 3200 msnm.
M2A1
Galeras del Pao
rea de Galeras del Pao
M2A2
El Bal
Incluye ro Portuguesa, ro Cojedes al oeste. Al sur ro Guanarito viejo hasta Guadarrama por el sureste (Venezuela).
M3A1
Sierra de la Macarena
Sierra de la Macarena desde los 500 m.s.n.m.
M4A1
Humedales del Lipa
Sabanas inundables cao Rosales hasta Cravo Norte (Colombia).
M4A2
Paz de Ariporo
En Casanare (Colombia), abarca sabanas inundables (150

m.s.n.m.) desde el ro Ariporo hasta el ro Pauto, limitando con
la rivera del ro Meta.
M4A3
Cusiana Cravo Sur
En Casanare (Colombia), desde el ro Cusiana al oriente, hasta

el Cao Guirripa al occidente. Al norte desde la cota altitudinal
de 180 m.s.n.m. y al sur el ro Meta.
M4A4
Cinaruco
Ro Cinaruco hasta la desembocadura en el Orinoco (Venezuela). Oeste desde la Laguna de las Flores y La Culebra.
M4A5
Conluencia Bita-Meta-Orinoco
Conluencia desde el oeste ro Junepo. Norte del Orinoco hasta

el brazo la Tigra. Por el sur en cao Dagua.
M4A6
Ribera Arauca
Ro Arauca, bosques ribereos del Arauca, incluyendo Saravena

como lmite oeste, quebrada Guarico al este.
M4A7
Ribera Casanare
Ro Casanare, bosques ribereos del mismo desde las estribaciones del PNN el Cocuy en Tame. Hasta la desembocadura
sobre el ro Meta (frontera colombo-venezolana).
M4A8
Ribera Meta
Ribera del ro Meta desde el Ro Cravo sur hasta la desembocadura del ro Casanare (Colombia).
M5A1
Transicin Orinoco-Amazonia
En Colombia, en el departamento del Guaviare. Al sur el ro Papunaua hasta los nacimientos de los caos en la cuenca. Limita
al este con las cabeceras del ro Inrida.
M7A1
Tepuyes Guayana
Tepuyes Guayana
M7A10
Canaima 3
Canaima 3
329
MAMFEROS
F. Trujillo.
Regin
M7. Tepuyes
M6. Guayana
M8. Delta
Cdigo
rea nominada
M7A11
Duida Marahuaca
Duida Marahuaca
M7A2
Sierra Maigualida
Sierra Maigualida
M7A3
Sierra de Parima
Sierra de Parima
M7A4
Mua Sarisariama
Mua Sarisariama
M7A5
Alto Paragua 1
Alto Paragua 1
M7A6
Alto Paragua 2
Alto Paragua 2
M7A7
Alto Paragua 3
Alto Paragua 3
M7A8
Canaima 1
Canaima 1
M7A9
Canaima 2
Canaima 2
M6A1
Caura
Al norte limita con el ro Orinoco; al oeste con el ro Guaniamo; al este abarca desde la desembocadura del ro Caura; y al
sur va hasta el raudal Cinco Mil. Al margen izquierdo hasta la
Sierra de Maigualida al sur.
M6A2
Estrella Fluvial de Inrida
Al sur los cerros de Mavicure, al norte cao Ocaro, al oeste

cao Cacao, y al este la comunidad Mnida Vieja sobre el ro
Atabapo.
M6A3
Imataca (bosques hmedos Guayana)
Al norte ro Grande, abarca bosque Siempreverde y la Ecorregin bosque hmedo de la Guayana.
M6A4
Transicin Guayana - Llanos
Divisoria norte del ro Vichada, al sur brazo Amanavn, al este

Ro Orinoco, al oeste el cao Chupabe abarca hasta el municipio de Cumaribo (Colombia).
M8A1
Delta mangle
Cao Janeida al sur, abarca cao Nabajanuca. Al suroeste hasta

cao Guayaro.
Adicionalmente, existen factores de destruccin del hbitat

natural de estas especies como el crecimiento poblacional y
las consecuencias que este implica, como la ampliacin de
infraestructura vial (ferrovas, vas terrestres, hidrovas) y
sobreexplotacin directa y/o extraccin selectiva de los recursos (e.g. sobrepesca, cacera por retaliacin, productos
forestales y no forestales, etc.).
Panthera Colombia y Fundacin Horizonte Verde, entre

otros actores, que generan informacin, gestin, propuestas y acciones de manejo para la Orinoquia y su diversidad
faunstica (Gmez-Camelo et al. 2009).
En Venezuela existen instituciones ligadas a iniciativas de
conservacin como el Ministeriodel Poder Popular para el
Ambiente, el Instituto Venezolano de Investigaciones Cienticas(IVIC), Fundacin La Salle de Ciencias Naturales y
el Museo de Historia Natural La Salle (MHNLS), la Asociacin Venezolana para la Conservacin de reas Naturales
(ACOANA), la Asociacin Civil Provita Wildlife Conservation Society (WCS), he Nature Conservancy (TNC) y
Conservacin Internacional (CI). De igual manera, participan instituciones educativas como la Universidad Central
de Venezuela (UCV), la Universidad Nacional Experimental de Guayana (UNEG) y la Universidad Experimental de
los Llanos Ezequiel Zamora (UNELLEZ).
Por otra parte, las iniciativas de conservacin lideradas por

un conjunto de instituciones y entidades pblicas y privadas, son oportunidades de conservacin para este grupo taxonmico. En Colombia estn presentes el Instituto
de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von
Humboldt, Corporinoquia, Cormacarena, la Universidad
Nacional de Colombia a travs de su sede en Arauca y el
Instituto de Ciencias Naturales (ICN), Unitropico, la Universidad de los Llanos, Pontiicia Universidad Javeriana,
Universidad Distrital de Colombia, WWF Colombia, la
GTZ Colombia, Fundacin Omacha, Palmarito Casanare,
330

F. Trujillo.
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F. Trujillo.
a.
b.
c.
d.
e.
f.
Allouata seniculus. Foto: F. Trujillo.

Cuniculus paca. Foto: A. Diaz-Pulido.
Didelphis imperfecta. Foto: J. C. Searis.
Lontra longicaudis. Foto: F. Trujillo.
Inia geofrensis. Foto: F. Trujillo.
Hydrochoeris hydrochaeris. Foto: F. Castro.
335
MAMFEROS
F. Trujillo.
h
g
j
i
g.
h.
i.
j.
k.
l.
Myrmecophaga tridactyla. Foto: F. Castro.

Odocoileus virginianus. Foto: A. Diaz-Pulido.
Panthera onca. Foto: S. Winter - Panthera.
Pecari tajacu. Foto: F. Trujillo.
Sciurus sp. Foto: F. Trujillo.
Leopardus pardalis Foto: F. Nieto.
336
11.
CASOS DE ESTUDIO
Morichal, Casanare. Foto: F. Nieto.
Bagres rayados en un mercado del Orinoco. Foto: F. Trujillo.
EVALUACIN
.1
DE LA CONTAMINACIN POR MERCURIO EN

PECES DE INTERS COMERCIAL Y DE LA
CONCENTRACIN DE ORGANOCLORADOS Y
ORGANOFOSFORADOS EN EL AGUA Y
SEDIMENTOS DE LA ORINOQUIA
C. Lasso.
Fernando Trujillo, Carlos A. Lasso, Mara Claudia Diazgranados, Oriana Farina,

Luis E. Prez, Aniello Barbarino, Magdalena Gonzlez y Jos S. Usma
RESUMEN
INTRODUCCIN
Se realizaron evaluaciones de la contaminacin por mercurio en peces de la Orinoquia colombo-venezolana. Se

evalu la concentracin de organoclorados y organofosforados en el agua y sedimentos de la cuenca colombiana
del Orinoco, debido a la fumigacin masiva de cultivos
ilcitos que ocurre en la zona. En Colombia, se tomaron
muestras en los ros Meta, Guaviare, Inirida, Orinoco y la
conluencia Meta-Orinoco. En Venezuela, las evaluaciones
se hicieron en la conluencia del Ventuari-Orinoco, en los
ros Orinoco y Apure. Se colectaron 198 muestras de tejido
de msculo de peces (Colombia n=92, Venezuela n=106),
pertenecientes a 27 especies. Los resultados muestran elevadas concentraciones de mercurio. En Colombia, 16 de 17
especies analizadas presentaron valores del ndice Cuota de
Riesgo (HQ)>1 y en Venezuela 13 de 18 especies. Estos valores sugieren una seria situacin de riesgo para la salud de
las poblaciones locales, debido al consumo de pescado. Se
recomienda implementar un programa de monitoreo para
mitigar los efectos de este txico no slo pensando en los
ecosistemas acuticos y sus especies, sino tambin en la salud de las comunidades ribereas, y de las personas que habitan los grandes centros urbanos donde se comercializan
los peces de la regin.
Siempre que se habla de regiones como la Orinoquia o la

Amazona, se asume tcitamente su enorme potencial hdrico como una esperanza a los problemas del siglo XXI,
relacionados con el acceso al agua. Sin embargo, no se ha
tenido en cuenta que ya existen procesos antrpicos que
estn creando un impacto negativo de importantes proporciones en lo referente a la contaminacin del recurso. A lo
largo de ms de cuatro siglos, se han liberado e incorporado grandes cantidades de mercurio a los ros suramericanos como resultado de la minera aurfera a pequea escala
o artesanal que se ha desarrollado histricamente en la regin. Esta situacin ha sido evaluada en regiones como la
Amazona en Brasil (Lacerda y Salomons 1992; Lacerda y
Marins 1997) y en la Guayana venezolana (Shrestha y Ruiz
de Quilarque 1989, Nico y Taphorn 1994, Garca-Sanchez
et al. 2006, Garca-Sanchez et al. 2008, Farina et al. 2009),
donde se han encontrado elevados niveles de mercurio en
el agua, sedimentos y en la biota acutica, indicando una
grave problemtica de contaminacin por Hg en la regin.
En la minera artesanal, el oro es extrado por amalgamacin con mercurio metlico (Hg), el cual es posteriormente volatilizado por calentamiento y liberado al ambiente.
Se estima que un 45% de este mercurio se incorpora a la
columna de agua, y es posteriormente transformado por
los microorganismos en metil mercurio (MeHg), el cul
Palabras clave: contaminacin, mercurio, organoclorados,

organofosforados, Orinoquia, recursos pesqueros.
339
EVALUACIN
DE LA CONTAMINACIN POR MERCURIO EN PECES DE INTERS COMERCIAL
Y DE LA CONCENTRACIN DE ORGANOCLORADOS Y ORGANOFOSFORADOS
EN EL AGUA Y SEDIMENTOS DE LA ORINOQUIA
P. Snchez.
es altamente txico. Su dispersin se ve favorecida por los

sedimentos que arrastran las corrientes, especialmente las
de aguas blancas. El restante 55% pasa a la atmsfera en
forma de etil mercurio, quedando latente hasta por 24 meses en zonas secas, y precipitndose relativamente rpido
en regiones con altos niveles de pluviosidad (Veiga et al.
1995). Algunos autores estiman que entre los aos 1550 y
1880 se han utilizado ms de 200.000 toneladas de mercurio para separar oro por amalgamacin, especialmente en
las regiones de los ros Suramericanos (Nriagu 1993; Villas
Bas 1997; Maurice-Bourgoin et al. 1999).
En la regin de la Orinoquia, la actividad pesquera atiende

dos tipos de mercados: uno a nivel local, especialmente a
travs de peces llamados de escama (carcidos y cclidos,
entre otros) y otro en mercados urbanos de grandes ciudades y capitales, especialmente los grandes bagres (peces de
cuero) (Ramrez-Gil y Ajiaco-Martnez 2001). Con este
ltimo tipo de comercializacin, las connotaciones de la
contaminacin por mercurio son severas, pues implican
una amenaza de gran escala a nivel de salud pblica, debido
al consumo masivo de peces con elevadas concentraciones
de mercurio.
En el agua el MeHg es rpidamente absorbido en la cadena

alimenticia, desde organismos detritvoros hasta carnvoros, acumulndose en cantidades importantes en peces,
reptiles y mamferos acuticos (Rosas y Lehti 1996, Gutleb
et al. 1997) y causando serios efectos en la biota y en las
personas debido a la ingesta de alimentos contaminados
(e.g. pescado) (USEPA 1984, Frry et al. 2001, Limbong et
al. 2003, Porto et al. 2005, Castilhos et al. 2006).
Adicionalmente, a esta problemtica se suma la relativamente reciente actividad de fumigacin masiva de cultivos
ilcitos en Colombia, donde se estima que hasta antes del
2001 se haban asperjado ms de 200.000 ha de coca y cerca
de 60.000 ha de amapola, utilizando aproximadamente tres
millones de litros de Glifosato (GP) (Vargas et al. 2001).
El efecto que ocasiona este compuesto en los organismos
no ha sido totalmente esclarecido, existiendo opiniones
controversiales acerca de su toxicidad y de la utilizacin en
Parques Nacionales (Ramrez-Duarte et al. 2003).
Anlisis del contenido de mercurio en el cabello y la orina

de habitantes de comunidades en Brasil, muestran que las
concentraciones del metal llegan a ser ms altas en personas que se alimentan de peces, que en los mismos mineros
(Rodrgues et al. 1994), alcanzndose niveles preocupantes
en el agua, plantas y peces, como es el caso del ro Madeira (Martinelli et al. 1988). La Organizacin Mundial de la
Salud (OMS), establece como lmite mximo de concentracin de mercurio 0,5 g/g o ppm, contrastando con 0.072,7 gHg/g encontrado en los peces analizados del ro Madeira. En ocasiones estas concentraciones fueron halladas
en peces a ms de 180 km de distancia de la mina de oro
ms prxima (Malm et al. 1990). Por lo que se ha sugerido:
a) la contaminacin por mercurio es un proceso dinmico,
b) los organismos con mayores concentraciones son depredadores superiores que van bio-acumulando el metal,
y c) los peces migratorios como en el caso de los grandes
bagres son vehculos de transporte del mercurio a grandes
distancias. Lo cual ha sido determinante en que la problemtica de contaminacin por mercurio sea considerada de
carcter global.
Por lo tanto, la Fundacin Omacha (Colombia) y la Fundacin La Salle de Ciencias Naturales (Venezuela), con el
apoyo de WWF Colombia y el Instituto Alexander von
Humboldt, realizaron un primer diagnstico sobre los niveles de mercurio, organoclorados y organofosforados en
los peces de la regin de la Orinoquia. El estudio fue realizado como parte del proyecto Biodiversidad y Desarrollo
de Ecorregiones Estratgicas: Orinoquia. Los objetivos se
enmarcaron dentro del Acuerdo Global de Evaluacin de
Mercurio del Programa Ambiental de las Naciones Unidas
(UNEP), especicamente para evaluar y reportar aportes
antropognicos de mercurio al medio natural.
MATERIAL Y MTODOS
rea de Estudio
Colombia
Se tomaron muestras de peces en cuatro reas focales seleccionadas a priori, ubicando puntos estratgicos de la
cuenca del Orinoco y teniendo en cuenta la actividad minera en el pas (Figura 11.1.1). Durante diciembre de 2003,
se colectaron muestras en la localidad de Puerto Carreo
(Vichada), el centro poblado ms oriental de Colombia, lugar en donde la pesca se realiza principalmente de manera
artesanal, aunque paulatinamente se ha incrementado el
nmero de pesqueras de grandes bagres que son enviados
En Brasil y ms recientemente en Venezuela y Colombia se

han comenzado programas pilotos y estrategias para minimizar el impacto del mercurio debido a la minera artesanal. Estas propuestas se han hecho desde el punto de vista
tecnolgico, como la implementacin de retortas para la
quema de amalgamas y a nivel educacional (Veiga y Meech
1995, Veiga et al. 1995, Prez et al. 2007, Meneses 2008).
340

C. Lasso.
Venezuela
a las principales capitales del pas, y la pesca deportiva con

nfasis en el pavn (Cichla sp). En febrero de 2004, se realiz un muestreo en el municipio de Puerto Inrida (Guaina), ubicado en el extremo sur de la regin, que funciona
como principal centro de acopio del oro extrado en sus
alrededores. Del 26 al 29 de enero de 2004 se colectaron
muestras en el rea de inluencia del municipio de Puerto
Lpez (Meta), y entre los das 11 y 14 de febrero de 2004 se
realiz el muestreo en San Jos del Guaviare (Guaviare). Estas dos ltimas localidades representan puntos medios de
las migraciones de los grandes bagres hacia el piedemonte,
de ah su importancia en el muestreo para evaluar las concentraciones de mercurio. Posteriormente se llev a cabo
una segunda fase de colecta en Puerto Carreo en enero de
2005 y Puerto Inrida durante noviembre de 2004.
En Venezuela las muestras se colectaron en el puerto de

desembarque La Ceiba (08 23 N 62 40 O), a las afueras de Ciudad Guayana, principal centro poblado de la orilla del ro Orinoco en el Estado Bolvar (Guayana venezolana). All se adquiri el pescado de los desembarques que
se transportan hasta el mercado de San Flix. In situ, un
tcnico revis peridicamente las capturas de los pescadores artesanales desde el mes de diciembre 2003.
La segunda estacin de muestreo fue la conluencia de los
ros Orinoco y Ventuari, en el Estado Amazonas. Durante
diciembre 2003 se tomaron muestras en la conluencia de
ambos ros (03 5934 N 67 0229 O). En esta regin,
la pesca es de subsistencia y constituye la principal fuente
Figura 11.1.1 Localidades de estudio en Colombia sobre los ros Orinoco, Inrida, Meta y Guaviare.
341
EVALUACIN
P. Snchez.
Colecta de muestras
de protenas de la poblacin indgena asentada en la zona.

Tambin existe un campamento de pesca deportiva, dirigido fundamentalmente a la captura del pavn o tucunar
(Cichla spp.). A diferencia de la primera zona de muestreo,
al suroeste de la conluencia del ro Ventuari con el ro Orinoco, se encuentra el Parque Nacional Yapacana, donde
contradictoriamente existe una alta actividad minera ilegal.
Tejido muscular de peces

En cada localidad se colectaron peces frescos, los cuales
fueron medidos y pesados in situ. Posteriormente se extrajo el tejido del msculo de la parte posterior de la aleta dorsal, en bloques de aproximadamente 3x4cm y 40 g (Figura
11.1.3). Las muestras fueron empacadas en papel aluminio
y bolsas hermticas rotuladas, para luego ser congeladas
hasta su anlisis en el laboratorio.
Posteriormente se hizo un muestreo de peces capturados

directamente en el ro Apure y/o adquiridas en el mercado
de la ciudad (Figura 11.1.2).
En total se colectaron 198 muestras de tejido de msculo de

peces (Colombia n=92, Venezuela n=106) para el anlisis
de la concentracin de mercurio total, las cuales pertenecieron a 27 especies identiicadas.
Figura 11.1.2. Localidades de estudio en la Orinoquia venezolana.
342

C. Lasso.
Figura 11.1.3 Proceso de extraccin de tejido muscular en los peces colectados. Foto: F. Trujillo.
Muestras de sedimento y agua
Para el tejido del msculo de peces se realiz la digestin

cida de 5 g de la muestra en un Erlenmeyer con 5mL de
cido ntrico y 5mL de cido perclrico. Luego de la reaccin, se coloc el Erlenmeyer en un plato de calentamiento
por 15 minutos, permitiendo la digestin a una temperatura de 60C. Posteriormente, la muestra se dej enfriar y se
adicionaron 10mL de cido ntrico para realizar una nueva
digestin pero de manera ms vigorosa hasta casi sequedad. Despus de retirar el frasco y dejar que se enfriara se
adicion 1mL de perxido de hidrgeno, repitiendo la digestin hasta que se obtuvo una solucin clara. Despus se
llev a un volumen de 50 mL con agua des-ionizada.
Los anlisis de organoclorados y organofosforados slo se

hicieron para Colombia, con un nmero reducido de muestras, con el objetivo de realizar un primer diagnstico de la
situacin de estos compuestos en los sistemas acuticos de
la cuenca del Orinoco. En cada una de las localidades se
colectaron dos muestras de sedimento y dos muestras de
agua. Las muestras de sedimento supericial se extrajeron
en la orilla en un lugar alejado del asentamiento, a partir de
una pala. Las muestras fueron almacenadas en bolsas hermticas y mantenidas en fro hasta su llegada al laboratorio.
Las muestras de agua se colectaron en botellas de vidrio de
color oscuro de 1L, a las que se les adicion 1mL de cido
ascrbico. Posteriormente las botellas fueron selladas, enfriadas y llevadas al laboratorio para su anlisis.
Las muestras de sedimento fueron pesadas entre 1 y 4 g

y se le adicionaron 10mL de cido sulfrico concentrado.
Luego se realizaron adiciones sucesivas de 1mL de perxido de hidrgeno al 50% dejando el tiempo suiciente para la
descomposicin del perxido entre cada adicin. Se calent
la muestra lentamente hasta la descomposicin total del perxido. Posteriormente se dej la muestra a digestin bajo
calentamiento hasta casi sequedad. Se adicionaron 5mL de
cido ntrico, repitiendo la digestin varias veces hasta obtener una solucin clara. Con agua des-ionizada se llev la
muestra a un volumen de 25mL.
Determinacin de mercurio
En Colombia las muestras fueron procesadas por los laboratorios especializados Daphnia y Asinal en Bogot, en un
equipo de absorcin atmica con generador de hidruros
marca Perkin Elmer. El sistema hidruro/mercurio es usado para obtener una alta sensibilidad en la determinacin
de mercurio. El mercurio es determinado por la tcnica de
vapor fro, luego de la reduccin con borohidruro de sodio.
343
EVALUACIN
P. Snchez.
Determinacin de pesticidas organofosforados
En Venezuela los anlisis fueron llevados a cabo en el Laboratorio de Mercurio de la Estacin de Investigaciones
Hidrobiolgicas de Guayana, de Fundacin La Salle de
Ciencias Naturales.
Tejido muscular
A 10mg de muestra se le adicionaron 30mL de acetona,
luego se homogeniz y se pas a travs de una columna de
slica gel. Al extracto se le adicionaron 50mL de solucin de
cloruro de sodio. Posteriormente, se realiz una extraccin
lquido-lquido con diclorometano (2 veces por 30mL). A
continuacin, se reunieron las dos fracciones y se pasaron a
travs de una columna de sulfato de sodio anhidro, concentrndose a 2mL, luego a sequedad y luego a solvente hexano. La solucin se pas a travs de una columna de slica,
recuperndose en diclorometano para ser concentrado a
0.5mL. Posteriormente se inyect 1 uL al equipo cromatogrico para su lectura.
El mtodo empleado para la deteccin de mercurio fue

por espectrofotometra de absorcin atmica, a travs de
un equipo de marca LUMEX, mediante pirlisis a 800 C
de las muestras previamente pesadas. Los vapores producidos fueron succionados a travs de una celda cerrada para
hacer la medicin de absorbancia. Este mtodo evita el
proceso de digestin cida de las muestras, reduciendo los
errores asociados a esa etapa.
Determinacin de pesticidas organoclorados

Tejido muscular
Muestras de agua
A 10g de muestra se le adicionaron en dos ocasiones 30mL

de acetona, homogenizndose y iltrndose, para luego pasar a travs de una columna de slica gel. Las dos fracciones
se juntaron y se pasaron a travs de una columna de sulfato
de sodio anhidro, concentrndose primero a 2mL y luego
a sequedad. Posteriormente, se pas a solvente hexano, y
la solucin obtenida se iltr a travs de una columna de
C-18, recuperando con diclorometano, concentrndose a
5mL. Finalmente 1 uL de la solucin se inyect al equipo
cromatogrico.
Para el anlisis de pesticidas organofosforados en muestras

de agua, se adicionaron 25 g de cloruro de sodio a 500 mL
de agua. Luego se realiz una extraccin lquido-lquido
con diclorometano (tres veces por 40 mL). Posteriormente,
se reunieron las tres fracciones y se pasaron a travs de una
columna de sulfato de sodio anhidro, concentrndose a 2
mL para inalmente inyectar 1 uL al equipo cromatogrico.
En la Tabla 11.1.1 se muestran las especiicaciones de las
condiciones de lectura para la deteccin de los compuestos
organoclorados y organofosforados.
Muestras de agua
Anlisis de datos
Para la identiicacin de plaguicidas organoclorados se emple el mtodo oicial de la AOAC 970.52 de 20 g de muestra, sometindola a procesos de extraccin de acetonitrilo
grado residuo. El extracto obtenido se someti a particin
lquido-lquido con hexano grado residuo. Este se concentr y el extracto se puriic sobre una columna de lorisil
activada. Posteriormente, los compuestos de inters se diluyeron con una mezcla de hexano-eter etlico grado residuo
y se concentr hasta 500 uL.
Para evaluar las diferencias en la concentracin de mercurio obtenidas en los peces provenientes de las siete localidades estudiadas (Colombia y Venezuela), se utilizaron las
pruebas no paramtricas de Kruskal-Wallis (=0.05) y posteriormente se comprobaron las posibles diferencias con
la prueba de Mann-Whitney U (=0.05) con el programa
SPSS 16.0 para MacOS.
Tabla 11.1.1 Caractersticas del anlisis para deteccin de organoclorados y organofosforados.

Medicin
Especiicaciones
Equipo cromatogrico
HRGC Modelo HP 6890
Detector
uECD-temperatura 300C
Columna
Fase 5% fenil-poli(metilsiloxano) espesor 0.25um, longitud 30m, d.i. 0,25mm
Velocidad del gas de arrastre
1ml/min (70C)
Inyector
HP-7683 Vol. de inyeccin 1.0 uL
Gases
Helio 99.9995%, mezcla Ar/CH4 (mL/min)
344

C. Lasso.
Un anlisis de ordenacin multidimensional no mtrico

(nMDS, por su siglas en ingls) fue construido a partir del
ndice de similitud de Bray-Curtis, utilizando el programa
PRIMER 5.0, para explorar las asociaciones entre la concentracin de mercurio en el tejido de los organismos, la
talla (longitud) y el peso utilizando como factor las localidades de estudio.
En Puerto Inrida se evaluaron 21 muestras correspondientes a once especies diferentes, cuya captura provena tanto
del ro Inrida como del Guaviare. Los valores ms altos de
mercurio total correspondieron a Pseudoplatystoma fasciatum (= P. orinocoense) (1,1 g/g) seguido de otro individuo
de rayado, un mapurito, un paletn y un barbiancho, todos
con concentraciones de 0,7 g/g. Todos estos peces fueron
vendidos para consumo humano en el mercado local.
Para estimar si la magnitud de la contaminacin mercurial en los peces analizados, representa un riesgo para la
salud humana como resultado del consumo de MeHg, se
realiz el clculo del ndice cuota de riesgo, conocido como
Hazard Quotient (HQ) (USEPA 1989). Este ndice est
deinido como el cociente de un simple nivel de exposicin
de una sustancia (E) o dosis de ingesta diaria en relacin a
una dosis de referencia (HQ = E/RfD). Un HQ que exceda de 1, sugiere un riesgo potencial de efectos en la salud.
El valor RfD para el MeHg es de 0,0001 mg/Kg*da (IRIS
1995). El HQ, fue determinado considerando una RfD de 7
g de MeHg por da, para una persona promedio de 70 Kg
y una ingesta alrededor de 100 g de pescado como racin
diaria, con lo que se calcul E despus de obtener la concentracin probable de MeHg promedio para cada especie,
la cual representa alrededor del 95% de la concentracin de
mercurio total en el tejido del msculo de peces (Huckabee
et al. 1979, Akagi et al. 1994 y 1995).
En la igura 11.1.4 se presenta el compendio de las concentraciones medias de mercurio encontradas en msculo de
peces, en los cuatro puntos de muestreo en Colombia y que
est resumida por especie. Varias especies mostraron una
concentracin media de mercurio por encima del mximo
permisible por la OMS: B. ilamentosum, Goslynia platynema (= Brachyplastystoma platynema) y Platynematichys
notatus. Ms an, otras especies como: P. fasciatum (P. orinocoense), Callophysus macropterus, Paulicea lutkeni (Zungaro zungaro), Sorubimichthys planiceps, Phractocephalus
hemiliopterus y Pinirampus pinirampu presentaron individuos con valores de mercurio mayores a 0,5 ppm.
El anlisis de ordenacin multidimensional no mtrico de
la concentracin de mercurio en el tejido del msculo, el
peso y la longitud de los peces en las localidades de estudio
en Colombia se presenta en la igura 11.1.5. Este anlisis
muestra una interrelacin entre la concentracin del metal con la longitud y peso de los peces colectados, ya que
se observa que una mayor concentracin de mercurio fue
obtenida generalmente asociada a un mayor peso y longitud del individuo, lo cual nos seala que existe un proceso
bioconcentracin de este metal, producto de una continua
exposicin. Asimismo, este anlisis nos muestra que existe
una discriminacin para las localidades de Puerto Lpez y
San Jos de Guaviare como sitios donde los peces presentaron una concentracin de mercurio mayor.
RESULTADOS
Colombia
Durante la primera fase, en Puerto Inrida se recogieron
doce muestras pertenecientes a ocho especies, incluyendo
peces migradores como el dorado (Brachyplatystoma rousseauxi), y otros representantes de sistemas de aguas blancas
(ros Guaviare y Orinoco) y aguas negras (ro Inrida), tales
como las mojarras o cclidos (Cichlidae). En Puerto Lpez
se tomaron 10 muestras de tejido en peces correspondientes a cinco especies de bagres y algunos cclidos. En San
Jos del Guaviare se colectaron 11 muestras de msculo
correspondientes a nueve especies, incluyendo un valentn
(Brachyplatystoma ilamentosum) que present una concentracin de mercurio elevada (1,30 g/g).
En el caso de Puerto Inrida, observamos que las concentraciones de mercurio obtenidas en los peces estudiados se
distribuyen a lo largo de una gama, con individuos que presentaron los valores ms bajos del metal, a pesar que sta
es una de las zonas ms cercanas a la extraccin minera en
Colombia.
Muestras de sedimento y agua

En sedimento y agua se obtuvieron valores bajos tanto en
mercurio como en pesticidas organoclorados y organofosforados.
En la segunda fase se analizaron 32 muestras colectadas en

Puerto Carreo, especicamente de peces provenientes de
la conluencia de los ros Orinoco y Meta. En esta rea de
estudio, las muestras presentaron concentraciones de mercurio por debajo de 0,1 g/g.
En los ros Meta, Orinoco y Bita (Puerto Carreo), los valores de concentracin de mercurio en sedimento fueron
345
EVALUACIN
P. Snchez.
Figura 11.1.4. Concentracin de mercurio total en el tejido del msculo de las especies de peces colectadas en las localidades de
estudio en Colombia (Puerto Carreo, Puerto Inrida, Puerto Lpez, San Jos de Guaviare). Las barras muestran la concentracin
media de mercurio (1 SD). La lnea de referencia color rojo indica el valor mximo permisible de mercurio en peces segn la OMS
(0,5ppm). Para nombres cienticos actualizados ver texto.
Figura 11.1.5 Anlisis de ordenacin multidimensional no mtrico de las variables: concentracin de mercurio total [Hg], longitud
y peso, utilizando como factor las localidades de estudio en Colombia.
346

C. Lasso.
de 0,007; 0,008 y 0,013 g/g respectivamente. Los valores

de pesticidas en las muestras de agua estuvieron por debajo
del lmite de deteccin (organoclorados < 8 g/L y organofosforados <3,5g/L). En Puerto Lpez las muestras de
sedimento y agua fueron tomadas respectivamente en el ro
Meta y el ro Negro, un pequeo tributario. Tanto las lecturas de mercurio y de los pesticidas estuvieron por debajo de
los limites de deteccin (mercurio < 0,005 ppm, organoclorados < 8 g/L y organofosforados <3,5g/L). Igualmente,
en cuatro puntos de la Estrella Fluvial de Inrida, abarcando los ros Inrida, Guaviare y Orinoco, se analizaron las
concentraciones de mercurio y pesticidas en muestras de
sedimentos, obtenindose solamente valores medibles para
el mercurio en el ro Inrida (La Ceiba = 0,12 ppm) y en el
puerto (0,01 ppm).
dos y organofosforados en muestras de agua de los alrededores de San Jos de Guaviare, donde todos los anlisis
dieron como resultado valores por debajo del lmite de deteccin.
Venezuela
Durante la primera fase del estudio en Venezuela, los niveles de mercurio total obtenidos en esta seccin del ro
Orinoco (parte media) y ro Ventuari (regin Guayana),
son ms altos que los observados en el bajo Orinoco (Puerto La Ceiba), donde 21 de 48 muestras presentaron valores
superiores a 0,5 g/g. Posteriormente se hizo un muestreo
en el ro Apure (regin llanos), donde se analizaron 58
muestras de nueve especies diferentes de peces capturadas
directamente en el ro Apure y/o colectadas en el mercado
de la ciudad. Estos valores de mercurio obtenidos estuvieron dentro del rango aceptable por la OMS para consumo
humano.
Finalmente, los valores de mercurio hallados en las muestras de sedimento tomadas en los ros Guaviare, Ariari y
Guayabero y fueron de 0,01 para los dos ltimos y menor al
lmite de deteccin en el ro Guaviare. Tampoco fue posible
obtener la concentracin de los compuestos organoclora-
En la igura 11.1.6, se presenta el compendio de las concentraciones medias de mercurio encontradas en msculo
Figura 11.1.6 Concentracin de mercurio total en el tejido del msculo de las especies de peces colectadas en las localidades de estudio en Venezuela (ro Apure, ro Orinoco y ro Ventuari). Las barras muestran la concentracin media de mercurio (1 SD). La lnea
de referencia color rojo indica el valor mximo permisible de mercurio en peces segn la OMS (0,5ppm). Para nombres cienticos
actualizados ver texto.
347
EVALUACIN
P. Snchez.
Comparacin entre las localidades de ambos pases
de peces, en las tres localidades en Venezuela y que est

resumida por especie. Varias especies mostraron una concentracin media de mercurio por encima del mximo permisible por la OMS: Brachyplatystoma vaillantii, Hydrolicus
armatus, Raphiodon vulpinus, Acestrorhynchus sp. y Boulengerella lucius. En otras especies como P. pinirampu, Hoplias
malabaricus y Cichla temensis, algunos individuos resultaron en valores de mercurio mayores a 0,5ppm.
Como se muestra en la igura 11.1.7, una comparacin de la

concentracin media de mercurio en el tejido del msculo
de los peces colectados, muestra diferencias signiicativas
entre las localidades y entre pases. Al respecto, las menores
concentraciones del metal halladas se encontraron en el ro
Apure (Venezuela), la cual fue signiicativamente diferente
al resto de las dems localidades (Mann Whitney U, p<0.05)
y seguida por Puerto Carreo (Colombia). Asimismo, observamos que la concentracin media del metal en los peces fue similar entre Puerto Inrida, Puerto Lpez, San Jos
de Guaviare (Colombia) y el ro Orinoco (Venezuela). Es
interesante destacar que las concentraciones de mercurio
mas elevadas tambin se encontraron en Venezuela en el
ro Ventuari, la cual no se diferenci nicamente de Puerto
Lpez en Colombia, siendo sta la localidad que present la
mayor concentracin de mercurio media en ese pas.
Debido a que en Venezuela aparecieron individuos de las

especies Hydrolicus armatus y Acestrorhynchus sp. con
valores anormalmente altos de mercurio (e.g. 3,44 y 1,42
ppm, respectivamente) y adicionalmente no se registr la
longitud de los peces en todas las localidades, no fue posible realizar el anlisis de ordenacin multidimensional no
mtrico de las variables (Hg, peso, longitud) discriminados
entre las localidades de estudio, para observar posibles asociaciones y tendencias.
Figura 11.1.7 Concentracin de mercurio total en el tejido del msculo de peces para cada localidad de estudio. Las barras color
blanco son las localidades de estudio en Colombia y las barras en color negro son las localidades en Venezuela. Las barras muestran
la concentracin media de mercurio (1 SD). La lnea de referencia color rojo indica el valor mximo permisible de mercurio en
peces segn la OMS (0,5ppm). Letras diferentes indican diferencias signiicativas (Mann-Whitney U, p<0.05) entre las localidades.
348

C. Lasso.
El ndice de evaluacin del riesgo para los peces que pueden

ser consumidos por las poblaciones locales, fue calculado
por especie y para cada pas (Tabla 11.1.2). En general, el
consumo de estos organismos muestra valores muy elevados (HQ >> 1), de hasta 12,2 para Colombia (Brachyplatystoma ilamentosum) y de hasta 19,7 y 19,3 para Venezuela
(Hydrolicus armatus y Acestrorhynchus sp., respectivamente); entre otros, siendo las excepciones Hoplias malabaricus
en Colombia y Brachyplatystoma juruense, Brachyplatystoma rousseauxii, Goslinea platynema, Pseudoplatystoma tigrinun (= Pseudoplatystoma metaense) y Zungaro zungaro
en Venezuela, con HQ 1.
Tabla 11.1.2 Cuota de Riesgo (HQ) al consumir como alimento los peces colectados en Colombia y Venezuela durante el estudio.
El clculo se realiz en base a la concentracin promedio de Hg total por especie y calculando la concentracin de metilmercurio
(MeHg) terica probable.
Pas
Especie
Brachyplarystoma ilamentosum
COLOMBIA
VENEZUELA
Hg (ppm)
SD
HQ
0.900
0.57
12.2
Brachyplarystoma rousseauxii
0.218
0.24
3.0
Brachyplarystoma vaillantii
0.140
0.00
1.9
Brachyplarystoma vaillantii
0.260
0.08
3.5
Calophysus macropterus
0.403
0.34
5.5
Cichla monoculus
0.320
4.3
Crenicichla sp
0.160
2.2
Goslinia platynema
0.543
0.29
7.4
Hoplias malabaricus
0.070
1.0
Hypopththalmus edentatus
0.300
4.1
Leiarius marmoratus
0.100
0.00
1.4
Paulicea lutkeni
0.360
0.25
4.9
0.350
0.21
4.8
Pinirampus pirinampu
0.400
0.28
5.4
Platynematichthys notatus
0.660
9.0
Pseudoplatystoma fasciatum
0.442
0.36
6.0
Sorubimichthys planiceps
0.337
0.23
4.6
Acestrorhynchus sp
1.420
19.3
Boulengerella luclus
0.820
11.1
Brachyplatystoma rousseauxii
10
0.033
0.01
0.4
Brachyplatystoma vaillanti
11
0.563
0.20
7.6
Cichla intermedia
0.440
6.0
Cichla orinocensis
0.350
4.8
Cichla temensis
0.373
0.14
5.1
Goslinea platynema
0.038
0.01
0.5
Hoplias malabaricus
0.433
0.23
5.9
Hydrolycus armatus
1.453
1.34
19.7
Phractocephalus hemillopterus
0.114
0.13
1.5
Pinirampus pirinampu
14
0.388
0.34
5.3
349
EVALUACIN
P. Snchez.
Pas
Especie
Pseudoplatystoma fasciatum
VENEZUELA
Hg (ppm)
SD
HQ
17
0.111
0.12
1.5
Pseudoplatystoma sp
0.390
5.3
Pseudoplatystoma tigrinum
13
0.072
0.10
1.0
Rhaphiodon vulpinus
0.670
9.1
Zungaro zungaro
0.030
0.4
DISCUSIN
hace referencia al proceso de bioacumulacin que ocurre

en bagres migradores, que a lo largo de sus desplazamientos reproductivos corriente arriba van consumiendo otros
organismos que tienen diferentes concentraciones de mercurio, produciendo que los animales capturados en reas
muy lejanas de las explotaciones aurferas donde se usa
mercurio, tengan concentraciones elevadas. Estos resultados son semejantes a lo reportados por Crossa y Alonso
(2001) para la regin Amaznica, donde encontraron valores muy altos de mercurio en los peces cerca de Iquitos,
rea donde no hay actividad minera. El otro escenario, es
que existen depsitos naturales de mercurio, que an han
no han sido caracterizados, y que podran liberar cantidades del metal en respuesta a los pulsos de inundacin, a
procesos de erosin y de prdida de vegetacin.
Concentracin de mercurio en peces

Colombia
Los valores de mercurio total encontrados en tejidos de
peces en Colombia plantean varios interrogantes. Las concentraciones del metal en los peces de la zona de Inrida
en la primera fase fueron bajos, ms no en los sedimentos,
siendo sta la nica localidad con niveles detectables del
metal. Sin embargo, la concentracin de mercurio en los
peces para la segunda campaa aument considerablemente, lo cual podra estar relacionado a la intensa explotacin
minera que se hace en la Serrana de Naqun, en el sector
nororiental del departamento del Guania. Esta zona se caracterizada por una densa red luvial de difcil acceso y carente de los servicios bsicos mnimos, con un componente
importante de poblacin indgena representado principalmente por Curripacos. En esta zona la CDA ha tratado de
regular la explotacin aurfera, al igual que ha implementado campaas de capacitacin para hacer ms eiciente y
menos negativo el uso del mercurio. Sin embargo, no existen controles rigurosos sobre esta actividad, y se desconoce
por completo la cantidad de mercurio que se utiliza anualmente en la regin, principalmente porque es comercializado con muy pocas restricciones desde el territorio brasilero. Esta situacin ha motivado a diferentes organizaciones
a realizar evaluaciones de toxicidad de mercurio en seres
humanos en la regin, encontrndose niveles importantes
de este contaminante (Idrovo et al. 2001).
En la regin de Puerto Carreo, no se encontraron niveles de mercurio alarmantes en los peces, siendo este hecho
de gran importancia para la zona, donde se realiza pesca
intensiva para consumo en Colombia y Venezuela. Sin
embargo, es importante considerar mantener un monitoreo permanente con un numero de muestras mayor, que
permita conirmar los niveles de mercurio de los peces que
sern consumidos, y as prevenir la ingesta de pescado altamente contaminado.
Venezuela
Todas las muestras de las especies de Pseudoplatystoma spp.
y P. hemiliopterus presentaron valores por debajo del lmite
mximo establecido por la OMS (0,5 g/g). Por el contrario, s aparecieron individuos de las especies Pinirampus
pinirampu y Brachyplatystoma vaillanti, que exceden este
valor.
Puerto Lpez y San Jos del Guaviare fueron las otras zonas
donde se reportaron muestras con concentraciones altas
de mercurio, con valores de hasta 1,30 g/g en un bagre
rayado (Pseudoplatystoma fasciatum = P. orinocoense) y
un valentn (Brachyplatystoma ilamentosum), respectivamente. Estos datos corresponden a los valores ms altos de
mercurio encontrados en territorio colombiano, y llaman
la atencin de manera especial, ya que cerca de estas zonas
no existe ningn tipo de explotacin aurfera. Para explicar esto, planteamos dos posibles escenarios: en el primero,
No se observ una correlacin signiicativa entre los peces

capturados y el peso, posiblemente debido a los elevados
valores de mercurio (valores fuera de rango) que mostraron
por ejemplo, las especies de Hydrolicus armatus y Acestrorhynchus sp. capturadas; como tambin el pequeo intervalo de pesos corporales, ya que no se obtuvieron ejemplares
mayores de 3 kg.
350

C. Lasso.
Los valores ms altos reportados durante el estudio, correspondieron a la zona Orinoco-Ventuari (ro Ventuari), lo
cual coincide con lo observado en el ro Caron (embalse de
Guri). Estos valores tan elevados en el ro Ventuari, podran
estar relacionados con la existencia de minera ilegal en la
parte media y alta del ro, as como en la conluencia con el
propio Orinoco (Figura 11.1.8). De hecho el Parque Nacional Yapacana (Cerro Yapacana) mantiene una explotacin
minera desde hace varios aos.
En general, existe una mayor tendencia a que las especies

migradoras de grandes bagres presenten mayores concentraciones de mercurio que aquellas que no son migradoras.
La excepcin a esto sera la payara, pero se explica basado en el hecho de que en el ro Ventuari existe explotacin
aurfera y hay una exposicin continua de los peces al
metilmercurio. No obstante, la payara tambin realiza migraciones aunque estas no estn bien documentadas en la
Orinoquia venezolana (Lasso obs. pers.).
En la segunda fase de evaluacin en el ro Apure, se obtuvieron los niveles ms bajos de mercurio entre los dos pases;
lo cual indica un riesgo muy bajo de intoxicacin por el
consumo de peces contaminados, como tambin la ausencia de fuentes de liberacin del metal.
Al comparar los valores de mercurio encontrados con otras

regiones del planeta (Tabla 11.1.3), se hace evidente que la
cuenca del ro Orinoco presenta concentraciones del metal elevadas que ameritan ser re-evaluadas constantemente
con un programa de monitoreo, adems de involucrar a los
Figura 11.1.8 reas de explotacin minera en Venezuela. Fuente: Miranda et al. (1998).
351
EVALUACIN
P. Snchez.
Tabla 11.1.3 Concentraciones de mercurio en el agua reportadas en diferentes regiones del planeta.
Localizacin
Hg (g/g)
Autor
Lago Erie, Canad
0,20 0,79
Mitra (1986)
Niigata, Japn
2,60 6,60
Inskip y Piotrowski (1985)
Tapajs, Amazonas
0,15 0,73
Padberg et al. (1990)
Madeira, Amazonas
0,21 2,70
Pfeifer et al. (1991)
Lagos de Finlandia
0,21 1,80
Mannio et al. (1986)
Lagos de Sucia
0,68 0,86
Bjorklund et al. (1984)
Regin de Carajs, Amazonas
0,30 2,30
Lacerda et al. (1994)
Bajo Amazona e Vrzea
0,06 0,77
Crossa y Alonso (2001)
Cuenca del Orinoco
0,03 3,44
Este estudio
organismos decisorios en la toma de acciones urgentes para

mitigar y reducir los niveles de contaminacin por mercurio.
CONCLUSIONES
De las cuatro localidades colombianas evaluadas, slo en
Puerto Lpez y Puerto Inrida se encontraron evidencias
de presencia elevada de mercurio en los peces. Los valores ms altos se presentaron en un bagre rayado con 1,29
g/g de mercurio, lo que representa un valor al menos tres
veces por encima de lo recomendado por la OMS. En Venezuela la situacin fue similar, en particular en la regin
de Orinoco-Ventuari, con registros de mercurio muy elevados, especialmente en una payara (Hydrolicus armatus)
y en varios bagres de las especies Pinirampus pinirampu y
Brachyplatystoma vaillanti.
Organoclorados y organofosforados
Los valores de organoclorados y organofosforados fueron
muy bajos para todos los sitios de muestreo, tanto en los
anlisis de agua como de sedimento. Estos resultados fueron contrario a lo esperado, por cuanto en la regin de la
Orinoquia colombiana se conoce la presencia y crecimiento de cultivos ilcitos, donde en algunos casos se han hecho
fumigaciones masivas. Con relacin a los valores reportados, encontramos varias posibles explicaciones:
La capacidad de dilucin que tienen ros de gran caudal
como el Meta, el Guaviare y el Orinoco es enorme, y
por eso las concentraciones son muy bajas.
Los sitios de muestreo, se localizaron en zonas de asentamientos urbanos, con importante presencia militar
que garantiza que no hayan cultivos ilcitos cercanos,
con excepcin de San Jos del Guaviare (SIMCI 2005).
En Puerto Inrida se encontraron tres peces con concentraciones altas de mercurio, dos de ellos bagres y uno un
cclido. En esta zona se esperaba registrar ms muestras con
mercurio debido a la alta actividad minera, con la presencia
de un nmero importante de dragas y de antecedentes previos reportados por el Instituto Nacional de Salud. En este
sentido, se recomienda que en esta rea se hagan mayores
esfuerzos de muestreo, en diferentes pocas hidrolgicas,
y que se haga un levantamiento de informacin sobre los
sitios de explotacin aurfera y el nmero exacto de dragas
operando.
Para futuras evaluaciones, se sugiere hacer muestreos en

reas de fumigacin con glifosato e igualmente en las zonas
de cultivos agrcolas lcitos que usen fumigacin qumica
para control de plagas, como el caso de cultivos de arroz y
de vegas a lo largo de los ros. Estos ltimos son de carcter
estacional, por lo que se recomienda hacer los muestreos en
poca de verano.
Los valores de organoclorados y organofosforados fueron

no detectables en todas las reas de estudio analizadas. Esto
352

C. Lasso.
se puede deber a que no exista una concentracin de estos compuestos importante despus de su utilizacin como
pesticidas en la zona; y otro a que no se ha muestreado en
las zonas cercanas a las fumigaciones, y que el alto caudal
de las cuencas produzca un efecto de dilucin importante.
Afectacin de la salud pblica.

Problemtica de contaminacin a nivel binacional (Colombia-Venezuela).
Posibles reservorios naturales de mercurio que deberan ser identiicados y caracterizados.
Los valores encontrados en este estudio muestran que efectivamente existe un problema de contaminacin por mercurio en la regin, el cual debe ser analizado de manera
ms profunda, creando un programa de monitoreo a corto,
mediano y largo plazo. Esta problemtica no es nueva, ya
que existen mltiples reportes de contaminacin con mercurio en muchos pases suramericanos y en otros continentes (Lacerda y Salomons 1992; Bidone et al. 1997; Lacerda
y Marins 1997, Shrestha y Ruiz de Quilarque 1989, Nico y
Taphorn 1994, Peixoto-Boischio y Henshel 2000, GarcaSnchez et al. 2006, Garca-Snchez et al. 2008, Farina et al.
2009). Es esencial sin embargo, realizar ms anlisis y hacer
un uso responsable de la informacin para no crear situaciones de pnico que no estn completamente justiicadas.
Los anlisis a largo plazo son imprescindibles, y es necesario hacer estudios piloto para estimar tamaos muestrales
en la cantidad de peces que se deben capturar para asegurar
que las concentraciones de mercurio a obtener sean representativas de cada especie y zona analizada.
Es recomendable implementar un sistema de monitoreo

de mercurio en peces con caractersticas similares al que
los Ministerios de Minas y Ambiente estn realizando en
Brasil, donde se ha capacitado personas de comunidades
locales para hacer anlisis de presencia-ausencia de mercurio en peces que van a ser consumidos. Los que muestran
concentraciones de mercurio, son separados y enviados a
laboratorios para cuantiicar las respectivas concentraciones del txico.
Es fundamental el apoyo tcnico y inanciero entre los institutos de investigacin y las oicinas gubernamentales, a
in de lograr un monitoreo mas efectivo y al mismo tiempo
trabajar en conjunto implementando agendas regionales
y trasnacionales para solucionar los problemas de regulacin, uso y trico de mercurio en la minera artesanal,
como tambin en el desarrollo de medidas de remediacin
y mitigacin de la contaminacin existente.
Tanto en Colombia como Venezuela, se espera que los datos obtenidos sirvan de informacin para afrontar el desafo que presume la contaminacin de los ecosistemas acuticos.
La informacin preliminar que se presenta en este informe

tiene implicaciones a varios niveles:
Deterioro de la calidad del agua en la Orinoquia y del
ecosistema en general.
353
EVALUACIN
P. Snchez.
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.2
CRUSTCEOS
DECPODOS DE LA ORINOQUIA
VENEZOLANA: BIODIVERSIDAD,
CONSIDERACIONES BIOGEOGRFICAS
Y CONSERVACIN
O. Lasso-Alcal.
Guido Pereira, Carlos A. Lasso, Julin Mora-Day y Clio Magalhes
RESUMEN
INTRODUCCIN
Los crustceos decpodos (camarones y cangrejos) dulceacucolas han colonizado cuerpos de agua con una importante heterogeneidad de ambientes. El presente estudio presenta una evaluacin preliminar sobre el estado actual del
conocimiento y los vacos de informacin de este importante grupo de la biota acutica en la cuenca del Orinoco.
Actualmente, se han registrado en la Orinoqua venezolana
87 especies de crustceos decpodos, correspondientes a
34 especies de camarones y 53 especies de cangrejos. La
subregin Delta es considerada la de mayor riqueza de especies en toda la cuenca (42 sp.- 48,3 %), y las subcuencas
del alto Orinoco en el Estado Amazonas muestran el mayor
nmero de endemismos de crustceos. En toda la cuenca se
registran 17 especies endmicas de cangrejos (19,5 %) y 9
especies endmicas de camarones (11,5 %). Aunque pocas
especies tienen valor comercial se mencionan algunos casos de especies importantes por su consumo local.
Los crustceos decpodos incluyen, entre otros, a los cangrejos, camarones y langostas. En la actualidad se han descrito 14.756 especies del orden Decapoda (De Grave et al.
2009), la mayora de ellas marinas, y en menor proporcin
especies que a travs de su historia evolutiva han colonizado cuerpos de agua dulce y salobre. El trmino Decapoda
se reiere a la presencia de cinco pares de apndices torcicos adaptados esencialmente a la locomocin, de los cuales el primero y a veces el segundo pueden o no presentar
quelas o pinzas. En trminos evolutivos, a diferencia de los
cangrejos, los camarones presentan el abdomen engrosado y despegado del cefalotrax, lo que ha sido considerado
como un carcter primitivo (Ruppert y Barnes 1996).
A nivel mundial y particularmente en el trpico venezolano, los camarones y cangrejos dulceacucolas se han diversiicado notablemente para colonizar cuerpos de agua
con una importante heterogeneidad de ambientes. Desde
inales del siglo XIX y principios del XX se han realizado
investigaciones sobre los decpodos dulceacucolas y estuarinos de los ros venezolanos, tal vez con mayor nfasis
en las cuencas que drenan al mar Caribe. Holthuis (1952)
en una extensa revisin de los camarones palaemnidos de
Amrica, recopil gran parte de la informacin de colectas y reportes existentes de Venezuela, pero es a partir de
Palabras Clave: camarones, cangrejos, crustceos decpodos, endemismos, riqueza, uso.
357
CRUSTCEOS
DECPODOS DE LA ORINOQUIA VENEZOLANA: BIODIVERSIDAD,
CONSIDERACIONES BIOGEOGRFICAS Y CONSERVACIN
O. Lasso-Alcal.
inales de la dcada del setenta, cuando comienza un incremento signiicativo en las colecciones y publicaciones sobre
la diversidad de este grupo en el pas. Otras publicaciones
de carcter general que permiten complementar el panorama sobre el conocimiento de los crustceos decpodos
dulceacucolas en Venezuela incluyen las realizadas en
reas vecinas y fronterizas: Brasil y Guayanas (Holthuis
1966, Kensley y Walker 1982, Magalhes 1986, 1990, Magalhes y Rodrguez 2002, Melo 2003); Colombia (Campos
et al. 2002, Campos 2005); Colombia y Venezuela (Pereira
et al. 2009); islas del Caribe (Chace y Hobbs 1969), fundamentalmente. Existen otras contribuciones ms especicas
relativas a ciertas familias y/o gneros (e.g. Hobbs y Hart
1982, Magalhes y Turkay 2008 a-b, Pretzmann 1968,1972,
Rathbun 1906).
vo a la biodiversidad zoogeogrfca y detectar los vacos de

informacin de este importante grupo de la biota acutica
de la Orinoquia. Para el reconocimiento de la Orinoquia se
sigue el criterio de clasiicacin de subcuencas propuesto
por Lasso et al. (2004), que fue actualizado en el primer
Taller Binacional (Figura 11.2.1).
Resea histrica: antecedentes ms importantes

Uno de los pioneros en el estudio de la carcinologa en Venezuela fue Gilberto Rodrguez que hizo ms nfasis en los
cangrejos, y posteriormente el primer autor de este captulo
con los camarones dulceacucolas. Las aportaciones sobre
cangrejos incluyen aspectos de carcter taxonmico o biogeogrico (Rodrguez 1966 a, b, 1967, 1980 a, b, 1982 a, b,
1986, 1992, 1995, Smalley y Rodrguez 1972, Rodrguez y
Esteves 1973, Hulbert et al. 1981, Rodrguez y Pereira 1992,
Rodrguez y Surez 1994, Rodrguez y Campos 1998, ) y
sistemtico (Rodrguez y Campos 1998, Magalhes y Ro-
En la presente revisin se pretende realizar una evaluacin

preliminar sobre el estado actual del conocimiento relati-
Figura 11.2.1 Subregiones para crustceos en la cuenca del Orinoco. Nota: coinciden con las subregiones biogeogricas de peces
(modiicado de Lasso et al. 2004)
358

O. Lasso-Alcal.
drguez 2002), fundamentalmente. Dos trabajos que merecen mencin especial son la monografa sobre camarones y
cangrejos de Venezuela (Rodrguez 1980a) y muy recientemente Campos (2005), sobre los cangrejos dulceacucolas
de Colombia que consider parte de la Orinoqua tanto de
Colombia como de Venezuela.
vant (1966), Novoa (2000) y Pereira et al. (2004), que se

reieren ms bien a especies de inters comercial.
Los resultados que se muestran a continuacin estn basados en la revisin de las siguientes colecciones o museos:
Museo de Historia Natural la Salle, Caracas, Venezuela
(MHNLS); Museo de Biologa de la Universidad Central
de Venezuela, Caracas (MBUCV) e Instituto Venezolano
de Investigaciones Cienticas y Tecnolgicas (IVIC). Para
complementar el listado de especies y los datos de distribucin geogrica se utilizaron numerosas referencias citadas
directamente en el listado o en la parte introductoria de
este trabajo (ver bibliografa).
Desde 1980 hasta el presente Pereira 2 colaboradores han

publicado numerosas contribuciones sobre camarones:
taxonoma (Pereira 1982, 1985, 1986, 1991, 1993, Rodrguez 1982 a,b,c); biodiversidad e inventarios en el delta del
Orinoco (Lpez y Pereira 1996); y especies exticas (Pereira et al. 2001). Un aspecto muy importante a resaltar y que
ha contribuido enormemente al conocimiento no slo de la
biodiversidad de camarones sino de cangrejos tambin, se
reiere a las prospecciones o expediciones realizadas en el
marco de las evaluaciones AquaRAP (Evaluaciones Rpidas de la Biodiversidad Acutica) en la Orinoqua. Se han
realizado cuatro en total en las subcuencas o subregiones
sealadas a continuacin: Magalhes y Pereira (2003) en
el ro Caura; Pereira et al. (2004) en el delta del Orinoco
y golfo de Paria; Pereira et al. (2006) en la conluencia de
los ros Orinoco-Ventuari y ms recientemente Mora-Day
y Pereira (2006), en el alto Paragua (subcuenca del Caron). Adicionalmente, es importante resear los trabajos de
Rodrguez y Surez (2003) sobre la biodiversidad de crustceos de Venezuela y el de Magalhes y Pereira (2007) sobre
la diversidad de crustceos decpodos en el Escudo Guayans.
BIODIVERSIDAD
Hasta la fecha se han descrito o sealado para la Orinoqua
venezolana 87 especies de crustceos decpodos, correspondientes a 34 especies de camarones y 53 de cangrejos
(Anexo 12).
De los camarones, dos especies han sido introducidas en la
cuenca (Atya gaboensis, Macrobrachium rosenbergii) y 16
especies son de hbitos estuarinos o se encuentran ocasionalmente en aguas salobres. En el Orinoco la familia Palaemonidae contiene cerca del 90% de las especies reportadas
para la cuenca y est representada por cuatro gneros: Macrobrachium, Palaemon, Palaemonetes y Pseudopalaemon.
De ellos el que presenta mayor riqueza especica es Macrobrachium (20 especies), luego iguran los gneros Palaemonetes (3 especies), Pseudopalaemon (1 especie) y por ltimo
Por ltimo, respecto a los crustceos estuarinos del delta

del Orinoco y reas adyacentes, es importante sealar a Da-
Fotografa 11.2.1. a) Macrobrachium surinamicum (hembra ovada); b) Macrobrachium amazonicum. Fotos: O. Lasso-Alcal.
359
CRUSTCEOS
O. Lasso-Alcal.
Palaemon con otra especie. La familia Sergestidae est representada por Acetes paraguayensis y de la familia Atyidae
solo se ha reportado la especie extica Atya gaboensis. Por
otra parte, en Suramrica solo se conocen cinco especies
de Euryrhynchus, el cual es el nico gnero de la familia
Euryrhynchidae reportado para la Orinoquia. De ellas Eurhyrhynchus pemoni es endmica de la Gran Sabana (alto
Caron) y Euryrhynchus amazonensis habita en las cuencas
del Orinoco y Amazonas (Pereira 1985).
el 48,3 % del total. En esta subregin predominan los cangrejos estuarinos, seguidos de los camarones que tambin
son de hbitos tpicamente estuarinos e incluso marinos.
Las pocas especies de agua dulce se localizan siempre hacia
la parte alta y de menor salinidad del estuario. Otro aspecto importante de muchas de las especies en esta zona,
se reiere al hecho de que poseen una amplia distribucin
debido a su capacidad de dispersin va ambiente marino.
Respecto a las subcuencas de aguas interiores o ms continentales, el alto Orinoco posee la mayor riqueza de especies
(14 sp., 16,1 %), seguido de las subcuencas del Caroni (13
sp., 14,9 %) y luego el Caura (10 sp., 11,5%). Hay algunas
subcuencas que tienen una menor riqueza, lo cual no es
una consecuencia directa de una menor rea de drenaje,
sino de un desconocimiento importante o falta de muestreos (e.g. ros Sipapo y Atabapo).
Los cangrejos estn agrupados en once familias de las cuales slo dos son estrictamente dulceacucolas: Trichodactylidae (4 sp.) y Pseudothelphusidae (24 sp.). De esta ltima
destacan los gneros Microthelphusa y Fredius con siete y
11 especies y/o subespecies, respectivamente. Las familias
restantes son tpicamente estuarinas y pueden encontrarse
tanto en las aguas dulces del delta del Orinoco durante un
perodo del ao (aguas altas), como en agua salada durante
el estiaje (aguas bajas) (Anexo 12).
DISTRIBUCIN
GEOGRFICA: ENDEMISMOS
Y VULNERABILIDAD
RIQUEZA POR SUBCUENCAS O

SUBREGIONES
Ya se ha indicado anteriormente como un grupo bastante

diverso de especies estuarinas est prcticamente restringidas a las aguas salobres de la subregin del delta del Orinoco. Otro componente de la decapofauna muestra una
amplia distribucin en la cuenca, sin embargo hay otro
grupo de especies que muestra una distribucin bastante
La riqueza de los crustceos decpodos de la Orinoqua

venezolana en cada una de las subcuencas se muestra en la
Tabla 11.2.1.
Se observa que la mayor riqueza corresponde a la subregin
Delta, en la cual se encuentran 42 especies que representan
Tabla 11.2.1 Riqueza de especies para cada una de las subcuencas y /o subregiones de la Orinoqua venezolana.
Cuchivero
Apure
Arauca
5,7
Capanaparo
5,7
Suapure
5,7
Cinaruco
Parguaza
5,7
Meta
9,2
Cataniapo
6,9
Sipapo
2,3
Atabapo
4,6
Ventuari
Alto Orinoco
14
16,1
360
6,9

O. Lasso-Alcal.
restringida e incluso, a pesar de que todava existen vacos

importantes de coleccin, podra decirse que son endmicas. El nivel de endemismo en la cuenca es mayor en cangrejos que en camarones (Anexo 12). Diecisiete especies o
subespecies de cangrejos son endmicas (32 % del total de
cangrejos y 19,5 % del total de crustceos), mientras que
solo hay nueve especies de camarones endmicos (29 % del
total de camarones y 11,5 % del total de crustceos). Las
subcuencas del alto Orinoco en el Estado Amazonas muestran el mayor nmero de endemismos, con ocho especies
o subespecies endmicas. Entre estas se encuentran los camarones Macrobrachium aracamuni, Macrobrachium atabapensis, Macrobrachium pectinatum y los cangrejos Kingsleya hewashini, Microthelphusa sp. A, Microthelphusa sp. B,
Microthelphusa sp. C y Microthelphusa sp. D. Un centro de
endemismo lo constituye la parta alta de la subcuenca del
ro Caron. Aqu se encuentran tres especies de camarones
(Euryrhynchus pemoni, Macrobrachium manningi y Macrobrachium quelchi). Hay tambin dos especies de cangrejos,
Microthelphusa bolivari y Fredius platyacanthus, esta ltima
compartida con el alto Caura, una subcuenca que mantiene relaciones biogeogricas muy estrechas con el Caron,
especialmente con peces y crustceos. Estos ros sealados
son los tpicos ros de aguas negras del Escudo Guayans.
Hay que destacar tambin el ro Cuao (aguas claras) en el
Estado Amazonas con dos endemismos, Fredius cuaoensis
y Fredius adpressus piaroensis, y el ro Parguaza con un cangrejo, Fredius adpressus adpressus. Los endemismos seala-
dos hasta ahora podran deinir una entidad biogeogrica

denominada Subregin Guayana. Ahora bien, hay otros endemismos que muestran una distribucin muy particular y
que podran deinir lo que se llamara Subregin Llanera,
con ciertas acotaciones o precisiones de tipo ecolgico. En
primer lugar, entre los camarones se encontrara a Macrobrachium dierytrhum y Macrobrachium pumilum para el
ro Aguaro, y Macrobrachium rodriguezi para el ro Caris.
Ambos sistemas, Aguaro y Caris, son ros de morichal de
aguas claras. El primero, se encuentra en los llanos centrales y constituye una isla ictiogeogrica -est rodeada de
ros llaneros de aguas blancas- y el Caris est en los llanos
orientales de Venezuela al norte del Orinoco, muy afn en
cuanto a su biota acutica con el Escudo Guayans. Un cangrejo, Oedothelphusa orientalis, es endmico del ro Morichal Largo, otro sistema de morichal parecido al Caris. Los
endemismos restantes, parecieran ajustar su distribucin a
ros llaneros tpicos de aguas blancas o aluentes menores
de aguas claras, pero siempre asociados o inluenciados por
el piedemonte. Tal es el caso de dos especies de cangrejos
endmicas de la cuenca del ro Meta (Eudaniella casanarensis) y Apure (Rodriguezus trujillensis), ambas de ros de
piedemonte andino-orinoquense. Tambin est el camarn
Macrobrachium reyesi (ro Portuguesa) y los cangrejos, Microthelphusa barinensis (alto Apure), Microthelphusa racenisi (ro Pao) y Orthothelphusa holthuisi (alto Apure) (Tabla
11.2.2).
Tabla 11.2.2 Especies de crustceos decpodos endmicas de la Orinoqua venezolana.

Especies
Subcuencas o ros
Familia Euryrhynchidae
Euryrhynchus pemoni
Caron
Familia Palaemonidae
Macrobrachium atabapensis
Alto Orinoco
Macrobrachium dierytrhum
Aguaro
Macrobrachium manningi
Caron
Macrobrachium pectinatum
Alto Orinoco
Macrobrachium pumilun
Aguaro
Macrobrachium quelchi
Caron
Macrobrachium rodriguezi
Caris
Familia Pseudothelphusidae
Eudaniella casanarensis
Meta
Kingsleya hewashini
Alto Orinoco
Microthelphusa bolivari
Caron
361
CRUSTCEOS
O. Lasso-Alcal.
Especies
Subcuencas o ros
Microthelphusa sp. A
Alto Orinoco
Microthelphusa barinensis
Alto Apure
Microthelphusa racenisi
Pao
Microthelphusa sp. B
Alto Orinoco
Microthelphusa sp. C
Alto Orinoco
Microthelphusa sp. D
Alto Orinoco
Fredius cuaoensis
Cuao
Fredius chafanjoni
Alto Orinoco
Fredius adpressus adpressus
Parguaza
Fredius adpressus piaroensis
Cuao
Fredius platyacanthus
Caura-Caron
Oedothephusa orientalis
Morichal Largo
Orthothelphusa holthuisi
Alto Apure
Rodriguezus trujillensis
Apure
Figura 11.2.2 Subregiones biogeogricas de acuerdo a la composicin de la biota acutica continental: Guayana, Llanos y Delta.
Basado en Lasso y Lasso-Alcal (2009).
362

O. Lasso-Alcal.
ESPECIES COMERCIALES
En sntesis, basado en la distribucin y las relaciones ilogenticas de los taxa involucrados, podran deinirse a
grandes rasgos tres subregiones biogeogricas: Guayana,
Llanos y Delta (Figura 11.2.2). En esta ltima, no existen
-hasta el momento- endemismos que la deinan, aunque no
se descarta que pudieran aparecer una vez que se identiiquen plenamente las especies colectadas en el AquaRAP
delta del Orinoco-golfo de Paria (2002) (Pereira et al. 2004).
Mientras tanto, su deinicin se basa fundamentalmente en
las especies estuarinas.
Pocas especies tienen valor comercial (Anexo 12). Sin embargo, se pueden mencionar como especies importantes en
el comercio por su consumo local, a los camarones Macrobrachium carcinus y Macrobrachium rosenbergii, esta ltima introducida. Ambas especies alcanzan la mayor talla en
los ros de la Orinoquia. En la zona estuarina del Delta las
pesqueras del camarn blanco (Litopenaeus schmitti) son
muy importantes, e incluso mas all de los lmites locales,
puesto que toda la pesca de esta especie en el Delta es transportada a Guiria y Cuman (Estado Sucre) para su procesamiento y venta. Tambin se explota peridicamente a las
especies de cangrejos deltaicas, Cardisoma guanhumi y Ucides cordatus. Aguas arriba del delta del Orinoco, el camarn Macrobrachium amazonicum es consumido localmente
de manera ocasional, puesto que a pesar de su pequeo
tamao puede alcanzar densidades altas. Los cangrejos
pseudotelfsidos de tallas grandes del gnero Fredius, son
capturados frecuentemente por los indgenas y en ciertas
zonas (ros de montaa y cabeceras de cuencas) constituyen una fuente de protenas muy importante. Los indgenas
tambin hacen collares con las pinzas de ejemplares adultos. Hacia el medio y alto Orinoco, incluyendo varios ros
del Escudo Guayans, cerca de diez especies de los gneros
Fredius, Kingsleya y Forsteria, son utilizadas como alimento y ornamento por parte de las comunidades indgenas
(Lasso 2009). Por ltimo, algunas especies de camarones
pequeos son utilizadas como ornamentales, y ocasionalmente pueden verse en el mercado acuarilo nacional. Tal
es el caso de los camarones dulceacucolas Macrobrachium
amazonicum y Macrobrachium jelskii, conocidos ambos
con el nombre de camarn fantasma.
Por ltimo, hay ciertas especies con alguna categora de

amenaza (Anexo 12). Se considera est categora en virtud
a lo restringido de su distribucin y al hecho de encontrarse
en zonas de alto potencial de intervencin antrpica por
contaminacin o sobrepesca. Bajo esta deinicin se encuentra Euryrhynchus pemoni (Vulnerable D2) (Pereira
2008a), amenazada por la actividad turstica en la Gran
Sabana; Macrobrachium pumilum (Vulnerable D2) restringida al ro Aguaro (Pereira 2008b); Macrobrachium reyesi (Vulnerable B1 ab-iii, iv, v) en los ros del piedemonte
(Pereira 2008c) y Macrobrachium rodriguezi (Vulnerable
B1 ab-iii, v), restringido al ro Caris y amenazado por la
actividad agrcola y pecuaria (Pereira 2008d). El cangrejo
de tierra o manglar, Cardisoma guanhumi es considerada
Vulnerable (A2 ad), por la sobrepesca (Pereira 2008e).
Fotografa 11.2.2. a) Macrobrachium sp. Casanare; b) Sesarma cf. rectum (cangrejo peludo); c) Fredius stenoleubus (cangrejo de ro);
d) Cangrejo Trichodactylidae. Fotos: a), d) F. Trujillo; b) O. Lasso-Alcal; c) J. C. Searis.
363
CRUSTCEOS
O. Lasso-Alcal.
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.3
MAMFEROS
ACUTICOS DE LA ORINOQUIA VENEZOLANA
F. Trujillo.
Arnaldo Ferrer
RESUMEN
nndez (2003), basndose en caractersticas geolgicas,
paisajsticas y de vegetacin, dividen a la Orinoquia en
cuatro grandes regiones: Guayano-Orinoquense, AndinoOrinoquense, Planicie Orinoquense y Delta-Orinoquense
(Tabla 11.3.1).
En este caso de estudio se consideraron las especies de

mamferos que dependen totalmente del medio acutico
para cumplir su ciclo vital: manat (Trichechus manatus),
delines (Inia geofrensis, Sotalia sp.), nutrias (Pteronura
brasiliensis, Lontra lungicaudis), perrito de agua (Chironectes minimus) y chigire (Hydrochaeris hydrochaeris).
Se realiz una revisin de la informacin de colecciones
expertos y observaciones personales para registrar la distribucin geogrica, hbitat, abundancia y amenazas para la
conservacin de los mamferos acuticos en la cuenca del
Orinoco venezolano. La mayora de estas especies carecen
de estudios que permitan establecer su estatus poblacional
y la informacin existente sobre aspectos ecolgicos se encuentra fragmentada y dispersa.
La Orinoquia venezolana y colombiana posee un gran potencial de hbitat para mamferos acuticos, sin embargo
los estudios de distribucin y estatus poblacional de las especies en la cuenca del Orinoco son muy limitados, excepto
para el chigire (Hydrochaeris hydrochaeris).
De las diversas especies de mamferos asociadas de alguna
manera al medio acutico, se consideraron en este trabajo
solo las que dependen totalmente de este medio para cumplir su ciclo vital: manat (Trichechus manatus), delines
(Inia geofrensis, Sotalia sp.), nutrias (Pteronura brasiliensis,
Lontra lungicaudis), perrito de agua (Chironectes minimus)
y chigire (Hydrochaeris hydrochaeris). Los resultados aqu
expuestos estn basados en la informacin de colecciones
personas relacionadas con el tema y observaciones personales.
Palabras clave: abundancia, amenazas, distribucin geogrica, hbitat, mamferos acuticos.

La cuenca del Orinoco se encuentra entre Colombia y Venezuela y ocupan un rea de 1.080.000 km2. En Venezuela
representa el 60,15% del territorio nacional con 635.200
km2. Segn MARN (2001) incluye cinco bioregiones lo
cual le coniere una alta biodiversidad. Michelangeli y Fer-
367
MAMFEROS
F. Trujillo.
Tabla 11.3.1 Clasiicacin de las regiones de la Orinoquia. * parcialmente

Clasiicacin
MARN 2001
Michelangeli y Fernndez (2003)
Subcuenca del Orinoco
Bioregin, Los Andes*

Regin Andino Orinoquense
Apure (cabeceras y piedemonte)
Bioregin Cordillera de la Costa

Delta del Orinoco
Bioregin deltaica
Regin Delta Orinoquense

Morichal Largo - Uracoa - Tigre
Caris
Pao
Zuata
Manapiare
Bioregin los Llanos
Regin Planicie Orinoquense
Apure (cabeceras y piedemonte)

Arauca
Capanaparo
Cinaruco
Meta
Caron
Aro
Caura
Cuchivero
Suapure
Bioregin Guayana
Regin Guayana Orinoquense
Parguaza
Cataniapo
Sipapo
Atabapo
Ventuari
Alto Orinoco
368

F. Trujillo.
ESTADO DEL
CONOCIMIENTO DE LAS
ESPECIES INVOLUCRADAS
na Venezolana (Ojasti y Lacabana 2008). Legalmente est

protegido por el decreto 1485 (1996) donde se encuentra
vedado para la caza y el decreto 1486 (1996) que lo declara
en peligro de extincin. Se encuentra incluido en el Apndice I de la Convencin Internacional sobre el Comercio de
Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre (CITES).
Orden: Sirenia
Familia: Trichechidae
Gnero: Trichechus manatus
(Linnaeus, 1758)
A. Mignucci.
Manates
La familia Trichechidae posee un solo gnero viviente con

tres especies, de las cuales Trichechus manatus es la nica
especie representada en la mastofauna venezolana.
Venezuela ha sido sealada como uno de los pases que posee la mayor cantidad de hbitats potnciales para el manat
(Correa-Viana et al. 1990), siendo la cuenca del Orinoco el
rea de distribucin principal y la ms extensa en Venezuela (Figura 11.3.1).
Localidades de captura y avistamiento recopilados en

los trabajos realizados
El manat, Trichechus manatus (Linnaeus, 1758), se encuentra distribuido desde la parte meridional de Estados
Unidos hasta el norte de Amrica del Sur. Este mamfero
acutico, con caractersticas muy particulares, est registrado en el Libro Rojo de la Unin Internacional para la
Conservacin de la Naturaleza (IUCN, 2009) en peligro de
extincin desde 1986. En Venezuela se encuentra bajo la
categora de Peligro Crtico segn el Libro Rojo de la Fau-
Delta del Orinoco y golfo de Paria

Barra del ro Guanipa y caos Manamo y Aguas Negras,
Gucajara (El Pajal), Janeira, Pedernales y Angosto, Guatota, Buja, Cocuina, Capure, Macareo, Mariusa, Corocoima
Abajuru, Araguao, Araguaito, Simoina. Winikina, Guayo
y ro Barima.
Figura 11.3.1 Distribucin de Trichechus manatus en Venezuela.
369
MAMFEROS
F. Trujillo.
en dos especies, Inia boliviensis para los ros del sistema del
Beni en Bolivia e Inia geofrensis para los ros de las cuencas
del Amazonas y Orinoco. Hasta hace pocos aos, esta ltima especie fue dividida en dos subespecies Inia geofrensis
geofrensis y Inia geofrensis humboldtiana, esta ultima presente en la cuenca del Orinoco. Sin embargo, la evidencia
molecular reciente conirma que slo hay dos especies: la
de Bolivia y la del Amazonas y Orinoco, sin subespecies
(Banguera-Hinestrosa et al. 2002, Ruiz-Garca et al. 2008).
Cauce principal del ro Orinoco y sus aluentes

Ro Morichal Largo, Laguna Guasacnica, caos Arajueo
y Guarapo (cerca de Barrancas del Orinoco), Barranca del
Orinoco, Los Barrancos, Bisalito, Laguna de Mamo, Las
Bonitas, Las Majadas, Tellero, El Rosario, Boca del ro Caura, laguna de Aricagua (ro Caura), Mapire, Parmana, Caicara del Orinoco, Cabruta, Boca de Arichuna, La Urbana,
Santa Maria de Orinoco (Refugio de Fauna Silvestre Tortuga Arrau), cao Manaticito (Hato La Maciera al sureste del
pueblo de Arichuna), ro Apure (Apurito, El Samn), ro
Apure en la desembocadura del ro Portuguesa, ro Portuguesa, cao Boralu (San Rafael de Atamaica), cao Amarillo (Guanaparo arriba), ro Caujarito, ro Arauca (lagunas
de San Ramn, Sombrerito y Mata Azul), ro Payara (entre
el Apure y el Arauca), ro Capanaparo, ro Claro, ro Cunaviche (Guacharal), ro Guanare, ro Canagu (San Rafael
de Canagu).
La tonina del Orinoco se encuentra distribuida en los ros

Orinoco, Apure, Negro y en el cao Casiquiare, en regiones
al sur del Orinoco, los Llanos y el Sistema Deltaico, entre 0
y 200 m s.n.m. (Linares 1998) (Figura 11.3.2).
La informacin existente en Venezuela sobre las poblaciones de Inia geofrensis es dispersa y fraccionada, existiendo
pocos estudios detallados. Linares (1998) consider que su
poblacin es estable en todo el pas. No obstante, se desconoce el tamao poblacional de Inia en los ambientes acuticos venezolanos (Carantoa 1999).
Los estudios sobre distribucin y abundancia, taxonoma

y manejo en cautiverio del manat, estn limitados principalmente a cinco estudios: 1) Mondoli (1974), suministra
informacin sobre taxonoma, estatus y distribucin del
manat a lo largo de la cuenca del ro Orinoco y el Lago de
Maracaibo; 2) Mondoli y Mller (1979) aportan datos sobre su distribucin y estatus en el Orinoco medio y regin
oriental del pas, 3) OShea et al. (1986) y 4) Correa-Viana
et al. (1990) realizaron estudios sobre distribucin y abundancia del manat en Venezuela y 5) Boede y Mujica (1995)
presentan sus experiencias en el manejo en cautiverio y algunas observaciones en el medio natural del manat.
Amenazas a los manates e intervencin de su hbitat

En Venezuela y en particular en la Orinoquia, la supervivencia de esta especie se encuentra amenazada por diversas
actividades antrpicas, como son las capturas incidentales
en faenas de pesca con redes de ahorque, caza ilegal con ines de venta en mercados locales y de subsistencia, adems
de perturbacin o destruccin de su hbitat por desarrollos agrcolas e industriales. En la actualidad el desarrollo
de explotaciones petroleras en la regin del Delta podra
estar afectando la poblacin de manates ms importante
registrada hasta ahora en Venezuela. Sin embargo, aparentemente, esto todava no ha sido evaluado.
Orden: Cetacea
Familia: Iniidae
Gnero: Inia geofrensis
(de Blainville, 1817)
F. Trujillo.
Delines
La tonina (Inia geofrensis) es una especie monotpica endmica de Suramrica. Pilleri y Gihr (1977) dividen el gnero
370
Entre las principales evaluaciones de estas especies destacan las siguientes: Trebbau (1975), quien realiz observaciones en el ro Apure y mencion aspectos de su distribucin, dieta, variaciones en los patrones de coloracin en
funcin de la edad y comportamiento en campo y cautiverio; Schnapp y Howroyd (1992), quienes en investigaciones
realizadas en los ros Orinoco y Apure, sealaron aspectos
de su distribucin y ecologa, adems de reportar ndices de
abundancia relativa en el ro Apure al este de San Fernando
y en el ro Apurito aguas arriba, desde su desembocadura
en el Orinoco. Adicionalmente, registraron relaciones inversas entre el tamao de grupo de toninas y la velocidad
de la corriente del ro. McGuire y Winemiller (1998) reportaron aspectos de su ecologa y distribucin en el ro Cinaruco, en el Parque Nacional Santos Luzardo, Estado Apure,
y registraron tamaos promedio de los grupos observados.
Carantoa (1999) consider aspectos de su ecologa en el
Refugio de Fauna Silvestre Cao Guaritico, Estado Apure,
donde report abundancia, movimientos locales, distribucin espacial y estacional de los tamaos de grupo, actividad diurna y causas de mortalidad. Rodrguez (2000),
contribuy al conocimiento de la abundancia y frecuencia de uso del hbitat de la especie en el Parque Nacional
Aguaro-Guariquito, Estado Gurico. Escovar (2002) evalu
el estado poblacional y uso de hbitat de las toninas en el
ro Surip en Barinas. As mismo, la Fundacin OMACHA
y la Fundacin La Salle de Ciencias Naturales iniciaron un
programa de estimacin de abundancia, que incluy cursos
de capacitacin entre el 2003 y el 2009, con tres evaluacio-

F. Trujillo.
Figura 11.3.2 Distribucin de Inia geofrensis.
nes: dos en el tramo Puerto Paz-Caicara del Orinoco y una

en la regin del Delta, aguas abajo de Tucupita, siendo esta,
la primera estimacin de Inia geofrensis y Sotalia luviatilis en el Orinoco mediante transectos lineales y en bandas.
Los resultados de estos trabajos sealan que las densidades
son mayores en las conluencias de los tributarios (GmezSalazar et al. 2009).
El estado de proteccin legal de Inia geofrensis en Venezuela, est enmarcada en la Ley de Proteccin de la Fauna
Silvestre promulgada en 1970. En el Libro Rojo de la Fauna
Venezolana se reporta dentro de la categora de Vulnerable (A2acde +3de). A nivel internacional, esta especie est
incluida en el Apndice II de CITES (Convencin sobre
Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Animales y Plantas Silvestres) (Linares 1998) y la Unin Mundial para la Naturaleza la ha declarado bajo la categora de
Datos Deicientes (IUCN, 2009).
Orden: Cetacea
Familia: Delphinidae
Gnero: Sotalia sp.
(Gray, 1866)
El gnero Sotalia ha sido dividido recientemente en dos
especies: Sotalia luviatilis para la cuenca del Amazonas y
Orinoco, y Sotalia guianensis para el Caribe (Caballero et
al. 2007). La especie marina se distribuye a lo largo de la
costa Atlntica desde Florianpolis en el extremo sur del
La principal amenaza sobre este cetceo es la fragmentacin de su hbitat por efecto de la construccin de diques
y represas que fraccionan sus poblaciones e interieren con
371
F. Trujillo.
el lujo gentico entre ellas. As mismo, la alteracin de hbitat por navegacin de embarcaciones, la contaminacin
de los ros por agroqumicos, vertidos de las industrias urbanas, el mercurio utilizado en la extraccin minera (Rodrguez y Rojas-Surez 1999) y otras actividades antrpicas
que pueden causar un impacto negativo para las poblaciones de mamferos acuticos en general, como son las interacciones negativas con pesqueras y ms recientemente
capturas dirigidas para la pesca del mapurite (Calophysus
macropterus), especialmente en el Estado Bolivar (Trujillo
et al. 2006).
MAMFEROS
F. Trujillo.
Brasil, hasta Honduras en Centroamrica (Trujillo y Diazgranados 2002). En el Orinoco Sotalia ha sido reportada
en el Delta y cauce principal hasta 300 km. ro arriba de
Ciudad Bolvar (Boher et al. 1995, Linares 1998). Recientemente se ha reportado este cetceo en el cauce principal del
Orinoco entre la desembocadura del ro Parguaza y Orupe,
en el Estado Bolvar (Gmez-Salazar et al. 2009, Gmez-Salazar et al. en prensa). En vista de que no se han reportado
avistamientos de Sotalia en los tramos Puerto Pez-Puerto
Carreo-Puerto Ayacucho, se supone que su distribucin
se encuentra limitada por los raudales del Caribe en el ro
Orinoco, aproximadamente a 4 km. de la poblacin de
Puerto Pez (Trujillo et al. 2006), an cuando Rodrguez
y Rojas-Surez (2008) reportan la distribucin para todo el
ro Orinoco y el cao Casiquiare (Figura 11.3.3).
nes genticas para establecer la identidad taxonmica de

esta especie.
El japui o delfn negro (Sotalia luviatilis) como es llamado
en Venezuela, es una especie poco conocida, con tamaos
poblacionales aparentemente bajos siendo su condicin relativamente estable en las bioregiones donde se encuentra
(Linares 1998). Para la Orinoqua los estudios ms importantes corresponden a las evaluaciones de abundancia
llevadas a cabo por la Fundacin La Salle y la Fundacin
Omacha en varios segmentos del ro Orinoco y su Delta,
en los cuales se reportan densidades relativamente bajas
comparadas con la Amazona (Gmez-Salazar et al. 2009).
En Venezuela, esta especie se encuentra protegida por la
Ley de Proteccin a la Fauna Silvestre de 1970, est incluida en el Apndice I de CITES, fue declarada por la Unin
Mundial para la Naturaleza (IUCN 1994) como especie insuicientemente conocida y en el Libro Rojo de la Fauna Venezolana en la categora de Vulnerable (Ojasti y Lacabana
2008). Sin embargo, las amenazas a las que estn sujetas sus
poblaciones son las mismas de todos los cetceos, considerando las interacciones con las pesqueras como las ms
contundentes para la supervivencia de los delines de ro
(Trujillo y Diazgranados 2002).
El estatus taxonmico de este delfn es incierto en la Orinoquia, ya que geogricamente parece no corresponder a
Sotalia luviatilis, que se encuentra en la Amazona (Trujillo
et al. 2010), y parece no ser la especie marina, que aunque
est presente en el Delta tiene algunas diferencias morfolgicas en la aleta dorsal y en el tamao corporal que la hace
diferente de los animales observados en el ro Orinoco.
Esto hace necesario y urgente que se adelanten evaluacio-
Figura 11.3.3 Distribucin de Sotalia luviatilis.
372

F. Trujillo.
Orden: Carnvora
Familia: Mustelidae
Gnero: Pteronura brasiliensis
(Gmelin, 1788)
F. Trujillo.
Nutrias
La nutria o perro de agua (Pteronura brasiliensis) es un gnero monotpico restringido a Suramrica, su distribucin
se extiende desde la Orinoquia colombiana y venezolana,
cuenca del ro Amazonas en Brasil y Ecuador, Guayana
Francesa, Guyana, Paraguay, Per y Surinam hasta el norte
de Argentina (Mondoli 1970). Actualmente su distribucin es fragmentada y parece estar extinta en Argentina y
Uruguay (Carter y Rosas 1997, Chehebar 1990). Particularmente se ha reportado que en Venezuela esta especie
presenta un gradiente de distribucin altitudinal que oscila
entre 0 y 560 m.s.n.m. (Linares 1998).
La situacin de esta especie es amenazada, las poblaciones

de nutrias fueron severamente perseguidas en Latinoamrica para el comercio de su piel extinguindose localmente en muchas zonas de su distribucin original (Eisenberg
1989). Venezuela no escap de estos eventos ya que durante los aos 1950 y 1970 la cacera comercial del perro de
agua al igual que de los caimanes (Cocodrylus intermedius),
diezm drsticamente las poblaciones para la venta de sus
pieles (Mondoli 1970). El Libro Rojo de la Fauna Silvestre
Venezolana incluye esta especie en la categora En Peligro
(Ojasti y Lacabana 2008).
Los aportes al estado de conocimiento de esta especie en
Venezuela, se encuentran restringidos a pocos trabajos. Sus
poblaciones en la Orinoquia han sido reportadas histricamente para el ros Apure y cao Guaritico, ros Cunaviche, Cinaruco, Capanaparo, Arauca, Portuguesa, cao
Iguez tributario del ro Guanarito, Cojedes, Caris, Morichal Largo, Delta del Orinoco (caos Winikina, Manamo,
Guapoa) y sureste y noreste del Delta respectivamente. En
el Orinoco medio ha sido reportada para el ro Caura y sus
tributarios, Mocho, Nichare y Tabaro, la Urbana y en el
Estado Amazonas en los ros Manapiare, Ventuari, Yutaj,
Esta especie usa distintos tipos de hbitat como los ros

principales, tributarios, planicies inundables, observndose
que no asciende por ros de montaa como lo hacen las
especies del gnero Lontra (Mondoli 1970, Brull y Ojasti
1981).
Figura 11.3.4 Distribucin de Pteronura brasiliensis.
373
MAMFEROS
F. Trujillo.
Sipapo, Casiquiare y Malaca en el ro Bari (Mondoi y Trebbau 1978, 1997). Carter y Rosas (1997) reportan al perro
de agua para el ro Caron, lago de Gur, y el ro Paragua.
En 2004 se observ un grupo de cuatro ejemplares en el ro
Cucurital (alto Caron), Parque Nacional Canaima (obs.
pers.) y parece ser comn en el ro Ventuari y aluentes
(Lasso com. pers.) (Figura 11.3.4).
bajo, estando amenazada en las regiones Andino Orinoquense y Planicie Orinoquense por prdida de hbitat y
cacera furtiva (Linares 1998). El Libro Rojo de la Fauna
Venezolana la ha considerado Vulnerable (A2c) (Figura
11.3.5).
En Venezuela no hay trabajos sobre el estatus poblacional
y ecologa del perro de agua pequeo, lo que implica un
vaco de informacin muy grande para el diseo de planes
de manejo y conservacin.
Aun cuando estos reportes de distribucin son bastante

amplios en la Orinoquia venezolana, sus poblaciones son
extremadamente bajas (Ojasti com. pers. en Rodrguez y
Rojas-Surez 2008), encontrndose en estado ms crtico
las poblaciones de las regiones Andino Orinoquense y Planicie Orinoquense.
La especie se encuentra protegida legalmente por la Ley de

Fauna Silvestre (1970), est sometida a veda permanente
segn resolucin del MARN N95 (1979) y decretada en
peligro de extincin en 1996 (Decreto N1.486, Gaceta
Oicial N 36.062 1996). A nivel internacional se encuentra
en el Apndice I de la Convencin Internacional sobre el
Comercio de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre (CITES) y est sealada como Vulnerable de Extincin
por la Unin Mundial para la Naturaleza (IUCN 1994). Las
amenazas para esta especie son las mismas que para Pteronura brasiliensis.
Esta especie se encuentra protegida legalmente en Venezuela por la Ley de Fauna Silvestre de 1970 en resolucin
del MARN N95 (1979) que establece la veda total para esta
y otras 36 especies, y decretada como especie en peligro de
extincin (Decreto N1.486, Gaceta Oicial 1996). A nivel
internacional se encuentra en el Apndice I de la Convencin Internacional sobre el Comercio de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre (CITES) y est sealada
como Vulnerable de Extincin por la Unin Mundial para
la Naturaleza (IUCN 2008).
Orden: Marsupialia
Familia: Didelphidae
Gnero: Chironectes minimus
(Zimmermann 1780)
Las principales amenazas a que est sometido el perro de

agua son la cacera ocasional para el comercio de su piel
(aunque est prohibido legalmente) y la creencia de los pescadores de que sta especie es un fuerte competidor por
los recursos de la pesca. En este sentido, se cuenta con reportes de pescadores en Puerto Ayacucho, donde las matan
para disminuir aparentemente la competencia, y en ciertas oportunidades capturan las cras como mascotas. De la
misma forma, la fragmentacin y destruccin de hbitat y
la contaminacin de las aguas por las actividades mineras,
agrcolas e industriales.
F. Trujillo.
Orden: Carnvora
Familia: Mustelidae
Gnero: Lontra longicaudis
(Olfers, 1818)
La comadreja de agua o perrito de agua es una especie

monotpica que se encuentra distribuida desde el sur de
Mxico, Centroamrica, Colombia, Venezuela, las Guyanas, Ecuador, Per, Paraguay y sureste de Brasil hasta el
noreste de Argentina. En Venezuela se encuentran dos subespecies distribuidas en la Orinoquia: Chironectes minimus
minimus, presente en las regiones Guayana Orinoquense y
Delta Orinoquense, y Chironectes minimus panamensis registrado en la regin Andino Orinoquense (Figura 11.3.6).
El perro de agua pequeo o nutria pequea se encuentra distribuida desde el norte de Mxico hasta el sur de
Uruguay (Emmons y Feer 1990). Esta especie es rara de
observar en el pas, vive en pequeos ros y caos bordeados de vegetacin boscosa media o alta, es muy sensible a
intervenciones de su hbitat (Mason 1990). En la cuenca
del Orinoco sus poblaciones se consideran estables (Ojasti
y Lacabana 2008), sin embargo su tamao poblacional es
374
Esta especie de marsupial habita en ros de aguas claras y

torrentosas as como de aguas turbias y de corrientes suaves, se alimenta bsicamente de peces y crustceos (Mondoli y Medina 1957, Medina y Mondoli 1973). El perrito
de agua fue incluido en este trabajo por ser un depredador
tope en la cadena alimenticia, es un indicador de la salud
del ecosistema en la cuenca alta de la Orinoquia. La situacin poblacional de esta especie no se conoce, sin embargo las poblaciones del norte del Orinoco pudieran ser las
ms afectadas por intervencin y destruccin del hbitat
(Bisbal 1988), ya que en estas zonas estn concentrados los
mayores asentamientos urbanos, desarrollos agrcolas e industriales.
P. Soriano.
Otros Mamferos Acuticos

F. Trujillo.
Figura 11.3.5 Distribucin de Lontra longicaudis.
Figura 11.3.6. Distribucin de Chironectes minimus.
375
MAMFEROS
F. Trujillo.
Las principales amenazas para el perrito de agua son la

destruccin del hbitat, la contaminacin de las aguas por
pesticidas provenientes de las actividades agrcolas y el
mercurio de las actividades mineras. En el Libro Rojo de
la Fauna Venezolana es considerado en menor riesgo, casi
amenazado. Se encuentra protegido en Venezuela por la
Ley de Fauna Silvestre (1970).
nes. Sin embargo, el nuevo rgimen de tenencia de la tierra

en Venezuela, que limita la proteccin en predios privados,
fomenta la extraccin de esta especie que trae como consecuencia una tendencia poblacional decreciente debido fundamentalmente a la cacera furtiva (obs. pers.). El libro Rojo
de la Fauna Venezolana le da la categora de Menor riesgo
dependiente de conservacin. La amenaza principal de esta
especie es la cacera furtiva (Ojasti 1971, 1973, Gondelles
et al. 1981).
Orden: Rodentia
Familia: Hydrochaeridae
Gnero: Hydrochoeris hydrochaeris
(Linneo 1766)
F. Trujillo.
Chigire
El Hydrochoeris hydrochaeris comnmente llamado chigire o piropiro se encuentra distribuido desde Panam
hasta el noreste de Argentina (Emmons y Feer 1990). En
Venezuela estn presentes dos subespecies: Hydrochoeris
hydrochaeris hydrochaeris, distribuida en toda la cuenca del
Orinoco, cuenca del Lago de Valencia y la regin de Barlovento (cuenca del Caribe); y el Hydrochoeris hydrochaeris
isthmius, restringido a la cuenca del Lago de Maracaibo
(Ojasti 1971, 1973).
EVALUACIN DE
INFORMACIN
Para la sntesis de informacin de biodiversidad y abundancia (tablas 11.3.2 y 11.3.3) se siguieron los parmetros
aplicados en el taller sobre biodiversidad acutica de la
cuenca del ro Orinoco en el captulo de mamferos (Trujillo et al. 2004).
En lo referente al hbitat se consider especico (E) si est
presente en uno o mximo dos hbitat, generalista (G) si
sobrepasa dos hbitats y generalista en menor grado (GM)
si sobrepasan dos hbitats pero comnmente se les encuentra en uno o dos de ellos. (Tabla 11.3.5).
Esta especie vive en una amplia variedad de ambientes,

siempre asociada a cuerpos de agua y a los pastizales que
crecen en sitios hmedos, utilizando desde sabanas hasta
zonas boscosas al margen de los ros. Sus poblaciones se
encuentran ms reducidas en estos hbitats boscosos. Su
estatus poblacional era estable en los llanos, delta y sur del
Orinoco hasta la publicacin de Linares (1998).
En la Tabla 11.3.6 se observa que la especie ms estudiada y

que representa menor riesgo es Hydrochoeris hydrochaeris.
Con respecto a las otras especies el nivel de conocimiento
sobre sus poblaciones es escaso y fraccionado para todas las
regiones, encontrndose en una situacin ms crtica que
Chironectes minimus y Lontra longicaudis.
El chigire es una de las especies mejor conocida y estudiada en el pas y es aprovechada comercialmente en los
llanos occidentales. El Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales ha desarrollado un plan de manejo de sus
poblaciones silvestres en hatos particulares garantizando
hasta de alguna forma, cierta estabilidad de sus poblacio-
En cuatro regiones de la cuenca del Orinoco se proponen

reas para la investigacin y manejo de mamferos acuticos (tabla 11.3.7).
376

F. Trujillo.
Tabla 11.3.2 Criterios de clasiicacin de abundancia.

Abundancia
Delines
Nutrias
Manates
Chigires
30 ind / km lineal
> 5 letrinas / km lineal
NA
> 1000 ind /km2
Abundante
Au
Ausente
Comn
< 30 ind / km lineal
3-4 letrinas / km lineal
2 comederos en
gramalote / km
lineal
300 - 1000 ind / 2 km2
RN
Raro en la naturaleza
< 300 ind / 2 km2
RP
Raro por presin
< 300 ind / 2 km2
Tabla 11.3.3 Formato de informacin para mamferos acuticos.
Especies a considerar
Categora
IUCN
Inia geofrensis humboldtiana
Vu
Sotalia luviatilis
Vu
Pteronura brasiliensis
En
Lontra longicaudis
Vu
Manates
Trichechus manatus
EN
Chigire
Hydrochaeris hydrochaeris
LC
Regin
Abundancia
Hbitat
Delines
Nutrias
Perrito de agua Chironectes minimus
NT
Tabla 11.3.4. Clasiicacin del nivel de informacin de hbitat.

Nivel de informacin
Nmero de estudios
MyC
Mayor conocimiento
Ms de 2 estudios
MC
Menor conocimiento
Al menos 1 estudio
NC
Ningn conocimiento
Ningn estudio
NA
No aplica
No aplica
377
Nivel inform.
Peso
MAMFEROS
F. Trujillo.
Tabla 11.3.5 Clculo de pesos.

Categora UICN
Abundancia
Hbitat
Peso
CR
RN
CR
RP
CR
RP
CR
EN
RN
EN
RP
Vu
RN
Vu
RN
Vu
RP
Vu
RP
10
Vu
11
Vu
12
Vu
13
NT
RN
14
NT
RN
15
NT
16
NT
17
NT
18
LC
RN
19
LC
RN
20
LC
RP
21
LC
22
LC
23
LC
24
378

F. Trujillo.
Tabla 11.3.6. Informacin en diversidad de mamferos acuticos para las regiones de la Orinoquia venezolana.
Lontra
longicaudis
Trichechus
manatus
Hydrochaeris
hydrochaeris
Chironectes
minimus
Regin Guayana
Orinoquense
Perrito de agua
Pteronura
brasiliensis
Regin Delta
Orinoquense
Chigires
Sotalia sp.
Regin Planicie
Orinoquense
Manates
Categora
Vu
Vu
Vu
Vu
Vu
LC
RN
Au
RN
RP-RN
NA
RP
NA
NA
NC
NA
NC
NC
NA
MC
Peso
21
Abundancia
Au
RP
RN
RP
Hbitat
NA
MyC
NA
MC
NC
MC
MyC
Peso
12
23
Abundancia
RN
RP
Hbitat
Nivel de
informacin
NC
NC
NC
NC
MyC
MC
Peso
12
11
12
12
21
Abundancia
RN*
RN
RP
RP
Hbitat
Nivel de
informacin
NC
NC
MC
MC
MyC
NC
Peso
12
12
21
Hbitat
Regin Planicie
Orinoquense
Nutrias
Especies a
considerar
Abundancia
Regin Andino
Orinoquense
Delines
Inia
geofrensis
Regiones
Mamferos
Nivel de
informacin
Nivel de
informacin
* Reportado solo en el cauce principal del Orinoco ro arriba, hasta el raudal de Carichana a 2 Km de Puerto Pez.
379
MAMFEROS
F. Trujillo.
Tabla 11.3.7 reas propuestas para la investigacin y manejo de mamferos acuticos.
Regin
Especie
Localidad
Prioridad
Chironectes
minimus
Piedemonte Andino
Investigacin
Causa
Importancia
Distribucin,
abundacia y perdida
de hbitat
Perdida de
hbitat y vaco
de informacin
Vaco de
informacin
Lontra
longicaudis
Piedemonte Andino
Investigacin
y manejo
Distribucin,
abundacia y perdida
de hbitat
Perdida de
hbitat y vaco
de informacin
Vaco de
informacin
Pteronura
brasiliensis
P.N. CinarucoCapanaparo, P.N

Aguaro-Guariquito,
R.F Cao Guaritico
Investigacin
Distribucin,
abundancia y uso de
hbitat
Presencia, vaco
de informacin
rea clave
Inia geofrensis
P.N Cinaruco-Capanaparo, ro Apure y

Arauca,conluencia
de los ros en el
canal principal del
Orinoco
Investigacin
y manejo
Estatus
poblacional,uso de
hbitat y manejo
Presencia, vaco
de informacin
rea clave y
vaco de
informacin
Trichechus
manatus
Toda la regin
Investigacin
y manejo
Estatus poblacional,
hbitat potencial y
manejo
Presencia, vaco
de informacin
Presencia
Trichechus
manatus
Reserva de Bisfera
Macareo-Orinoco,
P.N. Mariusa
Investigacin
y manejo
hbitat potencial y
manejo
Presencia
rea clave
Sotalia sp
Delta del Orinoco
Investigacn
distibucin
Presencia
Vaco de
informacin
Pteronura
brasiliensis
Reserva de Bisfera
Macareo-Orinoco,
P.N. Mariusa, ro
Morichal Largo
Investigacin
hbitat potencial y
manejo
Vaco de
informacin
rea clave y
vaco de
nformacin
Lontra
longicaudis
Reserva de Bisfera
Macareo-Orinoco,
P.N. Mariusa, ro
Morichal Largo
Investigacin
hbitat potencial
Vaco de
informacin
rea clave y
vaco de
informacin
Pteronura
brasiliensis
Ro Caura, Ventuari
y Alto Orinoco
Investigacin
Distribucin, estatus
poblacional, hbitat
potencial
Vaco de
informacin
rea clave
Lontra
longicaudis
Toda la regin
Investigacin
poblacional, hbitat
potencial
Vaco de
informacin
Vaco de
informacin
Chironectes
minimus
Toda la regin
Investigacin
poblacional, hbitat
potencial
Vaco de
informacin
Vaco de
informacin
Regin Andino
Orinoquense
Regin Planicie
Orinoquense
Regin Delta
Orinoquense
Regin Guayana
Orinoquense
380
Asociada a

F. Trujillo.
Regin
Regin Guayana
Orinoquense
Especie
Sotalia sp
Localidad
Canal principal del
ro Orinoco entre
Barrancas del
Orinoco y Puerto
Pez
Prioridad
Investigacin
CONCLUSIONES Y
RECOMENDACIONES
Asociada a
Estatus poblacional
Causa
Vaco de
informacin
Importancia
Vaco de
informacin
evaluada. Igualmente se recomienda implementar estudios

de uso de hbitat en zonas puntuales como el cauce principal del Orinoco entre Barrancas del Orinoco y Puerto Pez.
Como puede observarse en este estudio, la mayora de las

especies de mamferos acuticos de Venezuela, carecen de
estudios que permitan establecer su estatus poblacional,
ya que mucha de la informacin existente sobre aspectos
ecolgicos se encuentra fragmentada y dispersa, principalmente en la cuenca del Orinoco. Por ello, es pertinente
concentrar esfuerzos para realizar estudios de abundancia,
uso de hbitat y manejo de estas especies, con el objeto de
realizar una evaluacin de su distribucin y hbitat potenciales en toda la cuenca del Orinoco y de all el establecimiento preciso de los lineamientos de conservacin de las
diferentes especies.
Las nutrias y el perrito de agua, requieren una evaluacin

urgente de su estado actual, ya que se encuentran en reas
con un alto ndice de intervencin y degradacin del hbitat, especialmente en las regiones Andino Orinoquense.
En todos los casos anteriores, se sugiere igualmente hacer
esfuerzos conjuntos en la zona fronteriza con Colombia a lo
largo del ro Orinoco, Meta y Arauca.
El chigiro es la especie de mamfero acutico mejor estudiada en la regin Planicie Orinoquense y se encuentra sometido en la actualidad a un programa de manejo llevado
a cabo por el Ministerio del Ambiente en la regin llanera.
Sin embargo, los cambios en el regimen de tenencia de la
tierra, afectan su estatus poblacional. En el resto de las regiones de la cuenca del Orinoco las poblaciones se encuentran en decadencia debido a la cacera furtiva. Se recomienda aplicar programas de educacin Ambiental y Guardera.
En el caso del manat se deben concentrar los esfuerzos

particularmente en las reas protegidas tales como la Reserva de Biosfera Delta del Orinoco y El Parque Nacional
Mariusa. Con respecto a los delines, se recomienda evaluar la regin del Orinoco comprendida entre el Caura y
Tucupita, que es la zona que hasta el momento no ha sido
381
MAMFEROS
F. Trujillo.
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Frutos de palma de moriche. Foto: F. Nieto.
.4
FLORA
DE LA CUENCA DEL ORINOCO TIL PARA

EL SOSTENIMIENTO DE LA DIVERSIDAD
CTICA REGIONAL
O. Lasso-Alcal.
Francisco Castro-Lima
RESUMEN
Palabras Clave: bosques inundables, conservacin, ecosistemas acuticos, hbitos alimentarios, ictiocoria. peces,
Orinoco.
La observacin sistemtica y el anlisis del contenido estomacal en los peces durante los ltimos 15 aos, han
permitido identiicar semillas, hojas, frutos y lores de 230
especies de plantas del bosque inundable y de tierra irme,
consumidas por 82 especies de peces. Este recurso alimentario est agrupado en 43 familias vegetales, siendo las ms
importantes: Arecaceae con 23 especies, Euphorbiaceae
(22), Burseraceae y Moraceae (14), Myrtaceae (12), Cecropiaceae (9), Chrysobalanaceae (8) y Myristicaceae (7). Los
gneros Ficus, Cecropia, Protium, Inga, Hevea, Mabea, Bactris, Alchornea, Hirtella, Virola y Psidium incluyeron la mayora de las especies consumidas. Las especies cticas que
consumen este recurso, pertenecen a las familias Anostomidae, Characidae, Doradidae, Auchenipteridae y Pimelodidae. La mayor diversidad de especies consumidoras son
de la familia Characidae y de los gneros: Brycon, Colossoma, Piaractus, Metynnis, Myleus, Mylossoma, Leporinus,
Chalceus, Astyanax, Triportheus y Pristobrycon. El estudio
de esta relacin alimentaria es fundamental para conocer
los ciclos productivos de los peces, las plantas que ellos dispersan (ictiocoria), el valor nutricional y la diversidad de
lora consumida por estos, as como la importancia y valor
ecolgico de los bosques inundables, informacin necesaria para el manejo sostenible, la acuicultura y la conservacin de los ecosistemas de la cuenca del Orinoco.
INTRODUCCIN
Suramrica tiene una alta variedad de peces frugvoros y
omnvoros que basan su alimentacin en frutos y semillas
que provienen de los bosques inundables y de tierra irme
(Araujo-Lima y Goulding 1997). Las relaciones tricas entre plantas y peces se registran en la poca de lluvias, cuando muchas especies de peces Characiformes, Siluriformes
y Perciformes penetran a los bosques inundados y aprovechan los recursos vegetales que lotan en la supericie o
estn depositados en el fondo (Gottsberger 1978, Goulding
1980a, 1980b, Machado-Allison 1982, 2005, Marrero et al.
1997).
Mucho de este material vegetal alctono proviene de dos
especies de palmas de la familias Arecaceae (Mauritia
lexuosa y Astrocaryum jauari) (Piedade 1985, Piedade et
al. 2003, 2006) y otras especies de las familias Burseraceae,
Rubiaceae, Cecropiaceae, Moraceae y Melastomataceae,
que habitan en las orillas, barrancos y taludes inclinados en
385
FLORA
DE LA CUENCA DEL ORINOCO TIL PARA EL SOSTENIMIENTO
DE LA DIVERSIDAD CTICA REGIONAL
F. Castro-Lima.
bosques de tierra irme y cuyas lores y frutos, caen directamente al agua o son dispersadas a causa de la escorrenta
de las aguas y la accin de murcilagos o aves dispersoras
(Goulding 1980a, 1980b).
Phractocephalus hemiliopterus, Trachelyopterus trachycorystes, Pterodoras spp., Leiarius spp., Pimelodus spp. y Oxidoras spp, todas ella de inters comercial.
Este conocimiento tambin resultara til para la acuicultura de estas especies nativas, en cuanto al empleo de recursos
vegetales como fuente de alimento completo o complementado con frutos como la guayaba el mango, u otros vegetales como patata, bore, calabaza, pltano, maiz, arroz, yuca o
semillas de caucho y de ceiba, tal como ha sido registrado
para la Amazonia por Araujo-Lima y Goulding (1997).
En la cuenca del ro Orinoco se ha registrado una alta diversidad vegetal que representa abundante alimento para los
peces frugvoros y omnvoros (Lundberg 1998, MachadoAllison 2005); lo cual estimula el estudio y conirmacin de
procesos ecolgicos claves como la ictiocoria. La ictiocoria
es un proceso ecolgico que contribuye a la dispersin de
las plantas, y tiene como particularidad el hecho de que se
requiere el paso de las semillas por tracto intestinal de los
peces para que sean viables y germinen (Gottsberger 1978,
Goulding 1980a, 1980b).
Aunque las plantas son parte fundamental de la dieta de

los peces, los estudios relativos a las especies vegetales que
stos consumen son an incompletos y enfocados en determinadas reas (Canestri 1970, Gottsberger 1978, Goulding
1980, Goulding et al. 1988, Ziburski 1991, Kubitzki y Ziburski 1993, Machado-Allison 2005).
Comprender este tipo de co-evolucin entre los peces y las

plantas del bosque inundable de la Orinoquia, contribuye
a la deinicin de estrategias de manejo ms efectivas del
bosques e importantes especies de la ictiofauna tales como
Colossoma macropomum, Piaractus brachypomus, Brycon
amazonicus, B. falcatus, B. whitei, Mylossoma duriventre,
M. aureum, Metynnis spp., Myleus spp., Triportheus spp.,
Este estudio registra 230 especies de lora que son aprovechadas por 88 especies de peces de la cuenca, aportando
informacin de lnea base y conirmando el fenmeno de
ictiocoria en la cuenca.
Foto 11.4.1 Bosque inundable del Casanare. Foto: C. Suarez.
386

F. Castro-Lima.
ANTECEDENTES
Tipos de ecosistema
Mientras en la cuenca del ro Amazonas se distinguen dos
tipos de bosque inundable; los inundados por aguas blancas y por aguas negras (Sioli 1975, Prance 1980); en la Orinoquia se distinguen cuatro tipos: los de aguas blancas (vegas inundables); de aguas negras (rebalse); de aguas mixtas
y de aguas claras (rebalses claros).
Relaciones plantas y peces

La cuenca del ro Orinoco presenta una alta heterogeneidad de ecosistemas acuticos como resultado de diferentes procesos geolgicos histricos (captura de ros, levantamiento de los Andes y cordillera de la Costa), lujos de
inundacin, un extenso sistema ribereo permanente y una
gran variedad de relieves topogricos.
Estos bosques presentan una composicin lorstica que diiere notablemente, de acuerdo al tipo de agua y suelo presente. Debido a la alta acidez, contenido mineral y escasa
penetracin de luz en los rebalses, tanto sus bosques como
la vegetacin herbcea acutica (Junk y Piedade 1997) y la
produccin de itoplancton (Schmidt 1973, Sioli 1976) son
muy bajos. Por lo tanto la vida en estos ecosistemas depende en gran medida de la produccin primaria de material
alctono de los bosques ribereos (Erwin y Adis 1982, Junk
et al. 1989, Junk y Piedade 1997).
Estos ecosistemas acuticos generan y mantienen diversas

comunidades de bosques y peces con relaciones ecolgicas
como la ictiocoria. Los mecanismos de dispersin de semillas generalmente implican una gran produccin y prdida
de frutos, pues son ineicientes en cuanto a la posibilidad de
encontrar un lugar apropiado para la germinacin y permiten que oportunistas exploten estos recursos (Janzen 1970,
1971, Fleming y Heithaus 1981). Por esa razn las plantas
de los ambientes acuticos han desarrollado mecanismos
alternos de dispersin para complementar la ictiocoria, tales como hidrocoria, anemocoria, autocoria y zoocoria.
METODOLOGA
La ictiocoria es un mecanismo de dispersin presente en

las llanuras aluviales de la Amazonia y Borneo que se ha
mantenido en los grupos de plantas primitivas siendo posiblemente el mecanismo responsable de la colonizacin de
nuevos hbitats (Van der Pijl 1969). No obstante, no todos
los peces herbvoros son dispersores de semillas, pues algunas especies son depredadoras.
Observaciones directas en campo durante 16 aos y la interaccin con comunidades indgenas de la zona transicional
Orinoco-Amazonas, han permitido registrar la interaccin
entre plantas y peces. Se realizaron recorridos terrestres y
luviales durante diferentes pocas del ao en los principales ecosistemas inundables de la Orinoquia realizando entrevistas con pescadores locales, para conocer las especies
de lora consumidas por peces, sus nombres comunes y su
fenologa.
Varias hiptesis sostienen que las comunidades cticas de

Suramrica co-evolucionaron consumiendo frutos y semillas silvestres, contribuyendo as a la heterogeneidad espacial y mediante adaptaciones en la cadena alimentaria en
la que participan especies acuticas y terrestres durante el
perodo de inundaciones (Araujo-Lima y Goulding 1997,
Goulding 1980a, 1980b, Machado-Allison 2005). Aunque
las semillas parecen ser mayoritarias en su dieta, tambin
consumen gran cantidad de frutas y hojas de plantas terrestres y en menor proporcin zooplancton, insectos y peces
(Goulding 1980a, 1980b, Kubitzki y Ziburski 1993).
Con esta informacin previa se realizaron jornadas de observacin no estandarizadas en los ros, lagunas, caos,
esteros y bosques inundables, durante diferentes ciclos
climticos, identiicando las especies vegetales con fruto y
determinando los sitios de alimentacin o pepeos en los
cuales se colectaron los peces.
Los peces se colectaron con mtodos tradicionales (indgenas, comunidades de colonos y pescadores artesanales).
Como carnada se emplearon las plantas observadas en los
pepeos durante las jornadas de pesca diurnas y nocturnas. Para el anlisis de la dieta se descart el material vegetal usado como carnada, los peces colectados fueron fotograiados y para su identiicacin se utilizaron las claves de
Machado-Allison (1982), Taphorn (1993), Machado-Allison y Fink (1996) y Jeg (2001) as como la conirmacin
de los especialistas Donald Taphorn y Michel Jeg.
La disponibilidad de esta fuente de alimento alctono es

variada y as por ejemplo, mientras las plantas del bosque
inundable producen frutos que caen directamente al agua
y los peces las atrapan bajo el rbol o recolectndolos a la
deriva, otras especies vegetales de tierra irme llegan a los
bosques inundables por anemocoria y son luego transportadas hacia los ros (ejemplo: Jacaranda copaia y Ceiba pentandra).
387
FLORA
F. Castro-Lima.
Las familias vegetales con el mayor nmero de especies cticas que las consumen, son Cecropiaceae con 52 especies,
Malpighiaceae (35), Bombacaceae (34), Chrysobalanaceae
(32), Euphorbiaceae (29), Moraceae (27), Myristicaceae y
Polygonaceae (24), Rubiaceae (22), Bignoniaceae (21), Burseraceae, Myrtaceae y Quiinaceae (18) (Figura 11.4.1).
El material botnico colectado en estado frtil, fue depositado en el herbario de la Universidad de los Llanos
(Unillanos) e identiicado mediante las claves de Galeano
(1992), Gentry (1993), Henderson et al. (1995), Murillo y
Franco (1995), Bernal (1996), Stergios (1996), Steyermark
et al. (1998), Stevenson (1999), Murillo y Restrepo (2000),
Guillean (2001) y Quiones (1995, 1999, 2001, 2005) y
comparando con los especmenes del herbarios Unillanos y
COAH. Se registraron las especies de lora y peces en cada
ecosistema, la fenologa y las preferencias alimentarias de
los peces. Adicionalmente se tomaron ms de mil fotografas de los peces capturados y sus ecosistemas asociados.
Los gneros vegetales ms consumidos por peces fueron,

Cecropia con 52 especies, Alchornea (39), Mabea y Ficus
(37), Byrsonima (35), Ceiba (34), Euterpe (33), Mauritia
(32), Mouriri (31), Hevea (28), Virola y Coccoloba (24),
Dugetia, Brosimum y Duroia (23), Psidium (22), Tabebuia
(21) y Dacryodes 20 (Figura 11.4.2). Las especies vegetales ms consumidas por los peces se muestran en la Figura
11.4.3.
Ciclo fenolgico
Este ciclo juega un papel preponderante en la alimentacin
y reproduccin de los peces. En la Orinoquia, se encontr
que la loracin de las especies es mayor en verano o poca
seca (diciembre a abril) con un 64%, mientras que el otro
36% de las especies lorece entre mayo y noviembre. En
cuanto a la maduracin de frutos, su mximo nivel fue en
invierno o poca de lluvias, entre junio y septiembre, con
125 especies mientras que en verano solo maduraron frutos
59 especies. Las dems especies se distribuyen en los meses
de transicin entre verano e invierno y viceversa.
En cuanto a la maduracin, un 60% de las especies vegetales estudiadas maduraron sus frutos en la poca invernal entre inales de mayo y octubre, mientras que el 28%
presentaron maduracin en verano entre diciembre y abril
(Figura 11.4.4), teniendo disponibilidad de semillas al comenzar la inundacin del bosque.
Foto 11.4.2 Francisco Castro con un ejemplar de Leporinus

friderici. Foto: cortesa del autor.
RESULTADOS
Las especies vegetales que sirven de alimento a los peces

habitan en cinco ecosistemas: bosque inundable, ocasionalmente inundable y de tierra irme, morichales y sabana
inundable. Los bosques inundables presentan la mayor riqueza con 132 especies de plantas, seguido por el bosque de
tierra irme (69), el bosque ocasionalmente inundable (24),
el morichal (4) y la sabana inundable (1). Sin embargo, las
especies no son exclusivas de un solo ecosistema, As, 15 especies se encuentran en los bosques inundables y de tierra
irme, de stas las ms importantes son Spondias mombin,
Attalea butyracea y Euterpe precatoria; nueve en bosques
ocasionalmente inundables y de tierra irme Aiphanes aculeata, Annona montana y Rollinia edulis; tres en bosques de
tierra irme y morichal y Maquira coriacea, que se encuentra en bosques no inundables y en morichales.
Flora
Se colectaron 500 especmenes vegetales pertenecientes a
230 especies agrupadas en 108 gneros y 46 familias (Tabla
11.4.1). Las familias con mayor riqueza de especies fueron
Arecaceae (23 especies), Euphorbiaceae (22), Myrtaceae
(15), Moraceae y Burseraceae (14), las de menor riqueza
fueron Bignoniaceae, Bixaceae, Lecythidaceae, Olacaceae,
Podostemaceae, Sapindaceae y Violaceae (Tabla 11.4.1).
Los gneros ms representativos fueron Protium con nueve
especies, Ficus (8), Cecropia (7), Inga y Passilora (6), Hirtella, Mabea y Psidium (5). Cabe destacar la presencia de los
gneros Attalea, Astrocaryum, Humiria, Tetragastris, Myrciaria, Myrcia, Diclidanthera, Euterpe, Oenocarpus, Connarus y Matayba.
388

F. Castro-Lima.
En cuanto al tipo de agua, en los bosques inundados por

aguas negras se encontraron 66 especies, 46 especies en los
bosques con aguas mixtas, 27 en bosques de aguas blancas,
22 en los bosques inundables de aguas claras y 69 en bosques de tierra irme (Tabla 11.4.1).
Tabla 11.4.1 Especies de plantas consumidas por peces en la Orinoquia colombiana. Se discriminan las especies de acuerdo al hbitat -tipo de suelo y agua que lo inundan-: (1): especies en bosques inundados por aguas negras; (2): especies en bosques con aguas
mixtas; (3): en bosques de aguas blancas (4): en los bosques inundables de aguas claras y especies de tierra irme (5):
Nmero especies
23
23
22
Familia
Arecaceae
Arecaceae
Euphorbiaceae
Nombre cientico
Hbitat
Aiphanes aculeata
Astrocaryum acaule
Astrocaryum chambira
Astrocaryum jauari
Attalea butyracea
Attalea maripa
Bactris gasipaes
Bactris cf. glaucescens
Bactris gasipaes var. chichagi
Bactris major
Desmoncus polyacanthos
Desmoncus orthacanthos
Euterpe precatoria
Leopoldinia pulchra
Mauritia lexuosa
Mauritiella aculeata
Mauritiella armata
Oenocarpus vacaba
Oenocarpus bataua
Oenocarpus mapora
Socratea exorrhiza
Syagrus orinocensis
Syagrus sancona
Alchornea castaneifolia
Alchornea luviatilis
Alchornea triplinervia
Alchornea latifolia
Amanoa guianensis
389
FLORA
F. Castro-Lima.
Nmero especies
22
15
14
Familia
Euphorbiaceae
Myrtaceae
Burseraceae
Nombre cientico
Hbitat
Amanoa oblongifolia
Croton cuneatus
Croton sp.
Hevea benthamiana
Hevea brasilensis
Hevea guianensis
Hevea nitida
Hura crepitans
Hyeronima alchorneoides
Mabea montana
Mabea nitida
Mabea piriri
Mabea schomburgkii
Mabea trianae
Pera arborea
Piranhea trifoliata
Piranhea longepedunculata
Eugenia producta
Eugenia sp.1
Eugenia pachystachya
Eugenia stipitata
Myrcia sp.2
Myrcia sp.3
Myrciaria dubia
Myrciaria loribunda
Plinia sp.1
Plinia sp.2
Psidium acutangulum
Psidium densicomum
Psidium maribense
Psidium sp.1
Psidium sp.2
Dacryodes chimantensis
Dacryodes peruviana
390

F. Castro-Lima.
Nmero especies
14
14
14
13
Familia
Burseraceae
Moraceae
Moraceae
Fabaceae
Nombre cientico
Hbitat
Dacryodes sp.
Protium altsonii
Protium aracouchini
Protium glabrescens
Protium heptaphyllum
Protium llanorum
Protium robustum
Protium sagotianum
Protium sp.1
Protium unifoliolatum
Tetragastris mucronata
Tetragastris panamensis
Brosimum guianense
Brosimum lactescens
Brosimum sp.1
Ficus dendrocida
Ficus guianensis
Ficus insipida
Ficus mathewsii
Ficus maxima
Ficus nymphaeifolia
Ficus trigonata
Ficus sp.
Maclura tinctoria
Maquira coriacea
Naucleopsis ulei
Campsiandra implexicaulis
Campsiandra comosa
Copaifera pubilora
Macrolobium acaciifolium
Macrolobium multijugum
Erythrina fusca
Hydrochorea marginata
Inga cylindrica
391
FLORA
F. Castro-Lima.
Nmero especies
13
11
Familia
Fabaceae
Cecropiaceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Annonaceae
Nombre cientico
Hbitat
Inga marginata
Inga nobilis
Inga psittacorum
Inga punctata
Inga vera
Cecropia engleriana
Cecropia icifolia
Cecropia latiloba
Cecropia membranacea.
Cecropia metensis
Cecropia peltata
Cecropia sciadophylla
Coussapoa asperifolia
Coussapoa villosa
Hirtella americana
Hirtella elongata
Hirtella triandra
Hirtella racemosa
Hirtella sp.
Licania octandra
Licania pyrifolia
Licania apetala
Licania sp.
Annona glabra
Annona jahnii
Annona montana
Annona muricata
Dugetia sp.1
Dugetia sp.2
Dugetia spixiana
Oxandra espintana
Rollinia edulis
Rollinia exsucca
Rollinia mucosa
392

F. Castro-Lima.
Nmero especies
Familia
Myristicaceae
Sapotaceae
Melastomataceae
Passiloraceae
Passiloraceae
Rubiaceae
Anacardiaceae
Nombre cientico
Hbitat
Iryanthera juruensis
Iryanthera laevis
Iryanthera sp.
Virola elongata
Virola carinata
Virola surinamensis
Virola lexuosa
Chrysophyllum argenteum
Manilkara sp.
Pouteria sp.1
Pouteria sp.2
Sarcaulus brasiliensis
Micropholis venulosa
Micropholis egensis
Bellucia grossularioides
Bellucia pentamera
Henriettea martiusii
Henriettea mucronata
Henriettea sp.
Henriettella sp.
Passilora foetida
Passilora misera
Passilora nitida
Passilora securiclata
Passilora sp.1
Passilora vitifolia
Duroia micrantha
Duroia sp.
Genipa americana
Genipa spruceana
Randia armata
Stachyarrhena duckei
Antrocaryon amazonicum
Spondias mombin
393
FLORA
F. Castro-Lima.
Nmero especies
Familia
Anacardiaceae
Clusiaceae
Araceae
Connaraceae
Cucurbitaceae
Lauraceae
Poaceae
Poaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Quiinaceae
Sapindaceae
Bignoniaceae
Nombre cientico
Hbitat
Spondias venosa
Tapirira guianensis
Tapirira sp.
Garcinia madruno
Garcinia macrophylla
Tovomita spruceana
Tovomita macrophylla
Philodendron sp.
Montrichardia arborescens
Montrichardia linifera
Connarus punctatus
Connarus venezuelanus
Connarus sp.
Gurania eriantha
Cayaponia granatensis
Melothria pendula
Nectandra cuspidata
Nectandra pichurini
Ocotea cymbarum
Oryza grandiglumis
Oryza latifolia
Oryza ruipogon
Coccoloba caracasana
Coccoloba ovata
Coccoloba striata
Lacunaria sp.
Quiina macrophylla
Quiina lorida
Cupania americana
Matayba sp.1
Matayba sp.2
Crescentia amazonica
Jacaranda copaia
Tabebuia barbata
394

F. Castro-Lima.
Nmero especies
Familia
Apocynaceae
Bixaceae
Bombacaceae
Boraginaceae
Hippocrateaceae
Malpighiaceae
Memecylaceae
Simaroubaceae
Sterculiaceae
Verbenaceae
Polygalaceae
Capparaceae
Caricaceae
Caryocaraceae
Gnetaceae
Nombre cientico
Hbitat
Couma macrocarpa
Macoubea guianensis
Cochlospermum orinocense
Cochlospermum vitifolium
Ceiba pentandra
Pseudobombax munguba
Cordia tetrandra
Cordia sp.
Salacia impressifolia
Salacia sp.
Byrsonima japurensis
Byrsonima spicata
Mouriri guianensis
Mouriri myrtifolia
Simaba orinocensis
Simaba guianensis
Guazuma tomentosa
Guazuma ulmifolia
Vitex capitata
Vitex orinocensis
Diclidanthera bolivarensis
Diclidanthera sp.
Crateva tapia
Carica microcarpa
Caryocar microcarpum
Gnetum nodilorum
Humiriaceae
Humiria sp.
Aquifoliaceae
Ilex sp.
No identiicada
No identiicada
Olacaceae
Dulacia candida
Podostemaceae
Marathrum utile
Lecythidaceae
Eschweilera tenuifolia
230
395
FLORA
F. Castro-Lima.
Mauritia lexuosa.
Hevea guianensis.
Coccoloba ovata.
Iryanthera laevis.
Foto 11.4.3 Algunos frutos consumidos. Fotos: F. Castro-Lima.
Figura 11.4.1 Familias vegetales ms consumidas por las especies de peces en la Orinoquia.
396

F. Castro-Lima.
Figura 11.4.2 Gneros vegetales ms consumidos por las especies de peces en la Orinoquia.
Figura 11.4.3 Especies vegetales ms consumidas por las especies de peces en la Orinoquia.
397
FLORA
F. Castro-Lima.
Figura 11.4.4 Calendario de oferta alimenticia para la ictiofauna de acuerdo a la fenologa de las especies en la Orinoquia colombiana.
Estas especies vegetales son consumidas por varios gneros de peces como Brycon, Colossoma, Leporinus, Chalceus, Markiana, Piaractus, Mylossoma, Myloplus, Metynnis,
Pygopristis, Pristobrycon y Serrasalmus.
Dispersin y depredacin de semillas

Se registraron 99 especies dispersadas por peces, 49 de
otras119 especies son depredadas (las 71 especies restantes
son especies de tierra irme).
Algunas especies de plantas son depredadas por animales

terrestres y acuticos, como en el caso de Brosimum guianense, B. latescens y Brosimum sp., cuyos frutos son consumidos por peces y primates y sus semillas dispersadas por
estos ltimos (Alouatta seniculus, Lagothrix lagotricha, Cebus apella., Cacajao melanocephalus y Saimiri sciureus). En
el caso de Maquira coriacea (familia Moraceae) su dispersin ocurre por hidrocoria, y una gran cantidad de semillas
es consumida por peces, as que tambin es dispersada por
murcilagos como mtodo alternativo.
Varias especies de las familias Euphorbiaceae, Bombacaceae, Poaceae, Bignoniaceae y Fabaceae, producen semillas
nutritivas que son consumidas, y parcial o totalmente digeridas durante la ingesta por los carcidos arencas (Triportheus spp), palometas (Mylossoma aureum y M. duriventre), pmpanos (Myloplus spp), caribes (Pristobrycon
y Serrasalmus), morocoto (Piaractus brachypomus) y cachama (Colossoma macropomum). Las semillas ms consumidas corresponden a las especies Amanoa oblongifolia,
Mabea nitida, Mabea trianae, Hevea guianensis, Croton cuneatus, Piranhea trifoliata, Alchornea luviatilis, A. latifolia
y Pera sp. (familia Euphorbiaceae); Inga nobilis, Inga vera,
Macrolobium acaciifolium, Campsiandra implexicaulis, C.
comosa. (Fabaceae); Tabebuia barbata y jacaranda copaia
(Bignoniaceae); Pseudobombax munguba y Ceiba pentandra (Bombacaceae) y Oryza ruipogon y O. alta (Poaceae).
Hbito de crecimiento
Entre las especies consumidas por peces dominan las partes de rboles (153 especies), arbustos (54 sp.), lianas (16
sp.) y hierbas con siete especies.
398

F. Castro-Lima.
Partes vegetales consumidas por los peces
Distribucin de las plantas
Son mayormente consumidos los frutos de 149 especies

vegetales, semillas de 51 especies, arilos de 37 especies, lores de 17 especies, hojas de cinco especies y dos especies
vegetales hospedadoras de insectos (pupas y larvas de lepidpteros), que son consumidas por los peces. De algunas
especies los peces aprovechan ms de una parte vegetal:,
consumen el arilo y semillas en 15 especies, lores y frutos
de siete especies, lores y semillas de cinco; frutos y semillas
de tres, lores y arilos de una y lores, frutos y hoja de una
especie.
Las plantas consumidas por los peces en la Orinoquia, se

distribuyen as: 73 especies se encuentran en el oriente de
la Orinoquia; 51 tienen distribucin regional, 47 son exclusivas de la zona de piedemonte y 40 y 18 son propias
respectivamente del sur y norte de la Orinoquia.
Preferencia alimentaria
Veinticinco especies de peces solo consumieron frutos,
13 solo semillas; 13 lores, frutos y semillas; 10 lores, frutos, semillas y hojas; 19 solo frutos y semillas; y la especie
Myleus setiger preiri hojas aunque en su dieta incluy insectos y semillas pero en abundancias menores.
Foto 11.4.4 Contenido estomacal del bagre Trachycorystes trachycorystes (Valenciennes, 1840). Foto: F. Castro-Lima.
Peces
cada una incluyen partes vegetales. Los gneros con ms especies herbvoras fueron Leporinus (10), Brycon (8), Myloplus (7), Astyanax (6), Pristobrycon (3), mientras Chalceus,
registr el menor nmero de especies de esta condicin (1).
Cabe destacar que las especies de hbitos pelgicos utilizan
el mayor nmero de especies vegetales (Tabla 11.4.3).
Se identiicaron 88 especies de peces consumidores de

plantas agrupados en 31 gneros, nueve familias y tres rdenes (Tabla 11.4.2).
Los rdenes con mayor nmero de especies consumidoras
fueron Characiformes (65), Siluriformes (20) y Perciformes
(tres).
Ubicacin del alimento y uso de los sentidos en los

peces
Las familias con mayor riqueza especies herbvoras fueron

Characidae con 49 especies, Anostomidae (11), Pimelodidae (8) y Auchenipteridae (6); mientras el menor nmero
de especies mientras que en las familias Prochilodontidae,
Heptapteridae, Doradidae y Cichlidae solo tres especies de
Con el desarrollo sensorial apropiado, la disminucin del

apetito y bajo condiciones apropiadas de luz en el medio,
la discriminacin sensorial es posible y son los relejos de
bsqueda qumicos o visuales quienes ayudan al pez a ser
ms selectivo (Botero 2004), as, el tamao y las habilidades
399
FLORA
F. Castro-Lima.
Tabla 11.4.2. Especies de peces consumidores de lora en la Orinoquia colombiana.

No.
ORDEN / FAMILIA
Nombre cientico
Nombre comn
CHARACIFORMES
Anostomidae
Leporinus ainis
Mije
Anostomidae
Leporinus agassizi
Mije
Anostomidae
Leporinus brunneus
Mije
Anostomidae
Leporinus fasciatus
Mije
Anostomidae
Leporinus friderici
Mije
Anostomidae
Leporinus leschenaulti
Mije
Anostomidae
Leporinus sp.1
Mije
Anostomidae
Leporinus sp.2
Arar
Anostomidae
Leporinus sp.3
Mije
10
Anostomidae
Leporinus steyermarki
Bartolico
11
Anostomidae
Tuza
12
Characidae
Astyanax bimaculatus
Guarupaya
13
Characidae
Astyanax integer
Guarupaya
14
Characidae
Astyanax maximus
Guarupaya
15
Characidae
Astyanax siapae
Guarupaya
16
Characidae
Astyanax superbus
Guarupaya
17
Characidae
Astyanax venezuelae
Guarupaya
18
Characidae
Brycon amazonicus
Yam, bocn
19
Characidae
Brycon bicolor
Yam, bocn
20
Characidae
Brycon falcatus
Yam, bocn
21
Characidae
Brycon melanopterus
Bocona
22
Characidae
Brycon pesu
Yam, bocn
23
Characidae
Brycon sp.1
Yam, bocn
24
Characidae
Brycon sp.2
Yam, bocn
25
Characidae
Brycon whitei
Bocona
26
Characidae
Bryconops giacopinii
Sardina
27
Characidae
Chalceus macrolepidotus
Cola roja
28
Characidae
Colossoma macropomum
Cachama
29
Characidae
Markiana geayi
Sardina
400

F. Castro-Lima.
No.
ORDEN / FAMILIA
Nombre cientico
Nombre comn
30
Characidae
Metynnis argenteus
Moneda
31
Characidae
Metynnis hypsauchen
Moneda
32
Characidae
Metynnis luna
Moneda
33
Characidae
Metynnis orinocensis
Moneda
34
Characidae
Moenkhausia cotinho
Sardina
35
Characidae
Moenkhausia dichroura
Sardina
36
Characidae
Moenkhausia lepidura
Sardina
37
Characidae
Moenkhausia oligolepis
Sardina
38
Characidae
Moenkhausia sp.
Sardina
39
Characidae
Myleus asterias
Pmpano
40
Characidae
Myleus lobatus
Pmpano
41
Characidae
Myleus rhomboidalis
Pmpano
42
Characidae
Myleus schomburgkii
Pmpano
43
Characidae
Myleus setiger
Pmpano
44
Characidae
Myleus torquatus
Pmpano
45
Characidae
Myloplus rubripinnis
Pmpano
46
Characidae
Mylossoma aureum
Palometa
47
Characidae
Mylossoma duriventre
Palometa
48
Characidae
Morocoto
49
Characidae
Pristobrycon calmoni
Caribe
50
Characidae
Pristobrycon careospinus
Caribe
51
Characidae
Pristobrycon striolatus
Caribe
52
Characidae
Pygopristis denticulata
Caribe
53
Characidae
Serrasalmus gouldingi
Caribe
54
Characidae
Serrasalmus manueli
Caribe
55
Characidae
Tetragonopterus argenteus
Pecha, ojona
56
Characidae
Tetragonopterus chalceus
Pecha, ojona
57
Characidae
Triportheus brachipomus
Arenca
58
Characidae
Triportheus orinocensis
Arenca
59
Characidae
Triportheus rotundatus
Arenca
60
Characidae
Arenca
401
FLORA
F. Castro-Lima.
No.
ORDEN / FAMILIA
Nombre cientico
Nombre comn
61
Hemiodontidae
Hemiodus inmaculatus
Saltn
62
Hemiodontidae
Hemiodus argenteus
Saltn
63
Prochilodontidae
Semaprochilodus insignis
Coporo
64
Prochilodontidae
Semaprochilodus kneri
Coporo
65
Prochilodontidae
Semaprochilodus laticeps
Sapuara, Zapoara
SILURIFORMES
66
Auchenipteridae
Auchenipterichthys thoracatus
Torito
67
Auchenipteridae
Trachelyopterichthys anduzei
Tongolino
68
Auchenipteridae
Trachelyopterichthys taeniatus
Tongolino
69
Auchenipteridae
Trachelyopterus galeatus
Torito
70
Auchenipteridae
Trachycorystes sp.
Cabecepalo
71
Auchenipteridae
Trachycorystes trachycorystes
Cabecepalo
72
Doradidae
Oxydoras niger
Sierra copora
73
Doradidae
Oxydoras sifontesi
Sierra
74
Doradidae
Pterodoras rivasi
Sierra cagona
75
Heptapteridae
Rhamdia quelen
Barbilla
76
Heptapteridae
Rhamdia laukidi
Barbilla
77
Heptapteridae
Rhamdia muelleri
Barbilla
78
Pimelodidae
Leiarius marmoratus
Yaque
79
Pimelodidae
Leiarius pictus
Yaque
80
Pimelodidae
Cajaro
81
Pimelodidae
Pimelodus albofasciatus
Chorrosco
82
Pimelodidae
Pimelodus blochii
Chorrosco
83
Pimelodidae
Pimelodus garciabarrigai
Chorrosco
84
Pimelodidae
Pimelodus ornatus
Nicuro
85
Pimelodidae
Pimelodus sp.
Chorrosco
PERCIFORMES
86
Cichlidae
Aequidens diadema
Viejita
87
Cichlidae
Aequidens metae
Viejita
88
Cichlidae
Aequidens pulcher
Viejita
402

F. Castro-Lima.
Tabla 11.4.3 Especies cticas con mayor consumo de especies vegetales y su importancia relativa dado por el porcentaje del total de
especies vegetales.
Especies
Nmero de especies vegetales consumidas
Porcentaje del total (%)
Brycon whitei
195
85
Brycon amazonicus
194
85
Colossoma macropomum
190
82
Brycon falcatus
189
82
185
80
Brycon melanopterus
176
77
Brycon bicolor
145
63
Myloplus rubripinnis
139
60
Chalceus macrolepidotus
53
23
50
21
Astyanax maximus
45
20
Leiarius marmoratus
76
33
Leiarius pictus
76
33
sensoriales ayudan a la localizacin, identiicacin y captura del alimento (Knights 1985).
que al caer al agua producen una vibracin caracterstica

que los peces aparentemente reconocen.
En la Orinoquia, los peces suelen nadar en busca de alimento por los bosques inundados (desde ms de 7 m hasta
apenas unos centmetros de profundidad) utilizando varios
de sus sentidos. Los peces que habitan cerca de la supericie
y en sistemas de aguas poco profundas y claras, utilizan la
visin para localizar su alimento (Knights 1985, Pitcher y
Parrish 1993) y el xito de su colecta depender de la turbidez del agua (Botero 2004). As, en los bosques inundables de aguas claras, mixtas y negras, la vista juega un papel
importante, pues los peces ven lo que cae de los rboles y
pueden seleccionar el tipo de alimento.
DISCUSIN
Este estudio identiic 230 especies vegetales consumidas
por 88 especies de peces de la Orinoquia principalmente
de los rdenes Characiformes, Siluriformes y Perciformes
(Cichlidae). De este ltimo grupo se registr al gnero Aequidens, como consumidor principal del restos de frutos
de palmas, como Mauritia lexuosa, Astrocaryum jauari y
Oenocarpus bataua.
El gnero Semaprochilodus (Prochilodontidae) representa un raro caso de especies ilifagas que se alimentan de
materiales vegetales alctonos en la Orinoquia y Amazonia (Goulding 1980a, 1980b, 1983). No obstante, S. laticeps,
S. kneri y S. insignis registraron un consumo adicional de
frutos de Astrocaryum jauari y Mauritia lexuosa especialmente en los bosques de aguas claras. Por su parte, Brycon
y Myloplus fueron los gneros con mayor consumo de lores, frutos y semillas gracias a sus hbitos pelgicos en la
columna de agua de los ros. Igualmente, algunos bagres
Por el contrario en aguas blancas, mayor turbidez y por

ende, baja visibilidad, los peces usan el olfato para colectar fruto aromticos como los de Licania pyrifolia, Duroia
micrantha, Stachyarrhena duckei, Pouteria sp., Spondias
mombin, Spondias venosa y Mauritia lexuosa. Por ltimo,
el odo es utilizado por los peces especialmente en especies
vegetales que se dispersan por autocoria (ej: Mabea nitida,
Mabea trianae, Hevea guianensis, H. nitida, H, brasiliensis,
Amanoa guianensis) y con especies de frutos no dehiscentes
403
FLORA
F. Castro-Lima.
pelgicos nocturnos como Trachelyopterus galeatus, Trachelyopterichthys anduzei, Trachycorystes trachycorystes y

Auchenipterichthys sp. tambin se alimentan en la supericie. Los frutos ms pesados generalmente se sumergen
rpidamente y son capturados por peces de fondo como
Phractocephalus hemiliopterus, Leiarius, Pterodoras, Oxidoras, Rhamdia y Pimelodus (Siluriformes).
dacin, pues complementa la dieta de los peces en la poca

de aguas bajas. As, por ejemplo, en aguas bajas, las lores
de Inga vera, Vitex orinocensis, Mabea, ntida y Psidium
densicomum son aprovechadas por especies como Brycon
amazonicus, Brycon whitei, Myloplus rubripinnis, Mylossoma duriventre, M. aureum, Chalceus macrolepidotus y Piaractus brachypomus.
Comparativamente los bagres (Siluriformes) son mejores

dispersores de semillas que los Characiformes pues stos
ltimos slo dispersan semillas de palmas y de rboles de
frutos carnosos. En los Characiformes, el consumo est determinado por la abundancia de alimento pues consumen
simultneamente diferentes partes vegetales, con preferencia por frutos y semillas, aprovechando hojas y lores solo
en pocas de escasez. Por su parte, la mayora de Siluriformes consumen solo frutos carnosos, excepto las especies de
Pterodoras que consumen gran variedad de hojas.
En la Orinoquia la mayor cosecha de frutos se presenta en

la poca invernal (60% de las especies maduras) de manera
similar a lo registrado en la Amazonia, donde la mayora
de las especies vegetales tienen un perodo intenso de maduracin de frutos de dos a tres meses y los peces estn
adaptados a esta breve cosecha (Ziburski 1991, Kubitzki y
Ziburski 1993, Ayres 1993, Goulding 1980a, 1980b, 1989).
En los Llanos de la Orinoquia venezolana, Lasso (2005) demostr el rol del material vegetal en la dieta de las especies
en planicies inundables. As, si bien las macritas acuticas
(tejidos vasculares) no son muy importantes como tems
alimenticios (solo lo son para Schizodon scotorhabdotus
y Leporinus spp), los frutos, semillas y lores, si son muy
importantes en la dieta de las especies, muchas de ellas de
inters pesquero. Dicho autor identiic 30 especies vegetales que son fuentes potenciales de alimento. Entre estas
destacan por su abundancia: mangle de ro (Coccoloba obtusifolia), laurel (Nectandria pichurini), anoncillo (Dugetia
riberensis), espinito de agua (Chomelia poiyantha), arceas
(Astrocardium sp.), crisobalanceas (Licanias triura), morceas (Ficus sp.), caa lota (Costus arabicus) y guayaba de
agua (Calyptrantha pullei).
Este estudio conirm que las familias vegetales Arecaceae

y Euphorbiaceae son las ms importantes en la dieta de los
peces de los bosques inundables, coincidiendo con las observaciones de Araujo-Lima y Goulding (1997) en el Amazonas. Al analizar las partes vegetales consumidas por los
peces, observamos semillas de 99 especies vegetales, que
no fueron destruidas al ser defecadas en otras reas, lo que
sera un primer indicio de ictiocoria en la cuenca Orinoco,
proceso ecolgico que fue mencionado en la cuenca por
Machado-Allison (2005) y registrada para el Amazonas por
varios autores (Gottsberger 1978, Goulding 1980a, 1980b,
Ziburski 1991, Ayres 1993, Kubitzki y Ziburski 1993).
Otras especies de peces de talla pequea a mediana usan las

semillas de ciertas gramneas durante el periodo de lluvias.
En las sabanas llaneras se encuentran ms de 40 especies de
gramneas tpicas de las zonas inundables. Las ms comunes, cuyas semillas aparecen en los contenidos estomacales
incluyen a Spilanthes uliginosa, Papalum repens, Paspalum
orbiculatum, Panicum laxum, Luziola pittieri y Eragrostis
acutilora (Lasso 2005).
Cabe destacar que la conirmacin de este proceso depender de posteriores estudios que evalen y comparen los
tiempos de germinacin entre semillas consumidas por
peces versus semillas que no hayan pasado por su tracto
digestivo (tratamiento control).
De otra forma, la fructiicacin se vio afectada por la estacionalidad y el tipo de ecosistema acutico. En cuanto a
la estacionalidad, en el Orinoco generalmente se produce
un solo perodo de inundacin, levemente desplazado con
respecto al rgimen de lluvias y este perodo se constituye en el principal factor que incrementa la disponibilidad
de frutas y semillas para los peces dado que la mayora de
las especies de rboles del bosque inundable tiene sincronizada su fructiicacin con este perodo (Figura 11.4.5).
Cabe mencionar que la loracin es tan importante como
la produccin de frutos y semillas en el perodo de inun-
En cuanto a los tipos de ecosistemas, en la Amazonia los

bosques inundados por aguas blancas presentan mayor
abundancia de frutos. (Campbell et al. 1992). En la Orinoquia esta abundancia se presenta en los bosques inundados
por aguas negras que contienen ms especies consumidas
por peces, comparado con los inundados por aguas blancas, mixtas y claras respectivamente, sin embargo se requiere profundizar la investigacin en este tema.
404

F. Castro-Lima.
Figura 11.4.5 Oferta alimentaria respecto al nivel de inundacin en la Orinoquia colombiana. Fuente: IDEAM (1998-2002).
Foto 11.4.5 Yamu o bocn (Brycon amazonicus) (Spix y Agassiz 1829). Foto: F. Castro-Lima.
405
FLORA
F. Castro-Lima.
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.5
EL FUEGO
COMO PARTE DE LA DINMICA NATURAL

DE LAS SABANAS EN LOS LLANOS
ORIENTALES DE COLOMBIA
F. Castro-Lima.
Milton Hernn Romero-Ruiz
RESUMEN
INTRODUCCIN
La actividad del fuego es esencial en la dinmica ecolgica

de las formaciones vegetales de praderas, pastizales naturales, sabanas y herbazales. Ha contribuido a que en promedio 30.000 km2 de sabanas se hayan quemado entre 2000
y 2009, equivalente al 19% de este territorio orinoquence;
aproximadamente el 5% del total de quemas a nivel mundial para formaciones de sabanas y un 4% del total en Suramrica. Estos eventos, que se maniiestan por causas naturales y no naturales, son favorecidos por una combinacin
de condiciones medioambientales como clima, geomorfopedologa, topografa y cobertura terrestre que condicionan su presencia, as como su extensin, frecuencia y severidad. De ser removido este proceso, las sabanas pueden
ser fuertemente transformadas y la prdida de hbitat y
especies puede ocurrir. Actualmente, los procesos de transformacin que estn afectando estas sabanas al parecer han
modiicado los patrones de fuego. Por ende, realizar investigaciones sobre las implicaciones que esta actividad tiene
sobre el mantenimiento de la sabana es prioritario para entender el papel de la actividad del fuego en la ecologa de
cada mosaico de parches de vegetacin, en la presencia de
especies, en las consecuencias para la actividad humana y
en la emisin de gases, en los llanos colombianos.
Globalmente es conocido que los factores climticos asociados a la precipitacin y la temperatura, junto con los
factores edicos, son los principales agentes que condicionan y determinan la distribucin de la vegetacin. Por otra
parte, formaciones vegetales como las grandes y extensas
reas de praderas; los pastizales naturales y las sabanas y
herbazales han ligado su apariencia a la actividad del fuego
(Bond et al. 2004). Las sabanas de los Llanos Orientales de
Colombia, hacen parte de este tipo de formaciones donde
el clima, los suelos y el rgimen del fuego han determinado
su presencia. El origen de estas sabanas ha sido asociado a
los eventos geolgicos ocurridos en el Cuaternario, donde
los procesos tectnicos de sedimentacin y erosin que se
dieron a raz de la aparicin de la cadena montaosa de
los Andes, contribuyeron a un cambio climtico que conllevaron al incremento de la aridez en esta regin (Hernndez 1998). Estudios palinolgicos corroboran cambios en
la vegetacin durante el Holoceno, donde se produjeron
cambios en la humedad y en las condiciones edicas que
inluyeron en la presencia de la actual vegetacin (Behling y
Hooghiemstra 1998, Behling y Hooghiemstra 1999, Berro
et al. 2002, Marchant et al. 2002, Wille et al. 2003). Hace
4000 aos, en los Llanos Orientales los bosques y las sabanas arbustivas dominaban el paisaje y solamente algunos
relictos de vegetacin de sabana aparecan. Dos mil aos
despus, los bosques y la sabana arbustiva solamente cu-
Palabras clave: actividad del fuego, dinmica ecolgica, sabanas, llanos colombianos.
409
EL FUEGO
COMO PARTE DE LA DINMICA NATURAL DE LAS SABANAS
EN LOS LLANOS ORIENTALES DE COLOMBIA
F. Castro-Lima.
bran un 50% del rea y hoy en da esta proporcin no excede el 5% (Van der Hammen 1992). Por otra parte, se ha
puesto de maniiesto el papel que las variables climticas y
edicas, que junto con las actividades humanas, han jugado en el mantenimiento de estas formaciones. El ser humano ha favorecido la accin del fuego, lo cual ha limitado el
establecimiento de la sucesin forestal y por ende la presencia de formaciones vegetales leosas o boscosas (Sarmiento
1990, Levine 1992). Hoy en da se sugiere que para estas
formaciones el 80% de los fuegos son provocados por el ser
humano, mientras que el 20% restante representa eventos
naturales. Sin embargo, a pesar de tenerse indicios sobre
el origen geolgico y el papel del fuego en la presencia de
estas formaciones, en la actualidad no se tiene un consenso
general sobre el origen de las sabanas en los Llanos Orientales de Colombia.
diciembre y abril, lo que equivale al 19% de este territorio

en Colombia; aproximadamente el 5% del total de quemas
que ocurre a nivel mundial en sabanas y un 4% del total de
quemas en Suramrica (Tansey et al. 2008, Romero-Ruiz et
al. 2010).
Los incendios son considerados como un evento de temporada, los cuales presentan su mxima actividad en los
perodos secos del ao. A nivel mundial, hay dos picos de
actividad: una en julio y agosto y una segunda entre diciembre y principios de enero (Dwyer y Pereira 2000). En
Amrica del Sur la temporada de incendios inicia en junio con un pico entre los meses de agosto a octubre. En el
norte de Amrica del Sur, especicamente en Colombia y
Venezuela, los incendios se producen desde inales de noviembre hasta principios de abril, alcanzando un mximo
en febrero (Dwyer y Pereira 2000).
LAS QUEMAS A NIVEL

MUNDIAL
EL FUEGO COMO DINMICA

DE LAS SABANAS EN LOS
LLANOS ORIENTALES
En el mundo cerca de 3,5 millones de km2 se queman por

ao, de los cuales el 80% ocurre en reas boscosas y arbustivas y un 17% en reas de pastos naturales y cultivos (Figura 11.5.1) (CDB, Convention on Biological Diversity 2001,
Tansey et al. 2004). Del total de fuegos, un 38% ocurre en el
hemisferio sur y la mayora de los eventos se asocia a reas
con vegetacin de sabana en Australia, Brasil, Colombia
y Venezuela. En los Llanos Orientales de Colombia entre
2000 y 2009 un promedio de 30.000 km2 se quemaron entre
Los procesos de fuego en las sabanas de los Llanos Orientales son complejos y han estado relacionados con el tipo
de evento que los provoca. Los eventos se clasiican como
naturales y no naturales. Los eventos naturales pueden ser
causados por la cada de un rayo o la propia descomposicin
vegetal, mientras que los eventos no naturales estn relacionados con la expansin del rea agrcola o de infraestructu-
Figura 11.5.1 Ocurrencia de la actividad global del fuego entre 2000 y 2007. Los colores muestran la frecuencia de la ocurrencia del
fuego durante los siete aos. Fuente: (Tansey et al. 2008).
410

C. Surez.
ra, el desmonte forestal, el control de plagas, la renovacin

de pastizales o por accin del hombre de manera accidental
o intencional. Sea cual sea el tipo de evento, la combinacin
de ciertas condiciones ambientales de la Orinoquia pueden
o no incrementar la probabilidad de la ocurrencia, extensin y severidad del incendio. Estas condiciones se reieren
a: i) factores climticos relacionados con la baja precipitacin, altas temperaturas, alta evaporacin y velocidad del
viento, ii) las condiciones geomorfo-pedolgicas y topogricas como el aspecto, la forma de la tierra, los suelos que
deinen generalmente la forma y extensin de los fuegos y
iii) los factores propios de la cobertura terrestre y la estructura y composicin de la vegetacin, como la consistencia
de las hojas, la forma de vida (rboles, arbustos, pastizales),
la disposicin (material en descomposicin, la hojarasca,
los elementos leosos) y la composicin qumica, aspectos
que determinan la cantidad de biomasa susceptible a ser
quemada y que facilitan la ignicin (Dwyer y Pereira 2000,
Eva y Lambin 2000, Roy 2003). Estas condiciones dan los
factores que predisponen la actividad del fuego. En general,
cuando un incendio ocurre, se diferencian cuatro etapas:
la fase incipiente o inicial en donde se emprende el consumo de casi el 20% del oxgeno disponible en el rea y las
llamas pueden alcanzar temperaturas cercanas a los 637
C; la etapa de la combustin libre, en donde hay incorporacin de ms material inlamable, se produce gran cantidad
de humo, el oxgeno se reduce y las temperaturas pueden
alcanzar los 700 C; la fase latente, la ms peligrosa debido
a que la temperatura, el humo y los gases de combustin
alcanzan valores superiores a los 700 C y la fase inal en

donde el fuego se extingue debido a la combustin total de
combustible. Como consecuencia, los materiales de carbn
se depositan en la zona quemada y en el entorno cercano,
dejando grandes cicatrices de reas quemadas en el paisaje
que pueden ser detectadas y cuantiicadas.
Para que estos eventos ocurran en los Llanos Orientales la
estacin hmeda se constituye en el periodo ms importante previo a la estacin de incendios. Es durante este periodo
cuando la produccin de biomasa area es alta, favorecida
por la elevada humedad atmosfrica que facilita el crecimiento y reproduccin de las plantas. Al inalizar este periodo (mediados de noviembre) la biomasa acumulada se
convierte en el principal recurso para la combustin. Sin
embargo, la relativa alta humedad al comienzo de la estacin seca inhibe el inmediato inicio de la temporada de
incendios. Como resultado, los eventos de fuegos durante
los primeros meses de la temporada seca (diciembre- enero) son aislados, de corta duracin y pequea extensin.
A medida que la estacin seca avanza, la precipitacin disminuye y en consecuencia, la humedad relativa, causando
que los elementos leosos y los pastos se sequen, mientras
que los eventos de fuego empiezan a ser ms extensivos frecuentes y severos (febrero-marzo). A inales de marzo la
lluvia comienza a incrementarse en un pequeo porcentaje,
siendo, no obstante, insuiciente para disminuir la actividad
del fuego. Sin embargo, cuando se aproxima la etapa inal
de la estacin seca, la disponibilidad de la biomasa empieza
Figura 11.5.2 Promedio de reas quemadas cada ocho das en la temporada seca (inales noviembre medidos abril) entre 2000 y
2009 para los Llanos Orientales de Colombia.
411
EL FUEGO
F. Castro-Lima.
a reducirse y las lluvias a incrementarse; de esta manera, a

comienzos de abril la frecuencia de fuegos, la severidad y
la extensin decrecen substancialmente. Esta tendencia es
mostrada en la igura 11.5.2 en donde un comportamiento tipo gausiano se maniiesta para este evento. La mayor
extensin de cicatrices de fuego se presenta en el periodo
comprendido entre los meses de febrero y marzo, siendo
la primera semana de marzo (da juliano 57) el lapso de
mayor actividad de fuegos. A inales de marzo, una abrupta
cada de la actividad de incendios se presenta ocurriendo
nicamente pequeos y aislados eventos que generalmente
estn ligados a la actividad humana.
cantidad de material leoso se seca durante la estacin del

verano. Las sabanas de la llanura inundable (Arauca Casanare), aunque permanecen inundadas durante la mayor
parte del tiempo, cuando llega la temporada seca forman
parches aislados de sabanas secas de alta biomasa que proveen las condiciones para que los eventos de fuego ocurran.
Por otra parte, debido a la presencia de aloramientos rocosos y reas inundables combinadas con la distribucin
en parches de muy baja biomasa, las sabanas arenosas (o
de dunas) raramente presentan eventos de fuego de larga
duracin y extensin, siendo por ende muy localizados y
de baja severidad. En las reas antrpicas constituidas por
pastos introducidos, cultivos y plantaciones, los eventos
de fuegos son muy aislados, de muy pequea extensin y
generalmente localizados. Estos son provocados y controlados por el hombre, generalmente con ines de eliminacin de material de desecho que se acumula en medio de
sus cultivos. Finalmente, en las reas boscosas, los eventos
de fuego son aislados y se relacionan principalmente con
una prolongada sequa que termina afectando los corredores boscosos, o bien por la actividad humana que usa esta
tcnica con ines de extraccin de material forestal, ampliacin de la frontera agrcola y en algunos casos, como medio
LOS FUEGOS Y LA
COBERTURA VEGETAL
En los Llanos Orientales el tipo de cobertura determina
la actividad de los fuegos. En las sabanas de la altillanura,
que se ubican en la margen sur del ro Meta (departamentos del Meta y Vichada), abundan los pastos naturales que
pueden alcanzar alturas entre 2 y 3 metros, as como gran
Figura 11.5.3 reas promedio quemadas por tipo de cobertura durante la temporada seca (diciembre - enero) en la Orinoquia
colombiana.
412

C. Surez.
de caza para ahuyentar a los animales que se encuentran

dentro del rea. En promedio la mayor actividad de fuegos
ocurre en las sabanas de la altillanura donde se presenta
cerca de un 60% de las cicatrices de quema. Un 25% ocurre
en las sabanas inundables, 10% en reas de bosques, 3% en
zonas de cultivos y pastos exticos y el 2% restante en las
sabanas arenosas y aloramientos rocosos (Figura 11.5.3).
rresponden a las sabanas de la altillanura localizadas en el

sector noreste en el interluvio de los ros Meta y Bita en el
departamento de Vichada, en el sector suroeste cerca del
rio Manacacas en el departamento del Meta y en el sector
norte del bajo ro Casanare hacia la frontera con Venezuela.
Igualmente, se presenta una alta frecuencia de quemas en
las sabanas inundables del sector bajo de los municipios de
Hato Corozal y Paz de Ariporo en el departamento de Casanare. Finalmente, las reas cercanas al piedemonte y gran
parte de la margen occidental, en donde se concentra la
actividad humana (pastos introducidos, cultivos y plantaciones) la frecuencia de quemas es muy baja presentndose
nicamente uno dos eventos en los ltimos diez aos.
LA FRECUENCIA DE
LOS FUEGOS
A pesar de las aparentes condiciones climticas, geomorfopedolgicas y de cobertura, en los ltimos diez aos las
sabanas de los Llanos Orientales han presentado patrones
de distribucin particulares en el rea quemada (Figura
11.5.4). Cerca del 33,5% de estas sabanas no se ha quemado, 29% de las mismas solamente ha presentado un evento,
19% dos eventos, 15% tres eventos; 12% cuatro eventos,
10% cinco eventos y 15% entre 6 y 9 eventos. Las reas en
donde se ha concentrado la mayor ocurrencia de fuegos co-
ALGUNAS CONSIDERACIONES
Actualmente, las sabanas de los Llanos Orientales estn sufriendo una alta tasa de transformacin, que aparentemente ha modiicado los patrones de fuego (Romero-Ruiz et al.
2010). Por ende, es urgente realizar investigaciones sobre
Figura 11.5.4 Mapa de recurrencia de reas quemadas entre 2000 y 2009. Fuente: Romero-Ruiz (2010).
413
EL FUEGO
F. Castro-Lima.
BIBLIOGRAFA
las implicaciones ecolgicas que esta actividad tiene sobre

el mantenimiento de la sabana, el papel de la actividad del
fuego en la ecologa propia de cada mosaico de parches de
vegetacin y en la presencia de especies (Russell-Smith et
al. 1997). Se sabe que si los fuegos no ocurren y no existe la
actividad humana, se van creando reas de sabanas arbustivas, - se han documentado algunas asociaciones pioneras
(Rial 2006) - cuya frecuencia de fuego es menor y afecta pequeas reas, mientras que aquellas reas de sabanas
naturales sometidas constantemente a fuegos, son zonas
abiertas de vegetacin de gramneas y pequeos elementos
leosos que son ms susceptibles a grandes extensiones de
quemas de alta frecuencia y severidad (Laris 2002). Igualmente, los bosques de galera se han constituido en barreras
naturales al fuego. A pesar de presentar un gran potencial
de biomasa combustible gracias al microclima en que se
desarrollan y a la presencia de especies pirilas, estos bosques constituyen barreras que impiden la entrada del fuego
(Biddulph y Kellman 1988). Comprender la dinmica, los
procesos ecolgicos y la composicin, estructura y funcionamiento de este tipo de sabanas nos permitir entender de
una mejor manera el papel del mismo en el funcionamiento
de los ecosistemas, as como su relacin con las especies
presentes dentro de la misma. Finalmente y coincidiendo
con Bond et al. (2004), desde el punto ecolgico el fuego
es un proceso absolutamente esencial en la dinmica ecolgica natural de las sabanas de los Llanos Orientales, y
sta no debe ser alterada ms all del rango normal. Si
ste es removido, las sabanas pueden ser transformadas en
algo totalmente diferente y la prdida de hbitat y especies
puede ocurrir. La gran funcin que tiene esta actividad es
incrementar el nivel de nutrientes disponibles en reas de
suelos pobres, y en el caso de los Llanos Orientales , incrementar por una parte la produccin de especies perennes y
prevenir la proliferacin de los elementos leosos (Menault
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.6
EFECTOS
EN LA ECOLOGA DE UN HUMEDAL
DE LOS LLANOS DE VENEZUELA
(CUENCA DEL ORINOCO) CAUSADOS
POR LA CONSTRUCCIN DE DIQUES
A. Rial.
Anabel Rial B., Carlos A. Lasso y Jos Ayarzagena
RESUMEN
En la zona ms baja de los Llanos del Orinoco en Venezuela
(>100 m.s.n.m.), se encuentran los humedales del Estado
Apure, cuyo territorio alcanza los 100.000 km2 y constituyen la cubeta receptora de las aguas de las cordilleras de los
Andes y de la Costa. Como en todos los humedales, dos
factores afectan de forma determinante el ecosistema: la
calidad y la cantidad de agua. En el caso de los humedales
llaneros, la cantidad de agua disponible ha sido reducida y
regulada durante los ltimos 70 aos mediante la construccin de mdulos en las tierras bajas (sabanas inundables)
y represas en las secciones medias y altas de las cuencas.
Este efecto negativo se magniic en la dcada de los 60 y
70 tras la construccin de los Mdulos de Apure, la carretera nacional de los Llanos -que funciona como un gran
dique norte sur- y de los diques o terraplenes construidos
dentro de la mayora de los hatos o incas de la regin. En
el Estado Apure, la Estacin Biolgica El Fro, dentro del
hato homnimo de 63.000 ha, ha sido por cinco dcadas,
uno de los mayores escenarios de estudio y conservacin de
la biodiversidad en los Llanos de Venezuela. En este caso,
documentamos las observaciones y conclusiones a las que
llegamos, luego de dos dcadas (1988-2008) de observacin
de fenmenos anuales tpicos del humedal. Ciertos eventos
inusuales durante algunos de esos aos desencadenaron
cambios clave para entender y asociar cmo el impedimento al desborde de los grandes ros y caos hacia la sabana,
ocasiona alteraciones fsicas, qumicas y biolgicas a tres

niveles: 1) prdida de conectividad sistema lntico-ltico,
2) limitacin en el lujo de nutrientes y 3) disminucin de
la riqueza de especies.
Palabras clave: pulso de inundacin, sabanas, impacto,
conservacin, Llanos de Apure.
INTRODUCCIN
Las obras de ingeniera
A escala nacional y regional, las obras hidrulicas y la incontrolada deforestacin de las cabeceras de ros y Reservas
Forestales en el piedemonte andino (San Camilo, Turn, Ticoporo y Caparo), han reducido el caudal de agua que naturalmente estara destinado a enriquecer los humedales de
los llanos en el Estado Apure. El 70% de la electricidad de
Venezuela se genera en centrales hidroelctricas y el 17% se
hace a travs de los sistemas instalados en Los Andes.
Tres embalses y ocho represas afectan el caudal de los ros
que drenan a los llanos del Orinoco: Camatagua, Los Cerritos y Las Majaguas, que represan los ros Gurico, Pao, Cachinche, Cojedes y Sarare, aluentes llaneros del Apure. En
417
EFECTOS
EN LA ECOLOGA DE UN HUMEDAL DE LOS LLANOS DE VENEZUELA
(CUENCA DEL ORINOCO) CAUSADOS POR LA CONSTRUCCIN DE DIQUES
A. Rial.
los Andes y su piedemonte, la red hidrogrica de los ros

Caparo, Sarare y Surip colecta sus caudales en tres presas construidas en el rea Uribante-Caparo. Ms al norte,
la red hidrogrica de los ros Canagua-Masparro y Santo
Domingo en el piedemonte andino del Estado Barinas, se
represa en la hidroelctrica Santo Domingo (ros Santo Domingo y Aracay). En la cuenca del ro Uribante, el caudal de
los ros Uribante, Negro y Potos se almacena en el Embalse
Uribante y surte a la presa la Honda. Las aguas de los ros
San Buenas y San Agatn (cuenca del ro Doradas) se embalsan en Las Doradas y surten a la presa las Cuevas; y los
ros Camburito, Caparo, Aricagua, Mucupat, Mucuchachi,
Guaimaral y quebrada La Colorada surten al embalse Camburito-Caparo y a la presa Borde Seco- La Vueltosa.
entonces, cualquier posible efecto colateral sobre el ecosistema.

Otras dos grandes obras nacionales actan tambin como
diques en estas llanuras inundables: la carretera transversal nacional de los Llanos y los Mdulos de Apure (Figura
11.6.1). Los Mdulos pretendan domar las aguas segn
palabras del entonces presidente de la Repblica Rafael
Caldera. Ciertamente las domaron, 2.500 km2 de terraplenes con ines productivos que se convirtieron en los aos 70
en la mayor supericie modulada de Suramrica. El beneicio de esta obra de ingeniera implic la prdida del carcter natural y vivo de las aguas, y de su consecuente riqueza
biolgica. La carretera nacional del Llano por su parte, divide en dos mitades, norte y sur, todo este plano inundable.
Al norte el ro Apure y el Refugio de Fauna Cao Guaritico,
y al sur de la carretera, otro complejo de sabanas estabacondenado a prescindir de los escurrimientos y desbordes
de aguas enriquecidas de la margen norte, a pesar de que en
aos recientes (2005-2006) se construyeron perforaciones
(alcantarillas) en dicha va para el paso del agua.
A escala local, la necesidad de mantener mayores rebaos

de ganado propici el control de las inundaciones y la reduccin de la sequa mediante la construccin de diques
en los hatos ganaderos. Terraplenes que funcionan como
pequeas represas dentro del humedal, han modulado por
dcadas los lujos de agua en la sabana. Con ines productivos y cierto grado de ingenuidad, su instalacin desestim
Figura 11.6.1 Imagen satelital de los Mdulos de Apure.
418

A. Rial.
EL ENTORNO FSICO
La antigua propiedad Hato El Fro (actual Empresa Socialista Productiva Marisela S.A.) fue por cinco dcadas, uno
de los mayores escenarios de estudio y conservacin de la
biodiversidad en los Llanos de Venezuela, aportando inestimable informacin sobre diversos tpicos. Presentamos
a continuacin algunos aspectos que pueden ser tiles para
la comprensin de estos ecosistemas y a la luz de los actuales cambios y nuevos impactos en los llanos venezolanos.
Las sabanas o llanos, cuya extensin sobrepasa los dos

millones de kilmetros cuadrados, constituyen unos de
los ecosistemas de mayor importancia en Suramrica. Venezuela comparte con Colombia los llanos del Orinoco.
Esta amplia regin de sabanas hiperestacionales estn delimitadas al oeste por la Cordillera de los Andes, al norte
por la Cordillera de la Costa y por el Escudo de Guayana
al sureste. El ro Guaviare al sur y el delta del Orinoco al
este, marcan el lmite natural del bosque amaznico y otra
docena de ros forman la red luvial principal de la regin:
al suroeste el Meta, Cinaruco, Capanaparo, Arauca y Apure,
y al noroeste el Uribante, Masparro, Guanare, Portuguesa,
Gurico, Manapire y Pao (Lasso 2004).
EL HUMEDAL DEL FRO

Aspectos generales
El Hato El Fro, antigua propiedad de la Compaa Inversiones Venezolana Ganaderas (Invega) y el Refugio de
Fauna Cao Guaritico. (Figura 11.6.2 a,b), es una extensa
supericie (63.000 ha) de llanuras del tipo banco, bajo y
estero (Ramia 1967) situada en el Estado Apure , entre las
localidades de El Samn y Mantecal (07 35-07 55N y
68 50-69 00O), con limites naturales al norte en el ro
Apure y Cao Guaritico, y al sur en el cao Caucagua.
El clima de esta regin es bimodal, un periodo seco (octubre-marzo) y un periodo de lluvias e inundaciones (abrilseptiembre) (Machado-Allison 2005), con variaciones
anuales e incluso locales en cuanto a su inicio y duracin
que oscilan entre los 1000-2000 mm, determinando periodos semejantes de lluvia y sequa de unos cinco a seis
meses. Este patrn de precipitacin se traduce en extensas
inundaciones de las regiones planas y bajas, desfasadas levemente respecto al inicio de las lluvias (Mago 1970). Estas
lluvias locales ms las precipitaciones en las cabeceras de la
vertiente oriental de los Andes (2000-5000 mm) (MARNR
1983) originan cuatro fases hidrolgicas de los ros llaneros.
En este humedal se han deinido y caracterizado en detalle

los diferentes hbitats acuticos (Lasso et al. 1999, Lasso
2004) e incluso las luctuaciones hdricas mensuales de un
conjunto representativo de cuerpos de agua (Rial 2001).
As, de acuerdo a las interrelaciones del ecosistema acutico con la planicie o llanura inundable (sabanas) y en funcin del pulso de inundacin, se han distinguido dos tipos
de ambientes: a) sistema luvial (Cao Guaritico) menos
dependiente de las lluvias locales, y b) reas inundables
perifricas, principalmente inundadas por aguas de origen
pluvial (Figura 11.6.3).
La pertinencia de estas observaciones relativas a la precipitacin y su distribucin en la red de drenaje se vern luego,
pues tanto la construccin de represas y embalses en las cabeceras de la cuenca, como la construccin de diques en las
tierras bajas, han determinado cambios de diversa ndole
en estos humedales del Orinoco (Hato El Fro).
Dinmica hidrolgica
Diversos cuerpos de agua componen la red hdrolgica de
este humedal: lnticos (charcos, prstamos, lagunas, esteros, bajos, madreviejas) y lticos (caos, ros). Temporales y permanentes, activos (luye el agua de manera continua todo el ao) e inactivos (no luye al agua todo el ao).
Sus caudales varan durante los cuatro periodos hidromtricos del ciclo lluvia-sequa y a causa de uno o los dos pulsos de inundacin originados bien por efecto directo de las
lluvias, o bien por el desborde de los ros sobre la sabana.
La cuenca llanera incluye los ros que discurren por las planicies altas y bajas desde el piedemonte andino (alrededor
de 200 m.s.n.m.) hasta la unin con el ro Orinoco (1000
m.s.n.m.). El ro Apure es su principal tributario en trminos del rea de drenaje (167.000 km2) y descarga de sedimentos (2000 m3/seg) (Saunders III y Lewis Jr. 1988, Zinck
1977) y forma un delta interno (delta interno del Apure)
de sabanas que se inundan principalmente por el agua de
lluvias sheetlooding ms que por el desborde de ros y
caos, como sucede en las planicies del Orinoco fringing
loodplain (Welcomme 1985, Lasso 2004). De este modo,
los humedales de Apure estn sometidos a dos pulsos hidrolgicos que causan dos tipos de inundacin o anegamiento.
Efectivamente, la inundacin de la sabana durante la poca

de lluvias tiene dos orgenes. 1) La crecida o aumento del
nivel del agua del ro Apure (colector principal) que impide
el drenaje del rea y causa el desbordamiento de la red de
caos y 2) la alta pluviosidad que se concentra en deter-
419
EFECTOS
A. Rial.
Figura 11.6.2 a, b. Mapa de ubicacin en Venezuela y del Hato el Fro.
420

A. Rial.
Figura 11.6.3. Esquema de los hbitats de las reas inundables perifricas (1) y Cao Guaritico (2). 1) Caos (C), lagunas (L), bosque
de inundacin (BI), esteros E y charcos temporales (CH). 2) Cauce principal (CP), playas (P), fondo del cauce (FC), madreviejas (M),
remansos marginales (RM), plano inundable Guaritico (PI), bosque inundables del Guaritico (BIG) y lagunas de inundacin (LI).
Fuente: Lasso (2004).
minadas localidades y ambientes de las zonas ms bajas:

bajos, esteros y lagunas (de suelos arcillosos), satura los
suelos y produce el anegamiento. Ambas causas son funcin de la diicultad del drenaje externo e interno respectivamente (Lasso 2004). El ro Apure (principal aluente del
Orinoco en los llanos de Venezuela) discurre de oeste a este
al norte de este hato, y es el colector principal del sistema
de drenaje de estas sabanas hacia el cual vierten los caos
Guaritico, Macanillal, Mucuritas y Capuchinos, los cuales
recogen a su vez, las aguas de una densa red de otros caos
secundarios.
el nivel del ro Apure supera los 42 m y la capacidad hdrica

del suelo pronto se sobrepasa, as que las red de caos conluentes y las depresiones topogricas de las sabanas adyacentes (lagunas de desborde, esteros y bajos aledaos),
se llenan e incluso desbordan (Figura 11.6.4). La sabana
queda uniicada as por un espejo de agua que comienza a
retirarse de nuevo durante la fase de bajada de aguas (octubre - noviembre) hasta la sequa (marzo) cuando el ro
alcanza su mnimo caudal y todos los cuerpos de agua lticos, excepto los esteros y grandes lagunas se desecan por
unos meses (Figura 11.6.5).
El clima bimodal, que determina un ciclo hidrolgico de

cuatro fases: entrada de aguas, aguas altas, salida de aguas y
aguas bajas, origina en cada fase diversos paisajes. Durante
la sequa y en el periodo de aguas bajas, no existe contacto
entre la planicie inundable y el ro Apure, pero en la estacin de lluvias, durante la fase de aguas altas, el crecimiento
del colector principal y el deiciente drenaje interno, ocasionan el desborde de los caos hacia la sabana. En ese momento, las lluvias estn en su mximo (junio-septiembre),
LA ALTERACIN LOCAL DEL

FLUJO NATURAL DE LAS AGUAS:
LOS DIQUES
Con el in de evitar el desbordamiento del Cao Guaritico
y del ro Apure, al norte del Hato El Fro se construyeron
cuatro diques continuos (El Fro, Macanillal, Las Ventanas,
421
EFECTOS
A. Rial.
Figura 11.6.4 Hidrograma del ro Apure (1989-1990-1991) y Cao Guaritico (1990). Fuente: Lasso (2004).
Figura 11.6.5 Bajos de la sabana durante la estacin seca. Foto: A. Rial.
422

A. Rial.
La Clemencia y Boca Macanillal), con una longitud aproximada de 19 km y dispuestos paralelos a los cauces del ro,
caos y lagunas (Tabla 11.6.1, Figura 11.6.6). Tanto la parte oriental o menos inundable, como la occidental o ms
inundable del Hato, eran principalmente bajos, con una
pequea proporcin de esteros poco profundos y bancos
bajos (Ramia 1972). El objetivo principal de estos diques
o tapas, como se conocen tambin en los llanos, fue tratar
de controlar o minimizar las inundaciones por desborde
del Guaritico y el Apure, sirviendo tambin para la comunicacin (vas de acceso) entre diferentes partes del Hato.
En plena temporada de aguas altas, los diques limitan la
penetracin de las agua de desborde a la sabana a travs
de caos secundarios, y solo en crecidas excepcionales y
mediante boquetes que se abren natural o mecnicamente
el agua ingresa a la sabana (Figura 11.6.7). Una vez que se
han abierto los diques, las brechas se tratan de cerrar nuevamente en octubre o noviembre si las lluvias lo permiten,
para retener los ltimos aguaceros y la mayor cantidad de
agua posible para el ganado en la estacin seca. Al inal de
las lluvias, cuando los caudales disminuyen, estas brechas
sirven de desage natural desde las reas inundables perifricas hacia el Cao Guaritico y ro Apure, cumplindose
as el ciclo hidrolgico anual.
El impacto sobre las sabanas y su biodiversidad

Prcticamente todos los procesos que ocurren en grandes humedales tienen una relacin mayor o menor con la
frecuencia, duracin, magnitud y otras caractersticas del
pulso de inundacin, que incluye la secuencia de la potamofase (periodo de inundacin) o la limnofase (periodo de
sequa) (Neif 1997).
Tabla 11.6.1 Diques del Hato El Fro y Cao Guaritico indicando los puntos que unen, fecha de construccin y longitud aproximada. Tomado de Ramia (1972).
Nombre
Tramo
Fecha
Km
Macanillal
El Fro - cao Macanillal
1965
3,5
Las Ventanas
Cao Macanillal-Las Ventanas
1965
Boca Macanillal
La Clemencia-Boca Macanillal
1969
2,5
La Clemencia
Las Ventanas-La Clemencia
1968
Manirito
Carretera Manirito
1967
Cailadero
Manirito-Mata Cailadero
1979
La Morita
Carretera La Morita
1966
4,5
La Porfa
Carretera La Porfa
1970
La Apontera
Carretera la Apontera
1970
1,5
Entrada oeste
Carretera El Fro
1966
1,5
Entrada este
Carretera El Fro
1967
1,5
Entrada central
Carretera El Fro
1970
terraplenes han limitado el ingreso de las aguas de desborde de los ros hacia la sabana. Despus de cuatro dcadas
de interrupcin del lujo natural del agua u alteracin del
ciclo anual del pulso de inundacin, comprobamos algunos cambios perceptibles a simple vista: alteraciones del
paisaje: desaparicin de espejos de agua, variacin de la
isonoma de caos y lagunas, alteraciones biticas: proliferacin de especies vegetales hasta convertirse en maleza,
desaparicin de garceros nicos en toda la regin (reas de
Chacn (2007) analiz los cambios producidos en el paisaje del rea de estudio debidos a la modulacin (construccin de terraplenes) de la sabana. Comparando fotografas
areas tomadas antes (1960) con imgenes satelitales obtenidas despus (1988), concluy que la construccin de
terraplenes ha cuadriplicando la extensin del estero en detrimento del bajo y el banco. Si bien este dato es relevante y
probablemente est asociado al hecho de retener ms agua
de origen pluvial, nos detendremos en el hecho de que los
423
EFECTOS
A. Rial.
Figura 11.6.6 Diques del Hato El Fro. Esquema detallado de zona norte En rojo: terraplenes, lnea azul continua: cursos de agua y
lagunas, lnea azul discontinua caos. Flechas azules direccin del lujo de desborde en poca de lluvias. Tomado de Antelo (2008).
Figura 11.6.7 Rotura del dique Manirito. Foto: A. Rial.
424

A. Rial.
nidiicacin de aves Ciconiformes) y cambios de diferente

ndole, algunos ms evidentes que otros que agrupamos en
tres categras: fsica, qumica o biolgica (Figura 11.6.8).
desfase del ciclo natural de acuerdo a las particularidades

de cada ambiente. As por ejemplo, desde 1995 hasta el
2000 se observ como el cao Rabo de Iguana fue perdiendo identidad y funcionalidad hasta quedar inmerso en la
depresin de los esteros de Manirito por el represamiento
de sus aguas, pasando de ser un cao activo (que conduca aguas) a uno inactivo (represado) e incluso a secarse
en algunas secciones. El terrapln norte-sur, as como la
carretera nacional este-oeste han favorecido por dcadas
la sedimentacin al impedir el libre movimiento de las corrientes de agua de inundacin o anegamiento que mantenan el cauce regular de este desaparecido cao. Igualmente
y tambin al sur, sucedi con el cao Capuchinos, cuyo
caudal qued reducido al mnimo en los ltimos aos de
observacin. Han desaparecido tambin enormes espejos
de agua de lagunas como La Cochina y Yopito de unas 20
y 30 ha respectivamente, actualmente cubiertas por vegetacin acutica y colmatadas por sedimentos, indudablemente por la desecacin de los caos que las atravesaban antes
de la instalacin de los diques. Las lagunas de inundacin
marginales a los ros del norte tambin han desaparecido
durante los periodos en los que no ingresan las aguas de
desborde al plano inundable.
Efectos fsicos
El paso de la condicin ltica (aguas corrientes) a lntica
(aguas estancadas) por efecto de los diques, implica ciertos cambios en los procesos fsicos y qumicos, particularmente sobre el balance hdrico entre el colector principal
y los aluentes. Las consecuencias tambin son distintas
dependiendo del modo en que se construya el dique: 1) si
son paralelos a los grandes cursos de agua (ros y caos)
impiden el desborde de agua luvial hacia la sabana, y 2) si
son transversales al cauce de los caos, interrumpen la circulacin libre del agua (tapas). El primer caso es conocido
y el segundo no haba sido evaluado.
Un cambio evidente que resulta del segundo tipo, transversal al curso, es que los caos quedan segmentados en
secciones aisladas unas de otra a lo largo de su recorrido,
de tal modo que se comportan ms bien como lagunas muy
largas y poco anchas, que como caos o sistemas lticos.
Al actuar los diques como reguladores del lujo de agua, las
cuatro fases hidrolgicas se alteran, propiciando un cierto
EFECTOS FSICOS
PRDIDA DE CONECTIVIDAD SISTEMA LNTICO - LTICO
Reduccin en la amplitud del pulso

Desfase de la inundacin en ambas mrgenes
Colmatacin - sedimentacin
EFECTOS QUMICOS
EMPOBRECIMIENTO DE LA SABANA
Limitacin o superacin del aporte de nutrientes a la planicie inundable

Enriquecimiento de algunos sistemas lnticos
EFECTOS BIOLGICOS
DISMINUCIN DE LA RIQUEZA DE ESPECIES
Reduccin en la capacidad de dispersin de determinadas especies

Cambios en la estrategia alimenticia de algunas especies
Dominancia de pocas especies
Establecimiento y dispersin de especies plaga
Aumento de la depredacin de algunas especies
Figura 11.6.8 Esquema general de efectos de la alteracin del rgimen hdrico.
425
EFECTOS
A. Rial.
Efectos qumicos
cambio, debe decirse que algunas perturbaciones pueden

perjudicar la biodiversidad local.
Si bien se airma que la prdida de nutrientes en sabanas

naturales es menor que en sabanas moduladas (LpezHernandez 1995), hay poca informacin disponible sobre
el efecto de los diques y los cambios en la hidroqumica
en este humedal. Obviamente, el paso de una condicin
ltica a lntica, comporta una disminucin en los tenores de oxgeno disuelto y una mayor acumulacin de sedimentos, que si bien es un efecto fsico (disminucin de
la transparencia), se conjuga con la alteracin del balance
de nutrientes, el aumento de la temperatura del agua, la
conductividad y el pH (mayor basicidad) (Lasso 2004). En
los llanos inundables al inal de la poca seca, se acumula
gran cantidad de material vegetal seco o parcialmente seco
que no se descompone ni se lixivia dada la escasez de agua
(Bastardo, 1981). Con las primeras lluvias, ingresan valiosas cantidades de nutrientes (Lpez-Hernndez 1986 a,b,
Lpez-Hernndez y Nio 1994), aumenta notablemente la
concentracin de los iones Na, K, Ca, Mg y P solubles en los
cuerpos de agua (Lasso 2004) y se intensiican los procesos
de descomposicin, lavado y escorrenta de la sabana hacia
los caos y lagunas.
Entre 1991 y 2004 tras varios aos de represamiento de algunos sectores mediante diques, se observ que los caos
funcionales pasaron a ser ambientes lnticos en algunos
tramos. Se aceler la colmatacin de los cauces y se establecieron nuevas especies de plantas acuticas, cambiando
la composicin y estructura de las comunidades vegetales
del cao. Ocurri no solo un reemplazo de especies sino
una disminucin de la riqueza. La bora o buchn de agua
(Eichhornia crassipes) y la paja de agua (Hymenachne amplexicaulis) dominaron estos ambientes que antes albergaban comunidades que se reemplazaban en las cuatro fases
del ciclo hidrolgico, superando las 20 especies durante la
estacin de aguas altas. A medida que aumentaba esta cobertura vegetal pobre en especies, la evapotranspiracin y
la diicultad mecnica que ofrecen estas masas vegetales al
lujo de agua, contribuy a la colmatacin y al cubrimiento
de secciones cada vez ms extensas de algunos caos (Figura 11.6.9).
En algunos ambientes como lagunas y bajos tambin disminuy la riqueza especica, incluso desapareci el espejo
de agua debido al menor ingreso de las aguas de desborde
represadas por los diques. As que en el trnsito de la desecacin, fueron quedando solo tres o cuatro de las 15-20
especies de plantas acuticas que se alternaban durante el
ciclo anual, hasta que la sucesin al ecosistema terrestre
mostr la sustitucin permanente por una nueva condicin
estrictamente terrestre en reas de lagunas como la Carmera.
Los diques restringen la entrada de nutrientes y aceleran

la prdida de elementos esenciales como el potasio; y aunque la prdida neta de calcio, magnesio, fsforo y micronutrientes como el cinc y cobre es baja, en ausencia del lujo
natural impedido por los diques, solo las lluvias locales
restituyen el aporte de potasio y calcio (Lpez-Hernndez
1995). Por otro lado, al aumentar la biomasa vegetal (ver
siguiente apartado) y con ella la absorcin y retencin de
nutrientes, estos quedan menos disponibles en el sistema.
Ramia (1972) ya haba registrado cambios en la vegetacin

en ambos lados de los diques del Hato El Fro durante los
aos 1970 y 1971, sealando la sustitucin de Panicum
laxum por Hymenachne amplexicaulis en los lugares ms
anegados y por Leersia hexandra en los ambientes ms someros y alejados del dique. En la margen seca del cao Macanillal un bajo cubierto por Panicum laxum fue sustitudo
por Leersia hexandra, mientras que en el lado inundado,
Paspalum chafajonii fue reemplazada por Paratheria prostrata. Otro cambio llamativo ocurri a orillas de los esteros
del sur. Las comunidades descritas por Castroviejo y Lpez (1985) segn el mtodo sociolgico; complementadas
y analizadas luego, por sus variaciones en el tiempo (Rial
2000, 2004 a,b), mostraron en 2007 una isonoma distinta
respecto a lo observado entre 1989 y 2006. La presencia dominante de Pacourrina edulis, una especie que hasta entonces haba sido considerada ocasional y escasa en el humedal
(Rial 2009), se convirti en la especie dominante en un
amplio tramo de las mrgenes de este estero.
Efectos biolgicos
Flora y vegetacin
El gradiente de profundidad de un cuerpo de agua puede
variar a lo largo del ao, especialmente en el litoral movible
o zona de transicin acutico-terrestre. La microtopografa del ambiente, el tipo de fondo e incluso a la presin del
pisoteo animal (ganado vacuno) inluyen en la forma de la
orilla. Los terraplenes o diques alteran la dinmica hdrica y
desconectan sistemas que en condiciones naturales estaran
unidos o intercambiando lujos en la estacin de lluvias,
pero causan tambin otros efectos ms precisos. Cuando
se rompen mecnicamente para descargar un lado anegado
de la sabana, cambian los microhbitats de algunos cuerpos
de agua, se alteran las orillas y se crean diferencias hidromtricas decisivas para la colonizacin y mantenimiento de
las comunidades vegetales que se alternan durante el ciclo
anual. Si bien el estado de equilibrio en los humedales es el
426

A. Rial.
Figura 11.6.9 Cao Mucuritas, represado por los diques y actualmente cubierto por borales. Foto: A. Rial.
Efectivamente en la mayora de los cuerpos de agua represados la tendencia muestra una disminucin de la riqueza
de especies y una mayor abundancia de aquellas con estrategias adaptativas tales como reproduccin sexual y asexual
o amplios mrgenes de tolerancia a los cambios. Coincidiendo con las observaciones de Lpez-Hernndez y Nio
(1995), efectivamente la biomasa vegetal en sabanas moduladas puede llegar a duplicarse, a la vez que ocurren cambios en la composicin de especies y disminuye la riqueza.
reas naturales, a una dieta ms pobre en reas moduladas.

Tambin para las aves los caracoles eran la dieta principal,
es el caso de especies estenfagas o especialistas como el carrao (Aramus guaraura), el gaviln caracolero (Rosthramus
sociabilis) y el chicuaco (Cochlearius cochlearius).
Peces
Las comunidades de peces del Hato El Fro muestran una
enorme riqueza que supera las 200 especies, 181 presentes
en el sistema ro-planicie de inundacin -en este caso representada por el Cao Guaritico y su plano inundable-,
y 85 especies distribuidas en las reas inundables perifricas, donde el efecto de las lluvias locales es ms importante
que el aporte luvial (Lasso et al. 1999). Tanto en el sistema
ro-planicie de inundacin como en las reas inundables
perifricas, aunque en menor escala en estas ltimas, hay
zonas de transicin que alternan entre ambientes acuticos
y terrestres, denominadas zonas de transicin acuticoterrestre (ATTZ) por Junk et al. (1989). El borde o litoral
movible de estas zonas se desplaza en la planicie adyacente
o sabanas llaneras de acuerdo a la amplitud de los pulsos
de inundacin. Las diferencias en la duracin de la inundacin, estructura del suelo y vegetacin, determinan la
existencia de hbitats dispuestos a modo de franjas paralelas que multiplican el efecto borde -concentracin de la
biota acutica cerca de las orillas-, ms all del cauce principal responsable de la mayor inundacin (Junk et al. 1989,
Lasso et al. 1999). Estos bordes topolgicos resultan en un
gradiente en trminos de la distribucin y riqueza de especies. As, a medida que nos alejamos del cauce principal
Invertebrados acuticos
Este importante y verstil grupo de animales ha sido poco
estudiado en los llanos, razn por la cual, los cambios que
hayan podido experimentar, han debido pasar desapercibidos en su mayora. Lasso (2004) reconoci al menos 28
grandes grupos de invertebrados que constituyen la base
de la cadena trica de todos los ecosistemas acuticos. A
grandes rasgos pueden agruparse en zooplancton, fases
inmaduras de insectos acuticos, crustceos decpodos
(camarones y cangrejos) y moluscos (almejas y caracoles).
Castroviejo et al. (1977) haban resaltado ya la importancia de los cangrejos y moluscos gasterpodos (caracoles)
en la dieta de gran cantidad de vertebrados en los llanos,
tanto acuticos como terrestres y/o voladores. Ayarzagena
(1988) describi los cambios en la dieta de la baba (Caiman
crocodilus) entre partes moduladas (diques) y sin modular.
Como consecuencia de la disminucin poblacional de cangrejos (Poppiana dentata) y caracoles o guaruras (Pomacea
spp.), se demostr que este reptil pas de tener una dieta
muy diversa y con abundancia de caracoles y cangrejos en
427
EFECTOS
A. Rial.
disminuye la riqueza especica y ocurre un reemplazo de

especies de manera natural, el cual se ha incrementado por
el establecimiento de los diques que impiden la dispersin
e intercambio de especies (Lasso et al. 1999). La presencia
de estos diques tiene un efecto aditivo, es decir, a medida
que aumentan el nmero de diques paralelos a los cauces
principales, disminuye la riqueza y diversidad de especies.
La reduccin del rea inundable o nursery areas que incluyen tanto el bosque inundable como las lagunas, sabanas y esteros, trae consigo menos disponibilidad de hbitat
para el refugio, alimentacin, reproduccin, crecimiento y
desarrollo de numerosas formas larvarias y juveniles de peces, que utilizan estos ambientes para completar su ciclo de
vida. De esta manera extensas supericies de sabanas permanecen secas gran parte del ao inclusive durante la estacin de lluvias y aguas altas (Machado-Allison 1994, 2005).
Especies emblemticas en el Hato El Fro que ven impedidas sus migraciones laterales sean estas de ndole alimentario o reproductivo -del ro Apure o Cao Guaritico hacia la
sabana-, incluyen al coporo (Prochilodus mariae), cachama
(Colossoma macropomum), morocoto (Piaractus brachypomus), palometas (Mylossoma spp), mijes (Leporinus spp),
tusa (Schizodon scotorhabdotus) y bagres rayados (Pseudoplatystoma orinocoense y Pseudoplatystoma metaense) (Figura 11.6.10 a,b).
dios llevados a cabo por Lasso (datos no publicados) muestran como esta especie domina en la actualidad tanto en
abundancia como en biomasa en los esteros. Tras la apertura en 1989 (agosto) del dique cao Macanillal-laguna La
Ramera, pasaban en promedio 14.000 peces/hora de 14 especies desde la laguna hacia los esteros recin inundados,
de las cuales el 50% corresponda a P. cariba. La construccin de los diques ha facilitado tambin el establecimiento
de especies invasoras como la mojarra amarilla (Caquetaia
kraussii) (Searis y Lasso 1993). Esta especie trasplantada
desde la cuenca de Maracaibo a los Llanos ha ido incrementado tambin su abundancia y biomasa de manera notable desde 1989 hasta el presente, desplazando a su paso a
numerosas especies, especialmente las ms cercanas desde
el punto de vista ecolgico y ilogentico como es el caso de
los cclidos (Lasso obs. pers.).
Con la reduccin del espejo de agua y las diicultades para
la dispersin, la concentracin de peces que ocurre de manera natural en el verano o estacin seca, tambin ha aumentado enormemente y es as que la depredacin por aves
y grandes reptiles (cocrodlidos) es mucho mayor que en
otras reas de la cuenca del Orinoco (Lasso 1996). Morales
y Pacheco (1986) estimaron que el 90% de la ictiomasa de la
dieta de las aves ictiofagas provena de lagunas temporales
de reas moduladas.
Otro problema derivado de la instalacin de diques ha sido

el crecimiento desmesurado de ciertas especies que se han
convertido en plagas, como el caso del caribe colorado o
piraa (Pygocentrus cariba) (Machado-Allison 2005). Estu-
Reptiles y anibios
Quizs uno de los hechos ms resaltantes en el conjunto
de cambios observados es la aparicin de una nueva espe-
Figura 11.6.10 a) Bagre rayao (Pseudoplatystoma orinocoense); b) Coporo (Prochilodus mariae). Fotos: a) B. Romn, b) P. Snchez.
428

A. Rial.
cie de anibio: la rana tngara (Physalaemus pustulosus). La

anurofauna llanera es una de las comunidades biolgicas
mejor conocida gracias a los estudios en la Estacin Biolgica El Fro desde la dcada de los setenta, perodo durante
el cual esta especie no era conocida. Actualmente es una de
las ms abundantes, y aunque se desconocen exactamente
las razones de su arribo e instalacin, su presencia coincide
con la construccin de los diques del Cao Guaritico. Con
respecto a los grandes reptiles, hemos mencionado las variaciones en la dieta de la baba como resultado de una menor oferta de invertebrados afectados por la construccin
de los diques.
concentracin, durante la estacin seca, perodo en el cual

estas aves se congregan para consumirlas. Un fenmeno similar, pero menos documentado, corresponde a los patos
gires (Dendrocigna spp) abundantes y usualmente congregados en las lagunas durante la muda, que ahora son cada
vez mas escasos y slo se han vuelto a observar en aos de
lluvias excepcionales.
Mamferos
El cachicamo sabanero (Dasypus sabanicola), especie amenazada y endmico de los llanos, es actualmente una especie rara que sola ser comn, sobre todo en las sabanas del
sur del Hato. Por el contrario, los dos osos hormigueros,
Myrmecophaga tridactyla y Tamandua tetradactyla, parecen haber aumentado sus poblaciones, aunque no contamos con datos suicientes que lo aseguren o se relacione
con los diques. En el caso de la tonina Inia geofrensis, se
registr su presencia en el cao Setenta aluente del Guaritico, pero dej de habitar algunos cuerpos de agua como el
cao Macanillal al inal de los 80. Este cao se comunicaba
con el Cao Guaritico y el ro Apure, pero pas de funcional a inactivo tras la construccin de los diques (Ayarzagena 1983). En 1989 ya presentaba caractersticas biolgicas intermedias entre ambos tipos de caos (composicin
lorstica, ictiofaunstica) y fue entonces el ltimo registro
de la presencia de estos delines de ro en este cao del humedal (Lasso 2004).
Aves
Los cambios apreciados en las aves acuticas han sido muy
signiicativos. Ayarzagena et al. (1981) describieron la reproduccin de colonias de garzas (garceros) en las sabanas
del Hato El Fro. Caracterizaron seis garceros en el Cao
Guaritico, que han sido documentados posteriormente y
de manera grica en varias ocasiones. Con el cierre deinitivo del dique del Cao Guaritico en 1983, los garceros
fueron disminuyendo paulatinamente hasta llegar a desaparecer por completo cerca del ao 2000.
El ltimo garcero que se form en dicho cao fue en el ao
2003, coincidiendo con una ruptura del terrapln que permiti la entrada de agua desde el cao Guaritico, y apenas
ocupaba un centenar de metros del bosque de galera, contra los ms de 8 km descritos por Ayarzagena et al. (1981).
El orden en que se produjo la perdida de especies est claramente establecido. Primero desaparecieron los ibis (Eudocimus ruber y Phymosus infuscatus) y casi de manera
inmediata las garzas nocturnas Nyctanasa violacea, Nycticorax nicticorax y Cochlearius cochlearius. A esto sigui
la desaparicin de las garzas grandes de los gneros Egreta
y Ardea. En estacin lluviosa de 2003 esta rotura inusual
del dique de Cao Guaritico en varios puntos, permiti el
ingreso de las aguas de desborde y con este evento se puso
en evidencia su importancia para las garzas grandes que regresaron y ocuparon nuevamente el denominado Garcero
6 de Macanillal (principal cao tributario del Guaritico).
CONSIDERACIONES FINALES
SOBRE LOS CAMBIOS ACTUALES
Si bien la vocacin ganadera de este hato le impuls como
al resto de predios llaneros, a domar las aguas alterando
como se ha visto, la ecologa del humedal, tambin es cierto que no habramos podido documentar estos cambios si
no fuese por la colaboracin de antiguos sus propietarios,
activos guardianes de la biodiversidad, y por el trabajo sostenido y eicaz de la Estacin Biolgica El Fro. Ciertamente
estas llanuras del Fro se contaban entre las ms prstinas de
los llanos inundables de Apure.
La restriccin del lujo natural de las aguas de desborde,

ha ocasionado sobre otras especies como el carrao (Aramus
guaraura), el gaviln caracolero (Rosthramus sociabilis) y el
chicuaco (Cochlearius cochlearius), cambios en su patrn
de comportamiento como consecuencia de la menor disponibilidad de presas, cuya dispersin depende a su vez, de
las inundaciones. Los caracoles acuticos (Pomacea spp.)
que antes eran muy abundantes en las dos pocas (lluviassequa), han ido desapareciendo durante las lluvias y slo
estn disponibles en nmeros considerables y por efecto de
El Hato El Fro fue propuesto ante el Comit MaB de la

Unesco como Reserva de la Biosfera, meses antes de su
expropiacin y conversin en la actual Empresa Socialista
Productiva Marisela S.A. en el ao 2008. La Estacin Biolgica El Fro (EBEF) y la Empresa Invega, antigua propietaria de estos predios, promovieron la creacin en 1989 del
Refugio de Fauna Cao Guaritico, as como la investigacin y la conservacin de la biodiversidad de este humedal, cuya riqueza de lora supera las 300 especies, 200 de
429
EFECTOS
A. Rial.
ellas plantas acuticas; 319 especies de aves; 225 especies

de peces, 80 especies de mamferos, incluyendo cuatro de
las cinco especies de felinos de Venezuela (jaguar, puma,
cunagaro y onza), 20 especies de anibios y 50 especies de
reptiles, incluido el legendario caimn del Orinoco (Crocodylus intermedius). Esta especie en peligro de extincin,
cuyas poblaciones naturales se recuperaron exitosamente
(despus de su casi total desaparicin durante los aos 60
y 70), fueron objeto durante ms de dos dcadas, del proyecto de conservacin y cra en cautiverio que garantiz la
vida de los reproductores, la cra en cautiverio de los juveniles y su posterior liberacin, as como el seguimiento de
las poblaciones naturales cuyo xito se hizo evidente en la
presencia de nidadas de aos consecutivos y en el promedio de distribucin de tallas de la poblacin que habita en
los caos del antiguo Hato El Fro. En 2007 se constat por
ltima vez la presencia de una poblacin compuesta por al
menos 400 cocodrilos subadultos y adultos (Antelo 2008)
en los cuerpos de este humedal.
Tabla 11.6.2 reas de uso del suelo del Hato El Fro en la estacin de lluvias.
reas de uso
(ha) Invierno
Zona protectora o de reserva
5.035,00
reas de lagunas y asientos
13.121,40
reas de inundacin
32.517,47
Bancos y reas no inundables
12.291,34
Total Hato El Fro
62.965,18
Fuente: Levantamiento Topogrico, Eyra Linares, 2004. Interpretacin de imgenes David Castillo, 2006.
A las alteraciones descritas anteriormente, se suma la situacin actual. Las sabanas inundables del antiguo Hato
El Fro, el corazn de los Llanos (Figura 11.6.11) ahora a
cargo del Gobierno, han sido destinadas al cultivo de arroz
y la ganadera. Se sembrarn adems 3.000 hectreas de policultivos: maz, frijol, yuca, auyama, pltano y se evala la
introduccin de pastos para sistemas rotativos en otras 500
hectreas. La Estacin Biolgica El Fro, ya no podr auspiciar ni realizar ms investigaciones y no se sabe de ninguna
iniciativa al respecto por parte de otra institucin en el pas.
Las sabanas del Fro tambin fueron consideradas uno de

los pocos reservorios de pastos naturales del pas, gracias
al manejo sostenible de la ganadera, basado en el uso de
pastos nativos y en el aprovechamiento del suelo segn su
vocacin (Tabla 11.6.2).
Figura 11.6.11 Hato El Fro el corazn de Los Llanos. Tomado de INVEGA (2008).
430

A. Rial.
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.7
EVALUACIN
Y OFERTA REGIONAL DE HUMEDALES DE LA

ORINOQUIA: CONTRIBUCIN A UN SISTEMA
DE CLASIFICACIN DE AMBIENTES ACUTICOS
C. Surez.
Caro Claro C. I., Fernando Trujillo, Csar F. Surez, Jos S. Usma
RESUMEN
Este caso de estudio aporta criterios tcnicos para ajustar
el sistema de clasiicacin de ambientes acuticos para la
regin de la Orinoquia colombiana. Hace un anlisis de
los diferentes acercamientos de clasiicacin de humedales,
cuerpos de agua, ecosistemas acuticos o ambientes acuticos propuestos a escala internacional (Convencin Ramsar 2003, Corwardin et al. 1979), nacional (Minambiente
2002) y regional (Romero et al. 2004). Igualmente realiza
una propuesta preliminar de jerarquas de clasiicacin
hasta el nivel de subclase; compuesto por tres provincias
geogricas, tres sistemas, dos ambientes, dos subsistemas,
cinco clases, dos subclases y once ecosistemas. De forma
complementaria, se describen los principales insumos cartogricos existentes para la delimitacin de estos ambientes orinoquenses, incluyendo una propuesta metodolgica
para el ensamblaje de los criterios propuestos en el sistema
de clasiicacin.
Palabras claves: ambiente acutico, clasiicacin, Colombia, cuenca, ecosistema, humedal, Orinoquia.
INTRODUCCIN
La cuenca del Orinoco ha sido considerada a nivel global
como una regin estratgica, por ser una de las cuencas con
433
mayor biodiversidad mundial, establecida como prioridad

para su conservacin junto con el Amazonas, el Mekong,
el Yangtze y el Congo. Alberga una gran diversidad de ecosistemas y especies de fauna y lora y en la actualidad se
registran para el Orinoco aproximadamente 1000 especies
de peces (Lasso et al. 2004) y un 15.3% de humedales con
respecto a su rea total (UICN et al. 2003). En Colombia
ocupa una extensa rea del territorio, aproximadamente del
34% al 35% (34.426 km2) (Romero et al. 2004); de los cuales 32.343 km2 (3.234.300 ha) corresponden a reas inundables, lo que equivale al 31.7% de la supericie inundable
del pas (IDEAM 1998).
La oferta hdrica del Orinoco colombiano constituye un
atributo ecolgico regional de gran importancia, en la cual
se integran los aportes de las cuencas de los ros Arauca,
Guaviare, Meta, Tomo y Vichada. Esta extensa red luvial
sumada a las caractersticas geomorfolgicas ha modelado
a lo largo de los aos un complejo de ambientes acuticos
entre los que sobresalen las sabanas inundadas, los morichales, las lagunas, los caos y los bosques inundados. Algunos de estos ecosistemas han sido ejes en la consolidacin de centros urbanos y asentamientos humanos desde
tiempos precolombinos, sin embargo, pese a su singularidad e importancia ecolgica y econmica, hoy en da son
considerados ecosistemas amenazados y vulnerables, tanto
EVALUACIN
Y OFERTA REGIONAL DE HUMEDALES DE LA ORINOQUIA: CONTRIBUCIN
A UN SISTEMA DE CLASIFICACIN DE AMBIENTES ACUTICOS
J. S. Usma.
ecosistema es deinido principalmente por el aspecto fsico

y estructura (isonoma), de sus especies de plantas dominantes y tambin por sus procesos ecolgicos predominantes tales como fuego, inundacin o pastoreo.
por las actividades antrpicas y sus ejes de desarrollo como

por los impactos del cambio climtico, dada su alta sensibilidad al calentamiento global y al cambio de los regmenes
de inundacin. No obstante, existe gran desconocimiento
de su situacin actual, su valor de biodiversidad y su funcionamiento ecolgico, especialmente en regiones con baja
densidad poblacional como la Orinoquia.
En la poltica nacional de biodiversidad (Minambiente et

al. 1997), se asume el ecosistema tal como lo precisa la Ley
165 de 1994: un complejo dinmico de comunidades vegetales, animales y de microorganismos y su medio no viviente que interactan como una unidad funcional. Acerca del
mismo, se han hecho avances conceptuales importantes,
para la elaboracin de los mapas de ecosistemas de los
Andes (Rodrguez et al. 2004) y de la cuenca del Orinoco
colombiano (Romero et al. 2004). Por ltimo en Colombia el IDEAM, IGAC, IAvH, INVEMAR, SINCHI e IIAP
(2007), en la realizacin de la cartografa de los ecosistemas continentales, costeros y marinos de Colombia a escala
1:500.000, adoptan la deinicin de ecosistema del Convenio de Diversidad Biolgica como un complejo dinmico
de comunidades vegetales, animales y de microorganismos
en su medio no viviente que interactan como una unidad
funcional materializada en un territorio, la cual, se caracteriza por presentar una homogeneidad, en sus condiciones
biofsicas y antrpicas.
Como parte de los ambientes acuticos, los humedales proveen mltiples bienes y servicios que permiten el desarrollo de actividades econmicas. Poseen adems un alto valor
paisajstico y cultural. En el ciclo hidrolgico desempean
un papel fundamental en la regulacin hdrica de las cuencas, mediante el cumplimiento de funciones como amortiguacin de inundaciones, retencin y exportacin de sedimentos y nutrientes y depuracin de aguas. En trminos de
reservorios de biodiversidad albergan especies, residentes
y migratorias, autctonas y endmicas, amenazadas y en
vas de extincin y proporcionan hbitats y refugios para
las mismas.
En la cuenca del Orinoco, sector colombiano, los estudios
enfocados al conocimiento de los sistemas acuticos, se localizan en el piedemonte llanero, en zonas de los departamentos de Arauca, Boyac, Meta y Casanare. En general,
estn asociados a los requerimientos ambientales que conlleva la actividad petrolera desarrollada all y a la demanda
de acueductos, en el orden local. Se cuenta con trabajos de
diversa ndole como tesis de pregrado, monografas, consultoras, planes de manejo y/o ordenamiento de microcuencas, entre otros; la mayora de estos, fruto de iniciativas puntuales carentes de anlisis aplicacin de sistemas
de clasiicacin para estos ecosistemas.
A partir de estos enunciados de ecosistemas se hacen

planteamientos para los ecosistemas acuticos; para esto
se asocian a diversos factores como: la disponibilidad del
recurso hdrico, las condiciones de la vegetacin asociada,
su ubicacin en el paisaje, su origen ligado a las caractersticas biofsicas del agua, el clima y las comunidades biticas
presentes. Los ecosistemas acuticos pueden considerarse
entre los ms importantes de la naturaleza y su existencia
depende totalmente del rgimen hdrico que tengan; de
igual manera no poseen o tienen lmites ijos, puesto que
sus variables se establecen de acuerdo al objeto o funcin
del trabajo, bien sea cientico, poltico o de gestin. As se
puede considerar, segn el eje central de anlisis como ecosistema acutico a una laguna, una cuenca, o una regin
entera (USEPA).
Existen varias aproximaciones conceptuales acerca de los

lugares en donde la vida en el planeta se lleva a cabo. Para
el enfoque ecosistmico, eje de esta propuesta, se dispone
de mltiples deiniciones. La UNESCO delimita el ecosistema como un: conjunto dinmico de animales, vegetales
y comunidades de microorganismos que se interrelacionan
entre s y con su entorno en una unin funcional. En esta
sobresalen como variables la vegetacin, los organismos,
los procesos ecolgicos y los elementos geofsicos como el
clima, suelo y el rgimen de agua. Esta deinicin se modiica en el 2002 (Vreugdenhil et al. 2002) para el Neotrpico: ecosistema es una unidad relativamente homognea
(distinguible a nuestra escala de trabajo 1:250.000) de organismos interactuando, procesos ecolgicos y elementos
geofsicos tales como el suelo, clima y rgimen de agua. Un
Uno de los aportes ms importantes en conceptualizacin

y clasiicacin de humedales lo realizan Cowardin et al.
(1979) quienes enuncian los humedales como humedales
son tierras en transicin entre sistemas terrestres y acuticos, donde el nivel fretico est usualmente en o cerca de la
supericie, o la tierra est cubierta por agua. Para propsitos
de esta clasiicacin los humedales deben tener uno o mas
de los siguientes tres atributos: (1) al menos periodicidad,
434

C. Surez.
la tierra soporta predominantemente hidro-perodos; (2) el

sustrato no es permeable, suelo hdrico; y (3) el sustrato no
posee suelo y est saturado con agua o es cubierto por el
agua al menos durante la estacin creciente del ao. Aqu
se resalta la relacin entre lo terrestre y lo acutico, por lo
que la saturacin del suelo y la relacin son elementos primordiales.
Especicamente para ecosistemas acuticos y transicionales se parte del concepto de humedal, de uso generalizado y
adoptado por la convencin Ramsar: son humedales aquellas extensiones de marismas, pantanos, turberas o aguas
de rgimen natural o artiicial, permanentes o temporales,
estancadas o corrientes, dulces, salobres o saladas, incluyendo las extensiones de agua marina cuya profundidad
en marea baja no exceda de seis metros (Scott y Carbonell 1986). Este incluye caractersticas como temporalidad,
relacin con el hombre y aspectos limnolgicos (tipo de
agua), variables que convergen en mltiples propuestas
planteadas para su clasiicacin especialmente desde los
aos 70. De esta forma el trmino de ambientes acuticos
abarca: humedales, cuerpos de agua profundos y ecosistemas acuticos.
A partir de estos componentes, se desarrolla la propuesta de
clasiicacin de ambientes acuticos, la cual parte de la revisin de los actuales sistemas de clasiicacin y lo previsto
por la poltica nacional de humedales de Colombia. Como
avance en el tema, para la cuenca del Orinoco, Venezuela
ha adelantado el inventario y monitoreo de sus humedales
(Rodrguez-Altamiranda 1999) y Colombia dispone de lineamientos y bases tcnicas y de un marco de poltica para
humedales interiores (MAVDT 2002, Ricaurte et al. 2004).
Posteriormente WWF lider una iniciativa donde llev a
cabo un acercamiento entre algunas instituciones que han
liderado estudios en humedales de Venezuela (Fudena y
Universidad Simn Bolvar) y de Colombia (Ministerio de
Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial -MAVDT- , la
Universidad de los Llanos - Unillanos, Fundacin Omacha,
Fundacin Humedales y el Instituto Amaznico de Investigaciones Cienticas -SINCHI-).
METODOLOGA
macizo de Guayana, hasta el ocano. Sus cuencas circundantes representan una de las reas ms ricas biolgica e hidrolgicamente y es considerada como uno de los sistemas
ribereos ms importante del mundo, en particular, por el
volumen de descarga de agua hacia el Atlntico (descarga
promedio de 36 mil m3/por segundo).
De acuerdo a los registros del IDEAM (1998), en la cuenca
del Orinoco colombiano el rea inundable de las cuencas
de los ros Arauca, Guaviare, Inrida, Meta, Vichada, Tomo-Tuparro y Atabapo es de 32.343 km2 (3.234.300 ha), lo
que equivale al 31.7% de la supericie inundable del pas. El
mismo autor cita que la zona de pantanos es de 1.464.445
m2 y que el nmero de cinagas (lagunas de desborde) es
de 3.426, lo cual corresponde al 22.44% del total registrado
en el territorio colombiano.
Evaluacin de propuestas de clasiicacin

Se revisaron las propuestas de clasiicacin de humedales
de nivel internacional, como las de Cowardin et al. (1979),
Ramsar (Scott y Jones 1995), Farinha et al. (1996), y de nivel
regional para la cuenca del Orinoco en Venezuela (Rodrguez-Altamiranda 1999) y en Colombia las propuestas elaboradas para ambientes acuticos (regionales nacionales)
como las de Prada (1987), Donato (1998), Rangel (1998),
Naranjo et al. (1999), el Ministerio de Medio Ambiente en
la Poltica Nacional de Humedales (2002) y Ricaurte et al.
(2004).
Construccin de la propuesta de clasiicacin

para la Orinoquia colombiana
Con el objeto de construir una propuesta de clasiicacin
aplicable a toda la cuenca del Orinoco, se realizaron dos
reuniones tcnicas de carcter internacional con la participacin de instituciones colombianas y venezolanas, enmarcadas dentro del Programa Manejo Integrado de la Cuenca
del Orinoco de WWF en el ao de 2004. Participaron por
Venezuela Fudena, Universidad Simn Bolvar, Instituto
de Hidrologa y por Colombia, el Ministerio de Ambiente,
Vivienda y Desarrollo Territorial, WWF, la Universidad de
los Llanos, la Fundacin Omacha, la Pontiicia Universidad
Javeriana, la Universidad Nacional (ICN), la Universidad
Jorge Tadeo Lozano, la Universidad Nacional de Medelln,
la Fundacin Humedales y el Instituto Sinchi.
Descripcin del rea de estudio

La cuenca del ro Orinoco se extiende a travs del lmite de
Colombia y Venezuela, desde los Andes hasta el Atlntico a
lo largo de 2140 km, desde su origen en el extremo sur del
435
Adicionalmente, se llevaron a cabo otras cinco reuniones

tcnicas en Bogot y Cali, donde adems de la participacin de las anteriores instituciones, se cont con el apoyo
EVALUACIN
J. S. Usma.
tcnico de las autoridades ambientales Cormacarena, Corporinoquia, CDA y del Instituto Alexander von Humboldt.
En este mismo sentido Naranjo (1997) propone un sistema

de clasiicacin para el contexto colombiano basado en el
sistema de jerarquas para la clasiicacin de humedales de
Estado Unidos (Cowardin et al. 1979), del Mediterrneo
(Farinha et al. 1996) y la clasiicacin adoptada por Ramsar
(Scott y Jones 1995). Este estudio fue acogido por el Ministerio del Medio Ambiente (2002) para deinir lneas de
lo que es actualmente la Poltica Nacional de Humedales
Interiores de Colombia.
RESULTADOS Y ANLISIS
Evaluacin de propuestas de clasiicacin de humedales
Existe una amplia gama de propuestas para la clasiicacin de humedales; la mayora parten de lo propuesto por
Cowardin et al. (1979), y realizan modiicaciones o adaptaciones de acuerdo al objetivo y las caractersticas ecolgicas
regionales de los ambientes. En la tabla 11.7.1 se resumen
los principales sistemas utilizados en el mundo.
En la jerarqua actual, marco de referencia en Colombia,

se incluyen dos mbitos, siete sistemas, cinco subsistemas,
ocho clases y ms de quince subclases. Se destaca la coincidencia conceptual de esta propuesta, en las grandes categoras, con la clasiicacin vigente en Venezuela. Otra experiencia a nivel de Colombia es la desarrollada por una serie
de organizaciones entre ellas la Fundacin Humedales, el
Instituto Humboldt, WWF, la Asociacin Calidris, la Fundacin Fuerachoga, la Universidad Javeriana, la Fundacin
Ecotrpico y la Fundacin Ecopar, en donde llevan a cabo
la promocin y realizacin de inventarios de humedales
andinos Humeandes, contribuyendo en la base conceptual de los inventarios y en la prctica de los mismos. Se
retoma as adaptacin de la estructura jerrquica de los inventarios basada en los proyectos de MedWet, protocolo de
Inventario de Humedales de Asia, Ramsar y el sistema de
clasiicacin de humedales y aguas profundas de Estados
Unidos. Proponen cinco niveles o escalas de inventarios: 1.
Ecorregiones, 2. Unidades biogeogricas para ecosistemas
acuticos de montaa, 3. Cuenca de captacin, 4. Sitio de
humedal y 5. Hbitat.
De lo anterior se puede concluir que existen mltiples

aproximaciones para clasiicar ambientes acuticos, muchas de ellas dependiendo del tipo de anlisis que se quiera
realizar y el rea geogrica de la cul se trate.
A nivel regional se destacan varias iniciativas de clasiicacin, una de ellas desarrollada por investigadores venezolanos, quienes establecieron una propuesta para los humedales de Venezuela, como parte del inventario, diagnstico
ambiental y estrategia en este pas. Identiicaron unidades
ecolgicas de acuerdo a la presencia de suelos hdricos o
con alto contenido de agua, la vegetacin hidrila y la hidrologa, proponiendo as 24 categoras de humedales basadas en el medio (marino, estuarino, ribereo, lacustre, palustre, artiicial), el tipo de rgimen (submareal, intermareal,
permanente y estacional), la vegetacin, los suelos y categoras especicas (Rodrguez-Altamiranda 1999). Como un
ejercicio ms avanzado para aplicar esta clasiicacin se tiene la propuesta de la Universidad Simn Bolvar (Castillo
2003), donde se precisan las categoras (tipos) que existen
para la cuenca del Orinoco en Venezuela.
Otro ejercicio de clasiicacin de humedales importante de

mencionar, es el desarrollado por el Instituto Amaznico
de Investigaciones Cienticas -Sinchi- en el Caquet colombiano, en donde parten de los sistemas de clasiicacin
tradicionales y realizan modiicaciones basadas en lo pro-
Tabla 11.7.1 Componentes de los ambientes acuticos.

Organismos interactuando
Vegetacin
Especies
Micro-Organismos
Procesos ecolgicos
Inundacin
Sedimentacin
Flujo de nutrientes
Elementos geofsicos
Sustrato
Rgimen del agua
Limnologa
(tipos de agua)
Origen con relacin a la intervencin humana
Artiicial
Natural
436
Clima
Suelo

C. Surez.
puesto por Semeniuk y Semeniuk (1997) y la experiencia

de profesionales en el rea de ecosistemas acuticos, incorporando campos de clasiicacin del paisaje y la geomorfologa como un criterio de partida para realizar la clasiicacin e inventario de humedales (Ricaurte et al. 2004).
La propuesta de clasiicacin de Cowardin et al. (op.cit) se
basa en un sistema jerrquico que tiene en cuenta el tipo
de sustrato, el rgimen de inundacin y las formas de vegetacin. Los sistemas y subsistemas, son en general muy
parecidos a la propuesta Ramsar (Davis et al. 1996) y a las
otras mencionadas anteriormente. Lo que cambia de manera creativa son las clases, subclases y tipos dominantes.
Para las primeras se tiene en cuenta la unidad taxonmica ms alta del nivel de Subsistema. Describe la apariencia
general del hbitat en trminos de la vegetacin o forma
de vida dominante y la composicin del sustrato (aspectos que pueden ser reconocidos sin la ayuda de mediciones
ambientales detalladas). Ejemplos de formas de vida son:
rboles, arbustos, plantas emergentes, musgos y lquenes,
que son fcilmente identiicables. Las subclases representan
un nivel de detalle mayor enfocado a las caractersticas de
la vegetacin (e.g. decidua, siempre verde) o del tipo de sustrato. Los tipos dominantes son las categoras taxonmicas
subordinadas a las subclases y generalmente estn determinadas con base en las especies dominantes de plantas o
animales. Aqu se resalta la relacin entre lo terrestre y lo
acutico, por lo que la saturacin del suelo y la relacin son
elementos primordiales. En la propuesta, se establece que
la diferencia entre los humedales y los hbitats acuticos
profundos es el gradiente de profundidad (cerca a 2 metros), con excepciones en los casos en que existen arbustos
y rboles emergentes que estn a mayor profundidad, situacin que es bastante comn en una regin como la Orinoquia, donde los pulsos de inundacin alcanzan diferencias de ms de 8 metros de profundidad (a lo largo del ro
Orinoco), generando extensas reas de bosques anegados.
con la biodiversidad de ambientes acuticos, especialmente

en zonas donde el gradiente altitudinal es muy marcado,
caso de la cuenca del Orinoco delimitada desde la divisoria
de aguas. En este aspecto el estudio ORAM (IGAC 1999),
constituye la base ms actualizada y completa como referente para la cuenca.
La tipologa de aguas propuesta para la Amazonia (Sioli 1967), se aplica a la Orinoquia y sirve para dar mayor
detalle en la deinicin de la subclase, por lo tanto es otro
insumo a tener presente.
Clasiicacin de ambientes acuticos en el

Orinoco colombiano
Una de las aproximaciones utilizada para la diferenciacin
de ambientes acuticos, es la clasiicacin de las aguas en
ecosistemas acuticos de la Amazona, asociada con sus caractersticas isicoqumicas y su origen (Sioli op. cit., Duque
et al. 1997). Bajo esta clasiicacin en la cuenca del Orinoco, se encuentra que las aguas que drenan o se originan en
las sabanas y reas del Escudo Guayans (ros Inrida, Bita,
Tomo y Vichada) son pobres en electrolitos, tienen concentraciones altas de cidos orgnicos y una carga baja de sedimentos; a su vez las aguas de los ros andinenses - blancos
- (ro Arauca, Guaviare y Meta) poseen una cantidad alta
de electrolitos y su pH est cercano a la neutralidad (Ramrez y Ajiaco 2001).
Donato (op. cit.), en el enfoque de provincias geogricas
aparte de la altitud, ya referida, considera elementos climticos, geogricos y biolgicos, de manera tal que permite
ordenar y entender la complejidad de los ecosistemas acuticos del pas. Las provincias propuestas por el autor son
cuatro: alta montaa tropical, andina, tierras bajas y costera.
En trminos generales las propuestas internacionales de

Cowardin et al. (op.cit), Ramsar y Farinha et al. (op.cit)
proveen los elementos conceptuales ms elaborados con
relacin a humedales y permiten llegar a un nivel de detalle
especico para la deinicin de los tipos.
Con otro punto de vista, para la caracterizacin de los ecosistemas acuticos de la Orinoquia y de la Amazona colombiana, Rangel (1998) utiliza las siguientes categoras:
ecosistemas acuticos propiamente dichos (ros, cochas,
esteros), ecosistemas pantanosos (aluviones y terrazas aluviales) y ambientes sujetos a inundacin (vegas, barras, diques y terrazas).
En el contexto nacional es importante el aporte de Donato (1998) en la deinicin de unidades geogricas - provincias - porque toma una variable fundamental para la
comprensin de la diversidad de ecosistemas acuticos en
Colombia, que es la altitud. Sin embargo, es necesario tener
en cuenta la isiografa como variable substancial asociada
De forma ms especica para ambientes sujetos a inundacin Prada (1987) postula las categoras de ambientes acuticos lticos, ambientes acuticos lnticos (lagos, resacas,
madreviejas), planos de inundacin (igap, vrzea), ambientes inundados de forma permanente (cananguchales,
aguajales) y ambientes de aguas claras (quebradas, arroyos).
437
EVALUACIN
J. S. Usma.
Con base en el trabajo de Naranjo et al. (1999), en la Orinoquia colombiana se reconocen siete complejos de humedales continentales: ro Arauca, ros Meta y Guaviare (llanuras aluviales inundables en invierno y madreviejas); ro
Casanare, ros Vichada y Tomo (planos inundables y una
laguna permanente) y ro Inrida. Esto a su vez sirve como
marco para la regin, en la Poltica Nacional de Humedales de Colombia (Minambiente 2002); esta propuesta deja
como base de acuerdo la clasiicacin propuesta por Ramsar, que ya se mencion.
acuerdo al proceso que los origina los mantiene. Dada

las caractersticas particulares de la regin de la cuenca del
Orinoco, con sistemas luviales y palustres de alta representatividad, se incluy el tipo de movimiento del agua desde
el punto de vista limnolgico en sistemas lticos y lnticos.
Subsistema
Se establece por los patrones de circulacin del agua. Como
ejemplo se citan los subsistemas: permanentes (con una
zona de desborde bien deinida) y temporales (canales con
lujos de agua), dentro del sistema riverino. Para este caso
permanece sin modiicacin alguna esta categora.
Propuesta de Clasiicacin de Humedales para la

Orinoquia
Clase
A partir de en las anteriores deiniciones se han agrupado las caractersticas de los ambientes acuticos en cuatro
grandes componentes: los organismos interactuando, los
procesos ecolgicos, los elementos geofsicos y la accin
del hombre (Tabla 11.7.1).
Describe la apariencia general del humedal o el hbitat de

aguas profundas, en trminos de la forma de vida vegetal
dominante (por isionoma del humedal), o de la naturaleza
y composicin del substrato. En esta propuesta se mantiene
el criterio de isonoma.
Con fundamento en la revisin de los diferentes estudios,

trabajos y propuestas para clasiicacin de ambientes acuticos (Anexo 13) y manteniendo como eje los lineamientos de la poltica nacional de humedales se representan los
niveles jerrquicos en orden descendente ajustados para la
cuenca (Figura 11.7.1). Estos corresponden a:
Subclase
Caliica la estructura y composicin de comunidades caractersticas limnolgicas como el tipo de agua (aspectos
fsico-qumicos). En la presente propuesta se consideran
los tipos de aguas de la clasiicacin dada por Sioli (1967):
aguas negras, blancas y claras. Se adiciona el tipo mixtas,
teniendo en cuenta los diferentes gradientes existentes y las
dinmicas de los planos de inundacin en la regin.
mbito
Se reiere a la naturaleza ecosistmica ms amplia, por origen y funcionamiento. Para esta clasiicacin se utilizan las
provincias geogricas de ecosistemas acuticos, propuestas
por Donato (op. cit.).
Ecosistema representativo
Corresponde a los ecosistemas acuticos ms identiicables.
Se introdujo esta categora para seguir una secuencia lgica de los ambientes acuticos presentes en la cuenca del
Orinoco.
Sistema
Para humedales naturales aplica la inluencia de factores
hidrolgicos, geomorfolgicos, qumicos o biolgicos; en
razn a esto se tienen: marino, estuarino, ribereo (ros y
quebradas), lacustrino (lagos, embalses y grandes pozos) y
palustrino (lagunas de desborde, pantanos, esteros, sabanas inundadas y morichales). Los artiiciales se separan de
Tipologa o nombre
Se reiere a la especiicidad del ambiente acutico, a nivel
local y regional.
Figura 11.7.1 Niveles Jerrquicos del sistema de clasiicacin.
438

C. Surez.
Con los aportes de las reuniones tcnicas se revisaron las

deiniciones de los niveles jerrquicos, y se establecieron los
criterios que predominan en cada deinicin en el contexto
de la Orinoquia.
Para la categora mbito, el trabajo se restringe al mbito
continental, debido a que el mbito marino carece de representacin en la parte de la cuenca del Orinoco colombiano.
Se complement con la propuesta de provincias geogricas
de Donato (1998).
En el caso del Sistema, el criterio fundamental est regido
por el movimiento del agua, su uso y su origen:
Fluvial, ambientes acuticos conectados con el propio
ro (madreviejas, planicies inundables). A diferencia
de lo propuesto por Ramsar, se incorporan los planos
inundables como humedales, sin desconocer que en
ellos pueden estar representados una amplia gama de
ecosistemas acuticos. Se toma esta decisin debido a
la importancia de estos ambientes dentro de la cuenca, tanto por su extensin, como por el mantenimiento
de la productividad biolgica, medida esta ltima en la
pesca, principalmente.
Lacustre, cuerpos de agua con un rea considerable y
con estratiicacin trmica y qumica. Aparentemente
con muy pocos ejemplos en la Orinoquia, pero con una
buena representacin de acuerdo a la clasiicacin de
lagos propuesta por Roldn (1992) que abarca: lagos
originados por accin de los ros: cinagas, lagos de origen mendrico y lagos de inundacin.
Palustre, cuerpos de agua deinidos por escorrenta (esteros, morichales, lagunas de desborde, sabanas inundables). Incluye los ambientes caracterizados por el
aporte y procesos de circulacin de materia orgnica.
Este grupo tiene una gran representacin e importancia
en la cuenca.
Geotrmico, Corresponde a aguas termales.
Artiicial, se incluye dada la importancia de actividades como acuicultura, cultivo de arroz, provisin de
acueductos (embalses) y generacin de energa, en la
cuenca.
El Subsistema, est deinido por la temporalidad de las
aguas, lo que es de gran relevancia en la regin donde hay
pulsos de inundacin asociados con las precipitaciones
estacionales, de rgimen monomodal. Esta dinmica hidrolgica se asocia con el cambio de uso en gran parte del
territorio.
En la Clase, prima la isonoma de la vegetacin y/o el sustrato. En general se toma como variable la isonoma de la
439
vegetacin y slo se utiliza la variable del sustrato en el caso

concreto del sistema geotrmico.
En la subclase, se incorporan los aspectos fsico-qumicos,
comunidades biolgicas predominantes y la geomorfologa. Desde el punto de vista fsico-qumico (Sioli op. cit.), el
sistema luvial puede analizarse como:
Ros de aguas blancas de origen andino.
Ros de aguas claras de diverso origen: formaciones rocosas (Escudo Guayans)
Ros de aguas negras de origen selvtico y de sabanas.
Esta clasiicacin es pertinente para la cuenca porque se tiene inluencia de componentes andinos -vertiente oriental
de la cordillera Oriental -; de llanura - sabanas inundables
y altillanura - intrusiones del Escudo Guayans -Serrana
de la Macarena y zonas transicionales con la Amazonia- y
selva alta. Esta conluencia propicia que adems de los tres
tipos de aguas descritos se presenten aguas mixtas, mltiples mezclas, criterio que apoya la ordenacin de cuencas y
facilita el anlisis. La propuesta ajustada con lo descrito se
relaciona en la tabla 11.7.2.
Protocolo de modelacin de ambientes acuticos

En este componente se dan lineamientos generales sobre
las principales etapas y procedimientos para obtener el
mapa de ambientes acuticos de la vertiente colombiana
de la Cuenca del ro Orinoco. La propuesta se basa en los
Estndares de Prediccin de Mapas de Ecosistemas elaborada por el Resources Inventory Comit - el RIC para los
aos 1999 y 2000 y los protocolos de calidad y exactitud.
Meidinger, (2000, 2003) y el Manual 10: Inventario de Humedales. Ramsar Convention Bureau, 2003.
Alcance
Si se toman como referencia las etapas de la estructura gua
de planeacin e inventario de Humedales propuesta por la
Convencin Ramsar (2003), en esta propuesta se cumple
con los primeros siete (7) pasos, de la estructura para planear un inventario de humedales. No obstante, se pretende
que adems de sentar las bases para la identiicacin cartogrica y posterior clasiicacin de ambientes acuticos,
sea insumo para la identiicacin de prioridades de conservacin en el eje de agua dulce para toda la cuenca del ro
Orinoco. Bajo estas consideraciones y en concordancia con
el paso siete Escoger un mtodo apropiado, se deine una
metodologa basada en el uso de los sistemas de informacin geogrica (datos espaciales) y su relacin con el conocimiento de la ecologa de los ambientes acuticos, lo cual
permite generar mapas que cumplen con los propsitos
enunciados. De esta forma, las metodologas de prediccin
EVALUACIN
J. S. Usma.
ANDINA
ALTA MONTAA
PROVINCIAS
Tabla 11.7.2 Sistema de clasiicacin propuesto para ambientes acuticos, cuenca del OrinocoColombia.
SISTEMA
AMBIENTE
CIRCULACIN
SUBSISTEMA
ESTACIONALIDAD
CLASE
FISONOMA
SUBCLASE
TIPO AGUAS
ECOSISTEMA
REPRESENTATIVO
FLUVIAL
LTICO
PERMANENTE
HERBACEA
CLARAS
ARROYOS
PALUSTRE
LNTICO
PERMANENTE
HERBACEA /
ARBUSTIVA
CLARAS
PANTANOS
Turberas
Andinas
LACUSTRE
LNTICO
PERMANENTE
HERBACEA
CLARAS
LAGUNAS
FLUVIAL
LTICO
PERMANENTE
SIN
VEGETACIN
BLANCAS
RIO/
QUEBRADAS
Ros Andinos de
Aguas Blancas
FLUVIAL
LTICO
PERMANENTE
SIN
VEGETACIN
CLARAS
RIO/
QUEBRADAS
Ros Andinos de
Aguas Claras
FLUVIAL
LTICO
ESTACIONAL
SIN
VEGETACIN
CLARAS y
BLANCAS
QUEBRADAS /
ARROYOS /
CAOS
Quebradas Andinas
Estacionales de
Aguas Claras
LACUSTRE
LNTICO
PERMANENTE
EMERGENTE
CLARAS
LAGUNAS
Lagunas Andinas de
Aguas Claras
LACUSTRE
LNTICO
PERMANENTE
EMERGENTE
BLANCAS
LAGUNAS
Lagunas Andinas de
Aguas Blancas
PALUSTRE
LNTICO
PERMANENTE
ARBUSTIVO
BLANCAS
PANTANOS
Pantanos Andinos
Arbustivos de aguas
blancas
PALUSTRE
LNTICO
PERMANENTE
HERBACEO
BLANCAS
PANTANOS
Pantanos Andinos
Herbceos de aguas
blancas
GEOTERMICO
PERMANENTE
SIN
VEGETACIN
TERMALES
ARTIFICIAL
LNTICO
PERMANENTE
HERBACEO
BLANCAS
CULTIVOS DE
ARROZ
ARTIFICIAL
LNTICO
PERMANENTE
SIN
VEGETACIN
BLANCAS
ESTANQUES
ACUICULTURA
Estanques de acuicultura
ARTIFICIAL
LNTICO
PERMANENTE
EMERGENTE
BLANCAS
EMBALSES
Embalses Andinos
con vegetacin
emergente de aguas
blancas
ARTIFICIAL
LNTICO
PERMANENTE
SIN
VEGETACIN
BLANCAS
EMBALSES
Embalses Andinos
de aguas blancas
440
NOMBRE
TIPOLOGA
Cultivos de arroz

PROVINCIAS
C. Surez.
SISTEMA
AMBIENTE
CIRCULACIN
SUBSISTEMA
ESTACIONALIDAD
CLASE
FISONOMA
SUBCLASE
TIPO AGUAS
ECOSISTEMA
REPRESENTATIVO
NOMBRE
TIPOLOGA
FLUVIAL
LTICO
PERMANENTE
SIN
VEGETACIN
BLANCAS
RIOS
Ros de tierras bajas

de aguas blancas
BOSCOSO
NEGRAS,
BLANCAS
MIXTAS
RIOS/
QUEBRADAS
Bosques inundados
de aguas blancas
Bosques inundados
de aguas mixtas
Bosques inundados
de aguas negras
TIERRAS BAJAS
FLUVIAL
LTICO
PERMANENTE
FLUVIAL
LTICO
PERMANENTE
ARBUSTIVO
NEGRAS,
BLANCAS ?
MIXTAS
RIOS/
QUEBRADAS
Arbustales inundados de aguas blancas

Arbustales inundados de aguas mixtas
Arbustales inundados de aguas negras
FLUVIAL
LTICO
ESTACIONAL
SIN
VEGETACIN
NEGRAS
QUEBRADAS
Canos estacionales
de tierras bajas de
aguas negras
BOSCOSO
NEGRAS,
CLARAS,
MIXTAS
RIOS/
QUEBRADAS
Bosques inundables
de aguas negras
Bosques inundables
de aguas claras
Bosques inundables
de aguas mixtas
RIOS/
QUEBRADAS
Arbustales inundables de aguas negras

Arbustales inundables de aguas claras
Arbustales inundables de aguas mixtas
FLUVIAL
FLUVIAL
LTICO
LTICO
ESTACIONAL
ESTACIONAL
HERBACEO /
ARBUSTIVO
NEGRAS,
CLARAS,
MIXTAS
FLUVIAL
LTICO
ESTACIONAL
HERBACEO
BLANCAS,
MIXTAS
PLANICIES DE
INUNDACIN
Herbazales inundables en plano

de inundacin de
aguas mixtas - vegas
cultivables
Herbazales inundables en plano de
inundacin de aguas
blancas - vegas
cultivables
PALUSTRE
LNTICO
PERMANENTE
BOSCOSO
A NEGRAS
BOSQUES
PANTANOSOS
Bosques pantanosos
de aguas negras
morichal
PERMANENTE
SIN
VEGETACIN
NEGRAS
BLANCAS
LAGUNAS DE
DESBORDE
Madreviejas de
aguas negras
madreviejas de
aguas blancas
PALUSTRE
LNTICO
441
EVALUACIN
TIERRAS BAJAS
PROVINCIAS
J. S. Usma.
SISTEMA
AMBIENTE
CIRCULACIN
SUBSISTEMA
ESTACIONALIDAD
CLASE
FISONOMA
SUBCLASE
TIPO AGUAS
ECOSISTEMA
REPRESENTATIVO
NOMBRE
TIPOLOGA
PALUSTRE
LNTICO
PERMANENTE
VEGETACIN
EMERGENTE
NEGRAS
BLANCAS
LAGUNAS DE
DESBORDE
Madreviejas con vegetacin emergente

de aguas negras
madreviejas con vegetacin emergente
de aguas blancas
PALUSTRE
LNTICO
ESTACIONAL
ARBUSTIVO /
HERBACEO
NEGRAS
BLANCAS
ARBUSTALES y
HERBAZALES
PANTANOSOS
Sabanas inundables,
esteros y pantanos
mbito: incluye las provincias geogricas, propuesta Donato (1998); Ambiente: columna nueva donde se acoge propuesta del Sinchi, criterio circulacin- hidrolgica; Subsistema: se mantiene la estacionalidad en circulacin propuesta por el grupo; Clase: se mantiene el criterio de isonomia;
Subclase: se mantiene el criterio de tipo de aguas, y se adiciona la categora de mixtas propuesta por el Sinchi.
de mapas de ecosistemas del RIC constituyen el punto de

partida para el diseo del modelo a seguir.
de otro. Sin embargo, esta seleccin de variables puede ser

parcial a la escala actual y debe ser revisada para una escala de mayor o menor detalle. Estas variables deben ser
adquiridas, estandarizadas a formato ArcInfo, Arcview o
ArcGis georreferenciadas si fuera necesario, empalmadas y
documentadas.
Etapas
Se proponen nueve (9) etapas en el diseo de la metodologa, las cuales han sido adaptadas al esquema general de
prediccin de mapas de ecosistemas propuesto por RIC en
el documento Standards for predictive ecosystem mapping.
La igura 11.7.2, ilustra los aspectos relevantes tenidos en
cuenta: las etapas en general como las variables de modelacin y los resultados de los procedimientos espaciales de
stas.
Fisiografa
De acuerdo con lo discutido anteriormente se adapta
la clasiicacin de provincias geogricas propuesta por
Donato (1998), sin embargo para su delimitacin geogrica se toman en cuenta aportes valiosos del estudio
ORAM Paisajes Fisiogricos de la Orinoqua Amazonia (IGAC 1999), en donde se retoma la experiencia del mismo Instituto Geogrico en temas acuticos
(Duque et al. 1997) y la conceptualizacin de Villota
(1992) sobre la isiografa desde el punto de vista edafolgico.
Anlisis de necesidades
El desarrollo metodolgico se puede basar en el uso de
informacin digital secundaria, estandarizada bajo los
criterios propuestos para el caso especico y as como el
procesamiento de variables fsicas como insumo para la determinacin del rgimen hdrico.
Para este caso, se propone usar para Colombia los estudios
ya realizados y publicados como ORAM (IGAC 1999), Zoniicacin de aptitud Forestal (CONIF 2001), la cartografa base del NIMA, las imgenes de satlite sensor Landsat
ETM 7 y TM 5 y los insumos temticos y mapa de ecosistemas terrestres de la Orinoquia Colombiana (Romero et
al. 2004).
Otro punto de partida son los avances del Instituto de

Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von
Humboldt, en la deinicin de unidades de paisaje en
el marco del diseo e implementacin de un Sistema de
Indicadores de Seguimiento de la Poltica de Biodiversidad en la Amazonia Colombiana y la actualizacin del
mapa de ecosistemas terrestres para Andes y la Orinoquia, los cuales toman los elementos del paisaje como
base conceptual en estos ejercicios.
Revisin de las variables de modelacin

Las variables temticas a tener presente o mapas de entrada, son aquellas, que mediante el sistema de clasiicacin
propuesto, caracterizan y diferencian un ambiente acutico
Rgimen hdrico
La estacionalidad o permanencia de los cuerpos de
agua es una de las variables que marcan los lmites de
442

C. Surez.
Fisiografa
Rgimen
hdrico
Vegetacin
Suelos
hdricos
Anlisis de
necesidades
Tipos de aguas
Revisin de las
variables de
modelacin
Lmites geogricos creados:

Nuevos polgonos
Ensamble de datos
Procedimientos SIG
Clasiicacin inicial
Base de datos creada

Nuevos atributos
Coleccin de datos de campo

Anlisis de resultados
y modiicaciones
Edicin cartogrica
Validacin de la calidad
y exactitud
Informe y mapa inal
Figura 11.7.2 Etapas generales para la modelacin del mapa de ambientes acuticos. Modiicado y adaptado del Resources Inventary
Comit (1999). Generic PEM Process.
los ambientes acuticos as como la vegetacin que est

asociada a estos lugares. Con el in de conocer esta dinmica se sugiere utilizar modelos de inundacin basado en el conocimiento del balance hdrico y la relacin
del aumento del caudal con las formas del terreno, de
esta forma bajo un modelo cartogrico se identiican
aquellas reas que por causa del aumento en la altura
del nivel fretico son cubiertas por agua.
Vegetacin
Los insumos ms importantes disponibles como informacin de referencia para este tema son el Mapa
de cobertura y uso actual de la tierra a escala 1:500.000
(IGAC 2000) y el estudio de Zoniicacin de aptitud forestal para los departamentos de Meta, Vichada, Casanare y Arauca (CONIF op. cit.). En este mismo sentido
y en el marco del mapa de ecosistemas de la Orinoquia
el IAvH, posee mapas temticos de vegetacin a escala
1:200.000.
443
Suelos hdricos
El mapa de suelos de Colombia a escala 1:500.000
(IGAC 2000), proporciona informacin acerca de las
caractersticas de los suelos, el material y los componentes taxonmicos de los suelos entre otras caractersticas, lo que permite conocer aquellos suelos que estn
dispuestos a regimenes hdricos.
Tipos de agua
El agua como fundamento en la estructura y dinmica
ecolgica de los ecosistemas acuticos constituye una
variable esencial en la comprensin de su complejidad
y diversidad. Sioli (1967), propone una clasiicacin de
aguas en la Amazonia, clasiicacin utilizada y aceptada
por especialistas en el tema, por tal motivo se considera
el tipo de agua como un factor importante. Se aplica
esta clasiicacin a los principales cuerpos de agua de
acuerdo a la informacin disponible.
EVALUACIN
J. S. Usma.
Ensamblaje de datos
Clasiicacin inicial
La integracin de variables se realiza bajo funciones propias para el manejo de datos espaciales. Los mtodos usados para implementar estas funciones afectan tanto a las
operaciones en s como a los datos de entrada (Aronof
1989), por lo tanto se busca la menor redundancia en los
atributos de tal forma que se puedan clasiicar y por ende
representar una verdadera proyeccin de la realidad.
La clasiicacin inicial es producto del ensamblaje de los

criterios seleccionados bajo elementos cartograiables y la
veriicacin con imgenes de satlite tanto de temporada
de invierno como de verano, guardando las premisas del
sistema de clasiicacin tanto en sus criterios cardinales
como de base de datos asociada a los elementos geogricos
(igura 11.7.3). Una vez se posean cada una de las unidades
debidamente clasiicadas se realiza un proceso de homogenizacin, generalizacin y suavizado de la informacin
espacial.
El Instituto de Investigaciones de Recursos Biolgicos

Alexander von Humboldt, en el marco de la elaboracin de
los mapas de ecosistemas de Andes y de la cuenca del Orinoco colombiano, ha aplicado procedimientos metodolgicos de integracin, generalizacin y suavizado de variables
espaciales para la generacin de mapas que de igual manera
se han aplicado en la cartografa de ecosistemas a escala nacional IDEAM, IGAC, IAvH, Invemar, Sinchi e IIAP (2007).
Se revisa que las unidades espaciales cumplan con el rea

mnima cartograiable para la escala seleccionada y se lleva
a cabo la seleccin de acuerdo a los criterios primarios de
la clasiicacin.
Criterio 1
Criterio 2
Integracin
1y2
Eliminacin de polgonos
Escala cartogrica
Veriicacin
Generalizacin selectiva
Claves dominantes
Veriicacin
campo
Clasiicacin inicial
Figura 11.7.3 Procesamiento metodolgico de informacin.
444

C. Surez.
Recoleccin de datos de campo

Parte de la calidad y exactitud del mapa, se debe a la corroboracin y levantamiento de la informacin en campo.
Esto permite hacer cambios en aquellas reas donde la informacin no es consistente con lo existente en la realidad.
Las visitas a zonas con incertidumbre en su clasiicacin
permiten hacer los ajustes tanto en los lmites geomtricos
del componente espacial, como tambin cambios en los
atributos asociado a los objetos geogricos.
Anlisis de resultados y modiicaciones

Se efecta una revisin de los datos de campo con la clasiicacin inicial realizada. En este momento se hacen todos
los cambios de atributos, basndose en la combinacin de
atributos asociados de las diferentes unidades cartograiadas y la informacin colectada en las visitas de campo.
Estndares de metadatos
El desarrollo de la Infraestructura Colombiana de Datos
Espaciales (ICDE), conformada por una serie de organizaciones en cabeza del IGAC ha avanzado en la estandarizacin de datos espaciales permitiendo obtener informacin
acerca del estado y origen de los mismos, (IGAC 1999). De
conformidad con esta iniciativa nacional de metadata, todas las entidades en este modelo tanto de entrada como de
salida, llevarn metadatos que cumplan con el nivel de conformidad 1 de acuerdo al ICONTEC.
CONCLUSIONES y
RECOMENDACIONES
Del anlisis de diferentes propuestas de clasiicacin de humedales en el mundo, se establece la necesidad fundamental de adaptarlas a las caractersticas geogricas de cada
zona, debido a las particularidades de cada una de ellas y en
especial a la gran dimensin de los ambientes acuticos en
algunas reas, como es el caso de la cuenca del Orinoco. En
este sentido, la aproximacin limnolgica de tipos de agua
constituye un elemento interesante para separar y distinguir algunos cuerpos de agua.
El sistema de clasiicacin propuesto a escala 1:500.000, recoge los principios jerrquicos de las propuestas de clasiicacin internacionales, mantiene su correspondencia con
la propuesta nacional, la propuesta de Venezuela y es un
sistema replicable. Sin embargo, su aplicacin debe ser actualizada con la coniguracin y presencia de aspectos dominantes como la vegetacin y aspectos limnolgicos de
los ambientes objeto de estudio. Un avance importante en
la elaboracin del modelo cartogrico de ambientes acuticos de la Orinoquia es el modelo de inundacin porque
facilita la identiicacin de ambientes acuticos especialmente en las reas temporalmente inundables, y posibilita
comparar las dinmicas de inundacin, entre aos.
La seleccin de las variables isiografa, rgimen hdrico,
vegetacin, suelos hdricos, tipos de agua, puede ser parcial
a la escala actual - 1:500.000 - y debe ser revisada para una
escala de mayor o menor detalle.
Se hace prioritario hacer una integracin de modelos cartogricos de ecosistemas acuticos como este que se propone, con los modelos cartogricos para ecosistemas terrestres, para la cuenca del Orinoco. Se sugiere construir una
agenda de trabajo con entes nacionales como el Instituto
Alexander von Humboldt, IGAC y organismos regionales,
y ajustar la propuesta idealmente a una escala 1:100.000.
445
EVALUACIN
J. S. Usma.
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Llanero cruzando ganado, Casanare. Foto: A. Navas.

C. Lasso.
ANEXOS
Anexo 1.
Sanoja, E., W. Diaz, J. Rosales y P. Rodriguez. 2010. Lista de especies de la Orinoquia Guayanesa seleccionadas siguiendo el
criterio de subcuencas del Orinoco de la lora de la Guayana Venezolana.
El presente listado se realiz a partir de la seleccin de las especies de postomos 1 al 9 de Steyermark et al. (1995-2005) que estn incluidas solo en la
Orinoquia Guayanesa, sin considerar las cuencas que drenan al ro Amazonas o al Esequibo. Indican una riqueza de 8.273 especies de plantas con
996 especies endmicas (Sanoja et al. en preparacin). Si bien es necesario reconocer que existen adiciones posteriores a la publicacin utilizada, as
como cambios por sinonimia, los datos generales presentados pueden considerarse representativos de la Orinoquia Guayanesa y se concluye que
representa ms del 50% de la lora del pas.
I. PTERIDOPHYTA
Blechnum stipitellatum (Sodiro) C. Chr.
ASPLENIACEAE
Blechnum violaceum (Fe) C. Chr.
Asplenium angustum Sw.
Salpichlaena hookeriana (Kuntze) Alston
Asplenium auritum Sw.
Salpichlaena volubilis (KaulF.) J. Sm.
Asplenium chimantae A.R. Sm.
CYATHEACEAE
Asplenium cirrhatum Rich. ex Willd.
Alsophila imrayana (Hook.) D.S. Conant
Asplenium claussenii Hieron
C. spectabilis var. spectabilis
Asplenium cowanii A.R. Sm.
Cyathea andina (H. Karst.) Domin.
Asplenium cristatum Lam.
Cyathea bipinnatiida (Baker) Domin.
Asplenium cuneatum Lam.
Cyathea caracasana (Klotzsch) Domin.
Asplenium cuspidatum Lam.
Cyathea cyatheoides (Desv.) K.U. Kramer
Asplenium delitescens (Maxon) L.D. Gmez
Cyathea cyclodium (R.M. Tryon) Lellinger
Asplenium dissectum Sw.
Cyathea delgadii Sternb.
Asplenium feei Kunze ex Fe
Cyathea demissa (C.V. Morton) A.R. Sm. ex Lellinger
Asplenium labellulatum Kunze
Cyathea dissimilis (C.V. Morton) Stolze
Asplenium formosum Willd.
C. divergens var. divergens
Asplenium juglandifolium Lam.
Cyathea fulva (M. Martens y Galeotti) Fe
Asplenium laetum Sw.
Cyathea intramarginalis (P.G. Windisch) Lellinger
Asplenium pearcei Baker
Cyathea kalbreyeri (Baker) Domin
Asplenium pteropus KaulF.
Cyathea lasiosora (Kuhn) Domin
Asplenium pumilum Sw.
Cyathea lechleri Mett.
Asplenium radicans L.
Cyathea liesneri A.R. Sm.
Asplenium salicifolium L.
Cyathea macrocarpa (C. Presl) Domin
Asplenium serra Langsd. y Fisch.
C. macrosora var. macrosora
Asplenium serratum L.
C. macrosora var. reginae (P.G. Windisch) A.R. Sm.
Asplenium zamiifolium Willd.
Cyathea marginalis (Klotzsch) Domin
AZOLLACEAE
Cyathea microdonta (Desv.) Domin
Azolla caroliniana Willd.
Cyathea neblinae A.R. Sm.
BLECHNACEAE
Cyathea platylepis (Hook.) Domin
Blechnum asplenioides Sw.
Cyathea praeceps A.R. Sm.
Blechnum atropurpureum A.R. Sm. Endmico.
Cyathea pungens (Willd.) Domin
Blechnum auratum (Fe) R.M. Tryon y Stolze
Cyathea simplex R.M. Tryon
Blechnum binervatum (Poir.) C.V. Morton y Lellinger
Cyathea sipapoensis (R.M. Tryon) Lellinger
Blechnum brasiliense Desv.
Cyathea steyermarkii R.M. Tryon
Blechnum lehmannii Hieron.
Cyathea surinamensis (Miq.) Domin
Blechnum occidentale L.
Cyathea ulei (H. Christ) Domin
Blechnum schomburgkii (Klotzsch) C. Chr.
Cyathea villosa Willd.
Blechnum serrulatum Rich.
Cyathea williamsii (Maxon) Domin
449
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
DAVALLIACEAE
Bolbitis semipinnatiida (Fe) Alston
Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott
Bolbitis serratifolia (Mert. ex KaulF.) Schott
Nephrolepis pectinata (Willd.) Schott
Cyclodium calophyllum (C.V. Morton) A.R. Sm.
Nephrolepis pendula (Raddi) J. Sm.
Cyclodium guianense (Klotzsch) van der Werf ex L.D. Gmez
Nephrolepis rivularis (Vahl) Mett. ex Krug.
Cyclodium inerme (Fe) A.R. Sm.
DENNSTAEDTIACEAE
Cyclodium meniscioides var. meniscioides
Blotiella lindeniana (Hook.) R.M. Tryon
Cyclodium varians (Fe) A.R. Sm.
Dennstaedtia bipinnata (Cav.) Maxon
Cyclopeltis semicordata (Sw.) J. Sm.
Dennstaedtia dissecta (Sw.) T. Moore
Didymochlaena truncatula (Sw.) J. Sm.
Histiopteris incisa (hunb.) J. Sm.
Diplazium centripetale (Baker) Maxon
Hypolepis viscosa Mett.
Diplazium cristatum (Desr.) Alston
Lindsaea arcuata Kunze
Diplazium grandifolium (Sw.) Sw.
Lindsaea cultriformis K.U. Kramer
Diplazium hians Kunze ex Klotzsch
Lindsaea cyclophylla K.U. Kramer
Diplazium lechleri (Mett.) T. Moore
Lindsaea divaricata Klotzsch
Diplazium plantaginifolium (L.) Urb.
Lindsaea dubia Spreng.
Diplazium roraimense Cremers y K.U. Kramer
Lindsaea guianensis subsp. guianensis
Diplazium wilsonii (Baker) Diels
Lindsaea hemiptera K.U. Kramer
Elaphoglossum acrocarpum (Mart.) T. Moore
Lindsaea javitensis Humb. y Bonpl. ex Willd
Elaphoglossum andicola (Fe) T. Moore
Lindsaea klotzschiana Moritz ex Ettingsh.
Elaphoglossum antioquianum Hieron.
Lindsaea lancea (Kunze) K.U. Kramer
Elaphoglossum auricomum (Kunze) T. Moore
Lindsaea mesarum K.U. Kramer
Elaphoglossum brachyneuron (Fe) J. Sm.
Lindsaea pallida Klotzsch
Elaphoglossum crispatum var. crispatum
Lindsaea parkeri subsp. parkeri
Elaphoglossum cuspidatum (Willd.) T. Moore
L. parkeri subsp. steyermarkiana K.U. Kramer
Elaphoglossum decoratum (Kunze) T. Moore
Lindsaea pendula Klotzsch
Elaphoglossum discolor (Kuhn) C. Chr.
Lindsaea pleioptera K.U. Kramer
Elaphoglossum dolichopus Mickel
Lindsaea portoricensis Desv.
Elaphoglossum erinaceum (Fe) T. Moore
Lindsaea reniformis Dryand.
Elaphoglossum laccidum (Fe) T. Moore
Lindsaea rigidiuscula Lindm.
Elaphoglossum loccosum Mickel
Lindsaea sagittata (Aubl.) Dryand.
Elaphoglossum glabellum J. Sm.
Lindsaea schomburgkii Klotzsch
Elaphoglossum hayesii (Mett. ex Kuhn) Maxon
Lindsaea semilunata (C. Chr.) C. Chr.
Elaphoglossum herminieri (Bory y Fe ex Fe) T. Moore
Lindsaea stricta var. jamesoniiformis K.U. Kramer.
Elaphoglossum hofmannii (Mett. ex Kuhn) H. Christ
L. stricta var. parvula (Fe) K.U. Kramer.
Elaphoglossum incubus Mickel
Lindsaea taeniata K.U. Kramer
Elaphoglossum laminarioides (Bory ex Fe) T. Moore
Lindsaea tenuis Klotzsch
Elaphoglossum langsdorii (Hook. y Grev.) T. Moore
Lindsaea tetraptera K.U. Kramer
Elaphoglossum longicaudatum Mickel
Lindsaea ulei Hieron. in H. Christ
Elaphoglossum luridum (Fe) H. Christ
Paesia acclivis (Kunze) Kuhn
Elaphoglossum macrophyllum (Mett. ex Kuhn) H. Christ
Pteridium arachnoideum (KaulF.) Maxon
Elaphoglossum maguirei Mickel
Pteridium caudatum (L.) Maxon
Elaphoglossum meridense (Klotzsch) T. Moore
Saccoloma domingense (Spreng.) C. Chr.
Elaphoglossum nigrescens (Hook.) T. Moore ex Diels
Saccoloma elegans KaulF.
Elaphoglossum obovatum Mickel
Saccoloma inaequale (Kunze) Mett.
Elaphoglossum paleaceum (Hook. y Grev.) Sledge
DICKSONIACEAE
Elaphoglossum parvulum Mickel
Culcita coniifolia (Hook.) Maxon
Elaphoglossum peltatum (Sw.) Urb.
DRYOPTERIDACEAE
Elaphoglossum piloselloides (C. Presl) T. Moore
Arachniodes denticulata (Sw.) Ching
Elaphoglossum plumosum (Fe) T. Moore
Arachniodes leucostegioides (C. Chr.) Ching
Elaphoglossum polyblepharum Mickel
Arachniodes macrostegia (Hook.) R.M. Tryon y D.S. Conant
Elaphoglossum praetermissum Mickel
Arachniodes ochropteroides (Baker) Lellinger
Elaphoglossum productum Rosenst.
Bolbitis nicotianifolia (Sw.) Alston
Elaphoglossum pteropus C. Chr.
Bolbitis portoricensis (Spreng.) Hennipman
Elaphoglossum raywaense (Jenman) Alston
450

C. Lasso.
Elaphoglossum sporadolepis (Kunze ex Kuhn) T. Moore ex C. Chr.
Ceradenia kalbreyeri (Baker) L.E. Bishop
Elaphoglossum squarrosum (Klotzsch) T. Moore
Ceradenia kookenamae (Jenman) L.E. Bishop
Elaphoglossum steyermarkii Mickel
Ceradenia microcystis L.E. Bishop y A.R. Sm.
Elaphoglossum styriacum Mickel
Ceradenia pruinosa (Maxon) L.E. Bishop
Elaphoglossum succubus Mickel
Ceradenia spixiana (Mart. ex Mett.) L.E. Bishop
Elaphoglossum tantalinum Mickel
Cochlidium attenuatum A.C. Sm.
Elaphoglossum tectum (Humb. y Bonpl. ex Willd.) T. Moore
Cochlidium connellii (Baker ex C.H. Wright) A.C. Sm.
Elaphoglossum tovarense (Mett. ex Kuhn) T. Moore ex C. Chr.
Cochlidium furcatum (Hook. y Grev.) C. Chr.
Elaphoglossum vanderwerii Mickel
Cochlidium linearifolium (Desv.) Maxon ex C. Chr.
Elaphoglossum wurdackii Vareschi
Cochlidium serrulatum (Sw.) L.E. Bishop
Elaphoglossum xiphoides Mickel
Cochlidium tepuiense (A.C. Sm.) L.E. Bishop
Elaphoglossum zosteriformis Mickel
Cochlidium wurdackii L.E. Bishop
Hemidictyum marginatum (L.) C. Presl
Enterosora campbellii subsp. campbellii
Lastreopsis amplissima (C. Presl) Tindale
Enterosora parietina (Klotzsch) L.E. Bishop
L. efusa subsp. divergens (Willd.) Tindale
Enterosora trifurcata (L.) L.E. Bishop
Lomagramma guianensis (Aubl.) Ching
Grammitis anfractuosa (Kunze ex Klotzsch) Proctor
Lomariopsis fendleri D.C. Eaton
Grammitis apiculata (Kunze ex Klotzsch) F. Seym.
Lomariopsis japurensis (Mart.) J. Sm.
Grammitis asplenifolia (L.) Proctor
Megalastrum crenulans (Fe) A.R. Sm. y R.C. Moran
Grammitis blanchetii (C. Chr.) A.R. Sm.
Megalastrum subincisum (Willd.) A.R. Sm. y R.C. Moran
Grammitis bryophila (Maxon) F. Seym.
Oleandra articulata (Sw.) C. Presl
Grammitis caucana (Hieron.) C.V. Morton
Oleandra duidae A.C. Sm.
Grammitis cultrata (Bory ex Willd.) Proctor
Oleandra pilosa Hook.
Grammitis labelliformis (Poir.) C.V. Morton
Olfersia cervina (L.) Kunze
Grammitis liesneri A.R. Sm.
Polybotrya caudata Kunze
Grammitis limula (H. Christ) L.D. Gmez
Polybotrya sessilisora R.C. Moran
Grammitis af. major (Copel.) C.V. Morton
Polybotrya sorbifolia Mett. ex Kuhn
Grammitis melanosticta (Kunze) F. Seym.
Polystichum platyphyllum (Willd.) C. Presl
Grammitis mollissima (Fe) Proctor
Polystichum sp. A.
Grammitis moniliformis (Lag. ex Sw.) Proctor
Stigmatopteris longicaudata (Liebm.) C. Chr.
Grammitis myosuroides (Sw.) Sw.
Tectaria incisa Cav.
Grammitis paramicola L.E. Bishop
Tectaria lizarzaburui (Sodiro) C. Chr.
Grammitis peritimundi L.E. Bishop y A.R. Sm.
Tectaria plantaginea var. macrocarpa (Fe) C.V. Morton.
Grammitis plicata A.R. Sm.
T. plantaginea var. plantaginea
Grammitis sinuosa A.R. Sm.
Tectaria trifoliata (L.) Cav.
Grammitis staheliana (Posth.) Lellinger
Tectaria trinitensis Maxon
Grammitis subsessilis (Baker) C.V. Morton
Triplophyllum dicksonioides (Fe) Holttum
Grammitis suspensa (L.) Proctor
Triplophyllum funestum (Kunze) Holttum
Grammitis taenifolia (Jenman) Proctor
GLEICHENIACEAE
Grammitis taxifolia (L.) Proctor
Dicranopteris lexuosa (Schrad.) Underw.
Grammitis tegetiformis L.E. Bishop
Dicranopteris pectinata (Willd.) Underw.
Grammitis tenuicula (Fe) Proctor
Dicranopteris schomburgkiana (J.W. Sturm) C.V. Morton
Grammitis truncicola (Klotzsch) C.V. Morton
Sticherus biidus (Willd.) Ching
Grammitis xanthotrichia (Klotzsch) Duek y Lellinger
Sticherus pallescens (Mett.) Vareschi
Grammitis xiphopteroides (Liebm.) A.R. Sm.
Sticherus pennigera (Mart.) Copel.
Zygophlebia sectifrons (Kunze ex Mett.) L.E. Bishop
Sticherus remotus (KaulF.) Chrysler
HYMENOPHYLLACEAE
Sticherus revolutus (H.B.K.) Ching
Hymenophyllum angustum Bosch
Sticherus tepuiensis A.R. Sm.
Hymenophyllum apiculatum Mett. ex Kuhn
Sticherus sp. A
Hymenophyllum asplenioides (Sw.) Sw.
GRAMMITIDACEAE
Hymenophyllum axillare Sw.
Ceradenia arthrothrix L.E. Bishop y A.R. Sm.
Hymenophyllum brevifrons Kunze
Ceradenia capillaris (Desv.) L.E. Bishop
Hymenophyllum dependens C.V. Morton
Ceradenia discolor (Hook.) L.E. Bishop
Hymenophyllum elegans Spreng.
Ceradenia jungermannioides (Klotzsch) L.E. Bishop
Hymenophyllum fendlerianum J.W. Sturm
451
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Hymenophyllum fucoides (Sw.) Sw.
Trichomanes sprucei Baker
Hymenophyllum hirsutum (L.) Sw.
Trichomanes steyermarkii P.G. Windisch y A.R. Sm.
Hymenophyllum karstenianum J.W. Sturm
Trichomanes tanaicum Hook. ex J.W. Sturm
Hymenophyllum lehmannii Hieron.
Trichomanes trollii Bergdolt
Hymenophyllum lindenii Hook.
Trichomanes tuerckheimii H. Christ
Hymenophyllum microcarpum Desv.
Trichomanes vandenboschii P.G. Windisch
Hymenophyllum nanostellatum Lellinger
Trichomanes vittaria DC. ex Poir.
Hymenophyllum plumieri Hook. y Grev.
Trichomanes windischianum Lellinger
Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw.
HYMENOPHYLLOPSIDACEAE
Hymenophyllum roraimense C.V. Morton
Hymenophyllopsis asplenioides A.C. Sm.
Hymenophyllum trichomanoides Bosch
Hymenophyllopsis ctenitoides Lellinger
Hymenophyllum trichophyllum H.B.K.
Hymenophyllopsis dejecta (Baker) Goebel
Hymenophyllum undulatum (Sw.) Sw.
Hymenophyllopsis hymenophylloides L.D. Gmez
Hymenophyllum valvatum Hook. y Grev.
Hymenophyllopsis incognita Lellinger
Hymenophyllum sp. A
Hymenophyllopsis steyermarkii Vareschi
Hymenophyllum sp. B
Hymenophyllopsis universitatis Vareschi
Trichomanes accedens C. Presl
ISOETACEAE
Trichomanes ankersii C. Parker ex Hook. y Grev.
Isotes killipii C.V. Morton
Trichomanes anomalum Maxon y C.V. Morton
Isotes triangula U. Weber
Trichomanes arbuscula Desv.
Isotes vermiculata Hickey
Trichomanes bicorne Hook.
LYCOPODIACEAE
Trichomanes capillaceum L.
Huperzia beitelii B. llg.
Trichomanes cellulosum Klotzsch
Huperzia capillaris (Sodiro) Holub
Trichomanes crinitum Sw.
Huperzia dichotoma (Jacq.) Trevis.
Trichomanes crispum L.
Huperzia hippuridea (H. Christ) Holub
Trichomanes cristatum Kaulf.
Huperzia huberi B. llg.
Trichomanes dactylites Sodiro
Huperzia killipii (Herter) B. llg.
Trichomanes diaphanum H.B.K.
H. linifolia var. jenmanii (Underw. y F.E. Lloyd) B. llg. y P.G. Windisch
Trichomanes diversifrons (Bory) Mett. ex Sadeb.
H. linifolia var. linifolia
Trichomanes egleri P.G. Windisch
Huperzia recurvifolia Rolleri
Trichomanes ekmanii Wess.
Huperzia relexa (Lam.) Trevis.
Trichomanes elegans Rich
Huperzia robusta (Klotzsch) Holub
Trichomanes imbriatum Backh. ex T. Moore
Huperzia taxifolia (Sw.) Trevis.
Trichomanes guidoi P.G. Windisch
Huperzia wilsonii (Underw. y F.E. Lloyd) B. llg.
Trichomanes hostmannianum (Klotzsch) Kunze
Lycopodiella alopecuroides (L.) Cranill
Trichomanes humboldtii (Bosch) Lellinger
Lycopodiella camporum B. llg. y P.G. Windisch
Trichomanes hymenophylloides Bosch

Trichomanes kapplerianum J.W. Sturm
L. caroliniana var. meridionalis (Underw. y F.E. Lloyd) B. llg. y P.G. Windisch
Trichomanes krausii Hook. y Grev.
L. caroliniana var. paradoxa (Mart.) B. llg. y P.G. Windisch
Trichomanes lucens Sw.
Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm.
Trichomanes macilentum Bosch
Lycopodiella contexta (Mart.) Holub
Trichomanes martiusii C. Presl
Lycopodiella iuliformis var. iuliformis.
Trichomanes membranaceum L.
L.iuliformis var. tatei (A.C. Sm.) B. llg.
Trichomanes ovale (E. Fourn.) Wess.
Lycopodiella riofrioi (Sodiro) B. llg.
Trichomanes pedicellatum Desv.
Lycopodiella steyermarkii B. llg.
Trichomanes pellucens Kunze
L. clavatum subsp. clavatum
Trichomanes pinnatum Hedw.
Lycopodium jussiaei Desv. ex Poir.
Trichomanes polypodioides L.
MARATTIACEAE
Trichomanes punctatum subsp. labiatum (Jenman) Wess
Danaea elliptica Sm. in Rees
Trichomanes radicans Sw.
Danaea moritziana C. Presl
Trichomanes rigidum Sw.
Danaea simplicifolia Rudge
Trichomanes robustum E. Fourn.
Danaea trifoliata Rchb. ex Kunze
Trichomanes roraimense Jenman
Marattia laevis Sm.
Trichomanes spruceanum Hook.
MARSILEACEAE
452

C. Lasso.
Marsilea polycarpa Hook. y Grev.
Polypodium wagneri Mett.
METAXYACEAE
PSILOTACEAE
Metaxya rostrata (H.B.K.) C. Presl
Psilotum nudum (L.) P. Beauv.
OPHIOGLOSSACEAE
PTERIDACEAE
Ophioglossum palmatum L.
Acrostichum aureum L.
OSMUNDACEAE
Adiantopsis radiata (L.) Fe
Osmunda cinnamomea L.
Adiantum amazonicum A.R. Sm.
Osmunda regalis L.
Adiantum cajennense Willd. ex Klotzsch
PARKERIACEAE
Adiantum concinnum Humb. y Bonpl. ex Willd.
Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron.
Adiantum delectens Mart.
Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn.
Adiantum dolosum Kunze
PLAGIOGYRIACEAE
Adiantum fuliginosum Fe
Plagiogyria semicordata (C. Presl) H. Christ
Adiantum humile Kunze
POLYPODIACEAE
Adiantum latifolium Lam.
Campyloneurum amphostenon (Kunze ex Klotzsch) Fe
Adiantum leprieurii Hook.
Campyloneurum coarctatum (Kunze) Fe
Adiantum lucidum (Cav.) Sw.
Campyloneurum phyllitidis (L.) C. Presl
Adiantum lunulatum Burm. F.
Campyloneurum repens (Aubl.) C. Pres
Adiantum macrophyllum Sw.
Campyloneurum wurdackii B. Len
Adiantum nudum A.R. Sm.
Dicranoglossum desvauxii (Klotzsch) Proctor
Adiantum obliquum Willd.
Microgramma baldwinii Brade
Adiantum petiolatum Desv.
Microgramma fuscopunctata (Hook.) Vareschi
Adiantum phyllitidis J. Sm.
Microgramma lycopodioides (L.) Copel.
Adiantum pulverulentum L.
Microgramma megalophylla (Desv.) de la Sota
Adiantum serratodentatum Willd.
Microgramma percussa (Cav.) de la Sota
Adiantum terminatum Kunze ex Miq.
Microgramma persicariifolia (Schrad.) C. Presl
Adiantum tetraphyllum Humb. y Bonpl. ex Willd.
Microgramma reptans (Cav.) A.R. Sm.
Adiantum tomentosum Klotzsch
Microgramma tecta (KaulF.) Alston
Cassebeera pinnata KaulF.
Microgramma thurnii (Baker) R.M. Tryon y Stolze
Cheilanthes bonariensis (Willd.) Proctor
Niphidium crassifolium (L.) Lellinger
Cheilanthes concolor (Langsd. y Fisch.) R.M. Tryon y A.F. Tryon
P. camptophyllaria var. lachnifera (Hieron.) Lellinger
Cheilanthes eriophora (Fe) Mett.
Pecluma dispersa (A.M. Evans) M.G. Price
Doryopteris conformis K.U. Kramer y R.M. Tryon
Pecluma hygrometrica (Splitg.) M.G. Price
Doryopteris davidsei A.R. Sm.
Pecluma pectinata (L.) M.G. Price
Doryopteris lomariacea Kunze ex Klotzsch
Pecluma plumula (Humb. y Bonpl. ex Willd.) M.G. Price
Doryopteris pedata var. palmata (Willd.) Hicken
Pecluma ptilodon var. pilosa (A.M. Evans) Stolze
Doryopteris rediviva Fe
Pleopeltis astrolepis (Liebm.) E. Fourn.
Doryopteris sagittifolia (Raddi) J. Sm.
Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) KaulF.
E. lexuosus var. lexuosus
Pleopeltis repanda A.R. Sm.
E. hispidulus var. hispidulus
Polypodium attenuatum Humb. y Bonpl. ex Willd.
Eriosorus paucifolius (A.C. Sm.) Vareschi
Polypodium aturense Maury
Hemionitis rufa (L.) Sw.
Polypodium aureum L.
Pityrogramma calomelanos (L.) Link
Polypodium bombycinum Maxon
Pityrogramma ebenea (L.) Proctor
Polypodium caceresii Sodiro
Pityrogramma trifoliata (L.) R.M. Tryon
Polypodium decumanum Willd.
Pteris altissima Poir. in Lam.
Polypodium fraxinifolium Jacq.
Pteris pearcei Baker
Polypodium funckii Mett.
teris propinqua J. Agardh
Polypodium levigatum Cav.
Pteris pungens Willd.,
P. polypodioides var. burchellii (Baker) Weath.
Pteris quadriaurita Retz.
Polypodium pseudoaureum Cav.
Pteris tripartita Sw.
Polypodium sessilifolium Desv.
Pterozonium brevifrons (A.C. Sm.) Lellinger
Polypodium sororium Humb. y Bonpl. ex Willd.
Pterozonium cyclophyllum (Baker) Diels in Engl. y Prantl
Polypodium thyssanolepis A. Braun ex Klotzsch
Pterozonium cyclosorum A.C. Sm. in Gleason
Polypodium triseriale Sw.
Pterozonium elaphoglossoides (Baker) Lellinger,
453
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Pterozonium lineare Lellinger,
Selaginella palmiformis Alston ex Crabbe y Jermy
Pterozonium paraphysatum (A.C. Sm.) Lellinger
Selaginella parkeri (Hook. y Grev.) Spring
Pterozonium reniforme (Mart.) Fe
Selaginella porelloides (Lam.) Spring
Pterozonium retrolexum Mickel
Selaginella porphyrospora A. Braun
Pterozonium scopulinum Lellinger
Selaginella potaroensis Jenman
Pterozonium spectabile Maxon y A.C. Sm.,
Selaginella producta Baker
Pterozonium steyermarkii Vareschi,
Selaginella pubens A.R. Sm.
Pterozonium tatei A.C. Sm.,
Selaginella revoluta Baker
Pterozonium terrestre Lellinger
Selaginella roraimensis Baker
SALVINIACEAE
Selaginella scalariformis A.C. Sm.
Salvinia auriculata Aubl.
Selaginella smithiorum Valdespino
SCHIZAEACEAE
Selaginella sobolifera A.R. Sm.
Actinostachys pennula (Sw.) Hook.
Selaginella substipitata Spring
Actinostachys subtrijuga (Mart.) C. Presl
Selaginella terezoana Bautista
Anemia ayacuchensis Mickel,
Selaginella thysanophylla A.R. Sm.
Anemia buniifolia (Gardner) T. Moore,
Selaginella tuberculata Spruce ex Baker
Anemia ferruginea var. ferruginea
Selaginella tyleri A.C. Sm.,
Anemia millefolia (Gardner) C. Presl,
Selaginella umbrosa Lem. ex Hieron.
Anemia oblongifolia (Cav.) Sw.
Selaginella valdepilosa Baker
Anemia pastinacaria Moritz ex Prantl,
Selaginella vernicosa Baker
Anemia porrecta Mickel
Selaginella versatilis A.R. Sm.
Anemia villosa Humb. y Bonpl. ex Willd.
Selaginella wurdackii Alston
Lygodium venustum Sw.
THELYPTERIDACEAE
Lygodium volubile Sw.,
helypteris abrupta (Desv.) Proctor
Schizaea elegans (Vahl) Sw.
helypteris angustifolia (Willd.) Proctor
Schizaea luminensis Miers ex J.W. Sturm
helypteris arborea (Brause) A.R. Sm.
Schizaea incurvata Schkuhr
helypteris arborescens (Humb. y Bonpl. ex Willd.) C.V. Morton,
Schizaea poeppigiana J.W. Sturm in Mart.
helypteris binervata A.R. Sm.
Schizaea sprucei Hook.
helypteris chrysodioides var. goyazensis (Maxon y C.V. Morton) C.V. Morton
Schizaea stricta Lellinger
helypteris decussata var. decussata
SELAGINELLACEAE
helypteris delexa (C. Presl) R.M. Tryon
Selaginella albolineata A.R. Sm.
helypteris demerarana (Baker) C.F. Reed
Selaginella amazonica Spring in Mart.
helypteris hispidula (Decne.) C.F. Reed
Selaginella anaclasta Alston ex Crabbe y Jermy
helypteris interrupta (Willd.) K. Iwats
Selaginella applanata A. Braun
helypteris leprieurii var. leprieurii
Selaginella arrecta A.R. Sm.
helypteris nesiotica (Maxon y C.V. Morton) C.V. Morton,
Selaginella asperula Spring in Mart.
helypteris opposita (Vahl) Ching
Selaginella brevifolia Baker
helypteris opulenta (KaulF.) Fosberg
Selaginella breynii Spring in Mart.
helypteris pennata (Poir.) C.V. Morton
Selaginella cabrerensis Hieron.
helypteris rolandii (C. Chr.) R.M. Tryon
Selaginella calceolata Jermy y J.M. Rankin
helypteris roraimensis (Baker) C.F. Reed
Selaginella cladorrhizans A. Braun
helypteris serrata (Cav.) Alston
Selaginella coarctata Spring in Mart.
helypteris tetragona (Sw.) Small
Selaginella convoluta (Arn.) Spring
helypteris tristis (Kunze) R.M. Tryon
Selaginella cyclophylla A.R. Sm
VITTARIACEAE
Selaginella epirrhizos Spring
Anetium citrifolium (L.) Splitg.
Selaginella lagellata Spring
Antrophyum cajenense (Desv.) Spreng.
Selaginella fragilis A. Braun
Antrophyum guayanense Hieron.
Selaginella hirsuta Alston ex Crabbe y Jermy
Antrophyum ophioglossoides Lellinger
Selaginella humboldtiana A. Braun
Hecistopteris pumila (Spreng.) J. Sm.
Selaginella kunzeana A. Braun
Vittaria costata Kunze
Selaginella marahuacae A.R. Sm.
Vittaria gardneriana Fe
Selaginella marginata (Humb. y Bonpl. ex Willd.)
Vittaria graminifolia KaulF.
Selaginella microdonta A.C. Sm.
Vittaria lineata (L.) Sm.
454

C. Lasso.
Vittaria remota Fe
Ruellia steyermarkii Wassh.
ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae
Ruellia tuberosa L.
ACANTHACEAE
Ruellia wurdackii Wassh.
Anisacanthus secundus Leonard
Sanchezia pennellii Leonard
Aphelandra fasciculata Wassh.
Staurogyne spraguei Wassh.
Aphelandra pilosa Leonard
hunbergia alata Bojer ex Sims
Aphelandra pulcherrima (Jacq.) H.B.K.
hunbergia erecta (Benth.) T. Anderson
Aphelandra scabra (Vahl) Sm.
Trichanthera gigantea (Humb. y Bonpl.) Nees
Asystasia gangetica (L.) T. Anderson
AIZOACEAE
Barleria cristata L.
Sesuvium portulacastrum (L.) L.
Barleria lupulina Lindl.
AMARANTHACEAE
Blechum pyramidatum (Lam.) Urb.
Achyranthes indica (L.) Mill.
Bravaisia integerrima (Spreng.) Standl.
Alternanthera brasiliana (L.) Kuntze
Elytraria imbricata (Vahl) Pers.
Alternanthera paronychioides A. St.-Hil.
Hygrophila guianensis Nees
Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb.
Hygrophila surinamensis Bremek.
Alternanthera pulchella H.B.K.
Justicia breteleri Wassh.
Alternanthera sessilis (L.) R. Br.
Justicia calycina (Nees) V.A.W. Graham
Amaranthus australis (A. Gray) J.D. Sauer
Justicia carthaginensis Jacq.
Amaranthus dubius Mart.
Justicia cataractae Leonard
Amaranthus lividus L.
Justicia comata (L.) Lam.
Amaranthus spinosus L.
Justicia delascioi Wassh.
Amaranthus viridis L.
Justicia guianensis (N.E. Br.) Wassh.
Blutaparon vermiculare (L.) Mears
Justicia huberi Wassh.
Celosia argentea L.
Justicia hylaea Leonard
Celosia virgata Jacq.
Justicia kunhardtii Leonard
Chamissoa altissima (Jacq.) H.B.K.
Justicia laevilinguis (Nees) Lindau
Cyathula achyranthoides (H.B.K.) Moq.
Justicia monachinoi Wassh.
Cyathula prostrata (L.) Blume
Justicia moritziana Wassh.
Froelichia humboldtiana (Schult.) Seub.
Justicia nuriana Wassh.
Gomphrena globosa L.
Justicia panarensis Wassh.
Gomphrena sp. A
Justicia parguazensis Wassh.
Iresine difusa Willd.
Justicia parimensis Wassh.
Pfaia grandilora (Hook.) R.E. Fr.
Justicia paruana Wassh.
Pfaia iresinoides (H.B.K.) Spreng.
Justicia pectoralis Jacq.
ANACARDIACEAE
Justicia polystachya Lam.
Anacardium giganteum Hance ex Engl.
Justicia schomburgkiana (Nees) V.A.W. Graham
Anacardium occidentale L.
Justicia secunda Vahl
Anacardium spruceanum Benth. ex Engl.
Lepidagathis alopecuroidea (Vahl) R. Br. ex Griseb.
Astronium graveolens Jacq.
Lepidagathis gracilis (Bremek.) Wassh.
Astronium lecointei Ducke
Lepidagathis medicaginea (Bremek.) Wassh.
Astronium ulei Mattick
Lepidagathis nickeriensis Wassh.
Campnosperma gummiferum (Benth.) Marchand
Lepidagathis surinamensis (Bremek.) Wassh.
Cyrtocarpa velutinifolia (Cowan) J.D. Mitch. y Daly
Odontonema album V.M. Baum
Loxopterygium sagotii Hook. F.
Odontonema bracteolatum (Jacq.) Kuntze
Mangifera indica L.
Pachystachys spicata (Ruiz y Pav.) Wassh.
Spondias dulcis Parkinson
Pseuderanthemum maguirei Leonard
Spondias mombin L.
Ruellia bolivarensis Wassh.
Tapirira guianensis Aubl.
Ruellia delascioi Wassh.
Tapirira obtusa (Benth.) J.D. Mitch.
Ruellia geminilora var. angustifolia (Nees) Griseb.
hyrsodium spruceanum Benth.
Ruellia liesneri Wassh.
ANNONACEAE
Ruellia macrophylla Vahl
Anaxagorea acuminata (Dunal) A.DC.
Ruellia malaca Leonard
Anaxagorea brachycarpa R.E. Fr.
Ruellia menthoides (Nees) Hiern
Anaxagorea brevipes Benth.
455
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Anaxagorea dolichocarpa Sprague y Sandwith
Oxandra sp. A
Anaxagorea gigantophylla R.E. Fr.

Anaxagorea petiolata R.E. Fr.
Pseudoxandra polyphleba (Diels) R.E. Fr. [incluye Pseudoxandra guianensis

(R.E. Fr.) R.E. Fr.]
Anaxagorea rufa Timmerman
Rollinia exsucca (DC. ex Dunal) A.DC.
Annona ambotay Aubl.
Rollinia mucosa (Jacq.) Baill.
Annona atabapensis H.B.K.
Unonopsis glaucopetala R.E. Fr.
Annona glabra L.
Unonopsis grandis (Benth.) R.E. Fr.
Annona jahnii Saf.
Unonopsis guatterioides (A.DC.) R.E. Fr.
Annona montana Macfad.
Unonopsis velutina Maas
Annona muricata L.
Xylopia amazonica R.E. Fr.
Annona purpurea Moc. y Sess ex Dunal
Xylopia aromatica (Lam.) Mart.
Annona sericea Dunal
Xylopia benthamii R.E. Fr.
Annona symphyocarpa Sandwith
Xylopia calophylla R.E. Fr.
Annona truncilora R.E. Fr.
Xylopia discreta (L. F.) Sprague y Hutch.
Annona sp. B
Xylopia emarginata Mart.
Bocageopsis canescens (Spruce ex Benth.) R.E. Fr.
Xylopia frutescens Aubl.
Bocageopsis multilora (Mart.) R.E. Fr.
Xylopia ligustrifolia Dunal
Cymbopetalum brasiliense (Vell.) Benth.
Xylopia nitida Dunal
Duguetia argentea (R.E. Fr.) R.E. Fr.
Xylopia parvilora Spruce
Duguetia calycina Benoist
Xylopia plowmanii P.E. Berry and D.M. Johnson
Duguetia caulilora R.E. Fr.
Xylopia sericea A. St.-Hil.
Duguetia lepidota (Miq.) Pulle
Xylopia spruceana Benth. ex Spruce
Duguetia lucida Urb.
Xylopia venezuelana R.E. Fr.
Duguetia megalophylla R.E. Fr.
APIACEAE
Duguetia paucilora Rusby
Eryngium ebracteatum Lam.
Duguetia pycnastera Sandwith
Eryngium foetidum L.
Duguetia quitarensis Benth.
Hydrocotyle umbellata L.
Duguetia rigida R.E. Fr.
APOCYNACEAE
Duguetia venezuelana R.E. Fr.
Allamanda cathartica L.
Duguetia sp. A
Allamanda doniana Mll. Arg.
Duguetia sp. B
Allamanda oenotherifolia Pohl
Ephedranthus guianensis R.E. Fr.
Allamanda thevetiifolia Mll. Arg.
Fusaea longifolia (Aubl.) Saf.
Ambelania acida Aubl.
Guatteria atabapensis Aristeg. ex D.M. Johnson y N.A. Murray
spidosperma album (Vahl) Benth. ex Pichon
Guatteria blepharophylla Mart.
Aspidosperma araracanga Marc.-Ferr.
Guatteria cardoniana R.E. Fr.
Aspidosperma cruentum Woodson
Guatteria dura R.E. Fr.
Aspidosperma cuspa (H.B.K.) S.F. Blake ex Pittier
Guatteria lexilis R.E. Fr.
Aspidosperma decussatum Woodson
Guatteria foliosa Benth.
Aspidosperma excelsum Benth.
Guatteria inundata Mart.
Aspidosperma glaucum Monach.
Guatteria latipetala R.E. Fr.
Aspidosperma leucocymosum Kuhlm.
Guatteria liesneri D.M. Johnson y N.A. Murray
Aspidosperma marcgravianum Woodson
Guatteria maguirei R.E. Fr.
Aspidosperma oblongum A. DC.
Guatteria maypurensis H.B.K.
Aspidosperma pachypterum Mll. Arg.
Guatteria ovalifolia R.E. Fr.
Aspidosperma steyermarkii Woodson
Guatteria riparia R.E. Fr.
Aspidosperma ulei Markgr.
Guatteria schomburgkiana Mart.
Aspidosperma vargasii A. DC.
Guatteria subsessilis Mart.
Aspidosperma sp. D
Guatteria williamsii R.E. Fr.
Aspidosperma sp. E
Guatteria sp. A [Guatteria af. rotundata Maas y Setten]
Catharanthus roseus (L.) G. Don
Heteropetalum brasiliense Benth. [incluye Heteropetalum spruceanum R.E. Fr.]
Condylocarpon amazonicum (Markgr.) Ducke
Oxandra asbeckii (Pulle) R.E. Fr.
Condylocarpon intermedium Mll Arg. var. intermedium
Oxandra espintana (Spruce ex Benth.) Baill.
Condylocarpon myrtifolium (Miq.) Mll Arg.
Oxandra leucodermis (Spruce) Warm.
Condylocarpon pubilorum Mll Arg.
456

C. Lasso.
Couma macrocarpa Barb. Rodr.
Mandevilla surinamensis (Pulle) Woodson
Couma rigida Mll Arg.
Mandevilla symphitocarpa (G. Mey.) Woodson
Couma utilis (Mart.) Mll Arg.
Mandevilla turgida Woodson
Forsteronia acouci (Aubl.) A. DC.
Mesechites acutisepala Monach.
Forsteronia ainis Mll Arg.
Mesechites triida (Jacq.) Mll Arg.
Forsteronia diospyrifolia Mll Arg.
Microplumeria anomala (Mll Arg.) Markgr.
Forsteronia gracilis (Benth.) Mll Arg.
Molongum laxum (Benth.) Pichon
Forsteronia guyanensis Mll Arg.
Neocouma parvilora (Markgr.) Zarucchi
Forsteronia obtusiloba Mll Arg.
Odontadenia glauca Woodson
Forsteronia umbellata (Aubl.) Woodson
Odontadenia macrantha (Roem. y Schult.) Markgr.
Galactophora calycina (Huber ex Ducke) Woodson
Odontadenia nitida (Vahl) Mll Arg.
Galactophora crassifolia (Mll Arg.) Woodson
Odontadenia puncticulosa (Rich.) Pulle
Galactophora pulchella Woodson
Odontadenia verrucosa (Roem. y Schult.) K. Schum. ex Markgr.
Galactophora pumila Monach.
Pacouria guianensis Aubl.
Galactophora schomburgkiana var. megaphylla Monach.
Parahancornia fasciculata (Poir.) Benoist
Geissospermum reticulatum A. Gentry
Parahancornia negroensis Monach.
Himatanthus articulatus (Vahl) Woodson
Parahancornia surrogata Zarucchi
Himatanthus bracteatus (A. DC.) Woodson var. bracteatus
Plumeria inodora Jacq.
Himatanthus phagedaenicus (Mart.) Woodson
Plumeria rubra L.
Himatanthus semilunatus Markgr.
Prestonia acutifolia (Benth. ex Mll Arg.) K. Schum.
Himatanthus sucuuba (Spruce ex Mll. Arg.) Woodson
Prestonia cayennensis (A. DC.) Pichon
Lacmellea microcarpa (Mll Arg.) Markgr.
Prestonia exserta (A. DC.) Standl.
Lacmellea pygmaea var. latifolia Monach.
Prestonia initima Woodson
Lacmellea pygmaea Monach. var. pygmaea
Prestonia guianensis Gleason
Macoubea guianensis Aubl.
Prestonia lindleyana Woodson
Macoubea sprucei (Mll Arg.) Markgr.
Prestonia megagros (Vell.) Woodson
Macropharynx strigillosa Woodson
Prestonia tomentosa R. Br.
Malouetia calva Markgr.
Prestonia vaupesana Woodson
Malouetia lavescens (Willd. ex Roem. y Schult.) Mll Arg.
Rauvolia ligustrina Willd. ex Roem. y Schult.
Malouetia glandulifera Miers
Rauvolia polyphylla Benth.
Malouetia grandilora Woodson
Rhabdadenia bilora (Jacq.) Mll Arg.
Malouetia molongo M.E. Endress
Rhabdadenia macrostoma (Benth.) Mll Arg.
Malouetia pubescens var. glabra M.E. Endress
Rhabdadenia pohlii Mll Arg.
Malouetia tamaquarina (Aubl.) A. DC.
Rhigospira quadrangularis (Mll Arg.) Miers
Malouetia virescens Spruce ex Mll Arg.
Salpinctes kalmiifolius Woodson
Mandevilla anceps Woodson
Secondatia densilora A. DC.
Mandevilla benthamii (A. DC.) K. Schum.
Spongiosperma cataractarum Zarucchi
Mandevilla caurensis Markgr.
Spongiosperma macrophyllum (Mll Arg.) Zarucchi
Mandevilla duidae (Woodson) Woodson
Spongiosperma oleifolium (Monach.) Zarucchi
Mandevilla ilifolia Monach.
Stemmadenia grandilora (Jacq.) Miers
Mandevilla hirsuta (Rich.) K. Schum.
Tabernaemontana attenuata (Miers) Urb.
Mandevilla holstii Morillo
Tabernaemontana cerea (Woodson) Leeuwenb.
Mandevilla huberi Morillo
Tabernaemontana cymosa Jacq.
Mandevilla javitensis (H.B.K.) K. Schum.
Tabernaemontana lavicans Willd. ex Roem. y Schult.
Mandevilla lancifolia Woodson
Tabernaemontana heterophylla Vahl
Mandevilla leptophylla (A. DC.) K. Schum.
Tabernaemontana macrocalyx Mll Arg.
Mandevilla obtusifolia Monach.
Tabernaemontana maxima Markgr.
Mandevilla pachyphylla Woodson
Tabernaemontana palustris Markgr.
Mandevilla scaberula N.E. Br.
Tabernaemontana sananho Ruiz y Pav.
Mandevilla scabra (Hofmanns. ex Roem. y Schult.) K. Schum.
Tabernaemontana siphilitica (L. F.) Leeuwenb.
Tabernaemontana undulata Vahl
Mandevilla subcarnosa var. angustata Steyerm.
hevetia ahouai (L.) A. DC.
Mandevilla subcarnosa (Benth.) Woodson var. subcarnosa
hevetia peruviana (Pers.) K. Schum.
Mandevilla subspicata (Vahl) Markgr.
AQUIFOLIACEAE
457
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Ilex acutidenticulata Steyerm.
Ilex yutajensis Wurdack
Ilex altiplana Steyerm.
ARALIACEAE
Ilex brevipedicellata Steyerm.
Dendropanax arboreus (L.) Decne. y Planch.
Ilex casiquiarensis Loes.
Oreopanax capitatus (Jacq.) Decne. y Planch.
Ilex ciliolata Steyerm.
Schelera acaropunctata Frodin
Ilex cowanii Wurdack
Schelera argophylla Frodin
Ilex culmenicola Steyerm.
Schelera auyantepuiensis (Steyerm.) Maguire, Steyerm. y Frodin
Ilex diospyroides Reissek
Schelera brachypoda Frodin
Ilex divaricata Mart. ex Reissek
Schelera chimantensis Frodin
Ilex duidae Gleason
Schelera clausa Frodin
Ilex gleasoniana Steyerm.
Schelera clavigera Frodin
Ilex gransabanensis Steyerm.
Schelera contracta Frodin
Ilex guaiquinimae Steyerm.
Schelera coriacea (Marchal) Harms
Ilex guianensis (Aubl.) Kuntze
Schelera crassilimba Frodin
Ilex holstii Steyerm.
Schelera disparifolia Frodin
Ilex huachamacariana Edwin
Schelera dissidens Frodin
Ilex ignicola Steyerm.
Schelera duidae Steyerm.
Ilex jauaensis Steyerm.
Schelera gracillima Steyerm. y Maguire
Ilex jenmanii Loes.
Schelera guanayensis Maguire, Steyerm. y Frodin
Ilex karuaiana Steyerm.
Schelera hitchcockii (Lasser y Maguire) Maguire, Steyerm. y Fr
Ilex lasseri Edwin
Schelera huachamacarii Maguire, Steyerm. y Frodin
Ilex laureola Triana y Planch.
Schelera huberi Frodin
Ilex liesneri Steyerm.
Schelera japurensis (Mart. y Zucc. ex Marchal) Harms
Ilex longipilosa Steyerm.
Schelera jauaensis (Maguire, Steyerm. y Frodin) Frodin
Ilex magnifructa Edwin
Schelera longistyla Frodin
Ilex maguirei Wurdack
Schelera maguireanorum Frodin
Ilex marahuacae Steyerm.
Schelera marahuacensis (Maguire, Steyerm. y Frodin) Frodin
Ilex marginata Edwin
Schelera monosperma (Maguire, Steyerm. y Frodin
Ilex martiniana D. Don
Schelera montana (Gleason) Maguire, Steyerm. y Frodin
Ilex oliveriana Loes.
Schelera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. y Frodin
Ilex parvifructa Edwin
Schelera myrioneura Frodin
Ilex paujiensis Steyerm.
Schelera paruana (Maguire, Steyerm. y Frodin) Frodin
Ilex polita Steyerm.
Schelera pauciradiata Maguire, Steyerm. y Frodin
Ilex psammophila Reissek
Schelera pedicelligera Maguire, Steyerm. y Frodin
Ilex ptariana Steyerm.
Schelera sessililora Splithof-Heerschop ex Frodin
Ilex retusa Klotzsch
Schelera sipapoensis Maguire, Steyerm. y Frodin
Ilex savannarum var. morichei Edwin
Schelera spruceana (Seem.) Maguire, Steyerm. y Frodin
Ilex savannarum Wurdack var. savannarum
Schelera steyermarkii Frodin
Ilex sessilifructa Edwin
Schelera suaveolens Frodin
Ilex sipapoana Edwin
Schelera tremuloidea Maguire, Steyerm. y Frodin
Ilex solida Edwin
Schelera ulocephala Frodin
Ilex spathulata Steyerm.
Schelera umbellata (N.E. Br.) R. Vig.
Ilex spruceana Reissek
Schelera umbraculifera Frodin
Ilex steyermarkii Edwin
Schelera yutajensis Steyerm. y B. Holst
Ilex subrotundifolia Steyerm.
Schelera sp. B
Ilex sulcata Edwin
Sciadodendron excelsum Griseb.
Ilex summa Steyerm.
ARISTOLOCHIACEAE
Ilex tateana Steyerm.
Aristolochia acutifolia Duch.
Ilex tepuiana Steyerm. ex Edwin
Aristolochia chamissonis Duch.
Ilex theezans var. riedelii Loes.
Aristolochia maxima Jacq.
Ilex tiricae Edwin
Aristolochia melgueiroi Barringer y Gunchez
Ilex umbellata Klotzsch
Aristolochia mossii S. Moore
Ilex vacciniifolia Reissek
Aristolochia nummularifolia H.B.K.
Ilex venezuelensis Steyerm.
Aristolochia pannosoides Hoehne
458

C. Lasso.
Aristolochia ringens Vahl
Matelea fucata Woodson
Aristolochia rugosa Lam.
Matelea hildegardiana Morillo
Aristolochia sprucei Mast.
Matelea hirsuta (M. Vahl) Woodson
ASCLEPIADACEAE
Matelea holstii Morillo y Carnevali
Asclepias curassavica L.
Matelea lourteigii Morillo
Blepharodon glaucescens (Decne) Fontella
Matelea maritima (Jacq.) Woodson
Blepharodon grandilorus subsp. crassifolius (Schltr.) Morillo
Matelea planilora (Jacq.) Dugand
Blepharodon julianii Morillo
Matelea squiresii (Rusby) Morillo
Blepharodon maigualidae Morillo
Matelea stenopetala Sandw.
Blepharodon mucronatus (Schltdl.) Dcne
Matelea stergiosii Morillo
Blepharodon nitidus (Vell.) Macbr.
Matelea suareziae Morillo
Blepharodon ulei Schltr.
Matelea yanomamica Morillo
Calotropis gigantea (L.) Dryand.
Nephradenia linearis Benth. ex Fourn.
Cryptostegia madagascariensis Bojer ex Decne
Oxypetalum capitatum Mart.
Cynanchum chimantense Morillo
Sarcostemma clausum (Jacq.) Roem. y Schult.
Cynanchum franciscoi Morillo
Tassadia aristata (Benth. ex Fourn.) Fontella
Cynanchum guanchezii Morillo
Tassadia berteriana (Spreng.) W.D. Stevens
Cynanchum hirtellum (Oliver) V. Badillo
Tassadia ivonae Morillo
Cynanchum huberi Morillo
Tassadia marahuacensis Morillo
Cynanchum mirifolium (Gleason y Mold.) R. Holm
Tassadia medinae (Morillo) Morillo
Cynanchum montevidense Spreng.
Tassadia obovata Decne.
Cynanchum paraquense Morillo
Tassadia propinqua Decne.
Ditassa acerifolia Lasser y Maguire
Tassadia trailiana (Benth.) Fontella
Ditassa angustifolia Decne
ASTERACEAE
Ditassa auyantepuiensis (Steyerm.) Morillo
Acanthospermum australe (Loel.) Kuntze
Ditassa bolivarensis (R. Holm) Morillo
Acanthospermum hispidum DC.
Ditassa carnevalii (Morillo) Morillo
Achnopogon steyermarkii Aristeg.
Ditassa ciliata (Mold.) Morillo
Achnopogon virgatus Maguire, Steyerm. y Wurdack
Ditassa colellae (Morillo) Morillo
Achyrocline satureioides (Lam.) DC.
Ditassa duidae Gleason
Achyrocline vargasiana DC.
Ditassa foldatsii Morillo
Acmella ciliata (H.B.K.) Cass.
Ditassa juliani (Morillo) Morillo
Acmella radicans var. debilis (H.B.K.) R.K. Jansen
Ditassa liesneri Morillo
Acmella uliginosa (Sw.) Cass.
Ditassa multinervia (Morillo) Morillo
Ageratina pichinchensis (H.B.K.) R.M. King y H. Rob.
Ditassa obovata (R. Holm) Morillo
Ageratina roraimensis (N.E. Br.) R.M. King y H. Rob.
Ditassa olivaestevae Morillo
Ageratum ballotifolium (Maquire, Steyerm. y Wurdack) R.M. King y H. Rob.
Ditassa ottohuberi Morillo
Ageratum conyzoides L.
Ditassa sipapoana Morillo
Ambrosia peruviana Willd.
Ditassa tatei Gleason y Mold.
Austroeupatorium inulaefolium (H.B.K.) R.M. King y H. Rob.
Ditassa taxifolia Decne.
Ayapana amygdalina (Lam.) R.M. King y H. Rob.
Ditassa verticillata Morillo
Ayapana trinitensis (Kuntze) R.M. King y H. Rob.
Fischeria stellata (Vell.) Fourn.
Baccharis brachylaenoides DC. var. brachylaenoides
Gonolobus aristolochioides H.B.K.
Baccharis brachylaenoides var. ligustrina (DC.) Maguire y Wurdack
Marsdenia altissima (Jacq.) Dugand
Baccharis densa (N.E. Br.) V.M. Badillo
Marsdenia guanchezii Morillo
Baccharis lundii DC.
Marsdenia macrophylla (Kunth) Fourn.
Baccharis schomburgkii Baker
Marsdenia rubrofusca Benth. ex Fourn.
Baccharis trinervis (Lam.) Pers.
Marsdenia undulata (Jacq.) Dugand
Baccharis varians Gardner
Marsdenia xerohylica Dugand
Baccharis wurdackiana Malag.
Matelea amazonica Morillo
Baltimora geminata (Brandegee) Stuessy
Matelea badilloi Morillo
Barrosoa metensis (B.L. Rob.) R.M. King y H. Rob.
Matelea cumanensis (Willd. ex. Schult.) W.D. Stevens
Bidens cynapiifolia H.B.K.
Matelea delascioi Morillo
Bidens pilosa L.
Matelea denticulata (M. Vahl) Fontella y Schwarz
Brickellia difusa (Vahl) A. Gray
459
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Calea abelioides S.F. Blake
Duidaea marahuacensis Steyerm.
Calea berteriana DC.
Duidaea pinifolia S.F. Blake
Calea caleoides (DC.) H. Rob.
Duidaea rubriceps S.F. Blake
Calea divaricata Benth.
Duidaea tatei S.F. Blake
Calea esposi Maguire y K.D. Phelps
Eclipta prostrata (L.) L.
Calea kunbardtii Maguire
Egletes lorida Shinners
Calea linearifolia Maguire y Wurdack
Elephantopus hirtilorus DC.
Calea lucidivenia Gleason y S.F. Blake
Elephantopus mollis H.B.K.
Calea nana Maguire
Emilia fosbergii Nicolson
Calea oliveri B.L. Rob. y Greenm.
Emilia sonchifolia (L.) DC.
Calea orbiculata Maguire y Aristeg.
Erechtites hieracifolia (L.) RaF. ex DC.
Calea phelpsiae Lasser y Maguire
Erechtites valerianifolia (Link ex Spreng.) DC.
Calea politii Maguire
Erigeron karwinskianus DC.
Calea punctata Maguire y Wurdack
Eurydochus bracteatus Maguire y Wurdack
Calea sipapoana Maguire
Fleischmannia microstemon (Cass.) R.M. King y H. Rob.
Calea solidaginea subsp. deltophylla (Cowan) Pruski
Gamochaeta americana (Mill.) Wedd.
Calea sublantanoides V.M. Badillo
Gamochaeta simplicicaulis (Willd. ex Spreng.) Cabrera
Calea tolimana Hieron.
Gnaphalium elegans H.B.K.
Calea tricephala Maguire
Gnaphalium polycaulon Pers.
Calea sp. A
Gochnatia calophylla (Sch. Bip.) V.M. Badillo
Calea sp. B
Gongylolepis benthamiana R.H. Schomb.
Calea sp. C
Gongylolepis bracteata Maguire
Calea sp. E
Gongylolepis erioclada S.F. Blake
Centratherum punctatum Cass. var. punctatum
Gongylolepis fruticosa Maguire, Steyerm. y Wurdack
Chaptalia integerrima (Vell.) Burkart
Gongylolepis glaberrima S.F. Blake
Chaptalia nutans (L.) Pol.
Gongylolepis huachamacari Maguire
Chimantaea acopanensis Steyerm.
Gongylolepis jauaensis (Aristeg., Maguire y Steyerm.) V.M. Badillo
Chimantaea cinerea (Gleason y S.F. Blake) Maguire, Steyerm. y Wurdack
Gongylolepis martiana (Baker) Steyerm. y Cuatrec.
Chimantaea eriocephala Maguire, Steyerm. y Wurdack
Gongylolepis paniculata Maguire y K.D. Phelps
Chimantaea espeletoidea Maguire, Steyerm. y Wurdack
Gongylolepis paruana Maguire
Chimantaea huberi Steyerm.
Gongylolepis pedunculata Maguire
Chimantaea humilis Maguire, Steyerm. y Wurdack
Guayania bulbosa (Aristeg.) R.M. King y H. Rob.
Chimantaea lanocaulis Maguire, Steyerm. y Wurdack
Guayania cerasifolia (Sch. Bip. ex Baker) R.M. King y H. Rob.
Chimantaea mirabilis Maguire, Steyerm. y Wurdack
Guayania penninervata (Wurdack) R.M. King y H. Rob.
Chimantaea rupicola Maguire, Steyerm. y Wurdack
Guayania roupalifolia (B.L. Rob.) R.M. King y H. Rob.
Chionolaena latifolia (Benth.) Baker
Guayania yaviana (Lasser y Maguire) R.M. King y H. Rob.
Chromolaena bathyphlebia (B.L. Rob.) R.M. King y H. Rob.
Hebeclinium macrophyllum (L.) DC.
Chromolaena ivaefolia (L.) R.M. King y H. Rob.
Huberopappus maigualidae Pruski
Chromolaena laevigata (Lam.) R.M. King y H. Rob.
Ichthyothere terminalis (Spreng.) S.F. Blake
Chromolaena odorata (L.) R.M. King y H. Rob.
Koanophyllon fuscum (N.E. Br.) R.M. King y H. Rob.
Chromolaena pharcidodes (B.L. Rob.) R.M. King y H. Rob.
Koanophyllon tatei (B.L. Rob.) R.M. King y H. Rob.
Chromolaena squalida (DC.) R.M. King y H. Rob.
Lepidaploa auyantepuiensis (Aristeg.) H. Rob.
Chromolaena ternicapitulata Pruski
Lepidaploa bolivarensis (V.M. Badillo) H. Rob.
Chromolaena thurnii (B.L. Rob.) R.M. King y H. Rob.
Lepidaploa ehretifolia (Benth.) H. Rob.
Chromolaena tyleri (B.L. Rob.) R.M. King y H. Rob.
Lepidaploa gracilis (H.B.K.) H. Rob.
Clibadium surinamense L.
Lepidaploa grisea (Baker) H. Rob.
Clibadium sylvestre (Aubl.) Baill.
Lepidaploa pari (V.M. Badillo) H. Rob.
Condylidium iresinoides (H.B.K.) R.M. King y H. Rob.
Lepidaploa salzmannii (DC.) H. Rob.
Conyza bonariensis (L.) Cronquist
Lepidaploa sp. A
Conyza primulifolia (Lam.) Cuatrec. y Lourteig
Cosmos caudata H.B.K.
Lycoseris triplinervia Less.
Cyanthillium cinerea (L.) H. Rob.
Melanthera nivea (L.) Small
Cyrtocymura scorpioides (Lam.) H. Rob.
Mikania banisteriae DC.
Dasyphyllum vepreculatum (D. Don) Cabrera
Mikania chaetoloba Pruski
460

C. Lasso.
Mikania chlorolepis Baker
Quelchia eriocaulis Maguire, Steyerm. y Wurdack
Mikania congesta DC.
Quelchia grandifolia Maguire, Steyerm. y Wurdack
Mikania cordifolia (L. F.) Willd.
Riencourtia latifolia Gardner
Mikania duidensis B.L. Rob.
Rolandra fruticosa (L.) Kuntze
Mikania guaco Humb. y Bonpl.
Sonchus asper (L.) Hill
Mikania hookeriana DC.
Sphagneticola brachycarpa (Baker) Pruski
Mikania lucida S.F. Blake
Sphagneticola trilobata (L.) Pruski
Mikania marahuacensis Steyerm. y Maguire
Spilanthes nervosa Chodat
Mikania michelangeliana Steyerm.
Spilanthes urens Jacq.
Mikania micrantha H.B.K.
Stenocephalum apiculatum (Mart.) Sch. Bip.
Mikania microptera DC.
Stenopadus campestris Maguire y Wurdack
Mikania nigropunctulata Hieron.
Stenopadus chimantensis Maguire, Steyerm. y Wurdack
Mikania pannosa Baker
Stenopadus colveei (Steyerm.) Pruski
Mikania parvilora (Aubl.) H. Karst.
Stenopadus connellii (N.E. Br.) S.F. Blake
Mikania psilostachya DC.
Stenopadus cucullatus Maguire y Wurdack
Mikania rondonensis V.M. Badillo
Stenopadus huachamacari Maguire
Mikania simpsonii W.C. Holmes y McDaniel
Stenopadus jauensis Aristeg.
Mikania solidinervia V.M. Badillo
Stenopadus kunhardtii Maguire
Mikania sprucei Baker
Stenopadus talaumifolius S.F. Blake
Mikania trinitaria DC.
Stomatochaeta acuminata Pruski
Mikania vitifolia DC.
Stomatochaeta condensata (Baker) Maguire y Wurdack
Neurolaena lobata (L.) Cass.
Stomatochaeta crassifolia (S.F. Blake) Maguire y Wurdack
Oritrophium marahuacense Steyerm. y Maguire
Stomatochaeta cylindrica Maguire y Wurdack
Orthopappus angustifolius (Sw.) Gleason
Stomatochaeta cymbifolia (S.F. Blake) Maguire y Wurdack
Oyedaea scaberrima (Benth.) S.F. Blake
Stomatochaeta steyermarkii Aristeg.
Oyedaea tepuiana (V.M. Badillo) Pruski
Struchium sparganophorum (L.) Kuntze
Oyedaea wurdackii Pruski
Synedrella nodilora (L.) Gaertn.
Pectis ciliaris L.
Tessaria integrifolia Ruiz y Pav.
Pectis elongata H.B.K.
Tilesia baccata (L.) Pruski var. baccata
Pectis pygmaea H.B.K.
Trichogonia arguta (H.B.K.) Benth. y Hook. F. ex Klatt
Pectis swartziana Less.
Trichospira verticillata (L.) S.F. Blake
Pentacalia freemanii (Britton y Greenm.) Cuatrec.
Tridax procumbens L.
Pentacalia phelpsiae (Cuatrec.) Cuatrec.
Tuberculocarpus ruber (Aristeg.) Pruski
Pentacalia ptariana (Cuatrec.) Cuatrec.
Tyleropappus dichotomus Greenm.
Pentacalia yapacana (Aristeg.) Cuatrec.
Unxia camphorata L. F.
Piptocarpha auyantepuiensis Aristeg.
Unxia sufruticosa (Baker) Stuessy
Piptocarpha jauaensis Aristeg. y Steyerm.
Verbesina angusta Maguire, Steyerm. y Wurdack
Piptocarpha poeppigiana (DC.) Baker
Verbesina columbiana B.L. Rob.
Piptocarpha polycephala Baker
Verbesina guianensis Baker
Piptocarpha trilora (Aubl.) Benn. ex Baker
Verbesina ligulata (Maguire y Wurdack) Pruski
Piptocarpha sp. A
Verbesina pilosa Maguire y Wurdack
Piptocoma areolata (Wurdack) Pruski
Vernonanthura brasiliana (L.) H. Rob.
Piptocoma schomburgkii (Sch. Bip.) Pruski
Wedelia ambigens S.F. Blake
Piptocoma spruceana (Benth.) Pruski
Wedelia calycina Rich.
Pluchea sagittalis (Lam.) Cabrera
Xiphochaeta aquatica Poepp. y Endl.
Porophyllum ruderale (Jacq.) Cass.
BALANOPHORACEAE
Praxelis asperulacea (Baker) R.M. King y H. Rob.
Helosis cayennensis (Sw.) Spreng. var. cayennensis
Praxelis paucilora (H.B.K.) R.M. King y H. Rob.
Langsdoria hypogaea Mart.
Pseudelephantopus spicatus (Juss. ex Aubl.) C.F. Baker
BASELLACEAE
Pseudogynoxys chenopodioides (H.B.K.) Cabrera
Anredera leptostachys (Moq.) Steenis
Pterocaulon alopecuroides (Lam.) DC.
BEGONIACEAE
Quelchia bracteata Maguire, Steyerm. y Wurdack
Begonia ischeri Schrank
Quelchia cardonae Steyerm.
Begonia fuchsioides Hook.
Quelchia conferta N.E. Br.
Begonia guaduensis H.B.K.
461
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Begonia humilis Aiton
Digomphia densicoma (Mart. ex A. DC.) Pilg.
Begonia meridensis A. DC.
Digomphia laurifolia Benth.
Begonia steyermarkii L.B. Sm. y B.G. Schub.
Distictella arenaria A. Gentry
Begonia ulmifolia Willd.
Distictella af. dasytricha Sandwith
BIGNONIACEAE
Distictella elongata (Vahl) Urb.
Adenocalymna apurense (H.B.K.) Sandwith
Distictella laevis (Sandwith) A. Gentry
Adenocalymna impressum (Rusby) Sandwith
Distictella magnoliifolia (H.B.K.) Sandwith
Adenocalymna inundatum var. surinamense Bureau y K. Schum.
Distictella monophylla Sandwith
Adenocalymna purpurascens Rusby
Distictella obovata Sandwith
Adenocalymna indet
Distictella paucilora A. Gentry
Amphilophium aschersonii Ule
Distictis granulosa Bureau y K. Schum.
Amphilophium paniculatum (L.) H.B.K.
Distictis pulverulenta (Sandwith) A. Gentry
Anemopaegma alatum A. Gentry
Godmania aesculifolia (H.B.K.) Standl.
Anemopaegma chrysoleucum (H.B.K.) Sandwith
Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S. Grose subsp. chrysanthus
Anemopaegma loridum Mart. ex A. DC.
Handroanthus guayacan (Seem.) S. Grose
Anemopaegma jucundum Bureau y K. Schum.
Handroanthus serratifolius (Vahl) S. Grose
Anemopaegma karstenii Bureau y K. Schum.
Handroanthus subtilis (Sprague y Sandwith) S. Grose
Anemopaegma oligoneuron (Sprague y Sandwith) A. Gentry
Handroanthus uleanus (Krnzl.) S. Grose
Anemopaegma paraense Bureau y K. Schum. in Mart.
Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don
Anemopaegma parkeri Sprague
Jacaranda obtusifolia Humb. y Bonpl.
Anemopaegma patelliforme A. Gentry
Anemopaegma salicifolium (H.B.K.) Sandwith
Lundia corymbifera (Vahl) Sandwith
Arrabidaea bilabiata (Sprague) Sandwith
Lundia densilora A. DC.
Arrabidaea brachypoda (A. DC.) Bureau
Lundia erionema A. DC.
Arrabidaea candicans (Rich.) A. DC.
Lundia puberula Pittier
Arrabidaea carichanensis (H.B.K.) Bureau y K. Schum.
Macfadyena uncata (Andrews) Sprague y Sandwith
Arrabidaea chica (Humb. y Bonpl.) Verl.
Macfadyena unguis-cati (L.) A. Gentry
Arrabidaea cinnamomea (A. DC.) Sandwith
Manaosella cordifolia (A. DC.) A. Gentry
Arrabidaea corallina (Jacq.) Sandwith
Mansoa kerere (Aubl.) A. Gentry
Arrabidaea egensis Bureau y K. Schum.
Mansoa onohualcoides A. Gentry
Arrabidaea fanshawei Sandwith
Mansoa standleyi (Steyerm.) A. Gentry
Arrabidaea lorida A. DC.
Mansoa verrucifera (Schltdl.) A. Gentry
Arrabidaea grosourdyana (Baill.) Sandwith
Martinella obovata (H.B.K.) Bureau y K. Schum.
Arrabidaea inaequalis (DC. ex Splitg.) K. Schum.
Melloa quadrivalvis (Jacq.) A. Gentry
Arrabidaea japurensis (A. DC.) Bureau y K. Schum.
Memora bracteosa (A. DC.) Bureau ex K. Schum.
Arrabidaea lachnaea (Bureau ex Bureau y K. Schum.) Sandwith
Memora lavilora (Miq.) Pulle
Arrabidaea mollis (Vahl) Bureau ex K. Schum.
Memora patula Miers
Arrabidaea mollissima (H.B.K.) Bureau y K. Schum.
Memora pseudopatula A. Gentry
Arrabidaea nigrescens Sandwith
Memora schomburgkii (DC.) Miers
Arrabidaea oxycarpa Urb.
Memora tanaeciicarpa A. Gentry
Arrabidaea patellifera (Schltdl.) Sandwith
Mussatia hyacinthina (Standl.) Sandwith
Arrabidaea pubescens (L.) A. Gentry
Mussatia prieurei (A. DC.) Bureau ex K. Schum.
Arrabidaea selloi (Spreng.) Sandwith
Parabignonia steyermarkii Sandwith
Arrabidaea tuberculata A. DC.

Callichlamys latifolia (Rich.) K. Schum.
Paragonia pyramidata (Rich.) Bureau Phryganocydia corymbosa (Vent.)

Baill.
Ceratophytum tetragonolobum (Jacq.) Sprague y Sandwith
Pithecoctenium crucigerum (L.) A. Gentry
Clytostoma binatum (hunb.) Sandwith
Pleonotoma albilora (Salzm. ex A. DC.) A. Gentry
Clytostoma sciuripabulum Bureau y K. Schum.
Pleonotoma clematis (H.B.K.) Miers
Crescentia amazonica Ducke
Pleonotoma dendrotricha Sandwith
Crescentia cujete L.
Pleonotoma exserta A. Gentry
Cuspidaria subincana A. Gentry
Pleonotoma jasminifolia (H.B.K.) Miers
Cydista aequinoctialis (L.) Miers [not det. to variety]
Pleonotoma variabilis (Jacq.) Miers
Cydista lilacina A. Gentry
Potamoganos microcalyx (G. Mey.) Sandwith
Digomphia ceratophora A. Gentry
Pyrostegia dichotoma Miers ex K. Schum.
462

C. Lasso.
Roentgenia sordida (Bureau y K. Schum.) Sprague y Sandwith
Pachira orinocensis (A. Robyns) W.S. Alverson
Schlegelia scandens (Briq. y Spruce) Sandwith
Pachira paraensis (Ducke) W.S. Alverson
Schlegelia spruceana K. Schum.
Pachira pseudofaroensis (A. Robyns) W.S. Alverson
Schlegelia violacea (Aubl.) Griseb.
Pachira quinata (Jacq.) W.S. Alverson
Sparattosperma leucanthum (Vell.) K. Schum.
Pachira rupicola (A. Robyns) W.S. Alverson
Stizophyllum inaequilaterum Bureau y K. Schum.
Pachira tepuiensis (Steyerm.) W.S. Alverson
Stizophyllum riparium (H.B.K.) Sandwith
Pachira trinitensis Urb.
Tabebuia barbata (E. Mey.) Sandwith
Pachira yapacanae Steyerm. ex W.S. Alverson
Tabebuia capitata (Bureau y K. Schum.) Sandwith
Pseudobombax croizatii A. Robyns
Tabebuia donnell-smithii Rose
BORAGINACEAE
Tabebuia luviatilis (Aubl.) A. DC.
Bourreria cumanensis (Loel.) O.E. Schulz
Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC.) Standl.
Cordia alliodora (Ruiz y Pav.) Oken
Tabebuia insignis (Miq.) Sandwith var. insignis, var. monophylla Sandwith, var.
pacimonensis
Cordia bicolor A. DC.
Tabebuia obscura (Bureau y K. Schum.) Sandwith
Cordia cabanayensis Gaviria
Tabebuia ochracea subsp. heterotricha (A. DC.) A. Gentry,
Cordia collococca Sandmark ex L.
T. ochracea subsp. neochrysantha (A. Gentry) A. Gentry
Cordia curassavica (Jacq.) Roem. y Schult.
Tabebuia orinocensis (Sandwith) A. Gentry
Cordia dentata Poir.
Tabebuia pilosa A. Gentry
Cordia exaltata Lam.
Tabebuia stenocalyx Sprague y Stapf
Cordia fallax I.M. Johnst.
Tanaecium jaroba Sw.
Cordia grandilora (Desv.) H.B.K.
Tynanthus polyanthus (Bureau) Sandwith
Cordia naidophila I.M. Johnst.
Tynanthus pubescens A. Gentry
Cordia nodosa Lam.
Xylophragma seemannianum (Kuntze) Sandwith
Cordia panamensis Riley
BIXACEAE
Cordia polycephala (Lam.) I.M. Johnst.
Bixa orellana L.
Cordia polystachya H.B.K.
Bixa urucurana Willd.
Cordia sagotii I.M. Johnst.
Cochlospermum orinocense (H.B.K.) Steud.
Cordia scabrifolia A. DC.
Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng.
Cordia schomburgkii A. DC.
BOMBACACEAE
Cordia sericicalyx A. DC.
Catostemma commune Sandwith
Cordia sipapoi Gaviria
Catostemma durifolius W.S. Alverson
Cordia sprucei Mez
Catostemma ebracteolatum Steyerm.
Cordia stenostachya Killip ex Gaviria
Catostemma hirsutulum Steyerm.
Cordia steyermarkii Gaviria
Catostemma lemense Sanoja
Cordia tetrandra Aubl.
Catostemma marahuacense Steyerm.
Cordia umbellifera Killip ex G. Agostini
Ceiba pentandra (L.) Gaertn.
Cordia williamsii G. Agostini ex Gaviria
Eriotheca globosa (Aubl.) A. Robyns
Cordia sp. A
Matisia amplifolia Pittier
Heliotropium iliforme Lehm.
Matisia ochrocalyx K. Schum.
Heliotropium indicum L.
Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb.
Heliotropium lagoense (Warm.) Grke
Pachira amazonica (A. Robyns) W.S. Alverson
Heliotropium polyphyllum Lehm.
Pachira aquatica Aubl.
Heliotropium procumbens Mill.
Pachira aracamuniana (Steyerm.) W.S. Alverson
Heliotropium purdiei I.M. Johnst.
Pachira coriacea (Mart.) W.S. Alverson
Heliotropium ternatum Vahl
Pachira cowanii (A. Robyns) W.S. Alverson
Lepidocordia punctata Ducke
Pachira faroensis (Ducke) W.S. Alverson
Tournefortia bicolor Sw.
Pachira fuscolepidota (Steyerm.) W.S. Alverson
Tournefortia candidula (Miers) I.M. Johnst.
Pachira gracilis (A. Robyns) W.S. Alverson
Tournefortia cuspidata H.B.K.
Pachira humilis Spruce ex Decne.
Tournefortia hirsutissima L.
Pachira liesneri (Steyerm.) W.S. Alverson
Tournefortia maculata Jacq.
Pachira mawarinumae (Steyerm.) W.S. Alverson
Tournefortia ulei Vaupel
Pachira minor (Sims) Hemsl.
Tournefortia volubilis L.
Pachira nitida H.B.K.
BRUNELLIACEAE
Cordia bullata subsp. humilis (Jacq.) Gaviria
463
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Brunellia comocladifolia subsp. ptariana (Steyerm.) Cuatrec.
CACTACEAE
BURSERACEAE
Acanthocereus tetragonus (L.) Hummelinck
Bursera karsteniana Engl.
Cereus hexagonus (L.) Mill.
Bursera simaruba (L.) Sarg.
Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw.
Bursera tomentosa (Jacq.) Triana y Planch.
Hylocereus lemairei (Hook.) Britton y Rose
Commiphora leptophloeos (Mart.) J.B. Gillett
Mediocactus megalanthus (K. Schum. ex Vaupel) Britton y Rose
Crepidospermum rhoifolium (Benth.) Triana y Planch.
Melocactus mazelianus Rha
Dacryodes chimatensis Steyerm. y Maguire
Melocactus neryi K. Schum.
Dacryodes cuspidata (Cuatrec.) Daly
Opuntia elatior Mill.
Dacryodes glabra (Steyerm.) Cuatrec.
Dacryodes microcarpa Cuatrec.
Pilosocereus kanukuensis (Alexander) Leuenb.
Dacryodes nitens Cuatrec.
Rhipsalis baccifera (Sol. ex J.S. Mill.) Stearn
Dacryodes peruviana (Loes.) H.J. Lam
Subpilocereus repandus (L.) Backeb.
Dacryodes roraimensis Cuatr.
CAESALPINIACEAE
Dacryodes sclerophylla Cuatrec.
Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr.
Dacryodes steyermarkii Sandwith
Bauhinia aculeata L.
Dacryodes sp. A
Bauhinia cupulata Benth.
Protium altsonii Sandwith
Bauhinia eilertsii Pulle
Protium amazonicum (Cuatrec.) D. Daly
Bauhinia glabra Jacq.
Protium apiculatum Swart
Bauhinia guianensis Aubl.
Protium aracouchini (Aubl.) Marchand
Bauhinia kunthiana Vogel
Protium boomii Daly
Bauhinia longicuspis Spruce ex Benth.
Protium crassipetalum Cuatrec.
Bauhinia microstachya (Raddi) J.F. Macbr.
Protium crenatum Sandwith
Bauhinia outimouta Aubl.
Protium decandrum (Aubl.) Marchand
Bauhinia rutilans Spruce ex Benth.
Protium divaricatum Engl. subsp. divaricatum
Bauhinia scala-simiae Sandwith
Protium ferrugineum (Engl.) Engl.
Bauhinia siqueiraei Ducke
Protium giganteum Engl. var. giganteum
Bauhinia surinamensis Amshof
Protium grandifolium Engl.
Bauhinia ungulata L.
Protium guianense (Aubl.) Marchand
Brownea ariza Benth.
Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand
Brownea coccinea subsp. capitella (Jacq.) D. Velzq. y Agostini
Protium llanorum Cuatrec.
Brownea longipedicellata Huber
Protium macrocarpum Cuatrec.
Brownea similis Cowan
Protium macrosepalum Swart
Caesalpinia coriaria (Jacq.) Willd.
Protium opacum Swart
Protium paniculatum Engl.
Campsiandra angustifolia Spruce ex Benth. var. angustifolia
Protium ptarianum Steyerm.
Campsiandra angustifolia var. rosea (Poepp.) Stergios
Protium sagotianum Marchand
Campsiandra chigo-montero Stergios
Protium spruceanum (Benth.) Engl.
Campsiandra ferruginea Stergios
Protium tenuifolium (Engl.) Engl.
Campsiandra guayanensis Stergios
Protium trifoliolatum Engl.
Campsiandra implexicaulis Stergios
Protium unifoliolatum Spruce ex Engl.
Campsiandra nutans Stergios
Protium sp. A
Campsiandra taphornii Stergios
Protium sp. B
Campsiandra velutina Stergios
Protium sp. C
Campsiandra wurdackiana Stergios
Protium sp. D
Cassia cowanii var. guianensis (Sandwith) H.S. Irwin y Barneby
Tetragastris altissima (Aubl.) Swart
Cassia fastuosa Willd. ex Benth.
Tetragastris panamensis (Engl.) Kuntze
Cassia grandis L. F.
Trattinnickia burserifolia Mart.
Cassia moschata H.B.K.
Trattinnickia rhoifolia Willd.
Chamaecrista adiantifolia (Sandwith) H.S. Irwin y Barneby
CABOMBACEAE
Chamaecrista calycioides (Collad.) Greene
Cabomba aquatica Aubl.
Chamaecrista desvauxii (Collad.) Killip
Cabomba furcata Schult. y Schult. F.
Chamaecrista diphylla (L.) Greene
Cabomba haynesii Wiersema
Chamaecrista fagonioides (Vogel) H.S. Irwin y Barneby
464

C. Lasso.
Chamaecrista lexuosa (L.) Greene
Macrolobium bifolium (Aubl.) Pers.
Chamaecrista glandulosa (L.) Greene
Macrolobium campestre Huber
Chamaechrista hispidula (Vahl) H.S. Irwin y Barneby
Macrolobium canaliculatum var. strigulosum R. Cowan
Chamaecrista kunthiana (Schldl. y Cham.) H.S. Irwin y Barneby
Macrolobium cataractarum R. Cowan
Chamaecrista negrensis (H.S. Irwin) H.S. Irwin y Barneby
Macrolobium discolor Benth. var. discolor
Chamaecrista nictitans (Steud.) H.S. Irwin y Barneby
Macrolobium discolor var. egranulosum R. Cowan
Chamaecrista orenocensis (Spruce ex Benth.) H.S. Irwin y Barneby
Macrolobium evenulosum R. Cowan
Chamaecrista pilosa (L.) Greene
Macrolobium gracile var. confertum (Gleason) R. Cowan
Chamaecrista ramosa (Vogel) H.S. Irwin y Barneby
Macrolobium limbatum Spruce ex Benth. var. limbatum
Chamaecrista roraimae (Benth.) Gleason
Macrolobium longeracemosum Amshof
Chamaecrista rotundifolia (Benth.) H.S. Irwin y Barneby
Macrolobium multijugum (DC.) Benth. var. multijugum
Chamaecrista serpens (L.) Greene
Macrolobium punctatum Spruce ex Benth.
Chamaecrista viscosa (H.B.K.) H.S. Irwin y Barneby var. viscosa
Macrolobium rubrum R. Cowan
Chamaecrista zygophylloides var. deamii (Britton y Rose) H.S. Irwin y Barneby
Macrolobium savannarum var. foldatsii (R. Cowan) P.E. Berry
Copaifera camibar Poveda, N. Zamora, y P.E. Snchez
Martiodendron elatum (Ducke) Gleason var. elatum
Copaifera oicinalis (Jacq.) L.
Martiodendron excelsum (Benth.) Gleason
Copaifera pubilora Benth.
Mora excelsa Benth.
Crudia aequalis Ducke
Mora gonggrijpii (Kleinhoonte) Sandwith
Crudia glaberrima (Steud.) J.F. Macbr.
Parkinsonia aculeata L.
Crudia oblonga Benth.
Cynometra bauhiniifolia Benth.
Peltogyne paniculata Benth.
Cynometra marginata Benth.
Peltogyne venosa (Vahl) Benth.
Cynometra spruceana Benth.
Peltophorum pterocarpum (DC.) Backer ex K. Heyne
Delonix regia (Bojer) RaF.
Recordoxylum pulcherrimum Barneby
Dialium guianense (Aubl.) Sandwith
Schizolobium parahyba var. amazonicum (Huber ex Ducke) Barneby
Dicymbe bernardii R. Cowan
Senna aculeata (Benth.) H.S. Irwin y Barneby
Dicymbe duidae R. Cowan
Senna alata (L.) Roxb.
Dicymbe fraterna R. Cowan
Senna atomaria (L.) H.S. Irwin y Barneby
Dicymbe hymenaea Barneby
Senna bacillaris (L. F.) H.S. Irwin y Barneby
Dicymbe paruensis R. Cowan
Senna cobanensis (Britton) H.S. Irwin y Barneby
Dicymbe praeruptorum Barneby
Senna latifolia (G. Mey.) H.S. Irwin y Barneby
Dicymbe uaiparuensis R. Cowan
Senna macranthera var. quadrifoliolata (Pittier) H.S. Irwin y Barneby
Dicymbe yutajensis R. Cowan
Senna macrophylla var. gigantifolia (Britton y Killip) H.S. Irwin y Barneby
Dicymbe sp. A
Senna multijuga (Rich.) H.S. Irwin y Barneby
Dimorphandra cuprea Sprague y Sandwith
Senna obtusifolia (L.) H.S. Irwin y Barneby
Dimorphandra davisii Sprague y Sandwith
Senna occidentalis (L.) Link
Dimorphandra dissimilis R.S. Cowan
Senna pendula (Humb. y Bonpl. ex Willd.) H.S. Irwin y Barneby
Dimorphandra macrostachya Benth.
Senna pilifera var. subglabra (S. Moore) H.S. Irwin y Barneby
Dimorphandra unijuga Tul.
Senna quinquangulata (Rich.) H.S. Irwin y Barneby
Elizabetha princeps R.M. Schomb. ex Benth.
Senna reticulata (Willd.) H.S. Irwin y Barneby
Eperua falcata Aubl.
Senna robiniifolia (Benth.) H.S. Irwin y Barneby
Eperua jenmanii Oliv.
Senna sandwithiana H.S. Irwin y Barneby
Eperua purpurea Benth.
Senna silvestris (Vell.) H.S. Irwin y Barneby
Eperua venosa R. Cowan
Senna spectabilis (DC.) H.S. Irwin y Barneby
Eperua sp. A
Senna spinescens (Vogel) H.S. Irwin y Barneby
Heterostemon mimosoides var. pacimoniensis R. Cowan
Senna undulata (Benth.) H.S. Irwin y Barneby
Hymenaea courbaril L. var. courbaril
Senna velutina (Vogel) H.S. Irwin y Barneby
Hymenaea parvifolia Huber
Senna wurdackii H.S. Irwin y Barneby
Jacqueshuberia pustulata Stergios
Tachigali albilora (Benoist) Zarucchi y Herend.
Jacqueshuberia splendens Stergios
Tachigali cavipes (Spruce ex Benth.) J.F. Macbr.
Macrolobium acaciifolium (Benth.) Benth.
Tachigali chrysophylla (Poepp.) Zarucchi y Herend.
Macrolobium acrothamnos R. Cowan
Tachigali davidsei Zarucchi y Herend.
Macrolobium angustifolium (Benth.) R. Cowan
Tachigali guianensis (Benth.) Zarucchi y Herend.
Macrolobium anomalum R. Cowan
Tachigali odoratissima (Spruce ex Benth.) Zarucchi y Herend.
465
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Tachigali paniculata Aubl.
Polycarpaea corymbosa (L.) Lam. var. brasiliensis (Cambess.) Chodat y Hassl.
Tachigali physophora (Huber) Zarucchi y Herend.
Polycarpon apurense H.B.K.
Tachigali pulchra Dwyer
CECROPIACEAE
Tachigali reticulosa (Dwyer) Zarucchi y Herend.
Cecropia angulata I.W. Bailey
Tachigali rusbyi Harms
Cecropia distachya Huber
Tamarindus indica L.
Cecropia engleriana Snethl.
CAMPANULACEAE
Cecropia icifolia Warb. ex Snethl.
Centropogon cornutus (L.) Druce
Cecropia kavanayensis Cuatrec.
Centropogon roraimanus E. Wimm.
Cecropia latiloba Miq.
Hippobroma longilora (L.) G. Don
Cecropia membranacea Trcul
Lobelia aquatica Cham.
Cecropia metensis Cuatrec.
Siphocampylus reticulatus (Willd. ex Roem. y Schult.) Vatke
Cecropia peltata L.
Siphocampylus tillettii Steyerm.
Cecropia sciadophylla Mart.
Siphocampylus sp. A
Coussapoa asperifolia Trcul
CAPPARACEAE
Coussapoa crassivenosa Mildbr.
Capparis amplissima Lam.
Coussapoa orthoneura Standl.
Capparis detonsa Triana y Planch.
Coussapoa parvifolia Standl.
Capparis lexuosa (L.) L. subsp. polyantha (Triana y Planch.) H.H. Iltis
Coussapoa trinervia Spruce ex Mildbr.
Capparis frondosa Jacq.
Coussapoa villosa Poepp. y Endl.
Capparis hastata Jacq. F. coccolobifolia (Mart. ex Eichler) H.H. Iltis y Dugand
Coussapoa viridifolia Cuatrec.
Capparis maroniensis Benoist
Pourouma acuminata Miq.
Capparis muco H.H. Iltis, L. Cumana y G. Aymard
Pourouma bicolor Mart. subsp. bicolor
Capparis odoratissima Jacq.
Pourouma cecropiifolia Mart.
Capparis osmantha Diels
Pourouma cucura Standl. y Cuatrec.
Capparis sola Macbr.
Pourouma guianensis Aubl. subsp. guianensis
Capparis verrucosa Jacq.
Pourouma melinonii Benoist subsp. melinonii
Capparis sp. A
Pourouma minor Benoist
Cleome guianensis Aubl.
Pourouma mollis Trcul subsp. mollis
Cleome gynandra L.
Pourouma ovata Trcul
Cleome latifolia Vahl ex DC.
Pourouma tomentosa Miq.
Cleome parvilora H.B.K.
Pourouma velutina Miq.
Cleome pilosa Benth.
CELASTRACEAE
Cleome spinosa Jacq.
Elaeodendron xylocarpum (Vent.) DC.
Cleome viridilora Schreb.
Goupia glabra Aubl.
Crateva tapia L.
Maytenus apiculata Steyerm.
Morisonia americana L.
Maytenus iciformis Reissek
Steriphoma ellipticum (DC.) Spreng.
Maytenus guyanensis Klotzsch ex Reissek
CAPRIFOLIACEAE
Maytenus huberi Steyerm.
Sambucus canadensis L. var. laciniata A. Gray
Maytenus insculpta Steyerm.
Viburnum tinoides L. var. roraimense (Killip y A.C. Sm.) Steyerm.
Maytenus kanukuensis A.C. Sm.
Viburnum sp. A
Maytenus laevis Reissek
CARICACEAE
Maytenus macrocarpa (Ruiz y Pav.) Briq.
Carica papaya L
Maytenus myrsinoides Reissek
CARYOCARACEAE
Maytenus pittieriana Steyerm.
Anthodiscus mazarunensis Gilly
Maytenus pruinosa Reissek
Anthodiscus obovatus Benth. ex Wittm.
Zinowiewia aymardii Steyerm.
Caryocar glabrum (Aubl.) Pers.
CHENOPODIACEAE
Caryocar microcarpum Ducke
Chenopodium ambrosioides L.
Caryocar montanum Prance
CHLORANTHACEAE
Caryocar nuciferum L.
Hedyosmum intermedium Todzia
Caryocar pallidum A.C. Sm.
Hedyosmum tepuiense Todzia
Caryocar villosum (Aubl.) Pers.
CHRYSOBALANACEAE
CARYOPHYLLACEAE
Chrysobalanus icaco L.
Drymaria cordata (L.) Willd. ex Roem. y Schult. subsp. cordata
Chrysobalanus venezuelanus Prance
466

C. Lasso.
Couepia canescens (Gleason) Prance
Licania guianensis (Aubl.) Griseb.
Couepia cognata (Steud.) Fritsch
Licania heteromorpha Benth.
Couepia foveolata Prance
Licania hispida Prance
Couepia guianensis Aubl.
Licania hitchcockii Maguire
Couepia maguirei Prance
Licania hypoleuca Benth.
Coupeia obovata Ducke
Licania incana Aubl.
Couepia paraensis (Mart. y Zucc.) Benth.
Licania intrapetiolaris Spruce ex Hook. F.
Couepia racemosa Benth. ex Hook. F.
Licania irwinii Prance
Couepia sandwithii Prance
Licania kunthiana Hook. F.
Couepia steyermarkii Maguire
Licania laevigata Prance
Exellodendron barbatum (Ducke) Prance
Licania lasseri Maguire
Exellodendron coriaceum (Benth.) Prance
Licania lata J.F. Macbr.
Hirtella adderleyi Prance
Licania latifolia Benth. ex Hook. F.
Hirtella bicornis Mart. y Zucc.
Licania latistipula Prance
Hirtella bullata Benth.
Licania leucosepala Griseb.
Hirtella confertilora Prance
Licania licaniilora (Sagot) S.F. Blake
Hirtella cowanii Prance y Maguire
Licania longistyla (Hook. F.) Fritsch
Hirtella davisii Sandwith
Licania maxima Prance
Hirtella delexa Fanshawe y Maguire
Licania micrantha Miq.
Hirtella duckei Huber
Licania minutilora (Sagot) Fritsch
Hirtella elongata Mart. y Zucc.
Licania mollis Benth.
Hirtella glabrata Pilg.
Licania octandra (Hofsgg. ex Roem. y Schult.) Kuntze
Hirtella glandulosa Spreng.
Licania orbicularis Spruce ex Hook. F.
Hirtella guainiae Spruce ex Hook. F.
Licania pakaraimensis Prance
Hirtella hispidula Miq.
Licania pallida Spruce ex Sagot
Hirtella longipedicellata Prance
Licania parvilora Benth.
Hirtella macrosepala Sandwith
Licania parvifolia Huber
Hirtella orbicularis Prance
Licania parvifructa Fanshawe y Maguire
Hirtella paniculata Sw.
Licania petrensis Prance
Hirtella physophora Mart. y Zucc.
Licania polita Spruce ex Hook. F.
Hirtella pimichina Lasser y Maguire
Licania pyrifolia Griseb.
Hirtella punctillata Ducke
Licania rufescens Klotzsch ex Fritsch
Hirtella racemosa Lam.
Licania sprucei (Hook. F.) Fritsch
Hirtella scabra Benth.
Licania steyermarkii Maguire
Hirtella schultesii Prance
Licania subarachnophylla Cuatrec.
Hirtella silicea Griseb.
Licania triandra Mart. ex Hook. F.
Hirtella tentaculata Poepp.
Licania vaupesiana Killip y Cuatrec.
Hirtella triandra Sw.
Licania wurdackii Prance
Hirtella ulei Pilg.
Licania sp. A
Licania alba (Bernoulli) Cuatrec.
Parinari campestris Aubl.
Licania apetala (E. Mey.) Fritsch
Parinari excelsa Sabine
Licania boyanii Tutin
Parinari maguirei Prance
Licania canescens Benoist
Parinari pachyphylla Rusby
Licania cordata Prance
Parinari rodolphii Huber
Licania coriacea Benth.
Parinari sprucei Hook. F.
Licania crassivenia Spruce ex Hook. F.
CLETHRACEAE
Licania cruegeriana Urb.
Clethra guyanensis Klotzsch ex Meissn.
Licania densilora Kleinhoonte
CLUSIACEAE
Licania discolor Pilg.
Calophyllum brasilense Cambess.
Licania divaricata Benth.
Caraipa densifolia Mart. subsp. densifolia Mart.
Licania egleri Prance
Caraipa grandifolia Mart. subsp. grandifolia
Licania foldatsii Prance
Caraipa llanorum Cuatrec.
Licania furfuracea Prance
Caraipa longipedicellata Steyerm.
Licania glabrilora Prance
Caraipa parvielliptica Cuatrec.
467
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Caraipa punctulata Ducke
Clusia rosea Jacq.
Caraipa richardiana Cambess.
Clusia rotundifolia Gleason
Caraipa savannarum Kubitzki
Clusia savannarum Maguire
Caraipa spuria Barb. Rodr.
Clusia schomburgkiana (Planch. y Triana) Benth. ex Engl.
Caraipa tereticaulis Tul.
Clusia schomburgkii Vesque
Caraipa sp.
Clusia sipapoana (Maguire) Pipoly
Chrysochlamys membranacea Planch. y Triana
Clusia spathulaefolia Engl.
Chrysochlamys paucilora Steyerm.
Clusia steyermarkii Maguire
Chrysochlamys weberbaueri Engl.
Clusia troncosii Maguire
Clusia amabilis Maguire

Clusia amazonica Planch. y Triana
Clusia sp. A [Ser publicada por Pipoly usando el nombre de Clusia bonnetioides]
Clusia annularis Maguire
Clusia sp. B [Ser publicada por Pipoly usando el nombre de Clusia boomii]
Clusia asymmetrica Pipoly
Clusia sp. C [Ser publicada por Pipoly como Clusia oligandra Maguire ex
Pipoly]
Clusia aymardii Pipoly

Clusia candelabrum Planch. y Triana
Clusia sp. D [Ser publicada por Pipoly como Clusia picta = Oedematopus
polycarpus]
Clusia cardonae Maguire
Garcinia macrophylla Mart.
Clusia cerroana Steyerm.
Garcinia madruno (H.B.K.) Hammel
Clusia chiribiquetensis Maguire
Hypericum marahuacanum N. Robson
Clusia cochlitheca Maguire
Mahurea exstipulata Benth. subsp. duckei (Huber) Kubitzki
Clusia columnaris Engl.
Mahurea exstipulata Benth. subsp. exstipulata
Clusia comans (Meisn.) Pipoly
Moronobea coccinea Aubl.
Clusia crassifolia Planch. y Triana
Moronobea jenmani Engl.
Clusia duartei Maguire
Moronobea ptaritepuiana Steyerm.
Clusia duidae Gleason
Neotatea duidae (Kobuski y Steyerm.) P.F. Stevens y A.L. Weitzman
Clusia fabiolae Pipoly
Neotatea longifolia (Gleason) Maguire
Clusia lavida (Benth.) Pipoly
Platonia insignis Mart.
Clusia fockeana Miq.
Symphonia globulifera L. F.
Clusia grandilora Splitg
Tovomita acutilora M.S. Barros y G. Mariz
Clusia gratula Maguire
Tovomita albilora A.C. Sm.
Clusia guayanae Pipoly
Tovomita atropurpurea Steyerm.
Clusia hexacarpa Gleason
Tovomita brevistaminea Engl.
Clusia huberi Pipoly
Tovomita carinata Eyma
Clusia imbricata Steyerm.
Tovomita eggersii Vesque
Clusia brachystyla Maguire
Clusia insignis Mart.
Tovomita fanshawei Maguire
Clusia lopezii Maguire
Tovomita af. glazioviana Engl.
Clusia martiana Engl.
Tovomita gracilipes Planch. y Triana
Clusia melchiori Gleason
Tovomita longifolia (Rich.) Hochr.
Clusia microstemon Planch. y Triana
Tovomita rubella Spruce ex Planch. y Triana
Clusia minor L.
Tovomita schomburgkii Planch. y Triana
Clusia nemorosa G. Mey.
Tovomita spruceana Planch. y Triana
Clusia obovata (Spruce ex Planch. y Triana) Pipoly
Tovomita tenuilora Benth. ex Planch. y Triana
Clusia octandra (Poepp.) Pipoly
Tovomita umbellata Benth.
Clusia opaca Maguire
Tovomita weddelliana Planch. y Triana
Clusia pachyphylla Gleason
Tovomita sp. A [T. auriculata Cuello y Pipoly sp. nov. ined.]
Clusia palmicida Rich. ex Planch. y Triana
Tovomita sp. B [T. foldatsii Cuello y Pipoly, sp. nov. ined.]
Clusia panapanari Choisy

Clusia parvula (Maguire) Pipoly
Tovomita sp. C [T. berryii Cuello y Pipoly, sp. nov. ined.]
Clusia phelpsiae Lasser y Maguire
Tovomita sp. E [T. agostiniana]
Clusia phelpsiana Maguire
Vismia cayennensis (Jacq.) Pers.
Clusia ptaritepuiensis (Steyerm.) Pipoly
Vismia guianensis (Aubl.) Choisy
Clusia pusilla Steyerm.
Vismia japurensis Reichardt
Clusia radiata Maguire y K.D. Phelps
Vismia lauriformis (Lam.) Choisy
Clusia renggerioides Planch. y Triana
Vismia laxilora Reichardt
468

C. Lasso.
Vismia macrophylla H.B.K.
Rourea amazonica (Baker) Radlk.
Vismia sandwithii Ewan
Rourea cuspidata Benth. ex Baker
Vismia sessilifolia (Aubl.) Choisy
Rourea foreroi Aymard y P.E. Berry
Vismia steyermarkii N. Robson
Rourea frutescens Aubl.
Vismia tenuinervia (M.E. Berg) N. Robson
Rourea glabra H.B.K.
COMBRETACEAE
Rourea grosourdyana Baill.
Buchenavia congesta Ducke
Rourea krukovii Steyerm.
Buchenavia fanshawei Exell y Maguire
Rourea pubescens (DC.) Radlk.
Buchenavia grandis Ducke
Rourea sprucei G. Schellenb
Buchenavia macrophylla Eichler
Rourea surinamensis Miq.
Buchenavia ochroprumna Eichler
CONVOLVULACEAE
Buchenavia oxycarpa (Mart.) Eichler
Aniseia martinicensis (Jacq.) Choisy
Buchenavia pallidovirens Cuatrec
Aniseia minor (Choisy) J.A. McDonald
Buchenavia parvifolia Ducke
Bonamia apurensis D.F. Austin
Buchenavia reticulata Eichler
Bonamia holtii ODonell
Buchenavia suaveolens Eichler
Bonamia maripoides Hallier F.
Buchenavia tetraphylla (Aubl.) R.A. Howard
Calycobolus glaber (H.B.K.) House
Buchenavia viridilora Ducke
Convolvulus nodilorus Desr.
Combretum assimile Eichler
Dicranostyles ampla Ducke
Combretum cacoucia Exell
Dicranostyles globostigma D.F. Austin
Combretum decandrum Jacq.
Dicranostyles guianensis Mennega
Combretum frangulifolium H.B.K.
Dicranostyles holostyla Ducke
Combretum fruticosum (Loel.) Stuntz
Dicranostyles longifolia Ducke
Combretum laurifolium Mart.
Dicranostyles scandens Benth.
Combretum laxum Jacq.
Dicranostyles sericea Gleason
Combretum pyramidatum Desv.
Evolvulus alsinoides (L.) L.
Combretum rotundifolium Rich.
Evolvulus cardiophyllus Schltdl.
Combretum spinosum Bonpl.
Evolvulus elegans Moric.
Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn.
Evolvulus ilipes Mart.
Terminalia amazonia (J.F. Gmel.) Exell
Evolvulus frankenioides Moric.
Terminalia crispialata (Ducke) Alwan y Stace
Evolvulus glomeratus Nees y Mart.
Terminalia dichotoma G. Mey.
Evolvulus nummularius (L.) L.
Terminalia guaiquinimae Maguire y Exell
Evolvulus ovatus Fernald
Terminalia guyanensis Eichler
Evolvulus pterocaulon Moric.
Terminalia lucida Hofsgg. ex Mart.
Evolvulus sericeus Sw.
Terminalia oblonga (Ruiz y Pav.) Steud.
Evolvulus tenuis Mart. ex Choisy subsp. sericatus (House) Ooststr.
Terminalia quintalata Maguire
Evolvulus villosissimus Ooststr.
Terminalia ramatuella Alwan y Stace
Ipomoea alba L.
Terminalia steyermarkii Alwan y Stace
Ipomoea argentea Meisn.
Terminalia virens (Spruce ex Eichler) Alwan y Stace
Ipomoea asarifolia (Desr.) Roem. y Schult.
Terminalia yapacana Maguire
Ipomoea batatas (L.) Lam.
CONNARACEAE
Ipomoea carnea Jacq. subsp. istulosa (Mart. ex Choisy) D.F. Austin
Cnestidium guianense (G. Schellenb.) G. Schellenb.
Ipomoea discolor (H.B.K.) G. Don
Connarus cordatus L.A. Vidal, Carbon y Forero
Ipomoea imbriosepala Choisy
Connarus coriaceus G. Schellenb.
Ipomoea hederifolia L.
Connarus lambertii (DC.) Sagot
Ipomoea imperati (Vahl) Griseb.
Connarus perrotteti (DC.) Planch.
Ipomoea incarnata (Vahl) Choisy
Connarus punctatus Planch.
Ipomoea indica (Burm.) Merr.
Connarus rigidus Forero
Ipomoea mauritiana Jacq.
Connarus ruber (Poepp.) Planch.
Ipomoea meyeri (Spreng.) G. Don
Ipomoea minutilora (M. Martens y Galeotti) House
Connarus venezuelanus Baill.
Ipomoea nil (L.) Roth
Pseudoconnarus macrophyllus (Poepp.) Radlk.
Ipomoea pes-caprae (L.) R. Br.
Pseudoconnarus subtriplinervis (Radlk.) G. Schellenb.
Ipomoea phyllomega (Vell.) House
469
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Ipomoea piurensis ODonell
Fevillea cordifolia L.
Ipomoea quamoclit L.
Gurania acuminata Cogn.
Ipomoea reticulata ODonell
Gurania huberi Cogn.
Ipomoea rubens Choisy
Gurania nigrescens C. Jefrey
Ipomoea schomburgkii Choisy
Gurania simplicifolia (Steyerm.) C. Jefrey
Ipomoea setifera Poir.
Gurania spinulosa (Poepp. y Endl.) Cogn.
Ipomoea squamosa Choisy
Gurania spruceana Cogn.
Ipomoea subrevoluta Choisy
Gurania subumbellulata (Miq.) Cogn.
Ipomoea tiliacea (Willd.) Choisy
Gurania trialata Cogn.
Ipomoea triida (H.B.K .) G. Don
Helmontia lepthanta (Schltdl.) Cogn.
Ipomoea turbinata Lag.
Lagenaria siceraria (Molina) Standl.
Iseia luxurians (Moric.) ODonell
Lufa cylindrica (L.) M. Roem.
Jacquemontia agrestis (Choisy) Meisn.
Lufa sepium (G. Mey.) C. Jefrey
Jacquemontia ciliata Sandwith
Melothria pendula L.
Jacquemontia densilora (Meisn.) Hallier F.
Melothria trilobata Cogn.
Jacquemontia gracillima (Choisy) Hallier F.
Momordica charantia L.
Jacquemontia guyanensis (Aubl.) Meisn.
Posadaea sphaerocarpa Cogn.
Jacquemontia pentantha (Jacq.) G. Don
Psiguria triphylla (Miq.) C. Jefrey
Jacquemontia sphaerostigma (Cav.) Rusby
Psiguria umbrosa (H.B.K.) C. Jefrey
Jacquemontia tamnifolia (L.) Griseb.
Psiguria sp. A
Lysiostyles scandens Benth.
Rytidostylis amazonica (Mart. ex Cogn.) Spruce ex Kuntze
Maripa densilora Benth.
CUNONIACEAE
Maripa elongata Ducke
Weinmannia balbisiana H.B.K.
Maripa paniculata Barb. Rodr.
Weinmannia brachystachya Willd. ex Engl.
Maripa paucilora D.F. Austin
Weinmannia corocoroensis J.C. Bradford y P.E. Berry
Maripa repens Rusby
Weinmannia elliptica H.B.K.
Maripa scandens Aubl.
Weinmannia fagaroides H.B.K.
Merremia aturensis (H.B.K.) Hallier F.
Weinmannia glabra L. F.
Merremia cissoides (Lam.) Hallier F.
Weinmannia guyanensis Klotzsch ex Engl.
Merremia macrocalyx (Ruiz y Pav.) ODonell
Weinmannia laxiramea Killip y A.C. Sm.
Merremia maypurensis Hallier F.
Weinmannia sorbifolia H.B.K.
Merremia quinquefolia (L.) Hallier F.
Weinmannia velutina O.C. Schmidt
Merremia ternifoliola Pittier
Weinmannia sp. A
Merremia umbellata (L.) Hallier F.
CUSCUTACEAE
Merremia wurdackii D.F. Austin y Staples
Cuscuta campestris Yuncker
Odonellia hirtilora (M. Martens y Galeotti) K.R. Robertson
Cuscuta costaricensis Yuncker
Operculina hamiltonii (G. Don) D.F. Austin y Staples
Cuscuta indecora Choisy
Operculina sericantha (Miq.) Ooststr.
CYRILLACEAE
CRASSULACEAE
Cyrilla racemilora L.
Kalancho pinnata (Lam.) Pers.
Purdiaea nutans Planch.
CUCURBITACEAE
DICHAPETALACEAE
Cayaponia cruegeri (Naudin) Cogn.
Dichapetalum froesii Prance
Cayaponia granatensis Cogn.
Dichapetalum pedunculatum (DC.) Baill.
Cayaponia guianensis C. Jefrey
Dichapetalum rugosum (Vahl) Prance
Cayaponia jenmanii C. Jefrey
Tapura amazonica Poepp.
Cayaponia macrocalyx Harms
Tapura capitulifera Spruce ex Baill.
Cayaponia metensis Cuatrec.
Tapura guianensis Aubl.
Cayaponia ophthalmica R.E. Shult.
DILLENIACEAE
Cayaponia racemosa (Mill.) Cogn.
Curatella americana L.
Cayaponia selysioides C. Jefrey
Davilla kunthii A. St.-Hil.
Ceratosanthes palmata (L.) Urb.
Davilla nitida (Vahl) Kubitzki
Cucumis anguria L.
Davilla rugosa Poir. var. rugosa
Cucurbita moschata(Duch. ex Lam.) Duch. ex Poir.
Davilla steyermarkii Kubitzki
Doyerea emetocathartica Grosourdy
Doliocarpus areolatus Kubitzki
470

C. Lasso.
Doliocarpus brevipedicellatus Garcke
Drosera roraimae (Klotzsch ex Diels) Maguire y J.R. Laundon
Doliocarpus carnevaliorum Aymard
Drosera sessilifolia A. St.-Hil.
Doliocarpus dentatus (Aubl.) Standl.
Drosera yutajensis Duno y Culham
Doliocarpus guianensis (Aubl.) Gilg
EBENACEAE
Doliocarpus hispidobaccatus Aymard
Diospyros artanthifolia Mart.
Doliocarpus leiophyllus Kubitzki
Diospyros capreifolia Mart. ex Hiern
Doliocarpus macrocarpus Mart. ex Eichler
Diospyros guianensis (Aubl.) Grke
Doliocarpus major J.F. Gmel.
Diospyros guianensis (Aubl.) Grke
Doliocarpus paucinervis Kubitzki
Diospyros ierensis Britton
Doliocarpus prancei Kubitzki
Diospyros inconstans Jacq.
Doliocarpus savannarum Sandwith
Diospyros lissocarpoides Sandw.
Doliocarpus spraguei Cheesman
Diospyros poeppigiana A. DC.
Doliocarpus verruculosus Kubitzki
Diospyros vestita Benoist
Pinzona coriacea Mart. y Zucc.
Diospyros sp. A
Tetracera costata Mart. ex Eichler
ELAEOCARPACEAE
Tetracera surinamensis Miq.
Sloanea bolivarensis Steyerm.
Tetracera tigarea DC.
Sloanea brachytepala Ducke
Tetracera volubilis L.
Sloanea brevipes Benth.
Tetracera willdenowiana Steud.
Sloanea carrenoi Steyerm.
DIOSCOREACEAE
Sloanea cataniapensis Steyerm.
Dioscorea alata L.
Sloanea caudata Steyerm.
Dioscorea altissima Lam.
Sloanea cavicola Steyerm.
Dioscorea amazonum Mart. ex Griseb.
Sloanea crassifolia C.E. Sm.
Dioscorea aspera Humb. y Bonpl. ex Willd.
Sloanea davidsei Steyerm.
Dioscorea atrescens R. Knuth
Sloanea eichleri K. Schum.
Dioscorea bolivarensis Steyerm.
Sloanea grandilora Sm.
Dioscorea cayenensis Lam.
Sloanea guianensis (Aubl.) Benth.
Dioscorea crotalariifolia Uline
Sloanea laxilora Spruce ex Benth.
Dioscorea cuspidata Humb. y Bonpl. ex Willd
Sloanea longiaristata Steyerm.
Dioscorea decorticans C. Presl
Sloanea megacarpa Steyerm. y Marc.-Berti
Dioscorea holmioidea Maury
Sloanea merevariensis Pittier ex Steyerm.
Dioscorea nitida R. Knuth
Sloanea obtusifolia (Moric.) K. Schum.
Dioscorea panamensis R. Knuth
Sloanea pittieriana Steyerm.
Dioscorea pilosiuscula Bertero
Sloanea ptariana Steyerm.
Dioscorea piperifolia Humb. y Bonpl. ex Willd.
Sloanea pubescens (Poepp.) Benth.
Dioscorea pittieri R. Knuth
Sloanea robusta Uittien
Dioscorea polygonoides Humb. y Bonpl. ex Willd.
Sloanea rufa Planch. ex Benth.
Dioscorea scabra Humb. y Bonpl. ex Willd.
Sloanea sipapoana Steyerm.
Dioscorea sororopana Steyerm.
Sloanea spathulata C.E. Sm.
Dioscorea trichanthera Gleason
Sloanea steyermarkii C.E. Sm.
Dioscorea triida L. F.
Sloanea steyermarkii C.E. Sm.
Dioscorea trifoliata H.B.K.
Sloanea stipitata Spruce ex Benth.
Dioscorea sp. A
Sloanea subpsilocarpa Steyerm.
DROSERACEAE
Sloanea synandra Spruce ex Benth.
Drosera arenicola Steyerm.
Sloanea ternilora (Moc. y Sess ex DC.) Standl.
Drosera bilora Willd. ex Roem. y Schult.
Sloanea venezuelana Steyerm.
Drosera capillaris Poir.
Sloanea wurdackii Steyerm.
Drosera cayennensis Sagot ex Diels
Sloanea sp. C
Drosera communis A. St.-Hil.
Sloanea sp. D
Drosera esmeraldae (Steyerm.) Maguire y Wurdack
EREMOLEPIDACEAE
Drosera felix Steyerm. y L.B. Sm.
Antidaphne antidaphneoides (Rizzini) Kuijt
Drosera hirticalyx Duno y Culham
Antidaphne viscoidea Poepp.
Drosera intermedia Hayne
Eubrachion gracilis Kuijt
Drosera kaieteurensis Brumm.-Ding.
ERICACEAE
471
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Agarista duckei (Huber) Judd
hibaudia smithiana Maguire, Steyerm. y Luteyn
Bejaria aestuans L.
hibaudia truncata A.C. Sm.
Bejaria imthurnii N.E. Br.
Vaccinium chimantense Maguire, Steyerm. y Luteyn
Bejaria sprucei Meisn.
Vaccinium euryanthum A.C. Smith
Cavendishia callista Donn.Sm.
Vaccinium puberulum Klotzsch ex Meisn.
Disterigma humboldtii (Klotzsch) Nied.
Vaccinium roraimense N.E. Br.
Gaultheria alnifolia (Dunal) A.C. Sm. var. alnifolia
Vaccinium steyermarkii Luteyn
Gaultheria erecta Vent.
ERYTHROXYLACEAE
Gaultheria setulosa N.E. Br.
Erythroxylum amazonicum Peyr.
Gaylussacia buxifolia H.B.K.
Erythroxylum cataractarum Spruce ex Peyr.
Ledothamnus atroadenus Maguire, Steyerm. y Luteyn
Erythroxylum citrifolium A. St.-Hil.
Ledothamnus decumbens Maguire, Steyerm. y Luteyn
Erythroxylum divaricatum Peyr.
Ledothamnus guyanensis Meisn.
Erythroxylum foetidum Plowman
Ledothamnus jauaensis Maguire, Steyerm. y Luteyn
Erythroxylum gracilipes Peyr.
Ledothamnus luteus Maguire, Steyerm. y Luteyn
Erythroxylum guanchezii Plowman
Ledothamnus parvilorus Gleason
Erythroxylum havanense Jacq.
Ledothamnus sessililorus N.E. Br.
Erythroxylum impressum O.E. Schulz
Mycerinus chimantensis Maguire, Steyerm. y Luteyn
Erythroxylum kapplerianum Peyr.
Mycerinus sclerophyllus A.C. Sm.
Erythroxylum lenticellosum Huber
Mycerinus viridilorus Steyerm. y Maguire
Erythroxylum ligustrinum DC.
Notopora auyantepuiensis Steyerm.
Erythroxylum lindemanii Plowman
Notopora cardonae A.C. Sm.
Erythroxylum lineolatum DC.
Notopora chimantensis Steyerm. y Maguire
Erythroxylum macrophyllum Cav.
Notopora schomburgkii Hook.F.
Erythroxylum mucronatum Benth.
Notopora smithiana Steyerm. y Maguire
Erythroxylum oreophilum (O.E. Schulz ex Pilg.) Steyerm. y Maguire
Orthaea crinita A.C. Sm.
Erythroxylum orinocense H.B.K.
Orthaea merumensis Maguire, Steyerm. y Luteyn
Erythroxylum roraimae Klotzsch ex O.E. Schulz
Orthaea paruensis Maguire, Steyerm. y Luteyn
Erythroxylum rufum Cav.
Orthaea thibaudioides Maguire, Steyerm. y Luteyn
Erythroxylum schomburgkii Peyr.
Orthaea venamensis Maguire, Steyerm. y Luteyn
Erythroxylum steyermarkii Plowman
Pernettya marginata N.E. Br.
Erythroxylum suberosum A. St.-Hil.
Psammisia guianensis Klotzsch
Erythroxylum af. subrotundum A. St.-Hil.
Psammisia urichiana (Britton) A.C. Sm.
Erythroxylum vernicosum O.E. Schulz
Satyria carnosilora Lanj.
Erythroxylum williamsii Standl. ex Plowman
Satyria panurensis (Benth. ex Meisn.) Benth. y Hook.F. ex Nied.
EUPHORBIACEAE
Sphyrospermum buxifolium Poepp. y Endl.
Acalypha alopecuroides Jacq.
Sphyrospermum cordifolium Benth.
Acalypha arvensis Poepp.
Sphyrospermum klotzschianum (MansF.) A.C. Sm.
Acalypha cuneata Poepp.
Tepuia cardonae A.C. Sm.
Acalypha diversifolia Jacq.
Tepuia intermedia Steyerm.
Acalypha macrostachya Jacq.
Tepuia multiglandulosa Steyerm. y Maguire
Acalypha scandens Benth.
Tepuia speciosa A.C. Sm.
Acalypha schiedeana Schltdl.
Tepuia tatei Camp
Acalypha setosa A. Rich.
Tepuia vareschii Steyerm.
Acalypha villosa Jacq.
Tepuia venusta Camp
Acidoton nicaraguensis (Hemsl.) G.L. Webster
hibaudia breweri Steyerm. y Maguire
Actinostemon amazonicus Pax y K. Hofm.
hibaudia carrenoi Steyerm. y Maguire
Actinostemon schomburgkii (Klotzsch) Hochr.
hibaudia cupatensis Huber
Adelia triloba (Mll. Arg.) Hemsl.
hibaudia dolichandra Maguire, Steyerm. y Luteyn
Adenophaedra grandifolia (Klotzsch) Mll Arg.
hibaudia formosa (Klotzsch) Hoerold
Alchornea castaneifolia (Willd.) A. Juss.
hibaudia glandulifera A.C. Sm.
Alchornea discolor Poepp.
hibaudia involucrata A.C. Sm.
Alchornea glandulosa Poepp.
hibaudia longipes Maguire, Steyerm. y Luteyn
Alchornea grandilora Mll. Arg.
hibaudia nutans Klotzsch ex MansF.
Alchornea triplinervia (Spreng.) Mll. Arg.
472

C. Lasso.
Alchorneopsis loribunda (Benth.) Mll. Arg.
Croton sp. B
Amanoa almerindae Leal
Croton sp. C.
Amanoa cupatensis Huber
Croton sp. D.
Amanoa glaucophylla Mll. Arg.
Croton sp. E
Amanoa guianensis Aubl.
Croton sp. G
Amanoa steyermarkii Jabl.
Croton sp. H
Aparisthmium cordatum (A. Juss.) Baill.
Dalechampia ainis Mll. Arg.
Bernardia amazonica Croizat
Dalechampia attenuistylus Armbr.
Caperonia castaneifolia (L.) A. St.-Hil.
Dalechampia brownsbergensis G.L. Webster and Armbr.
Celianella montana Jabl.
Dalechampia dioscoreifolia Poepp.
Chaetocarpus schomburgkianus (Kuntze) Pax y K. Hofm.
Dalechampia liesneri Hut
Chamaesyce dioeca (H.B.K.) Millsp.
Dalechampia magnoliifolia Mll. Arg.
Chamaesyce hirta (L.) Millsp.
Dalechampia megacarpa Armbr.
Chamaesyce hypericifolia (L.) Millsp.
Dalechampia papillistigma Armbr.
Chamaesyce hyssopifolia (L.) Small
Dalechampia scandens L.
Chamaesyce prostrata (Aiton) Small
Dalechampia tenuiramea Mll. Arg.
Chamaesyce thymifolia (L.) Millsp.
Dalechampia tiliifolia Lam.
Cnidoscolus urens (L.) Arthur
Dendrothrix multiglandulosa Esser
Conceveiba guianensis Aubl.
Dendrothrix yutajensis (Jabl.) Esser
Conceveiba martiana Baill.
Discocarpus essequeboensis Klotzsch
Conceveiba ptariana (Steyerm.) Jabl.
Discocarpus gentryi S.M. Hayden
Croton argenteus L.
Discocarpus spruceanus Mll. Arg.
Croton argyrophyllus H.B.K.
Ditaxis polygama (Jacq.) L.C. Wheeler
Croton bolivarensis Croizat
Drypetes fanshawei Sandwith
Croton cajucara Benth.
Drypetes variabilis Uittien
Croton conduplicatus H.B.K.
Euphorbia comosa Vell.
Croton cuneatus Klotzsch
Euphorbia cotinifolia L.
Croton fragrans H.B.K.
Euphorbia heterophylla L.
Croton gossypiifolius Vahl
Euphorbia humayensis Brandegee
Croton guaiquinimae Steyerm.
Euphorbia spruceana Boiss.
Croton hirtus LHr.
Gavarretia terminalis Baill.
Croton icabarui Jabl.
Glycydendron amazonicum Ducke
Croton lobatus L.
Hevea benthamiana Mll. Arg.
Croton matourensis Aubl.
Hevea guianensis Aubl.
Croton megalodendron Mll. Arg.
Hevea microphylla Ule
Croton mollis Benth.
Hevea paucilora (Spruce ex Benth.) Mll. Arg.
Croton nepetifolius Baill.
Hura crepitans L.
Croton nuntians Croizat
Hyeronima alchorneoides Allemo
Croton orinocensis Mll. Arg.
Hyeronima oblonga (Tul.) Mll. Arg.
Croton palanostigma Klotzsch
Jatropha curcas L.
Croton potaroensis Lanj.
Jatropha gossypiifolia L.
Croton roraimensis Croizat
Mabea anomala Mll. Arg.
Croton scutatus P.E. Berry y J.F. Gaskin
Mabea arenicola Esser
Croton sipaliwinensis Lanj.
Mabea frutescens Jabl.
Croton spiraeifolius Jabl.
Mabea linearifolia Jabl.
Croton spruceanus Benth.
Mabea montana Mll. Arg.
Croton subcoriaceus Jabl.
Mabea nitida Spruce ex Benth.
Croton subincanus Mll. Arg.
Mabea occidentalis Benth.
Croton subserratus Jabl.
Mabea piriri Aubl.
Croton trinitatis Millsp.
Mabea pulcherrima Mll. Arg.
Croton umbratilis H.B.K.
Mabea subsessilis Pax y K. Hofm.
Croton vergarenae (Jabl.) L.J. Gillespie
Mabea taquari Aubl.
Croton yavitensis Croizat
Mabea trianae Pax
Croton sp. A
Mabea sp. A
473
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Manihot anomala Pohl
Phyllanthus paezensis Jabl.
Manihot brachyloba Mll. Arg.
Phyllanthus paraqueensis Jabl.
Manihot carthaginensis (Jacq.) Mll. Arg.
Phyllanthus piscatorum H.B.K.
Manihot esculenta Crantz
Phyllanthus pycnophyllus Mll. Arg.
Manihot surinamensis D.J. Rogers y Appan
Phyllanthus rupestris H.B.K.
Manihot tristis Mll. Arg.
Phyllanthus stipulatus (RaF.) G.L. Webster
Maprounea amazonica Esser
Phyllanthus strobilaceus Jabl.
Maprounea guianensis Aubl.
Phyllanthus subapicalis Jabl.
Margaritaria nobilis L. F.
Phyllanthus tenellus Roxb.
Micrandra glabra (R.E. Schult.) R.E. Schult.
Phyllanthus tepuicola Steyerm.
Micrandra minor Benth.
Phyllanthus urinaria L.
Micrandra rossiana R.E. Schult.
Phyllanthus vacciniifolius (Mll. Arg.) Mll. Arg.
Micrandra siphonioides Benth.
Phyllanthus ventuarii Jabl.
Micrandra spruceana (Baill.) R.E. Schult.
Piranhea longepedunculata Jabl.
Micrandra sprucei (Mll. Arg.) R.E. Schult.
Piranhea trifoliata Baill.
Micrandra sp. A.
Plukenetia loretensis Ule
Microstachys corniculata (Vahl) Griseb.
Plukenetia multiglandulosa Jabl.
Omphalea diandra L.
Plukenetia penninervia Mll. Arg.
Pausandra martinii Baill.
Plukenetia polyadenia Mll. Arg.
Pedilanthus tithymaloides (L.) Poit.
Podocalyx loranthoides Klotzsch
Pera bicolor (Klotzsch) Mll. Arg.
Pogonophora schomburgkiana Miers ex Benth.
Pera citriodora Baill.
Richeria grandis Vahl
Pera decipiens (Mll. Arg.) Mll. Arg.
Ricinus communis L.
Pera distichophylla (Mart.) Baill.
Sagotia brachysepala (Mll. Arg.) Secco
Pera glabrata (Schott) Baill.
Sagotia racemosa Baill.
Pera tomentosa (Benth.) Mll. Arg.
Sandwithia guianensis Lanj.
Phyllanthus amarus Schumach.
Sandwithia heterocalyx Secco
Phyllanthus atabapoensis Jabl.
Sapium contortum Croizat
Phyllanthus attenuatus Miq.
Sapium glandulosum (L.) Morong
Phyllanthus bolivarensis Steyerm.
Sapium jenmanii Hemsl.
Phyllanthus borjaensis Jabl.
Sapium paucinervium Hemsl.
Phyllanthus brasiliensis (Aubl.) Poir.
Senefeldera inclinata Mll. Arg.
Phyllanthus caribaeus Urb.
Senefelderopsis chiribiquetensis (R. Schult. y Croizat) Steyerm.
Phyllanthus caroliniensis Walter
Senefelderopsis croizatii Steyerm.
Phyllanthus carrenoi Steyerm.
Tetrorchidium rubrivenium Poepp.
Phyllanthus chimantae Jabl.
Tragia fendleri Mll. Arg.
Phyllanthus duidae Gleason
Tragia guayanensis L.J. Gillespie
Phyllanthus elsiae Urb.
EUPHRONIACEAE
Phyllanthus luitans Benth. ex Mll. Arg.
Euphronia acuminatissima Steyerm.
Phyllanthus hyssopifolioides H.B.K.
Euphronia guianensis (R.H. Schomb.) Hallier F.
Phyllanthus jauaensis Jabl.
Euphronia hirtelloides Mart.
Phyllanthus juglandifolius Willd.
FABACEAE
Phyllanthus lediformis Jabl. Mem.
Abrus precatorius L.
Phyllanthus lindbergii Mll. Arg.
Abrus pulchellus Wall. ex hwaites
Phyllanthus longistylus Jabl.
Acosmium nitens (Vogel) Yakovlev
Phyllanthus maguirei Jabl.
Acosmium stirtoni Aymard y V. Gonzlez
Phyllanthus major Steyerm.
Aeschynomene americana L.
Phyllanthus microphyllus H.B.K.
Aeschynomene brasiliana (Poir.) DC.
Phyllanthus minutifolius Jabl.
Aeschynomene evenia C. Wright
Phyllanthus minutulus Mll. Arg.
Aeschynomene luminensis Vell.
Phyllanthus myrsinites H.B.K.
Aeschynomene histrix Poir.
Phyllanthus obfalcatus Lasser y Maguire
Aeschynomene paniculata Willd. ex Vogel
Phyllanthus orbiculatus Rich.
Aeschynomene pratensis Small
Phyllanthus orinocensis Steyerm.
Aeschynomene rudis Benth.
474

C. Lasso.
Aeschynomene scabra G. Don
Clitoria falcata Lam.
Aldina aurea R.S. Cowan
Clitoria guianensis (Aubl.) Benth.
Aldina berryi R.S. Cowan y Steyerm.
Clitoria javitensis (H.B.K.) Benth.
Aldina discolor Spruce ex Benth.
Clitoria laurifolia Poir.
Aldina elliptica R.S. Cowan
Clitoria sagotii Fantz
Aldina heterophylla Spruce ex Benth.
Clitoria simplicifolia (Kunth) Benth.
Aldina kunhardtiana R.S. Cowan
Clitoria steyermarkii Fantz
Aldina latifolia Spruce ex Benth.
Coursetia ferruginea (H.B.K.) Lavin
Aldina macrophylla Spruce ex Benth.
Crotalaria incana L.
Aldina paulberryi Aymard
Crotalaria maypurensis H.B.K.
Aldina reticulata R.S. Cowan
Crotalaria micans Link
Aldina sp. A
Crotalaria nitens H.B.K.
Aldina sp. B
Crotalaria pilosa Mill.
Aldina sp. C
Crotalaria retusa L.
Aldina sp. G
Crotalaria sagittalis L.
Alexa canaracunensis Pittier
Crotalaria spectabilis Roth
Alexa confusa Pittier
Crotalaria stipularia Desv.
Alexa cowanii Yakovlev
Crotalaria af. velutina Benth.
Alexa herminiana N. Ramrez
Cymbosema roseum Benth.
Alexa imperatricis (R.H. Schomb.) Baill.
Dalbergia amazonica (Radlk. ex Kpf) Ducke
Alysicarpus vaginalis (L.) DC.
Dalbergia ecastophyllum (P. Browne ex L.) Taub.
Andira inermis (W. Wright) DC.
Dalbergia foliosa (Benth.) A.M. Carvalho
Andira surinamensis (Bondt) Splitg. ex Amshof
Dalbergia frutescens (Vell.) Britton
Andira tervequinata R.T. Penn. Aymard y Cuello
Dalbergia hygrophila (Mart. ex Benth.) Hoehne
Andira sp. A.
Dalbergia intermedia A.M. Carvalho
Barbieria pinnata (Pers.) Baill.
Dalbergia inundata Spruce ex Benth.
Bowdichia virgilioides H.B.K.
Dalbergia monetaria L. F.
Calopogonium coeruleum (Benth.) C. Wright
Dalbergia riedelii (Benth.) Sandwith
Calopogonium mucunoides Desv.
Dalbergia spruceana Benth.
Canavalia brasiliensis Mart. ex Benth.
Dalbergia subcymosa Ducke
Canavalia dictyota Piper
Dalbergia sp. A
Canavalia grandilora Benth.
Dalbergia sp. B
Canavalia rosea (Sw.) DC..
Dalbergia sp. C
Derris amazonica Killip
Centrosema angustifolium (H.B.K.) Benth.
Derris negrensis Benth.
Centrosema brasilianum (L.) Benth.
Derris pterocarpus (DC.) Killip
Centrosema macrocarpum Benth.
Desmodium adscendens (Sw.) DC.
Centrosema molle Mart. ex Benth.
Desmodium aine Schltdl.
Centrosema pascuorum Mart. ex Benth.
Desmodium axillare (Sw.) DC.
Centrosema plumieri (Turpin ex Pers.) Benth.
Desmodium barbatum (L.) Benth.
Centrosema tetragonolobum Schultze-Krat y R.J. Williams
Desmodium cajanifolium (H.B.K.) DC.
Centrosema triquetrum (Hofmanns. ex Benth.) Benth.
Desmodium campyloclados Hemsl.
Centrosema venosum Mart. ex Benth.
Desmodium distortum (Aubl.) J.F. Macbr.
Centrosema virginianum (L.) Benth.
Desmodium hickenianum Burkart
Chaetocalyx scandens (L.) Urb.
Desmodium incanum DC.
Clathrotropis brachypetala (Tul.) Klein.
Desmodium orinocense (DC.) Cuello
Clathrotropis brunnea Amshof
Desmodium pachyrrhizum Vogel
Clathrotropis glaucophylla R.S. Cowan
Desmodium procumbens (Mill.) A. Hitchc.
Clathrotropis macrocarpa Ducke
Desmodium sclerophyllum Benth.
Clathrotropis nitida (Benth.) Harms
Desmodium scorpiurus (Sw.) Desv
Clitoria arborescens W.T. Aiton
Desmodium tortuosum (Sw.) DC.
Clitoria cavalcantei Fantz
Desmodium trilorum (L.) DC.
Clitoria coriacea Schery
Desmodium wydlerianum Urb.
Clitoria dendrina Pittier
Dioclea albilora R.S. Cowan
475
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Dioclea apurensis H.B.K.
Lonchocarpus sericeus (Poir.) H.B.K. ex DC.
Dioclea guianensis Benth.
Lonchocarpus tubicalyx Pittier ex Poppend.
Dioclea holtiana Pittier ex R.H. Maxwell
Lonchocarpus urucu Killip y A.C. Sm.
Dioclea macrantha Huber
Lonchocarpus utilis A.C. Sm.
Dioclea macrocarpa Huber
Machaerium acuminatum H.B.K.
Dioclea malacocarpa Ducke
Machaerium acutifolium Vogel
Dioclea relexa Hook. F.
Machaerium aine Benth.
Dioclea rigida R.S. Cowan
Machaerium altiscandens Ducke
Dioclea ruddiae R.H. Maxwell
Machaerium amazonense Hoehne
Dioclea scabra (Rich.) R.H. Maxwell
Machaerium aristulatum (Spruce ex Benth.) Ducke
Dioclea steyermarkii R.H. Maxwell
Machaerium dubium (H.B.K.) Rudd
Dioclea virgata (Rich.) Amshof
Machaerium ferox (Mart. ex Benth.) Ducke
Diplotropis martiusii Benth.
Machaerium loribundum Benth.
Diplotropis purpurea (Rich.) Amshof
Machaerium guaremalense Pittier
Diplotropis racemosa (Hoehne) Amshof
Machaerium inundatum (Mart. ex Benth.) Ducke
Diplotropis strigulosa R.S. Cowan
Machaerium kegelii Meisn.
Diplotropis sp. A
Machaerium leiophyllum (DC.) Benth.
Dipteryx magniica (Ducke) Ducke
Machaerium lunatum (L. F.) Ducke
Dipteryx odorata (Aubl.) Willd.
Machaerium macrophyllum Benth.
Dipteryx punctata (S.F. Blake) Amshof Meded.
Machaerium madeirense Pittier
Eriosema crinitum (H.B.K.) G. Don
Machaerium multifoliolatum Ducke
Eriosema rufum (H.B.K.) G. Don
Machaerium myrianthum Spruce ex. Benth
Eriosema simplicifolium (H.B.K.) G. Don
Machaerium quinatum (Aubl.) Sandwith
Erythrina fusca Lour.
Machaerium robiniifolium (DC.) Vogel
Erythrina mitis Jacq.
Machaerium tovarense Pittier
Erythrina poeppigiana (Walp.) Cook
Machaerium sp. A
Erythrina rubrinervia H.B.K.
Macroptilium gracile (Poepp. ex Benth.) Urb
Etaballia dubia (H.B.K.) Rudd
Macroptilium lathyroides (L.) Urb.
Fissicalyx fendleri Benth.
Macroptilium longepedunculatum (Mart. ex Benth.) Urb.
Galactia gracillima Benth.
Macroptilium monophyllum (Benth.) Marchal y Baudet
Galactia jussiaeana Kunth
Monopteryx angustifolia Spruce ex Benth.
Galactia striata (Jacq.) Urb.
Monopteryx sp. A
Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp.
Mucuna pruriens (L.) DC.
Hymenolobium heterocarpum Ducke
Mucuna rostrata Benth.
Hymenolobium petraeum Ducke
Mucuna urens (L.) Medik.
Indigofera bongardiana (Kuntze) Burkart
Muellera frutescens (Aubl.) Standl.
Indigofera hirsuta L.
Indigofera lespedezioides H.B.K.
Indigofera microcarpa Desv.
Myroxylon balsamum (L.) Harms
Indigofera sufruticosa Mill.
Ormosia bolivarensis (Rudd) Stirton
Indigofera tinctoria L.
Ormosia coccinea (Aubl.) Jacks.
Lecointea amazonica Ducke
Ormosia costulata (Miq.) Kleinhoonte
Lonchocarpus crassispermus Poppend.
Ormosia grandilora (Tul.) Rudd
Lonchocarpus crucisrubierae Pittier
Ormosia lignivalvis Rudd
Lonchocarpus densilorus Benth.
Lonchocarpus dipteroneurus Pittier
Ormosia macrophylla Benth.
Lonchocarpus fendleri Benth.
Ormosia nobilis Tul.
Lonchocarpus loribundus Benth.
Ormosia paraensis Ducke
Lonchocarpus hedyosmus Miq.
Ormosia steyermarkii Rudd
Lonchocarpus heptaphyllus (Poir.) DC.
Ormosia subsimplex Spruce ex Benth.
Lonchocarpus imatacensis Poppend.
Ormosia williamsii Rudd
Lonchocarpus martynii A.C.
Ormosia sp. A (O. mataridek sp. nov.)
Lonchocarpus pictus Pittier
Ormosia sp. B
Lonchocarpus punctatus H.B.K.
Pachyrhizus erosus (L.) Urb.
476

C. Lasso.
Phaseolus lunatus L.
Swartzia piarensis R.S. Cowan
Phaseolus vulgaris L.
Swartzia picta Spruce ex Benth.
Piscidia carthaginensis Jacq.
Swartzia pinnata (Vahl) Willd.
Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand
Swartzia pittieri Schery
Platymiscium nigrum Ducke
Swartzia polyphylla DC
Platypodium elegans Vogel
Swartzia roraimae Sandwith
Poecilanthe amazonica (Ducke) Ducke
Swartzia schomburgkii Benth.
Poecilanthe hostmannii (Benth.) Amshof
Swartzia sericea J. Vogel
Poiretia punctata (Willd.) Desv.
Swartzia sprucei Benth.
Swartzia stipellata R.S. Cowan
Pterocarpus amazonum (Benth.) Amshof
Swartzia tessmannii Harms
Pterocarpus oicinalis Jacq.
Swartzia triptera Barneby
Pterocarpus rohrii Vahl .
Swartzia vaupesiana R.S. Cowan
Pterocarpus santalinoides LHr. ex DC.
Swartzia wurdackii R.S. Cowan
Rhynchosia edulis Griseb.
Swartzia sp. A.
Rhynchosia melanocarpa Grear
Swartzia sp. E
Rhynchosia minima (L.) DC.
Taralea cordata Ducke
Rhynchosia phaseoloides (Sw.) DC.
Taralea crassifolia (Benth.) Ducke
Rhynchosia reticulata (Sw.) DC.
Taralea oppositifolia Aubl.
Rhynchosia schomburgkii Benth.
Taralea reticulata (Benth.) Ducke
Sesbania emerus (Aubl.) Urb.
Tephrosia adunca Benth.
Sesbania exasperata H.B.K.
Tephrosia cinerea (L.) Pers.
Soemmeringia semperlorens Mart.
Tephrosia senna H.B.K.
Spirotropis longifolia (DC.) Baill.
Tephrosia sessililora (Poir.) Hassl.
Spirotropis sp. A
Tephrosia sinapou (Buchoz) A. Chev.
Stylosanthes angustifolia Vogel
Teramnus uncinatus (L.) Sw.
Stylosanthes capitata Vogel
T. uncinatus subsp. uncinatus
Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw.
Vatairea guianensis Aubl.
Stylosanthes hamata (L.) Taub.
Vatairea paraensis Ducke
Stylosanthes humilis H.B.K.
Vataireopsis surinamensis H.C. Lima
Stylosanthes viscosa (L.) Sw.
Vigna adenantha (G. Mey.) Marchal Mascherpa y Stainier
Swartzia arborescens (Aubl.) Pittier
Vigna candida (Vell.) Marchal Mascherpa y Stainier
Swartzia argentea Spruce ex Benth.
Vigna juruana (Harms) Verdc.
Swartzia aymardii Barneby
Vigna lasiocarpa (Mart. ex Benth.) Verdc.
Swartzia benthamiana Miq.
Vigna linearis (H.B.K.) Marchal Mascherpa y Stainier
Swartzia brachyrachis Harms
Vigna longifolia (Benth.) Verdc.
Swartzia buntingii R.S. Cowan
Vigna luteola (Jacq.) Benth.
Swartzia cardiosperma Spruce ex Benth.
Vigna peduncularis (H.B.K.) Fawc. y Rendle
Swartzia caudata R.S. Cowan
Vigna vexillata (L.) A. Rich.
Swartzia conferta Spruce ex Benth.
Zollernia grandifolia Schery
Swartzia cowanii Steyerm.
Zollernia paransis Ducke
Swartzia cupavenensis R.S. Cowan
Zornia brasiliensis Vogel
Swartzia dipetala Willd. ex J. Vogel
Zornia curvata Mohlenbr.
Swartzia jenmanii Sandwith
Zornia diphylla (L.) Pers.
Swartzia laevicarpa Amshof
Zornia lasiocarpa A.R. Molina
Swartzia laxilora Bong. ex Benth.
Zornia latifolia Sm.
Swartzia leiogyne (Sandwith) R.S. Cowan
Zornia myriadena Benth.
Swartzia leptopetala Benth.
Zornia reticulata Sm.
Swartzia maguirei R.S. Cowan
Zornia sericea Moric.
Swartzia microcarpa Spruce ex Benth.
FLACOURTIACEAE
Swartzia pachyphylla Harms
Banara guianensis Aubl.
Swartzia palustris Barneby
Banara orinocensis (Cuatrec.) Sleumer
Swartzia panacoco (Aubl.) R.S. Cowan
Carpotroche crispidentata Ducke
Swartzia parvifolia Schery
Carpotroche grandilora Spruce ex Benth.
477
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Casearia aculeata Jacq. Enum.
Coutoubea spicata Aubl.
Casearia arborea (Rich.) Urb.
Curtia conferta (Mart.) Knobl.
Casearia commersoniana Cambess.
Curtia obtusifolia (Benth.) Knobl.
Casearia decandra Jacq.
Curtia tenuifolia (Aubl.) Knobl.
Casearia grandilora Cambess.
Irlbachia cardonae (Gleason) Maguire
Casearia guianensis (Aubl.) Urb.
Irlbachia nemorosa (Willd. ex Roem. y Schult.) Merrill
Casearia hirsuta Sw.
Irlbachia phelpsiana Maguire
Casearia javitensis H.B.K.
Irlbachia poeppigii (Griseb.) L. Cobb y Maas
Casearia mariquitensis H.B.K.
Irlbachia tatei (Gleason) Maguire
Casearia mollis H.B.K.
Macrocarpaea autanae Weaver
Casearia pitumba Sleumer
Macrocarpaea marahuacae L. Struwe y V.A.
Casearia prunifolia H.B.K.
Macrocarpaea rugosa Steyerm.
Casearia rusbyana Briq.
Neurotheca loeselioides (Spruce ex Progel) Baill.
Casearia spinescens (Sw.) Griseb.
Potalia elegans L. Struwe y V.A. Albert
Casearia spruceana Benth. ex Eichler
Potalia maguireorum L. Struwe y V.A. Albert
Casearia sylvestris Sw.
Potalia resinifera Mart.
Casearia tremula (Griseb.) Griseb. ex Wright
Rogersonanthus arboreus (Britton) Maguire y B.M. Boom
Casearia ulmifolia Vahl ex Vent.
Rogersonanthus quelchii (N.E. Br.) Maguire y B.M. Boom
Casearia zizyphoides H.B.K.
Schultesia benthamiana Klotzsch ex Griseb.
Euceraea nitida Mart.
Schultesia brachyptera Cham.
Euceraea sleumeriana Steyerm. y Maguire
Schultesia guianensis (Aubl.) Malme
Hecatostemon completus (Jacq.) Sleumer
Schultesia pohliana Progel
Homalium guianense (Aubl.) Oken
Schultesia subcrenata Klotzsch ex Griseb.
Homalium racemosum Jacq.
Sipapoantha ostrina Maguire y B.M. Boom
Laetia americana L.
Symbolanthus aureus L. Struwe y V.A. Albert
Laetia coriacea Spruce ex Benth.
Symbolanthus camanensis Maguire y B.M. Boom
Laetia cupulata Spruce ex Benth.
Symbolanthus elisabethae (M.R. Schomb.) Gilg
Laetia procera (Poepp.) Eichler
Symbolanthus huachamacariensis Steyerm.
Laetia suaveolens (Poepp.) Benth.
Symbolanthus rosmarinifolius L. Struwe y V.A. Albert
Lindackeria paludosa (Benth.) Gilg.
Symbolanthus sessilis Steyerm. y Maguire
Lunania parvilora Spruce ex Benth.
Symbolanthus yaviensis Steyerm.
Ryania angustifolia (Turcz.) Monach.
Tachia gracilis Benth. Hookers
Ryania dentata (H.B.K.) Miq.
Tachia grandifolia Maguire y Weaver
Ryania speciosa Vahl..
Tachia schomburgkiana Benth.
Ryania spruceana Monach.
Tapeinostemon breweri Steyerm. y Maguire
Xylosma benthamii (Tul.) Triana y Planch.
Tapeinostemon jauaensis Steyerm. y Maguire
Zuelania guidonia (Sw.) Britton y Millsp.
Tapeinostemon rugosum Maguire y Steyerm.
GENTIANACEAE
Tapeinostemon sessililorum (Humb. y Bonpl. ex Schult.) Pruski y S.F. Sm.
Adenolisianthus arboreus (Spruce ex Progel) Gilg
Tapeinostemon spenneroides Benth.
Celiantha chimantensis (Steyerm. y Maguire) Maguire
Tetrapollinia caerulescens (Aubl.) Maguire y B.M. Boom
Celiantha imthurniana (Oliv.) Maguire
Voyria acuminata Benth.
Chelonanthus alatus (Aubl.) Pulle Enum.
Voyria aphylla (Jacq.) Pers.
Chelonanthus angustifolius (H.B.K.) Gilg
Voyria aurantiaca Splitg.
Chelonanthus longistylus (J.G.M. Pers. y Maas) L. Struwe y V.A. Albert
Voyria clavata Splitg.
Chelonanthus purpurascens (Aubl.) L. Struwe S. Nilsson y V.A. Albert
Voyria corymbosa Splitg.
Chelonanthus schomburgkii (Griseb.) Gilg
Voyria lavescens Griseb.
Chorisepalum carnosum Ewan J. Wash.
Voyria pittieri (Standl.) L.O. Williams
Chorisepalum ovatum Gleason
Voyria spruceana Benth.
Chorisepalum psychotrioides Ewan
Voyria tenella Hook.
Chorisepalum rotundifolium Ewan
Voyria tenuilora Griseb.
Chorisepalum sipapoanum (Maguire) L. Struwe y V.A. Albert
Voyriella parvilora (Miq.) Miq.
Coutoubea minor H.B.K.
GESNERIACEAE
Coutoubea ramosa Aubl.
Alloplectus savannarum C.V. Morton
Coutoubea relexa Benth.
Besleria gibbosa (Poepp.) Hanst.
478

C. Lasso.
Besleria laxilora Benth.
Elachyptera loribunda (Benth.) A.C. Sm.
Besleria parvilora L.E. Skog y Steyerm.
Hippocratea volubilis L.
Besleria pendulilora Fritsch
Hylenaea comosa (Sw.) Miers.
Chrysothemis dichroa Leeuwenb.
Peritassa compta Miers.
Chrysothemis pulchella (Donn ex Sims) Decne.
Peritassa huanucana (Loes.) A.C. Sm.
Codonanthe calcarata (Miq.) Hanst.
Peritassa laevigata (Hofmanns.) A.C. Sm.
Codonanthe crassifolia (Focke) C.V. Morton
Peritassa peruviana (Miers) A.C. Sm.
Codonanthopsis dissimulata (H.E. Moore) Wiehler
Peritassa pruinosa (Seem.) A.C. Sm.
Columnea microsepala (C.V. Morton) Kvist y L.E. Skog
Prionostemma aspera (Lam.) Miers
Columnea sanguinea (Pers.) Hanst.
Pristimera nervosa (Miers) A.C. Sm.
Corytoplectus deltoideus (C.V. Morton) Wiehler
Salacia cordata (Miers) Mennega
Drymonia coccinea (Aubl.) Wiehler
Salacia elliptica (Mart.) G. Don
Drymonia serrulata (Jacq.) Mart.
Salacia gigantea Loes.
Episcia imbriata Fritsch
Salacia impressifolia (Miers) A.C. Sm.
Episcia reptans Mart.
Salacia juruana Loes.
Episcia xantha Leeuwenb.
Salacia macrantha A.C. Sm.
Episcia sp. A
Salacia multilora (Lam.) DC.
Episcia sp. B
Salacia opacifolia (J.F. Macbr.) A.C. Sm.
Koellikeria erinoides (DC.) Mansfeld
Tontelea coriacea A.C. Sm.
Kohleria hirsuta (H.B.K.) Regel
Tontelea laxilora (Benth.) A.C. Sm.
Nautilocalyx cataractarum Wiehler
Tontelea mauritioides A.C. Sm.
Nautilocalyx chimantensis L.E. Skog y Steyerm.
Tontelea ovalifolia (Miers) A.C. Sm.
Nautilocalyx cordatus (Gleason) L.E. Skog
HUGONIACEAE
Nautilocalyx fasciculatus L.E. Skog y Steyerm.
Hebepetalum humiriifolium (Planch.) Benth.
Nautilocalyx maguirei L.E. Skog y Steyerm.
Hebepetalum roraimense Secco y S.M.B. Silva
Nautilocalyx porphyrotrichus (Leeuwenb.) Wiehler
Roucheria calophylla Planch.
Nautilocalyx punctatus Wiehler
Roucheria laxilora H. Winkl.
Nautilocalyx resioides (Leeuwenb.) Wiehler
Roucheria schomburgkii Planch.
Nautilocalyx sp. A
Roucheria sp. A
Nautilocalyx sp. B
HUMIRIACEAE
Nautilocalyx sp. C
Humiria balsamifera Aubl.
Nautilocalyx sp. D
Humiria crassifolia Mart. ex Urb. .
Nautilocalyx sp. E
Humiria fruticosa Cuatrec.
Nautilocalyx sp. F
Humiria wurdackii Cuatrec.
Nautilocalyx sp. G
Humiriastrum colombianum Cuatrec.
Paradrymonia sp. B
Humiriastrum cuspidatum (Benth.) Cuatrec.
Paradrymonia sp. C
Humiriastrum liesneri Cuatrec.
Paradrymonia sp. E
Humiriastrum obovatum (Benth.) Cuatrec.
Rhoogeton viviparus Leeuwenb.
Humiriastrum piraparanense Cuatrec. .
Sinningia elatior (H.B.K.) Chautems
Sacoglottis amazonica Mart.
Sinningia incarnata (Aubl.) Denham
Sacoglottis ceratocarpa Ducke
Tylopsacas cuneatum (Gleason) Leeuwenb.
Sacoglottis cydonioides Cuatrec.
HERNANDIACEAE
Sacoglottis guianensis Benth.
Hernandia guianensis Aubl.
Sacoglottis maguirei Cuatrec.
Sparattanthelium tupiniquinorum Mart.
Sacoglottis mattogrossensis Malme
Sparattanthelium uncigerum (Meisn.) Kubitzki
Schistostemon auyantepuiensis Cuatrec.
HIPPOCRATEACEAE
Schistostemon fernandezii Cuatrec.
Anthodon decussatum Ruiz y Pav.
Schistostemon oblongifolium (Benth.) Cuatrec.
Cheiloclinium difusilorum (Miers) A.C. Sm.
Vantanea minor Benth.
Cheiloclinium habropodum A.C. Sm.
HYDROPHYLLACEAE
Cheiloclinium hippocrateoides (Peyr.) A.C. Sm.
Hydrolea spinosa L.
Cheiloclinium klugii A.C. Sm.
ICACINACEAE
Cheiloclinium obtusum A.C. Sm.
Casimirella ampla (Miers) R.A. Howard
Cuervea kappleriana (Miq.) A.C. Sm.
Dendrobangia boliviana Rusby
479
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Discophora guianensis Miers
Leonurus japonicus Houtt.
Emmotum acuminatum (Benth.) Miers
Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze
Emmotum celiae R.A. Howard
Ocimum campechianum Mill.
Emmotum conjunctum R.A. Howard
Scutellaria purpurascens Sw.
Emmotum loribundum R.A. Howard
LAURACEAE
Emmotum fulvum R.A. Howard
Aiouea benthamiana Mez
Emmotum glabrum Benth. ex Miers
Aiouea guianensis Aubl.
Emmotum yapacanum R.A. Howard
Aiouea myristicoides Mez
Leretia cordata Vell.
Aniba canelilla (H.B.K.) Mez
Pleurisanthes emarginata Tiegh.
Aniba cinnamomilora C.K. Allen
Pleurisanthes sp. A.
Aniba citrifolia (Nees) Mez
Poraqueiba paraensis Ducke
Aniba excelsa Kosterm.
Poraqueiba sericea Tul.
Aniba guianensis Aubl.
IXONANTHACEAE
Aniba kappleri Mez
Cyrillopsis micrantha (Steyerm.) P.E. Berry y N. Ramrez
Aniba megaphylla Mez
Ochthocosmus attenuatus Steyerm. y Luteyn
Aniba panurensis (Meisn.) Mez
Ochthocosmus berryi Steyerm.
Aniba taubertiana Mez
Ochthocosmus loribundus Gleason
Beilschmiedia curviramea (Meisn.) Kosterm.
Ochthocosmus longipedicellatus Steyerm. y Luteyn
Cassytha iliformis L.
Ochthocosmus multilorus Ducke
Cinnamomum triplinerve (Ruiz y Pav.) Kosterm.
Ochthocosmus roraimae Benth.
Endlicheria anomala (Nees) Mez
KRAMERIACEAE
Endlicheria aruncilora (Meisn.) Mez
Krameria ixine Loel.
Endlicheria bracteolata (Meisn.) C.K. Allen
Krameria spartioides Klotzsch ex O. Berg
Endlicheria canescens Chanderbali
LACISTEMATACEAE
Endlicheria chalisea Chanderbali
Lacistema aggregatum (Bergius) Rusby
Endlicheria directonervia C.K. Allen
LAMIACEAE
Endlicheria dictifarinosa C.K. Allen
Eriope crassipes Benth
Endlicheria gracilis Kosterm.
E. crassipes subsp. crassipes
Endlicheria macrophylla (Meisn.) Mez
Hypenia salzmannii (Benth.) Harley
Endlicheria multilora (Miq.) Mez
Hyptidendron arboreum (Benth.) Harley
Endlicheria relectens (Nees) Mez
Hyptis atrorubens Poit.
Kubitzkia macrantha (Kosterm.) van der Werf
Hyptis brachiata Briq.
Licaria brasiliensis (Nees) Kosterm.
Hyptis brevipes Poit.
Licaria cannella (Meisn.) Kosterm.
Hyptis capitata Jacq.
Licaria chrysophylla (Meisn.) Kosterm. .
Hyptis colubrimontis Epling y Jtiva
Licaria debilis (Mez) Kosterm.
Hyptis conferta Pohl ex Benth.
Licaria macrophylla (A.C. Sm.) Kosterm.
Hyptis dilatata Benth.
Licaria tomentosa van der Werf
Hyptis guanchezii Harley
Mezilaurus itauba (Meisn.) Taubl. ex Mez
Hyptis hirsuta H.B.K.
Mezilaurus lindaviana Schwacke y Mez
Hyptis huberi Harley
Mezilaurus sprucei (Meisn.) Taub. ex Mez
Hyptis laciniata Benth.
Mezilaurus maguireana C.K. Allen
Hyptis lacustris St.-Hil. ex Benth.
Nectandra aurea Rohwer
Hyptis lanceolata Poir.
Nectandra cuspidata Nees
Hyptis lantanifolia Poit.
Nectandra globosa (Aubl.) Mez
Hyptis luticola Epling
Nectandra hihua (Ruiz y Pav.) Rohwer
Hyptis microphylla Pohl ex Benth.
Nectandra lineata (H.B.K.) Rohwer
Hyptis mutabilis (Rich.) Briq.
Nectandra pearcei Mez.
Hyptis parkeri Benth.
Nectandra pichurim (H.B.K.) Mez
Hyptis pectinata (L.) Poit.
Nectandra reticulata (Ruiz y Pav.) Mez
Hyptis pyriformis Epling y Jtiva
Nectandra ruforamula Rohwer
Hyptis recurvata Poit.
Nectandra sanguinea Rol. ex Rottb.
Hyptis suaveolens (L.) Poit.
Ocotea aciphylla (Nees y Mart. ex Nees) Mez
Leonotis nepetifolia (L.) R. Br.
Ocotea af. amazonica (Meisn.) Mez
480

C. Lasso.
Ocotea atrata C.K. Allen
Persea maguirei Kopp Mem.
Ocotea basirecurva C.K. Allen
Persea perseiphylla (C.K. Allen) van der Werf
Ocotea bofo H.B.K.
Persea pseudofasciculata Kopp
Ocotea bracteosa (Meisn.) Mez
Persea steyermarkii C.K. Allen
Ocotea canaliculata (Rich.) Mez
Rhodostemonodaphne celiana (C.K. Allen) Rohwer
Ocotea ceanothifolia (Nees) Mez
Rhodostemonodaphne grandis (Mez) Rohwer
Ocotea cernua (Nees) Mez
Rhodostemonodaphne kunthiana (Nees) Rohwer
Ocotea cowaniana C.K. Allen
Rhodostemonodaphne steyermarkiana (C.K. Allen) van der Werf
Ocotea crassifolia (Nees) Mez .
LECYTHIDACEAE
Ocotea cujumary Mart.
Allantoma lineata (Mart. ex O. Berg) Miers
Ocotea cymbarum H.B.K.
Couratari guianensis Aubl.
Ocotea debilis Mez
Couratari multilora (Sm.) Eyma
Ocotea depauperata C.K. Allen
Couratari sandwithii Prance
Ocotea duidensis Moldenke
Couratari stellata A.C. Sm.
Ocotea erectifolia (C.K. Allen) van der Werf
Couroupita guianensis Aubl.
Ocotea esmeraldana Moldenke
Eschweilera alata A.C. Sm.
Ocotea fasciculata (Nees) Mezrb.
Eschweilera collina Eyma
Ocotea fendleri (Meisn.) Rohwer
Eschweilera coriacea (DC.) S.A. Mori
Ocotea lavantha van der Werf
Eschweilera decolorans Sandwith
Ocotea loribunda (Sw.) Mez
Eschweilera laevicarpa S.A. Mori
Ocotea glabra van der Werf
Eschweilera micrantha (O. Berg) Miers
Ocotea glaucophylla Moldenke
Eschweilera parvilora (Aubl.) Miers
Ocotea glomerata (Nees) Mez
Eschweilera parvifolia Mart. ex DC.
Ocotea gracilis (Meisn.) Mez.
Eschweilera pedicellata (Rich.) S.A. Mori
Ocotea guianensis Aubl.
Eschweilera subglandulosa (Steud. ex O. Berg) Miers
Ocotea huberi van der Werf
Eschweilera tenuifolia (O. Berg) Miers
Ocotea javitensis (H.B.K.) Pittier
Gustavia acuminata S.A. Mori
Ocotea julianii van der Werf
Gustavia augusta L.
Ocotea laticostata C.K. Allen
Gustavia coriacea S.A. Mori
Ocotea leucoxylon (Sw.) Laness.
Gustavia hexapetala (Aubl.) Sm.
Ocotea longifolia H.B.K.
Gustavia poeppigiana O. Berg.
Ocotea megacarpa van der Werf
Gustavia pulchra Miers
Ocotea neblinae C.K. Allen
Lecythis alutacea (A.C. Sm.) S.A. Mori
Ocotea nilssonii C.K. Allen
Lecythis chartacea O. Berg
Ocotea oblonga (Meisn.) Mez
Lecythis corrugata Poit.
Ocotea paucilora (Nees) Mez.
LENTIBULARIACEAE
Ocotea perrobusta (C.K. Allen) Rohwer
Genlisea iliformis A. St.-Hil.
Ocotea puberula (Rich.) Nees
Genlisea glabra P. Taylor
Ocotea revoluta Moldenke
Genlisea guianensis N.E. Br.
Ocotea roseopedunculata van der Werf
Genlisea pygmaea A. St.-Hil.
Ocotea sanariapensis Lasser
Genlisea repens Benj.
Ocotea schomburgkiana (Nees) Mez
Genlisea roraimensis N.E. Br.
Ocotea tillettsiana C.K. Allen
Genlisea sanariapoana Steyerm.
Ocotea tomentella Sandwith
Utricularia adpressa Salzm. ex A. St.-Hil. y Girard
Ocotea venosa Gleason
Utricularia alpina Jacq. Enum.
Ocotea wurdackiana C.K. Allen
Utricularia amethystina Salzm. ex A. St.-Hil. y Girard
Ocotea yutajensis C.K. Allen
Utricularia aureomaculata Steyerm.
Ocotea sp. A
Utricularia benjaminiana Oliv.
Persea americana Mill.
Utricularia breviscapa Wright ex Griseb.
Persea caerulea (Ruiz y Pav.) Mez
Utricularia calyciida Benj.
Persea croizatii van der Werf
Utricularia campbelliana Oliv.
Persea fastigiata Kopp
Utricularia chiribiquitensis A. Fern.
Persea luviatilis van der Werf
Utricularia costata P. Taylor
Persea jenmanii Mez
Utricularia cucullata A. St.-Hil. y Girard
481
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Utricularia erectilora A. St.-Hil. y Girard
Strychnos guianensis (Aubl.) Mart.
Utricularia imbriata H.B.K.
Strychnos jobertiana Bail.
Utricularia foliosa L.
Strychnos mattogrossensis S. Moore
Utricularia gibba L.
Strychnos mitscherlichii M.R. Schomb.
Utricularia guyanensis DC.
S. mitscherlichii var. mitscherlichii
Utricularia heterochroma Steyerm.
Strychnos panurensis Sprague y Sandwith
Utricularia hispida Lam.
Strychnos peckii B.L. Rob.
Utricularia humboldtii R.H. Schomb.
Strychnos rondeletioides Spruce ex Benth.
Utricularia hydrocarpa Vahl
Strychnos toxifera R.H. Schomb. ex Benth.
Utricularia jamesoniana Oliv.
LORANTHACEAE
Utricularia juncea Vahl
Cladocolea intermedia (Rizzini) Kuijt
Utricularia longeciliata DC.
Cladocolea micrantha (Eichler) Kuijt
Utricularia mirabilis P. Taylor
Gaiadendron punctatum (Ruiz y Pav.) G.Don
Utricularia myriocista A. St.-Hil. y Girard
Oryctanthus alveolatus (H.B.K.) Kuijt
Utricularia nana A. St.-Hil. y Girard
Oryctanthus lorulentus (Rich.) Tiegh
Utricularia naviculata P. Taylor
Oryctanthus phthirusoides Rizzini
Utricularia neottioides A. St.-Hil. y Girard
Phthirusa bisexualis Rizzini
Utricularia nervosa Weber ex Benj.
Phthirusa disjectifolia (Rizzini) Kuijt
Utricularia olivacea Wright ex Griseb.
Phthirusa guyanensis Eichler
Utricularia oliveriana Steyerm.
Phthirusa nitens (Mart.) Eichler
Utricularia pubescens Sm.
Phthirusa pyrifolia (H.B.K.) Eichler
Utricularia pusilla Vahl
Phthirusa stelis (L.) Kuijt
Utricularia quelchii N.E. Br.
Psittacanthus acinarius (Mart.) Mart.
Utricularia sandwithii P. Taylor
Psittacanthus biternatus (Hofmanns.) Blume
Utricularia schultesii A. Fern.
Psittacanthus collum-cygni Eichler
Utricularia simulans Pilg. Notizbl.
Psittacanthus cucullaris (Lam.) Blume
Utricularia spruceana Benth. ex Oliv.
Psittacanthus lasianthus Sandwith
Utricularia steyermarkii P. Taylor
Psittacanthus robustus (Mart.) Mart.
Utricularia subulata L.
Struthanthus dichotrianthus Eichler
Utricularia tenuissima Tutin
Struthanthus eichlerianus Rizzini
Utricularia trichophylla Spruce ex Oliv.
Struthanthus gracilis (Gleason) Steyerm.y Maguire
Utricularia tricolor A. St.-Hil.
Struthanthus syringifolius (Mart.) Eichler
Utricularia triloba Benj.
Struthanthus vulgaris Eichler
Utricularia viscosa Spruce ex Oliv.
Tripodanthus acutifolius (Ruiz y Pav.) Tiegh.
LIMNOCHARITACEAE
LYTHRACEAE
Hydrocleys nymphoides (Willd.) Buchenau
Crenea maritima Aubl.
Limnocharis laforestii Duchass. ex Griseb.
Cuphea anisoclada Lourteig
LISSOCARPACEAE
Cuphea annulata Koehne
Lissocarpa benthamii Grke
C. antisyphilitica var. acutifolia Benth.
Lissocarpa stenocarpa Steyerm.
C. antisyphilitica var. antisyphilitica
LOGANIACEAE
Cuphea bolivariensis Lourteig
Antonia ovata Pohl
Cuphea cardonae Lourteig
Bonyunia aquatica Ducke
Cuphea carthagenensis (Jacq.) J.F. Macbr.
Bonyunia minor N.E. Br.
Cuphea cataractarum Spruce ex Koehne
Spigelia anthelmia L.
C. curiosa var. curiosa
Spigelia gracilis A. DC.
C. curiosa var. oresbia Lourteig
Spigelia multispica Steud.
Cuphea dactylophora Koehne
Strychnos brachiata Ruiz y Pav.
Cuphea distichophylla Lourteig
Strychnos bredemeyeri (Schult. y Schult.F.) Sprague y Sandwith
Cuphea elliptica Koehne
Strychnos cogens Benth.
Cuphea galeato-calcarata Lourteig
Strychnos davidsei Krukof y Barneby
Cuphea gracilis H.B.K.
Strychnos diaboli Sandwith
Cuphea maigualidensis Lourteig
Strychnos erichsonii M.R. Schomb. ex Progel
Cuphea melvilla Lindl.
Strychnos fendleri Sprague y Sandwith
Cuphea micrantha H.B.K.
482

C. Lasso.
Cuphea odonellii Lourteig
Byrsonima macrostachya W.R. Anderson
Cuphea pleiantha Lourteig
Byrsonima nitidissima H.B.K.
Cuphea repens Koehne
Byrsonima punctulata A. Juss.
Cuphea rhodocalyx Lourteig
Byrsonima schomburgkiana Benth.
Cuphea rigidula Benth.
Byrsonima sp. A
Cuphea tenuissima Koehne.
Byrsonima spicata (Cav.) DC.
Lawsonia inermis L.
Byrsonima steyermarkii W.R. Anderson
Pehria compacta (Rusby) Sprague
Byrsonima verbascifolia (L.) DC., Prodr.
Rotala mexicana Cham. y Schltdl.
Byrsonima wurdackii W.R. Anderson
Rotala ramosior (L.) Koehne
Clonodia complicata (H.B.K.) W.R. Anderson
MAGNOLIACEAE
Diacidia ferruginea (Maguire y K.D. Phelps) W.R. Anderson
Dugandiodendron chimantense (Steyerm.y Maguire) Lozano
Diacidia galphimioides Griseb.
Dugandiodendron ptaritepuianum (Steyerm.) Lozano
Diacidia hypoleuca (Maguire) W.R. Anderson
MALPIGHIACEAE
Diacidia kunhardtii (Maguire) W.R. Anderson
B. martiniana var. martiniana
Diacidia steyermarkii (Maguire) W.R. Anderson
Banisteriopsis caapi (Griseb. in Mart.) C.V. Morton
Diacidia stipularis (Maguire y K.D. Phelps) W.R. Anderson
Banisteriopsis cristata (Griseb.) Cuatrec.
Diacidia vestita (Benth.) B.D. Jacks.
Banisteriopsis lucida (Rich.) Small
Diplopterys cabrerana (Cuatrec.) B. Gates
Banisteriopsis lyrata B. Gates
Excentradenia adenophora (Sandwith) W.R. Anderson
Banisteriopsis maguirei B. Gates
Glandonia williamsii Steyerm.
Banisteriopsis muricata (Cav.) Cuatrec.
Heteropterys atabapensis W.R. Anderson
Banisteriopsis wurdackii B. Gates
Heteropterys ayacuchensis W.R. Anderson
Blepharandra angustifolia (H.B.K.) W.R. Anderson
Heteropterys cristata Benth
Blepharandra imbriata MacBryde
Heteropterys cuatrecasasii W.R. Anderson
Blepharandra heteropetala W.R. Anderson
Heteropterys huberi W.R. Anderson
Blepharandra hypoleuca (Benth.) Griseb.
Heteropterys leona (Cav.) Exell
Bunchosia argentea (Jacq.) DC., Prodr.
Heteropterys macradena (DC.) W.R. Anderson
Bunchosia armeniaca (Cav.) DC.
Heteropterys macrostachya A. Juss.
Bunchosia decussilora W.R. Anderson
Heteropterys megaptera A. Juss.
Bunchosia glandulifera (Jacq.) H.B.K.
Heteropterys molesta W.R. Anderson
Bunchosia mollis Benth.
Heteropterys oblongifolia Gleason
Bunchosia petraea W.R. Anderson
Heteropterys orinocensis (H.B.K.) A. Juss.
Burdachia prismatocarpa A. Juss.
Heteropterys quetepensis Steyerm.
Byrsonima aerugo Sagot
Heteropterys siderosa Cuatrec.
Byrsonima baccae W.R. Anderson
Heteropterys steyermarkii W.R. Anderson
Byrsonima basiliana W.R. Anderson
Hiraea ainis Miq.
Byrsonima carraoana Steyerm
Hiraea apaporiensis Cuatrec.
Byrsonima chrysophylla H.B.K.
Hiraea celiana W.R. Anderson
Byrsonima coccolobifolia H.B.K.
Hiraea fagifolia (DC.) A. Juss.
Byrsonima concinna Benth.
Hiraea faginea (Sw.) Nied.
Byrsonima coniophylla A. Juss.
Hiraea imbriata W.R. Anderson
Byrsonima cowanii W.R. Anderson
Hiraea steyermarkii W.R. Anderson
Byrsonima crassifolia (L.) H.B.K.
Hiraea tepuiensis Steyerm.
Byrsonima crispa A. Juss.
Hiraea ternifolia (H.B.K.) A. Juss.
Byrsonima cuprea Griseb.
Lophanthera longifolia (H.B.K.) Griseb.
Byrsonima duidana W.R. Anderson
Lophopterys euryptera Sandwith
Byrsonima fernandezii Cuatrec.
Lophopterys inpana W.R. Anderson
Byrsonima huberi W.R. Anderson
Malpighia emarginata DC.
Byrsonima japurensis A. Juss.
Malpighia glabra L.
Byrsonima kariniana W.R. Anderson
Mascagnia castanea (Cuatrec.) W.R. Anderson
Byrsonima laevis Nied.
Mascagnia cynanchifolia Griseb.
Byrsonima leucophlebia Griseb.
Mascagnia dissimilis C.V. Morton y Moldenke
Byrsonima linguifera Cuatrec.
Mascagnia divaricata (H.B.K.) Nied.
Byrsonima luetzelburgii Steyerm.
Mascagnia eggersiana (Nied.) W.R. Anderson
483
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Mascagnia macrodisca (Triana y Planch.) Nied.
Pavonia angustifolia Benth.
Mascagnia ovatifolia (H.B.K.) Griseb.
Pavonia cancellata (L.) Cav.
Mascagnia poeppigiana (A. Juss.) W.R. Anderson
Pavonia castaneifolia A. St.-Hil. y Naud.
Mascagnia schunkei W.R. Anderson
Pavonia dasypetala Turcz.
Mascagnia sepium (A. Juss. in A. St.-Hil.) Griseb.
Pavonia fruticosa (Mill.) Fawcett y Rendle
Mascagnia sinemariensis (Aubl.) Griseb.
Pavonia imatacensis Steyerm.
Mascagnia stannea (Griseb.) Nied.
Pavonia malacophylla (Link y Otto) Garcke
Mascagnia surinamensis (Kosterm.) W.R. Anderson
Pavonia paludicola Nicolson ex Fryxell
Mezia curranii W.R. Anderson
Pavonia sidifolia H.B.K.
Mezia huberi W.R. Anderson
Peltaea sessililora (H.B.K.) Standl.
Mezia includens (Benth.) Cuatrec.
Peltaea speciosa (H.B.K.) Standl.
Pterandra lavescens Maguire
Peltaea surumuensis (Ulbr.) Krapov. y Cristbal
Pterandra sericea W.R. Anderson
Peltaea trinervis (C. Presl) Krapov. y Cristbal
S. adenodon var. adenodon
Pseudabutilon umbellatum (L.) Fryxell
Spachea elegans (G. Mey.) A. Juss.
Sida acuta Burm. F.
Stigmaphyllon bannisterioides (L.) C.E.
Sida aggregata C. Presl
Stigmaphyllon grenadense Nied.
Sida angustissima A. St.-Hil.
Stigmaphyllon puberum (Rich.) A. Juss.
Sida ciliaris L.
Stigmaphyllon sinuatum (DC.) A. Juss.
Sida cordifolia L.
Tetrapterys aristeguietae W.R. Anderson
Sida glomerata Cav.
Tetrapterys crispa A. Juss.
Sida jamaicensis L.
Tetrapterys discolor (G. Mey.) DC.
Sida linifolia Juss. ex Cav.
Tetrapterys imbripetala A. Juss.
Sida serrata Willd. ex Spreng.
Tetrapterys gracilis W.R. Anderson
Sida setosa Mart. ex Colla
Tetrapterys mucronata Cav.
Sida viarum A. St.-Hil.
Tetrapterys oleifolia (Benth.) Griseb.
Sidastrum micranthum (A. St.-Hil.) Fryxell
Tetrapterys phylladenophora
Urena lobata L.
Tetrapterys pusilla Steyerm.
Urena sinuata L.
Tetrapterys pusilla Steyerm.
Wissadula contracta (Link) R.E. Fries
Tetrapterys rhodopteron Oliv.
Wissadula excelsior (Cav.) C. Presl
Tetrapterys rhodopteron Oliv.
Wissadula hernandioides (LHr.) Garcke
Tetrapterys styloptera A. Juss.
Wissadula periplocifolia (L.) C. Presl ex hwaites
MALVACEAE
MARCGRAVIACEAE
Abelmoschus moschatus Medik.
Marcgravia coriacea Vahl
Briquetia spicata (H.B.K.) Fryxell
Marcgravia maguirei de Roon
Cienfuegosia ainis (H.B.K.) Hochr.
Marcgravia pedunculosa Triana y Planch.
Cienfuegosia heterophylla (Vent.) Garcke
Marcgravia punctifolia S. Dressler
Gaya gaudichaudiana A. St.-Hil.
Marcgravia purpurea I.W. Bailey
Gossypium barbadense L.
Marcgravia sororopaniana Steyerm.
Gossypium hirsutum L.
Marcgravia sprucei (Wittm.) Gilg
H. striatus subsp. lambertianus (H.B.K.) O.J. Blanch. ex Proctor
N. guianensis subsp. japurensis (Mart.) Bedell
Herissantia crispa (L.) Brizicky
Norantea guianensis subsp. guianensis
Hibiscus bifurcatus Cav.
S. guianensis subsp. cylindrica (Wittm.) de Roon
Hibiscus dimidiatus Schrank
S. tepuiensis subsp. coccinea de Roon y S. Dressler
Hibiscus furcellatus Desr.
S. tepuiensis subsp. tepuiensis
Hibiscus pernambucensis Arruda
Sarcopera lammifera de Roon y Bedell
Hibiscus peruvianus R.E. Fries
Souroubea dasystachya Gilg y Werderm.
Hibiscus radiatus Cav.
MELASTOMATACEAE
Hibiscus sabdarifa L.
Acanthella pulchra Gleason
Hibiscus sororius L.
Acanthella sprucei Hook F.
Malachra alceifolia Jacq.
Aciotis acuminifolia (Mart. ex DC.) Triana
Malachra fasciata Jacq.
Aciotis annua (Mart. ex DC.) Triana
Malachra palmata Moench
Aciotis caulialata (Ruiz y Pav.) Triana
Malachra radiata (L.) L.
Aciotis indecora (Bonpl.) Triana
484

C. Lasso.
Aciotis ornata (Miq.) Gleason
Clidemia piperifolia Gleason
Aciotis polystachya (Bonpl.) Triana
Clidemia pustulata DC.
Aciotis purpurascens (Aubl.) Triana
Clidemia sericea D. Don
Aciotis sp. A
Clidemia silvicola Gleason
Acisanthera crassipes (Naudin) Wurdack
Clidemia stellipilis (Gleason) Wurdack
Acisanthera hedyotidea (C. Presl) Triana
Clidemia strigillosa (Sw.) DC.
Acisanthera limnobios (DC.) Triana
Clidemia tepuiensis Wurdack
Acisanthera nana Ule
Clidemia tococoidea (DC.) Gleason
Acisanthera quadrata Pers.
Clidemia trinitensis (Crueg.) Griseb.
Acisanthera unilora (Vahl) Gleason
Clidemia urceolata DC.
Adelobotrys adscendens (Sw.) Triana
Comolia coriacea Gleason}
Adelobotrys barbata Triana
Comolia leptophylla (Bonpl.) Naudin
Adelobotrys ciliata (Naudin) Triana
Comolia microphylla Benth.
Adelobotrys duidae (Gleason) Wurdack
Comolia montana Gleason
Adelobotrys fruticosa Wurdack
Comolia nummularioides (Bonpl.) Naudin
Adelobotrys linearifolia L. Uribe
Comolia prostrata Wurdack
Adelobotrys monticola Gleason
Comolia serpyllacea Wurdack
Adelobotrys rotundifolia Triana
Comolia smithii Wurdack
Adelobotrys spruceana Cogn.
Comolia vernicosa (Benth.) Triana
Adelobotrys stenophylla Wurdack
Comolia villosa (Aubl.) Triana
Bellucia grossularioides (L.) Triana
Desmoscelis villosa (Aubl.) Naudin
Bellucia huberi (Wurdack) S.S. Renner
E. tenella var. sprucei Cogn.
Bellucia pentamera Naudin
E. tenella var. tenella
Blakea rosea (Ruiz y Pav.) D. Don
Ernestia cataractae Tutin
C. hirta var. elegans (Aubl.) Griseb.
Ernestia cordifolia Berg. ex Triana
C. hirta var. hirta
Ernestia maguirei Wurdack
C. hirta var. tiliaefolia (DC.) J.F. Macbr.
Ernestia pullei Gleason
C. japurensis var. japurensis
G. polymera subsp. polymera
C. octona subsp. guayanensis Wurdack
G. sessilifolia subsp. A
C. octona subsp. octona
G. sessilifolia subsp. cardonae Wurdack
C. phelpsiae subsp. chimantensis Wurdack
G. sessilifolia subsp. occidentalis Wurdack
C. phelpsiae subsp. phelpsiae
G. sessilifolia subsp. sessilifolia
C. pycnaster subsp. pycnaster
Grafenrieda caryophyllea Triana
Chaetolepis anisandra Naudin
Grafenrieda cinnoides Gleason
Clidemia acurensis Wurdack
Grafenrieda fantastica R.E. Schult. y L.B. Sm.
Clidemia aphanantha (Naudin) Sagot
Grafenrieda hitchcockii Gleason
Clidemia attenuata (Naudin) Cogn.
Grafenrieda intermedia Triana
Clidemia bernardii Wurdack
Grafenrieda jauana Wurdack
Clidemia bullosa DC.
Grafenrieda kralii Wurdack
Clidemia capitata Benth.
Grafenrieda lanceolata Gleason
Clidemia conglomerata DC.
Grafenrieda miconioides Naudin
Clidemia debilis Crueg.
Grafenrieda obliqua Triana
Clidemia duidae Gleason
Grafenrieda pedunculata Gleason
Clidemia epibaterium DC.
Grafenrieda rotundifolia (Bonpl.) DC.
Clidemia heptamera Wurdack
Grafenrieda rufa Wurdack
Clidemia heteroneura (DC.) Cogn.
Grafenrieda rupestris Ducke
Clidemia involucrata DC.
Grafenrieda sipapoana Wurdack
Clidemia linearis (Gleason) Wurdack
Grafenrieda steyermarkii Wurdack
Clidemia marahuacensis Wurdack
Grafenrieda tricalcarata Gleason
Clidemia micrantha Sagot
Grafenrieda versicolor Gleason
Clidemia microthyrsa R.O. Williams
Grafenrieda weddellii Naudin
Clidemia minutilora (Triana) Cogn.
Henrietta granulata O. Berg ex Triana
Clidemia morichensis Wurdack
Henriettea maroniensis Sagot
Clidemia novemnervia (DC.) Triana
Henriettea martiusii (DC.) Naudin
485
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Henriettea mucronata (Gleason) Renner
Macrocentrum minus Gleason
Henriettea multilora Naudin
Macrocentrum neblinae Wurdack
Henriettea patrisiana DC.
Macrocentrum rubescens Gleason
Henriettea spruceana Cogn.
Maieta guianensis Aubl.
Henriettea succosa (Aubl.) DC.
Maieta poeppigii Mart.
Henriettella caudata Gleason
Mallophyton chimantense Wurdack
Henriettella duckeana Hoehne
Marcetia taxifolia (A. St.-Hil.) DC.
Henriettella heteroneura Gleason
Meriania crassiramis (Naudin) Wurdack
Henriettella ovata Cogn.
Meriania ornata Wurdack
Henriettella steyermarkii Wurdack
Meriania sclerophylla (Naudin) Triana
L. sanguinea subsp. tepuiensis Wurdack
Meriania urceolata Triana
Leandra aristigera (Naudin) Cogn.
Miconia abbreviata Markgr.
Leandra candelabra (J.F. Macbr.) Wurdack
Miconia acutifolia Ule
Leandra chaetodon (DC.) Cogn.
Miconia ainis DC.
Leandra divaricata (Naudin) Cogn.
Miconia aguitensis Gleason
Leandra edentula Gleason
Miconia alata (Aubl.) DC.
Leandra francavillana Cogn.
Miconia albicans (Sw.) Triana
Leandra gorzulae Wurdack
Miconia alborufescens Naudin
Leandra lindeniana (Naudin) Cogn.
Miconia alternans Naudin
Leandra phelpsiae Gleason
Miconia amacurensis Wurdack
Leandra polyadena Ule
Miconia ampla Triana
Leandra procumbens Ule
Miconia aplostachya (Bonpl.) DC.
Leandra purpurea Gleason
Miconia argyrophylla DC.
Leandra rufescens (DC.) Cogn.
Miconia aristata Gleason
Leandra solenifera Cogn.
Miconia biglandulosa Gleason
Loreya arborescens (Aubl.) DC.
Miconia biglomerata (Bonpl.) DC.
Loreya mespiloides Miq.
Miconia borjensis Wurdack
Loreya spruceana Benth. ex Triana
Miconia bracteata (DC.) Triana
M. curta subsp. curta
Miconia brevipes Benth.
M. curta subsp. ptariensis Wurdack
Miconia bubalina (D. Don) Naudin
M. impetiolaris var. spruceana Cogn.
Miconia campestris (Benth.) Triana
M. laterilora subsp. laterilora
Miconia cautis Wurdack
M. laterilora subsp. monticellensis Wurdack
Miconia centrodesma Naudin
M. myrtilloides subsp. orinocensis Morley
Miconia ceramicarpa (DC.) Cogn.
Macairea cardonae Wurdack
Miconia chrysophylla (Rich.) Urb.
Macairea chimantensis Wurdack
Miconia ciliata (Rich.) DC.
Macairea duidae Gleason
Miconia crassinervia Cogn.
Macairea lanata Gleason
Miconia decurrens Cogn.
Macairea lasiophylla (Benth.) Wurdack
Miconia dioica Wurdack
Macairea linearis Gleason
Miconia dispar Benth.
Macairea multinervia Benth.
Miconia dodecandra (Desr.) Cogn.
Macairea neblinae Wurdack
Miconia egensis Cogn.
Macairea pachyphylla Benth.
Miconia elaeoides Naudin
Macairea parvifolia Benth.
Miconia elata (Sw.) DC.
Macairea rigida Benth.
Miconia eugenioides Triana
Macairea thyrsilora DC.
Miconia fallax DC.
Macrocentrum angustifolium Gleason
Miconia fragilis Naudin
Macrocentrum anychioides Gleason
Miconia fragrans Cogn.
Macrocentrum brevipedicellatum Wurdack
Miconia gratissima Benth. ex Triana
Macrocentrum chimantense Wurdack
Miconia grossidentata Wurdack
Macrocentrum droseroides Triana
Miconia guaiquinimae Wurdack
Macrocentrum huberi Wurdack
Miconia holosericea (L.) DC.
Macrocentrum longidens (Gleason) Wurdack
Miconia hypoleuca (Benth.) Triana
Macrocentrum maguirei Wurdack
Miconia ibaguensis (Bonpl.) Triana
486

C. Lasso.
Miconia iluensis Wurdack
Miconia undata Triana
Miconia inaequalifolia Triana
Miconia wittii Ule
Miconia kavanayensis Wurdack
Microlicia benthamiana Triana ex Cogn.
Miconia lasseri Gleason
Microlicia guanayana Wurdack
Miconia lepidota DC.
Monochaetum bonplandii (Kunth) Naudin
Miconia longifolia (Aubl.) DC.
Mouriri acutilora Naudin
Miconia longispicata Triana
Mouriri angulicosta Morley
Miconia lourteigiana Wurdack
Mouriri brevipes Hook.
Miconia macrothyrsa Benth.
Mouriri collocarpa Ducke
Miconia macrotis Cogn.
Mouriri densifoliata Ducke
Miconia marginata Triana
Mouriri icoides Morley
Miconia mariae Wurdack
Mouriri grandilora DC.
Miconia matthaei Naudin
Mouriri guianensis Aubl.
Miconia minutilora (Bonpl.) DC.
Mouriri huberi Cogn.
Miconia mirabilis (Aubl.) L.O. Williams
Mouriri longifolia H.B.K.
Miconia myriantha Benth
Mouriri myrtifolia Spruce ex Triana
Miconia perturbata Wurdack
Mouriri nervosa Pilg.
Miconia phaeophylla Triana
Mouriri nigra (DC.) Morley
Miconia pileata DC.
Mouriri sagotiana Triana
Miconia pilgeriana Ule
Mouriri sideroxylon Sagot ex Triana
Miconia plukenetii Naudin
Mouriri subumbellata Triana
Miconia poeppigii Triana
Mouriri vernicosa Naudin
Miconia polita Gleason
Myriaspora egensis DC.
Miconia prasina (Sw.) DC.
Nepsera aquatica (Aubl.) Naudin
Miconia pseudoaplostachya Cogn.
Opisthocentra clidemioides Hook. F.
Miconia pseudocapsularis Wurdack
Ossaea micrantha (Sw.) Macfad.
Miconia pubipetala Miq.
Pachyloma huberioides (Naudin) Triana
Miconia punctata (Desr.) D. Don
Pachyloma pusillum Wurdack
Miconia pyrifolia Naudin
Pachyloma setosum Wurdack
Miconia racemosa (Aubl.) DC.
Phainantha laxilora (Triana) Gleason
Miconia radulaefolia (Benth.) Naudin
Phainantha maguirei Wurdack
Miconia roraimensis Ule
Phainantha steyermarkii Wurdack
Miconia rubiginosa (Bonpl.) DC.
Poteranthera pusilla Bong.
Miconia rufescens (Aubl.) DC.
Pterogastra divaricata (Bonpl.) Naudin
Miconia ruicalyx Gleason
Pterogastra minor Naudin
Miconia rugosa Triana
Pterolepis glomerata (Rottb.) Miq.
Miconia rupestris Ule
Pterolepis trichotoma (Rottb.) Cogn.
Miconia serialis DC
Rhynchanthera dichotoma (Desr.) DC.
Miconia serrulata (DC.) Naudin
Rhynchanthera grandilora (Aubl.) DC.
Miconia silicicola Gleason
Rhynchanthera serrulata (Rich.) DC.
Miconia solmsii Cogn.
Salpinga glandulosa (Gleason) Wurdack
Miconia splendens (Sw.) Griseb.
Salpinga maguirei Gleason
Miconia stenostachya DC.
Salpinga pusilla (Gleason) Wurdack
Miconia stephananthera Ule
Siphanthera cordifolia (Benth.) Gleason
Miconia steyermarkii Gleason
Siphanthera cowanii Wurdack
Miconia superba Ule
Siphanthera dawsonii Wurdack
Miconia tetraspermoides Wurdack
Siphanthera duidae (Gleason) Wurdack
Miconia theaezans (Bonpl.) Cogn.
Siphanthera fasciculata (Gleason) Almeda y O.R. Rob.
Miconia tillettii Wurdack
Siphanthera foliosa (Naudin) Wurdack
Miconia tinifolia Naudin
Siphanthera hostmannii Cogn.
Miconia tomentosa (Rich.) D. Don ex DC.
T. aspera var. asperrima Cogn.
Miconia trinervia (Sw.) D. Don ex Loudon
T. bolivarensis subsp. bolivarensis
Miconia truncata Triana
T. bolivarensis subsp. occidentalis Wurdack
Miconia undata Triana
T. fraterna subsp. fraterna
487
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
T. fraterna subsp. paruana Wurdack
Trichilia mazanensis J.F. Macbr.
T. obovata subsp. obovata
Trichilia micrantha Benth.
T. tepuiensis subsp. glabrata Wurdack
Trichilia pallida Sw.
T. tepuiensis subsp. tepuiensis
Trichilia pleeana (A. Juss.) C. DC.
Tateanthus duidae Gleason
Trichilia rubra C. DC.
Tibouchina aspera var. aspera
T. schomburgkii subsp. javariensis T.D. Penn.
Tibouchina bipenicillata (Naudin) Cogn.
T. schomburgkii subsp. schomburgkii.
Tibouchina catharinae Pittier
Trichilia septentrionalis C. DC.
Tibouchina cryptadena Gleason
Trichilia tetrapetala C. DC.
Tibouchina dissitilora Wurdack
MENDONCIACEAE
Tibouchina duidae Gleason
Mendoncia bivalvis (L. F.) Merr.
Tibouchina geitneriana (Schltdl.) Cogn.
Mendoncia cardonae Leonard
Tibouchina gracilis (Bonpl.) Cogn.
Mendoncia hofmannseggiana Nees
Tibouchina huberi Wurdack
Mendoncia phalacra Leonard
Tibouchina kunhardtii Gleason
Mendoncia sprucei Lindau
Tibouchina llanorum Wurdack
MENISPERMACEAE
Tibouchina longifolia (Vahl) Baill.
Abuta grandifolia (Mart.) Sandw.
Tibouchina sipapoana Gleason
Abuta grisebachii Triana y Planch.
Tibouchina spruceana Cogn.
Abuta imene (Mart.) Eichler
Tibouchina steyermarkii Wurdack
Abuta obovata Diels
Tibouchina striphnocalyx (DC.) Gleason
Abuta pahni (Mart.) Krukof y Barneby
Tococa aristata Benth.
Abuta rufescens Aubl.
Tococa ciliata Triana
Abuta velutina Gleason
Tococa coronata Benth.
Anomospermum steyermarkii Krukof y Barneby
Tococa erythrophylla (Ule) Wurdack
Borismene japurensis (Mart.) Barneby
Tococa guianensis Aubl.
Cissampelos andromorpha DC.
Tococa lancifolia Spruce ex Triana
Cissampelos ovalifolia DC.
Tococa macrophysca Spruce ex Triana
Cissampelos pareira L.
Tococa macrosperma Mart.
Cissampelos tropaeolifolia DC.
Tococa nitens (Benth.) Triana
Curarea candicans (Rich. ex DC.) Barneby y Krukof
Tococa oligantha Gleason
Curarea toxicofera (Wedd.) Barneby y Krukof
Tococa rotundifolia (Triana) Wurdack
Disciphania ernstii var. ernstii
Topobea ferruginea Gleason
O. tamoides var. tamoides
Votomita orinocensis Morley
Odontocarya sp. A
Votomita ventuarensis Morley
Odontocarya tamoides var. canescens (Miers) Barneby
MELIACEAE
Orthomene schomburgkii (Miers) Barneby y Krukof
MENYANTHACEAE
Nymphoides indica (L.) Kuntze
Cedrela odorata L.
MIMOSACEAE
G. macrophylla subsp. pachycarpa (C. DC.) T.D. Penn.
Abarema acreana (J.F. Macbr.) L. Rico
G. macrophylla subsp. pendulispica (C. DC.) T.D. Penn.
Abarema barbouriana var. arenaria (Ducke) Barneby y J.W. Grimes
G. pubescens subsp. pubescens
Abarema jupunba var. trapezifolia (Vahl) Barneby y J.W. Grimes
G. pubescens subsp. pubilora (A. Juss.) T.D. Penn.
Abarema levelii (R.S. Cowan) Barneby y J.W. Grimes
Guarea glabra Vahl
Abarema longipedunculata (H.S. Irwin) Barneby y J.W. Grimes
Guarea gomma Pulle
microcalyx var. microcalyx
Guarea guidonia (L.) Sleumer
Abarema villifera (Ducke) Barneby y J.W. Grimes
Guarea truncilora C. DC.
Acacia alemquerensis Huber
Melia azedarach L.
Acacia farnesiana (L.) Willd.
T. elegans subsp. elegans
Acacia glomerosa Benth.
T. lepidota subsp. leucastera (Sandwith) T.D. Penn.
Acacia macracantha Humb. y Bonpl. ex Willd.
T. quadrijuga subsp. quadrijuga
Acacia paniculata Willd.
Trichilia acuminata (Humb. y Bonpl. ex Roem. y Schult.) A. DC. y C. DC.
Acacia podadenia (Britton y Killip) L. Crdenas
Trichilia cipo (A. Juss.) C. DC.
Acacia tamarindifolia (L.) Willd.
Trichilia inaequilatera T.D. Penn.
Albizia barinensis L. Crdenas
488

C. Lasso.
Albizia glabripetala (H.S. Irwin) G.P. Lewis y P.E. Owen
Inga stipularis DC.
Albizia subdimidiata (Splitg.) Barneby y J.W. Grimes
Inga thibaudiana subsp. thibaudiana
Anadenanthera peregrina var. peregrina
Inga umbellifera (Vahl) Steud. ex DC.
Balizia pedicellaris (DC.) Barneby y J.W. Grimes
Inga umbratica Poepp.
C. laxa var. urimana Barneby
Inga vera subsp. ainis
C. mangense var tetrazyx Barneby y J.W. Grimes
Inga vera subsp. vera
C. trinervia var. pilosifolia (R.S. Cowan) Barneby
Leucaena leucocephala (subsp. glabrata (Rose) S. Zrate
C. trinervia var. trinervia
M. debilis var. debilis
C. vaupesiana var. oligandra Barneby
M. microcephala subsp. cataractae var. lumaria Barneby
Calliandra cruegeri Griseb
M. microcephala subsp. microcephala var. communis Barneby
Calliandra glomerulata var. glomerulata
M. microcephala subsp. microcephala var. microcephala
Calliandra laxa var. laxa
M. pellita var. pellita
Calliandra laxa var. stipulacea (Benth.) Barneby
M. pubiramea var. lindsaeifolia (Spruce ex Benth.) Barneby y J.W. Grimes
Calliandra pakaraimensis R.S. Cowan
M. pudica var. tetrandra (Humb. y Bonpl. ex Willd.) DC.
Calliandra riparia Pittier
M. pudica var. unijuga (Walp. y Duchass.) Griseb.
Calliandra surinamensis Benth.
M. quadrivalvis var. leptocarpa (DC.) Barneby
Calliandra tergemina (L.) Benth.
M. rufescens var. rufescens
Calliandra tsugoides R.S. Cowan
M. schrankioides var. sagotiana (Benth.) Barneby
Cedrelinga cateniformis (Ducke) Ducke
M. schrankioides var. schrankioides
Chloroleucon eurycyclum Barneby y J.W. Grimes
M. somnians subsp. somnians var. deminuta Barneby
Entada polystachya (L.) DC.
M. somnians subsp. somnians var. somnians
Enterolobium barinense L. Crdenas y H. Rodr.
M. xanthocentra subsp. xanthocentra var. xanthocentra
Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth.
Macrosamanea discolor (Humb. y Bonpl. ex Willd.) Britton y Rose
H. marginata var. panurensis (Spruce ex Benth.) Barneby y J.W. Grimes
Macrosamanea simabifolia (Spruce ex Benth.) Pittier
H. marginata var. scheryi Barneby y J.W. Grimes
Macrosamanea spruceana (Benth.) Killip
Hydrochorea corymbosa (Rich.) Barneby y J.W. Grimes
Mimosa brachycarpoides Barneby
Hydrochorea gonggrijpii (Kleinhoonte) Barneby y J.W. Grimes
Mimosa camporum Benth.
Inga alba (Sw.) Willd
Mimosa casta L.
Inga bijuga Schery
Mimosa colombiana Britton y Killip
Inga bourgonii (Aubl.) DC.
Mimosa dormiens Humb. y Bonpl. ex Willd.
Inga capitata Desv.
Mimosa guanchezii Barneby
Inga cayennensis Sagot ex Benth.
Mimosa hirsutissima Mart.
Inga edulis Mart.
Mimosa huberi Barneby
Inga fastuosa (Jacq.) Willd.
Mimosa myriadenia (Benth.) Benth.
Inga gracilifolia Ducke
Mimosa orinoconsis Barneby
Inga heterophylla Willd.
Mimosa orthocarpa Spruce ex Benth.
Inga huberi Ducke
Mimosa piscatorum Barneby
Inga ingoides (Rich.) Willd.
Mimosa polydactyla Humb. y Bonpl. ex Willd.
Inga laterilora Miq.
Mimosa sensitiva L.
Inga laurina (Sw.) Willd.
Mimosa surumunsis Harms
Inga leiocalycina Benth.
Mimosa velloziana Mart
Inga lomatophylla (Benth.) Pittier
Neptunia plena (L.) Benth.
Inga melinonis Sagot
P. ulei var. surinamensis Kleinhoonte
Inga micradenia Spruce ex Benth.
Parkia barnebyana H.C. Hopkins
Inga multijuga subsp. multijuga
Parkia discolor Spruce ex Benth.
Inga nobilis subsp. nobilis
Parkia nitida Miq.
Inga paraensis Ducke
Parkia panurensis Benth. ex H.C. Hopkins
Inga pezizifera Benth.
Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp.
Inga pilosula (Rich.) J.F. Macbr.
Parkia velutina Benoist
Inga rubiginosa (Rich.) DC.
Pentaclethra macroloba (Willd.) Kuntze
Inga sapindoides Willd.
Piptadenia leucoxylon Barneby y J.W. Grimes
Inga sertulifera subsp. sertulifera
Piptadenia moniliformis Benth.
Inga splendens Willd.
Piptadenia viridilora (Kunth) Benth
Inga stenoptera Benth.
Pithecellobium roseum (Vahl) Barneby y J.W. Grimes
489
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Pithecellobium unguis-cati (L.) Benth.
Ficus eximia Schott
Pseudopiptadenia suaveolens (Miq.) J.W. Grimes
Ficus gomelleira Kunth y Bouch
Pseudosamanea guachapele (H.B.K.) Harms
Ficus guianensis Desv. ex Ham.
Samanea inopinata (Harms) Barneby y J.W. Grimes
Ficus hebetifolia Dugand
Samanea saman (Jacq.) Merr
Ficus insipida subsp. insipid
Stryphnodendron guianense subsp. guianense
Ficus insipida subsp. scabra C.C. Berg
Stryphnodendron levelii R.S. Cowan
Ficus malacocarpa Standl.
Stryphnodendron microstachyum Poepp.
Ficus mathewsii (Miq.) Miq.
Stryphnodendron polystachyum (Miq.) Kleinhoonte
Ficus maxima Mill.
Stryphnodendron pulcherrimum (Willd.) Hochr.
Ficus mollicula Pittier
Z. latifolia var. communis Barneby y J.W. Grimes
Ficus nymphaeifolia Mill.
Z. latifolia var. lasiopus (Benth.) Barneby y J.W. Grimes
Ficus obtusifolia H.B.K.
Z. latifolia var. latifolia
Ficus pakkensis Standl.
Z. portoricensis subsp. lavida (Urb.) H. Hernndez
Ficus paludica Standl.
Zapoteca formosa subsp. formosa
Ficus panurensis Standl.
Zygia basijuga (Ducke) Barneby y J.W. Grimes
Ficus paraensis (Miq.) Miq.
Zygia cataractae (H.B.K.) L. Rico
Ficus pertusa L. F.
Zygia clavilora (Spruce ex Benth.) Barneby y J.W. Grimes
Ficus schumacheri (Liebm.) Griseb.
Zygia collina (Sandwith) Barneby y J.W. Grimes
Ficus sphenophylla Standl.
Zygia inaequalis (Humb. y Bonpl. ex Willd.) Pittier
Ficus tepuiensis C.C. Berg y Simonis
Zygia potaronsis Barneby y J.W. Grimes
Ficus trigona L. F.
Zygia racemosa (Ducke) Barneby y J.W. Grimes
Helicostylis elegans (J.F. Macbr.) C.C. Berg
Zygia ramilora (Benth.) Barneby y J.W. Grimes
Helicostylis tomentosa (Poepp. y Endl.) Rusby
Zygia unifoliolata (Benth.) Pittier
Maclura tinctoria subsp. tinctoria
MOLLUGINACEAE
Maquira calophylla (Poepp. y Endl.) C.C. Berg
Glinus radiatus (Ruiz y Pav.) Rohrb.
Maquira coriacea (H. Karst.) C.C. Berg
Mollugo verticillata L.
M. guianensis subsp. costaricana (Standl.) C.C. Berg
MONIMIACEAE
Maquira sclerophylla (Ducke) C.C. Berg
Mollinedia killipii J.F. Macbr.
Pseudolmedia laevigata Trcul
Mollinedia ovata Ruiz y Pav.
Pseudolmedia laevis (Ruiz y Pav.) J.F. Macbr.,
Mollinedia repanda Ruiz y Pav.
Sorocea muriculata subsp. uaupensis (Baill.) C.C. Berg
MONOTACEAE
S. pubivena subsp. hirtella (Mildbr.) C.C. Berg
Pakaraimaea dipterocarpcea subsp. nitida Maguire y Steyerm.
S. sprucei subsp. sprucei
MORACEAE
Trymatococcus amazonicus Poepp. y Endl.
Brosimum alicastrum subsp. bolivarense (Pittier) C.C. Berg
MORINGACEAE
Brosimum guianense (Aubl.) Huber
Moringa oleifera Lam.
Brosimum lactescens (S. Moore) C.C. Berg
MYRICACEAE
Brosimum potabile Ducke
Myrica rotundata Steyerm. y Maguire
Brosimum rubescens Taub.
MYRISTICACEAE
B. utile subsp. ovatifolium (Ducke) C.C. Berg
Iryanthera hostmannii (Benth.) Warb.
Castilla elstica subsp. elastica
Iryanthera juruensis Warb.
Clarisia bilora Ruiz y Pav.
Iryanthera laevis Markgr.
Clarisia ilicifolia (Spreng.) Lanj. y G. Rossberg
Iryanthera lancifolia Ducke
Clarisia racemosa Ruiz y Pav.
Iryanthera macrophylla (Benth.) Warb.
Dorstenia brasiliensis Lam.
Iryanthera obovata Ducke
Ficus albert-smithii Standl.
Iryanthera paradoxa (Schwacke) Warb.
Ficus amazonica (Miq.) Miq.
Iryanthera paraensis Huber
Ficus americana Aubl.
Iryanthera tricornis Ducke
Ficus broadwayi Urb.
Osteophloeum platyspermum (Spruce ex A. DC.) Warb.
Ficus caballina Standl.
Virola duckei A.C. Sm.
Ficus catappifolia Kunth y Bouch
Virola elongata (Benth.) Warb.
Ficus crocata (Miq.) Miq.
Virola pavonis (A. DC.) A.C. Sm.
Ficus dendrocida H.B.K.
Virola sebifera Aubl.
Ficus donnell-smithii Standl.
Virola surinamensis (Rol. ex Rottb.) Warb.
490

C. Lasso.
Virola theiodora (Spruce ex Benth.) Warb.
Calycolpus bolivarensis Landrum
Virola venosa (Benth.) Warb.
Calycolpus calophyllus (H.B.K.) O. Berg
Virola sp. A
Calycolpus geotheanus (DC.) O. Berg
MYRSINACEAE
Calycolpus roraimensis Steyerm.
Ardisia guianensis (Aubl.) Mez
Calyptranthes fasciculata O. Berg
Cybianthus agostinianus Pipoly
Calyptranthes macrophylla O. Berg
Cybianthus amplus (Mez) G. Agostini
Calyptranthes multilora O. Berg
Cybianthus apiculatus (Steyerm.) G. Agostini
Calyptranthes nigrescens B. Holst
Cybianthus breweri G. Agostini
Calyptranthes pulchella DC.
Cybianthus cardonae G. Agostini
Calyptranthes pullei Mc Vaugh
Cybianthus crotonoides (R.M. Schomb. ex Mez) G. Agostini
Calyptranthes ruiziana O. Berg
Cybianthus deltatus Pipoly
Campomanesia aromatica (Aubl.) Griseb
Cybianthus duidae (Gleason y Moldenke) G. Agostini
Campomanesia grandilora (Aubl.) Sagot
C. fulvopulverulentus subsp. fulvopulverulentus
Eugenia amblyosepala McVaugh
C. fulvopulverulentus subsp. magnoliifolius (Mez) Pipoly
Eugenia anastomosans DC.
Cybianthus grandifolius (Mez) G. Agostini
Eugenia baileyi Britton
C. guyanensis subsp. multipunctatus (A. DC.) Pipoly
Eugenia bilora (L.) DC.
C. guyanensis subsp. pseudoicacoreus (Miq.) Pipoly
Eugenia callichroma Mc Vaugh
Cybianthus holstii Pipoly
Eugenia chrysophyllum Poir.
Cybianthus huberi Pipoly
Eugenia citrifolia Poir.
Cybianthus julianii Pipoly
Eugenia cribata McVaugh
Cybianthus lepidotus (Gleason) G. Agostini,
Eugenia cuaoensis Mc Vaug
Cybianthus lineatus (Benth.) Pipoly
Eugenia egensis DC.
Cybianthus multicostatus Miq.
Eugenia emarginata (H.B.K.) DC.
Cybianthus pendulilorus Mart.
Eugenia feijoi O Berg
Cybianthus potiaei (Mez) G. Agostini
Eugenia ferreiraeana O. Berg
Cybianthus prieurei A. DC.
Eugenia lavescens DC.
Cybianthus ptariensis (Steyerm.) Pipoly
Eugenia lorida DC.
Cybianthus punctatus (Mez) G. Agostini
Eugenia kaietreurensis Amshof
Cybianthus quelchii (N.E. Br.) G. Agostini
Eugenia lambertiana
Cybianthus resinosus Mez
Eugenia ligustrina (Sw.) Willd
Cybianthus reticulatus (Benth. ex Mez) G. Agostini
Eugenia longiracemosa (Rusby) McVaugh
Cybianthus roraimae (Steyerm.) G. Agostini
Eugenia magna B. Holst
Cybianthus sipapoensis Pipoly y G. Agostini
Eugenia monticola (Sw.) DC.
Cybianthus spathulifolius G. Agostini ex Pipoly
Eugenia moritziana H. Karst.
Cybianthus spicatus (H.B.K.) G. Agostini
Eugenia omisa Mc Vaugh
Cybianthus steyermarkianus (G. Agostini) G. Agostini
Eugenia pachystachya Mc Vaugh
Cybianthus surinamensis (Spreng.) G. Agostini
Eugenia patrisii Mc Vaugh
Cybianthus venezuelanus Mez
Eugenia protenta Mc Vaugh
Cybianthus wurdackii G. Agostini ex Pipoly
Eugenia pseudopsidium Jacq.
Myrsine coricea subsp. coriacea
Eugenia pubescens (H.B.K.) DC.
M. coriacea subsp. reticulata (Steyerm.) Pipoly
Eugenia punicifolia (H.B.K.) DC.
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze
Eugenia roseilora Mc Vaugh
Myrsine maguireana Pipoly
Eugenia tapacumensis O. Berg
Myrsine minima (Steyerm.) Pipoly
Eugenia trinervia Vahl
Myrsine nitida (Mez) Pipoly
Eugenia umbonata Mc Vaugh
Myrsine pellucida (Ruiz y Pav.) Spreng.
Eugenia yatuae (Mc Vaugh) B. Holst
Myrsine resinosa (A.C. Sm.) Pipoly
Eugenia sp. B.
Stylogyne lasseri (Lundell) Pipoly
Marlieria convexivenia B. Holst
Stylogyne micrantha (H.B.K.) Mez
Marlieria ferruginea (Poir.) McVaugh
Stylogyne orinocensis (H.B.K.) Mez
Marlieria karuaiensis (Steyerm.) McVaugh
MYRTACEAE
Marlieria ligustrina McVaugh
Blepharocalyx eggersii (Kiaersk.) Landrum
Marlieria lituatinervia (O. Berg) McVaugh
Calycolpus alternifolius (Gleason) Landrum
Marlieria maguirei McVaugh
491
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Marlieria montana (Aubl.) Amshof
Myrcia sp. D
Marlieria pudica McVaugh
Myrcianthes fragrans (Sw.) Mc Vaugh
Marlieria rugosior McVaugh
Myrcianthes prodigiosa Mc Vaugh
Marlieria schomnurgkiana O. Berg
Myrcianthes rhopaloides (H.B.K.) Mc Vaugh
Marlieria spruceana O. Berg
Myrciaria dubia (H.B.K.) Myrciaria
Marlieria suborbicularis McVaugh
Myrciaria loribunda (West ex Willd.) O. Berg.
Marlieria summa McVaugh
Myrciaria puberulenta B. Holst
Marlieria umbraticola (H.B.K.) O. Berg
Myrciaria tenella (DC.) O. Berg
Marlieria unilora McVaugh
Myrteola nummularia (Poir.) O. Berg
Myrcia albido-tomentosa (Amshof) Mc Vaugh
Plinia involucrata (O. Berg) Mc Vaugh
Myrcia aliena Mc Vaugh
Plinia pinnata L.
Myrcia amazonica DC
Plinia rivularis (Cambess.) Rotman
Myrcia bolivarensis (Steyerm.) Mc Vaugh
Plinia sp. A
Myrcia bonnetiasylvestris (Steyerm.) Steyerm.
Plinia sp. B
Myrcia bracteata (Rich.) DC.
Pseudanamomis umbellulifera (H.B.K.) Kausel
Myrcia citrifolia (Aubl.) Urb.
Psidium acutangulum DC.
Myrcia clusiifolia (H.B.K.) DC.
Psidium cinereum DC.
Myrcia compta Mc Vaugh
Psidium densicomum DC.
Myrcia crispa Mc Vaugh
Psidium guajava L.
Myrcia decorticans DC.
Psidium guineense Sw.
Myrcia delexa (Poir.) DC.
Psidium laruotteanum Cambess.
Myrcia dichasialis Mc Vaugh
Psidium maribense DC.
Myrcia ehrenbergiana (O. Berg) Mc Vaugh
Psidium salutare (H.B.K.) O. Berg
Myrcia exploratoria Mc Vaugh
Psidium sartorianum (O. Berg) Nied.
Myrcia fallax (Rich.) DC.
Psidium striatulum DC.
Myrcia fenzliana O. Berg
Siphoneugena dussii (Krug y Urb,) Proenca
Myrcia grandis Mc Vaugh
Syzygium cumini (L.) Skeels
Myrcia guianensis (Aubl.) DC.
Syzygium jambos (L.) Alston
Myrcia inaequiloba (DC.) Legrand
Syzygium malaccense (L.) Merr. y Perry
Myrcia intonsa (Mc Vaugh) B. Holst
Ugni myricoides (H.B.K.) O. Berg
Myrcia kylistophylla B. Holst
NYCTAGINACEAE
Myrcia liesneri B. Holst
Boerhavia coccinea Mill.
Myrcia lucida Mc Vaugh
Boerhavia difusa L.
Myrcia magnoliifolia DC.
Bougainvillea buttiana Holttum y Standl.
Myrcia minutilora Sagot
Bougainvillea spectabilis Willd.
Myrcia multilora (Lam.) DC.
Guapira amacurensis Steyerm.
Myrcia nubicola McVaugh
Guapira bolivarensis Steyerm.
Myrcia paivae O. Berg
Guapira cuspidata (Heimerl) Lundell
Myrcia pistrinalis Mc Vaugh
Guapira ferruginea (Klotsch ex Choisy) Lundell
Myrcia platyclada DC.
Guapira fragrans (Dum.-Cours.) Little
Myrcia ptariensis (Steyerm.) Mc Vaugh
Guapira guianensis Aubl.
Myrcia pyrifolia (Desv. Ex Ham.) Nied.
Guapira marcano-bertii Steyerm.
Myrcia revolutifolia Mc Vaugh
Guapira microphylla (Heimerl) Lundell
Myrcia rotundata (Amshof) Mc Vaugh
Guapira rusbyana (Heimerl ex Standl.) Lundell
Myrcia salticola (Steyerm.) Mc Vaugh
Guapira sipapoana Steyerm.
Myrcia sessililora Mc Vaugh
Mirabilis jalapa L.
Myrcia sipapensis Mc Vaugh
Neea amaruayensis Steyerm.
Myrcia sororopanensis Steyerm.
Neea bernardii Steyerm.
Myrcia splendens (Sw.) DC.
Neea bracteosa Steyerm.
Myrcia subsessilis O. Berg
Neea brevipedunculata Steyerm.
Myrcia sylvatica (G. Mey.) DC.
Neea davidsei Steyerm.
Myrcia tepuiensis Steyerm.
Neea guaiquinimae Steyerm.
Myrcia tomentosa (Aubl.) DC.
Neea ignicola Steyerm.
Myrcia sp. C
Neea marahuacae Steyerm.
492

C. Lasso.
Neea neblinensis Maguire y Steyerm.
Ouratea megaphylla Sastre
Neea obovata Spruce ex Heimerl
Ouratea multibracteata Steyerm. ex Sastre
Neea ovalifolia Spruce ex Schmidt
Ouratea orisina Sastre
Neea robusta Steyerm.
Ouratea ornata Maguire y Steyerm.
Neea subglabrata Steyerm.
Ouratea papillata Maguire y Steyerm.
Neea tepuiensis Steyerm.
Ouratea paratatei Sastre
Neea tristis Heimerl
Ouratea paruensis Maguire y Steyerm.
Pisonia aculeata L.
Ouratea pisiformis Engl.
NYMPHACEAE
Ouratea polyantha (Triana y Planch.) Engl.
Nymphaea amazonum Mart y Zucc.
Ouratea pseudoguildingii Sastre
Nymphaea conardii Wiersema
Ouratea ptaritepuiensis Steyerm.
Nymphaea garderiana Planch.
Ouratea pulverulente Sastre
Nymphaea glandulifera Rodschied
Ouratea ramosissima Maguire y Steyerm.
Nymphaea potamophila Wiersema
Ouratea rigida Engl.
Nymphaea pulchella DC.
Ouratea roraimae Engl.
Nymphaea rudgeana G. Mey.
Ouratea rorida Sastre
OCHNACEAE
Ouratea rotundipetala Maguire y Steyerm.
Adenanthe bicarpellata Maguire
Ouratea sipapoensis Maguire y Steyerm.
Adenarake macrocarpa Sastre
Ouratea soderstomii Sastre
Blastemanthus gemmilorus (Mart.) Planch. Subsp. sprucei (Tiegh.) Sastre
Ouratea spruceana Engl.
Cespedesia spathulata (Ruix y Pav.) Planch.
Ouratea squamata Sastre
Elvasia brevipedicellata Ule
Ouratea steyermarkii Sastre
Elvasia canescens (Tiegh.) Gilg
Ouratea superba Engl.
Elvasia elvasioides (Planch.) Gilg
Ouratea attei Gleason
Elvasia quinqueloba Spruce ex Engl.
Ouratea yapacanae Sastre
Ouratea angulata Tiegh.
Perissocarpa steyermarkii (Maguire) Maguire y Steyerm.
Ouratea (H.B.K.) Engl.
Perissocarpa umbellifera Maguire y Steyerm.
Ouratea arbobrevicalyx Sastre
Philacra duidae (Gleason) Dwyer
Ouratea articulata Sastre
Philacra longifolia (Gleason) Dwyer
Ouratea asisae Maguire y Steyerm.
Philacra steyermarkii Maguire
Ouratea brevicalyx Maguire y Steyerm.
Poecilandra pumila Steyerm.
Ouratea castaneifolia (DC.) Engl.
Poecilandra retusa Tul.
Ouratea chafanjonii (Tiegh.) Sastre
Sauvagesia aliciae Sastre
Ouratea culminicola Maguire y Steyerm.
Sauvagesia amoena Ule
Ouratea davidsii Sastre
Sauvagesia angustifolia Ule
Ouratea deminuta Maguire y Steyerm.
Sauvagesia delexifolia Gardner
Ouratea discophora Ducke
Sauvagesia elata Benth.
Ouratea duidae Steyerm.
Sauvagesia erecta L.
Ouratea evoluta Maguire y Steyerm.
Sauvagesia erioclada Maguire y K.D. Phelps
Ouratea ferruginea Engl.
Sauvagesia fruticosa Mart.
Ouratea fusiformis Sastre
Sauvagesia guianensis (Eichler) Sastre
Ouratea grandilora (DC.) Engl.
Sauvagesia imthurniana (Oliv.) Dwyer
Ouratea grosourdyi (Tiegh.) Steyerm.
Sauvagesia linearifolia A. St.-Hil.
Ouratea guaiquinimensis Sastre
Sauvagesia longifolia Eichler
Ouratea guianensis Aubl.
Sauvagesia longipes Steyerm.
Ouratea guriensis Sastre
Sauvagesia nudicaulis Maguire y Wurdack
Ouratea huberi Maguire y Steyerm.
Sauvagesia ramosissima Spruce ex Eichler
Ouratea lajaensis Sastre
Sauvagesia roraimensis Ule
Ouratea leblondii (Tiegh.) Lemme
Sauvagesia rubiginosa A. St.-Hil.
Ouratea liesneri Sastre
Sauvagesia sprengelli A. St.-Hil.
Ouratea maguirei Sastre
Sauvagesia tenella Lam.
Ouratea maigualidae Sastre
Tyleria apiculata Sastre
Ouratea marahuacensis Maguire y Steyerm.
Tyleria breweriana Steyerm.
Ouratea medinae Maguire y Steyerm.
Tyleria loribunda Gleason
493
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Tyleria grandilora Gleason
OXALIDACEAE
Tyleria linearis Gleason
Biophytum callophyllum (Progel) Guillaumin
Tyleria phelpsiana Maguire y Steyerm.
Biophytum cardonaei Pittier
Tyleria spathulata Gleason
Biophytum sp. A
Tyleria terrae-humilis Sastre
Biophytum sp. B
Wallacea insignis Spruce ex. Benth. y Hook
Biophytum sp. C
Wallacea multilora Ducke
Oxalis barrelieri L.
OLACACEAE
Oxalis frutescens L.
Aptandra liriosmoides Spruce ex. Miers
Oxalis juruensis Diels
Aptandra tubicina (Poepp.) Benth. Ex. Miers
PASSIFLORACEAE
Cathedra acuminata (Benth.) Miers.
Passilora acuminata DC.
Chaunochiton angustifolium Sleumer
Passilora adenopoda DC.
Chaunochiton loranthoides Benth.
Passilora amicorum Wurdack
Dulacia candida (Poepp.) Kuntze
Passilora auriculata H.B.K.
Dulacia cyanocarpa Sleumer
Passilora capparidifolia Killip
Dulacia guianensis (Engl.) Kuntze
Passilora cardonae Killip
Dulacia inopilora (Miers) Kuntze
Passilora caulilora Harms
Dulacia macrophylla (Benth.) Kuntze
Passilora coccinea Aubl.
Dulacia redmondii Steyerm.
Passilora costata Mast.
Dulacia tepuiensis (Steyerm.) Sleumer y Steyerm.
Passilora edulis Sims
Heisteria acuminata (Bonpl.) Engl.
Passilora foetida L.
Heisteria barbata Cuatrec.
Passilora fuschiilora Hemsl.
Heisteria duckei Sleumer
Passilora garckei Mast.
Heisteria maytenoides Spruce ex Engl.
Passilora glandulosa Cav.
Heisteria ovata Benth.
Passilora gleasonii Killip
Heisteria pentandra (Benth. Ex Reisseck) Engl.
Passilora guazumaefolia Juss.
Heisteria scandens Ducke
Passilora laurifolia L.
Heisteria spruceana Engl.
Passilora longiracemosa Ducke
Minquartia guianensis Aubl.
Passilora maguirei Killip
Schoepia brasiliensis A. DC.
Passilora maliformis L.
Schoepia tepuiensis Steyerm.
Passilora misera H.B.K.
Kimenia americana L.
Passilora multiformis Jacq.
OLEACEAE
Passilora nitida H.B.K.
Chionanthus compactus Sw.
Passilora ovata Martin
Chionanthus implicatus (Rusby) P.S. Green
Passilora pedata L.
ONAGRACEAE
Passilora picturata Ker Gawl
Ludwigia ainis (DC.) Hara
Passilora pulchella H.B.K
Ludwigia decurrens Walter
Passilora pyrrhantha Harms
Ludwigia densilora (Micheli) Hara
Passilora quadrangularis L.
Ludwigia erecta (L.) Hara
Passilora quadriglandulos Rodschied
Ludwigia foliobracteolata (Munz) Hara
Passilora retipetala Mast.
Ludwigia helminthorrhiza (mart.) Hara
Passilora rubra L.
Ludwigia hyssopifolia (G. Don) Exell
Passilora sclerophylla Harms
Ludwigia inclinata (L. F.) M. Gmez
Passilora securiclata Mast.
Ludwigia latifolia (Benth.) Hara
Passilora seemannii Griseb.
Ludwigia leptocarpa (Nutt.) Hara
Passilora serrulata Jacq.
Ludwigia nervosa (Poir.) Hara
Passiloraspinosa (Poepp. y Endl.) Mast.
Ludwigia octovalvis (Jacq.) Raven
Passilora suberosa L.
Ludwigia quadrangularis (Micheli) Hara
Passilora tuberosa Jacq.
Ludwigia rigida (Miq.) Sanwith
Passilora variolata Poepp. y Endl.
Ludwigia sedoides (Bonpl.) Hara
Passilora vespertilio L:
Ludwigia torulosa (Arn.) Hara
Passilora sp. B
OPILIACEAE
PEDALIACEAE
Agonandra brasiliensis Miers ex Benth.
Craniolaria annua L.
494

C. Lasso.
Sesamum orientale L.
Peperomia venezueliana C. DC.
PERIDISCACEAE
Peperomia venusta Yunck.
Peridiscus lucidus Benth.
Peperomia yutajensis Steyerm.
PHYTOLACCACEAE
Piper adenamdrum (Miq.) C. DC.
Microtea debilis Sw.
Piper aduncum L.
Microtea maypurensis (H.B.K.) G. Don
Piper aequale Vahl
Petiveria alliacea L.
Piper alatabaccum Trel. y Yunck.
Phytolacca rivinoides Kunth y Bouch
Piper alamago L.
Phytolacca rugosa A. Braun y Bouch
Piper anonifolium (Kunth.) C. DC.
Phytolacca thyrsolora Fenzl ex J.A. Schmidt
Piper arboreum Aubl.
Rivina humilis L.
Piper augustum Rudge
Phytolacca acueleata Jacq.
Piper avellanum (Miq.) C. DC.
Phytolacca macrophylla Benth.
Piper baccans (MIq.) C. DC.
Trichostigma octandrum (L.) H. Walter 10
Piper bolivarianum Yunck.
PIPERACEAE
Piper cernum Vell.
Peperomia acuminata Ruiz y Pav.
Piper cililimbum Yunck.
Peperomia alata Ruiz y Pav.
Piper consanguineum (Kunth.) C. DC.
Peperomia alpina (Sw.) A Dietr.
Piper corunscans H.B.K.
Peperomia abgustata H.B.K.
Piper crassinervium H.B.K.
Peperomia blanda (Jacq.) H.B.K.
Piper cumanense H.B.K.
Peperomia celiae Yunk.
Piper demeraranum (Kunth.) C. DC.
Peperomia delascioi Steyerm.
Piper dilatatum Rich.
Peperomia dendrophila Schlecht.
Piper divaricatum G. Mey.
Peperomia duidana Trel.
Piper laveolatum Kunth. ex C. DC.
Peperomia elongata H.B.K.
Piper francovilleanum C. DC.
Peperomia emarginella (Sw. Ex Wikstrom) C. DC.
Piper hispidum Sw.
Peperomia fundacionensis Steyerm.
Piper holtii Trel. y Yunck.
Peperomia galioides H.B.K.
Piper hostmannianum (Micq.) C. DC.
Peperomia glabella (Sw.) A. Dietr.
Piper jauaense Steyerm.
Peperomia guaiquinimana Trel. Yunk.
Piper javitense H.B.K.
Peperomia haematolepis Trel.
Piper julianii Callejas
Peperomia hernandifolia (Vahl) A. Dietr.
Piper marginatum Jacq.
Peperomia lanceolato-peltata C. DC.
Piper neblinanum Steyerm.
Peperomia lancifolia Hook.
Piper nigrum L.
Peperomia loxensis H.B.K.
Piper obliquum Ruiz y Pav.
Peperomia macrostachya (Vahl) A. Dietr.
Piper otto-huberi Steyerm.
Peperomia maculosa (L.) Hook.
Piper ovatum Vahl.
Peperomia magnolifolia (Jacq.) A. Dietr.
Piper parapeltobryon Steyerm.
Peperomia marahuacensis Steyerm.
Piper peltatum L.
Piper piscatorum Trel. y Yunck.
Peperomia neblinana Yunk.
Piper politii Yunck.
Peperomia obtusifolia (L.) A. Dietr.
Piper pseudoglabrescens Trel. y Yunck.
Peperomia ouabianae C. DC.
Piper reticulatum L.
Peperomia pellucida (L.) H.B.K.
Piper sabanense Yunck.
Peperomia pernambucensis Miq.
Piper steyermarkii Yunck.
Peperomia purpurinervis C. DC.
Piper tamayoanum Steyerm.
Peperomia quadrangularis (J.V. homps.) A. Dietr.
Piper tepuiense Steyerm.
Peperomia quaesita Trel.
Piper toronotepuiense Steyerm.
Peperomia rotundata H.B.K.
Piper trigonum C. DC.
Peperomia rotundifolia (L.) H.B.K.
Piper tubreculatum Jacq.
Peperomia striata Ruiz y Pav.
Piper umbellatum L.
Peperomia tenella (Sw.) A. Dietr.
PLATAGINACEAE
Peperomia tetraphylla (G. Forst.) Hook. y Arn.
Plantago major L.
Peperomia uaupesensis Yunk.
PLUMBAGINACEAE
495
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Plumbago zeylanica L.
P. glochidiata var. glochidiata.
PODOSTEMONACEAE
Polygala hygrophila Kunth
Apinagia brevicaulis Mildbr. Endmica
Polygala longicaulis Kunth
Apinagia corymbosa (Tul.) Engl. corymbosa var. corymbosa
Polygala microspora S.F. Blake
Apinagia exilis (Tul.) P. Royen
Polygala paniculata L.
Apinagia guyanensis (Pulle) P. Royen
Polygala sanariapoana Steyerm.
Apinagia kochii (Engl.) P. Royen
Polygala savannarum Chodat
Apinagia longifolia (Tul.) P. Royen
Polygala sipapoana Wurdack Endmica
Apinagia multibranchiata (Matthiesen) P. Royen
Polygala spectabilis DC.
Apinagia richardiana (Tul.) P. Royen
Polygala spruceana A.W. Benn.
Apinagia ruppioides (Kunth) Tul.
Polygala subtilis Kunth
Apinagia staheliana (Went) P. Royen
Polygala tenella Willd.
Jenmaniella ceratophylla Engl.
Polygala timoutoides Chodat
J. ceratophylla var. parva P. Royen
P. timoutoides var. maguirei (Wurdack) Marques
Marathrum aeruginosum P. Royen Endmica
Polygala timoutou Aubl.
Marathrum capillaceum (Pulle) P. Royen
Polygala trichosperma L.
Marathrum utile Tul.
Polygala violacea Aubl
Mourera luviatilis Aubl.
Securidaca bialata Benth.
Rhyncholacis applanata K.I. Goebel
Securidaca cacumina Wurdack
R. applanata var. applanata K.I. Goebel
Securidaca coriacea Bonpl.
Rhyncholacis coronata P. Royen
Securidaca divaricata Nees y Mart.
Rhyncholacis divaricata Matthiesen
Securidaca diversifolia (L.) S.F. Blake
Rhyncholacis hydrocichorium Tul.
Securidaca fruticans Wurdack Endmica
Rhyncholacis oligandra Wedd.
Securidaca longifolia Poepp. y Endl.
Rhyncholacis penicillata Matthiesen
Securidaca maguirei Wurdack
Tristicha trifaria (Bory ex Willd.) Spreng.
Securidaca marginata Benth.
Weddellina squamulosa Tul.
Securidaca paniculata Rich
POLYGALACEAE
S. paniculata var. lasiocarpa Oort
Barnhartia loribunda Gleason
S. paniculata var. paniculada
Bredemeyera altissima (Poepp. y Endl.) A.W. Benn.
Securidaca pendula Bonpl.
Bredemeyera densilora A.W. Benn.
Securidaca prancei Wurdack
B. densilora var. glabra A.W. Benn.
Securidaca pubescens DC.
Bredemeyera loribunda Willd.
Securidaca pyramidalis Sprague
Bredemeyera lucida (Benth.) Klotzsch ex Hassk.
Securidaca retusa Benth
Bredemeyera myrtifolia A.W. Benn.
Securidaca savannarum Wurdack Endmica
Bredemeyera sp. A
Securidaca scandens Jacq.
Diclidanthera bolivarensis Pittier
Securidaca speciosa Wurdack Endmica
Diclidanthera octandra Gleason
Securidaca tenuifolia Chodat
Diclidanthera wurdackiana Aymard y P.E. Berry
Securidaca unilora Oort
Monnina cacumina N.E. Br.
Securidaca volubilis L.
Moutabea aculeata (Ruiz y Pav.) Poepp. y Endl.
Securidaca warmingiana Chodat
Moutabea af. chodatiana Huber
POLYGONACEAE
Moutabea guianensis Aubl.
Antigonon leptopus Hook. y Arn.
Moutabea sp. A.
Coccoloba ascendens Duss ex Lindau
Moutabea sp. B Endmica
Coccoloba caracasana Meisn.
Polygala adenophora DC.
Coccoloba charitostachya Standl.
Polygala appressa Benth.
Coccoloba coronata Jacq.
Polygala asperuloides Kunth
Coccoloba declinata (Vell.) Mart.
Polygala brevialata Chodat
Coccoloba dugandiana A. Fernndez
Polygala caracasana Kunth
Coccoloba excelsa Benth.
Polygala exigua A.W. Benn.
Coccoloba fallax Lindau
P. exigua var. fendleri (Chodat) Marques
Coccoloba gymnorrhachis Sandw.
Polygala galioides Poir.
Coccoloba latifolia Poir.
Polygala glochidiata Kunth
496

C. Lasso.
Coccoloba lucidula Benth.
Roupala montana Aubl.
Coccoloba marginata Benth.
Roupala obtusata Klotzsch
Coccoloba mollis Casar.
Roupala paruensis Steyerm. Endmica
Coccoloba obtusifolia Jacq.
Roupala sororopana Steyerm.
Coccoloba ochreolata Wedd.
Roupala suaveolens Klotzsch
Coccoloba orinocana R.A. Howard
QUIINACEAE
Coccoloba ovata Benth.
Froesia gereauana J.V. Schneid. y Zizka Endmica
Coccoloba schomburgkii Meisn.
Froesia tricarpa Pires
Coccoloba spruceana Lindau
Lacunaria crenata (Tul.) A.C. Sm.
Coccoloba striata Benth.
Lacunaria jenmanii (Oliv.) Ducke
Coccoloba uvifera Salzm. ex Lindau,
Lacunaria macrostachya (Tul.) A.C. Sm.
Coccoloba sp. B
Lacunaria oppositifolia Pires
Coccoloba sp. C
Quiina cruegeriana Griseb.
Coccoloba sp. D
Quiina lorida Tul.
Polygonum acuminatum Kunth
Quiina guianensis Aubl.
Polygonum ferrugineum Wedd.
Quiina indigofera Sandwith
Polygonum glabrum Willd.
Quiina longifolia Spruce ex Planch. y Triana
Polygonum hydropiperoides Michx.
Quiina macrophylla Tul.
Polygonum punctatum Elliott
Quiina obovata Tul.
Ruprechtia howardiana Aymard y P.E. Berry Endmica
Quiina oiapocensis Pires
Ruprechtia laxilora Meisn.
Quiina pteridophylla (Radlk.) Pires
Ruprechtia ramilora (Jacq.) C.A. Mey.
Quiina rhytidopus Tul.
Ruprechtia tangarana Standl.
Quiina tinifolia Planch. y Triana
Ruprechtia tenuilora Benth.
Quiina wurdackii Pires Endmica
Symmeria paniculata Benth.
Touroulia guianensis Aubl.
Triplaris americana L.
RAFFLESIACEAE
Triplaris cumingiana Fisch. y C.A. Mey. ex C.A. Mey.
Apodanthes caseariae Poit.
Triplaris weigeltiana (Rchb.) Kuntze
RANUNCULACEAE
PORTULACACEAE
Clematis populifolia Turcz.
Portulaca elatior Mart. ex Rohrb.
RHAMNACEAE
Portulaca insignis Steyerm. Endmica
Ampelozizyphus amazonicus Ducke
Portulaca mucronata Link
Colubrina glandulosa Perkins
Portulaca pilosa L.
Gouania blanchetiana Miq.
Portulaca pusilla Kunth
Gouania colurnifolia Reiss.
Portulaca pygmaea Steyerm. Endmica
Gouania cornifolia Reiss.
Portulaca sedifolia N.E. Br.
Gouania discolor Benth.
Portulaca teretifolia Kunth
Gouania frangulifolia (Willd. ex Roem. y Schult.) Radlk.
Portulaca umbraticola Kunth
Gouania polygama (Jacq.) Urb.
Talinum fruticosum (L.) Juss.
Gouania wurdackii Steyerm. Endmica
Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn.
Rhamnus chimantensis Steyerm. y Maguire Endmica
PRIMULACEAE
Rhamnus longipes Steyerm. Endmica
Anagallis pumila Sw.
Rhamnus marahuacensis Steyerm. y Maguire Endmica
PROTEACEAE
Rhamnus sipapoenis Steyerm. Endmica
Euplassa chimantensis Steyerm. Endmica
Rhamnus ulei Pilger Endmica
Euplassa venezuelana Steyerm. Endmica
Zizyphus cinnamomum Triana y Planch.
Panopsis ornatinervia Steyerm. Endmica
Zizyphus mauritiana Lam.
Panopsis parimensis Steyerm. Endmica
Zizyphus saeri Pittier
Panopsis ptariana Steyerm. Endmica
RHIZOPHORACEAE
Panopsis rubescens (Pohl) Pittier
Cassipourea guianensis Aubl.
Panopsis sessilifolia Rich.
Rhizophora harrisonii Leechm.
Panopsis tepuiana Steyerm. Endmica
Rhizophora mangle L.
Roupala chimantensis Steyerm.
Rhizophora racemosa G. Mey.
Roupala griotii Steyerm. Endmica
Sterigmapetalum chrysophyllum Aymard y Cuello Endmica
Roupala minima Steyerm.
Sterigmapetalum exappendiculatum Steyerm y Liesner Endmica
497
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Sterigmapetalum guianense Steyerm.
C. nitida var. nitida.
Sterigmapetalum resinosum Steyerm. y Liesner
Chiococca pubescens Humb. y Bonpl. ex Roem. y Schult.
ROSACEAE
Chomelia caurensis (Standl.) Steyerm. Endmica.
Hesperomeles obtusifolia (Pers.) Lindl.
Chomelia glabricalyx Steyerm. Endmica.
H. obtusifolia var. obtusifolia
Chomelia malaneoides Mll. Arg.
Prunus accumulans (Koehne) C.L. Li y Aymard
Chomelia monachinoi Steyerm.
Prunus amplifolia Pilger
Chomelia polyantha S.F. Blake.
Prunus espinozana C.L. Li
Cinchonopsis amazonica (Standl.) L. Andersson.
Prunus lichoana Aymard
Coccochondra laevis (Steyerm.) Rauschert. Endmica.
Prunus myrtifolia (L.) Urb.
Coccocypselum aureum (Spreng.) Cham. y Schltdl.
Prunus wurdackii C.L. Li
Coccocypselum condalia Pers.
Rubus loribundus Kunth
Coccocypselum guianense (Aubl.) K. Schum.
Rubus guyanensis Focke
Coccocypselum hirsutum Bartl. ex DC.
Rubus urticifolius Poir
Coccocypselum huberi Steyerm. Endmica.
RUBIACEAE
Coccocypselum lanceolatum (Ruiz y Pav.) Pers.
Alibertia bertierifolia K. Schum.
Cofea arabica L.
Alibertia edulis (Rich.) A. Rich.
Cofea liberica Bull ex Hiern.
A. edulis var. edulis.
Cordiera myrciifolia (Spruce ex K. Schum.) C. Perss. y Delprete
A. edulis var. obtusiuscula (Steyerm.) Delprete y C. Perss.
Coryphothamnus auyantepuiensis (Steyerm.) Steyerm. Endmica.
Alibertia latifolia (Benth.) K. Schum.
Cosmibuena grandilora (Ruiz y Pav.) Rusby.
Alseis labatioides H. Karst.
Coussarea hirticalyx Standl.
Amaioua corymbosa Kunth.
Coussarea lasseri Steyerm. Endmica.
Amaioua guianensis Aubl.
Coussarea paniculata (Vahl) Standl.
Aphanocarpus steyermarkii (Standl.) Steyerm.
Coussarea revoluta Steyerm. Endmica.
Bathysa bathysoides (Steyerm.) Delprete
Coussarea violacea Aubl.
Bertiera diversiramea Steyerm.
Coutarea hexandra (Jacq.) K. Schum.
Bertiera guianensis Aubl.
Declieuxia fruticosa (Willd. ex Roem. y Schult.) Kuntze.
Borreria capitata (Ruiz y Pav.) DC.
Declieuxia tenuilora (Willd. ex Roem. y Schult.) Steyerm. y J.H. Kirkbr.
Borreria cataractarum Steyerm.
Dendrosipanea revoluta Steyerm. Endmica.
Borreria confertifolia Steyerm.
Didymochlamys connellii N.E. Br.
Borreria densilora DC.
Diodia apiculata (Willd. ex Roem. y Schult.) K. Schum. H
Borreria hispida Spruce ex K. Schum.
Diodia hyssopifolia (Willd. ex Roem. y Schult.) Cham. y Schltdl.
Borreria intricata Steyerm.
Diodia kuntzei K. Schum.
Borreria jangouxii Steyerm. Endmica.
Diodia multilora DC.
Borreria latifolia (Aubl.) K. Schum.
Diodia ocymifolia (Willd. ex Roem. y Schult.) Bremek.
Borreria macrocephala Standl. y Steyerm.
Diodia radula (Willd. y Hofmanns. ex Roem. y Schult.) Cham. y Schltdl.
Borreria prostrata (Aubl.) Miq.
Diodia sarmentosa Sw.
Borreria pygmaea Spruce ex K. Schum.
Diodia spicata Miq.
Borreria remota (Lam.) Bacigalupo y E.L. Cabral.
Diodia teres Walter.
Borreria repens DC.
Duidania montana Standl. Endmica.
Borreria verticillata (L.) G. Mey.
Duroia bolivarensis Steyerm. Endmica.
Borreria wurdackii Steyerm.). Endmica.
Duroia eriopila L.F.
Botryarrhena pendula Ducke.
Duroia fusifera Hook. F. ex K. Schum.
Botryarrhena venezuelensis Steyerm.
Duroia genipoides Hook. F. ex K. Schum.
Calycophyllum venezuelense Steyerm. Endmica.
Duroia gransabanensis Steyerm. Endmica.
Capirona decorticans Spruce.
Duroia maguirei Steyerm.
Chalepophyllum guianense Hook. F.
Duroia micrantha (Ladbr.) Zarucchi y J.H. Kirkbr.
Chimarrhis microcarpa Standl.
Duroia nitida Steyerm.
Chiococca alba (L.) A.S. Hitchc.
Duroia paruensis Steyerm.
Chiococca auyantepuiensis Steyerm. Endmica.
Duroia strigosa Steyerm. Endmica.
Chiococca lucens Standl. y Steyerm. Endmica.
Elaeagia maguirei Standl.
Chiococca nitida Benth.
E. maguirei var. maguirei.
C. nitida var. amazonica Mll.
E. maguirei var. pubens Steyerm. Endmica.
C. nitida var. chimantensis Steyerm. Endmica.
Emmeorhiza umbellata (Spreng.) K. Schum.
498

C. Lasso.
Faramea angustifolia Spruce ex Mll. Arg.
Ixora yavitensis Steyerm.
Faramea anisocalyx Poepp. y Endl.
Kutchubaea longiloba Steyerm. Endmica.
Faramea berryi Steyerm.
Kutchubaea micrantha Steyerm.
Faramea boomii Steyerm.
Kutchubaea morilloi Steyerm. Endmica.
Faramea capillipes Mll. Arg.
Kutchubaea sericantha Standl.
Faramea cardonae Standl. y Steyerm. Endmica.
Ladenbergia amazonensis Ducke.
Faramea crassifolia Benth.
Ladenbergia lambertiana (A. Braun ex Mart.) Klotzsch.
Faramea morilloi Steyerm.
Ladenbergia sp. A
Faramea multilora A. Rich. ex DC.
Limnosipanea palustris (Seem.) Hook. F.
Faramea occidentalis (L.) A. Rich.
Limnosipanea spruceana Hook. F.
Faramea orinocensis Standl.
Machaonia brasiliensis (Hofmanns. ex Humb.) Cham. y Schltdl.
Faramea parvibractea Steyerm.
Maguireothamnus speciosus (N.E. Br.) Steyerm.
Faramea sessilifolia (Kunth) DC.
M. speciosus subsp. jauaensis Steyerm.
Faramea stenopetala Mart.
M. speciosus subsp. speciosus
Faramea tamberlikiana Mll. Arg.
Maguireothamnus tatei (Standl.) Steyerm. Endmica.
Faramea torquata Mll. Arg.
Malanea auyantepuiensis Steyerm. Endmica.
Faramea yavitensis Steyerm. Endmica.
Malanea chimantensis Steyerm. Endmica.
Faramea yutajensis Steyerm. Endmica.
Malanea gabrielensis Mll. Arg.
Ferdinandusa boomii Steyerm. Endmica.
Malanea guaiquinimensis Steyerm. Endmica.
Ferdinandusa goudotiana K. Schum.
Malanea jauaensis Steyerm. Endmica.
F. goudotiana var. eciliata Steyerm.
Malanea macrophylla Griseb.
F. goudotiana var. goudotiana.
Malanea microphylla Standl. y Steyerm. Endmica.
F. goudotiana var. psilocarpa Steyerm.
Malanea obovata Hochr.
Galium hypocarpium (L.) Endl. ex Griseb.
Malanea ptariensis Steyerm. Endmica.
Genipa americana L.
Malanea sarmentosa Aubl.
G. americana var. americana.
Malanea sipapoensis Steyerm. Endmica
G. americana var. caruto (Kunth) K. Schum. D
Malanea ueiensis Steyerm.
Genipa spruceana Steyerm.
Manettia alba (Aubl.) Wernham.
Geophila cordifolia Miq.
Manettia calycosa Griseb.
Geophila orbicularis (Mll. Arg.) Steyerm.
Manettia coccinea (Aubl.) Willd.
Geophila repens (L.) I.M. Johnst.
Manettia reclinata Mutis ex L.
Geophila tenuis (Mll. Arg.) Standl.
Merumea coccocypseloides Steyerm. Endmica.
Gleasonia duidana Standl. Endmica.
Mitracarpus difusus (Willd. ex Roem. y Schult.) Cham. y Schltdl.
G. duidana var. latifolia Steyerm. Endmica.
Mitracarpus frigidus (Willd. ex Roem. y Schult.) K. Schum. Endmica.
Gonzalagunia dicocca Cham. y Schltdl.
Mitracarpus hirtus (L.) DC.
Guettarda acreana K. Krause.
Mitracarpus microspermus K. Schum.
Guettarda divaricata (Humb. y Bonpl. ex Roem. y Schult.) Standl.
Mitracarpus parvulus K. Schum.
Guettarda macrantha Benth.
Mitracarpus sp. A Endmica.
Guettarda malacophylla Standl.
Morinda longipedunculata Steyerm.
Guettarda spruceana Mll.
Morinda peduncularis Kunth.
Hamelia axillaris Sw. Shrub
Morinda tenuilora (Benth.) Steyerm.
Hamelia patens Jacq.
Notopleura aligera (Steyerm.) C.M. Taylor.
Henriquezia nitida Spruce ex Benth.
Notopleura crassa (Benth.) C.M. Taylor.
Hillia foldatsii Steyerm. Endmica.
Notopleura multiramosa (Steyerm.) C.M. Taylor.
Hillia illustris (Vell.) K. Schum.
Notopleura perpapillifera (Steyerm.) C.M. Taylor.
Hillia parasitica Jacq.
Notopleura sandwithiana (Steyerm.) C.M. Taylor. Endmica.
Hillia psammophila Steyerm. Endmica.
Notopleura tapajozensis (Standl.) Bremek.
Hillia rivalis C.M. Taylor. Endmica.
Notopleura uliginosa (Sw.) Bremek.
Holstianthus barbigularis Steyerm. Endmica.
Oldenlandia corymbosa L.
Isertia hypoleuca Benth.
Oldenlandia ilicaulis K. Schum.
Isertia parvilora Vahl.
Oldenlandia lancifolia (Schumach.) DC.
Isertia rosea Spruce ex K. Schum.
Oldenlandia tenuis K. Schum.
Ixora acuminatissima Mll. Arg.
Pagamea anisophylla Standl. y Steyerm. Endmica.
Ixora panurensis Mll. Arg.
Pagamea capitata Benth.
499
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Pagamea coriacea Spruce ex Benth.
Posoqueria williamsii Steyerm. Endmica.
Pagamea diceras Steyerm. Endmica.
Psychotria acuminata Benth.
Pagamea duidana Standl. y Steyerm. Endmica.
Psychotria adderleyi Steyerm.
Pagamea guianensis Aubl.
Psychotria adenophora Steyerm.
Pagamea hirsuta Spruce ex Benth.
Psychotria alba Ruiz y Pav.
Pagamea jauaensis Steyerm. Endmica.
Psychotria amplectans Benth.
Pagamea magnilora Steyerm. Endmica.
Psychotria anceps Kunth
Pagamea montana Gleason y Standl.
Psychotria apoda Steyerm.
Pagamea paucilora Standl. y Steyerm. Endmica.
Psychotria astrellantha Wernham
Pagamea plicata Spruce ex Benth.
Psychotria aubletiana Steyerm.
Pagamea plicatiformis Steyerm.
Psychotria berryi WingF. Endmica.
Pagamea standleyana Steyerm. Endmica.
Psychotria berteroana DC.
Pagamea thyrsilora Spruce ex Benth.
Psychotria blakei Standl. y Steyerm.
Pagamea velutina Steyerm. Endmica.
Psychotria bolivarensis (Standl. y Steyerm.) Steyerm.
Pagameopsis garryoides (Standl.) Steyerm. Endmica.
Psychotria boliviana Standl.
Pagameopsis maguirei Steyerm.
Psychotria borjensis Kunth
Palicourea bracteosa Standl.,
Psychotria bostrychothyrsus Sandwith
Palicourea calophylla DC.
Psychotria bracteocardia (DC.) Mll. Arg.
Palicourea corymbifera (Mll. Arg.) Standl.
Psychotria campyloneura Mll. Arg.
Palicourea crocea (Sw.) Roem. y Schult.
Psychotria campylopoda Standl.
Palicourea croceoides Desv. ex Ham.
Psychotria capitata Ruiz y Pav.
Palicourea fastigiata Kunth.
Psychotria cardiomorpha C.M. Taylor y A. Pool
Palicourea foldatsii Steyerm.
Psychotria carrenoi Steyerm. Endmica.
Palicourea glabrilora Steyerm. Endmica.
Psychotria carthagenensis Jacq.
Palicourea grandilora (Kunth) Standl.
Psychotria casiquiaria Mll. Arg.
Palicourea grandifolia (Willd. ex Roem. y Schult.) Standl.
Psychotria ceratantha Standl.
Palicourea guianensis Aubl.
Psychotria cerronis Steyerm. Endmica.
Palicourea huberi Steyerm.
Psychotria colorata (Willd. ex Roem. y Schult.) Mll. Arg.
Palicourea lancigera (Standl.) Steyerm. Endmica.
Psychotria concinna Oliv.
Palicourea longilora DC.
Psychotria cornigera Benth.
Palicourea longistipulata (Mll. Arg.) Standl.
Psychotria coussareoides Standl.
Palicourea nitidella (Mll. Arg.) Standl.
Psychotria crocochlamys Sandwith
Palicourea obtusata K. Krause.
Psychotria cupularis (Mll. Arg.) Standl.
Palicourea ottohuberi J.H. Kirkbr. Endmica.
Psychotria delexa DC.
Palicourea pensilis J.H. Kirkbr. Endmica.
Psychotria deinocalyx Sandwith
Palicourea perquadrangularis Wernham
Psychotria duidana Standl. Endmica
Palicourea quadrifolia (Rudge) DC.)
Psychotria duricoria Standl. y Steyerm.,
Palicourea rigida Kunth.
Psychotria egensis Mll. Arg.
Palicourea tepuicola Steyerm. Endmica.
Psychotria ernestii K. Krause
Palicourea triphylla DC.
Psychotria everardii Wernham
Palicourea wurdackiana J.H. Kirkbr.
Psychotria glandulicalyx Steyerm.
Perama dichotoma Poepp.
Psychotria gracilenta Mll. Arg.
Perama galioides (Kunth) Poir.
Psychotria guanchezii Steyerm. Endmica.
Perama hirsuta Aubl.
Psychotria hemicephaelis Wernham
Perama plantaginea (Kunth) Hook. F.
Psychotria hofmannseggiana (Willd. ex Roem. y Schult.) Mll. Arg.
Platycarpum negrense Ducke. Endmica.
Psychotria horizontalis Sw.
Platycarpum orinocense Bonpl.
Psychotria humboldtiana (Cham.) Mll. Arg.
Platycarpum rhododactylum Woodson y Steyerm.
Psychotria imthurniana Oliv.
Platycarpum rugosum Steyerm.
Psychotria iodotricha Mll. Arg.
Platycarpum schultesii Steyerm.
Psychotria irwinii Steyerm.
P. schultesii var. zarucchii G.K. Rogers.
Psychotria jauaensis Steyerm. Endmica.
Posoqueria latifolia (Rudge) Roem. y Schult.
Psychotria longicuspis Mll. Arg.
Posoqueria longilora Aubl.
Psychotria lourteigiana Steyerm. Endmica.
Posoqueria panamensis (Walp. y Duchass.) Walp.
Psychotria lupulina Benth.
500

C. Lasso.
Psychotria mapourioides DC.
Remijia marahuacensis Steyerm.
Psychotria medusula Mll. Arg.
Remijia morilloi Steyerm.
Psychotria microbotrys Ruiz ex Standl.
Remijia pacimonica Standl.
Psychotria microdon (DC.) Urb.
Remijia pedunculata (H. Karst.) Flueck.
Psychotria nana K. Krause.
Remijia pilosinervula Steyerm.,
Psychotria oblonga (DC.) Steyerm.
Remijia reducta Steyerm. Endmica.
Psychotria occidentalis Steyerm.
Remijia roraimae (Benth.) K. Schum.
Psychotria paniculata (Aubl.) Raeusch.,
Remijia sipapoensis Steyerm.
Psychotria paupertina Standl. y Steyerm. Endmica.
Remijia steyermarkii Standl.
Psychotria phaneroloma Standl. y Steyerm.
Remijia ulei K. Krause.
Psychotria phelpsiana Steyerm. Endmica.
Remijia unilora C.M. Taylor. Endmica.
Psychotria pilosa Ruiz y Pav.
Remijia wurdackii Steyerm.
Psychotria platypoda DC.
Retiniphyllum chloranthum Ducke
Psychotria podocephala (Mll. Arg.) Standl.
Retiniphyllum concolor (Spruce ex Benth.) Mll. Arg.
Psychotria poeppigiana Mll. Arg.
Retiniphyllum discolor (Spruce ex Benth.) Mll. Arg.
Psychotria polycephala Benth.
Retiniphyllum laxilorum (Benth.) N.E. Br.
Psychotria racemosa Rich.
Retiniphyllum paucilorum Kunth ex K. Krause
Psychotria remota Benth.
Retiniphyllum scabrum Benth.
Psychotria rosea (Benth.) Mll. Arg.
Retiniphyllum schomburgkii (Benth.) Mll. Arg.
Psychotria schomburgkii Benth.
Retiniphyllum secundilorum Bonpl.
Psychotria sipapoensis Steyerm. Endmica.
Retiniphyllum tepuiense Steyerm.). Endmica.
Psychotria spadicea (Pittier) Standl. y Steyerm.
Retiniphyllum truncatum Mll. Arg.
Psychotria speluncae Standl. y Steyerm.
Richardia scabra L.
Psychotria sphaerocephala Mll. Arg.
Ronabea latifolia Aubl.
Psychotria stipulosa Mll. Arg.
Rondeletia orinocensis Steyerm.
Psychotria subundulata Benth.
Rosenbergiodendron densilorum (K. Schum.) Fagerl.
Psychotria tatei Standl. Endmica.
Rosenbergiodendron formosum (Jacq.) Fagerl.
Psychotria tepuiensis (Steyerm.) Steyerm.
Rudgea cornifolia (Kunth ex Roem. y Schult.) Standl.
Psychotria transiens Wernham.
Rudgea crassiloba (Benth.) B.L. Rob.
Psychotria trichotoma M. Martens y Galeotti
Rudgea hostmanniana Benth.
Psychotria turbinella Mll. Arg.
Rudgea klugii Standl.
Psychotria ulviformis Steyerm.
Rudgea lanceifolia Salisb.
Psychotria vareschii Steyerm. Endmica.
Rudgea phaneroneura Steyerm. Endmica.
Psychotria variegata Steyerm.
Rudgea sclerocalyx (Mll. Arg.) Zappi
Psychotria vellosiana Benth.
Rudgea stipulacea (DC.) Steyerm.
Psychotria ventuariana Standl. y Steyerm.
Rudgea woronowii Standl.
Psychotria venulosa Mll. Arg.
Rudgea wurdackii Steyerm. Endmica.
Psychotria vichadensis Standl.
Sabicea amazonensis Wernham
Psychotria wurdackii Steyerm.
Sabicea brachycalyx Steyerm.
Psychotria yapacanensis Steyerm. Endmica.
Sabicea glabrescens (K. Schum.) Benth.
Randia aculeata L.
Sabicea tillettii Steyerm. Endmica.
Randia amazonasensis Steyerm. Endmica.
Sabicea velutina Benth.
Randia armata (Sw.) DC.
Sabicea venezuelensis Steyerm.
Randia brevipes Steyerm.
Sabicea villosa Willd. ex Roem. y Schult.
Randia dioica H. Karst.
Schradera brevipes Steyerm. Endmica.
Randia hebecarpa Benth.
Schradera maguirei Steyerm. Endmica.
Randia venezuelensis Steyerm.
Schradera nilssonii Steyerm.
Remijia amazonica K. Schum.
Schradera polycephala A. DC.
Remijia argentea Steyerm.
Schradera yutajensis Steyerm. Endmica.
Remijia delascioi Steyerm. Endmica.
Simira ignicola Steyerm.
Remijia densilora Benth.
Simira rubescens (Benth.) Bremek. ex Steyerm.
Remijia irmula (Mart.) Wedd.
Sipanea carrenoi Steyerm. Endmica.
Remijia hispida Spruce ex K. Schum.
Sipanea galioides Wernham
Remijia longifolia Benth. ex Standl.
Sipanea glomerata Kunth
501
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Sipanea hispida Benth. ex Wernham.
Raveniopsis sericea R.S. Cowan
S. hispida var. hispida
Raveniopsis stelligera (R.S. Cowan) R.S. Cowan.
Sipanea pratensis Aubl.
Raveniopsis steyermarkii R.S. Cowan
S. pratensis var. dichotoma (Kunth) Steyerm.
Raveniopsis tomentosa Gleason
Sipanea veris S. Moore
Spathelia jauaensis R.S. Cowan
Sipaneopsis foldatsii Steyerm. Endmica.
Spiranthera guianensis Sandwith
Sipaneopsis maguirei Steyerm.
Spiranthera parvilora Sandwith
Sipaneopsis morichensis Steyerm.
Zanthoxylum amapaense (Albuq.) P.G. Waterman
Sipaneopsis rupicola (Spruce ex K. Schum.) Steyerm.
Zanthoxylum apiculatum Sandwith
Sphinctanthus striilorus (DC.) Hook. F.
Zanthoxylum caribaeum Lam.
Stachyarrhena duckei Standl.
Zanthoxylum compactum (Huber ex. Albuq.) P.G. Waterman
Stachyarrhena pendulilora K. Schum.
Zanthoxylum ekmanii (Urb.) Alain
Stachyarrhena reticulata Steyerm. Endmica.
Zanthoxylum fagara (L.) Sarg.
Stachyarrhena spicata Hook.
Zanthoxylum huberi P.G. Waterman
Tobagoa maleolens Urb.
Zanthoxylum juniperinum Poepp.
Tocoyena brevifolia Steyerm. Endmica.
Zanthoxylum martinicense (Lam.) DC.
Tocoyena guianensis K. Schum.
Zanthoxylum pentandrum (Aubl.) R.A. Howard
Tocoyena neglecta N.E. Brown
Zanthoxylum rhoifolium Lam.
Tocoyena orinocensis Standl. y Steyerm.
Zanthoxylum sp. B
Uncaria guianensis (Aubl.) J.F. Gmel.
Zanthoxylum syncarpum Tul.
Uncaria tomentosa (Willd. ex Roem. y Schult.) DC.
SABIACEAE
Warszewiczia coccinea (Vahl) Klotzsch
Meliosma af. meridensis Lasser
Warszewiczia elata Ducke
Meliosma herbertii Rolfe
Warszewiczia schwackei K. Schum.
hesium tepuiense Steyerm.
RUTACEAE
SAPINDACEAE
Adiscanthus fuscilorus Ducke
Allophylus punctatus (Poepp. y Endl.) Radlk.
Angostura trifoliata (Willd.) T.S.
Allophylus racemosus Sw.
Apocaulon carnosum R.S. Cowan
Cardiospermum corindum L.
Conchocarpus heterophyllus (A. St.- Hil.)
Cardiospermum grandilorum Sw.
Conchocarpus longifolius (A. St.-Hil.)
Cardiospermum halicacabum L.
Conchocarpus ucayalinus (Huber) Kallunki
Cupania cinerea Poepp. y Endl.
Decagonocarpus cornutus R.S. Cowan
Cupania hirsuta Radlk.
Decagonocarpus oppositifolius Spruce ex Engl.
Cupania hispida Radlk.
Ertela trifolia (L.) Kuntze
Cupania kukenanica Steyerm.
Erythrochiton brasiliensis Nees y Mart.
Cupania latifolia Kunth
Esenbeckia grandilora Mart.
Cupania rubiginosa (Poir.) Radlk.
Esenbeckia pilocarpoides Kunth
Cupania scrobiculata Rich.
Esenbeckia venezuelensis Engl.
Cupania tepuiensis Steyerm. y Maguire
Galipea davisii Sandwith
Dilodendron costaricense (Radlk.) Gentry y Steyerm.
Hortia regia Sandwith.
Dilodendron elegans (Radlk.) Gentry y Steyerm
Murraya exotica L.
Dodonaea viscosa Jacq.
Pilocarpus racemosus Vahl
Houssayanthus macrolophus (Radlk.) Hunz.
Raputia maroana (R.S. Cowan) Kallunki
Matayba adenanthera Radlk.
Raputia szczerbanii (Steyerm.) Kallunki
Matayba arborescens (Aubl.) Radlk.
Rauia spicata Haye
Matayba atropurpurea Radlk.
Rauia subtruncata Steyerm.
Matayba elegans Radlk.
Raveniopsis breweri Steyerm.
Matayba inelegans Spruce ex Radlk.
Raveniopsis capitata R.S. Cowan
Matayba kavanayena (Steyerm.) Steyerm.
Raveniopsis fraterna R.S. Cowan
Matayba opaca Radlk.
Raveniopsis jauaensis Steyerm.
Matayba peruviana Radlk
Raveniopsis linearis (Gleason) R.S. Cowan
Matayba ptariana Steyerm.
Raveniopsis paruana (R.S. Cowan) R.S. Cowan
Matayba reducta Steyerm.
Raveniopsis peduncularis Pittier y Lasser
Matayba robusta Radlk.
Raveniopsis ruellioides (Oliv.) R.S. Cowan.
Matayba spruceana (Benth.) Radlk
502

C. Lasso.
Matayba yutajensis Steyerm.
Ecclinusa orinocoensis Aubrv
Melicoccus bijugatus Jacq.
Ecclinusa parvilora T.D. Penn.
Melicoccus oliviformis Kunth
Ecclinusa ramilora Mart.
Paullinia alsmithii Macbr.
Ecclinusa ulei (Krause) Gilly ex Cronquist.
Paullinia anisoptera Turcz.
Elaeoluma crispa T.D. Penn
Paullinia bracteosa Radlk.
Elaeoluma glabrescens (Mart. y Eich.) Aubrv.
Paullinia caloptera Radlk.
Elaeoluma nuda (Baehni) Aubrv.
Paullinia cupana Kunth
Elaeoluma schomburgkiana (Miq.) Baill.
Paullinia cururu L.
Manilkara bidentata (A. DC.) Chev.
Paullinia fuscescens Kunth
Manilkara bolivarensis T.D. Penn.
Paullinia ingaefolia Rich.
Manilkara huberi (Ducke) Chev
Paullinia leiocarpa Griseb.
Micropholis casiquiarensis Aubrv.
Paullinia micrantha Cambess.
Micropholis egensis (A. DC.) Pierre in Urb.
Paullinia nuriensis Steyerm.
Micropholis guyanensis (A. DC.) Pierre
Paullinia paullinioides Spruce ex Radlk.
Micropholis humboldtiana (Roem. y Schult.) T.D. Penn.
Paullinia pinnata L.
Micropholis maguirei Aubrv.
Paullinia rubiginosa Cambess.
Micropholis melinoniana Pierre
Paullinia rufescens Rich.
Micropholis mensalis (Baehni) Aubrv.
Paullinia rugosa Benth.
Micropholis obscura T.D. Penn.
Sapindus saponaria L.
Micropholis spectabilis (Steyerm.) T.D. Penn.
Serjania adusta Radlk.
Micropholis splendens Gilly ex Aubrv.
Serjania caracasana (Jacq.) Willd.
Micropholis suborbicularis Aubrv
Serjania clematidea Triana y Planch.
Micropholis venamoensis (Steyerm.) T.D. Penn.
Serjania grandifolia Sagot ex Radlk.
P. cuspidata subsp. dura (Eyma) T.D. Penn.
Serjania membranacea Splitg.
Pouteria af. engleri Eyma
Serjania paucidentata DC.
Pouteria ambelaniifolia (Sandwith) T.D. Penn.
Serjania pyramidata Radlk.
Pouteria amygdalicarpa (Pittier) T.D. Penn.
Serjania rhombea Radlk.
Pouteria anomala (Pires) T.D. Penn.
Talisia caudata Steyerm.
Pouteria atabapoensis (Aubrv.) T.D. Penn.
Talisia chartacea Acev.-Rodr.
Pouteria caimito (Ruiz y Pav.) Radlk.
Talisia irma Radlk.
Pouteria canaimaensis T.D. Penn.
Talisia glandulifera Steyerm.
Pouteria crassilora Pires y T.D. Penn.
Talisia hexaphylla Vahl
Pouteria cuspidata (A. DC.) Baehni
Talisia laevigata Acev.-Rodr.
Pouteria egregia Sandwith, Kew l.
Talisia macrophylla (Mart.) Radlk.
Pouteria elegans (A. DC.) Baehni
Talisia nervosa Radlk.
Pouteria eugeniifolia (Pierre) Baehni
Talisia obovata A.C.
Pouteria glomerata (Miq.) Radlk.
Talisia retusa R.S. Cowan
Pouteria gomphiifolia (Mart.) Radlk.
Toulicia guianensis Aubl.
Pouteria guianensis Aubl.
Toulicia petiolulata Radlk.
Pouteria hispida Eyma
Toulicia pulvinata Radlk
Pouteria laevigata (Mart.) Radlk.
Vouarana anomala (Steyerm.) Acev.-Rodr.
Pouteria maguirei (Aubrv.) T.D. Penn.
SAPOTACEAE
Pouteria pimichinensis T.D. Penn.
Chromolucuma rubrilora Ducke
Pouteria plicata T.D. Penn.
Chrysophyllum amazonicum T.D. Penn.
Pouteria reticulata (Engl.) Eyma
Chrysophyllum argenteum Jacq.
Pouteria rigida (Mart. y Eich.) Radlk.
Chrysophyllum lucentifolium Cronquist.
Pouteria scrobiculata Monach. ex T.D. Penn.
Chrysophyllum pomiferum (Eyma) T.D. Penn.
Pouteria sipapoensis T.D. Penn.
Chrysophyllum prieurii A. DC.
Pouteria sp. nov. af. gonggrijpi Eyma
Chrysophyllum sanguinolentum (Pierre) Baehni
Pouteria stipitata Cronquist
Chrysophyllum sparsilorum Klotzsch ex Miq.
Pouteria surumuensis Baehni
Ecclinusa atabapoensis (Aubrv.) T.D. Penn.
Pouteria torta (Mart.) Radlk.
Ecclinusa bullata T.D. Penn.
Pouteria trilocularis Cronquist.
Ecclinusa guianensis Eyma
Pouteria venosa (Mart.) Baehni
503
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Pradosia caracasana (Pittier) T.D. Penn.
Picrolemma sprucei Hook. F.
Pradosia grisebachii (Pierre) T.D. Penn.
Quassia amara L.
Pradosia schomburgkiana (A. DC.) Cronquist
Simaba cedron Planch.
Pradosia surinamensis (Eyma) T.D. Penn.
Simaba guianensis Aubl.
Sideroxylon obtusifolium (Roem. y Schult.) T.D. Penn.
Simaba monophylla (Oliv.) Cronquist
SARRACENIACEAE
Simaba obovata Spruce ex Engl.
Heliamphora chimantensis Wistuba, Carow y Harbath
Simaba orinocensis Kunth
Heliamphora elongata Nerz
Simaba sp. A.
Heliamphora folliculata Wistuba, Harbath y Carow
Simarouba amara Aubl.
Heliamphora heterodoxa Steyerm.
PICRAMNIACEAE
Heliamphora ionasii Maguire
Picramnia guianensis (Aubl.) Jans.
Heliamphora minor Gleason
Picramnia juniniana J.F. Macbr.
Heliamphora nutans Benth.
Picramnia latifolia Tul.
Heliamphora sarracenioides Wistuba, Harbath y Carow
Picramnia magnifolia Macbride,
H. tatei var. neblinae (Maguire) Steyerm.
Picramnia nuriensis Steyerm.
SCROPHULARIACEAE
Picramnia pentandra Sw.
Achetaria guianensis Pennell,
SIPARUNACEAE
Achetaria scutellarioides (Benth.) Wettst.
Siparuna biida (Poepp. y Endl.) A. DC.
Alectra aspera (Cham. y Schltdl.) L.O. Williams
Siparuna cristata (Poepp. y Endl.) A. DC.
Alectra stricta Benth.
Siparuna cuspidata (Tul.) A. DC.
Bacopa aquatica Aubl.
Siparuna decipiens (Tul.) A. DC.
Bacopa callitrichoides (Kunth) Pennell
Siparuna guianensis Aubl.
Bacopa gratioloides (Cham.) Chodat y Hassl.
Siparuna obstipa J.F. Macbr.
Bacopa innominata (M. Gmez) Alain
Siparuna reginae (Tul.) A. DC.
Bacopa monnierioides (Cham.) B.L. Rob.
SOLANACEAE
Bacopa repens (Sw.) Wettst.
Brunfelsia imatacana Plowman
Bacopa reptans (Benth.) Wettst. ex Edwall
Brunfelsia unilora (Pohl) D. Don
Bacopa salzmannii (Benth.) Wettst. ex Edwall
Capsicum frutescens L.
Bacopa serpyllifolia (Benth.) Pennell
Cestrum alternifolium (Jacq.) O.E.
Bacopa sessililora (Benth.) Pulle
Cestrum glabrescens (C.V. Morton) Steyerm. y Maguire
Bacopa stricta (Schrad.) Wettst. ex Edwall
Cestrum latifolium Lam.
Benjaminia relexa (Benth.) DArcy
Cestrum neblinense DArcy y Bentez
Buchnera longifolia Kunth
Cestrum racemosum Ruiz y Pav.
Buchnera pusilla Kunth
Cestrum relexum Sendtn.
Buchnera rosea Kunth
Cestrum schlechtendahlii G. Don
Buchnera spruceana Philcox
Cestrum schulzianum Francey
Buchnera ternifolia Kunth
Cestrum strigilatum Ruiz y Pav.
Buchnera weberbaueri Diels
Cestrum subunilorum Dunal.
Capraria bilora L.
Cestrum tuosum Sendtn.
Castilleja arvensis Schltdl. y Cham.
Datura inoxia Mill.
Conobea aquatica Aubl.
Deprea orinocensis (Kunth) RaF.
Conobea scoparioides (Cham. y Schltdl.) Benth.
Lycianthes paucilora (Vahl) Bitter
Escobedia grandilora (L. F.) Kuntze
Markea formicarum Dammer
Lindernia brachyphylla Pennell
Markea longilora Miers
Lindernia crustacea (L.) F. Muell.
Markea reticulata Steyerm. y Maguire
Lindernia difusa (L.) Wettst.
Markea sessililora Ducke.
Lindernia dubia (L.) Pennell
Melananthus ulei Carvalho
Mecardonia procumbens (Mill.) Small
Nicotiana tabacum L.
Micranthemum umbrosum (J.F. Gmel.) S.F. Blake
Physalis angulata L.
Scoparia dulcis L.
Physalis cordata Mill.
Stemodia foliosa Benth.
Physalis lagascae Roem. y Schult.
Torenia thouarsii (Cham. y Schltdl.) Kuntze
Physalis pubescens L.
Vellosiella spathacea (Oliv.) Melch.
Schwenckia americana L.
SIMAROUBACEAE
Schwenckia elegans Carvalho
504

C. Lasso.
Schwenckia glabrata Kunth
Byttneria piresii Cristbal
Schwenckia grandilora Benth.
Byttneria rhamnifolia Benth.
Schwenckia heterantha Carvalho
Byttneria scabra L.
Schwenckia huberi Bentez
Byttneria uaupensis Spruce ex K. Schum.
Schwenckia micrantha Benth.
Guazuma ulmifolia Lam.
Solandra grandilora Sw.
Helicteres baruensis Jacq.
Solandra longilora Tussac
Helicteres brevispira A. St.-Hil.
Solanum acerifolium Dunal
Helicteres guazumifolia Kunth
Solanum adhaerens Roem.
Helicteres heptandra L.B. Sm.
Solanum allophyllum (Miers) Standl.
Helicteres pentandra L.
Solanum altissimum Bentez
Herrania camargoana R.E. Schult.
Solanum americanum Mill.
Herrania lemniscata (M.R. Schomb.) R.E. Schult.
Solanum arboreum Dunal
Melochia arenosa Benth.
Solanum asperum Rich.
Melochia graminifolia A. St.-Hil.
Solanum aturense Dun
Melochia manducata C. Wright
Solanum badilloi Bentez
Melochia melissifolia Benth.
Solanum bicolor Roem. y Schult.
Melochia nodilora Sw.
Solanum campaniforme Roem.
M. tomentosa var. frutescens DC.
Solanum caripense Dunal
Melochia ulmifolia Benth.
Solanum coriaceum Dunal
Melochia villosa (Mill.) Fawc. y Rendle
Solanum crinitum Lam.
Sterculia abbreviata E.L. Taylor ex Mondragn
Solanum davidsei Carvalho
Sterculia amazonica E.L. Taylor ex Mondragn
Solanum hirtum Vahl
Sterculia apetala (Jacq.) H. Karst
Solanum jamaicense Mill.
Sterculia kayae P.E. Berry
Solanum lanceifolium Jacq.
Sterculia pruriens (Aubl.) K. Schum
Solanum leucocarpon Dunal
Sterculia rugosa R. Br.
Solanum mammosum L.
heobroma cacao L.
Solanum monachophyllum Dunal
heobroma grandilorum (Willd. ex Spreng.) K. Schum
Solanum nuricum M. Nee
heobroma microcarpum Mart.
Solanum oocarpum Sendtn.
heobroma subincanum Mart.
Solanum oppositifolium Ruiz y Pav.
Uladendron codesuri Marc.-Berti
Solanum paludosum Moric.
Waltheria albicans Turcz.
Solanum pensile Sendtn.
Waltheria berteroi (Spreng.) J.G. Saunders
Solanum schlechtendalianum Walp.
Waltheria carmensarae J.G. Saunders
Solanum schomburgkii Sendtn.
Waltheria collina K. Schum
Solanum seaforthianum Andrews
Waltheria indica L.
Solanum sessililorum Dunal
Waltheria involucrata Benth.
Solanum stramonifolium Jacq.
Waltheria operculata Rose
Solanum subinerme Jacq.
Waltheria viscosissima A. St.-Hil
Solanum swartzianum Roem. y Schult.
STYRACACEAE
Solanum tepuiense S. Knapp
Styrax duidae Steyerm.
Solanum umbratile I.M. Johnst.
Styrax glaber Sw.
Solanum velutinum Dunal
Styrax glabratus Schott
Solanum vestissimum Dunal
Styrax guaiquinimae (Maguire y Steyerm.) P.W. Fritsch
Witheringia solanacea LHr.
Styrax guanayanus Maguire y K.D. Phelps
SPHENOCLEACEAE
Styrax guyanensis A. DC.
Sphenoclea zeylanica Gaertn.
Styrax longipedicellatus Steyerm.
STERCULIACEAE
Styrax neblinae (Maguire) P.W. Fritsch
Ayenia magna L.
Styrax sipapoanus Maguire
Byttneria aristeguietae Cristbal
Styrax wurdackiorum Steyerm.
B. catalpifolia subsp. catalpifolia
Styrax yutajensis (Maguire) P.W. Fritsch
Byttneria divaricata Benth.
Styrax sp. nov. af. guaiquinimae (Maguire y Steyerm.) P.W. Fritsch
Byttneria genistella Triana y Planch.
SYMPLOCACEAE
Byttneria obliqua Benth.
Symplocos acananensis Steyerm.
505
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Symplocos chimantensis Steyerm. y Maguire
Bonnetia jauaensis Maguire
Symplocos guianensis (Aubl.) Gurcke
Bonnetia kathleenae Lasser
Symplocos jauaensis Steyerm. y Maguire
Bonnetia lanceifolia Kobuski
Symplocos martinicensis Jacq.
Bonnetia liesneri Steyerm.
Symplocos neblinae Maguire y Steyerm.
Bonnetia maguireorum Steyerm.
Symplocos nitens (Pohl) Benth.
Bonnetia multinervia (Maguire) Steyerm.
S. nitens var. claussenii Brand
Bonnetia neblinae Maguire.
Symplocos pycnophylla Sleumer
Bonnetia paniculata Spruce ex Benth.
Symplocos roraimensis Steyerm.
Symplocos schomburgkii Klotsch ex Brand
Bonnetia roraimae Oliv.
Symplocos ulei Brand
Bonnetia roseilora Maguire
Symplocos yapacanensis Steyerm.
Bonnetia rubicunda (Sastre) A.L. Weitzman y P.F. Stevens
TEPUIANTHACEAE
Bonnetia sessilis Benth.
Tepuianthus auyantepuiensis Maguire y Steyerm.
Bonnetia steyermarkii Kobuski
Tepuianthus sarisariamensis Maguire y Steyerm.
Bonnetia tepuiensis Kobuski y Steyerm.
Tepuianthus savannensis Maguire y Steyerm.
Bonnetia tristyla Gleason.
Tepuianthus yapacanensis Maguire y Steyerm.
Bonnetia wurdackii Maguire
TERNSTROEMIACEAE
THEOPHRASTACEAE
Freziera calophylla Triana y Planch.
Clavija imatacae Sthl
Freziera carinata Weitzman
Clavija lancifolia Desf
Freziera roraimensis Tul.
Jacquinia armillaris Jacq.
Ternstroemia brevistyla Kobuski
THYMELAEACEAE
Ternstroemia campinicola B.M. Boom
Daphnopsis americana (Mill.) J.R. Johnst
Ternstroemia crassifolia Benth.
Daphnopsis dircoides Steyerm.
Ternstroemia discoidea Gleason
Daphnopsis guaiquinimae Steyerm.
Ternstroemia distyla Kobuski
Daphnopsis longipedunculata Gilg ex Ule y Domke
Ternstroemia duidae Gleason.
Daphnopsis nevlingiana Steyerm.
Ternstroemia dura Gleason.
Daphnopsis steyermarkii Nevling.
Ternstroemia guanchezii B.M. Boom
Lasiadenia rupestris Benth.
Ternstroemia laevigata Wawra
Lophostoma amoenum Nevling
Ternstroemia maguirei B.M. Boom
TILIACEAE
Ternstroemia punctata (Aubl.) Sw.
Apeiba albilora Ducke
Ternstroemia pungens Gleason.
Apeiba glabra Aubl.
Ternstroemia retusifolia Kobuski.
Apeiba macropetala Ducke.
Ternstroemia tristyla Gleason.
Apeiba membranacea Spruce ex Benth.
Ternstroemia verticillata Klotsch ex Wawra
Apeiba petoumo Aubl.
Ternstroemia sp. A
Apeiba schomburgkii Szyszyl.
Ternstroemia sp. B
Apeiba tibourbou Aubl.
TETRAMERISTACEAE
Apeiba uittienii Jans.
Christiana africana DC.
THEACEAE
Corchorus aestuans L.
Gordonia fruticosa (Schrad.) H. Keng .
Corchorus hirtus L.
BONNETIACEAE
Corchorus orinocensis Kunth
Archytaea angustifolia Maguire
Luehea alternifolia (Mill.) Mabb.
Archytaea trilora Mart
Luehea candida (DC.) Mart.
Bonnetia ahogadoi (Steyerm.) A.L. Weitzman y P.F. Stevens
Luehea cymulosa Spruce ex Benth.
Bonnetia bolivarensis Steyerm.
Lueheopsis duckeana Burret
Bonnetia celiae Maguire.
Lueheopsis rosea (Ducke) Burret
Bonnetia chimantensis Steyerm.
Mollia glabrescens Benth.
Bonnetia cordifolia Maguire
Mollia lepidota Spruce ex Benth.
Bonnetia crassa Gleason.
Mollia speciosa Mart.
Bonnetia euryanthera Steyerm.
Mollia tomentosa Spruce ex Benth.
Bonnetia fasciculata A.L. Weitzman y P.F. Stevens
Mollia ulei Burret
Bonnetia huberiana Steyerm.
Triumfetta bogotensis DC.
506

C. Lasso.
Triumfetta lappula L.
VALERIANACEAE
Triumfetta rhomboidea Jacq.
Valeriana scandens L.
Triumfetta semitriloba Jacq.
VERBENACEAE
Vasivaea alchorneoides Baill.
Aegiphila bracteolosa Moldenke
MUNTINGIACEAE
Aegiphila elata Sw.
Muntingia calabura L.
Aegiphila ilipes Mart. y Schauer ex Schauer
TRIGONIACEAE
Aegiphila glandulifera Moldenke
Trigonia microcarpa Sagot ex Warm.
Aegiphila hystricina Aymard y Cuello
Trigonia nivea Cambess.
Aegiphila hoehnei Moldenke
Trigonia sericea Kunth
Aegiphila integrifolia (Jacq.) B.D. Jacks.
Trigonia spruceana Benth.
Aegiphila intermedia Moldenke
Trigonia villosa Aubl.
Aegiphila laevis (Aubl.) J.F. Gmel.
TROPAEOLACEAE
Aegiphila laxilora Benth.
Tropaeolum orinocense P.E. Berry
Aegiphila lewisiana Moldenke
TURNERACEAE
Aegiphila macrantha Ducke
Piriqueta cistoides (L.) Griseb
Aegiphila membranacea Turcz.
Piriqueta undulata Urb.
Aegiphila mollis Kunth
Piriqueta viscosa Griseb.
Aegiphila parvilora Moldenke
Turnera acuta Willd.
Aegiphila pendula Moldenke
Turnera annectens Arbo
Aegiphila perplexa Moldenke
Turnera argentea Arb
Aegiphila racemosa Vell.
Turnera brevilora Moura
Aegiphila roraimensis Moldenke
Turnera castilloi Arbo
Aegiphila spruceana Moldenke
Turnera cicatricosa Arbo
Aegiphila venezuelensis Moldenke
Turnera guianensis Aubl.
Amasonia campestris (Aubl.) Moldenke
Turnera huberi Arbo
Amasonia obovata Gleason.
Turnera lineata Urb.
Avicennia germinans (L.) L.
Turnera macrophylla Urb.
Avicennia schaueriana Stapf y Leechm.
Turnera odorata Rich.
Bouchea prismatica (L.) Kuntze
Turnera paruana Arbo
Citharexylum macrophyllum Poir.
Turnera pumilea L.
Citharexylum poeppigii Walp.
Turnera scabra Millsp.
Citharexylum spinosum L.
Turnera schomburgkiana Urb.
Citharexylum sp. A.
Turnera steyermarkii Arbo
Clerodendrum philippinum Schauer
Turnera venosa Urb.
Clerodendrum ternifolium Kunth
Turnera waltherioides Urb.
Clerodendrum thomsonae BalF.
ULMACEAE
Duranta erecta L.
Ampelocera edentula Kuhlm.
Duranta obtusifolia Kunth
Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg.
Lantana achyranthifolia DesF.
Trema integerrima (Beurl.) Standl.
Lantana camara L.
Trema micrantha (L.) Blume
Lantana canescens Kunth
URTICACEAE
Lantana cujabensis Schauer
Boehmeria cylindrica (L.) Sw.
Lantana fucata Lindl.
Laportea aestuans (L.) Chew
Lantana glutinosa Poepp.
Phenax sonneratii (Poir.) Wedd.
Lantana radula Sw.
Pilea dauciodora Pav.
Lantana ruiz-teranii Lpez-Pal. y Steyerm.
Pilea fendleri Killip
Lantana trifolia L.
Pilea involucrata (Sims) Urb.
Lippia alba (Mill.) N.E. Br.
Pilea microphylla (L.) Liebm.
Lippia micromera Schauer
Pilea pubescens Liebm.
Lippia origanoides Kunth
Pouzolzia occidentalis (Liebm.) Wedd.
Petrea blanchetiana Schauer
Urera baccifera (L.) Gaudich.
Petrea bracteata Steud.
Urera caracasana (Jacq.) Gaudich. ex Griseb.
Petrea macrostachya Benth.
Urera laciniata Goudot ex Wedd.
Petrea pubescens Turcz.
507
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Petrea volubilis L.
Dendrophthora macbridei (Standl. ex J.F. Macbr.) Kuijt
Phyla betulifolia (Kunth) Greene
Dendrophthora microsoma Rizzini
Priva lappulacea (L.) Pers.
Dendrophthora nitidula (Rizzini) Kuijt
Stachytarpheta angustifolia (Mill.) Vahl
Dendrophthora obliqua (C. Presl) Wiens
Stachytarpheta cayennensis (Rich.) Vahl
Dendrophthora oligantha Kuijt
Stachytarpheta jamaicensis (L.) Vahl
Dendrophthora roraimae (Oliv.) Ule
Stachytarpheta lopez-palacii Moldenke
Dendrophthora tenuilora (Steyerm. y Maguire) Kuijt
Stachytarpheta mutabilis (Jacq.) Vahl
Dendrophthora tepuiana (Steyerm.) Kuijt
Stachytarpheta sprucei Moldenke
Phoradendron aphyllum Steyerm.
Tamonea spicata Aubl.
Phoradendron berryi Rizzini
Vitex calothyrsa Sandwith.
Phoradendron bilineatum Urb.
Vitex capitata Vahl
Phoradendron chrysocladon A. Gray
Vitex compressa Turcz.
Phoradendron crassifolium (Pohl ex DC.) Eichler
Vitex klugii Moldenke
Phoradendron diminutivum E.A. Kellogg
Vitex orinocensis Kunth
Phoradendron dipterum Eichler
Vitex sprucei Briq.
Phoradendron exiguum Trel.
Vitex stahelii Moldenke
Phoradendron haughtii Kuijt
Vitex trilora Vahl
Phoradendron herbert-smithii Trel.
VIOLACEAE
Phoradendron hexastichum (DC.) Griseb.
Amphirrhox longifolia (A. St.-Hil.) Spreng
Phoradendron inaequidentatum Rusby.
Corynostylis carthagenensis H. Karst.
Phoradendron kelloggii Kuijt
Corynostylis pubescens S. Moore
Phoradendron longipetiolatum Urb.
Corynostylis volubilis L.B. Sm. y A. Fernndez
Phoradendron mairaryense Ule
Gloeospermum sphaerocarpum Triana y Planch.
Phoradendron membranifolium Kuijt
Hybanthus calceolaria (L.) Schulze
Phoradendron microstachyum Kuijt
Hybanthus oppositifolius (L.) Taub.
Phoradendron morsicatum Rizzini
Hybanthus phyllanthoides (Planch. y Linden) L.B. Sm. y A. Fernndez
Phoradendron mucronatum (DC.) Krug y Urb.
Leonia cymosa Mart.
Phoradendron northropiae Urb.
Leonia glycycarpa Ruiz y Pav.
Phoradendron obtusissimum (Miq.) Eichler
Paypayrola grandilora Tul.
Phoradendron perrottetii (DC.) Eichler
Paypayrola guianensis Aubl.
Phoradendron platycaulon Eichler
Paypayrola longifolia Tul.
Phoradendron pteroneuron Eichler
Rinorea camptoneura (Radlk.) Melch.
Phoradendron pulleanum E.H.L.
Rinorea endotricha Sandwith.
Phoradendron quadrangulare (Kunth) Griseb.
Rinorea falcata (Mart. ex Eichler) Kuntze
Phoradendron racemosum (Aubl.) Krug y Urb.
Rinorea lavescens (Aubl.) Kuntze
Phoradendron scariosum Rizzini
Rinorea lindeniana (Tul.) Kuntze
Phoradendron schultesii Kuijt
Rinorea macrocarpa (Mart. ex Eichler) Kuntze
Phoradendron steyermarkii Rizzini in Luces y Steyerm.
Rinorea melanodonta S.F. Blake
Phoradendron trilorum E.A. Kellogg
Rinorea ovalifolia (Britton) S.F. Blake
Phoradendron trinervium (Lam.) Griseb.
Rinorea paniculata (Mart.) Kuntze
Phoradendron tunaeforme (DC.) Eichler
Rinorea pubilora (Benth.) Sprague y Sandwith.
Phoradendron undulatum (Pohl ex DC.) Eichler
Rinorea racemosa (Mart.) Kuntze
VITACEAE
Rinorea riana Kuntze
Cissus alata Jacq.
Rinorea sprucei (Eichler) Kuntze
Cissus descoingsii J.A. Lombardi
Rinoreocarpus ulei (Melch.) Ducke
Cissus erosa Rich.
VISCACEAE
Cissus gongylodes (Baker) Planch.
Dendrophthora crispula (Rizzini) Kuijt
Cissus haematantha Miq.
Dendrophthora decipiens Kuijt
Cissus palmata Poir.
Dendrophthora densifrons (Ule) Kuijt
Cissus spinosa Cambess.
Dendrophthora elliptica (Gardner) Krug y Urb.
Cissus trianae Planch.
Dendrophthora fendleriana (Eichler) Kuijt
Cissus venezuelensis Steyerm.
Dendrophthora intermedia (Rizzini) Kuijt
Cissus verticillata (L.) Nicolson y C.E. Jarvis
Dendrophthora jauana Rizzini
VOCHYSIACEAE
508

C. Lasso.
Erisma blancoa Marc.-Berti
Vochysia tetraphylla (G. Mey.) DC.
Erisma calcaratum (Link) Warm.
Vochysia tilletii Marc.-Berti
Erisma loribundum Rudge
Vochysia tomentosa (G. Mey.) DC.
Erisma japura Spruce ex Warm.
Vochysia venezuelana Staleu
Erisma laurifolium Spruce ex Warm.
Vochysia vismiifolia Spruce ex Warm.
Erisma micranthum Spruce ex Warm.
WINTERACEAE
Erisma splendens Staleu
Drimys roraimensis (A.C. Sm.) Ehrend. y Gottsb.
ZYGOPHYLLACEAE
Qualea cyanea Ducke
Guaiacum oicinale L.
Qualea decorticans Ducke
Kallstroemia maxima (L.) Hook. y Arn.
Qualea dinizii Ducke
Kallstroemia pubescens (G. Don) Dandy
Qualea homosepala Ducke
Trius zeyheri Sond.
Qualea polychroma Staleu
II. ANGIOSPERMAE-Monocotyledoneae
Qualea psidiifolia Spruce ex Warm.
AGAVACEAE
Qualea pulcherrima Spruce ex Warm.
Furcraea cabuya Trel.
Qualea rupicola Ducke
ALISMATACEAE
Qualea schomburgkiana Warm.
Echinodorus bolivianus (Rusby) Holm-Niels.
Qualea sprucei Warm.
Echinodorus grisebachii Small
Qualea suprema Ducke
Echinodorus horizontalis Rataj
Qualea themistoclesii Ducke
Echinodorus paniculatus Micheli
Qualea tuberculata Staleu
Echinodorus tenellus (Mart.) Buchenau
Qualea wurdackii Marc.-Berti
Sagittaria guayanensis H.B.K. subsp. guayanensis
Ruizterania cassiquiarensis (Spruce ex Warm.) Marc.-Berti
Sagittaria rhombifolia Cham.
Ruizterania esmeraldae (Standl.) Marc.-Berti
Sagittaria sprucei Micheli
Ruizterania ferruginea (Steyerm.) Marc.-Berti
ARACEAE
Ruizterania obtusata (Briq.) Marc.-Berti
Anthurium bonplandii G.S. Bunting subsp. bonplandii
Ruizterania retusa (Spruce ex Warm.) Marc.-Berti
Anthurium cataniapoense Croat
Ruizterania rigida (Staleu) Marc.-Berti
Anthurium clavigerum Poepp.
Ruizterania trichanthera (Spruce ex Warm.) Marc.-Berti
Anthurium corocoroense G.S. Bunting
Vochysia angustifolia Ducke
Anthurium digitatum (Jacq.) Schott
Vochysia apopetala Ule.
Anthurium eminens Schott
Vochysia bautistae Marc.-Berti
Anthurium expansum Gleason
Vochysia calophylla Spruce ex Warm.
Anthurium gracile (Rudge) Schott
Vochysia cassiquiarensis Staleu
Anthurium guaiquinimae G.S. Bunting
Vochysia catingae Ducke.
Anthurium guanchezii G.S. Bunting
Vochysia complicata Ducke.
Anthurium guayanum G.S. Bunting
Vochysia costata Warm.
Anthurium hookeri Kunth
Vochysia crassifolia Warm.
Anthurium iramirezae G.S. Bunting
Vochysia elegans Staleu
Anthurium jenmanii Engl.
Vochysia expansa Ducke.
Anthurium kunthii Poepp.
Vochysia ferruginea Mart.
Anthurium ptarianum Steyerm.
Vochysia glaberrima Warm.
Anthurium roraimense N.E. Br.
Vochysia grandis Mart.
Anthurium scandens (Aubl.) Engl.
Vochysia jonkeri Marc. Berti
Anthurium subscriptum G.S. Bunting
Vochysia af. laxilora Staleu
Anthurium tatei G.S. Bunting
Vochysia obscura Warm.
Anthurium trinerve Miq.
Vochysia ortegae Marc.-Berti y Bautista
Anthurium vinillense G.S. Bunting
Vochysia punctata Spruce ex Warm.
Anthurium wurdackii G.S. Bunting
Vochysia rubiginosa Staleu
Anthurium yutajense G.S. Bunting
Vochysia saccata Staleu
Caladium bicolor (Aiton) Vent.
Vochysia spathiphylla Staleu
Caladium macrotites Schott
Vochysia splendens Spruce ex Warm.
Caladium picturatum K. Koch y Bouch
Vochysia steyermarkiana Marc. Berti
Caladium schomburgkii Schott
Vochysia surinamensis Staleu
Colocasia esculenta (L.) Schott
509
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Diefenbachia duidae (Steyerm.) G.S. Bunting
Philodendron pedatum (Hook.) Kunth
Diefenbachia parvifolia Engl.
Philodendron peperomioides G.S. Bunting
Diefenbachia seguine (Jacq.) Schott
Philodendron peraiense G.S. Bunting
Dracontium asperum K. Koch
Philodendron remifolium subsp. sabulosum (G.S. Bunting) G.S. Bunting
Dracontium changuango G.S. Bunting
Philodendron rudgeanum Schott
Heteropsis lexuosa (H.B.K.) G.S. Bunting var. lexuosa
Philodendron samayense G.S. Bunting
Heteropsis spruceana var. robusta G.S. Bunting.
Philodendron scandens K. Koch y Sellow
H. spruceana Schott var. spruceana
Philodendron scitulum G.S. Bunting
Heteropsis steyermarkii G.S. Bunting
Philodendron solimoesense A.C. Sm.
Heteropsis tenuispadix G.S. Bunting
Philodendron steyermarkii G.S. Bunting
Monstera adansonii var. klotzschiana (Schott) Madison
Philodendron surinamense (Miq.) Engl.
Monstera adansonii var. laniata (Schott) Madison
Philodendron tatei subsp. melanochlorum (G.S. Bunting) G.S. Bunting
Monstera dubia (H.B.K.) Engl. y K. Krause
Philodendron tatei K. Krause subsp. tatei
Monstera gracilis Engl.
Philodendron yutajense G.S. Bunting
Monstera obliqua Miq.
Pistia stratiotes L.
Monstera spruceana (Schott) Engl.
Rhodospatha bolivarana G.S. Bunting
Montrichardia arborescens (L.) Schott
Rhodospatha brachypoda G.S. Bunting
Montrichardia linifera (Arruda) Schott
Rhodospatha venosa Gleason
Philodendron acutatum Schott
Schismatoglottis bolivarana G.S. Bunting y Steyerm.
Philodendron anaadu G.S. Bunting
Schismatoglottis spruceana (Schott) G.S. Bunting
Philodendron auyantepuiense G.S. Bunting
Spathiphyllum cannaefolium (Dryand.) Schott
Philodendron barrosoanum G.S. Bunting
Spathiphyllum cuspidatum Schott
Philodendron bipennifolium Schott
Spathiphyllum jejunum G.S. Bunting
Philodendron brevispathum subsp. holmquistii (G.S. Bunting) G.S. Bunting
Spathiphyllum monachinoi G.S. Bunting var. monachinoi
Philodendron callosum subsp. ptarianum (Steyerm.) G.S. Bunting
S. monachinoi var. perangustum G.S. Bunting
Philodendron canaimae G.S. Bunting
Spathiphyllum schomburgkii Schott
Philodendron cataniapoense G.S. Bunting
Stenospermation ammiticum G.S. Bunting
Philodendron chimantae G.S. Bunting
Stenospermation multiovulatum (Engl.) N.E. Br.
Philodendron delexum Poepp. ex Schott
Stenospermation spruceanum Schott
Philodendron delascioi G.S. Bunting
Stenospermation ulei K. Krause
Philodendron dunstervilleorum G.S. Bunting
Syngonium vellozianum Schott
Philodendron dyscarpium R.E. Schult. var. dyscarpium
Urospatha sagittifolia (Rudge) Schott
Philodendron dyscarpium var. ventuarianum G.S. Bunting
Urospathella wurdackii (G.S. Bunting) G.S. Bunting
Philodendron englerianum subsp. duidae (Steyerm.) G.S. Bunting
Xanthosoma akkermansii (G.S. Bunting) Croat
Philodendron englerianum Steyerm. subsp. englerianum
Xanthosoma caulotuberculatum G.S. Bunting
Philodendron fendleri K. Krause
Xanthosoma contractum G.S. Bunting
Philodendron fragrantissimum (Hook.) G. Don
Xanthosoma helleborifolium (Jacq.) Schott
Philodendron goeldii G.M. Barroso
Xanthosoma orinocense G.S. Bunting
Philodendron grandifolium (Jacq.) Schott
Xanthosoma sagittifolium (L.) Schott
Philodendron guaiquinimae G.S. Bunting
Xanthosoma striatipes (Kunth y Bouch) Madison
Philodendron guttiferum Kunth
Xanthosoma trilobum G.S. Bunting
Philodendron hederaceum (Jacq.) Schott
Xanthosoma undipes (K. Koch y Bouch) K. Koch
Philodendron holstii G.S. Bunting
ARECACEAE
Philodendron hylaeae G.S. Bunting
Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart.
Philodendron insigne Schott
Astrocaryum acaule Mart.
Philodendron krauseanum Steyerm.
Astrocaryum aculeatum G. Mey.
Philodendron liesneri G.S. Bunting
Astrocaryum gynacanthum Mart.
Philodendron linnaei Kunth var. linnaei
Astrocaryum jauari Mart.
Philodendron marahuacae G.S. Bunting
Attalea butyracea (Mutis ex L. F.) Wess. Boer
Philodendron melinonii Brongn. ex Regel
Attalea luetzelburgii (Burret) Wess. Boer
Philodendron multinerve G.S. Bunting
Attalea maripa (Aubl.) Mart.
Philodendron muricatum Willd. ex Schott
Bactris acanthocarpa Mart.
Philodendron nebulense G.S. Bunting
Bactris balanophora Spruce
Philodendron ornatum Schott
Bactris brongniartii Mart.
510

C. Lasso.
Bactris campestris Mart.
Aechmea castelnavii Baker
Bactris corossilla H. Karst.
Aechmea lingulata (L.) Baker
Bactris gasipaes H.B.K.
Aechmea longifolia (Rudge) L.B. Sm. y M.A. Spencer
Bactris guineensis (L.) H.E. Moore
Aechmea mertensii (G. Meyer) Schult. F.
Bactris hirta Mart.
Aechmea nudicaulis (L.) Griseb.
Bactris major Jacq.
Aechmea pendulilora Andr
Bactris maraja Mart.
Aechmea rubiginosa Mez
Bactris oligoclada Burret
Aechmea setigera Mart. ex Schult. F.
Bactris ptariana Steyerm.
Aechmea tillandsioides (Mart. ex Schult. F.) Baker
Bactris setulosa H. Karst.
Aechmea tocantina Baker
Bactris simplicifrons Mart.
Ananas comosus (L.) Merr.
Cocos nucifera L.
Ananas lucidus Mill.
Copernicia tectorum (H.B.K.) Mart.
Ananas parguazensis Camargo y L.B. Sm.
Desmoncus mitis Mart.
Araeococcus lagellifolius Harms
Desmoncus orthacanthos Mart.
Araeococcus micranthus Brongn.
Desmoncus phoenicocarpus Barb. Rodr.
Ayensua uaipanensis (Maguire) L.B. Sm.
Desmoncus polyacanthos Mart.
Billbergia macrolepis L.B. Sm.
Dictyocaryum ptarianum (Steyerm.) H.E. Moore y Steyerm.
Brewcaria brocchinioides (L.B. Sm.) B. Holst
Euterpe catinga Wallace var. catinga
Brewcaria duidensis L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob.
Euterpe catinga var. roraimae (Dammer) A. Hend. y Galeano
Brewcaria hechtioides (L.B. Sm.) B. Holst
Euterpe longebracteata Barb. Rodr.
Brewcaria hohenbergioides (L.B. Sm.) B. Holst
Brewcaria marahuacae L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob.
Euterpe precatoria Mart.
Brocchinia acuminata L.B. Sm.
Geonoma appuniana Spruce
Brocchinia cowanii L.B. Sm.
Geonoma baculifera (Poit.) Kunth
Brocchinia delicatula L.B. Sm.
Geonoma deversa (Poit.) Kunth
Brocchinia hechtioides Mez
Geonoma interrupta var. euspatha (Burret) A. Hend.
Brocchinia hitchcockii L.B. Sm.
Geonoma leptospadix Trail
Brocchinia maguirei L.B. Sm.
Geonoma macrostachys
Brocchinia melanacra L.B. Sm.
Geonoma maxima (Poit.) Kunth var. maxima
Brocchinia paniculata Schult. F.
Geonoma oligoclona Trail
Brocchinia prismatica L.B. Sm.
Brocchinia reducta Baker
Iriartea deltoidea Ruiz y Pav.
Brocchinia steyermarkii L.B. Sm.
Iriartella setigera (Mart.) H. Wendl.
Brocchinia tatei L.B. Sm.
Leopoldinia major Wallace
Brocchinia vestita L.B. Sm.
Brocchinia sp. A
Leopoldinia pulchra Mart
Bromelia chrysantha Jacq.
Manicaria saccifera Gaertn.
Bromelia goeldiana L.B. Sm.
Mauritia lexuosa L. F.
Bromelia plumieri (E. Morren) L.B. Sm.
Mauritiella armata (Mart.) Burrett
Bromelia tubulosa L.B. Sm.
Oenocarpus bacaba Mart.
Catopsis berteroniana (Schult. F.) Mez
Oenocarpus balickii Kahn
Catopsis sessililora (Ruiz y Pav.) Mez
Oenocarpus bataua Mart
Connellia augustae (M.R. Schomb.) N.E. Br.
Prestoea tenuiramosa (Dammer) H.E. Moore
Connellia caricifolia L.B. Sm.
Roystonea oleracea (Jacq.) O.F. Cook
Connellia nutans L.B. Sm.
Sabal mauritiiformis (H. Karst.) Griseb. y H. Wendl.
Connellia quelchii N.E. Br.
Connellia varadarajanii L.B. Sm. y Steyerm.
Syagrus orinocensis (Spruce) Burret
Guzmania altsonii L.B. Sm.
Guzmania brasiliensis Ule
BROMELIACEAE
Guzmania lingulata (L.) Mez
Aechmea angustifolia Poeppig y Endl.
Guzmania monostachia (L.) Rusby ex Mez
Aechmea aquilega (Salisb.) Griseb.
Guzmania patula Mez y Werckl
Aechmea brevicollis L.B. Sm.
Guzmania retusa L.B. Sm.
Aechmea bromeliifolia (Rudge) Baker
Guzmania roezlii (E. Morren) Mez
511
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Guzmania squarrosa (Mez y Sodiro) L.B. Sm. y Pittendr.
Navia igneosicola L.B. Sm. Steyerm. y H. Rob.
Guzmania terrestris L.B. Sm. y Steyerm.
Navia immersa L.B. Sm.
Hohenbergia stellata Schult. F.
Navia incrassata L.B. Sm. y Steyerm.
Lindmania arachnoidea (L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob.) L.B. Sm.
Navia intermedia L.B. Sm. y Steyerm.
Lindmania argentea L.B. Sm.
Navia involucrata L.B. Sm.
Lindmania atrorosea (L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob.) L.B. Sm.
Navia jauana L.B. Sm. Steyerm. y H. Rob.
Lindmania aurea L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob.
Navia lactea L.B. Sm. Steyerm. y H. Rob.
Lindmania brachyphylla L.B. Sm.
Navia lanigera L.B. Sm.
Lindmania candelabriformis B. Holst
Navia lasiantha L.B. Sm. y Steyerm.
Lindmania cylindrostachya L.B. Sm.
Navia latifolia L.B. Sm.
Lindmania guianensis (Beer) Mez
Navia lindmanioides L.B. Sm.
Lindmania holstii Steyerm. y L.B. Sm.
Navia linearis L.B. Sm. Steyerm. y H. Rob.
Lindmania huberi L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob.
Navia luzuloides L.B. Sm. Steyerm. y H. Rob.
Lindmania imitans L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob.
Navia mima L.B. Sm.
Lindmania longipes (L.B. Sm.) L.B. Sm.
Navia mosaica B. Holst
Lindmania marahuacae (L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob.) L.B. Sm.
Navia navicularis L.B. Sm. y Steyerm.
Lindmania minor L.B. Sm.
Navia nubicola L.B. Sm.
Lindmania navioides L.B. Sm.
Navia ocellata L.B. Sm.
Lindmania oliva-estevae L.B. Sm. y Steyerm ex B. Holst
Navia octopoides L.B. Sm.
Lindmania phelpsiae L.B. Sm.
Navia ovoidea L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob.
Lindmania riparia L.B. Sm. Steyerm. y H. Rob.
Navia paruana B. Holst
Lindmania saxicola L.B. Sm. Steyerm. y H. Rob.
Navia paucilora L.B. Sm.
Lindmania serrulata L.B. Sm.
Navia phelpsiae L.B. Sm.
Lindmania smithiana (Steyerm. y Luteyn) L.B. Sm.
Navia pulvinata L.B. Sm.
Lindmania stenophylla L.B. Sm.
Navia pungens L.B. Sm.
Lindmania steyermarkii L.B. Sm.
Navia robinsonii L.B. Sm.
Lindmania subsimplex L.B. Sm.
Navia saxicola L.B. Sm.
Lindmania thyrsoidea L.B. Sm.
Navia scirpilora L.B. Sm. Steyerm. y H. Rob.
Lindmania tillandsioides L.B. Sm.
Navia scopulorum L.B. Sm.
Lindmania wurdackii L.B. Sm.
Navia semiserrata L.B. Sm.
Lindmania sp. C
Navia serrulata L.B. Sm.
Mezobromelia capituligera (Griseb.) J.R. Grant
Navia splendens L.B. Sm.
Mezobromelia pleiosticha (Griseb.) Utley y H. Luther
Navia stenodonta L.B. Sm.
Navia aliciae L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob.
Navia steyermarkii L.B. Sm.
Navia arida L.B. Sm. y Steyerm.
Navia subpetiolata L.B. Sm.
Navia aurea L.B. Sm.
Navia tentaculata B. Holst
Navia berryana L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob.
Navia trichodonta L.B. Sm.
Navia brachyphylla L.B. Sm.
Navia umbratilis L.B. Sm.
Navia breweri L.B. Sm. y Steyerm.
Navia viridis L.B. Sm.
Navia cardonae L.B. Sm.
Navia wurdackii L.B. Sm.
Navia caricifolia L.B. Sm.
Navia xyridilora L.B. Sm.
Navia caurensis L.B. Sm.
Navia sp. A
Navia colorata L.B. Sm.
Navia sp. C
Navia connata L.B. Sm. y Steyerm.
Pitcairnia agavifolia L.B. Sm.
Navia cretacea L.B. Sm.
Pitcairnia armata Maury
Navia crispa L.B. Sm.
Pitcairnia brittoniana Mez
Navia cucullata L.B. Sm.
Pitcairnia bulbosa L.B. Sm.
Navia duidae L.B. Sm.
Pitcairnia cana B. Holst
Navia emergens L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob.
Pitcairnia ctenophylla L.B. Sm.
Navia geaster L.B. Sm., Steyerm. y H. Rob.
Pitcairnia echinata Hook.
Navia glandulifera B. Holst
Pitcairnia ilispina L.B. Sm.
Navia glauca L.B. Sm.
Pitcairnia graniticola B. Holst
Navia gleasonii L.B. Sm.
Pitcairnia heterophylla Lindl. Beer
Navia huberiana L.B. Sm. Steyerm. y H. Rob.
Pitcairnia juncoides L.B. Sm.
512

C. Lasso.
Pitcairnia kunhardtiana L.B. Sm.
Vriesea rubra (Ruiz y Pav.) Beer
Pitcairnia leopoldii (W. Till y S. Till) B. Holst
Vriesea sanguinolenta Cogn. y Marchand
Pitcairnia maguirei L.B. Sm.
Vriesea simplex (Vell.) Beer
Pitcairnia maidifolia (E. Morren) Decne. ex Planch y Linden
Vriesea splendens (Brongn.) Lem.
Pitcairnia nematophora L.B. Sm. y Read
Vriesea sulcata L.B. Sm.
Pitcairnia orchidifolia Mez
Vriesea viridilora (Regel) Wittm. ex Mez
Pitcairnia patentilora L.B. Sm.
Vriesea wurdackii L.B. Sm.
Pitcairnia phelpsiae (L.B. Sm.) B. Holst y L.B. Sm.
BURMANNIACEAE
Apteria aphylla (Nutt.) Barnhart ex Small
Pitcairnia sp. A
Burmannia bicolor Mart
Pitcairnia sp. C
Burmannia capitata (Walter ex J.F. Gmel.) Mart.
Puya loccosa (Linden) E. Morren ex Mez
Burmannia dasyantha Mart.
Puya graii Rauh
Burmannia lava Mart.
Racinaea jenmanii (Baker) M.A. Spencer y L.B. Sm.
Burmannia foliosa Gleason
Racinaea spiculosa (Griseb.) M.A. Spencer y L.B. Sm.
Burmannia kalbreyeri Oliv.
Racinaea tetrantha (Ruiz y Pav.) M.A. Spencer y L.B. Sm
Burmannia sanariapoana Steyerm.
Steyerbromelia delexa L.B. Sm. y H. Rob.
Burmannia tenella Benth.
Steyerbromelia discolor L.B. Sm. y H. Rob.
Campylosiphon purpurascens Benth.
Steyerbromelia ramosa (L.B. Sm.) B. Holst
Dictyostega orobanchoides (Hook.) Miers
Tillandsia adpressilora Mez
Gymnosiphon brachycephalus Snelders y Maas
Tillandsia anceps Lodd.
Gymnosiphon brevilorus Gleason
Tillandsia balbisiana Schult. F.
Gymnosiphon cymosus (Benth.) Benth. y Hook. F.
Tillandsia brachycaulos Schltdl.
Gymnosiphon divaricatus (Benth.) Benth. y Hook. F.
Tillandsia bulbosa Hook.
Gymnosiphon minutus Snelders y Maas
Tillandsia clavigera Mez
Hexapterella steyermarkii Maas y H. Maas
Tillandsia compacta Griseb.
Miersiella umbellata (Miers) Urb.
Tillandsia complanata Benth.
CANNACEAE
Tillandsia coninis L.B. Sm.
Canna glauca L.
Tillandsia elongata var. subimbricata (Baker) L.B. Sm.
Canna indica L.
Tillandsia fasciculata Sw.
COMMELINACEAE
Tillandsia fendleri Griseb.
Aneilema brasiliense C.B. Clarke
Tillandsia lexuousa Sw.
Callisia iliformis (M. Martens y Galeotti) D.R. Hunt
Tillandsia gardneri Lindl.
Commelina difusa Burm. F.
Tillandsia juncea (Ruiz y Pav.) Poir.
Commelina erecta L.
Tillandsia kegeliana Mez
Commelina ruipes Seub.
Tillandsia monadelpha (E. Morren) Baker
Dichorisandra hexandra (Aubl.) Standl.
Tillandsia paransis Mez
Murdannia nudilora (L.) Brenan
Tillandsia polystachia (L.) L.
Tinantia umbellata (Vahl) Urb.
Tillandsia pruinosa Sw.
Tradescantia zanonia (L.) Sw.
Tillandsia pyramidata Andr
Tripogandra serrulata (Vahl) Handlos
Tillandsia recurvata (L.) L.
COSTACEAE
Tillandsia schiedeana Steud.
Costus arabicus L.
Tillandsia turneri var. orientalis L.B. Sm.
Costus congestilorus Rich. ex Gagnep.
Tillandsia usneoides (L.) L.
Costus guanaiensis Rusby
Vriesea amazonica (Baker) Mez
Costus scaber Ruiz y Pav.
Vriesea bibeatricis Morillo
Costus spiralis (Jacq.) Roscoe var. spiralis
Vriesea duidae (L.B. Sm.) Gouda
Costus villosissimus Jacq.
Vriesea ibrosa L.B. Sm.
Dimerocostus strobilaceus subsp. gutierrezii (Kuntze) Maas
Vriesea glutinosa Lindl.
CYCLANTHACEAE
Vriesea heliconioides (H.B.K.) Hook. ex Walp.
Asplundia lavovaginata Harling
Vriesea incurva (Griseb.) Read
Asplundia maguirei Harling
Vriesea melgueiroi I. Ramrez y Carnevali
Asplundia moritziana (Klotzsch) Harling
Vriesea platynema Guadich.
Asplundia vaupesiana Harling
Vriesea procera (Mart. ex Schult. F.) Wittm.
Asplundia venezuelensis Harling
513
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Asplundia xiphophylla Harling
Cyperus croceus Vahl
Cyclanthus bipartitus Poit.
Cyperus cuspidatus H.B.K.
Dicranopygium bolivarense Harling
Cyperus digitatus Roxb.
Dicranopygium imeriense Harling
Cyperus distans L. F.
Dicranopygium nanum (Gleason) Harling
Cyperus esculentus L.
Dicranopygium omichlophilum R.E. Schult. ex Harling
Cyperus felipponei Kk.
Dicranopygium yacu-sisa Harling
Cyperus iliformis Sw.
Evodianthus funifer (Poit.) Lindm.
Cyperus lavescens L.
Ludovia lancifolia Brongn.
Cyperus lavicomus Michx.
Sphaeradenia duidae Harling
Cyperus gardneri Nees
Stelestylis stylaris (Gleason) Harling
Cyperus giganteus Vahl
horacocarpus bissectus (Vell.) Harling
Cyperus grandisimplex C.B. Clarke
CYPERACEAE
Cyperus haspan L.
Abildgaardia ovata (Burm. F.) Kral
Cyperus hermaphroditus (Jacq.) Standl.
Ascolepis brasilensis (Kunth) Benth. ex C.B. Clarke
Cyperus hoppiifolius Uittien
Becquerelia cymosa Brogn.
Cyperus imbricatus Retz.
Becquerelia tuberculata (Boeck.) H. PfeifF.
Cyperus kappleri Hochst. ex Steud.
Bulbostylis aturensis (Maury) C.B. Clarke
Cyperus laxus Lam.
Bulbostylis capillaris (L.) C.B. Clarke
Cyperus ligularis L.
Bulbostylis conifera (Kunth) C.B. Clarke
Cyperus luzulae (L.) Rottb. ex Retz.
Bulbostylis luviatilis Kral y Davidse
Cyperus meridionalis Barros
Bulbostylis hirta (hunb.) Svenson
Cyperus meyenianus Kunth
Bulbostylis junciformis (H.B.K.) C.B. Clarke
Cyperus miliifolius Poepp. y Kunth
Bulbostylis juncoides (Vahl.) Kk. ex Osten
Cyperus odoratus L.
Bulbostylis lanata (H.B.K.) Lindm.
Cyperus polystachyos Rottb.
Bulbostylis leucostachya (H.B.K.) C.B. Clarke
Cyperus prolixus H.B.K.
Bulbostylis paradoxa (Spreng.) Lindm.
Cyperus rotundus L.
Bulbostylis schomburgkiana (Steud.) M.T. Strong
Cyperus simplex H.B.K.
Bulbostylis svensoniana Steyerm.
Cyperus sphacelatus Rottb.
Bulbostylis tenuifolia (Rudge) J.F. Macbr.
Cyperus surinamensis Rottb.
Bulbostylis truncata (Nees) M.T. Strong
Cyperus swartzii (A. Dietr.) Boeck. y Kk.
Bulbostylis vestita (Kunth) C.B. Clarke
Cyperus tenuis Sw.
Bulbostylis sp. A [Ha sido publicada como Bulbostylis medusa Camelbeke,

Goetgh. y Huber]
Cyperus tenuispica Steud.
Calyptrocarya bicolor (H. PfeifF.) T. Koyama
Cyperus traillii C.B. Clarke
Calyptrocarya glomerulata (Brongn.) Urb.
Cyperus unicolor Boeck.
Calyptrocarya luzuliformis T. Koyama
Cyperus unioloides R. Br.
Calyptrocarya monocephala Hochst. ex Steud.
Cyperus virens Michx.
Calyptrocarya poeppigiana Kunth
Didymiandrum stellatum (Boeck.) Gilly
Carex marahuacana Reznicek
Diplacrum capitatum (Willd.) Boeck.
Carex polystachya Sw. ex Wahlenb.
Diplacrum guianense (Nees) T. Koyama
Carex roraimensis Steyerm.
Diplasia karatifolia Rich.
Carex tamana Steyerm.
Eleocharis acutangula (Roxb.) Schult.
Cephalocarpus confertus Gilly
Eleocharis alveolatoides S. Gonzlez y Reznicek
Cephalocarpus dracaenula Nees
Eleocharis amazonica C.B. Clarke
Cephalocarpus rigidus Gilly ex Gleason y Killip
Eleocharis atrospiculata S. Gonzlez y Reznicek
Cladium costatum Steyerm.
Eleocharis ayacuchensis S. Gonzlez y Reznicek
Cyperus aggregatus (Willd.) Endl.
Eleocharis capillacea Kunth
Cyperus amabilis Vahl
Eleocharis debilis Kunth
Cyperus articulatus L.
Eleocharis eglerioides S. Gonzlez y Reznicek
Cyperus bipartitus Torr.
Eleocharis elegans (H.B.K.) Roem. y Schult.
Cyperus camphoratus Liebm.
Eleocharis iliculmis Kunth
Cyperus compressus L.
Eleocharis lavescens (Poir.) Urb.
Cyperus cornelii-ostenii Kk.
Eleocharis geniculata (L.) Roem. y Schult.
Cyperus thyrsilorus Jungh.
514

C. Lasso.
Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. y Schult.
Kyllinga brevifolia Rottb.
Eleocharis jelskiana Boeck.
Kyllinga odorata Vahl
Eleocharis liesnerii S. Gonzlez y Reznicek
Kyllinga pumila Michx.
Eleocharis maculosa (Vahl) Roem. y Schult.
Lagenocarpus celiae T. Koyama y Maguire
Eleocharis minima Kunth var. minima
Lagenocarpus eriopodus T. Koyama y Maguire
Eleocharis cf. minima C.
Lagenocarpus glomerulatus Gilly
Eleocharis mitrata (Griseb.) C.B. Clarke
Lagenocarpus guianensis Nees subsp. guianensis
Eleocharis montana (H.B.K.) Roem. y Schult.
Lagenocarpus rigidus (Kunth) Nees
Eleocharis mutata (L.) Roem. y Schult.
Lagenocarpus sabanensis Gilly
Eleocharis nana Kunth
Lagenocarpus venezuelensis Davidse
Eleocharis nigrescens (Nees) Steud.
Lipocarpha humboldtiana Nees
Eleocharis pachystyla (C. Wright) C.B. Clarke
Lipocarpha mexicana Liebm.
Eleocharis plicarhachis (Griseb.) Svenson
Lipocarpha micrantha (Vahl) G.C. Tucker
Eleocharis retrolexa (Poir.) Urb.
Lipocarpha schomburgkii (Friedland) G.C. Tucker
Eleocharis sellowiana Kunth
Mapania aturensis D.A. Simpson
Eleocharis squamigera Svenson subsp. straminea S. Gonzlez y Reznicek
Mapania efusa (C.B. Clarke.) T. Koyama
Eleocharis steyermarkii S. Gonzlez y Reznicek
Mapania imeriensis (R. Gross) T. Koyama
Eleocharis af. steyermarkii Steyermark y Nilsson
Mapania maguireana T. Koyama y Steyerm.
Eleocharis subfoliata C.B. Clarke
Mapania pycnocephala (Benth.) Benth.
Eleocharis sp. A
Mapania steyermarkii T. Koyama
Eleocharis sp. B
Mapania sylvatica Aubl. subsp. sylvatica
Eleocharis sp. C
Mapania tepuiana (Steyerm.) T. Koyama
Everardia angusta N.E. Brown
Oxycaryum cubense (Poepp. y Kunth) Lye
Everardia debilis T. Koyama y Maguire
Pleurostachys puberula Boeck.
Everardia difusa T. Koyama y Maguire
Rhynchocladium steyermarkii (T. Koyama) T. Koyama
Everardia disticha T. Koyama y Maguire
Rhynchospora agostiniana T. Koyama
Everardia lexifolia (Gilly) T. Koyama y Maguire
Rhynchospora albescens (Miq.) Kk.
Everardia lanata T. Koyama y Maguire
Rhynchospora albida (Nees) Boeck.
Everardia longifolia Gilly ex Gleason y Killip
Rhynchospora albomarginata Kk.
Everardia montana Ridl.
Rhynchospora amazonica Poepp. y Kunth
Everardia recurvigluma T. Koyama y Maguire
Rhynchospora armerioides J. Presl y C. Presl
Everardia surinamensis Gilly
Rhynchospora barbata (Vahl) Kunth
Everardia vareschii Maguire
Rhynchospora bilora Boeck.
Exochogyne amazonica C.B. Clarke
Rhynchospora bolivarana Steyerm.
Fimbristylis aestivalis (Retz.) Vahl
Rhynchospora brasiliensis Boeck.
Fimbristylis annua (All.) Roem. y Schult
Rhynchospora brevirostris Griseb.
Fimbristylis autumnalis (L.) Roem. y Schult.
Rhynchospora brownii Roem. y Schult.
Fimbristylis complanata (Retz.) Link
Rhynchospora cajennensis Boeck.
Fimbristylis cymosa R. Br.
Rhynchospora candida (Nees) Boeck.
Fimbristylis dichotoma (L.) Vahl
Rhynchospora capillifolia W.W. homas
Fimbristylis dipsacea (Rottb.) C.B. Clarke
Rhynchospora capitata (H.B.K.) Roem. y Schult.
Fimbristylis miliacea (L.) Vahl
Rhynchospora caracasana (Kunth) Boeck.
Fimbristylis quinquangularis (Vahl) Kunth
Rhynchospora cariciformis Nees
Fimbristylis spadicea (L.) Vahl
Rhynchospora cephalotes (L.) Vahl
Fimbristylis squarrosa Vahl
Rhynchospora chimantensis W.W. homas
Fimbristylis vahlii (Lam.) Link
Rhynchospora comata (Link) Roem. y Schult.
Fuirena umbellata Rottb.
Rhynchospora contracta (Nees) J. Raynal
Hypolytrum amplum Poepp. y Kunth
Rhynchospora corymbosa (L.) Britton
Hypolytrum jenmannii C.B. Clarke subsp. jenmannii
Rhynchospora curvula Griseb.
Hypolytrum laxum Kunth
Rhynchospora dentinux Clarke
Hypolytrum longifolium (Rich.) Nees
Rhynchospora duidae Steyerm.
Hypolytrum pulchrum (Rudge) H. PfeifF.
Rhynchospora eburnea Kral y W.W. homas
Hypolytrum schraderianum Nees
Rhynchospora elegantula Maury
Hypolytrum spongiosum T. Koyama
Rhynchospora emaciata (Nees) Boeck.
515
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Rhynchospora exaltata Kunth
Scleria grandis Core
Rhynchospora eximia (Nees) Boeck.
Scleria interrupta Rich.
Rhynchospora iliformis Vahl
Scleria latifolia Sw.
Rhynchospora lexuosa C.B. Clarke
Scleria lithosperma (L.) Sw.
Rhynchospora globosa (Kunth) Roem. y Schult.
Scleria macrogyne C.B. Clarke
Rhynchospora graminea Uittien
Scleria macrophylla J. Presl y C. Presl
Rhynchospora hieronymi Boeck.
Scleria melaleuca Rchb. ex Schltdl. y Cham.
Rhynchospora hirsuta (Vahl) Vahl
Scleria microcarpa Nees ex Kunth
Rhynchospora holoschoenoides (Rich.) Herter
Scleria mitis Bergius
Rhynchospora junciformis (Kunth) Boeck.
Scleria parallela C.B. Clarke
Rhynchospora lechleri Steud. ex Boeck.
Scleria purdiei C.B. Clarke
Rhynchospora longibracteata Boeck.
Scleria ramosa C.B. Clarke
Rhynchospora macrochaeta Steud. ex Boeck.
Scleria reticularis Michx.
Rhynchospora maguireana T. Koyama
Scleria scabra Willd.
Rhynchospora marisculus Nees ex Lindley y Nees
Scleria secans (L.) Urb.
Rhynchospora mexicana (Liebm.) Steud.
Scleria stipularis Nees
Rhynchospora nervosa (Vahl) Boeck.
Scleria tenacissima Steud.
Rhynchospora pilosa (Kunt) Boeck.
Scleria tepuiensis Core
Rhynchospora polyphylla Vahl
Scleria verticillata Muhl. ex Willd.
Rhynchospora pubera (Vahl) Boek.
Trilepis kanukensis Gilly
Rhynchospora rigidifolia (Gilly) T. Koyama
Uncinia hamata (Sw.) Urb.
Rhynchospora riparia (Nees) Boeck.
Websteria confervoides (Poir) S.S. Hooper
Rhynchospora robusta (Kunth) Boeck.
DIOSCOREACEAE
Rhynchospora roraimae Kk.
Dioscorea alata L.
Rhynchospora rugosa (Vahl) Gale
Dioscorea altissima Lam.
Rhynchospora ruiziana Boeck.
Dioscorea amazonum Mart. ex Griseb.
Rhynchospora sanariapensis Steyerm.
Dioscorea aspera Humb. y Bonpl. ex Willd.
Rhynchospora schomburgkiana (Boeck.) T. Koyama
Dioscorea atrescens R. Knuth
Rhynchospora steyermarkii T. Koyama
Dioscorea bolivarensis Steyerm.
Rhynchospora subdicephala T. Koyama
Dioscorea cayenensis Lam.
Rhynchospora subplumosa C.B. Clarke
Dioscorea crotalariifolia Uline
Rhynchospora tenella (Nees) Boeck.
Dioscorea cuspidata Humb. y Bonpl. ex Willd
Rhynchospora tenerrima Nees ex Spreng.
Dioscorea decorticans C. Presl
Rhynchospora tenuis Link
Dioscorea holmioidea Maury
Rhynchospora trichochaeta C.B. Clarke
Dioscorea nitida R. Knuth
Rhynchospora trichodes C.B. Clarke
Dioscorea panamensis R. Knuth
Rhynchospora trichophora Nees
Dioscorea pilosiuscula Bertero
Rhynchospora trilora Vahl
Dioscorea piperifolia Humb. y Bonpl. ex Willd.
Rhynchospora trispicata (Nees) Schrad. ex Steud.
Dioscorea pittieri R. Knuth
Rhynchospora unilora Boeck.
Dioscorea polygonoides Humb. y Bonpl. ex Willd.
Rhynchospora unisetosa T. Koyama
Dioscorea scabra Humb. y Bonpl. ex Willd.
Rhynchospora velutina (Kunth) Boeck.
Dioscorea sororopana Steyerm.
Rhynchospora sp. A
Rhynchospora sp. B
Dioscorea triida L. F.
Rhynchospora sp. D
Dioscorea trifoliata H.B.K.
Schoenoplectus robustus (Pursh) M.T. Strong
Dioscorea sp. A
Scleria amazonica Camelbeke, M. Strong y Goetgh.
ERIOCAULACEAE
Scleria bracteata Cav.
Eriocaulon cinereum R. Br.
Scleria camaratensis Core
Eriocaulon dimorphopetalum Mold.
Scleria cyperina Kunth
Eriocaulon guyanense Krn.
Scleria cyperinoides C.B. Clarke
Eriocaulon humboldtii Kunth
Scleria distans Poir.
Eriocaulon jauense Mold.
Scleria eggersiana Boeck.
Eriocaulon melanocephalum Kunth
Scleria lagellum-nigrorum Bergius
Eriocaulon spongiola Hensold
516

C. Lasso.
Eriocaulon steyermarkii Mold.
Syngonanthus cowanii Mold.
Eriocaulon tenuifolium Klotzsch ex Krn.
Syngonanthus duidae Mold.
Leiothrix celiae Mold.
Syngonanthus fenestratus Hensold
Leiothrix lavescens (Bong.) Ruhland
Syngonanthus gracilis (Bong.) Ruhland
Paepalanthus apacarensis Mold.
Syngonanthus humboldtii (Kunth) Ruhland
Paepalanthus aristatus Mold.
Syngonanthus jenmanii (Gleason) Giul. y Hensold
Paepalanthus auyantepuiensis Mold.
Syngonanthus kegelianus (Krn.) Ruhland
Paepalanthus biidus (Schrad.) Kunth
Syngonanthus longipes Gleason
Paepalanthus cardonae Mold.
Syngonanthus macrocephalus (Mold.) Hensold
Paepalanthus chimantensis Hensold
Syngonanthus minutus (Mold.) Hensold
Paepalanthus convexus Gleason
Syngonanthus nitens (Bong.) Ruhland
Paepalanthus cristatus Mold.
Syngonanthus oblongus (Krn.) Ruhland
Paepalanthus cumbricola Mold.
Syngonanthus ottohuberi Hensold
Paepalanthus dichotomus Klotzsch ex Krn.
Syngonanthus pakaraimensis Mold.
Paepalanthus fasciculatus (Rottb.) Kunth
Syngonanthus relexus Gleason
Paepalanthus fasciculoides Hensold
Syngonanthus setifolius Hensold
Paepalanthus formosus Mold.
Syngonanthus simplex (Miq.) Ruhland
Paepalanthus fraternus N.E. Br.
Syngonanthus tenuis (H.B.K.) Ruhland
Paepalanthus fulgidus Mold.
Syngonanthus tiricensis Mold.
Paepalanthus gleasonii Mold.
Syngonanthus trichophyllus Mold.
Paepalanthus holstii Steyerm.
Syngonanthus umbellatus (Lam.) Ruhland
Paepalanthus kunhardtii Mold.
Syngonanthus williamsii (Mold.) Hensold
Paepalanthus lamarckii Kunth
Syngonanthus xeranthemoides (Bong.) Ruhland
Paepalanthus oyapockensis Herzog
Tonina luviatilis Aubl.
Paepalanthus parvicephalus (Mold.) Hensold
HAEMODORACEAE
Paepalanthus phelpsiae Mold.
Schiekia orinocensis (H.B.K.) Meisn.
Paepalanthus polytrichoides Kunth
Xiphidium caeruleum Aubl.
Paepalanthus roraimensis Mold.
HELICONIACEAE
Paepalanthus schomburgkii Klotzsch ex Krn.
Heliconia acuminata subsp. acuminata
Paepalanthus scopulorum Mold.
H. acuminata subsp. occidentalis L. Andersson
Paepalanthus sessililorus Krn.
Heliconia bihai (L.) L. Mant.
Paepalanthus squamuliferus Mold.
Heliconia chartacea Lane ex Barreiros
Paepalanthus stegolepoides Mold.
Heliconia densilora B. Verl.
Paepalanthus subcaulescens N.E. Br.
Heliconia episcopalis Vell.
Paepalanthus subtilis Miq.
Heliconia hirsuta L. F.
Paepalanthus sulcatus Hensold
Heliconia julianii Barreiros
Paepalanthus tortilis (Bong.) Krn.
Heliconia lourteigiae Emygdio y Santos
Paepalanthus turbinatus (Gleason) Hensold
Heliconia marginata (Griggs) Pittier
Paepalanthus venustus Mold.
Heliconia platystachys Baker
Paepalanthus yapacanensis (Mold.) Hensold
Heliconia psittacorum L. f
Philodice hofmannseggii Mart.
Heliconia richardiana Miq.
Rondonanthus acopanensis (Mold.) Hensold y Giul.
Heliconia spathocircinada Aristeg.
Rondonanthus capillaceus (Klotzsch ex Krn.) Hensold y Giul.
HYDROCHARITACEAE
Rondonanthus caulescens (Mold.) Hensold y Giul.
Elodea granatensis Bonpl.
Rondonanthus duidae (Gleason) Hensold y Giul.
Limnobium laevigatum (Humb. y Bonpl. ex Willd.) Heine
Rondonanthus labelliformis (Mold.) Hensold y Giul.
IRIDACEAE
Rondonanthus roraimae (Oliv.) Herzog
Cipura paludosa Aubl.
Syngonanthus albopulvinatus (Mold.) Mold.
Cipura rupicola Goldblatt y Henrich .
Syngonanthus amapensis Mold.
Cipura sp. A
Syngonanthus amazonicus Mold.
Cypella linearis (H.B.K.) Baker
Syngonanthus anomalus (Krn.) Ruhland
Sisyrinchium tinctorium H.B.K.
Syngonanthus biformis (N.E. Br.) Gleason
Sisyrinchium vaginatum Spreng.
Syngonanthus bisumbellatus (Steud.) Ruhland
Trimezia chimantensis Steyerm.
Syngonanthus caulescens (Poir.) Ruhland
Trimezia fosteriana Steyerm.
517
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Trimezia martinicensis (Jacq.) Herb.
Maranta linearis L. Andersson
JUNCACEAE
Maranta protracta Miq.
Juncus densilorus H.B.K.
Maranta rupicola L. Andersson
LEMNACEAE
Monotagma laxum (Poepp. y Endl.) K. Schum.
Lemna aequinoctialis Welw.
Monotagma plurispicatum (Krn.) K. Schum.
Spirodela intermedia W. Koch
Monotagma rhodanthum Maguire y Wurdack
Woliella welwitschii (Hegelm.) Monod
Monotagma secundum (Petersen) K. Schum.
LILIACEAE
Monotagma spicatum (Aubl.) J.F. Macbr.
Alstroemeria amazonica Ducke
Monotagma tomentosum K. Schum. ex Loes.
Bomarea edulis (Tussac) Herb.
Monotagma yapacanensis Steyerm. y Bunting
Crinum erubescens Aiton
Myrosma cannifolia L. F.
Curculigo scorzonerifolia (Lam.) Baker
Stromanthe jacquinii (Roem. y Schult.) H. Kenn. y Nicolson
Eccremis coarctata (Ruiz y Pav.) Baker
Stromanthe tonckat (Aubl.) Eichler
Echeandia bolivarensis Cruden
halia geniculata L.
Hippeastrum elegans (Spreng.) H. Moore
MAYACACEAE
Hippeastrum puniceum (Lam.) Kuntze
Mayaca luviatilis Aubl.
Hymenocallis tubilora Salisb
Mayaca longipes Mart. ex Seub.
Isidrogalvia duidae (Steyerm.) Cruden
Mayaca sellowiana Kunth
Isidrogalvia schomburgkiana (Oliv.) Cruden
MUSACEAE
Nietneria corymbosa Klotzsch y M.R. Schomb. ex B.D.
Musa paradisiaca L.
Nietneria paniculata Steyerm.
NADAJACEAE
MARANTACEAE
Najas wrightiana A. Braun
Calathea acuminata Steyerm.
ORCHIDACEAE
Calathea altissima (Poepp. y Endl.) Krn.
Calathea cyclophora Baker
Acineta alticola C. SchweinF.
Calathea densa (K. Koch) Regel
Aganisia pulchella Lindl.
Calathea elliptica (Roscoe) K. Schum.
Aracamunia Liesneri Carnevali y I. Ramrez
Calathea erecta L. Andersson y H. Kenn.
Aspasia variegata Lindl.
Calathea fragilis Gleason
Aspidogyne confusa (C. SchweinF.) Garay
Calathea grandis Petersen
Aspidogyne pumila (Cong.) Garay
Calathea inocephala (Kuntze) H. Kenn. y Nicolson
Aspidogyne robusta (C. SchweinF.) Garay
Calathea lasseriana Steyerm.
Barbosella orbicularis Luer
Calathea latifolia (Willd. ex Link) Klotzsch
Baskervilla colombiana Garay
Calathea liesneri H. Kenn.
Batemannia colleyi Lindl.
Calathea lutea (Aubl.) Schult.
Bifrenaria longicornis Lindl
Calathea micans (Mathieu) Krn.
Bifrenaria venezuelana C. SchweinF.
Calathea mishuyacu J.F. Macbr.
Bletia stenophylla Schltr.
Calathea panamensis Rowlee ex Standl.
Bollea hemixantha Rchb. F.
Calathea variegata Linden ex Krn.
Brachionidium brevicaudatum Rolfe
Calathea villosa Lindl.
Brachionidium julianii Carnevali y I. Ramrez
Calathea zingiberina Krn.
Brachionidium caudatum Ames y C. SchweinF.
Ctenanthe compressa (A. Dietr.) Eichler
Brachionidium parvum Cogn.
Hylaeanthe unilateralis (Poepp. y Endl.) A.M.E. Jonker y Jonker
Brachystele guayanensis (Lindl.) Schltr.
Ischnosiphon arouma (Aubl.) Krn.
Braemia vittata (Lindl.) Jenny
Ischnosiphon cannoideus L. Andersson
Brassavola cucullata (L.) R. Br.
Ischnosiphon enigmaticus L. Andersson
Brassavola martiana Lindl.
Ischnosiphon gracilis subsp. gracilis
Brassia bidens Lindl.
Ischnosiphon leucophaeus subsp. leucophaeus
Brassia caudata (L.) Lindl.
Ischnosiphon longilorus subsp. angustifolius L. Andersson
Brassia forgetiana hort. ex C. SchweinF.
Ischnosiphon obliquus (Rudge) Krn.
Brassia lanceana Lindl.
Ischnosiphon puberulus Loes.
Brassia lawrenceana Lindl.
Maranta arundinacea L.
Maranta gibba Sm.
Brassia neglecta Rchb. F.
Maranta humilis Aubl.
Bulbophyllum exaltatum Lindl.
518

C. Lasso.
Bulbophyllum meridense Rchb. F.
Cochleanthes labelliformis (Sw.) R.E. Schutl. y Garay
Bulbophyllum meristorhachis Garay y Dunst.
Coryanthes albertinae H. Karst.
Bulbophyllum oerstedii (Rchb. F.) Hemsl.
Coryanthes cataniaponsis G.A. Romero y Carnevali
Bulbophyllum roraimense Rolfe
Coryanthes feildingii Lindl.
Bulbophyllum setigerum Lindl.
Coryanthes gomezii G.A. Romero y G. Gerlach
Campylocentrum fasciola (Lindl.) Cogn.
Coryanthes macrantha (Hook.) Hook.
Campylocentrum hondurense Ames
Coryanthes maculata Hook.
Campylocentrum huebneri MansF.
Coryanthes rutkisii Foldats
Campylocentrum lansbergii (Rchb. F.) Schltr.
Cranichis diphylla Sw.
Campylocentrum micranthum (Lindl.) Rolfe
Cryptarrhena kegelii Rchb. F.
Campylocentrum pachyrrhizum (Rchb. F.) Rolfe
Cryptocentrum dunstervilleorum Carnevali y G.A. Romero
Campylocentrum panamense Ames
Cryptocentrum peruvianum (Cogn.) C. ScweinF.
Campylocentrum poeppigii (Rchb. F.) Rolfe
Cycnoches chlorichilon Klotzsch.
Catasetum barbatum (Lindl.) Lindl.
Cycnoches haagii Barb.
Catasetum bergoldianum Foldats
Catasetum bicallosum Cogn.
Cycnoches lusiae G.A. Romero y Garay
Catasetum bicolor Klotzsch
Cyrtopodium andersonii (Lamb. ex Andrews) R. Br.
Catasetum callosum Lindl.
Cyrtopodium cristatum Lindl.
Catasetum collare Cogn.
Cyrtopodium fowliei L.C. Menezes
Catasetum costatum Rchb. F.
Cyrtopodium graniticum G.A. Romero y Carnevali
Catasetum cristatum Lindl.
Cyrtopodium parvilorum Lindl.
Catasetum discolor (Lindl.) Lindl.
Diadenium barkeri (Lindl.) Benth. y Hook. F.
Catasetum dunstervillei G.A. Romero y Carnevali
Dichaea ancoraelabia C. ScweinF.
Catasetum gomezii G.A. Romero
Dichaea camaridioides Schltr.
Dichaea hooketi Garay y Sweet
Catasetum macrocarpum Rich. ex Kunth
Dichaea hystricina Rchb. F.
Catasetum maroanse G.A. Romero
Dichaea kegelii Rchb. F.
Catasetum merchae G.A. Romero
Dichaea latifolia Lindl.
Catasetum parguazense G.A. Romero
Dichaea panamensis Lindl.
Catasetum pileatum Rchb. F.
Dichaea pendula (Aubl.) Cogn.
Catasetum planiceps Lindl.
Dichaea picta Rchb. F.
Catasetum rivularium Barb. Rodr.
Dichaea robusta Schltr.
Catasetum roseo-album (Hook.) Lindl.
Dichaea splitgerberi Rchb. F.
Catasetum tapiricaps Rchb. F.
Dichaea tachirensis G.A. Romero
Catasetum wendlingeri Foldats
Dichaea trinitensis Gleason
Catasetum yavitanse G.A. Romero
Dichaea trulla Rchb. F.
Cattleya jenmanii Rolfe
Dichaea venezuelensis Carnevalli y I. Ramrez
Cattleya lawrenceana Rchb. F.
Dimerandra elegans (F. Focke) Siegerist
Cattleya violacea (H.B.K.) Rolfe
Dimerandra emarginata (G. Mey.) Hoehne
Caularthron bicornutum (Hook) RaF.
Discyphus scopulariae (Rchb. F.) Schltr.
Caularthro bilamellatum (Rchb. F.) R.E. Schult.
Dryadella lueriana Carnevalli y G.A. Romero
Chaubardia surinamensis Rchb. F.
Duckeella alticola C. SchweinF.
Chaubardiella tigrina (Garay y Dunst.) Garay
Duckeella paucilora Garay
Cheiradenia cuspidata Lindl.
Dunstervillea mirabilis Garay
Chelyorchis ampliata (Lindl.) Dressler y N.H. Williams
Elleanthus arpophyllostachys (Rchb. F.) Rchb. F.
Cleistes huberi Carnevali y I. Ramirez
Elleanthus caravata (Aubl.) Rchb. F.
Cleistes lepida (Rchb. F.) Schltr.
Elleanthus columnaris (Lindl.) Rchb. F.
Cleistes parvilora Lindl.
Elleanthus gracilis (Rchb. F.) Rchb. F.
Cleistes rosea Lindl.
Elleanthus graminifolius (Barb. Rodr.) Lojtn.
Cleistes stricta (C. ScheinF.) Garay y Dunst.
Elleanthus norae Garay y Dunst.
Cleistes tenuis (Rchb. F.) Schltr.
Elleanthus wagneri (Rchb. F.) Rchb. F.
Cleistes trilora (C. ScheinF.) Carnevali y I. Ramrez
Eloyella panamensis (Dressler) Dodson
Cleistes unifoliata (C. ScheinF.) Carnevali y I.
Eltroplectris calcarata (Sw.) Garay y Sweet
Clowesia warczewiczii (Lindl. y Paxton) Dodson
Encyclia auyantepuiensis Carnevali y I. Ramrez
519
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Encyclia chloroleuca (Hook.) Neumann
Epidendrum urbanianum Cogn.
Encyclia conchaechila (Barb. Rodr.) Porto y Brade
Epidendrum vincentinum Lindl.
Epidendrum violascens Ridl. ex. hurn
Encyclia ivonae Carnevali y G.A. Romero
Epistephium cruegeri Rchb. F. ex Griseb.
Encyclia pachyantha (Lindl.) Hoehne
Epistephium duckei Huber
Encyclia pilosa (C. SchweinF.) Carnevali y I. Ramrez
Epistephium elatum H.B.K.
Encyclia remotilora (C. SchweinF.) Carnevali y I. Ramrez
Epistephium ellipticum L.O. Williams y Summerh.
Epidendrum agathoscomium Rchb. F.
Epistephium hernandii Garay
Epidendrum amazonicoriifolium Hgsater
Epistephium sclerophyllum Lindl.
Epidendrum anceps Jacq.
Epistephium subrepens Hoehne
Epidendrum apuahuense MansF.
Eriopsis biloba Lindl.
Epidendrum attenuatum Lindl.
Eriopsis sprucei Rchb. F.
Epidendrum calanthum Rchb. F. y Warsz.
Erycina glossomystax (Rchb. F.) N.H. Will
Epidendrum carpophorum Barb. Rodr.
Erycina pusilla (L.) N.H. Williams y M.W. Chase
Epidendrum caurense Carnevali y G.A. Romero
Erythrodes arietina (Rchb. F. y Warm.) Ames
Epidendrum chiimentense Hgsater y Carnevali
Erythrodes paleacea (Schltr.) Ames
Epidendrum churuense Garay y Dunst.
Eulophia alta (L.) Fawc. y Rendle
Epidendrum ciliare Schnee
Eurystyles cotyledon Wawra
Epidendrum compressum Griseb.
Galeandra badia Garay y G.A. Romero
Epidendrum coronatum Ruiz y Pav.
Galeandra carnevaliana G.A. Romero y Warford
Epidendrum cristatum Ruiz y Pav.
Epidendrum densilorum Hook.
Galeandra duidensis Garay y G.A. Romero
Epidendrum durum Lindl.
Galeandra macroplectra G.A. Romero y Warford
Epidendrum lexuosum G. Mey.
Galeandra minax Rchb. f
Epidendrum hombersleyi Summerh.
Galeandra stangeana Rchb. F.
Epidendrum ibaguense H.B.K.
Galeottia burkei (Rchb. F.) Dressler y Christenson
Epidendrum imthurnii Ridl. ex hurn
Galeottia jorisiana (Rolfe) Schltr.
Epidendrum klotzscheanum Rchb. F.
Gomphichis costaricensis (Schltr.) Ames
Epidendrum leucochilum Klotzsch.
Gongora atropurpurea Hook.
Epidendrum longicolle Lindl.
Gongora pleiochroma Rchb. F.
Epidendrum macrocarpum Rich.
Guanchezia maguirei (C. SchweinF.) G.A. Romero y Carnevali
Epidendrum micronocturnum Carnevali y G.A. Romero
Habenaria caldensis Kraenzl.
Epidendrum microphyllum Lindl.
Habenaria culmiformis Schltr.
Epidendrum miserrimum Rchb. F.
Habenaria distans Griseb.
Epidendrum nocturnum Jacq.
Habenaria dusenii Schltr.
Epidendrum norae Carnevali y G.A. Romero
Habenaria ernestii Schltr.
Epidendrum orchidifolium Salzm.
Habenaria loribunda Lindl.
Epidendrum pachyphyton Garay
Habenaria heptadactyla Rchb. F.
Epidendrum pseudoramosum Schltr.
Habenaria huberi Carnevali y Morillo
Epidendrum purpurascens H. Focke
Habenaria lehmanniana Kraenzl.
Epidendrum ramosum Jacq.
Habenaria longicauda Hook.
Epidendrum repens Cogn.
Habenaria mesodactyla Griseb.
Epidendrum rigidum Jacq.
Habenaria monorrhiza (Sw.) Rchb. F.
Epidendrum saxatile Lindl.
Habenaria nilssonii Foldat
Epidendrum secundum Jacq.
Habenaria obtusa Lindl.
Epidendrum sertorum Garay y Dunst.
Habenaria parvilora Lindl.
Epidendrum smaragdinum Lindl.
Habenaria pratensis (Lindl.) Rchb. F.
Epidendrum splendens Schltr.
Habenaria quadrata Lindl.
Epidendrum stalyi Carnevali y G.A. Romero
Habenaria quinqueseta (Michx.) Sw.
Epidendrum stanfordianum Bateman
Habenaria repens Nutt.
Epidendrum strobiliferum Rchb. F.
Habenaria roraimensis Rolfe
Epidendrum tumuc-humaciense (Veyret) Carnevali y G.A. Romero
Habenaria schomburgkii Lindl
Epidendrum ulei Schltr.
Habenaria triida H.B.K.
Epidendrum unguiculatum (C. SchweinF.) Garay y Dunst.
Habenaria sp. B
520

C. Lasso.
Helonoma americana (C. SchweinF. y Garay) Garay
Masdevallia wendlandiana Rchb. f
Helonoma biida (Ridl. ex hurn) Garay
Maxillaria alba (Hook.) Lindl.
Helonoma chiropterae (Szlach.) Carnevali y G.A. Romer
Maxillaria albilora Ames y C. Schweinf
Hexisea bidentata Lindl.
Maxillaria alpestris Lindl.
Hexisea imbricata (Lindl.) Rchb. F.
Maxillaria alticola C. SchweinF.
Houlletia odoratissima Linden ex Lindl.
Maxillaria aurea (Poepp. y Endl.) L.O. Williams
Houlletia roraimensis Rolfe
Maxillaria auyantepuiensis Foldats
Huntleya meleagris Lindl.
Maxillaria bolivarensis C. SchweinF.
Hylaeorchis petiolaris (Schltr.) Carnevali
Maxillaria brachybulbon Schltr.
Ionopsis satyrioides (Sw.) Rchb. F.
Maxillaria camaridii Rchb. F.
Ionopsis utricularioides (Sw.) Lindl.
Maxillaria chlorantha Lindl.
Isochilus linearis (Jacq.) R. Br.
Maxillaria conferta (Griseb.) C. SchweinF. ex Len
Jacquiniella globosa (Jacq.) Schltr.
Maxillaria connellii Rolfe
Jacquiniella steyermarkii Carnevali y Dressle
Maxillaria desvauxiana Rchb. F.
Jacquiniella teretifolia (Sw.) Britton y P. Wilson
Maxillaria discolor (Lodd. ex Lindl.) Rchb. F.
Kegeliella orientalis G. Gerlach
Maxillaria eburnea Lindl.
Koellensteinia carraensis Garay y Dunst.
Maxillaria foldatsiana Carnevali y I. Ramrez
Koellensteinia graminea (Lindl.) Rchb. F.
Maxillaria grobyoides Garay y Dunst.
Koellensteinia hyacinthoides Schltr
Maxillaria guadalupensis Cogn.
Koellensteinia lilijae Foldats
Maxillaria guareimensis Rchb. F.
Koellensteinia tricolor (Lindl.) Rchb.F.
Maxillaria imbricata Barb. Rodr.
Leochilus labiatus (Sw.) Kuntze
Maxillaria lasallei Foldats,
Lepanthes aithalos Carnevali y I. Ramrez
Maxillaria longipetiolata Ames y C. SchweinF.
Lepanthes duidensis Ames y C. SchweinF.
Maxillaria loretoensis C. Schweinf
Lepanthes exilis C. SchweinF.
Maxillaria luteoalba Lindl.
Lepanthes helicocephala Rchb. F.
Maxillaria mapiriensis (Kraenzl.) L.O. Williams
Lepanthes marahuacensis Carnevali y I. Ramrez
Maxillaria marmoliana Dodson
Lepanthes pectinata Luer
Maxillaria meridensis Lindl.
Lepanthopsis loripecten (Rchb. F.) Ames
Maxillaria nasuta Rchb. F.
Lepanthopsis obliquipetala (Ames y C. SchweinF.) Luer
Maxillaria notylioglossa Rchb. F.
Lepanthopsis pulchella Garay y Dunst.
Maxillaria ochroleuca Lodd. ex Lindl.
Lepanthopsis vinacea C. SchweinF.
Maxillaria parkeri Hook.
Leucohyle mutica (Lindl.) Schltr.
Maxillaria porrecta Lindl
Ligeophila amazonica Garay
Maxillaria proboscidea Rchb. F.
Ligeophila stigmatoptera (Rchb. F.) Garay
Maxillaria pterocarpa Barb. Rodr.
Liparis jamaicensis Lindl. ex Griseb.
Maxillaria quelchii Rolfe
Liparis nervosa (hunb.) Lindl.
Maxillaria ramosa Ruiz y Pav.
Lockhartia acuta (Lindl.) Rchb. F.
Maxillaria reichenheimiana Endres y Rchb. F.
Lockhartia imbricata (Lam.) Hoehne
Maxillaria rigida Barb. Rodr.
Lockhartia latilabris C. Schweinf
Maxillaria rufescens Lindl.
Lueddemannia pescatorei (Lindl.) Linden y Rchb. F.
Maxillaria santanae Carnevali y I. Ramrez
Lycaste fulvescens Hook.
Maxillaria scorpioidea Kraenzl.
Lycaste macrophylla (Poepp. y Endl.) Lindl.
Maxillaria setigera Lindl
Lyroglossa grisebachii (Cogn.) Schltr.
Maxillaria splendens Poepp. y Endl.
Macradenia brassavolae Rchb. F.
Maxillaria squamata Barb. Rodr.
Macradenia lutescens R. Br.
Maxillaria stenophylla Rchb. F.
Macradenia rubescens Barb. Rodr.
Maxillaria superlua Rchb. F.
Macroclinium mirabile (C. SchweinF.) Dodson
Maxillaria uncata Lindl.
Macroclinium wullschlaegelianum (H. Focke) Dodson
Maxillaria violaceopunctata Rchb. F.
Malaxis maguirei C. Schweinf
Maxillaria xylobiilora Schltr
Masdevallia manarana Carnevali y I. Ramrez,
Mesadenella angustisegmenta Garay
Masdevallia norae Luer
Mormodes vernixioidea Pabst
Masdevallia picturata Rchb. F.
Myoxanthus parvilabius (C. SchweinF.) Luer
Masdevallia sprucei Rchb. f
Myoxanthus reymondii (H. Karst.) Luer
521
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Myoxanthus simplicicaulis (C. SchweinF.) Luer
Otostylis lepida (Linden y Rchb. F.) Schltr.
Myoxanthus speciosus (Luer) Lue
Myoxanthus trachyclamys Schltr.
Paphinia dunstervillei Dodson y G.A. Romero
Nidema ottonis (Rchb. F.) Britton y Millsp
Paphinia lindeniana Rchb. F.
Notylia angustifolia Cogn.
Pelexia callifera (C. SchweinF.) Garay
Notylia aromatica Barker y Lindl.
Peristeria aspersa Rolfe
Notylia fragrans H. Focke
Phragmipedium klotzschianum (Rchb. F.) Rolfe
Notulia laxa Rchb. F.
Phragmipedium lindleyanum (R.H. Schomb. ex Lindl.) Rolfe
Notylia microchila Cogn.
Pinelianthe alticola (Garay y Dunst.) S. Rauschert
Notylia peruviana (Schltr.) C. Schweinf
Platystele oxyglossa (Schltr.) Garay
Notylia platyglossa Schltr.
Plectrophora iridifolia H. Focke
Notylia rhombilabia C. SchweinF.
Pleurothallis aondae Carnevali y G.A. Romero
Notylia yauaperyensis Barb. Rodr.
Pleurothallis archidiaconi Ames
Octomeria anomala Garay y Dunst
Pleurothallis arenicola (Carnevali y I. Ramirez) Carnevali y I. Ramirez
Octomeria apiculata (Lindl.) Garay y Sweet
Pleurothallis aristata Hook.
Octomeria cordilabia C. SchweinF.
Pleurothallis aspasicens Rchb. F.
Octomeria dentifera C. SchweinF.
Pleurothallis barbulata Lindl.
Octomeria erosilabia C. SchweinF.
Pleurothallis callifera C. SchweinF.
Octomeria exigua C. SchweinF.
Pleurothallis coriacardia Rchb. F.
Octomeria ilifolia C. SchweinF.
Pleurothallis corniculata Lindl.
Octomeria gemmula Carnevali y I. Ramrez
Pleurothallis deborana Carnevali y I. Ramrez
Octomeria integrilabia C. SchweinF.
Pleurothallis discophylla Luer y Carnevali
Octomeria lancipetala C. SchweinF.
Pleurothallis erebatensis Carnevali y G.A. Romero
Octomeria nana C. SchweinF.
Pleurothallis erinacea Rchb. F.
Octomeria parvifolia Rolfe
Pleurothallis loribunda Poepp. y Endl.
Octomeria parvula C. SchweinF.
Pleurothallis fockei Lindl.
Octomeria rhizomatosa C. SchweinF.
Pleurothallis funerea (Barb. Rodr.) Cogn.
Octomeria romerorum Carnevali y I. Ramrez
Pleurothallis galeata Lindl.
Octomeria scirpoidea (Poepp. y Endl.) Rchb. F.
Pleurothallis garciae Luer
Octomeria spathulata Rchb. F.
Pleurothallis geographica Luer
Octomeria splendida Garay y Dunst.
Pleurothallis granitica Luer y Carnevali
Octomeria steyermarkii Garay y Dunst.
Pleurothallis grobyi Bateman ex. Lindl.
Octomeria surinamensis H. Focke
Pleurothallis hexandra Garay y Dunst.
Octomeria taracuana Schltr.
Pleurothallis hitchcockii Ames
Octomeria yauaperyensis Barb. Rodr.
Pleurothallis holstii Carnevali y I. Ramrez
Octomeria sp. A.
Pleurothallis humilis C. SchweinF.
Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl.
Pleurothallis imraei Lindl.
Oncidium baueri Lindl.
Pleurothallis ionantha Rchb. F.
Oncidium citrinum Lindl.
Pleurothallis kerrii Braga
Oncidium orthostates Ridl. ex hurn
Pleurothallis lanceana Lodd.
Ondidium pardalis Rchb. F.
Pleurothallis lappiformis A.H. Heller y L.O. Williams
Oncidium sphacelatum Lindl.
Pleurothallis longisepala Barb.
Oncidium warmingii Rchb. F.
Pleurothallis mentosa Cogn.
Ophidion pleurothallopsis (Kraenzl.) Luer
Pleurothallis minima C. SchweinF.
Orleanesia amazonica Barb. Rodr.
Pleurothallis miqueliana (H. Focke) Lindl.
Orleanesia maculata Garay
Pleurothallis morilloi Carnevali y I. Ramrez
Orleanesia yauaperyensis (Schltr.) Barb. Rodr.
Pleurothallis moritzii Rchb. F.
Ornithocephalus brachyceras G.A. Ro mero y Carnevali
Pleurothallis nanifolia Foldats
Ornithocephalus falcatus H. Focke
Pleurothallis parvilora Lindl.
Ornithocephalus kruegeri Rchb. F.
Pleurothallis pemonum Carnevali y I. Ramrez
Otoglossum arminii (Rchb. F.) Garay y Dunst.
Pleurothallis phoenicoptera Carnevali y I. Ramrez
Otoglossum globuliferum (H.B.K.) N.H. Williams y M.W. Chase
Pleurothallis picta Lindl.
Otoglossum scansor (Rchb.F.) Carnevali y I. Ramirez
Pleurothallis prolifera Herb. ex. Lindl.
Otostylis brachystalix (Rchb. F.) Schltr.
Pleurothallis pruinosa Lindl.
522

C. Lasso.
Pleurothallis revoluta (Ruiz y Pavn) Garay
Schomburgkia undulata Lindl.
Pleurothallis ruscifolia (Jacq.) R. Br.
Scuticaria steelei (Hook.) Lindl.
Pleurothallis samacensis Ames
Selenipedium steyermarkii Foldats
Pleurothallis sarcosepala Carnevali y I. Ramrez
Sobralia candida (Poeep. y Endl.) Rchb. F.
Pleurothallis sclerophylla Lindl.
Sobralia imbriata Poepp. y Endl.
Pleurothallis steinbuchiae Carnevali y G.A. Romero
Sobralia granitica G.A. Romero y Carnevali
Pleurothallis tepuiensis Carnevali y I. Ramrez
Sobralia infundibuligera Garay y Dunst.
Pleurothallis trinitensis (Griseb.) Carnevali y G.A. Romero
Sobralia liliastrum Lindl.
Pleurothallis zephyrina Rchb. F.
Sobralia macrophylla Rchb. F.
Polycycnis surinamensis C. SchweinF.
Sobralia sessilis Lindl.
Polyotidium huebneri (MansF.) Garay
Sobralia stenophylla Lindl.
Polystachya amazonica Schltr.
Sobralia suaveolens Rchb. F.
Polystachya cavanayensis Garay y Dunst.
Sobralia valida Rolfe
Polystachya concreta (Jacq.) Garay y Sweet
Sobralia violaceae Linden ex Lindl.
Polystachya foliosa (Hook.) Rchb. F.
Solenidium lunatum (Lindl.) Kraenzl.
Prescottia auyantepuiensis Carnevali y G.A. Romero
Prescottia carnosa C. SchweinF.
Stelis alata Linl.
Prescottia oligantha (Sw.) Lindl.
Stelis argentata Lindl.
Prescottia stachyodes (Sw.) Lindl.
Stelis aviceps Lindl.
Prescottia tepuyensis Carnevali y C.A Vargas
Stelis bangii Rolfe
Prosthechea aemula (Lindl.) W.E. Higgins
Stelis cucullata Ames
Prosthechea crassilabia (Poepp. y Endl.) Carnevali y I. Ramrez
Stelis efusa Schltr.
Prosthechea jauana (Carnevali y I. Ramrez) W.E. Higgins
Stelis fendleri Lindl.
Prosthechea tigrina (Linden y Lindl.) W.E. Higgins
Stelis fraterna Lindl.
Prosthechea vespa (Vell.) W.E. Higgins
Stellis garayi (Dunst.) Carnevali y I. Ramrez
Psilochilus dusenianus Kraenzl. ex. Garay y Dunst.
Stelis intermedia Poepp.y Endl.
Psilochilus macrophyllus (Lindl.) Ames
Stelis latisepala C. SchweinF.
Pterichis galeata Lindl.
Stelis maxima Lindl.
Quekettia microscopica Lindl.
Stelis obovata C. SchweinF.
Reichenbachanthus modestus Barb. Rodr.
Stelis ophioglossoides (Jacq.) Jacq.
Restrepiopsis tubulosa (Lindl.) Luer
Stelis pusila H.B.K.
Rodriguezia batemanii Poepp. y Endl.
Stelis santiagoensis MansF.
Rodriguezia candida Bateman ex. Lindl.
Stelis schomburgkii Fawc. y Rendle
Rodriguezia lanceolata Ruiz y Pav.
Stelis tridentata Lindl.
Rodriguezia leeana Rchb. F.
Stelis zonata Rchb. F.
Rudoliella aurantiaca (Lindl.) Hoehne
Stenia pallida Lindl.
Sacoila lanceolata (Aubl.) Garay
Stictophyllorchis pygmaea (Cogn.) Carnevali y Dodson
Sarcoglottis acaulis (Sm.) Schltr.
Trichocentrum cebolleta (Jacq.) M.W. Chase y N.H. Williams
Sarcoglottis simplex (Griseb.) Schltr.
Trichocentrum fuscum Lindl.
Scaphosepalum breve (Rchb. F.) Rolfe
Trichocentrum lanceanum (Lindl.) M.W. Chase y N.H. Williams
Scaphyglottis biida (Rchb. F.) C. Schweinf
Trichocentrum nanum (Lindl.) M.W. Chase y N.H. Williams
Scaphyglottis boliviensis (Rolfe) B.R Adams
Trichopilia aenigma Garay
Scaphyglottis fusiformis (Griseb.) R.E. Schult.
Trichosalpinx cedralensis (Ames) Luer
Scaphyglottis graminifolia (Ruiz y Pav.) Poepp. y Endl.
Trichosalpinx dura (Lindl.) Luer
Scaphyglottis grandilora Ames y C. Schweinf
Trichosalpinx intricata (Lindl.) Luer
Scaphyglottis michelangeliorum Carnevali y Steyerm
Trichosalpinx menor (Rchb. F.) Luer
Scaphyglottis modesta (Rchb. F.) Schltr.
Trichosalpinx orbicularis (Lindl.) Luer
Scaphyglottis prolifera Cogn.
Trichosalpinx oxychilos Carnevali y G.A. Romero
Scaphyglottis sessilis (Rchb. F.) Foldats,
Trichosalpinx patula Luer
Scaphyglottis sickii Pabst
Trichosalpinx roraimensis (Rolfe) Luer
Scaphyglottis stellata Lodd. ex Lindl.
Trichosalpinx steyermarkii Luer
Scelochilus paraguaensis Garay y Dunst.
Trigonidium acuminatum Batemann ex Lindl.
Schomburgkia heidii Carnevali
Trigonidium obtusum Lindl.
Schomburgkia marginata Lindl.
Triphora surinamensis (Lindl. Ex Betnh.) Britton
523
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Trizaeuxis falcata Lindl.
Arthrostylidium sp. D
Uleiorchis liesneri Carnevali y I. Ramrez
Arundinella hispida (Humb. y Bonpl. ex Willd.) Kuntze
Uleiorchis ulaei (Cogn.) Handro
Aulonemia chimantaensis Judz. y Davidse. Endmica
Vanilla gardneri Rolfe
Aulonemia delexa (N.E. Br.) McClure
Vanilla mexicana Mill.
Aulonemia jauaensis Judz. y Davidse Endmica
Vanilla odorata C. Presl
Aulonemia af. subpectinata (Kuntze) McClure
Vanilla palmarum (Salzm. Ex Lindl.) Lindl.
Aulonemia sp. A Endmica
Vanilla penicillata Garay y Dunst.
Aulonemia sp. C Endmica
Vanilla planifolia Andrews
Axonopus anceps (Mez) Hitchc.
Vanilla pompona Schiede
Axonopus arundinaceus G.A. Black. Endmica
Vargasiella venezuelana C. SchweinF.
Axonopus aureus P. Beauv.
Wullschlaegelia calcarata Benth.
Axonopus canescens (Nees ex Trin.) Pilg.
Xerorchis amazonica Schltr.
Axonopus capillaris (Lam.) Chase
Xerorchis trichorhiza (Kraenzl.) Garay
Axonopus casiquiarensis Davidse
Xylobium calleyi (Batemann ex Lindl.) Rolfe
Axonopus caulescens (Mez) Henrard
Xylobium pallidilorum (Hook.) G. Nicholson
Axonopus chimantensis Davidse Endmica
Zygosepalum angustilabium (C. SchweinF.) Garay
Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv.
Zygosepalum labiosum (Rich.) Garay
Axonopus cuatrecasasii G.A. Black
Zygosepalum tatei (Ames y C. SchweinF.) Garay y Dunst.
Axonopus eminens (Nees) G.A. Black
POACEAE
Axonopus equitans Hitchc. y Chase
Acroceras excavatum (Henrard) Zuloaga y Morrone
Axonopus excavatus (Nees ex Trin.) Henrard
Acroceras zizanioides (Kunth) Dandy
Axonopus issifolius (Raddi) Kuhlm
Aegopogon cenchroides Humb. y Bonpl. ex Willd
Axonopus labelliformis Swallen
Andropogon angustatus (J. Presl) Steud.,
Axonopus gracilis G.A. Black
Andropogon bicornis L.
Axonopus iridifolius (Poepp.) G.A. Black
Andropogon carinatus Nees
Axonopus leptostachyus (Flgg) Hitchc.
Andropogon fastigiatus Sw.
Axonopus longispicus (Dll) Kuhlm.
Andropogon hypogynus Hack.
Axonopus magallanesiae Giraldo-Caas. Endmica
Andropogon insolitus Sohns.
Axonopus pennellii G.A. Black
Andropogon leucostachyus Kunth
Axonopus purpusii (Mez) Chase
Andropogon longiramosus Sohns Endmica
Axonopus ramosus Swallen
Andropogon selloanus (Hack.) Hack.
Axonopus schultesii G.A. Black
Andropogon vetus Sohns
Axonopus steyermarkii Swallen. Endmica
Andropogon virgatus Desv.
Axonopus sufultiformis G.A. Black.
Anthephora hermaphrodita (L.) Kuntze
A. sufultiformis var. sufultiformis.
Arberella af. bahiensis Soderstr. y Zuloaga
A. sufultiformis var. A
Arberella venezuelae Judz. y Davidse
Axonopus surinamensis (Hochst. ex Steud.) Henrard
Aristida adscensionis L.
Axonopus triglochinoides (Mez) Dedecca
Aristida capillacea Lam.
Axonopus villosus Swallen
Aristida gibbosa (Nees) Kunth
Axonopus yutajensis G.A. Black
Aristida longifolia Trin.
Axonopus sp. A Endmica
Aristida moritzii Henrard
Axonopus sp. B Endmica
Aristida recurvata Kunth
Bouteloua americana (L.) Scribn.
Aristida riparia Trin.
Brachiaria fasciculata (Sw.) Parodi
Aristida setifolia Kunth
Brachiaria mollis (Sw.) Parodi
Aristida ternipes Cav.
Brachiaria mutica (Forssk.) Stapf
Aristida torta (Nees) Kunth
Brachiaria plantaginea (Link) Hitchc.
Arthrostylidium pubescens Rupr.
Cenchrus brownii Roem. y Schult.
Arthrostylidium scandens McClure
Cenchrus echinatus L.
Arthrostylidium schomburgkii (Benn.) Munro Endmica
Chloris barbata Sw.
Arthrostylidium venezuelae (Steud.) McClure
Chloris elata Desv.
Arthrostylidium sp. A .
Chloris radiata (L.) Sw.
Arthrostylidium sp. B
Chusquea linearis N.E. Br.
Arthrostylidium sp. C
Chusquea sp. A
524

C. Lasso.
Coelorachis aurita (Steud.) A. Camus
Hackelochloa granularis (L.) Kuntze
Coix lacryma-jobi L.
Heteropogon contortus (L.) P. Beauv. ex Roem. y Schult.
Cortaderia roraimensis (N.E. Br.) Pilg.
Homolepis aturensis (Kunth) Chase
Cynodon dactylon (L.) Pers.
Homolepis glutinosa (Sw.) Zuloaga y Soderstr
Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd.
Homolepis isocalycia (G. Mey.) Chase
Dichanthelium aequivaginatum (Swallen) Zuloaga
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees
Dichanthelium davidsei (Zuloaga y Morrone) Zuloaga
Hymenachne donacifolia (Raddi) Chase
Dichanthelium hebotes (Trin.) Zuloaga
Hyparrhenia bracteata (Willd.) Stapf
Dichanthelium pycnoclados (Tutin) Davidse
Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf
Dichanthelium telmatum (Swallen) Zuloaga. Endmica
Ichnanthus breviscrobs Dll
Digitaria ciliaris (Retz.) Koeler
Ichnanthus calvescens (Nees) Dll
Digitaria fuscescens (J. Presl) Henrard
Ichnanthus ephemeroblepharis G.A. Black y Fres ex G.A. Black y Pires
Digitaria horizontalis Willd.
Ichnanthus lancifolius Mez I. lancifolius var. weberbaueri (Mez) Stieber
Digitaria insularis (L.) Mez ex Ekman
Ichnanthus nemoralis (Schrad. ex Schult.) Hitchc. y Chase
Digitaria nervalis Henrard
Ichnanthus pallens (Sw.) Munro ex Benth.
Digitaria nuda Schumach.
Ichnanthus panicoides P. Beauv.
Digitaria tenuis (Nees) Henrard
Ichnanthus procurrens (Nees ex Trin.) Swallen
Echinochloa colona (L.) Link Bolvar
Ichnanthus ruprechtii Dll
Echinochloa crus-pavonis (Kunth) Schult.
Ichnanthus tenuis (J. Presl) Hitchc. y Chase
Echinochloa polystachya (Kunth) Hitchc.
Imperata brasiliensis Trin.
Echinolaena gracilis Swallen
Imperata contracta (Kunth) Hitchc.
Echinolaena inlexa (Poir.) Chase
Isachne polygonoides (Lam.) Dll
Eleusine indica (L.) Gaertn.
Isachne rigens (Sw.) Trin.
Elionurus muticus (Spreng.) Kuntze
Ischaemum arenosum Sohns
Enteropogon mollis (Nees) Clayton
Ischaemum guianense Kunth ex Hack.
Eragrostis acutilora (Kunth) Nees
Ischaemum latifolium (Spreng.) Kunth,
Eragrostis amabilis (L.) Wight y Arn. ex Nees
Ischaemum rugosum Salisb
Eragrostis atrovirens (DesF.) Trin. ex Steud.
Lasiacis anomala Hitchc.
Eragrostis ciliaris (L.) R. Br. E. ciliaris var. ciliaris
Lasiacis ligulata Hitchc. y Chase
Eragrostis gangetica (Roxb.) Steud.
Lasiacis procerrima (Hack.) Hitchc.
Eragrostis guianensis A. Hitchc.
Lasiacis ruscifolia (Kunth) Hitchc.
Eragrostis hypnoides (Lam.) Britton
Lasiacis scabrior Hitchc.
Eragrostis japonica (hunb.) Trin.
Lasiacis sloanei (Griseb.) Hitchc.
Eragrostis maypurensis (Kunth) Steud.
Lasiacis sorghoidea (Desv. ex Ham.) Hitchc. y Chase
Eragrostis pectinacea (Michx.) Nees E. pectinacea var. pectinacea
Leersia hexandra Sw.
Eragrostis pilosa (L.) P. Beauv.
Leersia ligularis Trin.
Eragrostis polytricha Nees
Leptochloa iliformis (Lam.) P. Beauv.
Eragrostis unioloides (Retz.) Nees ex Steud.
Leptochloa scabra Nees
Eragrostis viscosa (Retz.) Trin.
Leptochloa virgata (L.) P. Beauv.
Eriochloa distachya Kunth
Leptocoryphium lanatum (Kunth) Nees
Eriochloa punctata (L.) Desv. ex Ham.
Luziola bahiensis (Steud.) Hitchc.
Eriochrysis cayennensis P. Beauv.
Luziola doelliana Prodoehl
Eriochrysis af. holcoides (Nees) Kuhlm.
Luziola subintegra Swallen
Gouinia latifolia (Griseb.) Vasey
Melinis minutilora P. Beauv.
Guadua angustifolia Kunth,
Merostachys maguireorum Endmica
Guadua ciliata Londoo y Davidse
Merostachys retrorsa McClure
Guadua fascicularis Dll. Endmica
Mesosetum cayennense Steud.
Guadua af. glomerata Munro
Mesosetum chaseae Luces
Guadua latifolia (Bonpl.) Kunth
Mesosetum ilifolium Hubb.
Guadua venezuelae Munro
Mesosetum loliiforme (Hochst. ex Steud.) Chase
Gymnopogon fastigiatus Nees.
Mesosetum rottboellioides (Kunth) Hitchc.
Gymnopogon foliosus (Willd.) Nees
Myriocladus cardonae Swallen Endmica
Gymnopogon spicatus (Spreng.) Kuntze
Myriocladus distantilorus Swallen Endmica
Gynerium sagittatum (Aubl.) P. Beauv.
Myriocladus exsertus Swallen Endmica
525
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Myriocladus grandifolius Swallen Endmica
Panicum micranthum Kunth
Myriocladus involutus Judz. y Davidse Endmica
Panicum millegrana Poir
Myriocladus longiramosus Swallen Endmica
Panicum olyroides Kunth
Myriocladus neblinaensis Swallen
Panicum orinocanum Luces
Myriocladus simplex Swallen Endmica
Panicum pandum Swallen
Myriocladus steyermarkii Swallen Endmica
Panicum pantrichum Hack.
Myriocladus virgatus Swallen
Panicum parvifolium Lam.
Myriocladus sp. A Endmica
Panicum petrense Swallen
Neurolepis angusta Swallen
Panicum pilosum Sw.
Neurolepis glomerata Swallen
Panicum polycomum Trin.
Neurolepis pittieri McClure
Panicum pulchellum Raddi
Olyra caudata Trin.
Panicum pyrularium Hitchc. y Chase
Olyra ciliatifolia Raddi
Panicum rivale Swallen
Olyra ecaudata Dll
Panicum rudgei Roem. y Schult.
Olyra latifolia L.
Panicum scabridum Dll
Olyra longifolia Kunth
Panicum sellowii Nees
Olyra micrantha Kunth
Panicum sipapoense Swallen Endmica
Olyra standleyi Hitchc.
Panicum stenodes Griseb.
Olyra wurdackii Swallen
Panicum steyermarkii Swallen Endmica
Oplismenus burmannii (Retz.) P. Beauv.
Panicum stoloniferum Poir
Oplismenus hirtellus (L.) P. Beauv.
Panicum tepuianum Davidse y Zuloaga Endmica
Orthoclada laxa (Rich.) P. Beauv.
Panicum trichoides Sw.
Oryza latifolia Desv.
Panicum tricholaenoides Steud.
Oryza ruipogon Grif.
Panicum yavitaense Swallen.
Oryza sativa L.
Pappophorum mucronulatum Nees
Otachyrium grandilorum Send. y Soderstr.
Paratheria prostrata Griseb.
Otachyrium versicolor (Dll) Henrard
Pariana radicilora Sagot ex Dll
Panicum altum Hitchc. y Chase
Parodiolyra lateralis (Nees) Soderstr. y Zuloaga
Panicum arctum Swallen Bolvar
Parodiolyra luetzelburgii (Pilg.) Soderstr. y Zuloaga
Panicum caricoides Nees
Paspalidium geminatum (Forssk.) Stapf
Panicum cayennense Lam.
Paspalum altsonii Chase
Panicum cervicatum Chase
Paspalum ammodes Trin.
Panicum chnoodes Trin.
Paspalum apiculatum Dll
Panicum cordovense E. Fourn
Paspalum aspidiotes Trin.
Panicum cyanescens Nees ex Trin.
Paspalum atabapense Davidse y Zuloaga Endmica
Panicum deciduum Swallen Endmica
Paspalum carinatum Humb. y Bonpl. ex Flgg
Panicum dichotomilorum Michx.
Paspalum chafanjonii Maury
Panicum discrepans Dll
Paspalum clavuliferum C. Wright
Panicum elephantipes Nees ex Trin.
Paspalum conjugatum P.J. Bergius
Panicum eligulatum N.E. Br.
Paspalum conspersum Schrad
Panicum fontanale Swallen Endmica
Paspalum convexum Humb. y Bonpl. ex Flgg
Panicum fonticolum Swallen Endmica
Paspalum corcovadense Raddi
Panicum grande Hitchc. y Chase
Paspalum coryphaeum Trin.
Panicum granuliferum Kunth
Paspalum decumbens Sw.
Panicum haenkeanum J. Presl
Paspalum delicatum Swallen
Panicum hirsutum Sw.
Paspalum densum Poir
Panicum hirtum Lam.
Paspalum fasciculatum Willd. ex Flgg
Panicum hispidifolium Swallen
Paspalum gardnerianum Nees
Panicum hylaeicum Mez
Paspalum hyalinum Nees ex Trin.
Panicum ichunense Swallen Endmica
Paspalum intermedium Munro ex Morong y Britton
Panicum jauanum Davidse Endmica
Paspalum lancilorum Trin.
Panicum ligulare Nees ex Trin.
Paspalum maculosum Trin.
Panicum maximum Jacq.
Paspalum melanospermum Desv
Panicum mertensii Roth
Paspalum millegrana Schrad.
526

C. Lasso.
Paspalum morichalense Davidse
Setaria tenax (Rich.) Desv.
Paspalum multicaule Poir
Setaria vulpiseta (Lam.) Roem. y Schult.
Paspalum nudatum Luces
Sorghastrum setosum (Griseb.) Hitchc.
Paspalum nutans Lam.
Sorghum bicolor (L.) Moench
Paspalum orbiculatum Poir.
Spartina alternilora Loisel.
Paspalum paniculatum L.
Sporobolus cubensis Hitchc.
Paspalum parvilorum Rhode ex Flgg
Sporobolus jacquemontii Kunth
Paspalum pectinatum Nees ex Trin.
Steinchisma decipiens (Nees ex Trin.) W.V. Br.
Paspalum petilum Chase
Steinchisma laxa (Sw.) Zuloaga,
Paspalum pictum Ekman
Steinchisma stenophylla (Hack.) Zuloaga y Morrone
Paspalum pilosum Lam.
Steirachne barbata (Trin.) Renvoize
Paspalum plicatulum Michx.
Steyermarkochloa angustifolia (Spreng.) Judz.
Paspalum pulchellum Kunth
Streptogyna americana C.E. Hubb.
Paspalum repens P.J. Bergius
Streptostachys asperifolia Desv.
Paspalum stellatum Humb. y Bonpl. ex Flgg
hrasya axillaris (Swallen) A.G. Burm.
Paspalum subciliatum Chase
hrasya paspaloides Kunth . Endmica
Paspalum vaginatum Sw. Delta Amacuro
hrasya petrosa (Trin.) Chase
Paspalum virgatum L.
hrasya stricta A.G. Burm. Endmica
Pennisetum polystachion (L.) Schult.
hrasya trinitensis Mez
Pennisetum purpureum Schumach.
Trachypogon spicatus (L. F.) Kuntze
Pharus lappulaceus Aubl.
Tridens laccidus (Dll) Parodi
Pharus latifolius L.
Tripogon spicatus (Nees) Ekman
Pharus mezii Prodoehl
Tripsacum australe Cutler y E.S. Anderson
Pharus parvifolius Nash
Zeugites sp. A
P. parvifolius subsp. parvifolius
PONTEDERIACEAE
Pharus virescens Dll
Eichhornia azurea (Sw.) Kunth
Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms
Piresia sympodica (Dll) Swallen
Eichhornia diversifolia (Vahl) Urb.
Raddiella esenbeckii (Steud.) C.E. Caldern y Soderstr.
Eichhornia heterosperma Alexander
Raddiella af. kaieteurana Soderstr.
Heteranthera multilora (Griseb.) C.N. Horn
Raddiella af. potaroensis Soderstr.
Pontederia rotundifolia L.
Reimarochloa acuta (Flgge) Hitchc.
Pontederia trilora (Endl. ex Seub.) G. Agostini, D. Velsquez y Velsquez
Rhipidocladum af. racemilorum (Steud.) McClure
RAPATEACEAE
Rhipidocladum sibilans Davidse
Amphiphyllum rigidum Gleason Endmica
Rhipidocladum sp. A
Cephalostemon ainis Krn.
Rhipidocladum sp. B
Cephalostemon microglochin Sandwith
Rhynchelytrum repens (Willd.) C.E. Hubb.
Duckea cyperaceoidea (Ducke) Maguire
Rhytachne guianensis (Hitchc.) Clayton
Duckea lava (Link) Maguire
Rhytachne rottboellioides Desv. ex Ham.
Duckea junciformis Maguire
Rhytachne subgibbosa (Winkl. ex Hack.) Clayton
Duckea squarrosa (Willd.) Maguire
Saccharum trinii (Hack.) Renvoize
Epidryos sp. A Endmica
Sacciolepis angustissima (Hochst. ex Steud.) Kuhlm.
Guacamaya superba Maguire
Sacciolepis myuros (Lam.) Chase
Kunhardtia radiata Maguire y Steyerm. Endmica
Sacciolepis otachyrioides Judz.
Kunhardtia rhodantha Maguire
Sacciolepis striata (L.) Nash
Marahuacaea schomburgkii (Maguire) Maguire
Sacciolepis vilvoides (Trin.) Chase
Monotrema aemulans Krn.
Schizachyrium brevifolium (Sw.) Nees ex Bse
Monotrema aine Maguire
Schizachyrium condensatum (Kunth) Nees
Monotrema bracteatum Maguire
Schizachyrium sanguineum (Retz.) Alston
Monotrema xyridoides Gleason
Schizachyrium tenerum Nees
Phelpsiella ptericaulis Maguire Endmica
Setaria macrostachya Kunth
Rapatea aracamuniana Steyerm. Endmica
Setaria parvilora (Poir.) Kergulen
Rapatea chimantensis Steyerm.
Setaria poiretiana (Schult.) Kunth
Rapatea circasiana Garca-Barr. y L.E. Mora
Setaria tenacissima Schrad. ex Schult
Rapatea fanshawei Maguire
527
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Rapatea longipes Spruce ex Krn
Smilax triplinervia Humb. y Bonpl.
Rapatea paludosa Aubl.
STRELITZIACEAE
Rapatea scabra Maguire Endmica
Phenakospermum guyannense (Rich.) Endl.
Rapatea spruceana Krn.
TACCACEAE
Rapatea steyermarkii Maguire
Tacca parkeri Seem.
Rapatea yapacana Maguire
THURNIACEAE
Saxofridericia compressa Maguire
hurnia polycephala Schnee
Saxofridericia duidae Maguire Endmica
hurnia sphaerocephala (Rudge) Hook.
Saxofridericia grandis Maguire Endmica
TRIURIDACEAE
Saxofridericia petiolata Maguire
Sciaphila albescens Benth.
Saxofridericia regalis R.H. Schomb.
Sciaphila purpurea Benth.
Saxofridericia spongiosa Maguire
Sciaphila rubra Maas
Saxofridericia sp. A Endmica
Soridium spruceanum Miers.
Schoenocephalium cucullatum Maguire
Triuris hyalina Miers.
Schoenocephalium teretifolium Maguire
TYPHACEAE
Spathanthus bicolor Ducke
Typha domingensis Pers.
Spathanthus unilateralis (Rudge) Desv.
XYRIDACEAE
Stegolepis albilora Steyerm. Endmica
Abolboda acaulis Maguire.
Stegolepis angustata Gleason
Abolboda acicularis Idrobo y L.B. Sm.
Stegolepis breweri Maguire Endmica
Abolboda americana (Aubl.) Lanj
Stegolepis cardonae Maguire
Abolboda bella Maguire
Stegolepis celiae Maguire
Abolboda dunstervillei Maguire ex Kral
Stegolepis choripetala Maguire Endmica
Abolboda ebracteata Maguire y Wurdack.
Stegolepis gleasoniana Steyerm. Endmica
Abolboda grandis Griseb.
Stegolepis grandis Maguire Endmica
Abolboda killipii Lasser
Stegolepis guianensis Klotzsch ex Krn.
Abolboda linearifolia Maguire
Stegolepis hitchcockii Maguire
Abolboda macrostachya Spruce ex Malme.
Stegolepis huberi Steyerm.
Abolboda paniculata Maguire
Stegolepis humilis Steyerm. Endmica
Abolboda pulchella Bonpl.
Stegolepis jauaensis Maguire
Abolboda scabrida Kral
Stegolepis ligulata Maguire Endmica
Abolboda sprucei Malme
Stegolepis linearis Gleason
Abolboda unilora Maguire
Stegolepis maguireana Steyerm. Endmica
Aratitiyopea lopezii (L.B. Sm.) Steyerm. y P.E. Berry
Stegolepis membranacea Maguire Endmica
Orectanthe ptaritepuiana (Steyerm.) Maguire
Stegolepis microcephala Maguire
Orectanthe sceptrum (Oliv.) Maguire
Stegolepis parvipetala Steyerm.
Xyris albescens Steyerm.
Stegolepis paucilora Gleason
Xyris aquatica Idrobo y L.B.
Stegolepis perligulata Maguire
Xyris aracamunae Kral
Stegolepis ptaritepuiensis Steyerm.
Xyris arachnoidea Maguire y L.B.
Stegolepis pulchella Maguire
Xyris atriceps Malme.
Stegolepis pungens Gleason Endmica
Xyris bicephala Gleason
Stegolepis squarrosa Maguire
Xyris bicostata Maguire y L.B. Sm.
Stegolepis terramarensis Steyerm Endmica
Xyris byssacea Kral
Stegolepis vivipara Maguire
Xyris carinata Maguire y L.B. Sm.
Stegolepis wurdackii Maguire
Xyris chimantae Kral y L.B. Sm.,
SMILACACEAE
Xyris concinna N.E. Br.
Smilax cumanensis Humb. y Bonpl.
Xyris consolida Kral y L.B. Sm.
Smilax lappacea Humb. y Bonpl.
Xyris cryptantha Maguire y L.B. Sm.
Smilax maypurensis Humb. y Bonpl.
Xyris culmenicola Steyerm.
Smilax pittieriana Steyerm.
Xyris cyperoides Gleason.
Smilax poeppigii Kunth
Xyris decussata Gleason.
Smilax schomburgkiana Kunth
Xyris delicatula Maguire y L.B. Sm.
Smilax siphilitica Humb. y Bonpl.
Xyris esmeraldae Steyerm
Smilax staminea Griseb.
Xyris fallax Malme
528

C. Lasso.
Xyris frequens Maguire y L.B. Sm.
Xyris surinamensis Spreng.
Xyris frondosa Maguire y L.B. Sm.
Xyris tatei Malme.
Xyris fuliginea Kral y L.B. Sm.
Xyris teinosperma Idrobo y L.B. Sm.
Xyris globosa Nilsson
Xyris tenella Kunth
Xyris gongylospica Kral
Xyris thysanolepis Maguire y L.B.
Xyris graniticola Kral
Xyris toronoana Kra
Xyris guianensis Steud.
Xyris uleana Malme
Xyris huberi Kral y L.B. Sm.
Xyris witsenioides Oliv. ex hurn
Xyris hymenachne Mart.
Xyris wurdackii Maguire y L.B. Sm.
Xyris involucrata Nees
Xyris xiphophylla Maguire y L.B. Sm.
Xyris juncifolia Maguire y L.B. Sm.
ZINGIBERACEAE
Xyris jupicai Rich.
Renealmia alpinia (Rottb.) Maas
Xyris kukenaniana Kral
Renealmia aromatica (Aubl.) Griseb.
Xyris lacerata Pohl ex Seub.
Renealmia loribunda K. Schum.
Xyris lanulobractea Steyerm.
Renealmia guianensis Maas
Xyris laxifolia Mart.
Renealmia monosperma Miq.
Xyris liesneri Kral
Renealmia orinocensis Rusby
Xyris lithophila Kral y L.B. Sm.
Renealmia thyrsoidea (Ruiz y Pav.) Poepp.
Xyris lomatophylla Mart.
III. GYMNOSPERMAE
Xyris lugubris Malme
GNETACEAE
Xyris malmeana L.B. Sm.
Gnetum camporum (Markgr.) D.W. Stev. y T. Zanoni
Xyris melanovaginata Kral y L.B. Sm
Gnetum leyboldii Tul.
Xyris mima L.B. Sm. y Downs
Gnetum melinonii Benoist
Xyris oblata Kral y L.B. Sm.
Gnetum nodilorum Brongn
Xyris oxylepis Idrobo y L.B. Sm.
Gnetum paniculatum Spruce ex Benth.
Xyris paraensis Poepp. ex Kunth
Gnetum schwackeanum Taub ex Markgr
Xyris pratensis Maguire y L.B. Sm.
Gnetum thoa Brongn.
Xyris proliicans Kral
Gnetum urens (Aubl.)
Xyris ptariana Steyerm.
PODOCARPACEAE
Xyris riparia Maguire y L.B. Sm.
Podocarpus acuminatus Laubenf
Xyris roraimae Malme
Podocarpus aracensis Laubenf y Silba
Xyris savanensis Miq.
Podocarpus brasiliensis Laubenf
Xyris schneeana L.B. Sm. y Steyerm.
Podocarpus buchholzii Laubenf
Xyris setigera Oliv. ex hrun
Podocarpus celatus Laubenf
Xyris seubertii Nilsson
Podocarpus magnifolius J. Buchholz y N.E. Gray
Xyris spathacea Lanj.
Podocarpus roraimae Pilger
Xyris stenophylloides Malme.
Podocarpus steyermarkii J. Buchholz y N.E. Gray
Xyris stenostachya Steyerm.
Podocarpus tepuiensis J. Buchholz y N.E. Gray
Xyris subglabrata Malme.
ZAMIACEAE
Xyris subunilora Malme
Zamia amazonum D.W. Stev.
Xyris sulcatifolia Kral
Zamia lecointei Ducke
529
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Anexo 2.
Lista de plantas acuticas de los llanos inundables del Estado Apure. Orinoco. Venezuela. Basado en Rial (2009).
CHAROPHYTA - Algas
Cyperus surinamensis Rottb.
CHARACEAE
Cyperus virens Michaux
Nitella sp.
Eleocharis acutangula (Roxb.) Schultes
BRIOPHYTA (Hepaticae)
Eleocharis capillacea Kunth
RICCIACEAE
Eleocharis elegans (Kunth) Roem. y Schult.
Ricciocarpus natans (L.)
Eleocharis interstincta (Vahl. ) Roem. y Schult.
PTERIDOPHYTA - Helechos
Eleocharis microcarpa Torr.
AZOLLACEAE
Eleocharis mitrata (Griseb) C.B. Clarke
Azolla iliculoides Lam.
MARSILEACEAE
Fimbristylis aestivalis (Retz.) Vahl
Marsilea delexa A. Braun
Fimbristylis vahlii (Lam.) Link
PARKERIACEAE
Oxycaryum cubense (Poepp. y Kunth) Palla
Ceratopteris pteridoides (Hooker) Hieron
Rhyncospora nervosa (Vahl) Boeck.
Ceratopteris richardii Brongn.
Scleria interrupta Rich.
PTERIDACEAE
Websteria confervoides (Poir.) S.S. Hoper
HELICONIACEAE
SALVINIACEAE
Heliconia psittacorum L.
Salvinia auriculata Aublet
HYDROCHARITACEAE
Salvinia sprucei Kuhn
Limnobium laevigatum (Humb. y Bonpl. ex Willd.) Heine
LILIOPSIDA - Monocotiledneas
LEMNACEAE
ALISMATACEAE
Landoltia punctata (G. Mey.) Les y D.J. Crawford
Echinodorus grandilorus (Cham. y Schltdl.) Micheli
Lemna spp.
Echinodorus paniculatus Micheli
LIMNOCHARITACEAE
Echinodorus tenellus (Mart.) Buchenau
Hydrocleys parvilora Seub.
Echinodorus trialatus Fasset
Limnocharis lava (L.) Buchenau
Sagittaria guayanensis Kunth
Limnocharis laforestii Duchass. ex. Griseb.
Sagittaria planitiana G. Agostini
MARANTACEAE
Montrichardia arborescens (L.)
halia geniculata L.
NAJADACEAE
Xanthosoma striatipes (Kunth y Bouch) Madison
Najas arguta Kunth
COMMELINACEAE
Najas guadalupensis (Spreng.) Magnus
Commelina difusa Burm
ORCHIDACEAE
Commelina erecta L.
Habenaria repens Nutts
POACEAE
CYPERACEAE
Acroceras zizanioides (Kunth) Dandy
Ascolepis brasiliensis (Kunth) Benth ex C.B. Clarke
Cyperus articulatus L.
Cynodon dactylon (L.)
Cyperus celluloso-reticulatus Boeck.,
Digitaria ciliaris (Retz.) Koeler
Cyperus lavicomus Michx.
Echinochloa colona (L.) Link
Cyperus imbricatus Retz.
Echinochloa crus-pavonis (Kunth) Schult.
Cyperus iria L.
Echinochloa polystachya (Kunth) Hitchc.
Cyperus laxus Lam.
Eragrostis hypnoides (Lam.) Britton
Cyperus luzulae (L.) Rottb. ex Retz.
Eragrostis japonica (hunb.) Trin.
Cyperus mutisii (Kunth) Andersson.
Cyperus ochraceus Vahl
Cyperus odoratus L.
Luziola brasiliana Moric.
530

C. Lasso.
Luziola subintegra Swallen
BEGONIACEAE
Oplismenus burmanni (Retz.) P. Beauv.
Begonia patula Haw.
Oryza ruipogon Grif.
BIGNONIACEAE
Panicum dichotomilorum Michx.
BORAGINACEAE
Panicum elephantipes Nees ex Trin.
Panicum hylaeicum Mez
CABOMBACEAE
Panicum laxum Sw.
Cabomba furcata Schult. y Schult.
Panicum tricholaenoides Steud.
CAESALPINACEAE
Paratheria prostrata Griseb.
Senna aculeata (Benth.) H.S. Irwin y Barneby
Paspalum fasciculatum Willd. ex Flgg
CAMPANULACEAE
Paspalum orbiculatum Poir.
Lobelia L.
Paspalum repens P.J. Bergius.
CAPPARACEAE
Cleome spinosa Jacq
Sacciolepis myuros (Lam.) Chase
CONVOLVULACEAE
Evolvulus nummularius (L.) L.
Urochloa brizantha (Hochst. ex A. Rich.) R.D. Webster
Ipomoea asarifolia (Desr.) Roem. y Schult.
Urochloa fasciculata (Sw.) R.D. Webster
carnea subsp. istulosa (Mart. ex Choisy) D. F. Austin
Urochloa mutica (Forssk.) T.Q. Nguyen
Ipomoea pittieri ODonell
Urochloa plantaginea (Link) R.D. Webster
Ipomoea triida (Kunth.) G. Don
PONTEDERIACEAE
CUCURBITACEAE
Eichhornia azurea (Swartz) Kunth
Cayaponia metensis Cuatrec.
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms.
Melothria trilobata Congn.
Eichhornia diversifolia (Vahl) Urb
EUPHORBIACEAE
Caperonia palustris (L.) A. St. Hill.
Heteranthera limosa (Sw.) Willd.
Heternathera reniformis Ruiz y Pav.
Chamaesyce thymifolia (L.) Millsp
Pontederia subovata (Seub.) Lowden
Phyllanthus luitans Benth. ex Mll.
XYRIDACEAE
FABACEAE (PAPILIONACEAE )
Xyris laxifolia Mart.
Aeschynomene evenia C. Wright
MAGNOLIOPSIDAE - Dicotiledneas
ACANTHACEAE
Blechum pyramidatum (Lam.) Urb.
Justicia carthaginensis Jacq.
Sesbania exasperata Kunth
Justicia laevilinguis (Nees) Lindau
GENTIANACEAE
AIZOACEAE
Trianthema portulacastrum L.
HYDROPHYLLACEAE
AMARANTHACEAE
Hydrolea elatior Schott
Alternanthera sessilis (L.) R. Br.
Hydrolea spinosa L.
ASTERACEAE
LAMIACEAE (Labiatae)
Hyptis brevipes Poit
Eclipta prostrata (L.) L.
Hyptis microphylla Pohl ex. Benth
Egletes lorida Shinners
Hyptis pulegioides Pohl. ex Benth
Erechtites hieraciifolius (L.) Raf. ex D.C.
Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze
Eupatorium sp.
LENTIBULARIACEAE
Pacourina edulis Aublet.
Utricularia hydrocarpa Vahl
Spilanthes ocymifolia (Lam. ) A.H. Moore
Utricularia breviscapa Wright ex Griseb
Trichospira verticillata (L.) S.F. Blake
LYTHRACEAE
Lista de plantas acuticas
Ammania latifolia L.
Sphagneticola trilobata (L.) Pruski
Cuphea carthagenensis (Jacq.) J.F. Macbr.
531
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Ludwigia sedoides (Bonpl.) H. Hara
Rotala mexicana Cham. y Schltdl.
Ludwigia af. quadrangularis (Micheli) Hara
MALPIGHIACEAE
POLYGONACEAE
No identiicada
MALVACEAE
Peltaea trinervis (C. Presl.) Krapov. y Cristbal
PORTULACACEAE
Malachra radiata (L.) L.
Portulaca oleracea L.
Sida serrata Willd. ex Spreng.
Talinum sp.
MELASTOMATACEAE
RUBIACEAE
Acisanthera quadrata Pers.
Diodia kuntzei K. Schum
MENYANTHACEAE
Mitracarpus difusus (Willd ex Roem. y Schult.) Cham. y Schlecht.
Nymphoides indica (L.) Kuntze
Spermacoce scabiosoides (Cham. y Schlechtend.) Kuntze
MIMOSACEAE
Spermacoce verticillata L.
Mimosa arenosa (Willd.) Poir.
Oldenlandia lancifolia (Schumach.) DC.
Mimosa dormiens Humb. y Bompl. ex. Willd.
SAPINDACEAE
Lista de plantas acuticas
Cardiospermun halicacabum L.
Mimosa pigra L.
Urvillea ulmaceae Kunth
Neptunia oleracea Lour
SCROPHULARIACEAE
MOLLUGINACEAE
Bacopa af. laxilora (Benth.) Wettst. ex. Edwall,
Glinus radiatus (Ruiz y Pav.) Rohrb.
Bacopa salzmannii (Benth.) Wettst. ex Edwall
Mollugo cf. verticillata L.
Lindernia crustacea (L.) F. Muell
NYMPHAEACEAE
Scoparia dulcis L.
Nymphaea novogranatensis Wiersema.
SOLANACEAE
ONAGRACEAE
Solanum hirtum Vahl,
Ludwigia decurrens Walter,
Solanum sp.
Ludwigia erecta (L.) Hara.
STERCULIACEAE
Ludwigia helminthorrhiza (C. Mart.) H. Hara
Melochia manducata C. Wright
Ludwigia hyssopifolia (G. Don.) Exell
Melochia parvifolia Kunth
Ludwigia inclinata (L. f) M. Gmez
VERBENACEAE
Ludwigia octovalvis (Jacq.) Raven
Phyla betulifolia (Kunth) Greene
Ludwigia peploides (Kunth.) Raven
532

C. Lasso.
Anexo 3.
Listado lorstico de los corredores ribereos del cauce principal del Orinoco y las tierras bajas de sus mayores aluentes en la
Guayana Venezolana.
Judith Rosales
Este listado forma parte del trabajo de ascenso (an no presentado ni publicado) del autor sobre los aspectos ecohidrolgicos de los corredores ribereos de la Orinoquia y ha sido cedido para sumar al listado de plantas de la Orinoquia.
FAMILIA
ACANTHACEAE
ESPECIE Y AUTOR
Total
Barleria lupulina Lindl
Blechnum pyramidatum (Lam.) Urb.
Anaxagorea acuminata (Dunal) A.DC.
Justicia kunhardtii Leonard.
Anaxagorea brevipes Benth.
Anaxagorea
Sandw.
Justicia secunda Vahl.
Mendoncia phalacra Leonard
Odontonema bracteolatum (Jacq.) Kuntze
Pachystachys spicata (Ruiz y Pav.) Wassh.
ANACARDIACEAE
Ruellia menthoides (Nees) Hiern in Warm
1
1
14
Glinus radiatus (RyP) Rohrb.
Total AIZOACEAE
1
1
Alternanthera brasiliana (L.) Kuntze.
Alternanthera canescens H.B.K.
Alternanthera halimifolia (Lam) Standl
Alternanthera polygonoides (L.)R.Br.
Alternanthera pulchella H. B. K.
Amaranthus australis (A. Gray) Sauer
Amaranthus dubius Mart.
Amaranthus spinosus L.
Amaranthus viridis L.
Total AMARANTHACEAE
Anacardium giganteum Hancock ex Engler
1
1
9
1
1
Anacardium spruceanum Benth.
Astronium lecointei Ducke
Campnosperma gummiferum (Benth.) Marchand
Spondias mombin L.
Tapirira guianensis Aubl.
Total ANACARDIACEAE
Ruellia malaca Leonard
Staurogyne spraguei Wacsh.
ANACARDIACEAE
ESPECIE Y AUTOR
Asystasia gangyica (L.)T.Anderson.
Total ACANTHACEAE
AMARANTHACEAE
FAMILIA
Ruellia geminilora H.B.K.
AIZOACEAE
GRUPO
Total
GRUPO
ANNONACEAE
15
dolichocarpus
Sprague
Anaxagorea gigantophylla R.E. Fr.
Anaxagorea rufa Timmerman
Annona atabapensis H.B.K.
Annona jahnii Saf
Annona squamosa L.
Bocageopsis multilora (Mart.) R.E.Fries
Cymbopyalum brasiliense ( Vell. ) Benth.
Duguyia caulilora R.E.Fries
Duguyia lepidota (Miq.) Pulle
Duguyia lucida Urb.
Duguyia pycnastera Sandw.
Duguyia riberensis Arist. ex Maas
Fusaea longifolia (Aubl.) Saf.
Guatteria blepharophylla Mart.
Guatteria cardoniana R.E Fr.
Guatteria inundata Mart.
Guatteria maypurensis H.B.K.
Guatteria recurvisepala R.E.Fries
Guatteria riparia R.E. Fr.
Guatteria rubrinervis R.F.R. Maas
Guatteria schomburgkiana Martius
Guatteria stenopyala R.E.Fr.
Oxandra espintada (Spruce ex Benth.) Baill.
Oxandra xylopioides Diels
Pseudoxandra coriacea R. E. Fr.
Pseudoxandra polyphleba (Diels) R.E. Fr.
Celosia argentea L.
Rollinia exsucca (DC. ex Dunal) A.DC.
Chamissoa altissima (Jacq) H.B.K.
Unonopsis guatterioides (A.DC.) R.E.Fr.
Chromolaena polygonoides (R.Br) Moq.
Unonopsis stipitata Diels
Cyathula achyranthoides (H.B.K..) Jacq.
Xylopia amazonica R. E. Fr.
Cyathula prostrata (L.) Blume.
Xylopia aromatica Lam.
Gomphrena globosa L.
Xylopia benthamii R.E. Fr.
Iresine difusa H.B.K.ex Willd.
Xylopia calophylla R.E.Fries
Pfaia iresinoides (H.B.K.) Spreng.
Xylopia discrya (L.f.) Sprague y Hutchinson
533
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
FAMILIA
ANNONACEAE
ESPECIE Y AUTOR
FAMILIA
ESPECIE Y AUTOR
Total
Rauvolia ligustrina Willd.
Xylopia nitida Dunal
Rauvolia polyphyla Benth.
Xylopia pittieri Diels
Rhabdadenia macrostoma (Benth) Mll.
Xylopia sericea A. St.-Hil.
Rhabdadenia pohlii Mll. Arg.
Xylopia spruceana Benth. ex Spruce
Rhigospira
Miers
42
Allamanda cathartica L.
Ambelania acida Aubl.
Aspidosperma leucocymosum Kuhlm.
Aspidosperma marcgravianum Wood.
Aspidosperma megalocarpon Muell. Arg.
GRUPO
Total ANNONACEAE
APOCYNACEAE
Bonafousia macrocalyx (Muell. Arg.) Boit.

y Allorge
(Mll.Arg.)
quadrangularis
Stenosolen hyerophyllus (M.Vah.) Markgraf
Tabernaemontana hyerophylla Vahl
Tabernaemontana macrocalyx Mll. Arg.
Tabernaemontana palustris Markgr.
Tabernaemontana
Leeuwenb.
siphilitica
(L.
1
f.)
Tabernaemontana undulata Vahl
Couma catingae Ducke
Couma utilis (Mart.) Mll. Arg. in Mart.
Forsteronia laurifolia (Benth.) A.DC.
Galactophora crassifolia (Mll. Arg.) Woodson
Himatanthus articulatus (Vahl.) Woodson
Himatanthus attenuatus (Benth.) Woodson
Lacmellea microcarpa (Mll. Arg.) Markgr.
Ilex jenmanii Loes.
Ilex laureola Triana y Planch.
Total AQUIFOLIACEAE
ARALIACEAE
50
Ilex diospyroides Reissek in Mart.
AQUIFOLIACEAE
1
1
Total APOCYNACEAE
Bonafousia sananho (Ruiz y Pavon ) Markgraf
Spongiosperma cataractarum Zarucchi
Tabernaemontana sananho Ruiz y Pavon
Aspidosperma pachypterum Mll. Arg.
Himatanthus bracteatus var. bracteatus

(A.DC.) Woodson
APOCYNACEAE
Total
GRUPO
3
Dendropanax
yPlanch.
arboreum
(L.)
Decne.
Schelera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm y Frodin
Total ARALIACEAE
1
1
2
Blepharodon glauscescens (Dcne)
Blepharodon nitidus (Vell).Macbr.
Calotropis gigantea (L.) Dryand.
Cynanchum berterianum (Spreng.) Morillo.
Cynanchum montevidense Spreng.
Malouyia calva Markgr.
Malouyia glandulifera Miers
Malouyia naias M.E. Endres
Malouyia tamaquarina (Aubl.) A. DC.
Malouyia virescens Spruce ex Mll. Arg. in

Mart.
Mandevilla scabra (Hofmanns ex Roem. y

Schult) K.Schum.in Rngl. y Prantl.
Tassadia berteriana (Spreng.) Stevens
Tassadia ivonae Morillo
Mandevilla symphitocarpa (G. Mey.) Woods.
Mesechites triida (Jacq.) Mll. Arg.
Microplumeria anomala (Mll. Arg.) Markgr.
Molongum laxum (Benth.) Pichon
ASCLEPIADACEAE
Funastrum clausum (Jacq.) Schltr.
Marsdenia rubofusca Benth. ex E.Fourn
Marsdenia undulata (Jacq.) Dugand
Marsdenia xerohylica Dugard
Matelea amazonica Morillo
Matelea maritima (Jacq.) Woodson
Sarcostemma clausum (Jacq.) Schult.
Total ASCLEPIADACEAE
ASPLENIACEAE
Asplenium macilentum Kunze ex Klotzsch.
Asplenium serryum L.
Total ASPLENIACEAE
Odontadenia macrantha (Roem.ySchult.)

Markgr.in Pulle
Odontadenia ntida (Vahl) Mll. Arg.
14
Asplenium cirrhatum Rich ex Willd.
3
Acanthospermum australe (Loel.)
Achyrocline vargasiana D.C.
Odontadenia verrucosa (Roem. y Schult.)

Markgr.
Acmella ciliata (H.B.K.) Cass.
Ageratum conizoides L.
ASTERACEAE
Parahancornia negroensis Monach.
Parahancornia oblonga (Benth. ex Mll.

Arg.) Monach.
Calea divaricata Benth.
Prestonia acutifolia (Benth ex Mull.Arg)

K.Schum.
Chromolaena odorata (L). King ot Robinson
534

C. Lasso.
FAMILIA
ASTERACEAE
ESPECIE Y AUTOR
Total
ESPECIE Y AUTOR
Total
Jacaranda obtusifolia Bonpl.
Lundia corymbifera (Vahl) Sandw.
Mikania cordifolia (L.f.) Willd.
Lundia densilora A.DC.
Mikania lucida S.F.Blake
Mansoa kerere (Aubl.) A.H.Gentry
Mikania micrantha H.B.K.
Mikania parvilora (Aubl.) H.Karst.
Martinella obovata (Kunth) Bureau y

K.Schum.
Mikania psylostachya DC.
Melloa quadrivalvis (Jacq.) A.H.Gentry.
Piptocarpha frilara (Aubl)Benn ex Baker.
Piptocarpha gutierrezii Cuatrec
Piptocarpha opaca (Benth.) Baker in Mart.
Piptocarpha trilora (Aubl.) Benn. ex Baker
Tessaria integrifolia R. y P.
Tilesia baccata (L.) Pruski.
Tuberculocarpus ruber (Aristeg.) Pruski
Wedelia ambigens S.F.Blake
Wulia baccata (L. f.) Kuntze
Xiphochaya aquatica Poepp.
BIGNONIACEAE
25
Helosis cayennensis (Sw.) DC.
Total BALANOPHORACEAE
Adenocalymna apurense (H.B.K.) Sandw.
Adenocalymna purpurascens Rusby
Anemopaegma alatum A. Gentry.
Anemopaegma
Sandwith
chrysoleucum
(Kunth)
Anemopaegma
A.K.Schum.
karstenii
Bureau
1
1
Memora patula Miers
Memora pseudopatula A.H.Gentry
Memora schomburgkii (DC.) Miers
Mussatia prieurei (DC.) Bur. ex K.Schum.
Pachira nitida Kunth
Paragonia pyramidata (Rich.) Bur.
Phryganocidia corymbosa (Vent.) Baill.
Pleonotoma jasminifolia (Kunth) Miers
Potamoganos microcalyx (G.Mey.) Sandwith
Roentgenia sordida (Burean y Schum)Spraque y Sandw.
Tabebuia capitata (Bureau y K. Schum.)

Sandwith
Tabebuia chrysanths (Jacq.) Nichols.
Tabebuia luviatilis (Aubl.) A. DC.
Tabebuia insignis (Miq.) Sandw.
Tabebuia stenocalyx Sprague y Stapf
Tanaecium jaroba Sw.

Total BIGNONIACEAE
BIXACEAE
1
47
Total BIXACEAE
1
1
Anemopaegma laeve DC.
Catostemma commune Sandw.
Arrabidaea bilabiata (Sprague) Sandwith
Arrabidaea carichanensis (H.B.K.) Bureau

y K. Schum.
Arrabidaea chica (Humb.yBonpl.) Verlot
Matisia ochrocalyx K. Schum. in Mart.
Arrabidaea fanshawei Sandw.

Arrabidaea inaequalis (DC. ex Splitg.)
K.Schum.
BIGNONIACEAE
FAMILIA
Total ASTERACEAE
BALANOPHORACEAE
GRUPO
Eglyes lorida Shinner.
GRUPO
1
1
Arrabidaea japurensis (A.DC.) Bureau

yK.Schum.
Arrabidaea lachnaea (Bureau ex Bureau y

K.Schum.) Sandwith
Arrabidaea nigrescens Sandwith

Arrabidaea oxycarpa Urb.
1
1
1
Callichlamys latifolia (L.Rich).K.Schum
Clytostoma binatum (hunb.) Sandw.
Cydista aequinoctialis (L.) Miers
Distictella arenaria A.H.Gentry
Jacaranda copaia subsp. spectabilis (Mart.

ex DC.) A.H. Gentry
Pachira aquatica Aubl.
Pachira humilis Spruce ex Decne.
Pachira minor (Sims) Hemsl.
Total BOMBACACEAE
Arrabidaea pubescens (L.) A.Gentry
Distictella magnoliifolia (Kunth) Sandwith
BOMBACACEAE
BORAGINACEAE
1
1
535
8
Cordia bicolor A.DC.
Cordia calva Gaviria
Cordia dentata Poir.
Cordia grandilora (Desv.) H.B.K.
Cordia nodosa L.
Cordia scabrifolia A. DC.
Cordia sericicalyx A.DC.
Cordia tyrandra Aubl.
Cordia williamsii G.Agostini
Heliotropium angiospermum Murray.
Heliotropium iliforme Lehm.
Heliotropium indicum L.
Heliotropium lagoense (Warm.) Gurke
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
FAMILIA
BORAGINACEAE
ESPECIE Y AUTOR
Total
Total
1
Heliotropium ternatum Vahl.
Cassia moschata H.B.K.
15
Chamaecrista rotundifolia (Pers.) E.Greene
Copaifera oicinalis (Jacq.) L.
Crudia oblonga Benth.
rhoifolium
(Benth.)
Dacryodes peruviana (Loesn.) Lam
Protium aracouchini (Aubly) Marchand
Crudia tomentosa (Aubl.) Macbr.
Cynomyra bauhiniifolia Benth.
1
1
Protium crassipyalum Cuatr.
Protium crenatum Sandw.
Cynomyra bauhiniifolia var. bauhiniifolia

Benth.
Protium guianense (Aubly) Marchand, s.s.
Cynomyra marginata Benth.
Protium heptaphyllum (Aubly) Marchand
Dialium guianense (Aubl.) Steud.
Protium heptaphyllum (Aubly) Marchand

ssp. Heptaphyllum
Protium nitidifolium (Cuatr.) Daly
Dimorphandra macrostachya Benth.
Dimorphandra unijuga Tul.
Eperua jenmanii Oliv. ssp. sandwithii

Cowan
Eperua venosa R.S. Cowan
Protium sagotianum Marchand
Hyerostemon mimosoides Desf.
Protium tenuifolium (Engler) Engler
Macrolobium acaciifolium (Benth.) Benth.
Protium unifoliatum Engl.
Macrolobium
Cowan
Trattinnickia burserifolia Mart.
Trattinnickia glaziovii Swart
Trattinnickia lawrancei Standl. ex Swart
Protium paniculatum Engl. in Mart.
Total BURSERACEAE
19
angustifolium
(Benth.)
1
1
Macrolobium discolor Benth. var. discolor
Macrolobium gracile var. confertum (Gleason) R.S. Cowan
Macrolobium longipes R.S. Cowan
Macrolobium microcalyx Ducke.
Cereus hexagonus (L.) Mill.
Epiphyllum phyllanthus (L.)Haw.
Hylocereus lemairei (Hook) Britten y Rose.
Nopalea cochenillifera (L.)Salm-Diyck
Pilosocereus kanukuensis (Alexander) Leuenb.
Macrolobium rubrum R.S. Cowan
Macrolobium suaveolens Spruce ex Benth.
Peltogyne paniculata Benth.
Apuleia lonchocarpa (Voy.) Benth.
Sclerolobium chrysophyllum Poepp.y Endl.
Bauhinia rutilans Spruce ex Benth.
Sclerolobium guianense Benth.
Senna bicapsularis (L.) Roxb.
Senna multijuga (Rich.) I.yB.
Senna pendula (Humb. y Bonpl.) H.S.Irwin

y Barneby.
Total CACTACEAE
Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F.Macbr.
CAESALPINIACEAE
ESPECIE Y AUTOR
Cassia grandis L. f.
Crepidospermum
Tr.yPl.
CACTACEAE
FAMILIA
Total BORAGINACEAE
BURSERACEAE
GRUPO
GRUPO
Brownea coccinea (Jacq.) ssp. capitella Velazquez y Agostini
Brownea coccinea Jacq.
Brownea longipedicellata Huber
Brownea similis Cowan
Caesalpiniaceae coriara (Jacq.) Willd.
Campsiandra angustifolia Spr. ex Benth.
Campsiandra comosa Benth.
CAESALPINIACEAE
Macrolobium molle (Benth.) R.S.Cowan
Macrolobium multijugum (DC.) Benth.
Macrolobium multijugum var. multijugum

(DC.) Benth. in Mart.
Senna
quinquangulata
H.Irwin y R.Barneby
(L.C.Richard)
Senna ryiculata (Willd.) H.S. Irwin y Barneby
1
1
Senna silvestris (Vell.) I.yB. var. silvestris
Senna silvestris (Vell.) Irwin y Barneby
Campsiandra laurifolia Benth. sin. C. comosa var. Laurifolia
Campsiandra macrocarpa Cowan var. Macrocarpa
Swartzia argentea Spruce ex Benth. in Mart.
Campsiandra taphornii Sterg.
Swartzia argentea Spruce ex Benth. var.

argentea
Campsiandra wurdackiana Stergios
Swartzia cardiosperma Benth.
536
Senna spectabilis (DC.) Irwing y Barneby.
Swartzia arborescens (Aubl.) Pittier

C. Lasso.
FAMILIA
Total
Swartzia grandifolia Bong. ex Benth.
Swartzia laevicarpa Amshof
Swartzia laxilora Bong. ex Benth.
Goupia glabra Aubl.
Swartzia leptopyala Benth.
Maytenus iciformis Reissek
Swartzia macrocarpa Spruce ex Benth. in

Mart.
CECROPIACEAE
Coussapoa asperifolia Trecul
Coussapoa orthoneura Standl.
Coussapoa trinervia Spruce ex Mildbr.

Total CECROPIACEAE
CELASTRACEAE
1
8
Maytenus guyanensis Klotzsch.ex Reissek
Maytenus laevis Reissek.
Chrysobalanus icaco L.
Swartzia microcarpa Spruce ex Benth.,
Swartzia panacoco (Aubl.) Cowan
Swartzia panacoco var. cardonae (R.S.

Cowan) R.S. Cowan
Couepia canescens (Gleason) Prance.
Swartzia picta Benth.
Swartzia picta Spruce ex Benth. var. picta
Couepia guianensis subsp. divaricata (Huber) Prance
Swartzia polyphylla DC.
Couepia guianensis
(Miq.) Prance
Swartzia sericea Vogel
Couepia guianensis subsp. guianensis Aubl.
Swartzia steyermarkii R.S. Cowan
Tachigali cavipes (Spruce ex Benth.) J.F.

Macbr.
Couepia paraensis ssp. glaucescens (Spr. ex

Hook f.) Prance
Couepia paraensis (Mart.yZucc.) Benth.
Tachigali chrysophylla (Poepp.) Zarucchi y

Herend.
Couepia paraensis subsp. paraensis (Spruce

ex Hook. f.) Prance
Tachigali davidsei Zaruchi y Herend.
Exellodendron barbatum (Ducke) Prance
Tachigali guianensis (Benth.) Zarucchi y

Hoor.
Exellodendron coriaceum (Benth.) Prance
Tachigali odoratissima (Spruce ex Benth.)

Zarucchi y Herend.
Tachigali paniculata Aubl.
Tachigali rigida Ducke
Total CELASTRACEAE
84
Capparis lexuosa L.
Capparis sola J.F. Macbr.
Cleome pilosa Benth.
Crateva tapia L.
Morisonia americana L.
1
6
Anthodiscus mazarunensis Gilly.
Caryocar glabrum (Aubl.) Pers.
Caryocar pallidum A.C.Smith
Polycarpaea corymbosa (L.) Lam.
1
6
Anthodiscus obovatus Benth. ex Wittm.
Polycarpea corymbosa (L.) Lam.
subsp.
glandulosa
Hirtella brachystachya Spruce ex. Hook. F.
Hirtella bullata Benth.
Hirtella castillana Prance
Hirtella glandulosa Spreng.
Hirtella hispidula Miq.
Hirtella paniculata Swartz
Hirtella racemosa var. hexandra (Willd. ex

Roem. y Schultz) Prance
Licania alba (Bernoulli) Cuatr.
Licania apyala (E. Mey.) Fritsch
Licania apyala (E.Mey.) Fritsch. var. aperta
Licania apyala (E.Mey.) Fritsch. var. apyala
Licania boyanii Tutin.
Licania canescens Benoist
Licania coriacea Benth.
Licania egleri Prance
Licania gracilipes Taub.
Licania hyeromorpha (C. Mart. ex Hook.

f.) Benth.
Licania hyeromorpha Benth.

(mart. y Hook.f.) Prance.
var. glabra
Licania hyeromorpha Benth. var. hyeromorpha
Licania hypoleuca Benth. var. hypoleuca
1
1
Licania intrapyiolaris Spruce ex Hook. f.

in Mart.
Cecropia peltata L.
Total CARYOPHYLLACEAE
Cecropia distachya Huber.
CECROPIACEAE
ESPECIE Y AUTOR
Total CARYOCARACEAE
CARYOPHYLLACEAE
FAMILIA
Swartzia dipyala Willd. ex Vogel
Total CAPPARIDACEAE
CARYOCARACEAE
GRUPO
Total CAESALPINIACEAE
CAPPARIDACEAE
Total
CHRYSOBALANACEAE
CAESALPINIACEAE
ESPECIE Y AUTOR
Swartzia cupavenensis R.S. Cowan
GRUPO

Coussapoa asperifolia subsp. magnifolia
(Trecul) Akk. y CC.Berg
1
1
537
Licania kunthiana Hook. f. in Mart.
Licania lata Macbr.
Licania licaniilora (Sagot) S.F.Blake
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
FAMILIA
ESPECIE Y AUTOR
GRUPO
FAMILIA
ESPECIE Y AUTOR
Total
Tovomita stergiosii N. Cuello
Licania micrantha Miq. subsp. Micrantha
Vismia cayennensis (Jacq.)Pers.
Licania mollis Benth.
Vismia guianensis (Aubl.) Choisi
CLUSIACEAE
Licania octandra (Hoforgg ex R.yS.) Kuntze
Licania pallida Spruce ex Bentham
Licania parvilora Benth.
Licania polita Spruce ex Hook.f.
COCHLOSPERMACEAE
Total COCHLOSPERMACEAE
Licania savannarum Prance
Buchenavia congesta Ducke.
Licania steyermarkii Maguire
Buchenavia grandis Ducke
Buchenavia oxycarpa (Mart.) Eichl.
Buchenavia ryiculata Eichler
Parinari sprucei Hook. f. in Mart.
Buchenavia suaveolens Eichler
1
1
Total CHRYSOBALANACEAE
CLUSIACEAE
Total
Vismia japurensis Reich. in Mart.
Vismia macrophylla Kunth
Total CLUSIACEAE
39
Cochlospermum
Steud.
orinocense
(H.B.yK.)
1
1
49
Buchenavia viridilora Ducke
Callophyllum brasiliense Cambess.
Combryum decandrum Jacq
Caraipa densifolia Mart. subsp. densifolia
Combryum frangulifolium H.B.K.
Caraipa hyerocarpa Ducke
Combryum fruticosum (Loel.) Stuntz
Caraipa llanorum Cuatrec. subsp. llanorum

Cuatrec.
Caraipa longipedicellata Steyerm.
Caraipa parvielliptica Cuatrec.
Caraipa richardiana Cambess.
Caraipa savannarum Kubitzki
Caraipa teryicaulis Tul.
Chrysochlamys membranacea Pl.y.Tr.
Clusia amazonica Planch. Triana
Clusia chiribiquyensis Maguire
Clusia columnaris Engl. in Mart.
COMBRYACEAE
CHRYSOBALANACEAE
GRUPO
Combryum laurifolium C.Mart.
Combryum laxum Jacq.
Combryum rotundifolium Rich.
Terminalia amazonica (J.Gmelin) Exell
Terminalia crispialata (Ducke) Alwan y

Stace
Terminalia oblonga (R. y P.) Steudel
Terminalia ramatuella Alwan y Stace
Terminalia virens (Spruce ex Eichler)

Alwan y Stace
Total COMBRYACEAE
17
Connarus lambertii (DC.) Sagot.
Clusia grandilora Splitg.
Clusia lopezii Maguire
Clusia microstemon Planch. y Triana
Connarus ruber (Poepp.) Planch. var. ruber
Clusia obovata (Spruce ex Planch. y Triana)

Pipoly
Connarus venezuelanus var. venezuelanus
Clusia octandra (Poepp.) Pipoly
Connarus venezuelanus Baillon var. orinocensis Forero
Clusia renggerioides Planch. y Triana
Clusia schomburgkiana (Planch. y Triana)

Benth. ex Engl. in Mart.
Garcinia macrophylla Mart.
CONNARACEAE
Pseudosonnarus
Radlk.
macrophyllus
(Poepp.)
Rourea cuspidata Benth. ex Baker var. cuspidata
1
1
Garcinia madruno (H.B.yK.) Hammel
Rourea glabra H.B.K. var. glabra
Havyiopsis lexilis Planch.yTriana
Rourea krukovii Steyerm.
Mahurea exstipulata Benth.
Total CONNARACEAE
1
11
Moronobea riparia Planch. y Triana
Platonia insignis Mart.
Dicranostyles scandens Benth.
Symphonia globulifera L. f.
Ipomoea batatas (L.) Lam.
Ipomoea cf. squamosa Choisy in A.DC.
Tovomita foldatsii N. Cuello
Tovomita longifolia (Rich.) Hoch.
CONVOLVULACEAE
Ipomoea hederifolia L.
Tovomita macrophylla (Poepp.) Walp.
Ipomoea quamoclit L.
Ipomoea schomburgkii Choisy in A. Dc.
538

C. Lasso.
FAMILIA
Jacquemontia tamnifolia (L.) Griseb
Maripa densilora Benth.
Maripa paniculata Barb.Rodr.
Maripa violacea (Aubl.) Ostr. ex Lanj. y

Uittien
Total CONVOLVULACEAE
COSTACEAE
Costus scaber Ruiz y Parn.
Costus spiralis spiralis var. spiralis.
Sloanea oppositifolia Spruce ex Benth.
Sloanea pubescens (PyE) Benth.
Sloanea stipitata Spruce ex. Benth.
Sloanea synandra Spruce ex. Benth.
Satyria panurensis (Benth. ex Meisn.) Benth. y Hook.f. ex Nied.
Total ERICACEAE
9
1
1
Erythroxylum citrifolium A. St.-Hil.
Erythroxylum divaricatum Peyr. in Mart.,
Cayaponia guianensis C.Jefrey
Cayaponia myensis Cuatrec
Gurania acuminata Cogn.
Gurania spinulosa (Poepp. y Endl.) Cogn.
Melochia trilobata Cogn.
Melothria pendula L.
Psiguria umbrosa (Kunth.) C.Jefrey
1
1
Tapura amazonica var. amazonica Poepp.
1
1
3
Erythroxylum havanense Jacq.
Erythroxylum kapplerianum Peyr. in Mart.
Erythroxylum mucronatum Benth.
Erythroxylum orinocense H.B.K.
Erythroxylum roraimae Klotzsch ex O.E.

Schulz in Engl.
Erythroxylum steyermarkii Plowm.
Total ERYTHROXYLACEAE
11
Dichapyalum pedunculatum (DC.) Baill.
Tapura capitulifera Spruce ex Baill.
Acalypha alopecuroides Jacq.
9
1
Acalypha macrostachya Jacq.
Alchornea castaneifolia (Willd.) Ad. Juss.
Alchornea schomburgkii Kl.
Alchornea triplinervia (Spreng.) M.Arg.
Amanoa almerindae Leal
Amanoa glaucophylla Mll.Arg.
Davila nitida (Vahl) Kubitzki
Davilla kunthii St.Hil.
Doliocarpus brevipedicellatus Gercke subsp.

brevipedicellatus
Caperonia castaneifolia (L.) A.St.Hil.
Doliocarpus carnevaliorum Aymard
Caperonia palustris (L.) St. Hill.
Cathedra acuminata Benth.
Doliocarpus dentatus (Aubl.)Standl. subsp.

latifolius Kubitzki
Chayocarpus schomburgkianus (Kuntze)

Pax. y K.Hofmm. In Engl.
EUPHORBIACEAE
Amanoa guianensis Aubl.
Amanoa oblongifolia Mll. Arg.
Doliocarpus spraguei Cheesm.
Chamaesyce hirta (L.)Millsp.
Pinzona coriacea Mart. y Zucc.
Chamaesyce hyssopifolia (L.)Smoll.
1
1
Tyracera surinamensis Miq.
Chamaesyce thimifolia (L.) Millsp.
Tyracera tigarea DC.
Cnidoscolus urens (L.) Arthur.
Tyracera volubilis L.
Conceveiba guianensis Aubl.
Tyracera volubilis L. subsp. volubilis
Conceveiba latifolia Benth.
Tyracera willdenowiana Steudel
Croton argyrophyllus H.B.K.
14
Croton bolivarensis Croizat
Diospyros lissocarpoides Sandw.
Croton cuneatus Kl.
Diospyros poeppigiana A. DC.
Croton essequiboensis Kl.
Diospyros sericea A.CD.
Croton lobatus L.
Total DILLENIACEAE
Total EBENACEAE
ELAEOCARPACEAE
Sloanea laxilora Spruce ex Benth.
Total ELAEOCARPACEAE
ERICACEAE
Total
Cayaponia granatensis Cogn.
Total DICHAPYALACEAE
EBENACEAE
ELAEOCARPACEAE
ESPECIE Y AUTOR
Sloanea latifolia (Rich.) Schumann
Rytidostylis amazonica (Mart.) Spruce.
DILLENIACEAE
FAMILIA
Erythroxylum cataractarum Spruce ex Peyr.

in Mart.,
Total CUCURBITACEAE
DICHAPYALACEAE
GRUPO
13
Costus arabicus L.
Total COSTACEAE
CUCURBITACEAE
Total
ERYTHROXYLACEAE
CONVOLVULACEAE
ESPECIE Y AUTOR
Jacquemontia guyanensis (Aubl.) Meisn. in
Mart.
GRUPO
Croton mollis Benth.
Sloanea davidsei Steyerm.
Croton palanostigma Kl.
Sloanea grandilora Smith in Rees
Croton potaroensis Lanj.
539
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
FAMILIA
EUPHORBIACEAE
ESPECIE Y AUTOR
GRUPO
FAMILIA
ESPECIE Y AUTOR
Total EUPHRONIACEAE
Total
1
Gavarryia terminalis (Muell.Arg.) Baill.
Acosmium nitens (Vog.) Yakov.
Glycydendron amazonicum Ducke
Hevea benthamiana Mll.Arg.
Aeschynomene luminensis Vell. var. luminensis
Hevea paucilora (Spruce ex Benth.) Mll.

Arg.
Aldina kunhardtiana R.S. Cowan
Hevea paucilora var. coriacea Ducke
Aldina latifolia Spruce ex Benth.
Aldina latifolia Spruce ex Benth. in Mart.

var. latifolia
Alexa canaracunensis Pittier
Hieronyma cf. duquei Cuatr.
Hura crepitans L.
Hyeronima alchorneoides Allemo
Hyeronima oblonga (Tul.) Muell.Arg.
Mabea anomala Mll Arg. in Mart.
Mabea montana Mll. Arg. in A. DC.
Andira surinamensis
Pulle
Centrolobium orinocense (Benth.) Pitt.
Mabea occidentalis Benth.
Centrosema biidum Benth.
Mabea piriri Aubl.
Centrosema brasilianum (L.) Benth.
Mabea taquari Aubly
Manihot brachyloba Mill. Arg.in Mart.
Centrosema pubescens Benth.
Clathrotropis brachypyala (Tul.) Kleinh.
Clathrotropis brunnea Amsh.
Margaritaria nobilis L.f.
Clathrotropis nitida (Benth.) Harms
Micranda inundata P.E. Berry
Clitoria javitensis (Kunth) Benth.
Micrandra minor Benth.
Micrandra rossiana R.E. Schult.
Clitoria javitensis var. javitensis (H.B.K.)

Benth.
Micrandra siphonoides Benth.
Crotalaria incana L.
Pera decipiens (Muell.Arg.) Muell. Arg.
Crotalaria ryusa L.
Pera distichophylla (Mart.) Baill.
Cymbosena roseum Benth.
Pera glabrata (Schott) Baill.
Dalbergia amazonica (Radlk. ex Kopf)

Ducke
Pera nitida (Benth.) Jablonski
Phyllanthus atabapoensis Jabl.
Phyllanthus caroliniensis Walter subsp.

guianensis (KL.) G.
Phyllanthus luitans Benth. Ex Mull. Arg.
Phyllanthus myrsinites H.B.K. subsp. Myrsinites
Phyllanthus myrsinites Kunth
Phyllanthus niruri L.
Phyllanthus paezensis Jabl.
Phyllanthus rupestris Kunth
Phyllanthus vacciniifolius (Mll.) Arg.)

Mll. Arg. in DC.
FABACEAE
Alexa confusa Pittier
Andira inermis (Wright.) Kunth ex DC.
(Bondt.) Splitg. ex
1
1
Dalbergia ecatosphyllum (L.) Taub.
Dalbergia foliosa (Benth.) A.M. Carvalho
Dalbergia glauca (Desv.) Amsh.
Dalbergia hygrophylla (Mart.) Hoeme.
Dalbergia monyaria L. f.
Dalbergia monyaria var. hygrophylla (Mart.

ex Benth.) Macbr.
Dalbergia revoluta Ducke
Dalbergia riedelii (Benth.) Sandwith
Derris amazonica Killip
Derris moniliformis (L.f.) Ducke
Derris moniliformis (L.f.) Ducke.
Derris negrensis Benth.
Derris pterocarpus (DC.) Killip
Pogonophora schomburgkiana Miers. Ex

Benth.
Sagotia racemosa Baill.
Senefelderopsis chiribiquyensis (R. Schult. y

Croizat) Steyerm.
Total EUPHORBIACEAE
EUPHRONIACEAE
Total
Drypyes variabilis Uitt. vel. sp. af.
GRUPO
Euphronia guianensis (R.H.Schomb.) Hallier.
73
1
540
Dioclea macrocarpa Huber
Dioclea malacocarpa Ducke
Dioclea rudii R.H.Maxwell
Diplotropis purpurea (Rich.) Amsh.
Diplotropis racemosa (Hoehne) Amshof,
Dipteryx odorata (Aubl.) Willd.

C. Lasso.
FAMILIA
ESPECIE Y AUTOR
FAMILIA
ESPECIE Y AUTOR
Total
Erythrina poeppigiana (Walp.) Cook
Yaballia dubia (H.B.K.) Rudd.
Yaballia guianensis Benth.
Hymenolobium hyerocarpum Ducke
Banara nitida Spruce ex Benth.
Indigofera sufruticosa Mill.
Banara orinocensis (Cuatrec.) Sleumor
Lecointea amazonica Ducke,
Caesaria commersoniana Camb.
Lonchocarpus crucisrubierae Pittier
Casearia aculeata Jacq.
Lonchocarpus densilorus Benth.
Casearia arborea (Rich.) Urb.
Lonchocarpus fendleri Benth.
Casearia hirsuta Swartz
Lonchocarpus hedyosmus Miq.
Casearia javitensis H.B.yK.
Lonchocarpus utilis AC. Smith.
Casearia mariguitensis H.B.K.
Machaerium inundatum (Mart. ex Benth.)

Ducke
Casearia piitumba Sleumer
Machaerium aristulatum (Benth.) Ducke
Machaerium biovulatum Mich.
Machaerium dubium (H.B.K.) Rudd.
Machaerium leiophyllum var. latifolium

(Benth.) Rudd
GRUPO
Machaerium ferox (Mart.ex Benth.) Ducke.
FABACEAE
Total
Dipteryx punctata (S.F.Blacke) Amshof
FABACEAE
FLACOURTIACEAE
1
1
Machaerium multifoliolatum Ducke
Machaerium myrianthum Spruce ex Benth.
Machaerium quinatum (Aubl.) Sandwich
Machaerium striatum Johnston
Mucuna pruriens (L.)DC.
Mucuna rostrata Benth. in Mart.,
Muellera frutescens (Aubl.) Standl.,
Ormosia bolivarensis (Rudd.) Stirton.
Ormosia lignivalvis Rudd
Poecilanthe amazonica (Ducke) Ducke
Zollernia grandifolia Schery
Zornia diphylla (L.) Pers.
Machaerium leiophyllum var. latifolium

(Benth.) Rudd f. cristacastrensi (Mart. Ex
Benth.) Rudd
Total FABACEAE
GRUPO
1
96
Casearia spruceana Benth. ex Eichler
Casearia sylvestris Sw. var sylvestris
Casearia ulmifolia Vahl ex Ventenat
Hecatostemon complectus (Jacq.) Sleumer
Layia cupulata Spruce ex Benth.
Layia procera (Poeppig.) Eichler
Layia suaveolens (Poepp.) Benth.
Lindackeria paludosa (Benth.) Gilg.
Ryania angustifolia (Turcz.) Monach.
Ryania dentata (H.B.K.) Miq.
Ryania dentata (Kunth) Miq. var. dentata
Ryania speciosa subsp. subulilora (Sandwith) Monach
Ryania speciosa Vahl
Ryania speciosa var. bicolor (A. DC.) Monach.
Ryania spruceana Monach.
Ximenia americana L
Total FLACOURTIACEAE
1
29
Pterocarpus acapulcensis Rose.
Pterocarpus amazonum (Benth.) Amshof.
Adenolisianthus arboreus (Spruce ex Progel.) Gilg in Engl. y Prantl
Pterocarpus oicinalis Jacq.,
Chelonanthus alatus (Aubl.)Pulle.
Pterocarpus rohrii Vahl, s.l.
Coutoubea ramosa Aubly
Pterocarpus santalinoides LHer. ex DC.
Coutoubea spicata Aubl.
Rhynchosia phaseoides (Sw.) DC
Curtia obtusifolia (Benth.) Knobl.
Samanea inopinata (Harms) Barneby y J.W.

Grimes
Irlbachia nemorosa (Willd. ex Roem. y

Schult.) Merrill,
Sesbania sericea (Willd.) Link.
Stylosanthes angustifolia Vogel
Irlbachia poeppigii (Griseb.) L. Cobb y

Maas,
Taralea oppositifolia Aubl.
Vatairea guianensis Aubl.
Vigna adenantha (Mey) Marechal, Mascherpa y Stainer.

Vigna lasiocarpa (Mart.ex Benth.) Verdc.
GENTIANACEAE
Irlbackia alata (Aubl.) Maas
Potalia elegans L.
Voyria aphylla (Jacq.) Pers.
Voyria corymbosa Splitg. alba (Stdl.) Ruyters y Maas.
1
Total GENTIANACEAE
541
1
11
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
FAMILIA
GESNERIACEAE
ESPECIE Y AUTOR
Besleria laxilora Benth.
Total ICACINACEAE
Chrysothemis pulchella (Donn ex Sims)

Dcne
Heliconia acuminata L.C.Rich.
Heliconia acuminata Rich. var. acuminata
Heliconia bihai (L.) L.
Heliconia hirsuta L.f.
Heliconia psittacorum L.f.
Cheiloclinium belicense (Standl.) A.C.Sm.
Cuervea kappleriana (Miq.) A.C.Smith
Elachyptera loribunda (Benth.)A.C.Smith
Hippocrataea volubilis L.
Hylenaea comosa (Sw.) Miers
Peritassa compta Miers.
Peritassa laevigata (Hofmanns.) A.C.Sm.
Prionostemma aspera (Lam.) Miers
Pristimera nervosa (Miers) A.C.Sm.
Salacia amplectens A.C.Sm.
Salacia elliptica (C.Mart.) G.Don
Salacia impressifolia (Miers) A.C.Sm.
Salacia juruana Loes.,
Salacia multilora (Lam.)DC. subsp. multilora
Tontelea attenuata Miers
Tontelea coriacea A.C.Sm.
Tontelea ovalifolia (Miers) A.C.Sm.
1
17
HUGONIACEAE
Total HUGONIACEAE
Ochthocosmus roraimae Benth.
Humiria balsamifera (Aubl.) St. Hil.
Humiriastrum cuspidatum (Benth.) Cuatrec.
Lacistema aggregatum (Berg.) Rusby
Hyptis capitata Jacq.

LAMIACEAE
1
1
1
1
1
1
Hyptis parkeri Benth.
Hyptis suaveolens (L.) Poit
1
4
Aniba ainis (Meisn.) Mez
LAURACEAE
Hyptis luticola Epling
Total LAMIACEAE
Aniba citrifolia (Nees) Mez.
Aniba taubertiana Mez
Cassytha iliformis L.
Endlicheria aruncilora (Meisn.) Mez, Jahrb.
Endlicheria bracteolata (Meissn.) Allen
Endlicheria dictifarinosa Allen
Endlicheria multilora (Miq.) Mez
Licaria brasiliensis (Nees) Kostermans
Licaria cannella (Meisn.) Kosterm.
Licaria chrysophylla (Meissner) Kostermans
Mezilaurus sprucei (Meisn.) Taub. ex Mez
Nectandra aurea Rohwer
Nectandra cissilora (Nees) Mez
Nectandra cuspidata Nees
Nectandra globosa (Aubl.) Mez
Nectandra pearcei Mez
Nectandra pichurim (H.B.K.) Mez
Nectandra ryiculata (R. y P.) Mez
Ocotea aciphylla (Nees) Mez
Ocotea amazonica (Meissn.) Mez
Ocotea bofo Kunth
Humiriastrum piraparanense Cuatrec.
Ocotea cernua (Nees) Mez
Sacoglottis amazonica Mart.
Ocotea cymbarum H.B.K.
Sacoglottis ceratocarpa Ducke
Sacoglottis guianensis Benth.,s.l.
Ocotea fasciculata (Nees) Mez
Ocotea loribunda (Sar.) Mez
Ocotea myriantha (Meisn.) Mez
Schitostemon oblongifolium (Benth.) Cuatrec.

Total HUMIRIACEAE
1
8
Ocotea neesiana (Miq.) Kosterm.
Ocotea paucilora (Nees) Mez
Ocotea schomburgkiana (Nees) Mez.
Persea luviatilis van der Werf,
Discophora guianensis Miers
Rhodostemonodaphne grandis (Nees) Rohwer
Emmotum acuminatum (Benth.) Miers,
Emmotum loribundum R.A. Howard
Pleurisanthes lava Sandw
Hydrolea spinosa L.
Total HYDROPHYLLACEAE
Dendrobangia boliviana Rugby
ICACINACEAE
LACISTEMATACEAE
Total
Total LACISTEMATACEAE
ESPECIE Y AUTOR
Total IXONANTHACEAE
Total HIPPOCRATACEAE
HYDROPHYLLACEAE
IXONANTHACEAE
Total HELICONIACEAE
HUMIRIACEAE
FAMILIA
ICACINACEAE
Codonanthe crassifolia (Focke) Morton
HIPPOCRATACEAE
GRUPO
Total GESNERIACEAE
HELICONIACEAE
Total
Allopectus tyragonoides Mansf.
GRUPO
Rhodostemonodaphne kunthiana (Nees)

Rower
Total LAURACEAE
542
1
36

C. Lasso.
FAMILIA
LECYTHIDACEAE
ESPECIE Y AUTOR
Total
Allantoma lineata (Mart. ex O. Berg) Miers
Blepharandra imbriata Mac Bryde.
Couratari guianensis Aubl.
Bunchosia argentea (Jacq.) DC.
Eschweilera coriacea (DC.) S.A. Mori
Bunchosia mollis Benth.
Eschweilera decolorans Sandw.
1
1
Burdachia prismatocarpa C. Martius ex

Adr. Jussieu

Burdachia sphaerocarpa A. Juss.
Eschweilera pedicellata (Richard) Mori
Eschweilera subglandulosa (Steud. ex Berg)

Miers
Byrsonima coniophylla A. Juss.
Eschweilera tenuifolia (Berg.) Miers
Byrsonima cuprea Griseb
Gustavia augusta L.
Byrsonima japurensis Adr. Juss
Gustavia coriacea Mori
Byrsonima laevis Nied.
Gustavia hexapyala (Aubl.) Sm. in Rees,
Byrsonima leucophlebia Griseb.
Gustavia poeppigiana Berg.
Byrsonima stipulacea Adr. Juss.
Gustavia pulchra Miers
1
1
Clonodia
complicata
(H.B.K.)
W.R.Anderson (coll. lvs for DNA!)
Lecythis chartacea O.Berg

Lecythis corrugata Poit ssp. rosea (Spuce ex
Berg.) Mori
Lecythis corrugata Poit.
Ocotea neesiana (Miq.) Kosterm.
Byrsonima bronweniana W.R. Anderson
Byrsonima concinna Benth.
Glandonia williamsii Steyerm.

Hyeropterys
(CHECK!)
MALPIGHIACEAE
Hyeropterys
W.R.Anderson
(L.)
laurifolia
Adr.Juss
(DC.)
macradena
1
1
1
Hyeropterys nervosa A. Juss. in A. St.-Hil.
Utricularia neottioides A. St.-Hil. y Girard
Lissocarpa benthamii Grke in Engl. y

Prantl
2
1
1
Hyeropterys orinocensis (H.B.yK.) Juss.
Hyeropterys orinocensis (Kunth) Adr.Juss.
Hiraea apaporiensis Cuatrec.
Hiraea faginea (Sw.) Nied.
Hiraea imbriata W.R. Anderson
Malpighia glabra L.
Bonyunia minor N.E. Br.
Spigelia humilis Benth.
Mascagnia dissimilis Morton y Moldenke
Strychnos bredemeyeri (Schult. y Schult.f.)

Sprague y Sandwith
Pterandra sericea W.R.Anderson (coll.

again!)
Strychnos guianensis Aubl.
Stigmaphyllon sinuatum (DC.) Adr.Juss
Strychnos mattogrossensi S. Moore
Tyrapteris aristiguiyae W.R. Anderson
Strychnos panurensis Sprague y Sandw.
Tyrapteris styloptera A. Juss.
Strychnos peckii B.L.Robinson
Tyrapterys imbripyala Adr. Juss
Strychnos ramentifera Ducke
Mascagnia
W.R.Anderson
(Cuatrec.)
castanea
Tyrapterys mucronata Cav.
1
1
Total MALPIGHIACEAE
10
35
Oryctanthus alveolatus (H.B.K.) Kuijt
Hibiscus bifurcatus Cav.
Oryctanthus lorulentus (Rich.) Tiegh.
Hibiscus furcellatus Desv.
Phoradendron tyragonum Ule.
Hibiscus peruvianus R.E.frios
Phthirusa guyanensis Eichler.
Phthirusa pyrifolia (H.B.K.) Eichler
Hibiscus striatus subsp.

(H.B.K.) O.J. Blanch.
MALVACEAE
1
Lambertianus
Pavonia castaneifolia A.s.t.H.ll y Naud.
Sida ciliris L.
Phthirusa stelis (L.) Kuijt
Psittacanthus julianus Rizzini
Psittacanthus robustus (Mart.) Mart.
Struthanthus gracilis (Gleason) Steyerm y

Maguire
Marcgravia sprucei (Wittm.) Gilg.
Norantea guianensis Aubl.
Total LORANTHACEAE
MALPIGHIACEAE
Total LOGANIACEAE
LORANTHACEAE
Total
Total LISSOCARPACEAE
LOGANIACEAE
ESPECIE Y AUTOR
Hyeropterys macrostachya Adr.Juss.
Total LENTIBULARIACEAE
LISSOCARPACEAE
FAMILIA
18
Total LECYTHIDACEAE
LENTIBULARIACEAE
GRUPO
GRUPO
Banisopteris martiniana (Adr. Juss.) Cuatr.

var. martiniana
Banisteriopsis lucida (Rich.) Small.
Sida serrata Willd.
Total MALVACEAE
MARCGRAVIACEAE
subsp.
Norantea guianensis
(Mart.) Bedell
Souroubea dasystachya Gilg y Werderm.
543
japurensis
1
1
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
FAMILIA
ESPECIE Y AUTOR
Souroubea guianensis Aubl.
Souroubea guianensis subsp. cylindrica
(Wittm.) de Roon
Total MARCGRAVIACEAE
Acantella sprucei Hook f.
Aciotis acuminifolia (Mart.ex DC.J Triana
Aciotis indecora (Bonpl.) Triana.
ESPECIE Y AUTOR
Miconia pubipyala Miquel
6
1
Total
1
Miconia serialis DC
Miconia solmsii Cogn.
Miconia splendens (Sw.) Grieseb.
Miconia tomentosa (L.C.Rich) Don ex DC
Miconia trinervia (Sw.) D.Don ex Loud.
Miconia truncata Triana
Mouriri acutilora Naudim
Aciotis ornata (Miq.) Gleason.
Aciotis purpurascens (Aubl.) Triana
Mouriri c.f. myrtilloides

Curier
Acisanthera crassipes (Naudin) Wurdack
Mouriri cf. nigra (DC.) Marley
Adelobotrys permixta Wurdack.
Mouriri grandilora DC.
Bellucia pentamera Naudim
Clidemia cf. capitellata (Bonpl.) D.Don
Comolia villosa (Aubl.) Triana.
Gafenrieda weddelii Naudin
MELASTOMATACEAE
FAMILIA
Acantella pulchra Gleason
GRUPO
Grafenrieda caryophyllea Triana
Grafenrieda rupestris Ducke
Henriytea granulata Berg ex Triana.
Henriytea martiussi (DC.) Naudin
Henriytea spruceana Cogn.
Henriytea succosa (Aubl.) DC
Loreya mespiloides Miq.

Macairea stylosa Triana
1
1
Maiya guianensis Aubl.
Maiya poeppigii Mart.ex Cogn.
Meriania urceolata Triana.

Miconia ainis DC
Miconia albicans (SW) Triana.
MELASTOMATACEAE
MARCGRAVIACEAE
Total
GRUPO
1
1
Miconia barjensis Wurdack.
Miconia borjensis Wurdack
Miconia bubalina (D. Don) Naudin
Miconia campestris (Benth.) Triana
Mouriri nigra (DC.) Morley
Mouriri sagotiana Triana
Mouriri vernicosa Naudin
Myriaspora egensis DC.
Pterogastra minor Naudin
Tibouchina aspera Aybl.
Tibouchinia aspera var. aspera Aubl.
Tococa aristata Benth.
Tococa lancifolia Spruce ex Triana
Tococa subciliata (DC) Triana
1
73
MELIACEAE
Guarea pubescens (Rich.) A.Vuss
Miconia aplostachya (Bonpl.) DC
1
1
Total MELASTOMATACEAE
Miconia alternans Naudin.
(Sw.) Poiry in
Guarea truncilora C.DC. in A.DC.
Melia azedarach L.
Trichilia inaequilatera Penn.
Trichilia mazanensis Macbr.
Trichilia micrantha Benth.
Trichilia pleeana (Juss.) C.DC.
Trichilia quadrijuga Kunth ssp. quadrijuga
Trichilia rubra C.DC.
Trichilia schomburgkii C.DC. ssp. schomburgkii
Miconia ciliata (L.C. Rich.) DC.
Miconia dodecandra (Desr.) Cogniaux
Miconia egensis Cogn.
Miconia gratissima Benth. ex Triana
Total MELIACEAE
Miconia holosericea (L.) DC
MENDONCIACEAE
Miconia lepidota DC.
Total MENDONCIACEAE
Miconia marginata Triana.
Abuta grandifolia (Mart.) Sandw.
Miconia myriantha Benth.
Abuta grisebachii Triana y Planch.
Miconia nervosa (Smith) Triana
Abuta imene (Mart.) Eichler
Miconia pilgeriana Ule
Abuta obovata Diels.
Miconia prasina (Sw.) DC
Abuta pahnii (Mart.) Kruk.y Barneby.
Miconia pseudoaplostachya Cogn.
Abuta rufescens Aubl.
Trichilia trifolia L.
MENISPERMACEAE
544
1
12
1
1

C. Lasso.
FAMILIA
MENISPERMACEAE
ESPECIE Y AUTOR
FAMILIA
ESPECIE Y AUTOR
Total
Inga ulei Harms.
Cissampelos andromorpha DC.
Inga umbellifera (Vahl) Steud.
Cissampelos pareira L.
Inga vera Willd.
Orthomene schomburgkii (Miers) B.y K.
Macrosamanea discolor (Humb. y Bonpl. ex

Willd.) Britton y Rose
1
1
1
10
Abarema adenophora (Ducke) BarnebyyGrimes val sp.af.
Macrosamanea pubiramea (Steud.) Barneby

y Grimes var. lindsaefolia Spruce ex. Benth.
Barneby y Grimes
Abarema jupunpa (Willd.) Briton y Killip

Sin. (Pithecellobium jupunba (Willd.) Urb.)
Mimosa arenosa Willd.
Abarema microcalyx var. microcalyx (Spruce ex Benth.) Barneby y J.W. Grimes
Mimosa camporum Benth.
Mimosa debilis Humb.yBonpl. ex Willd.
Acacia articulata Ducke.
Mimosa dormiens H. y B.
Acacia macracantha H. y B.
Acacia podadenia (Britton y Killip) L. Cardenas.
Mimosa microcephala subsp. cataractae var.

lumaria Barneby
Mimosa miriadenia Benth. var. miriadenia
Albizia corymbosa
Owen.
(Rich.) G.P.Lewis y
Mimosa pellita Humb. y Bonp.
Mimosa pellita Humb. y Bonp. Ex Willd

var. pellita
Mimosa pudica var. hispida Brenan
Albizia subdimidiata (Splitq.) Barn y Grimes.
Calliandra laxa Benth.
Newtonia suaveolens (Miq.) Brenan
Entada polyphylla Benth.
Entada polystachia (L.) DC.

chya.
GRUPO
Total MENISPERMACEAE
ssp. polysta-
Enterolobium cydocarpum Griseb.
MIMOSACEAE
Total
Abuta velutina Gleason
MIMOSACEAE
GRUPO
Hydrochorea corymbosa (Rich.) Barn. y

Grimes
Hydrochorea marginata var. panurensis

(Spruce ex Benth.) Barneby y J.W. Grimes
Inga alba (Sw.) Willd
Inga bourgoni Scop
Inga capitata Desv.
Inga coruscans Humb.y Bonpl. ex Willd.
Inga crocephala Steud.
Inga densilora Benth.
Parkia panurensis Benth. ex H.C. Hopkins
Pentaclyhra macroloba (Willd.) O.Kuntze
Piptadenia viridifolia (Kunth.)Benth.
Pithecellobium divaricatum Benth. Sin. Zygia divaricata Benth.
Pithecellobium caulilorum C.Martius.
Pithecellobium pistaciifolium Standl.
Pithecellobium roseum (Vahl) Bernaby
Pithecellobium unifoliolatum Benth.
Stryphnodendron guianense (Aubl.) Benth.
Stryphnodendron pulcherrimum (Willd.)

Hochr.
Zygia cataractae (Kunth.) L. Rico
1
1
Inga dumosa Benth.yHook
Zygia clavilora (Spruce ex Benth.) Barneby

y J.W. Grimes
Inga edulis Mart.
Inga fagifolia (L.) Wild.ex Benth.
Zygia inaequalis Humb. y Bonpl.ex Willd)

Pittier.
Inga gracilifolia Ducke
Zygia latifolia (L.) Fawc. y Rendle.
Inga hyerophylla Willd.
Zygia latifolia var. communis Barneby y

Grimes
Inga ingoides (Rich.) Willd.
Inga laurina (Sw.) Willd.
Inga leiocalycina Benth.
Zygia unifoliolata Benth. Pitt. Sin. Pithecellobium unifoliolatum Benth.
Inga meissneriana Miq.
Inga nobilis Willd.
Inga oerstediana Benth. ex Seem
Inga pezizifera Benth.
Inga pilosula (Rich.) Macbr.
Inga quaternata Poepp.yEndl.
Inga sertulifera DC.
Zygia unifoliolatum (Willd.)Benth.

Total MIMOSACEAE
MONIMIACEAE
Siparuna guianensis Aubl.
Total MONIMIACEAE
MORACEAE
1
75
1
1
Brosimum lactescens (S.Moore) C.C.Berg
1
1
Inga splendens Willd.
Brosimum utile (Kunth) Pittier subsp. ovatifolium (Ducke) C.C.Berg
Clarisia ilicifolia (Spreng.) Lanj. y Rossb.
Inga thibaudiana D.C.
Ficus amazonica (Miq.) Miq.
545
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
FAMILIA
MORACEAE
ESPECIE Y AUTOR
ESPECIE Y AUTOR
Stylogyne micrantha (H.B.K.) Mez
Total
1
Ficus maxima Mill.
Ficus pakkensis Standl.
Calycolpus calophyllus (Kunth.) O. Berg
Ficus panurensis Standley
Calycolpus goyheanus (DC.) O.Berg
Ficus paraensis (Miq.) Miq.
Calyptranthes fasciculata Berg
Ficus schumacherii (Liebm.) Griseb
Calyptranthes forsteri O. Berg
Ficus trigonata L. vel af.
Calyptranthes multilora Berg.
Helianthostylis sprucei C.C.Berg
Calyptranthes pulchella DC.
Helicostylis scabra (Macbr.) C.C.Berg
Calyptranthes pullei var. immaculata Mc

Vaugh
Calyptranthes pullei Burry ex. Amshof
Helicostylis tomentosa
cher) J.F.Macbride
(Poeppig.yEndli-
MYRSINACEAE
Stylogyne orinocensis (HBK) Mez in Engl.
Total MYRSINACEAE
1
9
Maquira coriacea (Karst.) C.C.Berg
Calyptranthes pullei Burry.
Pourouma bicolor Mart. subsp. bicolor
Calyptranthes ruiziana O. Berg.
Pourouma guianensis Aubl. val sp. af.
Campomanesia aromatica Aubly
Eugenia amblyiosepala Mac Vaugh
Eugenia bilora (L.)DC.
Pourouma mollis Trecul ssp. mollis
Eugenia cachoeirensis O. Berg in Martius
Pseudolmedia laevigata Trecul
Eugenia chrysophyllum Poir. in Lam.
Pseudolmedia laevis (R.y P.) Macbr.
Eugenia cribata McVaugh
Sorocea muriculata Miq.
Eugenia egensis DC.
Eugenia feijoi Berg.
30
Compsoneura debilis (Spruce ex A. DC.)
Warb.
Compsoneura sprucei (A.DC.) Warb.
Heliconia acuminata L.C.Rich subsp. occidentalis L.Anderson
Heliconia acuminata L.C.Rich.
Total MUSACEAE
MYRTACEAE
Eugenia ferreiraeana O. Berg.
Eugenia lavescens DC.
Eugenia lorida DC.
Eugenia lambertiana DC.
Eugenia lambertiana var. lambertiana DC.
Eugenia pachystachya McVaugh
Eugenia patrisii Vahl
Eugenia pseudopsidium Jacq.
Eugenia pubescens (H.B.K.) DC.
Iryanthera macrophylla (Benth.) Warb.
Eugenia punicifolia (H.B.K.) DC.
Iryanthera ulei Warb.
Iryanthera hostmanii Warb.
Eugenia roseilora McVaugh
Osteophloeum platyspermum (Spruce ex

A.DC.) Warb.
Eugenia tapacumensis Berg
Virola calophylla (Spruce) Warb.
Virola duckei A.C. Sm.
Virola elongata (Benth.) Warb., s.l.
Virola pavonis (A.DC.) A.C.Sm.
Virola surinamensis (Rol.) Warb.
Total MYRISTICACEAE
MYRSINACEAE
FAMILIA
Trymatococcus amazonicus Poepp. y Endl.
MYRISTICACEAE
GRUPO
Total MORACEAE
MUSACEAE
Total
Ficus guianensis Desv. in Ham.
GRUPO
11
Marlierea karuaiensis (Steyerm.) Mc Vaugh
Marlierea spruceana O.Berg
Marlierea suborbicularis McVaugh
Marlierea umbraticola (H.B.K.) O. Berg
Marlierea unilora McVaugh
Myrcia inaequiloba (DC.) Legrand
Myrcia bracteata (Rich.) DC.
Myrcia brucelata (Rich.) DC.
Cybianthus amplus (Mez) G. Agostini
Cybianthus fulvopulverulentus subsp. magnolifolius (Mez) Pipoly
Cybianthus guyanensis subsp. pseudoicacoreus (Miq.) Pipoly
Cybianthus prieurei A. DC.
Cybianthus ryiculatus (Benth. ex Miq.) G.

Agostini
Myrcia guianensis (Aubl.) DC.
Cybianthus spicatus (H.B.K.) G. Agostini
Myrcia paivae O. Berg.
Stylogyne longifolia (Mart. y Miq) Mez.
Myrcia pyrifolia (Desv. ex Ham.) Nied.
546
Myrcia citrifolia (Aubl.) Urb.
Myrcia delexa (Poir.) DC.
Myrcia dichasialis McVaugh
Myrcia grandis Mc Vaugh

C. Lasso.
FAMILIA
ESPECIE Y AUTOR
Total
Myrciaria dubia (H.B.K.) Mc Vaugh
Myrciaria loribunda (West ex Willd.) O.

Berg.
Pseudanamomis
Kause
umbellulifera
(H.B.K.)
Psidium acutangulum DC
MYRTACEAE
Psidium maribense Mart. ex DC.
Total
1
Heisteria spruceana Engler
ONAGRACEAE
10
Ludwigia ainis (DC.) Hara
Ludwigia decurrens Walter
Ludwigia elegans (Canb.) Hara
Ludwigia erecta (L.) Hara
Ludwigia helminthorrhiza (Mart.) Hara
Psidium ovatifolium Berg. ex. Descr.
Psidium persoonii McVaugh
Ludwigia hyssopifolia (G. Don.) Exell
Psidium salutare (H.B.K.) O. Berg.
Ludwigia latifolia (Benth.) Hara
Ludwigia octovalis (Jacq.) Raven
57
Total ONAGRACEAE
Boerhavia coccinea Mill.
OPILIACEAE
Guapira sipapoana Steyerm.
Total OPILIACEAE
Neea davidsei Steyerm.
OXALIDACEAE
Total NYCTAGINACEAE
1
8
Agonandra brasiliensis Miers ex Benth.
Biophytum calophyllum (Progel.) Guill.
Ceratopteris pteridoides (Hook) Hieron.
Total OXALIDACEAE
Blastemanthus gemmilorus (Mart.) Planch.
PARKERIACEAE
Blastemanthus gemmilorus subsp. sprucei

(Tieghen) Sastre
Total PARKERIACEAE
Elvasia canescens (Tiegh.) Gilg
Dilkea acuminata Mast.
Elvasia elvasioides (Planch.) Gilg.
Dilkea wallisii Mart.
Passilora auriculata H.B.K.
Elvasia quinqueloba Spruce ex Engler in

Mart.
Ouratea acuminata (DC.) Engl.
Ouratea af. discophora Ducke
Ouratea castaneaefolia (DC.) Engler
Ouratea evoluta Maguire y Steyermark
Ouratea ferruginea Engl.
Ouratea grandilora (DC.) Engl.
Ouratea guianensis Aubl.
Ouratea guildingii (Planchan)Urban
Ouratea polyantha (Triana y Planch.) Engl.
Ouratea spruceana Engl.
Ouratea steyermarkii Sastre
Ouratea superba Engl.
Ouratea thyrsoidea Engl.
Sauvagesia aliciae Sastre.
Sauvagesia angustifolia Ule.
Sauvagesia erecta L.
Sauvagesia ramosissima Spruce ex Eichl.

in Mart.
Wallacea insignis Spruce ex Benth.
Total OCHNACEAE
OLACACEAE
ESPECIE Y AUTOR
Heisteria maytenoides Spruce ex Engl. in
Mart.
Total OLACACEAE
1
1
Syzygium cumini (L.) Skeels.
OCHNACEAE
FAMILIA
OLACACEAE
Psidium densicomum DC. (=P. ovatifolium

Berg.)
Total MYRTACEAE
NYCTAGINACEAE
GRUPO
GRUPO
PASSIFLORACEAE
Passilora capparidifolia Killip
Passilora cardonae Killip
Passilora costata Mast.
Passilora foyida L.
Passilora misera H.B.K.
Passilora nitida H.B.K.
Passilora securiclata Mart.

Total PASSIFLORACEAE
PEDALIACEAE
1
10
Byttneria rhammifolia Benth.
Pyiveria alliacea L.
Total PEDALIACEAE
PHYTOLACACEAE
1
4
Phytolacca rivinoides Kunth.ex Bouch.
Rivina humilis L.
Total PHYTOLACACEAE
Peperomia difolia (L.) H.B.K.
Peperomia elongata H.B.K.
Peperomia glabella (Vahl.)A. Diyrich.
23
Peperomia macrostachya (Vahl.) A. Diyr.
Cathedra acuminata (Benth.) Miers
Chaunochiton loranthoides Benth.
Dulacia candida (Poepp.) Kuntze.
PIPERACEAE
Peperomia rotundifolia (L.)H.B.K.
Piper adenandrum (Miq.) C.DC.
Dulacia guianensis (Engl.) Kuntze
Piper amalago L.
Heisteria acuminata (Humb.) Engl.
Piper arboreum Aubl.
Heisteria barbata Cuatrec.
Piper bartlingianum (Miq.) C. DC.
Heisteria duckei Sleumer
Piper cf. arboreum Aubl.
547
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
FAMILIA
PIPERACEAE
ESPECIE Y AUTOR
Total
Piper coruscans H.B.y K. var. membranaceum (C.DC.) Steyerm.
Piper coruscans Kunth.
Piper demeraranum (Miq.) C.DC.
Piper dilatatum Rich.
Piper glabrescens (Miq.) C.DC.
Microgramma
C.Presl.
POLYPODIACEAE
persicariifolia
(Schrad.)
1
1
Piper hispidum Sw.
Niphidium crassifolium (L.) Lellinger.
Polypodium triseriale Sw.
Total POLYPODIACEAE
18
Plumbago scandens L.
Portulaca halimoides L.
1
1
1
Portulaca oleracea L.
Apinagia longifolia (Tul.) Van Sogen
Portulaca pusilla H.Bok.
Apinagia richarcliana (Tul.) P. Royer.
Portulacca sedifolia N.E.Br.
Mourera luviatilis Aubl.
Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertner.
Oenone alcicornis (Tul.) Wedd.
Weddellina squamulosa Tul.
PORTULACACEAE
Talinum triangulare (Jacq.) Willd.

Total PORTULACACEAE
5
PROTEACEAE
1
6
Panopsis rubescens (Pohl) Rusby
Bredemeyera lucida (Benth.) Klotzsch ex

Hassk.
Diclidanthera bolivarensis Pittier.
Diclidanthera cf. pendulilora Mart.
Quiina guianensis Aubl.
Moutabea guianensis Aubl
Quiina longifolia Spruce ex Planch. y Triana
Polygala appressa Benth.
Quiina rhytidopus Tul.
Quiina tinifolia Pl. y Tr.
Polygala longicaulis H.B.K.
Polygala violacea Aubl.
Securidaca coriacea Bonpl.
Securidaca diversifolia (L.) Blake
Securidaca marginata Benth.
Roupala obtusata Klotzsch

Total PROTEACEAE
QUIINACEAE
Total QUIINACEAE
RHIZOPHORACEAE
1
3
1
4
Cassipourea guianensis Aubl.
Sterigmapyalum guianense subsp. ichunense

Steyerm. y Liesner
Total RHIZOPHORACEAE
Alibertia bertierifolia K. Schum.
Alibertia edulis (L.) Rich.
Alibertia latifolia (Benth.) Schumm. var.

Parqueniana
1
1
Securidaca paniculata Rich. var. lasiocarpa

Oort
Securidaca pendula Bonpl.
Securidaca warmingiana Chodat
Alibertia latifolia (Benth.) Schumm. vel.

sp.af.
15
Amaioua corymbosa H.B.K.
Amaioua corymbosa HBK
Coccoloba dugandiana A. Fernandez
Coccoloba excelsa Benth.
Bertiera guianensis Aubl.
Coccoloba fallax Lindau
Borreria alata (Aubl.) DC.
Coccoloba marginata Benth.

Polygonum hydropiperoides Michx.
Ruphrechtia cruegerii Griseb
Total POLYGALACEAE
Antigonon leptopus Hooker y Arnott.
Borreria laevis (Lam.) Griesb.
Borreria intrincata Steyerm.
Borreria latifolia var. latifolia f. minor (K.

Schum.) Steyerm.
RUBIACEAE
Borreria ocimoides (Burm. f.) DC.
1
1
Borreria pygmaea Spruce ex K. Schum. in

Mart.
Triplaris americana L.
Borreria verticillata (L.)G.Meyer
12
Chimarrhis bathysoides Steyerm.
Campyloneurum phyllitidis (L.) C. Presl.
Chiococca alba (L.) Hitch.
Microgramma baldwinii Brade
Chomelia caurensis (Standl.) Steyerm.
Microgramma baldwinii Brade.
Chomelia caurensis (Standl.)Steyerm.
Total POLYGONACEAE
POLYPODIACEAE
Securidaca paniculata Rich.
POLYGONACEAE
Total
Microgramma tecta (Kaulf.) Alston
Total PODOSTEMONACEAE
POLYGALACEAE
ESPECIE Y AUTOR
Microgramma persicariifolia (Schrad) C.
Presl.
Total PLUMBAGINACEAE
PODOSTEMONACEAE
FAMILIA
Microgramma reptans (Cav.) A.R.Sm.
Total PIPERACEAE
PLUMBAGINACEAE
GRUPO
GRUPO
548

C. Lasso.
FAMILIA
ESPECIE Y AUTOR
Chomelia grabiuscula Steyerm.
Chomelia volubilis (Standl.) Steyerm.
Cosmibuena grandilora (Ruiz y Pavon)

Rusby
Diodia apiculta (Willd.) Schum.
FAMILIA
ESPECIE Y AUTOR
Total
Palicourea grandifolia var. sprucei (Mll.

Arg.) Steyerm.
1
1
Palicourea nitidella (Mll. Arg.) Standl
Perama dichotoma Poepp. var. Dichotoma
Posoqueria latifolia (Rudgo)Roen. y Schult.
Diodia teres (SW)Steyerm. ssp prostrata
Diodia teres Walt.
Duroia fusifera Hook. ex K. Schum. in

Mart.
Duroia genipoides Hook. f. ex Schumann
(Ladbr.) Zarucchi y
GRUPO
Palicourea lancigera (Standl.) Steyerm.
Diodia hyssopifolia (Willd ex Roem y

Schult) Cham y Schult.
Duroia micrantha
Krkbride
RUBIACEAE
Total
Chomelia caurensis (Standl.)Steyerm.
Posoqueria panamensis Walp.
Posoqueria williamsii Steyerm.
Psychotria adderleyi Steyerm.
Psychotria amplectens Benth.
Duroia sprucei Rusby
Psychotria anceps Benth.
Faramea capillipes Mll. Arg.
Psychotria bahiensis DC var. cornigera

(Benth.) Steyer.
Faramea corymbosa Aubl.
Faramea crassifolia Benth.
Faramea morilloi Steyerm.
Faramea multilora Rich.
Faramea occidentalis Rich.
Faramea occidentalis subsp. occidentalis var.

meridionalis Steyerm.
Faramea orinocensis Standl.
Faramea rectinervia Standley
Faramea sessilifolia (Kunth) A.DC
Ferdinandusa guainiae Spruce ex K.Schum.
Genipa americana L.
Genipa americana L. var. americana.
Genipa americana L. var. caruto
Guytarda divaricata (H. y B.) Standl.
Henriquezia nitida var. nitida Spruce ex

Benth.
Isertia hypoleuca Benth.
Isertia parrilora Vahl.
Ixora acuminatissima M.Arg.
GRUPO
Psychotria bracteocardia (A. DC) Mll. Arg.
Psychotria capitata RyP
Psychotria capitata subsp. inundata (Benth.) Steyerm.
Psychotria cardiomorpha C.M. Taylor y A.

Pool
Psychotria
H.B.K.
RUBIACEAE
cordifolia
subsp.
cordifolia
Psychotria delexa subsp. venulosa (M.Arg.)

Steyerm
Psychotria hofmannseggiana (Willd. Ex

Roem y Schult.) Mll. Arg.
Psychotria hofmannseggiana var. hofmannseggiana (Willd. ex Roem. y Schult.)

Mll. Arg..
Psychotria lindenii Standl.
Psychotria longicuspis Mll.Arg.
Psychotria lupulina Benth.
Psychotria lupulina subsp. rhodoleuca var.

maypurensis (H.B.K.) Steyerm.
Psychotria microdon (DC.) Orb.
Psychotria oicinalis (Aubl.) Sandw.
Malanea gabrielensis Mll. Arg.
Mitracarpus hirtus (L.) DC.
Psychotria poeppigiana Mll. Arg. spp.

Poeppigiana
Morinda peduncularis HBK
Psychotria poeppigiana Mll.Arg.
Morinda tenuifolia (Benth.) Steyerm.
Psychotria polycephala Benth.
Oldenlandia lancifolia (Schum.) DC.
Psychotria puberulenta Steyerm.
Pagamea coriacea Spruce ex Benth.
Psychotria racemosa (Aubl.) Raeuschel
Pagamea coriacea var. coriacea Spruce ex

Benth.
Psychotria rosea Benth. Mll. Arg. var. rosea
Pagamea guianensis var. guianensis Aubl.
Psychotria ulviformis Steyerm.
Psychotria vasivensis (Mll.Arg.) Standl.
Pagamea montana Standley.
Palicourea calophylla DC.
Palicourea corymbifera (Mll. Arg.) Standl.
Palicourea crocea (Sw.) R. y S. var. riparia

(Benth.) Griseb
Randia formosa (Jacq.) K.Schum. formosa
Randia formosa (Jacq.)K.Schum.
Randia venezuelanensis Stey.
Palicourea fastigiata HBK
Remijia densilor (Standl. y Steyerm.
549
Randia armata (Sw.) DC.
Randia cf. handensis Karst
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
FAMILIA
ESPECIE Y AUTOR
Total
Paullinia caloptera Radlk.
Paullinia capreolata (Aubl.) Radlk.
Remijia morilloi Steyerm. in Luces y Steyerm.
Remijia pacimonica Standl.
Remijia roraimae (Benth) Schum.
Remijia wurdackii Steyerm.
Ryiniphyllum paucilorum Kunth ex Krause
Rosenbergiodendron formosum (Jacq.) Fagerlind
Rudgea cornifolia (HyB) Standley
Rudgea crassiloba Benth.

Rudgea duidae (Standl.) Steyerm.
SAPINDACEAE
Paullinia clathata Radlk.
Paullinia clavigera Schlecht.
Paullinia cururu L.
Paullinia micrantha Camb. in Hill
Paullinia pinnata L.
Paullinia rufescens Rich.
Paullinia rugosa Benth. ex Radlk.
Paullinia tyragona Aubl.
Sapindus saponaria L.
Rudgea laurifolia (H.B.K.) Steyerm.
Serjania adusta Radlk..
Rudgea sclerocalyx (Mll. Arg.) Zappi
Toulisia cf. pulvinata Radlk.
Rudgea stipulacea (DC.) Steyerm.
Toulisia irma Radlk.
Rudgea woronovii Standley
Toulisia guianensis Aubl.
Sabicea brachycalyx Steyerm.
Toulisia nervosa Radlk.
Trichilia trifolia L.
Total SAPINDACEAE
Simira rubescens (Benth.) Bremek. ex.

Steyerm. Sin. (Sickingia tinctoria (Kunth)
Schumann)
Sipanea glomerata H.B.K. var. Glomerata
29
Chrysophyllum argenteum Jacq. ssp. auratum (Miq.) Penn.
Chrysophyllum pomiferum (Eyma) Penn.
Ecclinusa guianensis Eyma
Sphinctanthus striilorus (DC) Hook
Stachyarrhena pendulilora K. Schum. in

Mart.
Stachyarrhena ryiculata Steyerm.
Stachyarrhena spicata Hook. f.
Manilkara achras (Mill) Fosberg
Uncaria guianensis (Aubl.) Gmel.
Manilkara bidentata (A.DC.) A.Chev.
Manilkara bidentata subsp. surinamensis

(Miq.) Penn.
Warszewiczia coccinea (Vahl) Klotzsch
138
Angostura trifoliata (Willd.) T.Elias
Decagonocarpus oppositifolius Spruce ex

Engl. in Mart.
Ertela trifolia (L.) Kuntze.
Total RUTACEAE
SAPOTACEAE
3
Salvinia auriculata Aubly
Salvinia minima Baker.
Total SALVINIACEAE
SAPINDACEAE
ESPECIE Y AUTOR
Total RUBIACEAE
SALVINIACEAE
FAMILIA
Melicoccus bigugatus Jacq.
Simira aristeguiyae (Steyerm.) Steyerm.
RUTACEAE
GRUPO
Rudgea hostmanniana Benth.
RUBIACEAE
Total
Remijia irmula (Mart.) Weddell
GRUPO
Elaeoluma af. nuda (Baehni) Aubrv.
Elaeoluma crispa T.D. Penn.
Elaeoluma glabrescens (Mart. y Eichler)

Aubrv.
Elaeoluma schomburgkiana (Miq.) Baillon
Matayba camptoneura Radlk.
Micropholis egensis (A. DC.) Pierre
Micropholis guyanensis (A.DC.) Pierre
Micropholis humboldtiana
Schult.) Penn.
(Roem.
Micropholis melinoniana Pierre
Micropholis venulosa (Mart. y Eichl.) Pierre
Paullinia ingaefolia Rich. in Juss.
Paullinia rufescens L.C.Rich
Pouteria amygdalicarpa (Pih.)Penn.
Pouteria arcuata Penn.
Pouteria caimito (Ruiz y Pavon) Radlk.
Pouteria cuspidata (A.DC.) Baehni
Matayba arborescens (Aubl.)Radlk.
Matayba camptoneura Radlk.
Pouteria cuspidata (A.DC.) Baehni subsp.

robusta (Mart.yEich.) Penn. comb. y stat.
novo
Pouteria elegans (A. DC.) Baehni.
Pouteria gabrielensis (Gilly ex Aubrv.) T.D.

Penn.
Cardiospermum halicacabum var. microcarpum (H.B.K.) Blume
Cupania cinerea Poepp.

Cupania latifolia Poepp y Endl.
Cupania scrobiculata Rich.
Matayba inelegans Spruce ex Radlk.
Matayba scrobiculata Radlk.
550

C. Lasso.
FAMILIA
SAPOTACEAE
ESPECIE Y AUTOR
Total
1
Byttneria aristeguiyae Cristb.
Pouteria maguirei Aubrv.
Byttneria piresii Cristb.
Pouteria minima Penn.
Pouteria orinocoensis (Aubr.) Penn.
Guazuma ulmifolia Lam.
Pouteria pimichinensis T.D. Penn.
Guazuma ulmifolia Lam. var. ulmifolia
Pouteria plicata Penn.
Helicteres guazumaefolia H.B.K.
Pouteria ryiculata (Engler) Eyma subsp. surinamensis Penn. subsp. nov.
STERCULIACEAE
Herrania
R.E.Schultes
lemniscata
(Schomb.)
Pouteria ryiculata (Engler) Eyma.
Melochia arenosa Benth.
Pouteria ryiculata (Eyl.) Eym. ssp. Ryiculata
Melochia tomentosa L.
36
Sterculia peruviana (Simpson) Taylor.
1
1
1
Bacopa callitrichoides (HBK) Pennell
Sterculia pruriens (Aubl.) Schuman
Lindernia crustaceae (L.) F. Muell.
Sterculia pruriens (Aubl.) Schuman var

miriadenia
Mecardonia procumbens (Mill.) Small
Scoparia dulcis L.
Stemodia foliosa Benth.
Waltheria indica L.
Total STERCULIACEAE
STRELIACACEAE
Picramnia sellowii Planchon spruceana
Total STRELIACACEAE
Pricamnia magnifolia Macbride
STYRACACEAE
Simaba multilora H.B.K.
Simaba obovata Spruce
Simarouba amara Aubl.
Cestrum latifolium Lam.
1
1
Lycianthes paucilora (Vanl.) Bitter.
Markea formicarum Dammer
Markea porphyrobaphes Sandwith
Physalis angulata L.
THEOPHRASTACEAE
Phenakospermum guyanense (L.C.Rich.)

Endl. ex Miq.
1
1
Styrax oblongus (R.yP.) A.DC., previously S.

guianensis A.DC.
1
1
Clavija lancifolia Desf.
Clavija lancifolia Desf. ssp. chermountiana

(Standl.) Stahl
Total THEOPHRASTACEAE
THYMELACEAE
1
13
Total STYRACACEAE
Lycianthes lenta (Cav.) Benth.
Lasiadenia rupestris Bentham
Total THYMELACEAE
2
1
1
Apeiba aspera Aubl. s.lat.
Apeiba aspera subsp. membranacea (Spr.

yBenth.) MeijerySty.
Corchorus aestuans L.
Luehea candida Mart.
Luehea seemannii Tr. y Planch.
Lueheopsis althaeilora (Spruce ex Benth.)

Burry
Schwenckia americana L.
Mollia lepidota Spruce ex Benth.
Solanum americanum Mill.
Triumfyta semitriloba Jacq.
Solanum asperum Rich.
Vasivaea alchorneoides Baillon.
Solanum bicolor Roemer y Schultes
Solanum crinitum Lam.
Trigonia laevis Aubl. var. microcarpa Sagot
Solanum lanceifolium Jacq.
Trigonia sericea H.B.K.
Solanum leucocarpon Cunal
Trigonia spruceana Benth. ex Warm.
Solanum monacophyllum Dunal
Trigonia villosa Aubl. villosa
Solanum pensile Sendth.
Solanum rugosum Dunal
Piriquya cistoides (L.) Griseb.
Solanum schomburgkii Sendth.
Piriquya undulata Urb.
Solanum stramonifolium Jacq.
Turnera acuta Willd. ex Roem. y Schult
Solanum subinerme Jacq.
Turnera castilloi Arbo
21
Turnera guianensis Aubly
Turnera odorata Rich.
Total SOLANACEAE
SPHENOCLEACEAE
ESPECIE Y AUTOR
Total SIMAROUBACEAE
SOLANACEAE
FAMILIA
Total SPHENOCLEACEAE
Pouteria guianensis Aubl.
Total SCROPHULARIACEAE
SIMAROUBACEAE
GRUPO
Total SAPOTACEAE
SCROPHULARIACEAE
Total
Pouteria gomphiaefolia (Mart.) Radlk.
GRUPO
Sphenoclea zeylanica Gaertn.
TILIACEAE
Total TILIACEAE
TRIGONIACEAE
Total TRIGONIACEAE
TURNERACEAE
551
1
10
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
FAMILIA
TURNERACEAE
ESPECIE Y AUTOR
Total
Turnera pumilea L.
Turnera scabra Millsp.
Turnera steyermarkii Arbo
Total TURNERACEAE
ULMACEAE
Cissus spinosa Cambessdes.
Cissus verticillata (L.) Nicols. y Jarvis
Total VITACEAE
5
Erisma blancoa Marc.-Berti
Celtis iguanea (Jacq.) Sarg.
Erisma calcaratum (Link.) Warm.
1
1
Qualea acuminata Spruce ex Warm.
Laportea aestuans (L.) Chew.
Urera baccifera (L.)Gand.
Qualea paraensis Ducke
Qualea ryusa Spruce ex Warming
Ruizterania ferruginea (Steyerm.) Marc.Berti.
Ruizterania obtusata (Briq.) Marc.-Berti
1
1
1
Aegiphila mollis H.B.K.
Amasonia arborea HBK
Amasonia campestris Kunth
Ruizterania ryusa (Spruce ex Warm.) Marcano-Berti
Lantana camara L.
Lippia alba (Mill.) N.E. Br.
Vochysia glaberrima Warm. in Mart.
Pyrea blanchyiana Schauer
Vochysia obscura Warm.
Pyrea macrostachya Benth.
Vochysia steyermarkiana Marc.-Berti
Vochysia surinamensis Stal.
Stachytarphya cayennensis (L.C. Rich.)

Vahl.
Vochysia surinamensis Staleu var. surinamensis
Vitex capitata Vahl.
Vochysia tyraphylla (G.Meyer) DC.
Vochysia venezuelana Stalen
Vitex orinocensis Kunth. var. multilora

(Miq.) Huber
Total VERBENACEAE
VOCHYSIACEAE
Total VOCHYSIACEAE
11
Amphirrhox latifolia Mart.
Amphirrhox longifolia (St.Hil.) Sprengel
Corynostylis arborea (L.) Blake
Corynostylis arborea (L.) S.F.Blake
Corynostylis carthagenensis Karsten.
Corynostylis volubilis Smith y Fernndez
Dendrophthora tepuiana (Steyerm.) Kuijt
ZINGIBERACEAE
1
18
Costus arabicus L.
Costus scaber R.y P.
Costus spiralis (Jacq.) Roscoe
Renealmia loribunda Schum. in Engl.
Renealmia monosperma Miq.

Total ZINGIBERACEAE
1
5
Total ANGIOSPERMAE-Dicotyledoneae
1720
Hybanthus oppositifolius (L.) Taubert.
Echinodorus grandilorus (Cham y Schl.)

Mich.
Leonia cymosa Mart.
Echinodorus latifolius (Seub.)Rotoj.
Leonia glycycarpa Ruiz y Pav.
Echinodorus paniculatus Micheli.
Phoradendron crassifolium (Pohl) Eichler

in Mart.
Phoradendron strongyloclados Eichler in

Mart.
Phoradendron undulatum (Pohl.) Eichl.
Rinorea camptoneura (Radlk.) Melch.
Rinorea lindeniana (Tul.) Kuntze
Rinorea macrocarpa
O.Kuntze.
(Mart.ex
Eichl.)
Rinorea riana O.Kuntze vel sp. af.
Rinorea sprucei (Eichler) Kuntze
ALISMATACEAE
Rinorea pubilora (Benth).Sprague y Sandwith.
Total VIOLACEAE
VITACEAE
VITACEAE
Total
Urera caracasana (Jacq.) Gaudich
VIOLACEAE
ESPECIE Y AUTOR
Cissus sicloydes L.
Total URTICACEAE
VERBENACEAE
FAMILIA
Ampelocera edentula Kuhlman
Total ULMACEAE
URTICACEAE
GRUPO
ANGIOSPERMAE-Monocotyledoneae
GRUPO
Echinodorus tenellus (Mart)Buch.
Sagittaria guyanensis HBK.
Sagittaria lancifolia L.
Sagittaria planitiana Agost.
Sagittaria rhombifolia Cham.
Total ALISMATACEAE
8
Anthurium clavigerum Poepp.
Anthurium davigeceum Poepp.
Anthurium gracile (Rudge) Schott
Caladium bicolor (Aiton) Vent.
Dracontium asperum K.Koch.
Hyeropsis lexuosa (H.B.K.) Bunting
20
Hyeropsis lexuosa (H.B.K.) Bunting var.

lexuosa
Hyeropsis lexuosa (H.B.K.) Bunting var.

maguirei
Cissus alata Jacq.
Cissus erosa L.C.Rich
ARACEAE
552

C. Lasso.
FAMILIA
ARACEAE
ESPECIE Y AUTOR
Total
Total
1
Hyeropsis steyermarkii Bunting var robusta
Hyeropsis tenuispadix Bunting
Tillandsia lexuosa Sw.
Monstera adansonii Schott.
Tillandsia adpressilora Mez.
Monstera obliqua Miq.
Tillandsia balbisiana Schut.f.
Monstera spruceana (Schott) Engl.
Tillandsia bulbosa Hook
Montrichardia arborescens (l.) Schott
Tillandsia elongata H.B.K.
Tillandsia paraensis Mez.
Tillandsia usneoides Sw.
Philodendron
Kunth.
fragrantissimum
(Hook)
Philodendron hylaeae Bunting
Piptocarpha ovata (Benth.) Baker
Piptocoma areolata (Wurdack) Pruski
Rhodospatha oblongata Poepp.
Spathiphyllum cuspidatum Schott
BROMELIACEAE
Vriesea socialis L.B. Sm.

Total BROMELIACEAE
BURMANNIACEAE
1
1
Attalea butyracea (Mutis ex L.f.) Wess.
Bactris acanthocarpa Mart. var trailiana
Bactris acanthocarpa Mart. var. acanthocarpa
Bactris gasipaes Kunth. in Humb.
Bactris guineensis (L.) Moore.
Bactris maraja Mart. sin. (Bactris brongnartii Mart.)
Bactris trailiana Barb.Rodr.
Copernicia tectorum (H.B.K.) Mart.
Desmoncus orthacantus Mart.
Desmoncus polycanthos Mart.
Euterpe precatoria Mart. var. precatoria
Geonoma baculifera (Poit.) Kunth.
Iriartella syigera Wend.
Leopoldinia pulchra Mart.
Mauritiella aculeata (Kunth) Burry
Oenocarpus bataua Mart.
Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wend.
Total ARECACEAE
COMMELINACEAE
Dictyostega orobanchoides subps. parvilora

(Benth.) Snelders y Maas
29
1
1
Commelina difusa Burm.
Commelina erecta L.
Commelina ruipes Seub. var. glabrata

(D.Hunt) Faden y D.Hunt
Dichorisandra hexandra Standley
1
5
Dicranopygium cf. yacu-sisa Harling
Dicranopygium nanum (Gleason) Harling.
Ludovia lancifolia Brongn
horacocarpus bisectus (Vell.) Harling
Total CYCLANTHACEAE
Bulbostylis hirta (hunb) Svenson
CYPERACEAE
Callisia iliformis (M.Martens y Galeotti)

D.R.Hunt.
Total COMMELINACEAE
CYCLANTHACEAE
1
12
Total BURMANNIACEAE
23
Astrocaryum chambira Burry
ESPECIE Y AUTOR
Pitcairnia caricifolia Mart.ex Schult.f.
Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart.
BROMELIACEAE
FAMILIA
Total ARACEAE
ARECACEAE
GRUPO
Hyeropsis spruceana Schott.
GRUPO
4
1
Calyptrocarya bicolor (H.Pfeif)T.Koyama.
Calyptrocarya glomerulata (Brongn.) Urban
Calyptrocarya poeppigiana Kunth.
Cyperus laxus dam
Cyperus diformis L.
Cyperus hermaphroditus (Jacq.) Urban
Cyperus imbricatus Ryz.
Cyperus laxus Lam.
Cyperus ligularis L.
Cyperus longifolium (Rich.)Nees.
Cyperus luzulae ( L ). Rottb. Ex Ryz
Cyperus macrostachyos Lam.
Cyperus miliifolius Poepp.y Kunth.
Cyperus odoratus L.
Cyperus rotundus L.
Cyperus traillii C.B.clarke.
Cyperus virens Michx.
Diplasia karatifolia L.C.Rich.
Aechmea tillandsioides (Mart ex Schult)

Baker.
Eleocharis elegans (Kunth) Roem y Schult.
Ananas parguazensis Camargo y L.B.Smith.
Eleocharis iliculmis Kunth
553
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
FAMILIA
ESPECIE Y AUTOR
Eleocharis subfoliata C.B. Clacke.
Fimbristylis miliacea (L.) vahl
Fimbristylis vahlii (Lam.) Link.
Hypolytrum pulchrum (Rudge) H. Pfeif.
Killinga pumila Michx.
Lipocarpha micrantha (Vahl) G.C.Tucker
Oxycaryum cubense (Poepp y Kunth) Palla.

CYPERACEAE
Rhynchospora amazonica Poepp.y Kunth

guianensis
Rhynchospora cephalotes (L.) Vahl.
Rhynchospora comata (Lindl.) Schultz.
Rhynchospora pubera (Vahl) Boeckel. Var.

pubera
Rhynchospora pubera (Vahl.) Bck.
Scleria lagellum - nigrorum Berg
Scleria cyperina Kunth.ex Bouch.
Scleria malaleuca Rchb.ex Schltdl. y Cham.

Scleria microcarpa Nees.
Paepalanthus fasciculatus (Rottb.) Kunth.

Paepalanthus lamarkii Kunth.
Total ERIOCAULACEAE
HAEMODORACEAE
GRUPO
Total
1
Encyclia amicta (Lind f. y Rich.f) Schultz
Epidendrum strobiliferum Rchb.f.
Habenaria loribunda Lindl.
Nidema ottonis (Rchb.f.) Britton y Millq.
Oeceoclades maculata (Lindl)Lindl.
Oncidium cebollya (Jacq.) Sw.
Polystachya foliosa (Hook) Rchb.f.
Prosthechea vespa (Vell) W.E.Higgins.
Rudoliella aurantiaca Lindl.
Scaphyglottis graminifolia (Ruiz y Pav.)

Poepp. y Endlich.
Spiranthes funckeana. A.Rich.
Trigonidium acuminatum Balemen ex Lindl.
Trizeuxis falcata Lindl.
Vainilla odorata Prese
1
18
Arthrostylidium berryi Judziewicz y Davidse
Axonopus longispicus (Doell) Kuhlm.
43
Brachiaria fasciculata (Sw.) L. Paridi
Brachiaria plantaginea (Link) Hitchc.
Brachiaria tarciculata (Swartz).Parodi
1
1
Total HAEMODORACEAE
HYDROCHARITACEAE
Elodea granatensis Bompl.
ESPECIE Y AUTOR
Cyrtopodium andersonii (lamb ex Andrews.) R.Br.
Total ORCHIDIACEAE
2
Schieckia orinocensis subsp. silvestris Maas
y Stoel
FAMILIA
ORCHIDIACEAE
Rhynchospora albomarginata Kk
Total CYPERACEAE
ERIOCAULACEAE
Total
GRUPO
Eragrostis glomerata (Walt.) Dewey
Eragrostis hypnoides (Lam) B y P.
Eragrostis japonica (hunb) Trin.
Eragrostis maypurenis (H.B.K.) Steud
Eragrostis pilosa (L.)Beauv.
Fimbristylis aestivalis (Ryz.) Vahl.
Total HYDROCHARITACEAE
IRIDACEAE
Guadua venezuelae Munro
Gynerium sagittarium (Aubl.) P.Beauv.
Ichnanthus breviscrobs Doell
Ichnanthus pallens (Sw.) Munro ex Benth.
Ichnanthus panicoides Beauv.
Emmotum acuminatum (Benth.) Miers
Total IRIDACEAE
LILIACEAE
Hymenocallis tubilora Salisb.
Total LILIACEAE
Calathea altissima (Poepp. y Endl.) Koern.
POACEAE
Calathea inocephala (O.Kuntze) Kennedy

y Nicholson
Calathea lutea (Jacq.) G.F.W.Meyer
Calathea zingiberiana Koern
Ischnosiphon arouma (Aubl.) Koern
Ischnosiphon gracilis (Rudge) Koern subsp.

gracilis o I.longilorus Schum.
Olyra caudata Trin.
Ischnosiphon obliquus Koern.
Olyra latifolia L.
Monotagma plurispicatum (Koern.) Schum.
Olyra longifolia Kunth.
Monotagma secundum (Pyers) Schum.
Olyra micrantha Kunth.
Monotagma spicatum (Aubl.) Macbr.
Oryza alta Smallen
Total MARANTHACEAE
10
Panicum hirtum Lam.
MAYACACEAE
Panicum laxum Sw.
MARANTHACEAE
Mayaca luviatilis Aubl.
Merostachys ryrorsa McClure
Panicum maximun Jacq.
Brassavola martiana Lindl.
Panicum mertensii Roth
Campylocentrum poeppigii (Lindl.) Rulfe.
Panicum millegrana Schrad.
Cattleya violacea (HBK) Rulf.
Panicum pilosum Swartz.
Total MAYACACEAE
ORCHIDIACEAE
Leptochloa virgata (L.)Beauv.
554

C. Lasso.
FAMILIA
POACEAE
ESPECIE Y AUTOR
Paspalum conjugatum Berg.
Paspalum fasciculatum Willd.
Paspalum millegrana Schrad
Paspalum plicatulum Michx
Paspalum repens Berg.
Paspulum melanospermum Desv.
Pharus virescens Doell
Syaria tenax (L. Rich.) Desv.
Urochloa mollisl (SW)Morrone y Zuluaga
Total POACEAE
PONTEDERIACEAE
Eichhornia crasipes (Mart.) Solms
RAPATEACEAE
Rapatea paludosa Aubl.
Smilax chimantensis Steyerm. y Maguire.
Smilax schomburgkiana Kunth.
Tacca parkeri Seemann
hurnia sphaerocephala (Rudge) Hook f.
Total ANGIOSPERMAE-Monocotyledoneae
GYMNOSPERMAE
Gnyum leyboldii Tul.,
Elaphoglossum styriacum Mickel
Myaxya rostrata (Kunth.) C. Presl.
Nympha potamophila Wiersema
1
1
Ceratopteris pteridoides (Hook) Hieron.
Total PARKERIACEAE
PEDALIACEAE
1
4
Total NYMPHAEA
PARKERIACEAE
Elaphoglossum glabellum J. Sm.
Total MYAXYACEAE
NYMPHAEA
1
1
Total PEDALIACEAE
1
1
2
1
Adiantum latifolium Lam.
210
PTERIDACEAE
Gnyum pseudopaniculatum sp. nov. Won
Gnyum urens (Aubl.) Blume
Adiantum phylliditis J.Sm.
Pteris pungens Willd.

Total PTERIDACEAE
SALVINIACEAE
SCHIZAEACEAE
Total SCHIZAEACEAE
THELYPTERIDACEAE

Salvinia minima Baker.
Cyclodium inerme (Fe) A.R.Smith.
Lastreopsis efusa (Sw.) Tindale.
Triplophyllum funestum (Kunze) Holttum.
Total PTERIDOPHYTA
Total general
VITTARIACEAE
Total VITTARIACEAE
555
1
1
2
Schizaea elegans (Vahl) Sw.
helypteris interrupta (Willd.) K. Iwats.
Total THELYPTERIDACEAE
1
1
5
Total SALVINIACEAE
Ctenitis refulgens (Kl.ex Myt.) C.Chr.ex

Varesc.
Total DRYOPTERIDACEAE
Trichomanes hostmannianum (Klotzsch)

Kunzc.
Acrostichum daneifolium Langsd y Fisch.
Total AZOLLACEAE
Trichomanes elegans Rich.
Azolla caroliniana Willd.
Gnyum paniculatum Spruce ex Benth.,

Hookers
Total GNYACEAE
Trichomanes accedens C. Pre
Lomagramma guianensis (Aubl.)Ching.
MYAXYACEAE
Hymenophyllum hirsutum (L.)
Total LOMARIOPSIDACEAE
Gnyum nodilorum Brongn. in Duperrey,
Total GYMNOSPERMAE
DRYOPTERIDACEAE
LOMARIOPSIDACEAE.
Total THURNIACEAE
AZOLLACEAE
GRAMMITIDACEAE
Bolbitis serratifolia (Mert.ex Kdult.) Schott.
Total TACCACEAE
GNYACEAE
Total
Total HYMENOPHYLLACEAE
Total SMILACACEAE
THURNIACEAE
ESPECIE Y AUTOR
Cochlidium furcatum (Hook y Grew)
C.Chr.
HYMENOPHYLLACEAE
1
2
TACCACEAE
FAMILIA
Total GRAMMITIDACEAE
Total PONTEDERIACEAE
SMILACACEAE
GRUPO
43
Eichhornia azurea (Sw.) Kunth
Total RAPATEACEAE
PTERIDOPHYTA
Total
Panicum scabridum Doell
PTERIDOPHYTA
GRUPO
Vittaria costata Kunze

Vittaria lineata (L.) Sm.
1
1
1
2
30
1965
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Anexo 4.
Resultados de anlisis de variables en las diferentes regiones (lora y vegetacin). EM = esfuerzo de muestreo, NC = nivel de conocimiento, VI = vacos de informacin, RIQ = riqueza, END = endemismo, AMNZ= amenazadas, PROC= procesos ecolgicos: CA =
captacin de agua en cabeceras de cuencas, CC = productividad captura de carbono, RA = regulacin de acuferos, napas freticas,
RS= regulacin de sedimentos (erosin en laderas), PE = procesos de especiacin en zonas de transicin itogeogrica
Regin
Cdigo
AMAZONAS
FV4
ANDES ALTOS
ANDES PIEDEMONTE
CORDILLERA DE LA
COSTA
EM
NC
VI
RIQ
END
AMNZ
USO
SUMA
PROC
Bosque de transicin amaznica
14
CC,PE
FV5a
Bosques, arbustales
y pramos del
orobioma andino
semihmedo
14
CA
FV5b
Bosques, arbustales
y pramos del
orobioma andino
hmedo
13
CA
FV5c
Bosques, arbustales
y pramos del
orobioma andino
Serrrania de la
Macarena
14
CA
FV1a
Bosques semicaducifolios y arbustales

xeroiticos del
piedemonte andino
norte
CA, RS
FV1b
Bosques semicaducifolios del

piedemonte andino
medio
10
CA,RS
FV1c
Bosques siempreverdes del piedemonte andino sur
10
RS, CA
FV11
Bosques montanos
y submontanos de
la Cordillera de la
Costa
10
CA
FV6a
Sabanas arboladas
occidentales del
norte de la Guayana
RA
FV6b
Sabanas arbustivas
orientales del norte
de la Guayana
RA
FV8
Sabanas inundables
de arenas blancas
Inrida-Atabapo
13
CC,PE
FV13
Bosques hmedos
de arenas blancas
10
CC,PE
FV12
Bosques en reas de
aloramientos
10
CC
FV7a
Sabanas, bosques
y arbustales de la
altiplanicie Gran
Sabana
11
CA,
RA,RS,CC
GUAYANA NORTE
GUAYANA SUR
Subregin
556

C. Lasso.
Regin
Cdigo
EM
NC
VI
RIQ
END
AMNZ
USO
SUMA
PROC
FV7b1
Herbazales, arbustales y bosques

montanos de los
tepuyes orientales
11
CA,CC
FV7b2
Herbazales, arbustales y bosques

montanos de los tepuyes occidentales
10
CA,CC
FV7c
Bosques hmedos
de la Guayana
oriental
11
CA,CC
FV7d
Bosques hmedos
de Guayana
occidental
10
CA,CC
FV2
Sabanas inundables
MH
FV3a
Sabanas de
altillanura hmeda
RA,MH
FV3b
Sabanas de
altillanura seca
RA,MH
FV3c
Sabanas de
altillanura seca
arenosa elica
RA,MH
FV10a
Sabanas de galeras
RA
FV10b
Sabanas de llanos
altos centrales
RA
FV10c
Sabanas de llanos
orientales
RA
FV9a
Bosques y herbazales del Delta
13
CC,MH
FV9b
Bosques, arbustales
y herbazales inundables del Corredor
Bajo Orinoco
11
CC,MH
FV9c
Bosques, arbustales
Medio Orinoco
12
CC,MH
FV9d
Bosques, arbustales
Alto Orinoco
CC,MH
GUAYANA SUR
LLANOS
Subregin
ORINOCO-DELTA
557
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Anexo 5.
No.
Listado de lora del departamento del Vichada.

No.
1
Familia
Acanthaceae
Nombre cientiico
Acanthaceae
Justicia parguazensis Wassh
Acanthaceae
Justicia sp.
Familia
Nombre cientiico
38
Annonaceae
Oxandra sp.
39
Annonaceae
Oxandra mediocris Diels
40
Annonaceae
Rollinia exsucca (DC. ex Dunal) A. DC.
41
Annonaceae
Rollinia sp2
42
Annonaceae
Xylopia aromatica (Lam.) Mart.
43
Annonaceae
44
Annonaceae
Xylopia frutescens Aubl.
Acanthaceae
Ruellia geminilora Kunth
Acanthaceae
Ruellia humboldtiana (Nees) Lindau
Acanthaceae
Ruellia sp.
45
Annonaceae
Xylopia plowmanii P.E. Berry y D.M.

Johnson
Acanthaceae
Ruellia tuberosa L.
46
Annonaceae
Xylopia sp.
Alismataceae
Echinodorus sp1
47
Annonaceae
Xylopia venezuelana R.E. Fr.
Alismataceae
Echinodorus sp2
48
Apocynaceae
10
Alismataceae
Sagittaria guayanensis Kunth
49
Apocynaceae
Aspidosperma multilorum A. DC
11
Alstroemeriaceae
Bomarea edulis (Tussac) Herb
50
Apocynaceae
Aspidosperma sp1
12
Amaranthaceae
Alternanthera pulchella Kunth
51
Apocynaceae
13
Amaranthaceae
Cyathula postrata (L.) Blume
52
Apocynaceae
Forsteronia gracilis (Benth.) Mll. Arg.
14
Amaryllidaceae
Hymenocallis littoralis (Jacq.) Salisb.
53
Apocynaceae
Himatanthus articulatus (Vahl) Woodson
15
Anacardiaceae
54
Apocynaceae
16
Anacardiaceae
Astronium graveolens Jacq.
Himatanthus attenuatus (Benth.)

Woodson
17
Anacardiaceae
Cyrtocarpa velutinifolia (Cowan) J.D.

Mitch. y Daly
55
Apocynaceae
Himatanthus bracteatus (A. DC.)

Woodson
18
Anacardiaceae
Spondias mombin L.
56
Apocynaceae
19
Anacardiaceae
Tapirira guianensis
57
Apocynaceae
Lacmellea ramosissima (Mll.Arg.)

Markgr.
20
Annonaceae
Annona cherimolioides Triana y Planch
58
Apocynaceae
Lacmellea sp.
21
Annonaceae
Annona hypoglauca Mart.
59
Apocynaceae
Macoubea guianensis Aubl.
Apocynaceae
Malouetia calva Markgr.
22
Annonaceae
Annona montana Macfad.
60
23
Annonaceae
Bocageopsis multilora (Mart.) R.E.Fr.
61
Apocynaceae
Malouetia sp1
24
Annonaceae
Duguetia megalocarpa Maas
62
Apocynaceae
Malouetia sp2
25
Annonaceae
Duguetia sp.
63
Apocynaceae
Malouetia tamaquarina (Aubl.) A.DC.
26
Annonaceae
Duguetia odorata (Diels) J.F.Macbr.
64
Apocynaceae
Mandevilla annulariifolia Woodson
27
Annonaceae
Guatteria coeloneura Diels
65
Apocynaceae
Mandevilla caurensis Markgr
28
Annonaceae
Guatteria gracilipes R.E.Fr.
66
Apocynaceae
29
Annonaceae
Guatteria maypurensis Kunth
Apocynaceae
30
Annonaceae
Guatteria metensis R.E.Fr.
Mandevilla scabra (Hofmanns. ex Roem.

y Schult.) K. Schum
31
Annonaceae
Guatteria schomburgkiana Mart
32
Annonaceae
Guatteria sp1
33
Annonaceae
Guatteria sp2
34
Annonaceae
68
Apocynaceae
69
Apocynaceae
Mesechites triidus (Jacq.) Mll.Arg.
70
Apocynaceae
Microplumeria anomala (Mll. Arg.)

Markgr
Guatteria sp3
71
Apocynaceae
Odontadenia killipii Woodson
Heteropetalum brasiliense Benth.
72
Apocynaceae
Odontadenia sp1
73
Apocynaceae
Odontadenia sp2
Apocynaceae
Parahancornia oblonga (Benth. ex Mll.

Arg.) Monach.
35
Annonaceae
36
Annonaceae
Oxandra asbeckii (Pulle) R.E. Fr
Annonaceae
Oxandra espintana (Spruce ex Benth.)

Baill.
37
67
74
558

C. Lasso.
No.
75
Familia
Apocynaceae
Nombre cientiico
No.
Familia
Nombre cientiico
Plumeria inodora Jacq.
112
Arecaceae
76
Apocynaceae
Prestonia sp1
113
Arecaceae
Attalea microcarpa Mart.
77
Apocynaceae
Prestonia quinquangularis (Jacq.) Spreng.
114
Arecaceae
Attalea racemosa Spruce
78
Apocynaceae
Tabernaemontana sp.
115
Arecaceae
Bactris acanthocarpa Mart
Apocynaceae
Tabernaemontana siphilitica (L. f.)

Leeuwenb
79
80
Apocynaceae
Tabernaemontana heterophylla Vahl
81
Apocynaceae
Tabernaemontana lavicans Willd. ex

Roem. y Schult.
82
Aquifoliaceae
Ilex sp1
83
Aquifoliaceae
Ilex sp2
84
Araceae
Anthurium bonplandii G.S.Bunting
85
Araceae
Anthurium clavigerum Poepp. y Endl.
86
Araceae
Anthurium sp1
87
Araceae
Caladium macrotites Schott
88
Araceae
Caladium sp.
89
Araceae
Diefenbachia seguine (Jacq.) Schott
90
Araceae
Dracontium dubium Kunth
91
Araceae
Montrichardia arborescens (L.) Schott
92
Araceae
Montrichardia linifera (Arruda) Schott
93
Araceae
Monstera adansonii Schott
94
Araceae
Monstera pinnatipartita Schott
116
Arecaceae
117
Arecaceae
Bactris bidentula Spruce
118
Arecaceae
Bactris hirta Mart.
119
Arecaceae
Bactris major Jacq.
120
Arecaceae
Bactris maraja Mart.
121
Arecaceae
122
Arecaceae
Desmoncus orthacanthos Mart.
123
Arecaceae
Desmoncus polyacanthos Mart.
124
Arecaceae
Euterpe precatoria Mart.
125
Arecaceae
126
Arecaceae
Iriartella setigera (Mart.) H. Wendl.
127
Arecaceae
Leopoldinia pulchra Mart.
128
Arecaceae
129
Arecaceae
Mauritiella aculeata (Kunth) Burret
130
Arecaceae
131
Arecaceae
Oenocarpus bataua Mart.
132
Arecaceae
Oenocarpus minor Mart.
133
Arecaceae
95
Araceae
Philodendron solimoesense A.C. Sm.
96
Araceae
Philodendron sp1
97
Araceae
Philodendron sp2
134
Arecaceae
Syagrus orinocensis (Spruce) Burret
135
Arecaceae
136
Arecaceae
Aristolochia goudotii Duch
137
Aristolochiaceae
Aristolochia nummularifolia Kunth
98
Araceae
Philodendron fragrantissimum (Hook.)

G.Don
99
Araceae
100
Araceae
Spathiphyllum cannifolium (Dryand.)

Schott
138
Aristolochiaceae
Aristolochia trilobata L.
101
Araceae
Urospatha sagittifolia (Rudge) Schott
139
Asclepiadaceae
Blepharodon sp1
102
Araceae
Xanthosoma striatipes (K. Koch y

Bouch) Madison
140
Asclepiadaceae
Blepharodon sp2
103
Araceae
Xanthosoma sp.
141
Asclepiadaceae
Cynanchum strictum (Gleason y Moldenke) R.W.Holm
104
Araliaceae
Dendropanax arboreus (L.) Decne. y

Planch.
142
Asclepiadaceae
Cynanchum guanchezii
143
Asclepiadaceae
Gonobolus sp.
144
Asclepiadaceae
Marsdenia rubrofusca Benth. ex E.

Fourn.
105
Arecaceae
Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex

Mart.
106
Arecaceae
Astrocaryum acaule Mart.
107
Arecaceae
Astrocaryum chambira Burret
145
Asclepiadaceae
Marsdenia sp1
146
Asteraceae
Acmella alba (LHr.) R.K.Jansen
Asteraceae
Ambrosia peruviana Willd
108
Arecaceae
109
Arecaceae
147
110
Arecaceae
Attalea butyracea (Mutis ex L. f.) Wess.

Boer
148
Asteraceae
Ayapana amygdalina (Lam.) R.M.King

y H.Rob.
111
Arecaceae
Attalea insignis (Mart.) Drude
149
Asteraceae
Calea montana Klatt
559
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
No.
Familia
Nombre cientiico
No.
Familia
Nombre cientiico
150
Asteraceae
Calea tolimana Hieron.
187
Bignoniaceae
Pleonotoma sp1
151
Asteraceae
Chromolaena odorata (L.) R.M.King y

H.Rob.
188
Bignoniaceae
Pleonotoma sp2
Bignoniaceae
Asteraceae
Gongylolepis martiana (Baker) Steyerm.

y Cuatrec.
189
Pyrostegia venusta (Ker Gawl.) Miers
152
190
Bignoniaceae
Pyrostegia dichotoma Miers ex K.Schum.
Asteraceae
Ichthyothere terminalis (Spreng.) S.F.

Blake
191
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Tabebuia chrysantha (Jacq.) G. Nicholson
153
154
Asteraceae
Melanthera sp.
192
155
Asteraceae
193
Bignoniaceae
Tabebuia insignis (Miq.) Sandwith
156
Asteraceae
Mikania sp1
194
Bignoniaceae
Tabebuia ochracea (Cham.) Standl.
157
Asteraceae
Piptocoma discolor (Kunth) Pruski
195
Bignoniaceae
Tabebuia orinocensis (Sandwith) A.H.

Gentry
196
Bignoniaceae
Tabebuia pilosa A.H. Gentry
197
Bignoniaceae
Tabebuia serratifolia (Vahl) G. Nicholson
198
Bignoniaceae
Tabebuia uleana (Kranzl.) A.H.Gentry
199
Bignoniaceae
sp1
200
Bignoniaceae
sp2
201
Bignoniaceae
sp3
202
Bignoniaceae
sp4
203
Bignoniaceae
sp5
158
Asteraceae
Tessaria integrifolia Ruiz y Pav.
159
Asteraceae
sp1
160
Asteraceae
sp2
161
Balanophoraceae
Helosis cayennensis (Sw.) Spreng.
162
Begoniaceae
Begonia sp.
Bignoniaceae
Anemopaegma karstenii Bureau y

K.Schum.
Bignoniaceae
Anemopaegma oligoneuron (Sprague y

Sandwith) A.H.Gentry
163
164
165
Bignoniaceae
Anemopaegma sp1
166
Bignoniaceae
Anemopaegma sp2
204
Bignoniaceae
sp6
167
Bignoniaceae
Arrabidaea conjugata (Vell.) Mart.
205
Bignoniaceae
Xylophragma seemannianum (Kuntze)

Sandwith
168
Bignoniaceae
Arrabidaea sp1
206
Bixaceae
Bixa orellana L.
169
Bignoniaceae
Arrabidaea sp
207
Bixaceae
170
Bignoniaceae
208
Bixaceae
171
Bignoniaceae
Cochlospermum orinocense (Kunth)

Steud.
172
Bignoniaceae
Distictella arenaria A.H.Gentry
209
Bixaceae
Cochlospermum vitifolium (Willd.)

Spreng.
173
Bignoniaceae
Distictella monophylla Sandwith
210
Bombacaceae
Cavanillesia sp.
174
Bignoniaceae
Godmania aesculifolia (Kunth) Standl.
211
Bombacaceae
175
Bignoniaceae
Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don.
212
Bombacaceae
Matisia lasiocalyx K.Schum.
176
Bignoniaceae
Jacaranda obtusifolia Bonpl.
213
Bombacaceae
Matisia ochrocalyx K.Schum.
177
Bignoniaceae
214
Bombacaceae
178
Bignoniaceae
Macfadyena uncata (Andrews) Sprague

y Sandwith
215
Bombacaceae
Pachira nukakica Fern.Alonso
179
Bignoniaceae
Macfadyena unguis-cati (L.) A.H.Gentry
216
Bombacaceae
Pachira obovata (A.Robyns)

W.S.Alverson
180
Bignoniaceae
Mansoa kerere (Aubl.) A.H.Gentry
217
Bombacaceae
181
Bignoniaceae
Mansoa sp.
Pachira sordida (R.E.Schult.)

W.S.Alverson
182
Bignoniaceae
Memora cladotricha Sandwith
218
Bombacaceae
Pachira liesneri (Steyerm.) W.S. Alverson
219
Bombacaceae
Pseudobombax croizatii A. Robyns
220
Boraginaceae
Cordia alliodora (Ruiz y Pav.) Oken
183
Bignoniaceae
Memora lavilora (Miq.) Pulle
184
Bignoniaceae
Phryganocydia corymbosa (Vent.) Bureau

ex K. Schum.
221
Boraginaceae
Cordia bicolor DC.
185
Bignoniaceae
Pithecoctenium crucigerum (L.)

A.H.Gentry
222
Boraginaceae
Cordia nodosa Lam.
186
Bignoniaceae
Pleonotoma jasminifolia (Kunth) Miers
223
Boraginaceae
Cordia sp1
560

C. Lasso.
No.
Familia
Nombre cientiico
No.
Familia
Nombre cientiico
224
Boraginaceae
Cordia sp2
261
Cactaceae
Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw.
225
Boraginaceae
Cordia sp3
262
Cactaceae
Melocactus mazelianus Rha
226
Boraginaceae
Cordia tetrandra Aubl.
263
Cactaceae
Melocactus neryi K. Schum.
227
Bromeliaceae
Aechmea sp1
264
Cactaceae
Hylocereus lemairei (Hook.) Britton y

Rose
265
Cactaceae
No identiicada
228
Bromeliaceae
Ananas parguazensis Camargo y L.B.Sm
229
Bromeliaceae
Ananas sp.
230
Bromeliaceae
Brewcaria relexa (L.B.Sm.) B.Holst
231
Bromeliaceae
Bromelia sp.
232
Bromeliaceae
Pepinia bulbosa (L.B.Sm.) G.S.Varad. y

Gilmartin
233
Bromeliaceae
Pepinia caricifolia (Mart. ex Schult.f.)

G.S.Varad. y Gilmartin
266
Cactaceae
Pereskia guamacho F.A.C.Weber
267
Capparaceae
Capparis lexuosa (L.) L.
268
Capparaceae
269
Capparaceae
Cleome guianensis Aubl.
270
Capparaceae
Cleome speciosa Raf.
271
Capparaceae
Crateva tapia L.
272
Caryocaraceae
234
Bromeliaceae
Pepinia juncoides (L.B.Sm.) G.S.Varad.

y Gilmartin
235
Bromeliaceae
Pepinia pruinosa
273
Cecropiaceae
Cecropia concolor Willd.
236
Bromeliaceae
Tillandsia lexuosa Sw.
274
Cecropiaceae
Cecropia icifolia Warb. ex Snethl.
237
Bromeliaceae
Tillandsia paraensis Mez
275
Cecropiaceae
238
Bromeliaceae
Vriesea sp.
276
Cecropiaceae
Cecropia metensis Cuatrec.
239
Burmaniaceae
Burmannia foliosa Gleason
277
Cecropiaceae
240
Burmaniaceae
Burmannia bicolor Mart
278
Cecropiaceae
Coussapoa parvifolia Standl.
241
Burmaniaceae
Burmannia dasyantha Mart.
279
Cecropiaceae
Cecropia peltata L.
242
Burmaniaceae
Burmannia sanariapoana Steyerm.
280
Cecropiaceae
Pourouma sp.
243
Burseraceae
Bursera simaruba (L.) Sarg.
281
Cecropiaceae
Pourouma bicolor Mart.
244
Burseraceae
Commiphora leptophloeos (Mart.) J.B.

Gillett
282
Celastraceae
Goupia glabra Aubl.
Celastraceae
Maytenus sp1
Burseraceae
Crepidospermum rhoifolium (Benth.)

Triana y Planch.
283
245
284
Celastraceae
Maytenus sp2
246
Burseraceae
Protium guianense (Aubl.) Marchand
285
Chrysobalanaceae
Couepia paraensis (Mart. y Zucc.) Benth.
247
Burseraceae
286
Chrysobalanaceae
Hirtella ulei Pilg.
248
Burseraceae
Protium ferrugineum (Engl.) Engl.
287
Chrysobalanaceae
Hirtella subscandens Spruce ex Hook. f.
249
Burseraceae
Protium pilosissimum Engl.
288
Chrysobalanaceae
Hirtella schultesii Prance
250
Burseraceae
Protium nitidifolium (Cuatrec.) Daly
289
Chrysobalanaceae
251
Burseraceae
Protium crassipetalum Cuatrec.
290
Chrysobalanaceae
Hirtella paniculata Sw.
252
Burseraceae
Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand
291
Chrysobalanaceae
292
Chrysobalanaceae
Licania apetala (E. Mey.) Fritsch var.

aperta (Benth.) Prance
293
Chrysobalanaceae
Licania cardiophylla Prance
294
Chrysobalanaceae
Licania heteromorpha Benth.
295
Chrysobalanaceae
Licania intrapetiolaris Spruce ex Hook.f.
296
Chrysobalanaceae
Licania leucosepala Griseb.
297
Chrysobalanaceae
Licania licaniilora (Sagot) S.F.Blake
298
Chrysobalanaceae
Licania longistyla (Hook.f.) Fritsch
299
Chrysobalanaceae
253
Burseraceae
Protium grandifolium Engl.
254
Burseraceae
Protium nitidifolium (Cuatrec.) Daly
255
Burseraceae
Protium opacum Swart
256
Burseraceae
257
Burseraceae
Protium unifoliolatum Spruce ex Engl.
258
Burseraceae
Tetragastris mucronata (Rusby) Swart.
259
Burseraceae
260
Cactaceae
Acanthocereus tetragonus (L.) Hummelinck
561
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
No.
Familia
Nombre cientiico
No.
Familia
338
Combretaceae
Nombre cientiico
300
Chrysobalanaceae
Licania mollis Benth
301
Chrysobalanaceae
Licania parvifructa Fanshawe y Maguire
339
Combretaceae
Combretum fruticosum (Loef.) Stuntz
Combretaceae
Combretum laurifolium Mart.
Combretum frangulifolium Kunth
302
Chrysobalanaceae
340
303
Chrysobalanaceae
Licania subarachnophylla Cuatrec.
341
Combretaceae
Combretum laxum Jacq.
342
Combretaceae
Combretum llewelynii J.F. Macbr.
304
Chrysobalanaceae
305
Chrysobalanaceae
306
Chrysobalanaceae
Parinari sp1
307
Chrysobalanaceae
Parinari sp2
308
Clusiaceae
Calophyllum brasiliense Cambess.
309
Clusiaceae
Calophyllum sp.
310
Clusiaceae
311
Clusiaceae
Caraipa densifolia Mart.
312
Clusiaceae
Caraipa punctulata Ducke
313
Clusiaceae
314
Clusiaceae
Clusia columnaris Engl
315
Clusiaceae
Clusia grandilora Splitg.
316
Clusiaceae
Clusia panapanari (Aubl.) Choisy
317
Clusiaceae
Clusia sp1
318
Clusiaceae
Clusia sp2
319
Clusiaceae
Garcinia madruno (Kunth) Hammel
320
Clusiaceae
Garcinia macrophylla C.Mart.
321
Clusiaceae
Mahurea exstipulata Benth.
322
Clusiaceae
Symphonia globulifera L. f.
343
Combretaceae
Terminalia amazonia (J.F. Gmel.) Exell
344
Commelinaceae
Commelina difusa Burm.f.
345
Commelinaceae
Commelina sp1
346
Commelinaceae
347
Connaraceae
Connarus venezuelanus Baill.
348
Connaraceae
Pseudoconnarus macrophyllus (Poepp.)

Radlk.
349
Connaraceae
350
Connaraceae
351
Connaraceae
Connarus patrisii (DC.) Planch.
352
Connaraceae
353
Connaraceae
Rourea glabra Kunth
354
Connaraceae
Rourea sp.
355
Convolvulaceae

=Aniseia cernua
356
Convolvulaceae
Dicranostyles holostyla Ducke
357
Convolvulaceae
Evolvulus sp1
358
Convolvulaceae
Evolvulus sp2
359
Convolvulaceae
Evolvulus sp3
360
Convolvulaceae
Ipomoea argentea Meisn.
361
Convolvulaceae
Ipomoea carnea Jacq.
362
Convolvulaceae
Ipomoea discolor (HBK) G. Don
363
Convolvulaceae
323
Clusiaceae
Tovomita longifolia (Rich.) Hochr.
324
Clusiaceae
325
Clusiaceae
Tovomita eggersii Vesque
364
Convolvulaceae
Ipomoea schomburgkii Choisy
326
Clusiaceae
365
Convolvulaceae
Ipomoea squamosa Choisy
327
Clusiaceae
Vismia cayennensis (Jacq.) Pers.
366
Convolvulaceae
Jacquemontia tamnifolia (L.) Griseb.
328
Clusiaceae
Vismia guianensis (Aubl.) Pers.
367
Convolvulaceae
Maripa sp1
329
Clusiaceae
Vismia japurensis Reichardt
368
Convolvulaceae
Maripa sp2
330
Clusiaceae
Vismia macrophylla Kunth
369
Convolvulaceae
Merremia aturensis (Kunth) Hallier f.
331
Clusiaceae
Vismia schultesii N.Robson
370
Costaceae
Costus arabicus L.
332
Clusiaceae
Vismia sprucei Sprague
371
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cayaponia sp1
333
Combretaceae
Buchenavia macrophylla Eichler
372
334
Combretaceae
Buchenavia pallidovirens Cuatrec.
373
Cucurbitaceae
Gurania spinulosa (Poepp. y Endl.)

Cogn.
335
Combretaceae
Buchenavia parvifolia Ducke
374
Cucurbitaceae
Lufa sepium (G. Mey.) C. Jefrey
336
Combretaceae
Buchenavia reticulata Eichler
375
Cucurbitaceae
Combretaceae
Buchenavia tetraphylla (Aubl.)

R.A.Howard
376
Cucurbitaceae
Rytidostylis amazonica (C. Mart. ex

Cogn.) Spruce ex Kuntze
337
562

C. Lasso.
No.
Familia
377
Cyclanthaceae
Cyclanthus bipartitus Poit.
378
Cyperaceae
Bulbostylis junciformis (Kunth) C.B.

Clarke
379
Cyperaceae
Nombre cientiico
No.
Bulbostylis juncoides (Vahl) Kk ex Osten
Familia
Nombre cientiico
414
Cyperaceae
Scleria distans Poir.
415
Cyperaceae
Scleria lagellum-nigrorum P.J.Bergius
416
Cyperaceae
Scleria macrophylla J. Presl y C. Presl
417
Cyperaceae
Scleria reticularis Michx.
380
Cyperaceae
Bulbostylis lanata (Kunth) C.B. Clarke
Dichapetalaceae
Tapura juruana (Ule) Rizzini
Cyperaceae
Bulbostylis leucostachya (Kunth)

C.B.Clarke
418
381
419
Dichapetalaceae
Dichapetalum spruceanum Baill.
382
Cyperaceae
Bulbostylis paradoxa (Spreng.) Lindm.
420
Dilleniaceae
383
Cyperaceae
Bulbostylis sp.
421
Dilleniaceae
Davilla kunthii A.St.-Hil.
384
Cyperaceae
Cyperus aggregatus (Willd.) Endl
422
Dilleniaceae
Davilla nitida (Vahl) Kubitzki
385
Cyperaceae
Cyperus cuspidatus Kunth
423
Dilleniaceae
Davilla rugosa Poir. var.rugosa
386
Cyperaceae
Cyperus fuscus
424
Dilleniaceae
Davilla sp1
387
Cyperaceae
Cyperus haspan L.
425
Dilleniaceae
Doliocarpus brevipedicellatus Garcke
388
Cyperaceae
Cyperus laxus Lam.
426
Dilleniaceae
389
Cyperaceae
Cyperus luzulae (L.) Rottb. ex Retz
427
Dilleniaceae
Doliocarpus spraguei Cheesman
390
Cyperaceae
Cyperus odoratus L.
428
Dilleniaceae
No identiicada
391
Cyperaceae
392
Cyperaceae
Eleocharis elegans (Kunth) Roem. y

Schult.
393
Cyperaceae
Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. y

Schult.
394
Cyperaceae
Eleocharis jelskiana Boeck.
395
Cyperaceae
Eleocharis minima Kunth
396
Cyperaceae
Fimbristylis complanata (Retz.) Link
397
Cyperaceae
Fimbristylis cymosa (Lam.) R.Br.
398
Cyperaceae
Fimbristylis dichotoma (L.) Vahl
399
Cyperaceae
400
Cyperaceae
401
Cyperaceae
Kyllinga brevifolia Rottb.
402
Cyperaceae
Kyllinga sp.
403
Cyperaceae
Lagenocarpus celiae T.Koyama y Maguire
404
Cyperaceae
Lagenocarpus guianensis Lindl. y Nees

ex Nees
405
Cyperaceae
Lagenocarpus rigidus Nees
406
Cyperaceae
Rhynchospora barbata (Vahl) Kunth
407
Cyperaceae
Rhynchospora cephalotes (L.) Vahl
408
Cyperaceae
Rhynchospora comata (Link) Roem. y

Schult
409
Cyperaceae
Rhynchospora corymbosa (L.) Britton
410
Cyperaceae
411
412
413
429
Dilleniaceae
Tetracera tigarea DC.
430
Dioscoreaceae
Dioscorea atrescens R.Knuth
431
Dioscoreaceae
Dioscorea pittieri R.Knuth
432
Dioscoreaceae
Dioscorea sp1
433
Dioscoreaceae
Dioscorea sp2
434
Dioscoreaceae
435
Dioscoreaceae
Dioscorea trifoliata Kunth
436
Droseraceae
Drosera arenicola Steyerm.
437
Droseraceae
Drosera cayennensis Sagot ex Diels
438
Droseraceae
Drosera sessilifolia A. St.-Hil.
439
Ebenaceae
Diospyros sp.
440
Elaeocarpaceae
441
Elaeocarpaceae
Sloanea loribunda Spruce ex. Benth.
442
Elaeocarpaceae
Sloanea ternilora (Mo. y Sess ex DC.)

Standl.
443
Elaeocarpaceae
Sloanea eichleri K.Schum
444
Eriocaulaceae
Eriocaulon humboldtii Kunth
445
Eriocaulaceae
Paepalanthus formosus Moldenke
446
Eriocaulaceae
Paepalanthus sp1
447
Eriocaulaceae
Paepalanthus sp2
448
Eriocaulaceae
Paepalanthus sp4
Rhynchospora crassipes Boeck.
449
Eriocaulaceae
Paepalanthus sp5
Cyperaceae
Rhynchospora globosa (Kunth) Roem.

y Schult.
450
Eriocaulaceae
Syngonanthus caulescens (Poir.) Ruhland
Cyperaceae
Rhynchospora nervosa (Vahl) Boeck.
451
Eriocaulaceae
Syngonanthus gracilis (Bong.) Ruhland
Eriocaulaceae
Syngonanthus humboldtii (Kunth)

Ruhland
Cyperaceae
452
Rhynchospora pubera (Vahl) Boeck
563
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
No.
Familia
453
Eriocaulaceae
Syngonanthus sp1
Nombre cientiico
No.
Familia
Nombre cientiico
491
Euphorbiaceae
454
Eriocaulaceae
Philodice hofmannseggii Mart.
492
Euphorbiaceae
Mabea sp.
493
Euphorbiaceae
Mabea trianae Pax
455
Erythroxylaceae
Erythroxylum divaricatum Peyr
456
Erythroxylaceae
Erythroxylum gracilipes Peyr.
494
Euphorbiaceae
Manihot sp.
Euphorbiaceae
Manihot tristis Mll. Arg. subsp.tristis

457
Erythroxylaceae
Erythroxylum impressum O.E. Schulz
495
458
Erythroxylaceae
Erythroxylum macrophyllum Cav.
496
Euphorbiaceae
497
Euphorbiaceae
498
Euphorbiaceae
Margaritaria nobilis L. f.
499
Euphorbiaceae
Microstachys corniculata (Vahl) Griseb.
500
Euphorbiaceae
Phyllanthus caroliniensis Walter
459
Erythroxylaceae
Erythroxylum orinocense Kunth
460
Erythroxylaceae
Erythroxylum sp1
461
Erythroxylaceae
Erythroxylum suberosum A. St.-Hil
462
Erythroxylaceae
Erythroxylum williamsii Standl. ex

Plowman (1)
501
Euphorbiaceae
463
Euphorbiaceae
Alchornea castaneifolia (Willd.) A. Juss.
502
Euphorbiaceae
Phyllanthus gallinetae Jabl.
464
Euphorbiaceae
503
Euphorbiaceae
Phyllanthus juglandifolius Willd.
465
Euphorbiaceae
Alchornea luviatilis R. Secco
504
Euphorbiaceae
Phyllanthus rupestris Kunth
466
Euphorbiaceae
Alchornea triplinervia (Spreng.) Mll.

Arg.
505
Euphorbiaceae
Piranhea longepedunculata Jabl.
506
Euphorbiaceae
507
Euphorbiaceae
508
Euphorbiaceae
Pogonophora schomburgkiana Miers ex

Benth.
467
Euphorbiaceae
Alchorneopsis loribunda (Benth.) Mll.

Arg.
468
Euphorbiaceae
Amanoa glaucophylla Mll.Arg.
469
Euphorbiaceae
Amanoa guianensis Aubl
470
Euphorbiaceae
Amanoa oblongifolia Mll.Arg.
471
Euphorbiaceae
Aparisthmium cordatum (A. Juss.) Baill.
472
Euphorbiaceae
Bernardia amazonica Croizat
473
Euphorbiaceae
Caperonia cf. castaneifolia (L.) A. St.-Hil.
474
Euphorbiaceae
Caperonia sp.
509
Euphorbiaceae
510
Euphorbiaceae
Sapium glandulosum (L.) Morong
511
Euphorbiaceae
Sapium jenmanii Hemsl.
Euphorbiaceae
Senefelderopsis chiribiquetensis
(R.E.Schult. y Croizat) Steyerm.
513
Euphorbiaceae
Tacarcuna amanoifolia Hut
514
Fabaceae
Caesalpinioideae
Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr.
515
Fabaceae
Caesalpinioideae
Bauhinia cupulata Benth.
516
Fabaceae
Caesalpinioideae
Bauhinia glabra Jacq.
517
Fabaceae
Caesalpinioideae
518
Fabaceae
Caesalpinioideae
Bauhinia longicuspis Spruce ex Benth.
512
475
Euphorbiaceae
Chamaesyce thymifolia (L.) Millsp
476
Euphorbiaceae
Croton cuneatus Klotzsch
477
Euphorbiaceae
Croton orinocensis Mll. Arg
478
Euphorbiaceae
Croton sp.
479
Euphorbiaceae
Croton trinitatis Millsp
480
Euphorbiaceae
Dalechampia ainis Mll. Arg
481
Euphorbiaceae
Dalechampia magnoliifolia Mll. Arg
482
Euphorbiaceae
Dalechampia scandens L
519
Fabaceae
Caesalpinioideae
483
Euphorbiaceae
Dalechampia sp1
520
Euphorbiaceae
Dalechampia tiliifolia Lam.
Fabaceae
Caesalpinioideae
Brownea negrensis Benth.
484
485
Euphorbiaceae
Discocarpus gentryi S.M. Hayden
521
Fabaceae
Caesalpinioideae
Campsiandra comosa Benth.
486
Euphorbiaceae
Hevea guianensis Aubl.
522
Fabaceae
Caesalpinioideae
487
Euphorbiaceae
Hevea paucilora (Spruce ex Benth.)

Mll. Arg.
523
Fabaceae
Caesalpinioideae
Campsiandra steyermarkiana Stergios
488
Euphorbiaceae
Hyeronima alchorneoides Allemao
524
Cassia moschata Kunth
489
Euphorbiaceae
Hyeronima oblonga (Tul.) Mll. Arg.
Fabaceae
Caesalpinioideae
490
Euphorbiaceae
Mabea montana Mll. Arg.
525
Fabaceae
Caesalpinioideae

var1
564

C. Lasso.
No.
Familia
Nombre cientiico
526
Fabaceae
Caesalpinioideae

var2
527
Fabaceae
Caesalpinioideae
528
No.
Familia
Nombre cientiico
554
Fabaceae
Caesalpinioideae
Senna alata (L.) Roxb.
Chamaecrista diphylla (L.) Greene
555
Fabaceae
Caesalpinioideae
Senna multijuga (Rich.) H.S. Irwin y

Barneby
Fabaceae
Caesalpinioideae
Chamaecrista lexuosa (L.) Greene
556
Fabaceae
Caesalpinioideae
Senna obtusifolia (L.) H.S. Irwin y

Barneby
529
Fabaceae
Caesalpinioideae
Chamaecrista kunthiana (Schltdl. y

Cham.) H.S.Irwin y Barneby
557
Fabaceae
Caesalpinioideae
530
Fabaceae
Caesalpinioideae
Chamaecrista nictitans (L.) Moench.
558
Fabaceae
Caesalpinioideae
Senna papillosa (Britton y Rose)

H.S.Irwin y Barneby
531
Fabaceae
Caesalpinioideae
Chamaecrista ramosa (Vogel) H.S. Irwin

y Barneby
559
Fabaceae
Caesalpinioideae
Senna pendula (Humb. y Bonpl. ex

Willd.) H.S. Irwin y Barneby
532
Fabaceae
Caesalpinioideae
Chamaecrista roraimae (Benth.) Gleason
560
Fabaceae
Caesalpinioideae
Senna silvestris (Vell.) H.S. Irwin y

Barneby
533
Fabaceae
Caesalpinioideae
Chamaecrista rotundifolia (Pers.) Greene
561
Fabaceae
Caesalpinioideae
Senna spinescens (Vogel)) H.S. Irwin y

Barneby
534
Fabaceae
Caesalpinioideae
Chamaecrista serpens (L.) Greene
562
Fabaceae
Caesalpinioideae
Senna wurdackii H.S. Irwin y Barneby
535
Fabaceae
Caesalpinioideae
Chamaecrista sp1
563
Fabaceae
Caesalpinioideae
sp1
536
Fabaceae
Caesalpinioideae
Chamaecrista viscosa (Kunth) H.S. Irwin

y Barneby
564
Fabaceae
Caesalpinioideae
Tachigali cavipes (Spruce ex Benth.) J.F.

Macbr.
537
Fabaceae
Caesalpinioideae
Copaifera pubilora Benth.
565
Fabaceae
Caesalpinioideae
Tachigali chrysophylla (Poepp.) Zarucchi

y Herend.
538
Fabaceae
Caesalpinioideae
Cynometra bauhiniifolia Benth. var.

bauhiniifolia
566
Fabaceae
Caesalpinioideae
539
Fabaceae
Caesalpinioideae
Cynometra marginata Benth.
567
Fabaceae
Caesalpinioideae
Tachigali guianensis (Benth.) Zarucchi

y Herend.
540
Fabaceae
Caesalpinioideae
Cynometra spruceana Benth. var. procera

Benth.
568
Fabaceae
Caesalpinioideae
Tachigali myrmecophila (Ducke) Ducke
541
Fabaceae
Caesalpinioideae
Heterostemon mimosoides Desf.
569
Fabaceae
Caesalpinioideae
Tachigali odoratissima (Spruce ex Benth.)

Zaruchi y Herend.
542
Fabaceae
Caesalpinioideae
Hofmannseggia erecta Phil.
570
Fabaceae Faboideae
Abrus precatorius L.
571
Fabaceae Faboideae
Acosmium nitens (Vogel) Yakovlev
543
Fabaceae
Caesalpinioideae
572
Fabaceae Faboideae
Aeschynomene americana L.
544
Fabaceae
Caesalpinioideae
Macrolobium acaciifolium (Benth.)

Benth.
545
Fabaceae
Caesalpinioideae
546
Fabaceae
Caesalpinioideae
Macrolobium limbatum Spruce ex Benth.

var. limbatum
547
Fabaceae
Caesalpinioideae
Macrolobium multijugum (DC.) Benth.

var. multijugum
548
Fabaceae
Caesalpinioideae
549
Fabaceae
Caesalpinioideae
Peltogyne paniculata Benth
550
Fabaceae
Caesalpinioideae
Peltogyne parvifolia Spruce ex Benth.
551
Fabaceae
Caesalpinioideae
Peltogyne sp1
552
Fabaceae
Caesalpinioideae
553
Fabaceae
Caesalpinioideae
573
Fabaceae Faboideae
Aeschynomene elegans Cham. y Schltdl.
574
Fabaceae Faboideae
Aeschynomene histrix Poir.
575
Fabaceae Faboideae
Aeschynomene scabra G. Don
576
Fabaceae Faboideae
Andira surinamensis (Bondt) Splitg. ex

Amshof
577
Fabaceae Faboideae
Bowdichia virgilioides Kunth
578
Fabaceae Faboideae
579
Fabaceae Faboideae
Canavalia brasiliensis Mart. ex Benth
580
Fabaceae Faboideae
Canavalia sp1
581
Fabaceae Faboideae
Canavalia sp2
582
Fabaceae Faboideae
Centrosema angustifolium (Kunth)

Benth.
583
Fabaceae Faboideae
584
Fabaceae Faboideae
Centrosema macrocarpum Benth.
Fabaceae Faboideae
Centrosema tetragonolobum SchultzeKrat y R.J. Williams
585
Schizolobium parahyba (Vell.) S.F. Blake
565
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
No.
Familia
No.
Familia
586
Fabaceae Faboideae
Centrosema venosum Mart. ex Benth.
Nombre cientiico
Nombre cientiico
625
Fabaceae Faboideae
Galactia sp1
587
Fabaceae Faboideae
Clathrotropis macrocarpa Ducke
626
Fabaceae Faboideae
Hymenolobium petraeum Ducke
588
Fabaceae Faboideae
Clathrotropis brachypetala (Tul.) Kleinhoonte
627
Fabaceae Faboideae
Indigofera lespedezioides Kunth
589
Fabaceae Faboideae
Clitoria coriacea Schery
628
Fabaceae Faboideae
Machaerium acuminatum Kunth
590
Fabaceae Faboideae
Clitoria dendrina Pittier
629
Fabaceae Faboideae
Machaerium ferox (Mart. ex Benth.)

Ducke
591
Fabaceae Faboideae
Clitoria falcata Lam.
630
Fabaceae Faboideae
Machaerium loribundum Benth.
592
Fabaceae Faboideae
Clitoria guianensis (Aubl.) Benth
631
Fabaceae Faboideae
Clitoria hermannii Fantz
Fabaceae Faboideae
593
Machaerium inundatum (Mart. ex

Benth.) Ducke
594
Fabaceae Faboideae
Clitoria simplicifolia (Kunth) Benth.
632
Fabaceae Faboideae
Machaerium leiophyllum (DC.) Benth
595
Fabaceae Faboideae
Crotalaria nitidula Martius ex Schrank
633
Fabaceae Faboideae
634
Fabaceae Faboideae
Macroptilium gracile (Poepp. ex Benth.)

Urb.
635
Fabaceae Faboideae
Macroptilium monophyllum (Benth.)

Marchal y Baudet
636
Fabaceae Faboideae
Mucuna rostrata Benth.
637
Fabaceae Faboideae
sp1
638
Fabaceae Faboideae
sp2
639
Fabaceae Faboideae
sp3
640
Fabaceae Faboideae
sp4
641
Fabaceae Faboideae
sp5
642
Fabaceae Faboideae
sp6
643
Fabaceae Faboideae
sp7
644
Fabaceae Faboideae
sp8
645
Fabaceae Faboideae
sp9
596
Fabaceae Faboideae
Crotalaria maypurensis Kunth
597
Fabaceae Faboideae
Crotalaria pallida Aiton
598
Fabaceae Faboideae
Crotalaria sagittalis L.
599
Fabaceae Faboideae
Dalbergia hygrophila (Mart. ex Benth.)

Hoehne
600
Fabaceae Faboideae
601
Fabaceae Faboideae
Dalbergia sp1
602
Fabaceae Faboideae
Dalbergia sp2
603
Fabaceae Faboideae
Dalbergia sp3
604
Fabaceae Faboideae
Derris negrensis Benth
605
Fabaceae Faboideae
Desmodium barbatum (L.) Benth.
606
Fabaceae Faboideae
Desmodium incanum DC.
607
Fabaceae Faboideae
Desmodium orinocense (DC.) Cuello
608
Fabaceae Faboideae
Desmodium sp1
609
Fabaceae Faboideae
Desmodium trilorum (L.) DC.
610
Fabaceae Faboideae
611
Fabaceae Faboideae
Dioclea relexa Hook. f. in Hook
646
Fabaceae Faboideae
Ormosia costulata (Miq.) Kleinhoonte
647
Fabaceae Faboideae
Ormosia paraensis Ducke
648
Fabaceae Faboideae

Pterocarpus amazonum (Mart. ex Benth.) Amshof
612
Fabaceae Faboideae
Dioclea sericea Kunth.
649
Fabaceae Faboideae
613
Fabaceae Faboideae
650
Fabaceae Faboideae
Soemmeringia semperlorens Mart
614
Fabaceae Faboideae
Diplotropis purpurea (Rich.) Amshof
651
Fabaceae Faboideae
615
Fabaceae Faboideae
Dipteryx punctata (S.F.Blake) Amshof
Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw. var.

guianensis
616
Fabaceae Faboideae
Dipteryx rosea Spruce ex Benth.
652
Fabaceae Faboideae
617
Fabaceae Faboideae
Eriosema crinitum (Kunth) G.Don
653
Fabaceae Faboideae
618
Fabaceae Faboideae
Eriosema obovatum Benth.
654
Fabaceae Faboideae
Swartzia pittieri Schery
Fabaceae Faboideae
Swartzia sericea Vogel
619
Fabaceae Faboideae
Eriosema rufum (Kunth) G.Don
655
620
Fabaceae Faboideae
Eriosema simplicifolium (Kunth) G.Don
656
Fabaceae Faboideae
Swartzia sp1
621
Fabaceae Faboideae
657
Fabaceae Faboideae
Swartzia sp2
622
Fabaceae Faboideae
Etaballia dubia (Kunth) Rudd
658
Fabaceae Faboideae
Swartzia sp3
623
Fabaceae Faboideae
Galactia glaucescens Kunth
659
Fabaceae Faboideae
Swartzia sp4
624
Fabaceae Faboideae
Galactia jussiaeana Kunth
660
Fabaceae Faboideae
Tephrosia sinapou (Buchoz) A.Chev.
566

C. Lasso.
No.
Familia
661
Fabaceae Faboideae
Tephrosia sinapou (Buchoz) A.Chev.
Nombre cientiico
662
Fabaceae Faboideae
Vatairea sp.
663
Fabaceae Faboideae
664
Fabaceae Faboideae
Vigna sp1
665
Fabaceae Faboideae
Vigna sp2
666
Fabaceae Faboideae
Zornia guanipensis Pittier
667
Fabaceae Faboideae
Zornia latifolia Sm.
668
Fabaceae Faboideae
Zornia sericea
669
Fabaceae
Mimosoideae
No.
Familia
Nombre cientiico
692
Fabaceae
Mimosoideae
Mimosa microcephala Humb. y Bonpl.

ex Willd.
693
Fabaceae
Mimosoideae
Mimosa pellita Humb. y Bonpl. ex Willd
694
Fabaceae
Mimosoideae
Mimosa pigra L.
695
Fabaceae
Mimosoideae
Mimosa pudica L.
696
Fabaceae
Mimosoideae
Mimosa somnians Humb. y Bonpl. ex

Willd.
697
Mimosa sp1
Abarema jupunba (Willd.) Britton y

Killip
Fabaceae
Mimosoideae
698
Mimosa sp2
670
Fabaceae
Mimosoideae
Albizia subdimidiata (Splitg.) Barneby y

J.W.Grimes
Fabaceae
Mimosoideae
699
Mimosa tarda Barneby
671
Fabaceae
Mimosoideae
Fabaceae
Mimosoideae
Anadenanthera peregrina (L.) Speg
700
Neptunia oleracea Lour.
672
Fabaceae
Mimosoideae
Fabaceae
Mimosoideae
Calliandra glomerulata H. Karst.
701
673
Fabaceae
Mimosoideae
Fabaceae
Mimosoideae
Calliandra riparia Pittier
702
674
Fabaceae
Mimosoideae
Fabaceae
Mimosoideae
Calliandra vaupesiana R.S.Cowan
703
Fabaceae
Mimosoideae
Stryphnodendron microstachyum Poepp.
675
Fabaceae
Mimosoideae
Cedrelinga cateniformis (Ducke) Ducke
704
Fabaceae
Mimosoideae
Stryphnodendron pulcherrimum (Willd.)
676
Fabaceae
Mimosoideae
705
Zygia cataractae (Kunth) L. Rico
Enterolobium schomburgkii (Benth.)

Benth.
Fabaceae
Mimosoideae
677
Fabaceae
Mimosoideae
706
Zygia latifolia (L.) Fawc. y Rendle
678
Fabaceae
Mimosoideae
Fabaceae
Mimosoideae
Enterolobium timbouva Mart.
707
679
Fabaceae
Mimosoideae
Hydrochorea marginata (Spruce ex

Benth.) Barneby y J.W.Grimes
Fabaceae
Mimosoideae
708
Flacourtiaceae
680
Fabaceae
Mimosoideae
Inga alba (Sw.) Willd.
681
Fabaceae
Mimosoideae
Inga brachystachys Ducke
682
Fabaceae
Mimosoideae
Inga cylindrica Mart.
683
Fabaceae
Mimosoideae
Inga edulis Mart
684
Fabaceae
Mimosoideae
Inga heterophylla Willd.
685
Fabaceae
Mimosoideae
686
Fabaceae
Mimosoideae
Inga thibaudiana DC.
687
Fabaceae
Mimosoideae
Inga vera Willd.
688
Fabaceae
Mimosoideae
709
Flacourtiaceae
Banara orinocensis (Cuatrec.) Sleumer
710
Flacourtiaceae
Casearia commersoniana Cambess.
711
Flacourtiaceae
Casearia grandilora Cambess.
712
Flacourtiaceae
Casearia javitensis Kunth
713
Flacourtiaceae
Casearia sp1
714
Flacourtiaceae
Casearia sp2
715
Flacourtiaceae
Casearia ulmifolia Vahl ex Vent.
716
Flacourtiaceae
717
Flacourtiaceae
Casearia zizyphoides H.B.K.
718
Flacourtiaceae
719
Flacourtiaceae
720
Flacourtiaceae
Laetia americana L.
Inga sp1
721
Flacourtiaceae
Laetia suaveolens (Poepp.) Benth.
Fabaceae
Mimosoideae
Macrosamanea discolor (Willd.) Britton

y Killip
722
Flacourtiaceae
Lindackeria paludosa (Benth.) Gilg
723
Flacourtiaceae
Mayna odorata Aubl.
690
Fabaceae
Mimosoideae
Macrosamanea sp2
724
Flacourtiaceae
Ryania dentata (H.B.K.) Miq
691
Fabaceae
Mimosoideae
Flacourtiaceae
Xylosma intermedia (Seem.) Triana y

Planch.
689
725
Mimosa colombiana Britton y Killip
567
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
No.
Familia
726
Flacourtiaceae
Xylosma sp1
Nombre cientiico
764
Humiriaceae
Sacoglottis sp.
727
Gentianaceae
Adenolisianthus arboreus (Spruce ex

Progel) Gilg
765
Hydrophyllaceae
Hydrolea spinosa L
766
Icacinaceae
Emmotum loribundum R.A.Howard
728
Gentianaceae
Chelonanthus alatus (Aubl.) Pulle
729
Gentianaceae
Chelonanthus angustifolius (Kunth) Gilg
No.
Familia
Nombre cientiico
767
Icacinaceae
768
Iridaceae
Cipura paludosa Aubl.
769
Iridaceae
Cypella linearis (Kunth) Baker
730
Gentianaceae
Chelonanthus purpurascens (Aubl.)

Struwe y V.A.Albert
731
Gentianaceae
Coutoubea minor H.B.K.
770
Iridaceae
Cypura sp.
732
Gentianaceae
Coutoubea ramosa Aubl
771
Lacistemataceae
Lacistema aggregatum (Bergius) Rusby
733
Gentianaceae
Coutoubea spicata Aubl
772
Lamiaceae
Amasonia campestris (Aubl.) Moldenke
734
Gentianaceae
Coutoubea sp.
773
Lamiaceae
Eriope crassipes Benth.
Gentianaceae
Irlbachia pratensis (Kunth) L. Cobb y

Maas
774
Lamiaceae
Hyptis brachiata Briq.
775
Lamiaceae
Hyptis conferta Pohl ex Benth.
776
Lamiaceae
Hyptis dilatata Benth
777
Lamiaceae
Hyptis laciniata Benth
778
Lamiaceae
Hyptis mutabilis (Rich.) Briq.
779
Lamiaceae
Hyptis savannarum Briq.
735
736
Gentianaceae
Schultesia benthamiana Klotzsch ex

Griseb.
737
Gentianaceae
Schultesia brachyptera Cham.
738
Gentianaceae
739
Gentianaceae
Voiria sp.
740
Gesneriaceae
Chrysothemis dichroa Leeuwenb
780
Hyptis sp1
Gesneriaceae
Codonanthe crassifolia (H.Focke)

C.V.Morton
Lamiaceae
741
781
Lamiaceae
Hyptis suaveolens (L.) Poit.
742
Gesneriaceae
Sinningia elatior (Kunth) Chautems
782
Lauraceae
743
Gesneriaceae
Sinningia incarnata (Aubl.) D.L.Denham
783
Lauraceae
Aniba sp1
744
Gnetaceae
Gnetum leyboldii Tul.
784
Lauraceae
Cassytha iliformis L
745
Haemodoraceae
Schiekia orinocensis (Kunth) Meisn
785
Lauraceae
746
Heliconiaceae
Heliconia acuminata Rich.
786
Lauraceae
Endlicheria sericea Nees
747
Heliconiaceae
Heliconia hirsuta L. f.
787
Lauraceae
Nectandra cuspidata Nees y Mart.
748
Heliconiaceae
Heliconia juliani Barreiros
788
Lauraceae
Nectandra pichurim (Kunth) Mez
749
Heliconiaceae
Heliconia marginata (Griggs) Pittier
789
Lauraceae
Nectandra sp1
750
Heliconiaceae
Heliconia psittacorum L. f.
790
Lauraceae
Ocotea bofo Kunth
751
Heliconiaceae
Heliconia tarumaensis Barreiros
791
Lauraceae
752
Hippocrateaceae
Anthodon decussatum Ruiz y Pav.
792
Lauraceae
753
Hippocrateaceae
Cheiloclinium anomalum Miers
793
Lauraceae
Ocotea loribunda (Sw.) Mez
754
Hippocrateaceae
Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C.Sm.
794
Lauraceae
Ocotea guianensis Aubl.
755
Hippocrateaceae
Prionostemma asperum (Lam.) Miers
795
Lauraceae
Ocotea longifolia Kunth
756
Hippocrateaceae
Pristimera cf. nervosa (Miers) A.C. Sm
796
Lauraceae
Ocotea sanariapensis Lasser
757
Hippocrateaceae
Salacia impressifolia (Miers) A.C.Sm.
797
Lecythidaceae
758
Hippocrateaceae
Salacia sp1
798
Lecythidaceae
759
Hippocrateaceae
Salacia sp2
799
Lecythidaceae
Eschweilera sp1
760
Hugoniaceae
800
Lecythidaceae
Eschweilera sp2
761
Humiriaceae
Humiria balsamifera Aubl.
801
Lecythidaceae
Eschweilera tenuifolia (O. Berg) Miers
762
Humiriaceae
802
Lecythidaceae
Gustavia augusta L.
763
Humiriaceae
Sacoglottis guianensis Benth.
803
Lecythidaceae
Gustavia cf. acuminata
568

C. Lasso.
No.
Familia
No.
Familia
804
Lecythidaceae
Gustavia hexapetala (Aubl.) Sm.
Nombre cientiico
843
Malpighiaceae
Diplopterys sp.
Nombre cientiico
805
Lemnaceae
Lemna sp.
844
Malpighiaceae
806
Lentibulariaceae
Utricularia nervosa Weber ex Benj.
Heteropterys alata (W.R.Anderson)

W.R.Anderson
807
Lentibulariaceae
Utricularia sp1
845
Malpighiaceae
Heteropterys macradena (DC.)

W.R.Anderson
808
Lentibulariaceae
Utricularia sp2
846
Malpighiaceae
Heteropterys orinocensis (H.B.K.) A. Juss.
Malpighiaceae
Hiraea faginea (Sw.) Nied
809
Lentibulariaceae
Utricularia sp3
847
810
Lentibulariaceae
Utricularia sp4
848
Malpighiaceae
sp1
Malpighiaceae
sp2
811
Lentibulariaceae
Utricularia subulata L.
849
812
Liliaceae
Curculigo scorzonerifolia (Lam.) Baker,
850
Malpighiaceae
sp3
851
Malpighiaceae
Stigmaphyllon adenodon A.Juss.
852
Malpighiaceae
Stigmaphyllon sinuatum (DC.) A.Juss.
813
Liliaceae
Hippeastrum elegans (Spreng.) H.E.

Moore
814
Loganiaceae
815
Loganiaceae
816
Loganiaceae
Potalia amara Aubl.
817
Loganiaceae
Strychnos bredemeyeri (Schult. y Schult.

f.) Sprague y Sandwith
818
Loganiaceae
Strychnos guianensis (Aubl.) Mart
857
Malvaceae
Hibiscus sp2
819
Loganiaceae
Strychnos brachiata Ruiz y Pav
858
Malvaceae
Malachra sp.
820
Loganiaceae
Strychnos sp1
859
Malvaceae
Peltaea speciosa (Kunth) Standl.
821
Loganiaceae
Psittacanthus cucullaris (Lam.) Blume
860
Malvaceae
Sida acuta Burm. f.
822
Loranthaceae
Psittacanthus sp1
861
Malvaceae
Sida serrata Willd. ex Spreng
823
Loranthaceae
Psittacanthus sp2
862
Malvaceae
Sida sp1
824
Loranthaceae
Phthirusa sp.
863
Malvaceae
Sida sp2
825
Loranthaceae
No identiicada
864
Malvaceae
Wissadula sp1
826
Lythraceae
Cuphea antisyphilitica Kunth
865
Malvaceae
Wissadula sp2
827
Lythraceae
866
Marantaceae
Calathea altissima (Poepp. y Endl.) Krn
828
Lythraceae
Cuphea micrantha Kunth
867
Marantaceae
829
Lythraceae
Cuphea odonellii Lourteig
Calathea propinqua (Poepp. y Endl.)

Krn
830
Lythraceae
Cuphea repens Koehne
853
Malpighiaceae
Tetrapterys sp1
854
Malpighiaceae
Tetrapterys sp2
855
Malvaceae
Gossypium hirsutum L.
856
Malvaceae
Hibiscus sp1
868
Marantaceae
Calathea cyclophora Baker
869
Marantaceae
Calathea zingiberina Krn.
831
Malpighiaceae
Banisteriopsis caapi (Spruce ex Griseb.)

C.V.Morton
870
Marantaceae
Ischnosiphon arouma (Aubl.) Krn.
832
Malpighiaceae
Burdachia prismatocarpa A. Juss.
871
Marantaceae
Ischnosiphon sp.
833
Malpighiaceae
Byrsonima chrysophylla Kunth
872
Marantaceae
Maranta linearis L. Andersson
834
Malpighiaceae
Byrsonima coccolobifolia Kunth
873
Marantaceae
835
Malpighiaceae
Byrsonima crassifolia (L.) Kunth
Monotagma laxum (Poepp. y Endl.)

K.Schum.
836
Malpighiaceae
Byrsonima crispa A. Juss.
874
Marantaceae
halia geniculata L.
837
Malpighiaceae
Byrsonima japurensis A.Juss.
875
Marsileaceae
876
Marcgraviaceae
Norantea guianensis Aubl.
877
Marcgraviaceae
Souroubea guianensis Aubl.
878
Melastomataceae
Acanthella pulchra Gleason
879
Melastomataceae
Acanthella sprucei Hook f.
880
Melastomataceae
Aciotis acuminifolia (Mart. ex DC.)

Triana
838
Malpighiaceae
Byrsonima nitidissima Kunth
839
Malpighiaceae
Byrsonima punctulata A.Juss.
840
Malpighiaceae
Byrsonima sp1
841
Malpighiaceae
Byrsonima sp2
842
Malpighiaceae
Byrsonima verbascifolia (L.) DC.
569
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
No.
Familia
Nombre cientiico
No.
Familia
Melastomataceae
Nombre cientiico
881
Melastomataceae
Aciotis sp1
882
Melastomataceae
Acisanthera hedyotidea (C. Presl) Triana
921
Melastomataceae
Miconia minutilora (Bonpl.) DC.
883
Melastomataceae
Acisanthera limnobios (DC.) Triana
922
Melastomataceae
Miconia phaeophylla Triana
884
Melastomataceae
Acisanthera unilora (Vahl) Gleason
923
Melastomataceae
Miconia prasina (Sw.) DC.
Melastomataceae
Miconia punctata (Desr.) D.Don ex DC.
920
Miconia longifolia (Aubl.) DC.
885
Melastomataceae
924
886
Melastomataceae
Bellucia villosa Lozano-C.
925
Melastomataceae
Miconia rubiginosa (Bonpl.) DC.
Melastomataceae
Miconia rufescens (Aubl.) DC.
887
Melastomataceae
Clidemia capitellata (Bonpl.) D.Don
926
888
Melastomataceae
Clidemia ciliata D. Don.
927
Melastomataceae
Miconia serrulata (DC.) Naudin
Melastomataceae
Miconia stenostachya DC
Miconia ternatifolia Triana
889
Melastomataceae
Clidemia hirta (L.) D.Don.
928
890
Melastomataceae
929
Melastomataceae
Clidemia octona (Bonpl.) L.O. Williams
930
Melastomataceae
Miconia tomentosa (Rich.) D.Don ex DC
891
Melastomataceae
892
Melastomataceae
Clidemia rubra (Aubl.) Mart.
931
Melastomataceae
Miconia trinervia (Sw.) D.Don ex

Loudon
893
Melastomataceae
Clidemia sericea D.Don
932
Melastomataceae
894
Melastomataceae
Comolia leptophylla (Bonpl.) Naudin
933
Melastomataceae
Poteranthera pusilla Bong.
895
Melastomataceae
934
Melastomataceae
Pterogastra divaricata (Bonpl.) Naudin.
896
Melastomataceae
Comolia nummularioides (Bonpl.)

Naudin
935
Melastomataceae
Pterogastra minor Naudin.
897
Melastomataceae
Comolia sp1
936
Melastomataceae
Rhynchanthera grandilora (Aubl.) DC.
937
Melastomataceae
Rhynchanthera serrulata (Rich.) DC.
938
Melastomataceae
Tibouchina aspera Aubl.
939
Melastomataceae
898
Melastomataceae
Comolia sp2
899
Melastomataceae
Desmoscelis villosa (Aubl.) Naudin
900
Melastomataceae
Grafenrieda rotundifolia (Bonpl.) DC.
901
Melastomataceae
Grafenrieda sp1
902
Melastomataceae
Grafenrieda sp2
903
Melastomataceae
Henriettea martiusii (DC.) Naudin
940
Melastomataceae
Tococa nitens (Benth.) Triana
941
Melastomataceae
942
Melastomataceae
943
Melastomataceae
Tococa macrosperma Mart.
904
Melastomataceae
Henriettea mucronata (Gleason)

S.S.Renner
944
Meliaceae
905
Melastomataceae
Henriettea succosa (Aubl.) DC
945
Meliaceae
Cedrela odorata L.
906
Melastomataceae
Henriettella ovata Cogn
946
Meliaceae
Guarea fc. glabra Vahl
907
Melastomataceae
Henriettella sp1
947
Meliaceae
908
Melastomataceae
Henriettella sp2
948
Meliaceae
Guarea sp1
909
Melastomataceae
Loreya arborescens (Aubl.) DC.
949
Meliaceae
Guarea sp2
910
Melastomataceae
Macairea thyrsilora DC.
950
Meliaceae
Trichilia quadrijuga H.B.K
911
Melastomataceae
Meriania urceolata Triana
951
Meliaceae
Trichilia rubra C. DC
912
Melastomataceae
Miconia alata (Aubl.) DC.
952
Meliaceae
Trichilia sp.
913
Melastomataceae
Miconia albicans (Sw.) Triana
953
Mendonciaceae
Mendoncia lindavii Rusby
914
Melastomataceae
Miconia aplostachya (Bonpl.) DC.
954
Memecylaceae
Mouriri acutilora Naudin
915
Melastomataceae
Miconia brevipes Benth.
955
Memecylaceae
Mouriri caulilora Mart. ex DC.
916
Melastomataceae
Miconia chrysophylla (Rich.) Urb.
956
Memecylaceae
917
Melastomataceae
Miconia dispar Benth.
957
Memecylaceae
918
Melastomataceae
Miconia holosericea (L.) DC.
958
Memecylaceae
Mouriri myrtilloides (Sw.) Poir.
919
Melastomataceae
Miconia impetiolaris (Sw.) D. Don ex DC
959
Menispermaceae
Abuta grandifolia (Mart.) Sandwith
570

C. Lasso.
No.
Familia
No.
Familia
Nombre cientiico
997
Myrsinaceae
Cybianthus spicatus (Kunth) G. Agostini
Menispermaceae
Curarea tecunarum Barneby y Krukof
998
Myrsinaceae
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze
Menispermaceae
Orthomene schomburgkii (Miers) Barneby y Krukof
999
Myrsinaceae
Stylogyne sp1
1000
Myrtaceae
Calycolpus calophyllus (Kunth) O. Berg
1001
Myrtaceae
Calyptranthes lucida Mart. ex DC.
1002
Myrtaceae
Calyptranthes macrophylla O. Berg in

Mart.
1003
Myrtaceae
Calyptranthes multilora Poepp. ex

O.Berg
1004
Myrtaceae
Eugenia amblyosepala McVaugh
1005
Myrtaceae
Eugenia bilora (L.) DC
1006
Myrtaceae
Eugenia emarginata (Kunth) DC.
Menispermaceae
961
962
Nombre cientiico
Abuta sp1
960
963
Menispermaceae
Othomene sp.
964
Menispermaceae
Cissampelos ovalifolia DC
965
Menispermaceae
Cissampelos pareira L
966
Monimiaceae
Siparuna guianensis
967
Moraceae
968
Moraceae
Brosimum utile (Kunth) Pittier
969
Moraceae
Brosimum lactescens (S.Moore) C.C.Berg
970
Moraceae
1007
Myrtaceae
Eugenia polystachyoides Amshof
971
Moraceae
Brosimum sp1
1008
Myrtaceae
Eugenia punicifolia (Kunth) DC.
972
Moraceae
Clarisia racemosa Ruiz y Pav.
1009
Myrtaceae
Eugenia sp1
973
Moraceae
Dorstenia brasiliensis Lam
1010
Myrtaceae
Eugenia sp2
974
Moraceae
1011
Myrtaceae
Eugenia sp3
975
Moraceae
Ficus mollicula Pittier
1012
Myrtaceae
Eugenia sp4
976
Moraceae
Ficus guianensis Desv. ex Ham.
1013
Myrtaceae
Eugenia sp5
977
Moraceae
Ficus insipida Willd.
1014
Myrtaceae
Eugenia sp6
978
Moraceae
Ficus sp1
1015
Myrtaceae
Eugenia sp7
979
Moraceae
Ficus sp2
1016
Myrtaceae
Eugenia sp8
980
Moraceae
Maclura tinctoria (L.) Steud.
1017
Myrtaceae
Eugenia sp9
981
Moraceae
Maquira coriacea (H.Karst.) C.C.Berg
1018
Myrtaceae
Eugenia sp10
982
Moraceae
Maquira calophylla (Poepp. y Endl.)

C.C.Berg
1019
Myrtaceae
Eugenia sp11
983
Moraceae
Pseudolmedia laevis (Ruiz y Pav.)

J.F.Macbr.
984
Moraceae
Sorocea steinbachii C.C.Berg
985
Moraceae
sp1
986
Moraceae
1020
Myrtaceae
Eugenia sp12
1021
Myrtaceae
Eugenia sp13
1022
Myrtaceae
Eugenia sp14
1023
Myrtaceae
Trymatococcus amazonicus Poepp. y

Endl.
1024
Myrtaceae
Myrcia inaequiloba (DC.) D. Legrand
1025
Myrtaceae
Myrcia sp1
Myrtaceae
Myrcia sp2
987
Myristicaceae
Iryanthera ulei Warb.
988
Myristicaceae
Iryanthera juruensis Warb
1026
1027
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrcia subsessilis O. Berg
989
Myristicaceae
990
Myristicaceae
Virola carinata (Benth.) Warb.
1028
991
Myristicaceae
Virola elongata (Benth.) Warb.
1029
Myrtaceae
Myrciaria dubia (Kunth) McVaugh
1030
Myrtaceae
Myrciaria sp1
992
Myristicaceae
993
Myristicaceae
Virola surinamensis (Rol. ex Rottb.)

Warb.
1031
Myrtaceae
Myrciaria sp2
1032
Myrtaceae
Myrciaria sp3
994
Myristicaceae
Virola sp.
1033
Myrtaceae
Plinia involucrata (O.Berg) McVaugh
995
Myrsinaceae
Cybianthus fulvopulverulentus (Mez)

G.Agostini
1034
Myrtaceae
Plinia sp1
996
Myrsinaceae
Cybianthus llanorum Pipoly
1035
Myrtaceae
Psidium acutangulum DC.
571
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
No.
Familia
Nombre cientiico
No.
Familia
Nombre cientiico
1036
Myrtaceae
Psidium densicomum DC.
1075
Orchidaceae
1037
Myrtaceae
Psidium maribense DC.
1076
Orchidaceae
Caularthron bicornutum (Hook.) Raf.
1038
Myrtaceae
Psidium guineense Sw.
1077
Orchidaceae
Cleistes rosea Lindl
1039
Myrtaceae
Psidium sp1
1078
Orchidaceae
1040
Nyctaginaceae
Guapira sp1
Cleistes trilora (C. Schweinf.) Carnevali

y I. Ramrez
1041
Nyctaginaceae
Guapira sp2
1079
Orchidaceae
Cyrtopodium paniculatum (Ruiz y Pav.)

Garay
1042
Nyctaginaceae
Guapira sp3
1080
Orchidaceae
Duckeella paucilora Garay
1043
Nyctaginaceae
sp1
1081
Orchidaceae
Encyclia leucantha Schltr.
1044
Nymphaeaceae
Nymphaea rudgeana G. Mey.
1082
Orchidaceae
Epidendrum calanthum Rchb. f. y Warsz.
1045
Ochnaceae
Ouratea brevipedicellata Maguire y

Steyerm
1083
Orchidaceae
Epidendrum imbriatum Kunth
1046
Ochnaceae
Ouratea castaneifolia (DC.) Engl
1084
Orchidaceae
Epidendrum nocturnum Jacq
1085
Orchidaceae
Epistephium subrepens Hoehne
1086
Orchidaceae
Habenaria heptadactyla Rchb. f.
1047
Ochnaceae
Ouratea polyantha (Triana y Planch.)

Engl
1048
Ochnaceae
Ouratea sp1
1049
Ochnaceae
Ouratea sp2
1050
Ochnaceae
Ouratea sp3
1051
Ochnaceae
Ouratea sp4
1052
Ochnaceae
Ouratea sp5
1053
Ochnaceae
Ouratea sp6
1054
Ochnaceae
Ouratea guildingii (Planch.) Urb.
1055
Ochnaceae
Sauvagesia erecta L
1056
Ochnaceae
Sauvagesia rubiginosa A.St.-Hil.
1057
Ochnaceae
Sauvagesia ramosa (Gleason) Sastre
1058
Ochnaceae
Wallacea insignis Spruce ex Benth. y

Hook.f.
1059
Olacaceae
Cathedra acuminata (Benth.) Miers
1060
Olacaceae
Chaunochiton angustifolium Sleumer
1061
Olacaceae
Chaunochiton loranthoides Benth
1062
Olacaceae
Dulacia candida (Poepp.) Kuntze
1063
Olacaceae
Heisteria sp.
1064
Olacaceae
1065
Olacaceae
sp1
1066
Onagraceae
Ludwigia densilora (Micheli) H.Hara
1067
Onagraceae
Ludwigia hyssopifolia (G.Don) Exell
1068
Onagraceae
Ludwigia leptocarpa (Nutt.) H.Hara
1069
Onagraceae
Ludwigia nervosa (Poir.) H.Hara
1070
1071
1072
Onagraceae
Onagraceae
Onagraceae
Ludwigia peploides (Kunth) P.H.Raven

Ludwigia sedoides (Bonpl.) Hara
1087
Orchidaceae
Habenaria sp.
1088
Orchidaceae
Ionopsis utricularioides (Sw.) Lindl
1089
Orchidaceae
Oncidium cebolleta (Jacq.) Sw.
1090
Orchidaceae
Polystachya amazonica Schltr.
1091
Orchidaceae
Schomburgkia rosea Linden ex Lindl.
1092
Orchidaceae
Sobralia liliastrum Lindl.
1093
Orchidaceae
sp1
1094
Orchidaceae
sp2
1095
Orchidaceae
Vanilla planifolia Andrews
1096
Orchidaceae
Vanilla sp1
1097
Oxalidaceae
Oxalis frutescens L
1098
Passiloraceae
Passilora auriculata Kunth
1099
Passiloraceae
Passilora coccinea Aubl.
1100
Passiloraceae
Passilora foetida L. var.1
1101
Passiloraceae
Passilora garckei Mast
1102
Passiloraceae
Passilora misera Kunth
1103
Passiloraceae
Passilora nitida Kunth
1104
Passiloraceae
Passilora phaeocaula Killip
1105
Passiloraceae
Passilora quadriglandulosa Rodschied
1106
Passiloraceae
Passilora seemannii Griseb
1107
Passiloraceae
Passilora sclerophylla Harms
1108
Passiloraceae
Passilora sp.
1109
Piperaceae
Peperomia guaiquinimana Trel. y Yunck.
Ludwigia sp1
1110
Piperaceae
Peperomia quadrangularis (J.V.homps.)

A. Dietr
1073
Orchidaceae
Catasetum pileatum Rchb. f.
1111
Piperaceae
Peperomia sp1
1074
Orchidaceae
Catasetum sp.
1112
Piperaceae
Piper aduncum L.
572

C. Lasso.
Nombre cientiico
No.
1113
Piperaceae
Piper hermannii Trel. y Yunck.
1152
Poaceae
Poaceae
Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf
No.
Familia
Familia
Nombre cientiico
1114
Piperaceae
1153
1115
Piperaceae
Piper ovatum Vahl
1154
Poaceae
Ichnanthus breviscrobs Dll
1116
Piperaceae
Piper sp1
1155
Poaceae
Imperata brasiliensis Trin.
1117
Piperaceae
Piper sp2
1156
Poaceae
Leersia hexandra Sw
1118
Poaceae
1157
Poaceae
Leptocoryphium lanatum (Kunth) Nees
1119
Poaceae
Andropogon hypogynus Hack.
1158
Poaceae
Mesosetum chaseae Luces
1120
Poaceae
Andropogon lateralis Nees
1159
Poaceae
Mesosetum loliiforme (Hochst. ex Steud.)

Chase
1160
Poaceae
1161
Poaceae
Olyra latifolia L.
1162
Poaceae
Oryza latifolia Desv.
1163
Poaceae
Oryza ruipogon Grif. [naturalized]
1164
Poaceae
1165
Poaceae
Panicum caricoides Nees
1166
Poaceae
Panicum cyanescens Nees ex Trin.
1167
Poaceae
Panicum laxum Sw.
1121
Poaceae
Andropogon leucostachyus Kunth
1122
Poaceae
Andropogon selloanus (Hack.) Hack.
1123
Poaceae
Andropogon virgatus Desv.
1124
Poaceae
Anthaenantia lanata (Kunth) Benth.
1125
Poaceae
Aristida capillacea Lam.
1126
Poaceae
Aristida longifolia Trin.
1127
Poaceae
Aristida riparia Trin.
1128
Poaceae
Aristida torta (Nees) Kunth
1129
Poaceae
Arundinella hispida (Humb. y Bonpl. ex

Willd.) Kuntze
1168
Poaceae
Panicum micranthum Kunth
1130
Poaceae
Axonopus anceps (Mez) Hitchc.
1169
Poaceae
Panicum orinocanum Luces
1131
Poaceae
Axonopus aureus P. Beauv.
1170
Poaceae
Panicum parvifolium Lam.
1132
Poaceae
Axonopus capillaris (Lam.) Chase
1171
Poaceae
Panicum pilosum Sw.
1133
Poaceae
Axonopus compressus (Sw.) P.Beauv.
1172
Poaceae
Panicum rudgei Roem. y Schult.
1134
Poaceae
Axonopus chrysoblepharis (Lag.) Chase
1173
Poaceae
Panicum stoloniferum Poir.

Panicum stoloniferum Poir.
1135
Poaceae
Axonopus issifolius (Raddi) Kuhlm.
1174
Poaceae
1136
Poaceae
Axonopus pressus (Nees ex Steud.) Parodi
1175
Poaceae
Pariana radicilora Sagot ex Dll
1137
Poaceae
Axonopus purpusii (Mez) Chase
1176
Poaceae
1138
Poaceae
Axonopus triglochinoides (Mez) Dedecca
Paspalum carinatum Humb. y Bonpl.

ex Flgg
Poaceae
1177
1139
Cenchrus brownii Roem. y Schult.
Poaceae
Paspalum conjugatum Bergius
1140
Poaceae
Cynodon dactylon (L.) Pers.
1178
Poaceae
Paspalum convexum Humb. y Bonpl. ex

Flgg
1141
Poaceae
Digitaria horizontalis Willd.
1179
Poaceae
Paspalum fasciculatum Willd.
1142
Poaceae
Eleusine indica (L.)
1180
Poaceae
Paspalum millegrana Schrad.
1143
Poaceae
Elionurus muticus (Spreng.) Kuntze
1181
Poaceae
Paspalum multicaule Poir.
1144
Poaceae
Eragrostis maypurensis (Kunth) Steud.
1182
Poaceae
Paspalum notatum Flgg
1145
Poaceae
Eriochrysis cayennensis P.Beauv
1183
Poaceae
Paspalum pectinatum Nees

Paspalum plicatulum Michx.
1146
Poaceae
Guadua angustifolia Kunth
1184
Poaceae
1147
Poaceae
Guadua sp.
1185
Poaceae
Paspalum repens Bergius
1186
Poaceae
Rhynchelytrum repens (Willd.) C.E.

Hubb.
1187
Poaceae
1188
Poaceae
Sporobolus cubensis Hitchc.
1189
Poaceae
Steinchisma laxa (Sw.) Zuloaga
1148
Poaceae
Gymnopogon foliosus (Willd.) Nees
1149
Poaceae
Gynerium sagittatum (Aubl.) P. Beauv.
1150
Poaceae
Heteropogon contortus (L.) P.Beauv. ex

Roem. y Schult.
1151
Poaceae
Homolepis aturensis (Kunth) Chase
573
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
No.
1190
Familia
Poaceae
Nombre cientiico
No.
Familia
Nombre cientiico
Streptogyna americana C.E.Hubb.
1229
Pontederiaceae
Pontederiaceae
Heteranthera reniformis Ruiz y Pav.
1191
Poaceae
Trachipogon sp.
1230
1192
Poaceae
Trachypogon spicatus (L.f.) Kuntze
1231
Pontederiaceae
Heteranthera sp1
1193
Poaceae
Trachypogon vestitus Andersson
1232
Pontederiaceae
Heteranthera sp2
1194
Podostemaceae
Apinagia exilis (Tul.) P.Royen
1233
Pontederiaceae
Heteranthera sp3
1195
Podostemaceae
Marathrum sp.
1234
Portulacaceae
Portulaca pygmaea Steyerm.
1196
Polygalaceae
Bredemeyera lucida (Benth.) Klotzsch

ex Hassk.
1235
Portulacaceae
Portulaca pusilla Kunth
1236
Portulacaceae
Portulaca elatior Rohrb.
1237
Portulacaceae
Talinum fruticosum (L.) Juss
1238
Proteaceae
Euplassa saxicola (Schult.) Steyerm
1197
Polygalaceae
Bredemeyera sp1
1198
Polygalaceae
Diclidanthera bolivarensis Pittier
1199
Polygalaceae
Diclidanthera wurdackiana Aymard y

P.E.Berry
1239
Proteaceae
Panopsis rubescens (Pohl) Rusby
1200
Polygalaceae
Moutabea guianensis Aubl
1240
Proteaceae
1201
Polygalaceae
Polygala adenophora DC.
1241
Quiinaceae
Quiina lorida Tul.
1202
Polygalaceae
Polygala hygrophila Kunth
1242
Quiinaceae
Quiina macrophylla Tul.
1203
Polygalaceae
Polygala microspora S.F. Blake
1243
Quiinaceae
Quiina sp1
1204
Polygalaceae
Polygala paniculata L.
1244
Rapateaceae
Guacamaya superba Maguire
1205
Polygalaceae
1245
Rapateaceae
Monotrema xyridoides Gleason
1206
Polygalaceae
Polygala savannarum Chodat,
1207
Polygalaceae
Polygala sp1
1246
Rapateaceae
Rapatea circasiana Garca-Barr. y

L.E.Mora
1208
Polygalaceae
Polygala spruceana A.W. Benn.
1247
Rapateaceae
Schoenocephalium martianum Seub.
1248
Rhamnaceae
Gouania sp1
1209
Polygalaceae
Polygala variabilis Kunth
1210
Polygalaceae
Securidaca bialata Benth
1249
Rhamnaceae
Gouania sp2
Rhamnaceae
Gouania sp3
1211
Polygalaceae
Securidaca longifolia Poepp. y Endl
1250
1212
Polygalaceae
Securidaca pendula Bonpl. C
1251
Rubiaceae
Alibertia acuminata (Benth.) Sandwith
Securidaca sp1
1252
Rubiaceae
Alibertia latifolia (Benth.) K. Schum
Rubiaceae
Alibertia myrciifolia K. Schum.
1213
Polygalaceae
1214
Polygalaceae
Securidaca sp2
1253
1215
Polygalaceae
Securidaca sp3
1254
Rubiaceae
Alibertia sp1
1255
Rubiaceae
1216
Polygalaceae
Securidaca sp4
1217
Polygonaceae
Antigonon leptopus Hook. y Arn.
1256
Rubiaceae
Amaioua sp.
1257
Rubiaceae
Borreria capitata (Ruiz y Pav.) DC.
1218
Polygonaceae
Coccoloba dugandiana A. Fernndez,
1219
Polygonaceae
Coccoloba caracasana Meisn.
1258
Rubiaceae
Rubiaceae
Borreria latifolia (Aubl.) K.Schum.
1220
Polygonaceae
1259
1221
Polygonaceae
Coccoloba sp1
1260
Rubiaceae
1222
Polygonaceae
Polygonum acuminatum Kunth
Borreria ocymifolia (Willd. ex Roem. y

Schult.) Bacigalupo y E.L.Cabral
1261
Rubiaceae
Capirona decorticans Spruce
1223
Polygonaceae
1262
Rubiaceae
Chomelia volubilis (Standl.) Steyerm.
1224
Polygonaceae
1225
Polygonaceae
1263
Rubiaceae
Coccocypselum guianense (Aubl.) K.

Schum.
1226
Polygonaceae
Triplaris americana L. [to be expected

in GU]
1264
Rubiaceae
Coccocypselum hirsutum Bartl. ex DC.
1227
Polygonaceae
Triplaris weigeltiana (Rchb.) Kuntze
1265
Rubiaceae
Cordiera myrciifolia (Spruce ex

K.Schum.) C.Persson y Delprete
1228
Pontederiaceae
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms
1266
Rubiaceae
Coussarea paniculata (Vahl) Standl.
574

C. Lasso.
No.
Familia
Nombre cientiico
1267
Rubiaceae
Declieuxia fruticosa (Roem. y Schult.)

Kuntze
1268
Rubiaceae
Diodia hyssopifolia (Willd. ex Roem. y

Schult.)
Cham. y Schltdl.
1269
Rubiaceae
Duroia fusifera Hook. f. ex K. Schum.
1270
1271
1272
Rubiaceae
No.
Duroia genipoides Hook.f. ex K.Schum.
Familia
Nombre cientiico
1304
Rubiaceae
Psychotria vichadensis Standl.
1305
Rubiaceae
Randia sp1
1306
Rubiaceae
Randia sp2
1307
Rubiaceae
Randia sp3
1308
Rubiaceae
Randia venezuelensis Steyerm.
1309
Rubiaceae
1310
Rubiaceae
Remijia amphithrix Standl.

Rosenbergiodendron formosum (Jacq.)
Fagerl.
Rubiaceae
Duroia hirsuta (Poepp. y Endl.)

K.Schum.
Rubiaceae
Duroia micrantha (Ladbr.) Zarucchi y

J.H. Kirkbr.
1311
Rubiaceae
1273
Rubiaceae
Faramea capillipes Mll.Arg.
1312
Rubiaceae
Rosenbergiodendron sp.
1274
Rubiaceae
Faramea sessilifolia (Kunth) DC.
1313
Rubiaceae
Rudgea crassifolia Zappi y E.Lucas
1275
Rubiaceae
Faramea sp1
1314
Rubiaceae
Rudgea cornifolia (Kunth) Standl.
1276
Rubiaceae
Faramea sp2
1315
Rubiaceae
Sabicea colombiana Wernham
1277
Rubiaceae
Genipa americana L.
1316
Rubiaceae
Sabicea velutina Benth.
1278
Rubiaceae
Genipa spruceana Steyerm.
1317
Rubiaceae
Simira pisoniiformis (Baill.) Steyerm
1279
Rubiaceae
Geoila sp.
1318
Rubiaceae
1280
Rubiaceae
Geophila orbicularis (Mll. Arg.) Steyerm
Simira rubescens (Benth.) Bremek. ex

Steyerm.
1319
Rubiaceae
Simira sp1
1281
Rubiaceae
Isertia rosea Spruce ex K. Schum
1320
Rubiaceae
Simira sp2
1282
Rubiaceae
Ixora acuminatissima Mll. Arg.
1321
Rubiaceae
Sipanea pratensis Aubl.
1283
Rubiaceae
Malanea gabrielensis Mll.Arg.
1322
Rubiaceae
Sipanea hispida Benth. ex Wernham
1284
Rubiaceae
Morinda tenuilora (Benth.) Steyerm.
1323
Rubiaceae
1285
Rubiaceae
Pagamea guianensis Aubl.
1324
Rubiaceae
Sipaneopsis maguirei Steyerm.
1286
Rubiaceae
Palicourea guianensis Aubl.
1325
Rubiaceae
sp1
1287
Rubiaceae
1326
Rubiaceae
sp2
1288
Rubiaceae
Palicourea croceoides Desv. ex Ham.
1327
Rubiaceae
sp1
1289
Rubiaceae
Palicourea lasiantha K.Krause
1328
Rubiaceae
sp2
1290
Rubiaceae
Palicourea nitidella (Mll.Arg.) Standl.
1329
Rubiaceae
sp3
1291
Rubiaceae
Palicourea rigida Kunth
1330
Rubiaceae
sp4
1292
Rubiaceae
1331
Rubiaceae
sp5
1293
Rubiaceae
1332
Rubiaceae
sp6
1294
Rubiaceae
Perama hirsuta Aubl.
1333
Rubiaceae
1295
Rubiaceae
Platycarpum orinocense Bonpl
1296
Rubiaceae
Psychotria cardiomorpha C.M.Taylor

y Pool
1297
Rubiaceae
Psychotria capitata Ruiz y Pav.
1336
Rubiaceae
Tocoyena sp1
1337
Rubiaceae
Tocoyena sp2
1334
Rubiaceae
Stachyarrhena spicata Hook.f.
1335
Rubiaceae
Stachyarrhena sp.
1298
Rubiaceae
Psychotria carthagenensis Jacq.
1299
Rubiaceae
1338
Rubiaceae
Tocoyena sp3
Rutaceae
Ertela trifolia (L.) Kuntze
Rutaceae
Spathelia giraldiana C. Parra-O
1300
Rubiaceae
Psychotria ernestii K. Krause
1339
1301
Rubiaceae
Psychotria gracilenta Mll.Arg.
1340
1302
Rubiaceae
Psychotria poeppigiana Mll.Arg.
1341
Rutaceae
Spathelia ulei (Engl. ex Harms) R.S.

Cowan y Brizicky
1303
Rubiaceae
Psychotria variegata Steyerm.
1342
Rutaceae
Zanthoxylum sp.
575
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
No.
Familia
Nombre cientiico
No.
Familia
Nombre cientiico
1343
Salviniaceae
1383
Simaroubaceae
Simaroubaceae
1344
Sapindaceae
Allophylus racemosus Sw
1384
1345
Sapindaceae
1385
Simaroubaceae
1346
Sapindaceae
Cardiospermum sp.
1386
Simaroubaceae
Simarouba amara Aubl
1347
Sapindaceae
Cupania livida (Radlk.) Croat
1387
Smilacaceae
1348
Sapindaceae
Cupania latifolia Kunth
Smilax maypurensis Humb. y Bonpl. ex

Willd.
1388
Smilacaceae
Smilax sp1
1349
Sapindaceae
Cupania americana L.
1389
Solanaceae
Cestrum sp.
1350
Sapindaceae
Cupania sp1
1390
Solanaceae
Lycianthes sp.
1351
Sapindaceae
Matayba guianensis Aubl.
1391
Solanaceae
1352
Sapindaceae
Matayba macrolepis Radlk.
1353
Sapindaceae
Matayba macrostylis Radlk.
1354
Sapindaceae
Matayba sp1
1355
Sapindaceae
Matayba sp2
1356
Sapindaceae
1357
Sapindaceae
Paullinia pachycarpa Benth.
1358
Sapindaceae
Paullinia sp1
1359
Sapindaceae
Paullinia sp2
1360
Sapindaceae
Paullinia sp3
1361
Sapindaceae
Serjania caracasana (Jacq.) Willd.
1362
Sapindaceae
Serjania clematidea Triana y Planch.
1363
Sapindaceae
Serjania rhombea Radlk.
1402
Sterculiaceae
Helicteres guazumaefolia Kunth
1364
Sapindaceae
Toulicia pulvinata Radlk
1403
Sterculiaceae
Melochia arenosa Benth
1365
Sapindaceae
Urvillea ulmacea Kunth
1404
Sterculiaceae
Melochia villosa (Mill.) Fawc. y Rendle
1366
Sapindaceae
Vouarana guianensis Aubl
1405
Sterculiaceae
Melochia parvifolia Kunth
1367
Sapotaceae
Lucuma sp.
1406
Sterculiaceae
Melochia sp.
1368
Sapotaceae
Micropholis egensis (A. DC.)
1407
Sterculiaceae
Sterculia apetala (Jacq.) H.Karst.
1369
Sapotaceae
Micropholis sp1
1408
Sterculiaceae
Waltheria berteroi (Spreng.) J.G.

Saunders
1392
Solanaceae
1393
Solanaceae
Solanum lanceifolium Jacq
1394
Solanaceae
Solanum monachophyllum Dunal
1395
Solanaceae
Solanum sp.
1396
Sterculiaceae
Byttneria genistella Triana y Planch.
1397
Sterculiaceae
Byttneria sp1
1398
Sterculiaceae
Byttneria sp2
1399
Sterculiaceae
1400
Sterculiaceae
Guazuma ulmifolia var. tomentosa

K.Schum.
1401
Sterculiaceae
Guazuma ulmifolia var. tomentella K.

Schum
1370
Sapotaceae
Micropholis sp2
1371
Sapotaceae
Pouteria elegans (A.DC.) Baehni
1409
Strelitziaceae
Phenakospermum guyannense (Rich.)

Endl. ex Miq.
1372
Sapotaceae
Pouteria hispida Eyma
1410
Styracaceae
Styrax rigidifolius Idrobo y R.E.Schult.
1373
Sapotaceae
Pouteria sp1
1411
hurniaceae
hurnia polycephala Schnee
1374
Sapotaceae
Pouteria sp2
1412
hymelaeaceae
Lasiadenia rupestris Benth
1375
Scrophulariaceae
Bacopa callitrichoides (Kunth) Pennell
1413
Tiliaceae
Apeiba tibourbou Aubl.
1376
Scrophulariaceae
Buchnera pusilla Kunth
1414
Tiliaceae
Corchorus orinocensis Kunth
1377
Scrophulariaceae
Buchnera rosea Kunth
1415
Tiliaceae
Luehea cymulosa Spruce ex Benth.
1378
Scrophulariaceae
Buchnera sp1
1416
Tiliaceae
Luehea sp.
1379
Scrophulariaceae
Buchnera weberbaueri Diels
1417
Tiliaceae
1380
Scrophulariaceae
Escobedia grandilora (L. f.) Kuntze
1418
Tiliaceae
Mollia sp.
Tiliaceae
Triumfetta bogotensis DC.
Turneraceae
Piriqueta cistoides (L.) Griseb
1381
Scrophulariaceae
Scoparia dulcis L
1419
1382
Simaroubaceae
Picramnia magnifolia J.F. Macbr.
1420
576

C. Lasso.
Nombre cientiico
No.
1421
Turneraceae
Turnera acuta Willd. ex Schult
1447
Violaceae
1422
Turneraceae
Turnera guianensis Aubl
1448
Violaceae
Rinorea sp.
1449
Viscaceae
Phoradendron quadrangulare (Kunth)

Griseb
1450
Viscaceae
Phoradendron obtusissimum (Miq.)

Eichler
No.
Familia
Familia
Nombre cientiico
1423
Turneraceae
Turnera sp1
1424
Turneraceae
Turnera sp2
1425
Turneraceae
Turnera sp3
1426
Turneraceae
Turnera sp4
1451
Vitaceae
Cissus descoingsii J.A. Lombardi
1427
Ulmaceae
Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg
1452
Vitaceae
Cissus erosa Rich.
1453
Vochysiaceae
Vochysiaceae
1428
Ulmaceae
1429
Urticaceae
Urera caracasana (Jacq.) Gaudich
1454
1430
Vellociaceae
Vellozia tubilora (Rich.) Kunth
1455
Vochysiaceae
Qualea paraensis Ducke
Vochysiaceae
Qualea sp1
1431
Verbenaceae
Aegiphila integrifolia (Jacq.) B.D.Jacks.
1456
1432
Verbenaceae
Lantana camara L.
1457
Vochysiaceae
Vochysia crassifolia Warm.
1458
Vochysiaceae
1433
Verbenaceae
Lantana trifolia L.
1434
Verbenaceae
Lantana sp.
1459
Vochysiaceae
Vochysia obscura Warm
1460
Vochysiaceae
Vochysia vismiifolia Spruce ex Warm.
1435
Verbenaceae
Petrea pubescens Turcz.
1436
Verbenaceae
Petrea sp.
1461
Vochysiaceae
Vochysia venezuelana Staleu
Xyridacea
Abolboda macrostachya Spruce ex Malme
1437
Verbenaceae
1462
1438
Verbenaceae
Stachytarpheta angustifolia (Mill.) Vahl
1463
Xyridacea
Abolboda neblinae Maguire
1464
Xyridacea
Abolboda pulchella Bonpl.
1439
Verbenaceae
1440
Verbenaceae
Vitex calothyrsa Sandwith
1465
Xyridacea
Xyris caroliniana Walter
Vitex capitata Vahl
1466
Xyridacea
Xyris globosa Nilsson
Xyridacea
Xyris involucrata Nees
1441
Verbenaceae
1442
Verbenaceae
Vitex orinocensis Kunth
1467
1443
Violaceae
Amphirrhox longifolia (A.St.-Hil.)

Spreng.
1468
Xyridacea
Xyris jupicai Rich.
1469
Xyridacea
Xyris lomatophylla Mart.
1470
Xyridacea
Xyris savanensis Miq.
Zngiberaceae
Renealmia thyrsoidea (Ruiz y Pav.)

Poepp. y Endl.
1444
Violaceae
Corynostylis carthagenensis H. Karst
1445
Violaceae
Corynostylis arborea (L.) S.F.Blake
1446
Violaceae
Rinorea pubilora (Benth.) Sprague y

Sandwith
1471
577
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Anexo 6.
Especies de lora amenazada de la Orinoquia colombiana.
Familia
Especie
Categora de
riesgo
Departamento
Distribucin
Altitud
(Mn.)
Altitud
(Mx.)
Acanthaceae
Pelecostemon trianae
EN
Met
No endmica
1000
Bombacaceae
Pachira quinata
EN
Ara, Atl, Bol,

Caq, Cas, Ces,
Cor, Mag, Met,
Suc, Val?
No endmica
600
Chrysobalanaceae
Parinari pachyphylla
EN
Ant, Bol, Ces,

Guaj, Mag, Nsa,
Vich
No endmica
100
1300
Acanthaceae
Aphelandra schieferae
VU
Met
Endmica o muy
restringida
300
900
Chrysobalanaceae
Hirtella adenophora
VU
Met
Endmica o muy
restringida
850
1000
Chrysobalanaceae
Licania lasseri
VU
Met
No endmica
1300
Chrysobalanaceae
Licania silvae
VU
Ant, Met
No endmica
700
No endmica
100
1500
1000
Palmae
Bactris gasipaes var.

chichagui
VU
Ant, Bol, Boy,

Cho, Cal, Cun,
Guaj, Mag, Met,
Nsa, Qui, Ris,
San, Suc, Tol, Val,
Met, Cas, Ara.
Palmae
Syagrus sancona
VU
Ant, Ara, Caq,

Cas, Cun, Met,
Nsa, Put, Qui,
Ris, Tol, Val
No endmica
Orquidaceae
Cattleya schroederae
VU
Ara,Boy, Caq,
Nor San, Cas,
Met
Endmica o muy
restringida
500
1600
Apocynaceae
Aspidosperma excelsum
NT
Met, Gauv, Guai,

Caq
No endmica
80
400
Apocynaceae
Aspidosperma megalocarpun
NT
Cho, Mag, Guai
No endmica
1000
Boraginaceae
Cordia gerascanthus
NT
Ara, Cas
No endmica
100
300
Cecropiaceae
Pourouma mollis ssp. triloba
NT
Met
No endmica
90
1800
Chrysobalanaceae
Hirtella liesneri
NT
Caq, Guav
No endmica
1000
fv1c
Chrysobalanaceae
Licania gracilipes
NT
Caq, Guai
No endmica
1000
Fabaceae
Myrocarpus venezuelensis
NT
Guav, Met, Ara
No endmica
200
400
1000
Orquidaceae
Coryanthes macrantha
NT
Boy, Met
Endmica o muy
restringida
Orquidaceae
Masdevallia sanctae-idei
NT
Cas, Cun, Met,

Nor San
No endmica
500
1800
Palmae
Roystonea oleracea
NT
Ara, Cas, Met
No endmica
1000
NE
Ama, Ant, Caq,

Choc, Vich, Put,
Guav, Vau, Val
No endmica
1000
No endmica
1000
No endmica
200
600
Olacaceae
Minquartia guianensis
Fabaceae
Platymiscium pinnatum
NE
Ant, Cal, Ces,

Mag, Guav, Met,
Cas, Ara, Val
Orquidaceae
Cattleya violacea
LC
Ara, Cas,Caq,
Ama, Guai,
Guav,Vau,Vich,
Put
578
Regin
biogeogrica
fv1c
fv2

C. Lasso.
Familia
Especie
Categora de
riesgo
Departamento
Distribucin
Altitud
(Mn.)
Altitud
(Mx.)
Orquidaceae
Restrepia metae
VU
Met
Endmica o muy
restringida
550
Palmae
Mauritia lexuosa
LC
Ama, Caq, Met,

Vich, Ara, Gua,
Vau
No endmica
1000
No endmica
1000
fv3a
Fabaceae
Bowdichia virgilioides
NE
Vich, Met, Cas,

Ara.
Calophyllaceae
Caraipa llanorum
NE
Boy, Caq, Vich,

Cas, Ara.
No endmica
500
Fabaceae
Dypterix odorata
NE
Orinoqua
No endmica
500
Met
Endmica o muy
restringida
360
490
100
Chrysobalanaceae
Hirtella maguirei
Lecythidaceae
Gustavia macarenensis subsp.

macarenensis
NT
Ama, Met
Endmica o muy
restringida
Chrysobalanaceae
Acioa schultesii
NT
Guai
No endmica
100
200
Lecythidaceae
Asteranthos brasiliensis
NT
Guai
No endmica
500
Vochysiaceae
Erisma uncinatum
NT
Guav, Vich
No endmica
80
300
Chrysobalanaceae
Licania cardiophylla
NT
Guai, Vich
No endmica
500
Palmae
Astrocaryum chambira
LC
Ama, Caq, Guav,

Met, Put, Vau
No endmica
500
Fabaceae
Acosmium nitens
NE
Met, Cas, Vich,

Guai, Vau
No endmica
500
Lauraceae
Ocotea cymbarum
NT
Guai, Vich
No endmica
80
100
Lauraceae
Aniba perutilis
CR
Ant, Bol, Cal,

Met, San,Val
No endmica
2400
Palmae
Ceroxylon quindiuense
EN
Ant, Caq, Cas,

Cun, Met, Nsa,
Put, Qui, Ris,
Tol, Val
No endmica
2000
3000
No endmica
1900
3800
CR
Podocarpaceae
Podocarpus oleifolius
VU
Ant, Boy, Cau,

Ces, Cun, Cho,
Hui, Mag, Met,
Nar, Put, Qui,
Ris, san, Tol, Val
Scrophulariaceae
Calceolaria hirtilora
NT
Boy, Cun, Met,

Nsa
Endmica o muy
restringida
3600
3900
Asteraceae
Espeletia cleeii
NT
Ara, Boy
Endmica o muy
restringida
3500
4300
Palmae
Geonoma orbignyana
NT
Caq, Met, San
No endmica
1100
2500
NT
Ant, Boy, Cal,

Caq, Cau, Cho,
Cun, Hui, Met,
Nar, Nsa, Put,
Ris, San, Tol, Val
No endmica
1300
2300
NT
Cun, Met
Endmica o muy
restringida
3300
3800
Heliconiaceae
Heliconia burleana
Scrophulariaceae
fv3b
fv4
fv5
fv5a
Scrophulariaceae
Aragoa perez-arbelaeziana
NT
Cun, Met
Endmica o muy
restringida
3300
3800
Scrophulariaceae
Calceolaria penlandii ssp.

puraceensis
NT
Cau, Cun, Hui,

Met
Endmica o muy
restringida
3000
3400
Palmae
Ceroxylon ventricosum
EN
Cau, Put, Met
No endmica
1800
3000
579
Regin
biogeogrica
fv5b
FLORA Y VEGETACIN
J. C. Searis.
Familia
Especie
Categora de
riesgo
Departamento
Distribucin
Altitud
(Mn.)
Altitud
(Mx.)
Asteraceae
Diplostephium fosbergii
NT
Met
Endmica o muy
restringida
3200
3300
Asteraceae
Espeletia cabrerensis
VU
Cun, Met
Endmica o muy
restringida
3200
3200
3300
3600
Asteraceae
Espeletia annemariana
NT
Boy, Cas
Endmica o muy
restringida
Asteraceae
Espeletia miradorensis
NT
Cun
No endmica
3560
3560
2700
3015
Asteraceae
Espeletia oswaldiana
CR
Boy, Met
Endmica o muy
restringida
Asteraceae
Espeletia summapacis
NT
Cun, Met
Endmica o muy
restringida
3700
4000
Asteraceae
Espeletia tapirophila
VU
Met
Endmica o muy
restringida
3000
3400
Euphorbiaceae
Hieronyma duquei
NE
Ant, Cau, Choc,

Hui, Put, Val, Met
No endmica
1000
2300
Junglandaceae
Junglans neotropica
EN
Cun, Met
No endmica
1000
3500
3300
3460
Asteraceae
Libanothamnus tamanus
VU
Ara
Endmica o muy
restringida
Orquidaceae
Lycaste macrophylla
NT
Mag,Met, Val
Endmica o muy
restringida
2000
Orquidaceae
Masdevallia discolor
VU
Boy, Cun
Endmica o muy
restringida
2400
2800
Asteraceae
Pentacalia haughtii
NT
Cun, Met
No endmica
3000
3500?
Rosaceae
Polylepis quadrijuga
NE
Ant, Boy, Cund,

Met
No endmica
3300
3900
LC
Boy, Cas, Met,

Caq, Put
No endmica
400
1400
500
1900
Orquidaceae
Rodriguezia venusta
Lecythidaceae
Eschweilera cabrerana
EN
Met
Endmica o muy
restringida
Heliconiaceae
Heliconia aristeguietae
VU
Met
No endmica
900
1200
1300
Zamiaceae
Zamia melanorrhachis
LC
Met
Endmica o muy
restringida
Zamiaceae
Zamia poeppigiana
LC
Ant?, Hui, Met,

Tol
Endmica o muy
restringida
1300
Chrysobalanaceae
Hirtella scabra
NT
Guai
No endmica
1000
1000
500
Chrysobalanaceae
Hirtella vesiculosa
VU
Guai
Endmica o muy
restringida
Palmae
Leopoldinia piassaba
NT
Guai
No endmica
Regin
biogeogrica
fv5b
fv5c
fv8
CR (En peligro Crtico), EN (En peligro), VU (Vulnerable), NT (Casi Amenazado), LC (Preocupacin Menor), NE (No evaluado, pero con datos de reduccin y peligro
de poblaciones a nivel regional).
fv1c
fv2
fv3a
fv3b
fv4
fv5
fv5a
fv5b
fv5c
fv8
Bosques siempreverdes del piedemonte andino sur.

Sabanas inundables, Altillanura y Guayana sur.
Sabanas de Altillanura hmeda, sabanas inundables eolicas, Guayana sur.
Sabanas de Altillanura seca.
Bosque de transicin amaznica.
Selvas de transicin de la Amazonia, Guayana sur.
Bosques, arbustales y pramos del Orobioma andino semihmedo.
Bosques, arbustales y pramos del Orobioma andino hmedo.
Bosques, arbustales y pramos del Orobioma andino, Serrrana de la Macarena.
Sabanas inundables de arenas blancas Inrida-Atabapo.
580

F. Nieto.
Anexo 7.
Listado de hormigas de dos sitios en la Orinoquia Colombiana.
La
Macarena
RNN
Nukak
Cerapachyinae
Acantostichus spp.
Subfamilia/Gnero/ Especie
La
Macarena
RNN
Nukak
Camponotus renggeri
Camponotus sericeiventris
Dolichoderinae
Camponotus spp.
Azteca spp.
Gigantiops destructor
Dolichoderus abruptus
Myrmelachista spp.
Dolichoderus attelaboides
Paratrechina longicornis
Dolichoderus bidens
Paratrechina spp.
Dolichoderus bispinosus
Myrmicinae
Dolichoderus imitator
Acromyrmex octospinosus
Dolichoderus longicollis
Acromyrmex spp.
Dolichoderus lugens
Apterostigma sp.
Dolichoderus quadridenticulatus
Atta cephalotes
Dolichoderus rugosus
Atta laevigata
Dolichoderus spinicolla
Cyphomyrmex cornutus
Dolichoderus spp.
Cyphomyrmex sp. (gr. rimosus)
Linepithema sp.
Cyphomyrmex spp.
Ecitoninae
Trachymyrmex spp.
Eciton burchelli
Basiceros singularis
Eciton hamatum
Octostruma sp.
Eciton rapax
Wasmannia sp.
Eciton sp.
Cephalotes atratus
Labidus coecus
Cephalotes clypeatus
Labidus praedator
Cephalotes setulifer
Neivamyrmex sp.
Cephalotes spp.
Nomamyrmex esenbecki
Procryptocerus spp.
Ectatomminae
Crematogaster spp.
Ectatomma edentatum
Daceton armigerum
Ectatomma opaciventre
Strumigenys sp.
Ectatomma ruidum
Nesomyrmex sp.
Ectatomma tuberculatum
Temnothorax sp.
Gnamptogenys spp.
Pheidole spp.
Formicinae
Allomerus sp.
Acropyga goeldii
Megalomyrmex leoninus
Acropyga spp.
Megalomyrmex sp.
Brachymyrmex sp.
Monomorium sp.
581
INSECTOS:
G. Andrade.
Solenopsis geminata
La
Macarena
RNN
Nukak
La
Macarena
RNN
Nukak
Pachycondyla carinulata
Solenopsis spp.
Pachycondyla commutata
Rogeria spp.
Pachycondyla crassinoda
Paraponerinae
Pachycondyla harpax
Paraponera clavata
Pachycondyla stigma
Ponerinae
Pachycondyla unidentata
Anochetus emarginatus
Pachycondyla venerae
Anochetus simoni
Pachycondyla villosa
Anochetus spp.
Pachycondyla af. striatinodis
Hypoponera spp.
Pachycondyla sp.
Odontomachus bauri
Proceratiinae
Odontomachus chelifer
Discothyrea sp.
Odontomachus haematodus
Pseudomyrmecinae
Odontomachus opaciventris
Pseudomyrmex simplex
Pachycondyla apicalis
Pseudomyrmex spp.
582

A. Acosta.
Anexo 8.
Anibios de la cuenca del Orinoco.
TAXON
Amazonia
(AR1)
Llanos
(AR2)
Guayana
(AR3)
Andina
Colombia
(AR4 c)
Andina
Venezuela
(AR4 v)
ORDEN ANURA
FAMILIA ALLOPHRYNIDAE
Allophryne ruthveni Gaige, 1926
FAMILIA AROMOBATIDAE
Allobates af. brunneus (Cope, 1887)
Allobates cepedai (Morales, 2002 2000)

Allobates femoralis (Boulenger, 1884)
1
1
Allobates humilis (Rivero, 1980 1978)
Allobates juanii (Morales, 1994)

Allobates marchesianus (Melin, 1941)
1
1
Allobates ranoides (Boulenger, 1918)
1
1
Allobates rufulus (Gorzula, 1990 1988)
Allobates sanmartini
(Rivero, Langone y Prigioni, 1986)
Allobates undulatus
(Myers y Donelly, 2001)
Anomaloglossus ayarzaguenai
(La Marca, 1997 1996)
Anomaloglossus breweri
(Barrio-Amors, 2006)
Anomaloglossus guanayensis
(La Marca, 1997 1996)
Anomaloglossus mofetti
Barrio-Amors y Brewer-Caras, 2008
Anomaloglossus murisipanensis
(La Marca, 1997 1996)
Anomaloglossus parimae
(La Marca, 1997 1996)
Anomaloglossus parkerae
(Meinhardt y Parmelee, 1996)
Anomaloglossus praderioi
(La Marca, 1997 1996)
Anomaloglossus roraima
(La Marca, 1997 1996)
Anomaloglossus shrevei (Rivero, 1961)
Anomaloglossus tamacuarensis
(Myers y Donelly, 1997)
Anomaloglossus tepuyensis
(La Marca, 1997 1996)
Anomaloglossus triunfo
(Barrio-Amors, Fuentes y Rivas, 2004)
Anomaloglossus wothuja
(Barrio-Amors, Fuentes y Rivas, 2004)
Aromobates capurinensis (Pfaur, 1993)
583
Zona de
transicin
(AR5)
Cordillera Costa
(AR6)
GuaviareMeta
(AR7)
ANFIBIOS Y REPTILES
J. Rengifo.
TAXON
Amazonia
(AR1)
Llanos
(AR2)
Guayana
(AR3)
Andina
Colombia
(AR4 c)
Aromobates orostoma
(Rivero, 1978 1976)
Andina
Venezuela
(AR4 v)
Zona de
transicin
(AR5)
Cordillera Costa
(AR6)
GuaviareMeta
(AR7)
Aromobates saltuensis
(Rivero, 1980 1978)
Mannophryne collaris (Boulenger, 1912)
Mannophryne cordilleriana
La Marca 1994
Mannophryne yustizi (La Marca, 1989)
Rheobates palmatus (Werner, 1899)
FAMILIA BUFONIDAE
Atelopus chrysocorallus
La Marca, 1996 1994
Atelopus guitarraensis Osorno-Muoz, ArdilaRobayo y Ruiz-Carranza, 2001
Atelopus mandingues Osorno-Muoz, ArdilaRobayo y Ruiz-Carranza, 2001
Atelopus minutulus Ruiz-Carranza, Hernndez-Camacho y Ardila-Robayo, 1988
Atelopus pedimarmoratus Rivero, 1963
Dendrophryniscus minutus (Melin, 1941)
Metaphryniscus sosae
Searis, Ayarzagena y Gorzula, 1994
Oreophrynella cryptica
Searis, 1995 1993
Oreophrynella huberi Diego-Aransay y Gorzula, 1990 1987
Oreophrynella macconnelli
Boulenger, 1900
Oreophrynella nigra
Oreophrynella quelchii (Boulenger, 1895)
Oreophrynella vasquezi
Rhaebo glaberrimus
(Gnther, 1869 1968)
Rhaebo guttatus (Schneider, 1799)
Rhinella ceratophrys (Boulenger, 1882)
Rhinella humboldti (Gallardo, 1965)
Rhinella margaritifera (Laurenti, 1768)

Rhinella marina (Linnaeus, 1758)
1
1
FAMILIA CENTROLENIDAE
Centrolene buckleyi (Boulenger, 1882)
Centrolene geckoideum
Jimnez de la Espada, 1872
Centrolene hybrida Ruiz-Carranza y Lynch,

1991
Centrolene petrophilum Ruiz-Carranza y

Lynch, 1991
584

A. Acosta.
TAXON
Amazonia
(AR1)
Llanos
(AR2)
Guayana
(AR3)
Andina
Colombia
(AR4 c)
Centrolene venezuelense (Rivero, 1968)
Andina
Venezuela
(AR4 v)
Zona de
transicin
(AR5)
Cordillera Costa
(AR6)
GuaviareMeta
(AR7)
Cochranella duidaeana (Ayarzagena, 1992)
Cochranella riveroi (Ayarzagena, 1992)
Rulyrana lavopunctata (Lynch y Duellman,

1973)
Vitreorana antisthenesi (Goin, 1963)
Vitreorana gorzulae (Ayarzagena, 1992)
Vitreorana helenae (Ayarzagena, 1992)
Celsiella revocata (Rivero, 1985)
Hyalinobatrachium crurifasciatum Myers y

Donnelly, 1997
Hyalinobatrachium eccentricum Myers y

Donnelly, 2001
Hyalinobatrachium esmeralda Ruiz-Carranza

y Lynch, 1998
Hyalinobatrachium iaspidiense (Ayarzagena,

1992)
Hyalinobatrachium ignioculus Noonan y Bonet

2003
Hyalinobatrachium mondolii Searis y Ayarzagena, 2001
Hyalinobatrachium munozorum (Lynch y

Duellman, 1973)
Hyalinobatrachium orocostale (Rivero, 1968)
Hyalinobatrachium taylori (Goin, 1968 1967)
FAMILIA CERATOPHRYIDAE
Ceratophrys calcarata Boulenger, 1890
Ceratophrys cornuta (Linnaeus, 1758)
FAMILIA CEUTHOMANTIDAE
Ceuthomantis aracamuni (Barrio-Amorsy
Molina, 2006)
Ceuthomantis cavernibardus (Myers y Donnelly, 1997)
FAMILIA DENDROBATIDAE
Ameerega hahneli (Boulenger, 1884 1883)
Ameerega picta (Bibron in Tshudi, 1838)
1
1
1
1
Ameerega trivittata (Spix, 1824)
Dendrobates leucomelas Steindachner, 1864
Hyloxalus subpunctatus(Cope, 1899)

1
1
FAMILIA ELEUTHERODACTYLIDAE
Eleutherodactylus johnstonei Barbour, 1914
Adelophryne gutturosa Hoogmoed y Lescure,

1984
585
ANFIBIOS Y REPTILES
J. Rengifo.
TAXON
Amazonia
(AR1)
Llanos
(AR2)
Guayana
(AR3)
Andina
Colombia
(AR4 c)
Andina
Venezuela
(AR4 v)
Zona de
transicin
(AR5)
Cordillera Costa
(AR6)
GuaviareMeta
(AR7)
FAMILIA HEMIPHRACTIDAE
Cryptobatrachus nicefori Cochran y Goin, 1970
Flectonotus pygmaeus (Boettger, 1893 )
Gastrotheca helenae Dunn, 1944
Gastrotheca nicefori Gaige, 1933
Stefania breweri Barrio-Amors y FuentesRamos, 2003
Stefania ginesi Rivero, 1968 1966
Stefania goini Rivero, 1968 1966
Stefania marahuaquensis (Rivero, 1961)
Stefania oculosa Searis, Ayarzagena y Gorzula, 1997 1996
Stefania percristata Searis, Ayarzagena y

Gorzula, 1997 1996
Stefania riae Duellman y Hoogmoed, 1984
Stefania riveroi Searis, Ayarzagena y Gorzula, 1997 1996
Stefania satelles Searis, Ayarzagena y Gorzula, 1997 1996
Stefania scalae Rivero, 1970
Stefania schuberti Searis, Ayarzagena y

Gorzula, 1997 1996
Stefania tamacuarina Myers y Donnelly, 1997
FAMILIA HYLIDAE
Aparasphenodon venezolanus (Mertens, 1950)
Dendropsophus brevifrons (Duellman y Crump,

1974)
Dendropsophus garagoensis (Kaplan, 1991)
Dendropsophus labialis (Peters, 1863)
Dendropsophus marmoratus (Laurenti, 1768)
Dendropsophus mathiassoni (Cochran y Goin,

1970)
Dendropsophus microcephalus (Cope, 1886)
Dendropsophus minusculus (Rivero, 1971)
Dendropsophus minutus (Peters, 1872)
Dendropsophus parviceps (Boulenger, 1882)
Dendropsophus pelidna (Duellman, 1989)
1
1
1
1
Dendropsophus sarayacuensis (Shreve, 1935)

Dendropsophus stingi (Kaplan, 1994)
Dendropsophus triangulum (Gnther, 1869
1868)
1
1
Hyloscirtus jahni (Rivero, 1961)
586

A. Acosta.
Andina
Colombia
(AR4 c)
Andina
Venezuela
(AR4 v)
Hyloscirtus lascinius (Rivero, 1970 1969)
Hyloscirtus phyllognathus (Melin, 1941)
TAXON
Amazonia
(AR1)
Llanos
(AR2)
Guayana
(AR3)
Hyloscirtus platydactylus (Boulenger, 1905)
Hypsiboas angelicus Myers y Donnelly, 2008
Hypsiboas benitezi (Rivero, 1961)
Hypsiboas boans (Linnaeus, 1758)
1
1
Hypsiboas calcaratus (Troschel, 1848)
Hypsiboas cinerascens (Spix, 1824)
Hypsiboas crepitans (Wied-Neuwied, 1824)
Hypsiboas geographicus (Spix, 1824)
Hypsiboas jimenezi Searis y Ayarzagena,

2006
Hypsiboas lanciformis Cope, 1871 1870
Hypsiboas lemai (Rivero, 1972 1971)
1
1
Hypsiboas ornatissimus (Noble, 1923)
Hypsiboas pugnax (Schmidt, 1857)
Hypsiboas punctatus (Schneider, 1799)
GuaviareMeta
(AR7)
Hypsiboas sibleszi (Rivero, 1972 1971)
Hypsiboas tepuianus Barrio-Amors y BrewerCaras, 2008
Hypsiboas wavrini (Parker, 1936)
Myersiohyla aromatica (Ayarzagena y Searis,

1994 1993)
Myersiohyla inparquesi (Ayarzagena y Searis,

1994 1993)
Myersiohyla loveridgei (Rivero, 1961)
Osteocephalus buckleyi (Boulenger, 1882)
Osteocephalus cabrerai (Cochran y Goin, 1970)
Osteocephalus carri (Cochran y Goin, 1970)
1
1
Hypsiboas rhythmicus (Searis y Ayarzagena,

2002)
Osteocephalus leprieurii (Dumril y Bibron,

1841)
Osteocephalus taurinus Steindachner, 1862
Pseudis paradoxa (Linnaeus, 1758)
Scarthyla vigilans (Solano, 1971)
Scinax baumgardneri (Rivero, 1961)
Scinax boesemani (Goin, 1966)
Cordillera Costa
(AR6)
Hypsiboas multifasciatus (Gnther, 1859

1858)
Scinax blairi (Fouquette y Pyburn, 1972)
Zona de
transicin
(AR5)
1
1
1
1
1
1
1
1
587
ANFIBIOS Y REPTILES
J. Rengifo.
TAXON
Amazonia
(AR1)
Llanos
(AR2)
Guayana
(AR3)
Andina
Colombia
(AR4 c)
Andina
Venezuela
(AR4 v)
Zona de
transicin
(AR5)
Cordillera Costa
(AR6)
GuaviareMeta
(AR7)
Scinax danae (Duellman, 1986)

Scinax exiguus (Duellman, 1986)
Scinax garbei (Miranda-Ribeiro, 1926)
Scinax kennedyi (Pyburn, 1973)
Scinax manriquei Barrio-Amors, Orellana

y Chacn-Ortiz, 2004 (= Scinax lavidus La
Marca, 2004)
Scinax nebulosus (Spix, 1824)
Scinax rostratus (Peters, 1863)
Scinax ruber (Laurenti, 1768)
Scinax trilineatus (Hoogmoed y Gorzula, 1979)

Scinax wandae (Pyburn y Fouquette, 1971)
1
1
Scinax x-signatus (Spix, 1824)
Sphaenorhynchus lacteus (Daudin, 1800)
Tepuihyla aecii (Ayarzagena, Searis y Gorzula, 1993 1992)
Tepuihyla edelcae (Ayarzagena, Searis y

Gorzula, 1993 1992)
Tepuihyla galani (Ayarzagena, Searis y

Gorzula, 1993 1992)
Tepuihyla luteolabris (Ayarzagena, Searis y

Gorzula, 1993 1992)
Tepuihyla rimarum (Ayarzagena, Searis y

Gorzula, 1993 1992)
Tepuihyla rodriguezi (Rivero, 1968)
Trachycephalus resiniictrix (Goeldi, 1907)
Trachycephalus venulosus (Laurenti, 1768)
Phyllomedusa bicolor (Boddaert, 1772)

Phyllomedusa hypochondrialis (Daudin, 1800)
1
1
1
1
1
1
1
Phyllomedusa tarsius (Cope, 1868)
Phyllomedusa tomopterna (Cope, 1868)
Phyllomedusa trinitatis Meterns, 1926
Phyllomedusa vaillantii Boulenger, 1882

FAMILIA LEIUPERIDAE
Engystomops pustulosus (Cope, 1864)
Physalaemus cf. cuvieri Fitzinger, 1826
Physalaemus ephippifer (Steindachner, 1864)
Physalaemus ischeri (Boulenger, 1890)
Pleurodema brachyops (Cope, 1869 1968)
Pseudopaludicola boliviana Parker, 1927
Pseudopaludicola llanera Lynch, 1989
588
1
1

A. Acosta.
TAXON
Amazonia
(AR1)
Llanos
(AR2)
Guayana
(AR3)
Andina
Colombia
(AR4 c)
Andina
Venezuela
(AR4 v)
Zona de
transicin
(AR5)
Cordillera Costa
(AR6)
GuaviareMeta
(AR7)
FAMILIA LEPTODACTYLIDAE
Leptodactylus andreae Mller, 1923
Leptodactylus bolivianus Boulenger, 1898 (=
Leptodactylus insularum Barbour, 1906)
Leptodactylus colombiensis Heyer, 1994
Leptodactylus diedrus Heyer, 1994
1
1
1
1
Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799)
Leptodactylus hylaedactylus (Cope, 1868)
Leptodactylus knudseni Heyer, 1972
Leptodactylus leptodactyloides (Andersson,

1945)
1
1
1
1
Leptodactylus longirostris Boulenger, 1882
1
1
1
1
1
1
Leptodactylus mystaceus (Spix, 1824)
Leptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758)
Leptodactylus petersii (Steindachner, 1864)
1
1
1
1
Leptodactylus pentadactylus (Laurenti, 1768)

Leptodactylus poecilochilus dyphticus (Boulenger, 1918)
1
1
Leptodactylus riveroi Heyer y Pyburn, 1983

Leptodactylus rugosus Noble, 1923
Leptodactylus sabanensis Heyer, 1994
Leptodactylus validus Garman, 1888 1887

FAMILIA MICROHYLIDAE
Adelastes hylonomos Zweifel, 1986
Synapturanus mirandaribeiroi Nelson y

Lescure, 1975
Synapturanus salseri Pyburn, 1975
Chiasmocleis hudsoni Parker, 1940
Ctenophryne geayi Mocquard, 1904
Elaschistocleis ovalis (Schneider, 1799)
Leptodactylus lithonaetes Heyer, 1995
Leptodactylus macrosternum Miranda-Ribeiro,

1926
Leptodactylus fragilis (Brocchi, 1877)
Leptodactylus lineatus (Schneider, 1799)
Elaschistocleis surinamensis (Daudin, 1802)
Hamptophryne boliviana (Parker, 1927)
Otophryne pyburni Campbell y Clarke, 1998
Otophryne robusta Boulenger in Lankester,

1900
589
ANFIBIOS Y REPTILES
J. Rengifo.
TAXON
Amazonia
(AR1)
Llanos
(AR2)
Otophryne steyermarki Rivero, 1968 1967
Guayana
(AR3)
Andina
Colombia
(AR4 c)
Andina
Venezuela
(AR4 v)
Zona de
transicin
(AR5)
Cordillera Costa
(AR6)
GuaviareMeta
(AR7)
FAMILIA PIPIDAE
Pipa arrabali Izecksohn, 1976
Pipa pipa (Linnaeus, 1758)
Pipa snethlageae Mller, 1914
FAMILIA RANIDAE
Lithobates catesbeianus (Shaw, 1802)
Lithobates palmipes (Spix, 1824)
1
1
FAMILIA STRABOMANTIDAE
Dischidodactylus colonnelloi Ayarzagena, 1985
1983
Dischidodactylus duidensis (Rivero, 1968)
Niceforonia columbiana (Werner, 1899)
Pristimantis ainis (Werner, 1899)
Pristimantis anolirex (Lynch, 1983)
Pristimantis auricarens (Myers y Donnelly,

2008)
Pristimantis avius (Myers y Donelly,

1997)
Pristimantis boconoensis (Rivero y Mayorga,

1973)
Pristimantis bogotensis (Peters, 1863)

Pristimantis cantitans (Myers y Donnelly, 1996)
1
1
Pristimantis carranguerorum (Lynch, 1994)
Pristimantis douglasi (Lynch, 1996)
Pristimantis frater (Werner, 1899)
Pristimantis guaiquinimensis (Schlter y

Rdder, 2007 2006)
Pristimantis marahuaka (Fuentes-Ramos y

Barrio-Amors, 2004)
Pristimantis marmoratus (Boulenger, 1900)
Pristimantis medemi (Lynch, 1994)

Pristimantis memorans (Myers y Donnelly,
1997)
1
1
Pristimantis nervicus (Lynch, 1994)
Pristimantis nicefori (Cochran y Goin, 1970)
Pristimantis pedimontanus (La Marca, 2004)
Pristimantis prolixodiscus (Lynch, 1978)
Pristimantis pruinatus (Myers y Donnelly,

1996)
Pristimantis pulvinatus (Rivero, 1968)
Pristimantis savagei (Pyburn y Lynch, 1981)
590

A. Acosta.
TAXON
Amazonia
(AR1)
Llanos
(AR2)
Guayana
(AR3)
Pristimantis sarisarinama Barrio-Amors et

Brewer-Caras, 2008
Pristimantis stegolepis (Schlter y Rdder, 2007

2006)
Pristimantis tepuiensis (Schlter y Rdder,

2007 2006)
Andina
Colombia
(AR4 c)
Pristimantis tubernasus (Rivero, 1984 1982)
Andina
Venezuela
(AR4 v)
Zona de
transicin
(AR5)
Cordillera Costa
(AR6)
GuaviareMeta
(AR7)
Pristimantis vilarsi (Melin, 1941)
Pristimantis w-nigrum (Boettger, 1892)
Pristimantis yaviensis (Myers y Donnelly, 1996)
Pristimantis yuruaniensis Rdder y Jungfer,

2008
Pristimantis yustizi (Barrio-Amors y ChacnOrtiz, 2004)
Pristimantis zeuctotylus (Lynch y Hoogmoed,

1977)
Strabomantis ingeri (Cochran y Goin, 1961)
ORDEN CAUDATA
FAMILIA PLETHODONTIDAE
Bolitoglossa adspersa (Peters, 1863)
Bolitoglossa altamazonica (Cope, 1874)
1
1
Bolitoglossa guaramacalensis Schargel, GarcaPrez y Smith, 2002
1
1
ORDEN APODA
FAMILIA CAECILIIDAE
Caecilia tentaculata Linnaeus, 1758
Siphonops annulatus (Mikan, 1820)
Microcaecilia albiceps (Boulenger, 1882 )
1
1
1
Nectocaecilia petersii (Boulenger, 1882)
Potomotyphlus kaupii (Berthold, 1859)
Typhlonectes compressicauda (Dumril y

Bibron, 1841)
FAMILIA RHINATREMATIDAE
Epicrionops niger (Dunn, 1942)
1
11
53
181
591
87
52
25
31
26
ANFIBIOS Y REPTILES
J. Rengifo.
Anexo 9.
Reptiles de la cuenca del Orinoco.
Amazonia
(AR1)
Llanos
(AR2)
Guayana
(AR3)
Andina
Colombia
(AR4 c)
Andina
Venezuela
(AR4 v)
Zona de
trasicin
(AR5)
Paleosuchus palpebrosus (Cuvier, 1807)
Paleosuchus trigonatus (Schneider, 1801)
TAXA
Cordillera
Costa
(AR6)
GuaviareMeta
(AR7)
ORDEN CROCODYLIA
FAMILIA ALLIGATORIDAE
Caiman crocodilus crocodilus Linnaeus,
1758
FAMILIA CROCODYLIDAE
Crocodylus intermedius Graves, 1819
ORDEN TESTUDINES
FAMILIA CHELIDAE
Chelus imbriatus (Schneider, 1783)
Mesoclemmys gibba (Schweigger, 1812)
Mesoclemmys raniceps (Gray, 1856 1855)
Phrynops tuberosus (Peters, 1870)
Phrynops geofroanus (Schweigger, 1812)
Platemys platycephala platycephala (Schneider, 1792)
1
1
1
1
FAMILIA GEOEMYDIDAE
Rhinoclemmys lammigera (Paolillo, 1985)
Rhinoclemmys punctularia (Daudin, 1802

1801)
FAMILIA KINOSTERNIDAE
Kinosternon scorpioides scorpioides (Linnaeus, 1766)
FAMILIA PODOCNEMIDIDAE
Peltocephalus dumerilianus (Schweigger,
1812)
Podocnemis erythrocephala (Spix, 1824)
Podocnemis expansa (Schweigger, 1812)
1
1
Chelonoidis carbonaria (Spix, 1824)
Chelonoidis denticulata (Linnaeus, 1766)
Podocnemis uniilis Troschel in Schomburgk, 1848

PodocnemIs vogli Mller, 1935
FAMILA TESTUDINIDAE
ORDEN SQUAMATA
SUBORDEN AMPHISBAENIA
FAMILIA AMPHISBAENIDE
592

A. Acosta.
Llanos
(AR2)
Guayana
(AR3)
Andina
Colombia
(AR4 c)
Andina
Venezuela
(AR4 v)
Zona de
trasicin
(AR5)
Cordillera
Costa
(AR6)
Amphisbaena alba Linnaeus, 1758
Amphisbaena fuliginosa Linnaeus, 1758
TAXA
Amazonia
(AR1)
Amphisbaena gracilis Strauch, 1881
GuaviareMeta
(AR7)
Amphisbaena rozei Lancini, 1963
Mesobaena huebneri Mertens, 1925
SUBORDEN SAURIA
FAMILIA CORYTOPHANIDAE
Basiliscus basiliscus barbouri Ruthven, 1914
FAMILIA HOPLOCERCIDAE
Enyalioides laticeps (Guichenot, 1855)
FAMILIA IGUANIDAE
Iguana iguana (Linnaeus, 1758)
FAMILIA POLYCHROTIDAE
Anolis anatoloros Ugueto, Rivas, Barros,
Snchez-Pacheco y Garca-Prez, 2007
Anolis bellipeniculus (Myers y Donnelly,

1996)
Anolis carlostoddi (Williams, Praderio y

Gorzula, 1996)
Anolis deltae Williams, 1974
Anolis jacare Boulenger, 1903

Anolis nitens (Wagler, 1830)
1
1
Anolis punctatus Daudin, 1802
1
1
Norops auratus Daudin, 1802
Norops chrysolepis (Dumril y Bibron,

1837)
Norops eewi (Roze, 1958)
Norops fuscoauratus (DOrbigny in Dumril

y Bibron, 1937)
Norops ortonii (Cope, 1868)
Polychrus marmoratus (Linnaeus, 1758)
Polychrus gutturosus Berthold, 1845
FAMILIA TROPIDURIDAE
Plica lumaria Donnelly y Myers, 1991
Plica pansticta (Myers y Donnelly, 2001)

Plica plica (Linnaeus, 1758)
1
1
Plica umbra (Linnaeus, 1758)
Tropidurus bogerti Roze, 1958
Tropidurus hispidus (Spix, 1825)
593
1
1
ANFIBIOS Y REPTILES
J. Rengifo.
TAXA
Amazonia
(AR1)
Llanos
(AR2)
Guayana
(AR3)
Andina
Colombia
(AR4 c)
Andina
Venezuela
(AR4 v)
Tropidurus torquatus(Wied-Neuwied,
1820)
Zona de
trasicin
(AR5)
Cordillera
Costa
(AR6)
GuaviareMeta
(AR7)
Uracentron azureum werneri Mertens, 1925
Uranoscodon superciliosus (Linnaeus, 1758)
1
1
FAMILIA GEKKONIDAE
Coleodactylus septentrionalis Vanzolini,
1980
Gonatodes albogularis (Dumril y Bibron,
1836)
Gonatodes alexandermendesi Cole y Kok,

2006
Gonatodes annularis Boulenger, 1887
Gonatodes caudiscutatus (Gnther, 1859)
Gonatodes concinnatus (O Shaughnessy,

1881)
Gonatodes humeralis (Guichenot, 1855)
Gonatodes infernalis Rivas y Schargel, 2008
1
1
Gonatodes purpurogularis Esqueda, 2004
Gonatodes superciliaris Barrio-Amors y

Brewer-Caras, 2008
Gonatodes vittatus (Lichtenstein, 1856)

Hemidactylus brookii Gray, 1845
1
1
Hemidactylus mabouia (Moreau de Jonns,

1818)
Hemidactylus palaichthus Kluge, 1969
Lepidoblepharis festae Peracca, 1897
Phyllodactylus dixoni Rivero-Blanco y

Lancini, 1968 1967
1
1
Phyllodactylus ventralis OShaughnessy,

1875
Pseudogonatodes guianensis Parker, 1935
Sphaerodactylus molei Boettger, 1894
hecadactylus rapicauda (Houttuyn, 1782)
FAMILIA
GYMNOPHTHALMIDAE
Alopoglossus atriventris Duellman, 1973
Adercosaurus vixadnexus Myers et Donnelly, 2001
1
1
Anadia hobarti La Marca y Garca-Prez

1990
Anadia rhombifera (Gnther, 1859)
Arthrosaura montigena Myers y Donnelly,

2008
Arthrosaura reticulata (OShaughnessy,

1881)
594

A. Acosta.
TAXA
Amazonia
(AR1)
Llanos
(AR2)
Guayana
(AR3)
Arthrosaura testigensis Gorzula y Searis,1999 1998
Arthrosaura tyleri (Burt y Burt, 1931)
Arthrosuara versteegii Lidth de Jeude, 1904
Bachia lavescens (Bonnaterre, 1789)
Bachia guianensis Hoogmoed y Dixon,

1977
Bachia heteropa Wiegmann in Lichtenstein,

1856
Cercosaura argulus Peters, 1863 1862
Andina
Colombia
(AR4 c)
Zona de
trasicin
(AR5)
Cordillera
Costa
(AR6)
GuaviareMeta
(AR7)
1
1
Cercosaura ampuedai (Lancini, 1968)
Cercosaura nigroventris (Gorzula y Searis,

1999 1998)
Cercosaura ocellata ocellata Wagler, 1830
Cercosaura phelpsorum (Lancini, 1968)
Gymnophthalmus cryptus Hoogmoed, Cole

y Ayarzagena, 1992
Gymnophthalmus speciosus (Hallowell,

1861 1860)
Leposoma caparensis Esqueda, 2005
Leposoma hexalepis Ayala y Harris, 1982
Leposoma parietale (Cope, 1885)
1
1
Leposoma percarinatum (Mller, 1923)

Leposoma rugiceps (Cope, 1869)
Andina
Venezuela
(AR4 v)
Neusticurus bicarinatus (Linnaeus, 1758)
Neusticurus racenisi Roze, 1958
Neusticurus rudis Boulenger, 1900
Neusticurus tatei (Burt y Burt, 1931)
Ptychoglossus nicefori (Loveridge, 1929)
Riama cephalolineatus (Garca-Prez y

Ystiz, 1995)
Riama inanis (Doan y Schargel, 2003)
Riolama leucosticta (Boulenger, 1900)
Riolama luridiventris Esqueda, La Marca y

Praderio, 2004
Riolama uzzelli Molina y Searis, 2003
Tretioscincus oriximinensis Avila-Pires,

1995
FAMILIA TEIIDAE
Ameiva ameiva (Linnaeus, 1758)
Ameiva bifrontataCope, 1862
1
1
Ameiva bridgesii (Cope, 1869)
595
ANFIBIOS Y REPTILES
J. Rengifo.
TAXA
Amazonia
(AR1)
Llanos
(AR2)
Cnemidophorus cryptus Cole y Dessauer,

1993
Andina
Colombia
(AR4 c)
Andina
Venezuela
(AR4 v)
Zona de
trasicin
(AR5)
Cordillera
Costa
(AR6)
GuaviareMeta
(AR7)
Cnemidophorus gramivagus McCristal y

Dixon, 1987
Cnemidophorus lemniscatus (Linnaeus,
1758)
Guayana
(AR3)
1
1
Crocodilurus amazonicus (Spix, 1825)
1
1
Kentropyx altamazonica (Cope, 1876)
Kentropyx calcarata Spix, 1825
Kentropyx pelviceps (Cope, 1868)
Kentropyx striata (Daudin, 1802)
Tupinambis teguixin (Linnaeus, 1758)
1
1
1
1
FAMILIA SCINCIDAE
Mabuya carvalhoi Reboucas-Spieker y
Vanzolini, 1990
Mabuya mabouya (Bonnaterre, 1789)
1
1
Mabuya nebulosylvestris Miralles, Rivas,

Bonillo, Schargel, Barros, Garca-Prez y
Barrio-Amors, 2009
Mabuya nigropunctata (Spix, 1825)
SUBORDEN SERPENTES
FAMILIA ANILIIDAE
Anilius scytale (Linnaeus, 1758)
Corallus hortulanus (Linnaeus, 1758)
Corallus ruschenbergerii (Cope, 1876)
Epicrates cenchria (Linnaeus, 1758)
Epicrates maurus Gray, 1849
Chironius carinatus (Linnaeus, 1758)
Chironius exoletus (Linnaeus, 1758)
FAMILIA BOIDAE
Boa constrictor Linnaeus 1758
Corallus caninus (Linnaeus, 1758)
Eunectes murinus Linnaeus, 1758
1
1
1
FAMILIA COLUBRIDAE
Chironius fuscus fuscus (Linnaeus, 1758)

Chironius grandiscuamis (Peters,1869
1868)
1
1
1
1
Chironius monticola Roze, 1952
Chironius multiventris Schmidt y Walker,

1943
Chironius scurrulus (Wagler, 1824)
596

A. Acosta.
TAXA
Amazonia
(AR1)
Llanos
(AR2)
Dendrophidion dendrophis (Schlegel, 1837)

Dendrophidion percarinatum (Cope, 1893)
Guayana
(AR3)
Andina
Colombia
(AR4 c)
Andina
Venezuela
(AR4 v)
Drymoluber dichrous (Peteres, 1863)
Lampropeltis triangulum (Lacpde, 1789)
Leptophis ahaetulla (Linnaeus, 1758)
Mastigodryas bifossatus striatus (Amaral,

1931)
Mastigodryas boddaerti (Sentzen, 1796)
Mastigodryas danieli Amaral, 1935 1834
Oxybelis aeneus (Wagler, 1824)
Oxybelis fulgidus (Daudin, 1803)
Mastigodryas pulchriceps (Cope, 1868)
1
1
Pseustes poecilonotus polylepis (Peters,

1867)
Pseustes shropshirei (Barbour y Amaral,
1924)
Pseustes sulphureus sulphureus (Wagler in

Spix, 1824)
Rhinobothrium lentiginosum (Scopoli,

1785)
1
1
Spilotes pullatus (Linnaeus, 1758)
Tantilla melanocephala (Linnaeus, 1758)
FAMILIA DIPSIDAE
1
Atractus duidensis Roze, 1961
Masticophis mentovarius (Dumril, Bibron

y Dumril, 1854)
Atractus elaps (Gnther, 1858)
GuaviareMeta
(AR7)
Drymobius rhombifer (Gnther, 1860)
Atractus crassicaudatus (Dumril, Bibrn

y Dumril, 1854)
Cordillera
Costa
(AR6)
Drymarchon corais (Boie, 1827)
Mastigodryas pleei (Dumril y Bibron,

1839)
Zona de
trasicin
(AR5)
1
1
Atractus emigdioi Gonzlez-Sponga, 1971
Atractus guerreroi Myers y Donnelly, 2008
Atractus insipidus Roze, 1961
Atractus major Boulenger, 1894
Atractus mariselae Lancini , 1969
Atractus meridensis Esqueda y La Marca,

2005
Atractus micheleae Esqueda y La Marca,

2005
Atractus pamplonensis Amaral, 1937
597
ANFIBIOS Y REPTILES
J. Rengifo.
TAXA
Amazonia
(AR1)
Llanos
(AR2)
Guayana
(AR3)
Atractus punctiventris Amaral, 1933
Andina
Colombia
(AR4 c)
Andina
Venezuela
(AR4 v)
Atractus steyermarki Roze, 1958
GuaviareMeta
(AR7)
Atractus tamaensis Esqueda y La Marca,

2005
Atractus torquatus (Dumril, Bibron y

Dumril, 1854)
Atractus trilineatus Wagler, 1828
Atractus univittatus (Jan, 1862)
Clelia clelia (Daudin, 1803)
Conophis lineatus (Dumril, Bibron y

Dumril, 1854)
Dipsas articulata (Cope, 1868)
Dipsas catesbyi (Sentzen, 1796)
Dipsas copei (Gnther, 1872)
Dipsas indica Laurenti, 1768
Dipsas peruana (Boettger, 1898)
Dipsas pavonina Schlegel, 1837
1
1
1
Dipsas variegata (Dumril, Bibron y

Dumril, 1854)
Enuliophis sclateri (Boulenger, 1894)
Erythrolamprus aesculapii (Linnaeus, 1758)
Erythrolamprus bizonus Jan, 1863
Helicops hagmanni Roux, 1910
Helicops hogei Lancini, 1964
Helicops danieli Amaral, 1838 1837
Helicops pastazae Shreve, 1934
Helicops scalaris Jan, 1865
Hydrodynastes bicinctus (Herrmann, 1804)
Hydrops triangularis (Wagler in Spix, 1824)
Imantodes cenchoa (Linnaeus, 1758)
Imantodes lentiferus (Cope, 1894)

Leptodeira annulata (Linnaeus, 1758)
Cordillera
Costa
(AR6)
Atractus riveroi Roze, 1961
Helicops angulatus (Linnaeus, 1758)
Zona de
trasicin
(AR5)
1
1
Leptodeira septentrionalis Kennicott, 1859
Liophis breviceps Cope, 1861 1860
Liophis cobella (Linnaeus, 1758)
Liophis dorsocorallinus Esqueda, Natera, La

Marca y Ilija-Fistar, 2007 2005
598

A. Acosta.
TAXA
Liophis epinephelus Cope, 1862
Amazonia
(AR1)
Llanos
(AR2)
Andina
Venezuela
(AR4 v)
Liophis ingeri Roze, 1958

Liophis lineatus (Linnaeus, 1758)
Andina
Colombia
(AR4 c)
Guayana
(AR3)
1
1
Liophis miliaris miliaris (Linnaeus, 1758)
Liophis poecilogyrus schotti (Schlegel, 1837)

1
1
1
Liophis trebbauiRoze, 1958
Liophis typhlus typhlus (Linnaeus, 1758)
Ninia atrata (Hallwell, 1845)
Oxyrhopus occipitalis (Wagler, 1824)
1
1
Philodryas cordata Donnelly y Myers, 1991
Philodryas olfersii herbeus (Wied-Neuwied,

1825)
Philodryas viridissimus (Linnaeus, 1758)
Phimophis guianensis (Troschel in Schomburgk, 1848)
Pseudoboa coronata Schneider, 1801
1
1
Pseudoeryx plicatilis (Linnaeus, 1758)
Sibon nebulata (Linnaeus, 1758)
Siphlophis cervinus (Laurenti, 1768)
1
1
1
1
1
1
Sibynomorphus mikanii (Schlegel, 1837)
Synophis lasallei (Nicforo-Mara, 1950)
hamnodynastes chimanta Roze, 1958
hamnodynastes corocorensis Gorzula y

Ayarzagena, 1996 1995
hamnodynastes dixoni Bailey y homas,

2007 2006
Siphlophis compressus (Daudin, 1803)
Oxyrhopus melanogenys (Tschudi, 1845)
Pseudoboa neuwieddii (Dumril, Bibron y

Dumril, 1854)
GuaviareMeta
(AR7)
Liophis torrenicola Donnelly y Myers, 1991
Oxyrhopus petola (Linnaeus, 1758)
Cordillera
Costa
(AR6)
Liophis melanotus (Shaw, 1802)
Liophis reginae (Linnaeus, 1758)
Zona de
trasicin
(AR5)
hamnodynastes duida Myers y Donnelly,

1995
hamnodynastes marahuaquensis Gorzula y

Aryarzagena, 1996 1995
hamnodynastes pallidus (Linnaeus, 1758)
hamnodynastes ramonriveroi Manzanilla y

Snchez, 2005 2004
599
ANFIBIOS Y REPTILES
J. Rengifo.
TAXA
Amazonia
(AR1)
Llanos
(AR2)
hamnodynastes yavi Myers y Donnelly,

1996
Umbrivaga pyburni Markezich y Dixon,
1979
Guayana
(AR3)
Andina
Colombia
(AR4 c)
Andina
Venezuela
(AR4 v)
Zona de
trasicin
(AR5)
Cordillera
Costa
(AR6)
GuaviareMeta
(AR7)
1
1
Xenodon merremii (Wagler, 1824)
Xenodon rabdocephalus rabdocephalus

(Wied-Neuwied, 1824)
Xenodon severus (Linnaeus, 1758)
Xenoxybelis argenteus (Daudin, 1803)
FAMILIA ELAPIDAE
Leptomicrurus collaris breviventris (Roze y
Bernal-Carlo, 1988 1987)
Micrurus dissoleucus dissoleucus (Cope,

1860)
Micrurus dumerilii (Jan, 1858)
Micrurus iliformis (Gnther, 1859)
Micrurus hemprichii hemprichii (Jan, 1858)
Micrurus isozonus (Cope, 1860)
Micrurus langsdori (Wagler in Spix, 1824)
Micrurus lemniscatus (Linnaeus, 1758)
1
1
Micrurus nattereri Schmidt, 1952
Micrurus obscurus (Jan, 1872)
Micrurus psyches (Daudin, 1803)
Micrurus medemi Roze, 1967

Micrurus mipartitus (Dumril, Bibron y
Dumril, 1854)
Micrurus renjifoi (Lamar, 2003)
Micrurus scutiventris (Cope, 1870 1869)
Micrurus spixii (Wagler in Spix, 1824)
Micrurus surinamensis (Cuvier, 1817)
FAMILIA VIPERIDAE
Bothrocophias hyoprora (Copel, 1876)
Bothrocophias micropthalmus (Amaral,

1935)
Bothriopsis bilineata (Wied-Neuwied, 1825)
Bothriopsis taeniata taeniata Wagler in

Spix, 1824
Bothrops asper (Garman, 1884 1883)
Bothrops atrox (Linnaeus, 1758)
Bothrops brazili Hoge, 1954 1953

Bothrops isabelae Sandner-Montilla, 1979
1
1
600

A. Acosta.
TAXA
Amazonia
(AR1)
Llanos
(AR2)
Bothrops venezuelensis Sandner-Montilla,

1952
Guayana
(AR3)
Andina
Colombia
(AR4 c)
Crotalus durissus cumanensis Humboldt,

1811
Crotalus vegrandis Klauber, 1941
Lachesis muta muta (Linnaeus, 1766)

Porthidium lansbergii rozei (Peters, 1968)
Andina
Venezuela
(AR4 v)
Zona de
trasicin
(AR5)
Cordillera
Costa
(AR6)
GuaviareMeta
(AR7)
FAMILIA ANOMALEPIDIDAE
Helminthophis praeocularis Amaral, 1924
Liotyphlops albirostris (Peters, 1857)
Liotyphlops anops (Cope, 1899)
Typhlophis squamosus (Schlegel, 1839)
FAMILIA LEPTOTYPHLOPIDAE
Leptotyphlops albifrons (Wagler, 1824)
Leptotyphlops dimidiatus (Jan, 1861)
Leptotyphlops goudotii (Dumerl y Bibron,

1844)
Leptotyphlops macrolepis (Peters, 1857)
Leptotyphlops septemstriatus (Schneider,

1801)
Leptotyphlops signatus (Jan, 1862 1861)
Leptotyphlops tenellus Klauber, 1939
FAMILIA TYPHLOPIDAE
Typhlops brongersmianus Vanzolini, 1972
Typhlops minuisquamus Dixon y Henderson, 1979
Typhlops reticulatus (Linnaeus, 1758)
135
196
105
83
72
Total por regin
14
601
1
1
57
AVES
F. Trujillo.
Anexo 10.
Listado de especies endmicas de aves de la Orinoquia.
No.
Orden
Familia
Especie
VEN
Tinamiformes
Tinamidae
Crypturellus berlepschi
Tinamiformes
Tinamidae
Crypturellus ptaritepui
Galliformes
Cracidae
Ortalis ruicauda
Galliformes
Cracidae
Crax daubentoni
Galliformes
Cracidae
Pauxi pauxi
Galliformes
Odontophoridae
Odontophorus columbianus
Psittaciformes
Psittacidae
Pyrrhura picta emma
Psittaciformes
Psittacidae
Pyrrhura rhodocephala
Psittaciformes
Psittacidae
Nannopsittaca panychlora
10
Caprimulgiformes
Caprimulgidae
Caprimulgus whitelyi
11
Apodiformes
Apodidae
Cypseloides phelpsi
12
Apodiformes
Trochilidae
Polytmus milleri
13
Apodiformes
Trochilidae
Heliangelus mavors
14
Apodiformes
Trochilidae
Lophornis pavoninus
15
Apodiformes
Trochilidae
Heliodoxa xanthogonys
COL
R
16
Apodiformes
Trochilidae
Coeligena helianthea
17
Apodiformes
Trochilidae
Chlorostilbon gibsoni
18
Apodiformes
Trochilidae
Chlorostilbon poortmanni
19
Apodiformes
Trochilidae
Campylopterus duidae
20
Apodiformes
Trochilidae
Campylopterus hyperythrus
21
Apodiformes
Trochilidae
Sternoclyta cyanopectus
22
Apodiformes
Trochilidae
Amazilia viridigaster
23
Apodiformes
Trochilidae
Amazilia tobaci
24
Apodiformes
Trochilidae
Amazilia distans
25
Galbuliformes
Galbulidae
Brachygalba goeringi
26
Galbuliformes
Bucconidae
Hypnellus ruicollis bicintus
27
Piciformes
Ramphastidae
Aulacorhynchus sulcatus
28
Piciformes
Picidae
Picumnus pumilus
29
Piciformes
Picidae
Picumnus nigropunctatus
30
Piciformes
Picidae
Picumnus squamulatus
31
Piciformes
Picidae
Picumnus spilogaster
32
Passeriformes
Furnariidae
Synallaxis beverlyae
33
Passeriformes
Furnariidae
Cranioleuca demissa
34
Passeriformes
Furnariidae
Tripophaga cherrei
35
Passeriformes
Furnariidae
hripophaga sp nov
602
E*
E**
E*

F. Trujillo.
No.
Orden
Familia
Especie
VEN
COL
E
36
Passeriformes
Furnariidae
Phacellodomus ruifrons inornatus
37
Passeriformes
Furnariidae
Syndactyla roraimae
38
Passeriformes
hamnophilidae
hamnophilus multistriatus
39
Passeriformes
hamnophilidae
hamnophilus insignis
40
Passeriformes
hamnophilidae
Herpsilochmus roraimae
41
Passeriformes
hamnophilidae
Schistocichla saturata
42
Passeriformes
hamnophilidae
Schistocichla caurensis
43
Passeriformes
hamnophilidae
Myrmeciza disjuncta
44
Passeriformes
Grallaridae
Grallaria chthonia
45
Passeriformes
Grallaridae
Grallaria griseonucha
46
Passeriformes
Grallaridae
Myrmothera simplex
47
Passeriformes
Tyrannidae
Elaenia dayi
48
Passeriformes
Tyrannidae
Stygmatura sp nov.
49
Passeriformes
Tyrannidae
Phylloscartes chapmani
50
Passeriformes
Tyrannidae
Phylloscartes nigrifrons
51
Passeriformes
Tyrannidae
Phylloscartes laviventris
52
Passeriformes
Tyrannidae
Inezia tenuirostris
53
Passeriformes
Tyrannidae
Ochthoeca nigrita
R
R
54
Passeriformes
Tyrannidae
Phelpsia inornata
55
Passeriformes
Tyrannidae
Poecilotriccus russatus
56
Passeriformes
Tyrannidae
Myiarchus venezuelensis
57
Passeriformes
Cotingidae
Pipreola whitelyi
58
Passeriformes
Cotingidae
Lipaugus streptophorus
59
Passeriformes
Pipridae
Xenopipo uniformis
60
Passeriformes
Pipridae
Pipra cornuta
61
Passeriformes
Vireonidae
Vireolanius eximius
62
Passeriformes
Vireonidae
Hylophilus sclateri
63
Passeriformes
Corvidae
Cyanocorax helprini
64
Passeriformes
Troglodytidae
Microcerculus ustulatus
65
Passeriformes
Troglodytidae
Troglodytes rufulus
66
Passeriformes
hraupidae
Paroaria nigrogenys
67
Passeriformes
hraupidae
Hemispingus reyi
68
Passeriformes
hraupidae
Hemispingus goeringi
69
Passeriformes
hraupidae
hlypopsis fulviceps
70
Passeriformes
hraupidae
Tangara vitriolina
71
Passeriformes
hraupidae
Diglossa gloriosa
72
Passeriformes
hraupidae
Diglossa duidae
73
Passeriformes
hraupidae
Diglossa major
74
Passeriformes
hraupidae
Mitrospingus oleagineus
603
AVES
F. Trujillo.
No.
Orden
Familia
Especie
VEN
75
Passeriformes
Emberizidae
Emberizoides duidae
76
Passeriformes
Emberizidae
Atlapetes personatus
77
Passeriformes
Cardinalidae
Amaurospiza carrizalensis
78
Passeriformes
Parulidae
Myioborus cardonai
79
Passeriformes
Parulidae
Myioborus albifacies
80
Passeriformes
Parulidae
Myioborus ornatus
81
Passeriformes
Parulidae
Myioborus albifrons
82
Passeriformes
Icteridae
Macrogelaius imthurni
COL
R : Casi endmicas (Colombia) o distribuciones superiores a un 50% en la cuenca (Venezuela).

E : Endmicas.
* : Presumiblemente en el Orinoco colombiano.
**: Distribucin restringida en el Orinoco colombiano.
Anexo 11.
Listado de especies amenazadas de aves en la Orinoquia.
No.
Orden
Familia
Especie
VEN
COL
Tinamiformes
Tinamidae
Crypturellus ptaritepui
NT
Anseriformes
Anatidae
Neochen jubata
NT
NT
Anseriformes
Anatidae
Sarkidiornis melanonotos
VU
EN
Anseriformes
Anatidae
Merganetta armata
VU
Anseriformes
Anatidae
Anas cyanoptera
Anseriformes
Anatidae
Netta erythrophtalma
EN
Ciconiiformes
hreskiornithidae
Cercibis oxycerca
NT
Ciconiiformes
hreskiornithidae
Eudocimus ruber
NT
VU
EN
Galliformes
Cracidae
Aburria aburri
10
Galliformes
Cracidae
Crax daubentoni
11
Galliformes
Cracidae
Pauxi pauxi
EN
12
Cathartiformes
Cathartidae
Vultur gryphus
CR
CR
NT
VU
VU
13
Accipitriformes
Accipitridae
Accipiter collaris
14
Accipitriformes
Accipitridae
Morphnus guianensis
VU
NT
15
Accipitriformes
Accipitridae
Harpia harpyja
VU
NT
16
Accipitriformes
Accipitridae
Harpyhaliaetus solitarius
EN
17
Accipitriformes
Accipitridae
Spizaetus isidori
NT
18
Falconiformes
Falconidae
Falco deiroleucus
DD
19
Gruiformes
Rallidae
Coturnicops notatus
DD
20
Gruiformes
Rallidae
Laterallus levraudi
EN
21
Psittaciformes
Psittacidae
Ara militaris
EN
22
Psittaciformes
Psittacidae
Ara araurana
NT
604
NT
EN
VU

F. Trujillo.
No.
Orden
Familia
Especie
VEN
23
Psittaciformes
Psittacidae
Ara macao
NT
24
Psittaciformes
Psittacidae
Pionopsitta pyrilia
VU
25
Psittaciformes
Psittacidae
Hapalopsittaca amazonina theresae
EN
26
Psittaciformes
Psittacidae
Amazona dusfresniana
NT
27
Psittaciformes
Psittacidae
Amazona mercenaria
NT
28
Apodiformes
Trochilidae
Avocettula recurvirostris
NT
29
Apodiformes
Trochilidae
Ramphomicron microrhynchum
NT
30
Piciformes
Ramphastidae
Andigena nigrirostris
NT
31
Piciformes
Picidae
Campephilus pollens
VU
32
Passeriformes
Furnariidae
hripophaga cherrei
VU
33
Passeriformes
Furnariidae
hripadectes holostictus
NT
34
Passeriformes
hamnophilidae
Clytoctantes alixii
EN
35
Passeriformes
hamnophilidae
Myrmeciza laemosticta
NT
36
Passeriformes
Grallaridae
Grallaria chtonia
CR
37
Passeriformes
Grallaridae
Grallaria excelsa phelpsi
VU
38
Passeriformes
Grallaridae
Grallaricula cucullata venezuelana
VU
39
Passeriformes
Rhinocryptidae
Scytalopus atratus
NT
40
Passeriformes
Cotingidae
Phoenicircus nigricollis
NT
41
Passeriformes
Cotingidae
Ampelioides tschudii
NT
42
Passeriformes
Cotingidae
Rupicola peruvianus
NT
43
Passeriformes
Pipridae
Corapipo leucorrhoa
NT
44
Passeriformes
Tyrannidae
Ochthoeca nigrita
NT
45
Passeriformes
Tyrannidae
Polystictus pectoralis
NT
46
Passeriformes
hraupidae
Hemispingus goeringi
VU
47
Passeriformes
Parulidae
Basileuterus cinereicollis
NT
48
Passeriformes
Parulidae
Dendroica cerulea
NT
49
Passeriformes
Vireonidae
Vireolanius eximius
NT
50
Passeriformes
Icteridae
Cacicus uropygialis
51
Passeriformes
Emberizidae
Sporophila schistacea
NT
52
Passeriformes
Emberizidae
Oryzoborus crassirostris
NT
53
Passeriformes
Emberizidae
Oryzoborus maximilianus
NT
54
Passeriformes
Emberizidae
Oryzoborus angolensis
NT
55
Passeriformes
Fringillidae
Carduelis yarrellii
CR
56
Passeriformes
Fringillidae
Carduelis cucullata
CR
VU: Vulnerable
EN: En Peligro
CR: En Peligro Crtico
NT: Casi Amenazadas
DD: Datos Deicientes
605
COL
VU
NT
NT
NT
NT
CRUSTCEOS
O. Lasso-Alcal.
Anexo 12.
Lista preliminar de los crustceos decpodos de la Orinoquia venezolana, indicando nivel de vulnerabilidad, especies comerciales y endemismos.
Taxa
Endmica
Subcuenca, ro, subregin
Comerciales
Consumo
Ornamentales
Familia Penaeidae
Litopenaeus schmitti
no
no
si
Xiphopenaeus kroyeri
no
no
si
Familia Sergestidae
Acetes americanus
no
no
Acetes paraguayensis
no
no
Familia Atyidae
Vulnerable
no
no
Familia Euryrhynchidae
Euryrhynchus amazonensis
no
no
Euryrhynchus pemoni
si
Caron
Vulnerable D2
Familia Palaemonidae
Macrobrachium acanthurus
no
no
si
Macrobrachium amazonicum
no
no
si
si
Macrobrachium aracamuni
si
Alto Orinoco
no
Macrobrachium atabapense
si
Alto Orinoco
no
Macrobrachium brasiliense
no
no
si
Macrobrachium carcinus
no
no
si
Macrobrachium cortezi
no
no
si
Macrobrachium dierythrum
si
Aguaro
no
Macrobrachium ferreirai
no
no
Macrobrachium jelskii
no
no
si
Macrobrachium manningi
si
Caron
no
Macrobrachium nattereri
no
no
si
Macrobrachium pectinatum
si
Alto Orinoco
no
Macrobrachium pumilum
si
Aguaro
Vulnerable D2
Macrobrachium quelchi
si
Caron
no
Macrobrachium reyesi
no
Vulnerable B1 (a-biii, iv, v)
Macrobrachium rosenbergii
no
Macrobrachium rodriguezi
si
Caris
Macrobrachium surinamicum
no
Nematopalaemon schmitti
no
Palaemon pandaliformis
Atya gaboensis
no
si
Vulnerable B1 (a-biii, v)
no
no
no
no
Palaemonetes carteri
no
no
Palaemonetes ivonicus
no
no
606

O. Lasso-Alcal.
Taxa
Endmica
Vulnerable
Palaemonetes mercedae
no
no
Comerciales
Consumo
Ornamentales
Pseudopalaemon amazonensis
no
no
Pseudopalaemon gouldingi
no
no
Familia Porcellanidae
no
no
Familia Diogenidae
Clinabarius vittatus
no
no
no
no
Petrolisthes armatus
Familia Panopeidae
Hexapanopeus paulensis
Panopeus herbstii
no
no
Panopeus occidentalis
no
no
Familia Portunidae
Callinectes bocourti
no
no
si
Callinectes ornatus
no
si
si
Familia Pilumidae
Piluminus loridanus
no
no
no
no
Familia Trichodactylidae
Moreirocarcinus emarginatus
Poppiana dentata
no
no
Valdivia serrata
no
no
Forsteria venezuelaensis
no
no
no
no
Familia Xanthidae
Eurytium limosun
Leptodius loridanus
no
no
Menipe nodrifons
no
no
Panopeus americanus
no
no
Panopeus occidentalis
no
no
Eudaniella casanarensis
si
Meta
Kingsleya hewashini
si
Alto Orinoco
si
Microthelphusa sp. A
si
Alto Orinoco
no
Microthelphusa barinensis
si
Alto Apure
no
Microthelphusa bolivari
si
Caron
no
Microthelphusa sp. B
si
Alto Orinoco
no
Microthelphusa sp. C
si
Alto Orinoco
no
Microthelphusa sp. D
si
Alto Orinoco
no
Microthelphusa racenisi
si
Pao
no
Prinothelphusa eliae
no
no
Fredius adpressus adpressus
si
Parguaza
no
607
CRUSTCEOS
O. Lasso-Alcal.
Taxa
Endmica
Vulnerable
Consumo
Ornamentales
no
Cuao
Comerciales
Fredius adpressus piaroensis
si
Fredius beccari
no
Fredius chafanjoni
si
Alto Orinoco
no
Fredius cuaoensis
si
Alto Orinoco
no
Fredius estevisi estevisi
no
Caron
no
si
Fredius estevisi siapensis
no
Alto Orinoco
no
si
Fredius itkaui
no
Rio Negro
no
Fredius platyacanthus
si
Caura-Caron
no
Fredius relexifrons
no
no
Fredius stenolobus
no
no
Oedothelphusa orientalis
si
Morichal Largo
no
Orthothelphusa holthuisi
si
Alto Apure
no
Rodriguezus trujillensis
si
Apure
Familia Gecarcinidae
Cardisoma guanhumi
no
no
si
Familia Ocypodidae
Ocypode quadrata
no
no
Uca rapax
no
no
Uca vocator
no
no
Ucides cordatus
no
no
Aratus pissoni
Familia Grapsidae
no
no
Armases angusticeps
no
no
Armases benedicti
no
no
Armases rubripes
no
no
Goniopsis cruentata
no
no
Sesarma rectun
no
no
Sesarma curacaoensis
no
no
Metasesarma rubripes
no
no
608

C. Surez.
Anexo 13.
Sistemas de clasiicacin de humedales.
Nombre
Descripcin
Referencia
Clasiicacin nacional de humedales de

Estados Unidos
Clasiicacin jerrquica que contiene 5 niveles que describen los componentes de un humedal, nombre, vegetacin, sustrato, textura, rgimen de agua,
qumica del agua y suelo. Esta clasiicacin contiene hbitats con vegetacin y
sin vegetacin.
Cowardin et al. (1979), Cowardin y Golet (1995).
Clasiicacin hidrogeomorfolgica
de Australia
Basada en geoformas y rgimenes de agua con subdivisiones adicionales basadas en tamao, forma, calidad del agua y caractersticas de la vegetacin.
Semeniuk (1987), Semeniuk y

Semeniuk (1997).
Clasiicacin de humedales en los pases del

occidente Europeo:
Corine Biotopos(1991)
Clasiicacin de hbitats paleorticos (1996)
EUNIS Clasiicacin de habitats (2002)
(European Nature Information System)
Estndares europeos para la descripcin jerrquica de reas naturales o

seminaturales, incluyendo hbitat de humedal. Los hbitats son identiicados
por sus facies y su lora.
La clasiicacin de hbitats de EUNIS (2002) integra la anterior clasiicacin
(CORINE Biotopos, clasiicacin de hbitats paleo-rticos) y establece una
unin con otros tipos de clasiicacin (CORINE-Land-Cover, el sistema de
clasiicacin nrdico y otros sistemas nacionales).
European Communities
(1991), Devillers y DevillersTerschuren (1996), Davies y
Moss (2002).
Sistema de clasiicacin Ramsar para

humedales
Listado jerrquico de hbitat de humedal basado en la clasiicacin nacional

de humedales de USA. Esta ha sido modiicada en varias ocasiones desde su
introduccin en 1989, para incorporar hbitat del inters de las partes contratantes de la convencin Ramsar.
Scout y Jones (1995),

Ramsar Bureau (2000).
Clasiicacin de humedales del

Mediterrneo MedWet
Listado jerrquico de hbitat de humedal basado en la clasiicacin nacional

de humedales de USA, con modiicaciones realizadas para relejar el rango de
hbitat de humedal alrededor del mediterrneo. Un sotware que acompaa la
metodologa permite otras clasiicaciones usadas comnmente en la regin.
Hecker et al. (1996)
Clasiicacin de humedales de Canad
Listado jerrquico de hbitat basado en amplia isonoma e hidrologa,

geomorfologa y isonoma vegetal. Una caracterizacin adicional es basada en
elementos qumicos de los hbitats.
National Wetlands
Working Group (1997), Zoltai
y Vitt (1995).
Clasiicacin de humedales de
Sur frica
Adaptacin de la clasiicacin de humedales de Cowardin en USA. Incluye

adaptaciones que relejan los aspectos funcionales de los humedales basado en
geomorfologa y caractersticas hidrolgicas. Esta clasiicacin es jerrquica y
capaz de acomodar todos los tipos de humedales en la regin.
Dini y Cowan (2000).
Clasiicacin de humedales de Asia
Basada en formas de la tierra y rgimenes de agua. Esta clasiicacin puede

ser emanada a partir de la informacin principal de campo (inventarios) y
ampliada con informacin en vegetacin, tamao, y calidad de agua.
Finlayson et al. 2002a y Finlayson et al. 2002b.
Fuente: Adaptado de Ramsar Handbook 10. Wetland inventory. A Ramsar framework for wetland inventory. Ramsar handbooks for the wise use of wetlands. 2nd edition,
2003.
609

Biodiversidad Cuenca Del Orinoco I 2010-Libre

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BIODIVERSIDAD DE LA

CUENCA DEL ORINOCO

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Foto portada interior:

Alejandro Siblesz Vera

Unin Grica Ltda.

Contribucin IAvH #450

BIODIVERSIDAD Y REAS PRIORITARIAS PARA LA

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11. Casos de estudio

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Asistencia de coordinacin logstica

Ana Isabel Sanabria

Carlos A. Lasso Alcal

Carlos A. Lasso Alcal

Hollman Miller Hurtado

Juan David Bogot

Juan David Amaya

Rosa Elena Ajiaco

Luis German Naranjo

Jos Saulo Usma

BIODIVERSIDAD Y REAS PRIORITARIAS PARA LA

Miguel ngel Perera

Doris N. Alvis Palma

Mara Cecilia Londoo

Mara Isabel Jimnez Lara

BIODIVERSIDAD Y REAS PRIORITARIAS PARA LA

Centro para el Estudio

involucran a los sectores gubernamental,

nologas, en un marco de respeto, tolerancia y

resultados del comportamiento anual de las

La fundacin desarrolla su labor a travs de

BIODIVERSIDAD Y REAS PRIORITARIAS PARA LA

un Museo de Historia Natural que conserva

Fundacin Estacin Biolgica Bachaqueros - febb

rea de accin en la Orinoquia colombiana;

sidad, oceanografa, ciencias agropecuarias,

Tel.: +57 1 2878611

Sociedad Civil Palmarito Casanare, santuario

Panthera Colombia se dedica a conservar los

conservacin del jaguar y acompaamiento a

BIODIVERSIDAD Y REAS PRIORITARIAS PARA LA

del convenio de diversidad biolgica (CBD),