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BIOLOGIA DE LAS PLANTAS RAVEN + EVERT » EICHHORN Titulo de la obra original: Biology of Plants, Fourth Edition Edicién original en lengua inglesa publicada por: Worth Publishers, inc. New york, NY 10003, Copyright © by Worth Publishers, Inc. Version espanola por: Sergi Santamaria del Campo Francisco Lloret Maya Maite Mas i Serra Mt Angeles Cardona Florit Departamento de Biologia Animal, Biologia Vegetal y Ecologia de la Facultad do Giencas de la Universidad Autonoma de Barcelona. Gon la colaboracién de: Loreta Ross Bidloga Propiedad de: EDITORIAL REVERTE, S. A. Loreto, 13-15, Local B 08029 Barcelona Reservados todos los derechos. La reproduccién total © parcial de esta obra, por cualguier medio © procedimiento, comprendidos la reprografia y el tratamiento informético y Ia distribucién de ejemplares de ella mediante alquiler o préstamo piblicos, queda rigurotamente prohibids, sin la autorizacién eserita de los ttulares del copyright, bajo Ins ssanciones establecidas por las leyes. Edicién en espaitol © EDITORIAL REVERTE, S.A, 1992 Ampreso en Espaila- Printed in Spain ISBN - 84-291 - 1842-X Tomo I ISBN - 84-291 - 1843-8 Obra completa capiruLo 1 SECCION 1 capituto 2 cariruLo caPiTULO. SECCION 2 capiruto 5 caPirULo 6 capitulo 7 = Ra La célula vegetal B ¥ i . : ‘Composicion molecular de las eélulas EL movimiento de entrada y salida i ‘i La energia y la célula viva Cc El flujo de energia n Respiracion 8 Eotosintesis Genética ts La quimica de la herencia uz Genética de los organismos eucaritas indice abreviado cariTuLo 1 ———— Bacterias 1s cariTuo 12 ——— Virus 186 carinii 13 ——— Hongos 195 Protistas unicelulares, mohos acuiticos, mohos mucilaginosos, quitridiomicetes y algas unicelulares 229 Protistas multicelulares: algas rojas, pardas y verdes 251 capiTuLo 16 ———— Briéfitos 280 capiruLo 17 Plantas vasculares sin semillas 300 capiTuLa 18 Plantas con semillas 333 TOMO IL SECCION El cuerpo de las Angiospermas: Estructura y desarrollo on Desarrollo inicial del cuerpo vegetal _373 Células y tejidos del cuerpo vegetal 384 La raiz: Estructura y desarrollo 40 El vastago: Estructura y desarrollo 413 cits ‘ Regulacion y respuestas del crecimiento a3 x indice abreviado caPiTULO_24 captuLo 25 SECCION 7 CAPITULO 26 capituLo_27 SECCION 8 CAPITULO 28 CAPITULO 29 SECCION 9 capiuo a1 capinuLo 32 APENDICE A APENDICE 8 Regulacién del crecimiento y del desarrollo: las hormonas vegetales 481 Los factores externos y el crecimiento vegetal 493 La captacion y el transporte de nutrientes en las plantas sts Nutricion de las plantas y suelo 317 EI movimiento del agua y los solutes en las plantas sat Evolucion sen El proceso de la evolucion 363 La evolucién de las plantas con flores 584 Las plantas y el hombre 621 Ecologia 631 Bick ¥ los ecosistemas 657 Los biomas tt Fundamentos de quimica 599 Tabla métrica y escala de conversion de temperaturas m2 APENDICE_C Clasificacién de los organismos APENDICE_D —— Eras geolégicas GLOSARIO AGRADECIMIENTOS A LAS ILUSTRACIONES INDICE ALFABETICO 715 ™ m7 758 TOMO capiTuLo 1 Introduccion a la botinica La evolucion de las plantas La evolucion de las comunidades a apariciin de los seres humanos Resumen Sagerencias pata lecturas posteriores SECCION 1 La célula vegetal capitulo 2 Introduccion a la célula eucariota Procariotas y eucariotas La céiula vegetal Fusayo: Origen de la teoria celular Membrana citoplasmatica Nucteo Ensayo: Examinando el mundo micrasedpico Plastos Mitocondrias Microcuerpos Vactolas Ribosomas Reticulo endoplasmatico Aparato de Golgt Microtubulos Microfilamentos Sustancia base o matriz citoplasmatica Gotas lipidicas Sustancias engisticas Flagelos y cilies La pared colular Plasmodesmos Diviskin celular El ciclo celular Ensayor Microscopia de inmunofluorescencia de la tubulina y los microtubulos Resumen a 16 16 7 v7 7 1” 8 24 24 26 26 25 30 30 30 ” 31 32 35 36 36 a1 a indice analitico Composicién molecular de las células Compuestos organioas Hidvatos de carbone Ensayo: Datacion por carbono radiactivo Lipidos Protwinas Acidos nucleicos (Otios derivados de Jos nucleotides Resumen capitulo 4 El movimiento de entrada y salida de sustancias en las células Principios del movimienio det agua Ensayo: Imbibicion Estructura de las membranas celulares ‘Transporte a traves de las membzanas Endocitosis y exocitosis ‘Transporte a través de los plasmodesmos Resumen Sugerencias para lecturas posteriores SECCION 2 — La energia y la célula viva carrito El flujo de energia Las leyes de la termodinamica Ensayo: E = me? Oxidacion-mduccién Enzimas y sistemas vivos Los enzirnas como catalizadores El centzo activo Cofactores en la accion enzimatica Vias enzimiticas Regulacin de la actividad enzimitica EI factor energetico: ATP Resumen 8 a 31 56 5 56 garaaeee n 2 m4 B B 7 76 78 78 2 at x Indice analitico CAPITULO 5 ————— Respiracion 2 Glucblisis 83 Via aerobia 86 Otras vias importantes productoras de energia 92 Ensayo: Bioluminiscencia 2 Vias anaerobias 93 Resumen 94 caPITULO 7 > Fotosintesis 95 Historia retrospectiva de la fotosintesis 95 las reacciones luminicas 98 tnsayo: Luz y vide 102 Las reacciones osauras 105 Ensayo: El cielo del carbono 109 Ensayo: Isotopos del carbono en las plantas C, yC, 111 Resumen im Sugerencias para lecturas posteriores ated Genétiea ts carinuLo 8 {Como se determinan ls carateres? a Sinadones e Coorelecae a ga i Determinaion del feetipa ue Resumen 147 Srpererne pis Mckani pina on SECCION 4 ——— Diversidad so CAPITULO 10 Clasificacién de los seres vivos 151 sistema binomial 132 Grupos principales de organismos———SSS—=SR Cntad o Reproduodtn sens ia on to Segerecia pare lectus poatgeivs ia CAPITULO 11 ~ ‘Bacteriag Caracteristicas generales de Ias bactrias La quimica de la herencia 117 Ensayor Las bacterias y el combustible foal 178 sag El nee des dtisos 13 Eee _itf Resumen ns [i nafuraleza del DNA 18 Sugerencias para Tecturas posteriores 185 {omo trabajan los genes? 123 = i ” Ensayo: DNA Tevogito y DNA dextragiro 123 Regulacion de la transcripcién génica 7 capiruo 2 El control del desarrollo en los vegetales ze Virus 186 Ensayo: El control de la diferenciacion multicelular 128 Resumen 131 Naturaleza de los virug____ Estructura de Tas pasticulas visiews as Replicacién de los virgen carina 9 Diversidad de Jos virus —— Genética de los organismos Exlermedadon virems do plains aa eucariotas 132 Vitoides y otras pariculas infecciosas 94 ‘Minesiy- cance. a Eucariotas frente a procarictas i! ‘Oren debe vine 104 Estructura de los cromosomas eucandticos 33 Meiosis a Resumen 0s aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. indice analitico 1a divergencia de las poblaciones Exotipo y variacion clinal El papel evolutivo de la hibridacion Ensayo: Radiacion adaptativa de la subtsibu Mediinae (Asteraceae) en Hawaii Origen de los principales grupos de organismos Resumen Sugerencias para lecturas adicionales caPiTuLo 28 ————— La evolucion de las plantas con, flores El origen de las angiospermas La evolucion de la flor Ensayo: Las angiospermas primitivas y sus flores Ensayo: Autoincompatibilidad genética La diversidad de los frutos Coevolucion bioguimica Resumen Sugerencias para lecturas posteriores capirul 30 Las plantas y el hombre La revolucion agricola Ensayo: Bl origen del maiz El crecimiento de la poblacion humana La agricuitura en el futuro ‘Ensayo: La conservacion de las plantas Resumen Sugerencias para lecturas posteriores SECCION Ecologia CAPITULO 31 ~~ inamica de las comunidades y los ecosistemas Interacciones entre organismos Ensayo: Los plaguicidas y ol ecosistema Ciclo de nutrientes Niveles trofices Ensayo: Defensas vegetales en las solanaceas Desarrolle de las comunidades y los ecosistemas. Resumen 583 see 590 592 598 on ote 619 520 oa 622 628 632 635 647 548 548 651 653 653 60 561 62 563 566 so CAPITULO 32 —— Los biomas La vida sobre Is tierra Pluviistvas Ensayo: Alexander von Humboldt Fnsayo: Polinizacién de plantas tropicales por roedores Sabanas y bosques caducifolios tropicales Desierios Praderas Bosques templades cadueifolios Bosques templados mixtos y de coniferas Matorral mediterraneo Taiga Tundra artica Resumen Sugerencias para lecturas adicionales APENDICE A ————— Fundamentos de quimica Atomos Enlaces y moléculas ‘Agua y enlaces por puentes de hidrogeno El agua como disolvente Acidos y bases Reacciones quimicas APENDICE B Tabla métrica Escala de conversin de tomperaturas APENDICE_€ ~~ Clasificacion de los organismos APENDICE_D Eras geoldgicas GLOSARIO AGRADECIMIENTOS A LAS ILUSTRACIONES INDICE ALFABETICO on on 615 616 oe 679 681 685, 620 eat 692 683 685 686 697 699 703 706 708 7 708 m2 nm ns ™m Eee) m7 758 aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. cAPiTULO 19-1 Bellotes ~os frutos de robles y encinas (Quercus)- germinondo sobre el suelo sel besque. La primera estructura ‘pe emerge es la raz, que ancla 41a jven plata en el suelo y que absorbe el agua esencial para el ‘reciniento de la plintula en desarrll. 19 an Desarrollo inicial del cuerpo vegetal Enla secci6n anterior hemos trazado el largo desarrollo evolutivo de las angicspermas a partir de su presumi- ble antepasado -un alga verde pluricelular relativa- mente compleja— a fravés de una serie de plantas vasculares primitivas cuyos ejes bifurcados fueron los precursores de las hojas y las raices de las plantas vasculares mas modemas En esta seccién nos centraremos principalmente en el resultado de esta historia evolutiva: la planta con flor. Este capitulo empieza donde acababa la historia del ciclo de las angiosperms en la Seccién 4 con la semilla formada por una cubierta seminal, una reserva alimentici y un embrién. Seguiremos con la formacin del embrién puesto que a través de este proceso, deno- minado embriogenia, aparecen y se empiezan a organi- zar los tejidos que formaran el cuerpo vegetativo de la planta. EL EMBRION MADURO YLA SEMILLA El embrién maduro de las plantas con flor esta formado por un eje con apariencia de tallo que lleva uno o dos cotelidones (Figuras 19-2 y 19-3). Los cotiledones, que en algunas ocasiones reciben el nombre de hojas semi- nales, son las primeras hojas del espordfito joven. Tal como indican los nombres dicotiledneo y monocotitedé- neo, los embriones de las plantas dicotiledéneas tienen dos cotiledones y los de las plantas monocotiledéneas tienen sélo uno. Los meristemas apicales del tallo y de la raiz estan situados en los polos opuestos del ej@ embrionario, Tal como se ha visto anteriormente (ver pagina 6) los meristemas apicales estan situados en los extremos de todos los tallos y rafces. Los meristemas estin com- puestos de células meristematicas, que son células fi- siologicamente jovenes y capaces de dividirse repetida- mente. En el embrion, el meristema apical del tallo se localiza en el extremo del epicétilo, el eje caulinar que se halla por encima (epi-) de los cotiledones. En algunos embriones el epicétilo esta formado por poco mas que el meristema apical (Figuras 19-2b y 19-3b), mientras que en otros es portador de una 0 mis hojas jévenes aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPLET ULO 19 Desarrollo inicial del cuerpo vegetal Todas las semillas estan incluidas en una cubierta seminal que se desarrolla a partir de los tegumentos del ‘évulo y protege al embrién. Normalmente la cubierta seminal tiene menos grosor que el que tenian los tegu- ‘mentos originalmente. Esta cublerta seminal tan fina y seca suele fener una textura semejante a la del papel, pero en la mayoria de los casos es muy resistente y altamente impermeable al agua. A menudo en la cu- bierta seminal se puede distinguir un pequeno poro que corresponde al micropilo (Ia pequeia apertura que dejan los tegumentos). Normalmente el micrépilo va asociado a una cicatriz, denominada hilo, que queda en la cubierta seminal después de que la semilla se ha separado de su pie, 0 funiculo (ver las semillas situadas a la izquierda de la Figura 19-22, c), LA FORMACION DEL EMBRION En las dicotiledéneas y monocotiled6neas las primeras ‘etapas del desarrollo del embrién son esencialmente iguales (Figuras 19-5 y 19-6). La formacién del embrion empieza con la division de la ovocelula fecundada, 0 zigoto, dentro del saco embrionario del dvulo. En la mayoria de las plantas con fior, la primera division del zigoto es transversal, o casi transversal, respecto al eje longitudinal del zigoto (Figuras 19-5a y 19-6a). Con esta division se establece la polaridad del embrion: el polo superior (calazal) es el principal encargado del crecimiento del embri6n; el polo inferior (micropilar) EL TRIGO 317 produce una estructura con apariencia del tallo deno- minada suspensor, que une el embridn al micrépilo. ‘A través de una progresién ordenada de divisiones, finalmente el embrion se diferencia en una estructura ‘casi esférica ~el embri6n propiamente dicho y en el suspensor (Figuras 19-5b, c, dy 19-6b, cy d). A menu- do se denomina proembrién al embrién que atin no ha alcanzado esta fase. En las paginas 316 y 343 se habfan mencionado los suspensores en relacion a los embriones de Lycopo- dium, Selaginella y Pinus como estructuras que simple- mente empujeban al embrién en desarrollo dentro de los tejidos nutritivos. Hasta hace poco se creia que los suspensores de los embriones de angiospermas desem- pefaban limitadamente un papel parecido. Actualmen- te parece que los suspensores de las angiospermas tambien estan implicados activamente en la absorcién de nutrientes del endosperma. Ademés, en algunos casos durante los periodos de crecimiento rapido, pare- ce ser que el mismo embrion utiliza las sustancias proteicas producidas en el suspensor. En esta etapa el embrion propiamente dicho est formado por una masa de células relativamente indife- renciadas. Sin embargo, como resultado de los cambios en la estructura interna del embrion, muy pronto em- pieza el desarrollo de los sistemas de tejidos del ve- getal. La futura epidermis, la protodermis, se forma mediante divisiones periclinales de las células mas ex- temas del embrién (Figuras 19-5d y 19-6d). (Las divi- siones periclinales son aquellas en las que la placa celu- lar que se forma entre las dos células hijas es paralela a Ja superficie de la parte del vegetal donde ocurre la Como todas las gramineas, el trigo (Triticum aestivum) 6 una monocotiledonea, y su fruto -el grano de trigo— contiene una sola semilla, Las capas que cubren el grano de trigo son el pericarpo y Tos restos de la cubierta seminal. Fl enddosperma y el embrién estan situados dentro de estas capas protectoras. El endosperma representa mas del 80 por siento del volumen total del grano de tigo. La capa més externa del endosperma recibe el nombre de capa de aleurona y contiene reservas lipidicas y proveicas, La capa de aleurona rodea al endosperma que contiene almidon, asi como al embrion. La harina blanca se extrae de este endosperma almidonoso. En la motienca del trigo se separa el salvado {que esta formado por las cubiertas protectoras y la capa de aleurona. El salvado constituye un 14 por ciento del grano de trigo. Realmente, el salvado disminuye algo el valor nutritive del grano de trigo; como mayoritariamente es celulosa, los seres humanos no podemios digerivio y tiende a aumentar la velocidad de paso por el tracio intestinal, disminuyendo la absorcion, El embrion ("el germen de trigo”), que representa un 3 por ciento del volumen det sgrano, también se separa porque su alto contenido en accite reduce el fiempo en que la harina puede ser almacenada El salvado y ef germen de trigo, que contienen la mayoria de as vitaminas que tiene el grano de trigo, actualmente se utilizan cada vez mas para el consumo humano, asi como para el ganado, aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPE TULO 19 Desarrollo inicial del cuerpo vegetal RE PA QuE RAL DELA SEMILLA me mm Normalmente el crecimiento del embrién se detiene mientras la semilla madura y se dispersa. La reanuda- cion del crecimiento del embrién, o germinacién de la semilla, depende de muchos factores, tanto externos como internos. Entre los externos, o ambientales, hay tres factores especialmente importantes: el agua, el oxi- geno, y la temperatura, Ademas las semillas pequenas, como las de lechuga (Lactuca sativa) y las de muchas gramineas, normalmente para germinar necesitan ex- posicion luminica (ver pigina 501) La mayoria de las semillas maduras son extremada- mente secas, normalmente solo contienen de un 5 a un 10 por ciento de su peso total en agua. Asi pues, la germinacién no es posible hasta que la semilla embeba el agua necesaria para sus actividades metabslicas. En- tonces se activan los enzimas que ya estan presentes en Ia semilla, y se sintetizan algunos nuevos para la diges- tion y la utilizacién de las reservas alimenticias que se habian acumulado en las células de la semilla durante el periodo de formacion del embrién. Las mismas célu- las que antes habian sintetizado enormes cantidades de productos de reserva ahora realizan el proceso metabo- lico contrario. En el embrién empieza el crecimiento y Ia division de las células siguiendo el patr6n caracteris- tico de cada especie. El crecimiento posterior necesita de un aporte continuo de agua y de nutrientes. Cuando Ja semilla embebe agua se hincha, y en su interior se alcanza una presion considerable (ver el ensayo sobre “Imbibicion”, pagina 60). Durante las. primeras fases de la germinacion, la respiracién puede ser completamente anaerobia, pero tan pronto como se rompe la cubierta seminal la semi lla pasa a respirar aerdbicamente y, por lo tanto, nece- sita oxigeno. Si el suelo esta saturado de agua, la can- tidad de oxigeno utilizable por la semilla puede ser insuficiente para que se produzca la respiracién aero- bia, y entonces la semilla no podra germinar. ‘Aunque muchas semillas germinan en una amplia gama de temperaturas, normalmente no germinan por 19-7 Gonos seréinos de un pino (Pinus rigida) antes (a) v después (b) de estar expuestos al fuego, Los conas serotnos ppermanecen certados sobre el érbol hasta que las semillas maduran. La cause inumediata de la scrotinia es el elevado punto de fusin de la resina que sella les fescamas del com, y parece que esth bajo control genético. El fuego funde la resina, fos con se abr yas semis Son iberadas en lugares abietos por el fuego. tes ded te nus ide con cos ‘ue se abren normalnente tienen ventaja ‘en habitats donée los clarss se abren por otras perturbaciones que no sear el fuego. 381 debajo o por encima del intervalo de temperaturas caracteristico de cada especie. Para muchas especies el margen minimo es de 0° a 5 °C; el maximo de 45° a 48°C: y el intervalo dptimo es de 25? a 30 °C. Algunas semillas no germinan aunque las condicio- nes externas sean favorables. Estas semillas estan en eriodo de latencia. Las causas mas comunes de la latencia de las semillas son la inmadurez fisiol6gica del, embrion y la impermeabilidad de la cubierta seminal al agua y, algunas veces, al oxigeno. Algunas semillas fisiologicamente inmaduras antes de germinar tienen que sufrir una serie compleja de cambios enzimaticos y bioquimicos que colectivamente reciben el nombre de postmaturacién. En las regiones templadas, la postma- turacin se induce con las temperaturas bajas del in- vierno. Asi, la necesidad de un periodo de postmature- cién previene 1a germinacion de la semilla durante las inclemencias invemales, en las cuales no podria sobre- La latencia tiene una gran importancia para la super- vivencia de la planta, Como queda patente en el ejem- plo de la postmaturacién, es un método para asegurar que, cuando se produzca la germinacién, las condicio- nes sean favorables para el crecimiento de la plantula. Algunas semillas tienen que pasar por el intestino de pajaros o de mamiferos para poder germinar, de mane- Ta que se consigue una amplia dispersion de la es} Algunas semillas de especies desérticas slo germina- ran cuando las sustancias inhibidores de la cubierta seminal hayan sido lixiviadas por el agua de lluvia: esta adaptacién asegura que la semilla solo germinara du- rante aquellos inusuales periodos en que la Iluvia del desierto asegura que la plantula madure. De forma similar, otras semillas tienen que romperse mecanica- ‘mente, como por ejemplo mediante los torbellinos que se producen en aguas turbulentas que tambign arras- tran quijarros, Otras semillas permanecen latentes den- tro de los conos 0 frutos hasta que el calor del fuego libera las semillas. Por ejemplo, en algunas especies de Pinus el calor derrite la resina que cierra herméticamen- te las escamas de los conos, y entonces se liberan las semillas; de esta forma se asegura le persistencia de las especies en areas frecuentemente arrasadas por el @ ) aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPITULO 29 Célulasy teidos del cuerpo vegetal tejido meristematico va envejeciendo el tamaiio global de las células aumenta; de hecho, el factor mas impor- tante implicado en el aumento de tamaio de una zona particular de la raiz, del talloo de la hoja es el agranda- miento celular. La diferenciacién proceso mediante el cual las célu- las que tienen una constitucion genética idéntica se diferencian entre ellas y las células meristematicas que las han originado- a menudo empieza mientras la Célula se esta agrandando. En la madurez, cuando la diferenciacion es completa, algunas celulas estan vivas y otras estén muertas. Entre estas células vivas y muer- tas encontramos muchos tipos diferentes de células. La forma en que células de origen comin se transforman en células tan diferentes se considera una de las cues- tiones fundamentales de la biclogia modema. En el Capitulo 8 (pagina 128 a 131) y en el Capitulo 24 (pagi na 131) se tratan algunos de los factores implicados en el control de la diferenciacién celular. En el cuerpo vegetal los patrones basicos de los tejidos ya se establecen al principio de la actividad meristematica. La forma de la planta y la organizacion de sus tejidos estén muy influides tanto por la division celular como por el agrandamiento celular. La adquisi- cin de una forma particular se denomina morfogénesis (de morpite, que significa “forma”, y genere, que signifi- ca “crear”). LOS SISTEMAS DE TEJIDOS Hace mucho tiempo que los botanicos reconocieron que los tejidos principales de la planta estan organiza- dos en grandes unidades que se encuentran en todas las partes del vegetal. Estos grupos de tejidos se deno- minan sistemas de tejidos, y su presencia en la raiz, en el tallo y en la hoja revela tanto una similitud basica de los érganos de la planta como la continuidad del cuer- po vegetal. Los tres sistemas de tefidos son: (1) el sistema fundamental, (2) el sistema vascular y (3) el sistema epi- dérmico. Como se ha explicado en el Capitulo 19 los sistemas tisulares se inician durante el desarrollo del embrién, donde estin representados por los meriste- mas primarios -meristema fundamental, procambium y protodermis, respectivamente, El sistema tisular fundamental esta compuesto por tres tejidos fundamentales: el parénquima, el colénqui- ma y el esclerénquima. El parénquima es con mucho el mas abundante de los tejidos fundamentales. El siste- ma tisular vascular esta compuesto por dos tejidos conductores; el xilema y el floema. El sistema tisular epidérmico esté representado por la epidermis, la cu- bierta protectora més externa del cuerpo vegetal, y mas tarde por la peridermis en el cuerpo vegetal secundario. LOS TEJIDOS Y SUS COMPONENTES CELULARES Los tejidos pueden definirse como grupos de células estructural y/o funcionalmente caracteristicas. Los teji- 385 dos que se componen de un solo tipo de célula se denominan tejidos simples, mientras que aquéllos que se componen de dos o mas tipos de células reciben el nombre de tejidos complejos. El parénquima, el colén- quima y el esclerénquima son tejidos simples; el xile- ‘ma, el floema y la epidermis son tejidos complejos, Parénguima El tejido parenquimatico, el progenitor de todos los de- mas tejidos, esta compuesto de células parenquimatica: En el cuerpo vegetal primario las células parenquimai cas normalmente se encuentran formando masas cont nuas en la corteza de los tallos (Figura 20-2) y de las raices, en Ja médula de los tallos, en el mesofilo de las hojas (ver Figura 20-23) y en la pulpa de los frutos. ‘Ademis, las células parenquimaticas forman cordones verticales en los tejidos vasculares primario y secunda- 202 SecciOn transversal de la corteza del tallo de um saico (Sambucus canadensis), mostrando células colenquimaticas con paredes desigualmente engrosedas (arriba) ¥ cdlulas parenguiméticas abajo). Las dreas claras entre las células son eapaciosinterceldares. En algunas celulas parenguimaticas puede ‘observarse una red de filamentos en las paredes que se ven de frente. Las éreas iluminadas dentro de esta red son ‘campos primarios de las punteeduras ‘aéreas menos gruesas de le pared aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPLTULO 2 Célulasy tejidos del cxerpo vegetal @ 20-10 Tipos celulares del xilena secundari, ‘madera, de wr roble (Quercus), ilustrados a partir de tejido macerado no tetido (ejido que se ha disgregade ‘on sus eélulas constituyentes). (a) v (b) Trigueas anchas. (¢) Triguea alargada, (@) Tragucida, (e) Fibrotraqueida. () Fibra libriforme (el tipo de fibra mis larga de la madera del roble. La apariencia punteada en estas células se debe 2 las punteaduras 0 alveotos de las paredes: en (f) no hay poros. ' @ am 2-11 Fotografias electronicas de barrido de los extremos de paredes perforades de las traqueas del xilema secundario, (2) Placa perforada simple, con una sola ‘apertura, situada entre dos traquens de filo americano (Tilia americana). (b) “Travesaiios de escalera” de una placa @) © 0 389 especial en hallar similitudes entre plantas y animales. Durante su examen del xilema cbservé que de unos vvasos con engrosamientos de la pared dispuestos en espiral se escapaban burbujas de aire. Inmediatamente comparé estos vasos con las traqueas, o conductos de aire, de los insectos y mas tarde aplicé el mismo térmi- no para los vasos del xilema. Desde entonces las célu- las conductoras de agua del xilema se han designado con este término. Generalmente se considera que las traqueas son con- ductores de agua més eficientes que las traqueldas, porque el agua puede fluir casi sin impedimentos de una traquea a otra a través de las perforaciones. Cuan: do el agua fluye por las traqueidas debe pasar a traves de las membranas de los pares alveolares (ver pagi nas 34 y 35). Sin embargo, las membranas alveolares probablemente oftecen muy poca resistencia al paso de} agua, ya que en los estadios finales de diferencia- ‘cién son parcialmente hidrolizadas, quedando s6lo una red de microfibrillas de celulosa altamente permeable. En el xilema secundario y en el ultimo xilema prima- rio que se forma (metaxilema), las paredes secundarias alveoladas de las traqueidas y de las traqueas cubren totalmente la pared. primeria, excepto en los alveolos y en as perforaciones de las traqueas (Figura 20-10a a ¢). Por consiguiente, estas paredes son rigidas y no pue- den dilatarse. Durante el periodo de elongacién o de expansion de las raices, los tallos y las hojas, en la mayoria de los primeros elementos. traqueales que se forman en el xilema inicial (protoxilema) la pared se- cundaria se deposita en forma de anillos 0 de espiral (Figura 20-13). Tales engrosamientos, que pueden ser anulares (como anillos) 0 helicoidales (en espiral), ha- en posible que dichos elementos se dilaten o se extien- dan, aungue frecuentemente se destruyen durante la osterior elongaciin del érgano. En el xilema primario, la naturaleza del engrosamiento de la pared esté muy Fina 20-12 perforada escalarijorme de entre dos Fotografia electrénica de barrido de Iriqueas de also rojo (Alnus rubra). tragueas del xilema secundari. Vision En Ia pared que esta por debajo de la placa perforada de (a) pueden externa de parte de tres trigueas de un roble (Quercus rubra). Nétese el observarse punteaduras, y em algunas reborde que se forma entre dos triqueas. porciones de la pared de (b) también. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPITELO 2 Cilulasy tejdos del cuerpo vegetal Tongitudinales Hamadas tubos cribases. Asi, la principal distincién entre los dos tipos de elementos cribosos es la presencia de placas cribosas en los elementos de los tubos cribosos y su ausencia en las células cribosas. La célula cribosa es un tipo de célula mas primitive que el elemento de los tubos criboses. Las células cribosas son el unico tipo de célula conductora de nutrientes en la mayoria de las plantas vasculares sin semilla y en gimnospermas, mientras que los tubos cribosos son tipicos de las angiospermas. ‘Generalmente las paredes de los elementos cribosos se consideran primarias. En secciones transversales de tejido floematico, los poros de las éreas cribosas y de las placas cribosas generalmente estin bloqueados por una sustancia de la pared denominada calosa, que es un polisacarido compuesto de cadenas espiraladas de resi- duos de glucosa. La presencia de calosa en los poros de los elementos cribosos conductores desconcerto a los boténicos durante mucho tiempo; parecia ildgico que en los poros hubiera una sustancia que impidiese ef movimiento de otras sustancias de una célula a otra, Actualmente se sabe que la mayoria, sino toda, la calosa que se encuentra en los poros de los elementos cribosos conductores se deposita en respuesta a los dafos que sufre el tejido durante su preparacion para la observacion microscopica. ‘A diferencia de los elementos traqueales, los elemen- tos cribosos en la madurez tienen el protoplasma vivo (Figura 20-17). El protoplasma de los elementos cribo- gua scone stantt roxonasto & 393 sos maduros es nico entre las células vivas de la planta ya que o carece completamente de niicleo 0 s6lo fienen algunos restos mucleares. Ademés, la mayoria de elementos cribosos maduros carecen de un limite claro entre el citoplasma y las vacuolas. Cuando es joven, el elemento criboso contiene algunas vacuolas, cada una de ellas separada del citoplasma mediante un tono- plasto o membrana vacuolar. En las fases finales de diferenciacién, los tonoplastos desaparecen y a partir de entonees ya no llega a existir una division clara entre el contenido vacuolar y el citoplasmatico. En la madurez, todos los demas componentes del protoplas- ma del elemento criboso se distribuyen a lo largo de la pared; son la membrana plasmatiea, una red de reticulo ‘endoplasmatico liso adherido a la membrana plasmati- ‘ca y algunos plastos y mitocondrias. Carece de riboso- mas. dictiosomas, microtiibulo y niicleo. Los protoplastos de los elementos de los tubos cribo- sos de las dicotiledéneas (y de algunas monccotileds- reas) se caracterizan por la presencia de una sustancia proteica denominada proieina P (la P de proteina P indica “floema”, a partir del inglés “phloem’}. La pro- teina P se origina en e! elemento del tubo criboso joven en forma de cuerpos discretos denominados cuerpos de proteina P (Figura 20-17c, e). Durante los estadios finales de diferenciacin los cuerpos de proteina P se clongan y se dispersan. En secciones transversales de los tefidos floeméticos, 1a proteina P normalmente se encuentra cerca de las placas cribosas (Figura 20-17). @ © Diagrama que ilustra ta diferenciacién de un elements de los tubes criboses. (a) Célula madre det elemento en Aivision, (0) Como resultado de la divisién se ha formado un elemento joven y wna célula acompaiante Después de Ia division, en el citoplasma aparecen uno o mas cuerpos de proteina P, que se separon de la vacuola por wt Lonoplasto. Le joven pared det elemento de les tubos eribosos se ha engrocado y los lugares de los futuros porvs de tes placas criboses estan representades hora por plasmodesms. (¢) El nicleo festa degenerando, el tonoplasto se esta rompiendo w [os cuerpos de proteina P se estan dispersando por el citoplasma revistiendo la pared: simubiineemente los plasmodesmos de las placas cribosas en desarrolle empiezan a convertiree e poros. (d) En la madurez el elemento de los tubes cribosos carece de nicleo y de vacuola, El resto de los components citoplasmaticos, incluyende @ 1a protein P, se adosan a la pared, y tas placas criBosas quedan abjertas aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPITULO 20 Células y tejidos det cuerpo vegetal 20-23 Seccigm transversal mostrando ta parte superior de una hoja de ficus (Ficus clastica). Notese la gruesa cuticula que recubre ia epidermis miltiple con cilulas mayoritariamente grendes. La ‘estructura en forma de porra dentro de la gran célula epidermica esta formada principalmente por cartonato de calcio epositado sobre un pie de celulosa. Las células que estén por debajo de les células epidermicas clams y grandes ‘son células del mesofilo de la hoja. ecmeeS " camonu 'SUBEROGENO FELODERMIS conreza, 20-25 ‘Secciin transversal de la peridernis del tao de un manzano (Malus sylvestris), La peridermis esta formada principalmente por células de ster que el cimbium suberdgeno depesita en hileras radiales hacia el exterior (hacia arriba en la fotografia). En Ia cara interna del cimbinm suberigeno hay une sola capa de célules felodérnicas. 397 20-24 Sobre les hojas de judia (Phaccolwe vulgaris) a menudo queden capturadas las ninfas y los adultos de algunos cicadélidos. Empoasca sp.) mediante unos tricomas ganchudos. Esta fotografia elecirinica de barrido ‘muestra un tricoma embebido en un tejido membranoso com algunos segmenios de las pates de un adulto. RESUMEN En la Tabla 20-1 se resumen los tejidos vegetales y sus tipos ccelulares; en la Tabla 20-2 se resumen les caracteristicas, la localizacion y la funcion de estos tipos de células vegetales, Tabla 20-1 Resumen de los tefidos vegetales y de sus tipos celulares Teo iPOS CRLITARES Epidermis Goneralmente células parenquimaticas: células oclusivas y tricomas; células esclerenquimaticas Peridormis Goneralmente células parenquimsticas; células esclerenquimaticas Xilema ‘Tranqueidas; traqueas; células osclorenquimaticas; células parenquimaticas Floema Células cribosas o elementos de los tubos cribosos; células albuminiferas 10 células acompafantes; células parenquimaticas; células, ‘esclerenquimaticas Parénquima _Células parenquimaticas Colénquima __Celulas colenquimaticas Esdlerénquima _Fibras 0 esclereidas aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPITULO 2 LaRaiz: Estructura primara y desanollo En las monocotiledéneas la raiz. primaria tiene por lo general una vida corta y el sistema radical se desarrolla a partir de raices adventicias que se originan del tallo. Estas raices adventicias y sus raices laterales dan Iu- gar a um sistema de rai fsciculada o fbrosa en el que ninguna raiz es mayor que les otras (Figura 21-2b). Los sistemas axonomorfos penetran por lo general mas profundamente en el suelo que los sistemas fascicu- lados. La poca profundidad de los sistemas radicales fasciculados y la tenacidad con que aferran al suelo las hace especialmente convenientes para prevenir la ero- sién del suelo. La extension de un sistema de rafces, esto es, la profundidad con que penetra en el suelo y el desarrollo lateral, depende de diversos factores que incluyen la humedad, la temperatura y la composicion del suelo. La mayor parte de las llamadas “raices nutricias” (rai- ces activamente ocupadas en la toma de agua y mine- rales) estan situadas en el metro superior del suelo. La mayoria de las raices nutricias de muchos arboles estén situadas en los primeros 15 centimetros de suelo, la parte normalmente mas rica en materia organica. Algu- nos Arboles, tales como los abetos, las hayas y los Alamos, raramente producen raices axonomorfas pro- fundas, mientras que otros, como los robles y muchos Pinos, producen generalmente raices centrales relativa- mente profundas, haciendo dificulteso el tresplante de estos arboles, El récord de profundidad de penetracion de las raices pertenece al arbusto mezquite del desierto Prosopis juliflora). Las raices de_un_mezquite fueron encontradas creciendo a una profundidad de 53,3 me- tros en una mina a 30 kilometros al sudoeste de Tuc- son, Arizona, en 1960. Las raices de los arboles Tamarix y Acacia fueron encontradas en Egipto a una profundi: Zad de 30 metros durante la excavacién del Canal de Suez, La extensién lateral de las raices de los Arboles es generalmente mayor que la extension de sus copas. Los sistemas radicales del maiz (Zea mays) a menudo llegan a una profundidad cercana a los 1,5 metros, con una 2-2 Dos tipos de sistemas redicales. (a) Sistema de raiz axonomorfa del diente de Leen (Taraxacum officinale). (0) Sistema de raiz fasciculada de tna graminea, 401 extensién lateral de aproximadamente un metro por todos los lados de la planta. Las raices de la alfalia (Medicago sativa) pueden extenderse hasta profundida- des superiores a los 6 metros. ‘A medida que la planta va creciendo necesita mante- ner un equilibrio entre la superficie total disponible para la manufactura de alimento (superficie de fotosin- tesis) y la superficie disponible para la absorcién de agua y minorales. En las plantas jévenes, es decir, que se acaban de establecer, la superficie de absorcion de agua y minerales excede con mucho a la superficie de fo- tosintesis. No obstante, esta relacién tiende 2 cambiar en favor de la superficie de fotosintesis cuando la plan- ta crece, un hecho que los jardineros deben considerar. Incluso cuando la planta es cuidadosamente trasplanta- da, el equilibrio entre el vastago y la raiz.es invariable- mente alterado, La mayoria de las delicadas rafces nutricias son dejadas atrés cuando la planta es traslada- da desde su suelo; un corte en el tetofo ayudara a restablecer el equilibrio entre el sistema radical y el aéreo. Uno de los estudins mas detallados realizados sobre la extensién de los sistemas aéreo y subterraneo de una planta fue realizado sobre una planta de centeno (Sece- le cereale) de 4 meses de edad. La superiicie total del sistema de raices, incluyendo los pelos radicales, media 639 metros cuadrados, o 130 veces la superficie aérea. Lo que es més interesante es el hecho de que las raices ‘ocupaban solamente un volumen de 6 litros de suelo. ORIGEN Y CRECIMIENTO DELOS TEJIDOS PRIMARIOS El crecimiento de muchas raices es aparentemente un proceso continuo que se detiene s6lo en condiciones adversas como la sequia y las bajas temperaturas, Du- &) aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPITULO 2 LaRalz Estructura primaria y desarollo ESTRUCTURA PRIMARIA ‘Comparada con la del tallo, la estructura interna de la raiz es relativamente simple. Esto se debe en gran parte ala ausencia de hojas en la raiz y ala correspondiente ausencia de nudos y entrenudes. De esta manera, la disposicion de los téjidos muestra muy pocas diferen- cias de un nivel de la raiz a otro. Los tres sistemas de tejidos de la raiz en la primera etapa de crecimiento pueden distinguirse facilmente tanto en la seccion transversal (Figuras 21-7 y 21-8) como en la longitudinal (Figura 21-3). La epidermis (sistema de telido epidérmice), la corteza (sistema de tejido fundamental), y los tejidos vasculares (sistema de tejido vascular) pueden ser claramente distinguidos entre sf. En la mayoria de las raices los tejidos vascula- res forman un cilindro solido (Figura 21-7), pero en 405 algunas forman un cilindro vacio alrededor de a me- dula (Figura 21-8). Epidermis La epidermis de las raices jévenes absorbe agua y minerales. Tal funcién viene fadilitada por los pelos radicales, que son extensiones tubulares de las células epidermicas que aumentan grandamente la superficie de absorcion de la raiz (Figura 21-9). (Ver las pagi- nas 224-226 del Capitulo 13 para una discusién del papel de las micorrizas en la absorcion). Como parte del estudio previamente mencionado de una planta de centeno de cuatro meses de edad, se estimé que la planta contenia aproximadamente 14 mil millones de pelos radicales, con una superficie de absorcién de 401 metros cuadrados. Colocados uno detras de otro, aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPITULO 2 LaRaiz: Estructura primatia y desarrollo 409 ORIGEN DE LAS RAICES LATERALES En la mayoria de las plantas fanerégamas, las raices laterales (raices ramales) se originan en el periciclo, Debido a que las raices laterales tienen su origen muy adentro de la raiz principal, se las denomina endége- nas, lo que significa que "se originan dentro de un 6rgano” (Figuras 21-1 y 21-14) Tas divisiones en el periciclo que inician las raices, laterales ocurren un poco més allé de la zona de elonga- ion en tejidos radicales parcial o totalmente diferencia- dos. En las raices de las angiospermas, células derivadas del periciclo y la endodermis contribyen cominmente al nuevo primordio radical, aunque en muchos casos las derivadas de la endodermis tienen una vida corta. Con- forme la raiz lateral joven, o primordio radical, aumenta su tamafo, ésta abre su camino a través de la corteza (Figura 21-14c), posiblemente segregando enzimas que digieren algunas de las células corticales situadas en su trayectoria. Cuando es muy joven, el primordio radical desarrolla una caliptra y un meristema apical, y apare- cen los meristemas primarios. Iniciaimente los clindros vasculares de la raiz lateral y la raiz principal no estén conectados entre si, Los dos cilindros vasculares se unen después, cuando células derivadas del parénquima que Jos separan se diferencian en xilema y floema. RAICES AEREAS Las raices aéreas 0 epigeas son raices adventicias pro- ducidas a partir de estructuras aéreas. Las raices aéreas de algunas plantas sirven como raices fillcreas para el soporte, como en el maiz (Figura 21-15b). Cuando dichas raices entran en contacto con el suelo se ramifi- can y contribuyen también en la absorcién de agua y de minerales. Las raices fiilereas se producen de los 214 Tres etapas en el origen de las raices laterales en un sauce (Salix). (a) Se puede observar an primordio radical (abajo) y otros des que se estan desarroltando en la regidn del pericicto (ver flechas) EI clindro vascular es ain may joven.) Dos primortios radicales penetrando en Ia corteza. (c) Una raiz lateral ya se extiende hacia el exterin. vl tr est inland su 21.15 Raices filereas del maiz (Zea mays), tun tipe de raiz adventicia. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPETULO 2. Elvastago: estructura primaria y desarrollo. hed &) tofloema estan ahora apretados y Tin ran prt el meno yo maduro. Hay tres elementos de protosilema medures y los dos vesos de Imetaxilema se han expandido casi completamente. (c) Haz vascular ‘maduro rodeado por una vaina de erden su potencial para un crecimiento posterior. Los ces vasculares, como los de Ranunculus (Figura 22-10) y los de las monocotiledéneas, que han perdido et potencial para un crecimiento posterior del har debi- do.a que todas las células del procambium han madu- rado, reciben el calificativo de “cerrados”. Los haces vasculares capaces de originar un cimbium son califi- cados de “abiertos”. En la mayoria de las dicotiled6- rneas los haces vasculares son de tipo abierto; producen algunos tejidos vasculares secundarios. El tallo F] tallo herbéceo del maiz (Zea mays) es un buen ejem- plo de los tallos de monocotiledéneas en que los haces vasculares forman un sistema de cordones dispersos por todo el tejido fundamental (Figura 22-8). Al igual que en otras monocotiledéneas, los haces conductores son cerrados, Zea células de esclerénguima con las paredes gruesis. El metafloema esté formado exclusivamente por tubos ‘ribosos y células acompaitant parte del haz vascular que habia estedo ocupada por elementos de protosilema se halla ocupada ahora por un amplio a acoutanres VASO De MIAME vasa tet i) espacio de aire. Observénse los engrosamienies de las paredes de los elementos destruidos de protoxileme la aque rodean al espacio de alr. La Figura 22-11 muestra tres fases en el desarrollo de un haz vascular de maiz. Al igual que en los haces de tallos de dicotiledéneas, el floema se origina a partir de las células externas del cordén de procimbium y el xilema se forma a partir de las internas. Igualmente, la diferenciacion del floema y del xilema tiene lugar direcciones opuesias; como puede verse en las secci nes transversales, el floema se diferencia de afuera hacia adentro, y el xilema se diferencia de adentro ha- cia afuera. Los elementos del floema y del xilema que se forman primero (el protoflcema y él protoxilema) se estiran y acaban destruyéndose durante la elongacion del entrenudo. Este hecho provoca la formacion de un amplio espacio de aire en el lado del xilema del haz (Figure 22-110). El haz. vascular maduro contiene dos amplics vasos (vasos de metaxilema) y el tejido floe- mitico (metafloema) consta de tubos cribosos y de ‘células acompanantes, Todo el haz esta envuelto por una vaina de células de esclerénquima. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPITULO 2 Elvastago: estructura primaria y desarrollo 22.17 Alguros ejemplos de hojas compuestas. Ent (a) se cbseroa una hoja palmaticompuesta; todas las demis son ppinnaticonpuestas, (a) Aesculus pavia. (b) Caria blanca (Carya ovata). (©) Fresno americano (Fraxinus pensylvaniea var, subintogerrima). (a) Robinia (Robinia pseudo-acacia) (@) Acacia de tres espinas (Glediisia ‘riacanthes). En Ia acacia de tres spines cada foliolo esta subdivictdo 4 ~ Sd ver en pequetios foiolos. @ plantas: mesofitos (plantas que requieren de abundante agua en el suelo y una atmosfera relativamente hiime- &), hidriftos (plantas que dependen de un abundante aporte de humedad o bien que crecen ‘otal 0 parcial- mente sumergidas en el agua) y xerdfitos (plantas que estan adaptadas a ambientes aridos). Los limites entre estos tipos no son completamente claros, sino que con frecuencia las hojas presentan una combinacién de caracteres que corresponden a diferentes tipos ecolégi- cos. Independientemente de esta variabilidad en la for- ‘ma, las hojas de las angiospermas estan especializadas como drganos fotosintetizadores y, al igual que las raices y los tallos, constan de sistemas de tejidos epi- dermico, fundamental y vascular. Epidermis Las células epidermicas normales de 1a hoja, como las del tallo, estan dispuesias de forma compacta y se encuentran recubiertas por una cuticula que reduce las pérdidas de agua (ver piginas 50 y 395). Puede haber 45 estomas en ambos lados de la hoja, pero normalmente son mis numerosos en la cara inferior (Figura 22-18). En as hojas de los hidrofitos que flotan sobre la super- ficie del agua puede ser que los estomas sélo aparezcan en la epidermis superior (Figura 22-19); las hojas su- mergidas normalmente carecen por completo de esto- mas. Las hojas de los xerdfitos generalmente tienen un nimero de estomas mayor que el de las otras plantas. Probablemente estos numerosos estomas permiten una ‘mayor tasa de intercambio gaseoso durante los raros pperiodos favorables en que disponen de agua. En mu- cchos xerbfitos los estomas estén hundidos en depresio- nes de la superficie inferior de la hoja (Figura 22-20). Las depresiones también pueden contener numeroses pelos epidérmicos. La conjuncién de estos dos caracte- res puede servir para reducir las pérdidas de agua de la hoja. Los pelos epidérmicos o tricomas, pueden apare- cer en ambas superficies de una hoja. La existenda de gruesos entramados de pelos epidérmicos puede tam- bién disminuir las pérdides de agua de las hojas. En las hojas de las dicotiledéneas los estomas estén ispersos y con frecuencia parecen estar dispuestos de aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPETULO 2 Elvastago: estructura primaria y desarrollo disposicion de la nervadura recibe el nombre de nerva- dura paralela (Figura 22-16b). En las hojas con nerva- dura paralela, los nervios longitudinales estan interco- nectados por medio de nervios mas pequefios, forman- do una compleja red (Figura 22-24) Los nervios contienen xilema y floema que por lo general son completamente de origen primario. (EI ner- vio medio y en ocasiones los nervios mis gruesos pueden tener un crecimiento secundario en algunas hojas de dicotiledéneas.) Las terminaciones de los ner- vios en las hojas de las dicotiledéneas con frecuencia s6lo contienen elementos traqueales, aunque algunas veces pueden contener tanto elementos xilematicos como floematices. Por lo general, el xilema ocupa la parte superior de la hoja, mientras que el floema ocupa lado inferior (Figura 22-18a, b). Los pequefos nervios que se hallan mas 0 menos incluidos en el tejido de! mesofilo de la hoja reciben el nombre de nervios menores, mientras que los grandes nervios asociados a las costillas (prominencias del lado inferior de la hoja) son denominados nervios mayores. Los nervios menores son los que desempefian el papel ‘mas importante en la recoleccion de los productos de la fotosintesis de las celulas del mesofilo. Al incrementar- se el tamarto de los nervios, éstos quedan espacialmen- te menos asociados al mesofilo y se van incorporando srogresivamente a los tejidos no fotosintetizadores de Es Costilas. Por lo tanto, al aumentar el tamano de los nervios, su funcion cambia de la de recoleccion a la de mero transporte. Los tejidos vasculares de los nervios raramente que- dan expuestos a los espacios intercelulares del mesofi- Jo, Los grandes nervios estén rodeados por células del parénquima que contienen pocos cloroplastos, mien- tras que los nervios pequefos estan rodeados por una 0 29 oe Cams etmE eerae aay” Becca a Ba Sere 22.23 Des ampliaciones de una hoja aclarada de dlamo (Populus deltoides), a Ia cual se le he extratdo ta clorofila, La hofa de ‘ilamo posee ta tipica nerviacién reticulada de las dicotiledonecs, Les peguerias areas de mesofilo delimitadas por las nerviaciones reciben el nonbre de areolas. Ninguna célula del mesofilo queda lejos de algiin nervio. El agua y los minerales disueltos son transportads a la hoja a través del xilema; las moléculas orginicas producidas en Ia hoja se transporten fuera de ella a traves det floema, Seccién paradermal de una hoja de ‘maiz (Zea mays) mostrando la hnerviacin paralela caracteristica de las monocotiledineas. Obsérvense los numerosos nervies transversales que interconectan el sistema de nervios longitudinales (paralelos). aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPiTULO 2 Elvastego: estructura primaria y desarrollo 22.27 Seccién transversal de una hoja de la ‘graminea anual Poa annua, una ‘graminea C,. (a) Vista general de una hija. (b) Amipliacién de una porcién de le hoja que contiene el neroio medial En la hoja de las gramineas el mesofio no est diferenciado en parénquima en empalizada y en parénguime esponjos0. En general, por encima y por debajo de los nervios existen cordones de celulas de esclerénguima. La epidermis de Is hhoja de las gramineas contiene células buliformes “grandes células epidérmicas que desemperian un importante popel en el enrellamiento y desenrollamiento de las hoja. En a 43 hhoja de Poa que se ve en ta figura, las células buliformes estan parctalmente Solupsadas por tanto I ja es doblada, Un aumento en la turgencia de estas células presimiblemente ‘causaria el desdoblamiento de la hoja Otza importante diferencia estructural entre las hojas de gramineas C, y C, son sus distancias entre nervios, es decir, las distancias existentes entre vainas de los haces conductores adyacentes. En las gramineas C, existen solo de dos a cuatro células del mesofilo entre vaines vasculares adyacentes; en las gramineas C, hay més de 4 células del mesofilo entre vainas adyacentes (en uno de los estudios realizados el promedio es de 12 células en las especies C,). Las hojas de las plantas C, generalmente exportan productos de la fotosintesis de una forma mas répida y completa que las de las plantas C,. Se desconocen las razones de estas diferencias, pero se ha sugerido que las diferencias en las distancias fisicas entre las células del mesofilo y el floema de los haces vasculares puede influir en la velocidad de incorporacién de los produe- tos de la fotosintesis en el interior de los tubos cri- bosos. La epidermis de las gramineas esta constituida por toda una serie de tipos de células. La mayoria de las células epidérmicas son estrechas y alargadas. Algunas, denominadas células buliformes son significativamente grandes, se disponen en hileras longitudinales y se cree que intervienen en el mecanismo de pliegue o enrolla- coRDONES DE. eSCLERENQUIMIA NERVIO MEDIAL EPIDERMIS SUPERIOR cea Hae miento, asi como de despliegue y desenrollamiento de las hojas (Figura 22-27). Las células oclusivas de pared gruesa de los estomas estan asociadas a unas células accesorias (Figura 22-27; ver también Figura 20-20, pé- gina 395). DESAROLLO DELAHOJA En la mayoria de las angiospermas la primera eviden- cia estructural de Ia iniciacién de la hoja es la aparicién de divisiones periclinales debajo de la protodermis en la region periférica del extremo del vastago. La combi- nacion del incremento de tamaiio de las células y las divisiones subsiguientes produce en seguida la forma- cién de unas protuberancias foliares (Figura 22-28a) que actian como centros de actividad mitética, y que se establecen en el momento preciso y en el lugar exacto del pice respecto de la posicion de las hojas que se inciaron previamente. Antes o durante la formacion de estas protuberancias aparece un cordén de procam- bium por debajo del joven primordio foliar. ‘Al continuar su crecimiento hacia arriba, las protube- rancias foliares dan lugar a una estructura erecta y con aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPLET ULO 2 Elvastago: estructura primaria y desarrollo hoja compuesta bipinnada. Por debajo del épice, apare- cen protuberancias a ambos lados del raquis —primero en la base y a continuacion en series hacia el extre- mo- las cuales dan jugar a los foliolos. A partir de las primeras se forman nuevas protuberancias, que a su vez se convierten en Iobulos de los folioios primarios © bien en foliolos secundarios claramente diferenciados. En la Figura 22-31b puede apreciarse como éstos sur- gen desde los foliolos primarios de una hoja rudimen- taria, relativamente grande. Cada foliolo se asemeja en su desarrollo a una hoja simple. Hojas de sol y hojas de sombra Hay factores ambientales, especialmente la luz, que pueden tener efectos sustanciales en el desarrollo del tamatio y grosor de las hojas. En muchas especies, las hojas que crecen bajo altas intensidades de luz -las Hamadas hiojes de sol- son mas pequerias y mas gruesas que las llamadas hojas de sombra, que se forman en condiciones de baja intensidad luminica, El mayor gro- sor de las hojas de sol se debe prineipalmente a un mayor desarrollo del parénquima en empalizada. El sistema vascular de las hojas de sol es mayor y las paredes de sus células epidérmicas son mis gruesas que las de las hojas de sombra. Ademis, la relacion entre la superficie interna del mesofilo respecto al azea del limbo foliar es mucho mayor en las hojas de sol. Una consecuencia de estas diferencias es que, aunque ambos tipos de hojas tienen tasas fotosintéticas si res a bajas intensidades de luz, las hojas de sombra no estan adoptadas a altas intensidades luminicas y conse~ cuentemente tienen un maximo fotosiniético conside- rablemente inferior en condiciones de alta tluminacién, Puesto que las intensidades de luz presentan una gran variacién en las diferentes partes de la copa de los arboles, e» posible encontrar formas extremas de hojas de sol y de hojas de sombra en la misma planta. En los arbustos y en las plantas herbaceas tambien se encuen- tran ambos tipos de hojas. La formacién de hojas de sol y de sombra puede ser inducida haciendo crecer a la Planta en condiciones de alta o baja intensidad de luz, ABSCISION FOLIAR En la mayoria de las plantas, la separacion normal de la hoja del tallo -el proceso de la abscision~ viene prece- dida por ciertos cambios estricturales y quimicos cerca de la base del peciolo (véase pagina 479), Tales cam- bios provocan la formacion de tna zona de abscision (Figura 22-32). En las dicotiledéneas lenosas se pueden distinguir dos capas en la zona de abscision: una capa de separacion (abscision) y una capa de proteccion, La capa de separacion esta formada por células relativa- ‘mente cortas con paredes celulares delgadas que hacen que esta zona sea estructuralmente debi. La capa de proteccion se forma por la depesicién de suberina en les paredes celulares y en los espacios intercelulares ue se encuentran debajo de la capa de separacion. jespués de la caida de las hojas, la capa de proteccisn forma la cicatriz folicr en el talio (véase Figura 23-18, pagina 457). Los factores hormoneles relacionados con la absicion se discuten en el capitulo 24. TRANSICIONENTRE LOS SISTEMAS VASCULARES DELARAIZYELVASTAGO Como ya se ha discutido en capitulos anteriores, la distincion entre los érganos vegetales se basa principal- mente en la distribucién relativa de los tejidos vascular y fandamental. Por ejempio, en las raices de las dicoti- ledéneas los tejidos vasculares forman generalmente un cilindro sélido rodeado de corteza. Ademés, les cordones de flocma primario alternan con las crestes radiales del xilema primario. Por el contrario, en el tallo los tejidos vasculares forman a menudo un cilin- dro de cordones discretos alrededor de una médula, con el floema en el exterior de los haces vasculares y el xilema en el interior. Obviamente, en alguna parte del eje primario de la planta, el tipo de estructura que se encuentra en la raiz debe cambiar al tipo de estructura que se encuentra en el vastago. Este cambio es gradual, y la region del eje vegetal en que se produce se deno- mina region de transicion. Como se describe en el Capitulo 19, durante el desa- rrollo del embrion, el vastago y la raiz se inician como una estructura tiniea y continua. En consecuendia, la transicion vascular sucede en el eje del embridn o en la plantula joven. La transicion se inicia durante la apari- Gién del sistema procambial en el embrién y se comple- ta con la diferenciacién de los tejidos del procambium diversamente distribuidos en la plantula. La continui- dad vascular entre la raiz y el vastago se mantiene a lo largo de toda la vida de la planta Ta estructura de la region de transicién puede ser muy compleja, y varia mucho segiin el tipo de planta. Enla mayoria de las gimnospermas y dicoiiledoneas, la transicion vascular tiene lugar entre la raiz y los cotile- dones. La Figura 22-33 describe un tipo de region de transicion habitual en las dicotiledéneas, Obsérvese la estructura diarca (con dos polos de protoxilema) de la raiz; la ramificacion y reorientacion de! xilema y floema primarios, que en la parte superior del eje proveca la formacion de una médula; y los rastros de las primeras hojas del epicstilo. DESARROLLO DELA FLOR El desarrollo de la flor o de fa inflorescencia culmina la actividad meristematica del apice del vastago vegeta- tivo, Durante la transicién a la floracién, el spice del vvastago sufre toda una secuencia de cambios estnictu- rales y fisiologicos que lo transforman en un apice reproductivo. Consecuentemente, la floracién puede considerarse un estadio en el desarrollo del apice del vastago y de la planta como un todo, Puesio que el 4pice reproductive exhibe un determinado modelo de crecimiento, la floracién de las plantas anuales indica que éstas se acercan al cumplimiento de su ciclo vital aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPITULO 2. Elvastago: estructura primatia y desarrallo an DIMORFISMO FOLIAR EN LAS PLANTAS ACUATICAS En el medio ambiente natural, las hojas de las plantas fanerdgamas acuaticas pueden deserrollar dos morfologias distintas. Bajo el agua se desarrollan como estructuras ‘estrechas y a menudo altamente seccionadas (formas ‘acuaticas), y por encima de la superficie del agua adoptan Ia forma de las hojas ordinarias (formas terrestres). Es posible forzar a las hojas inmaduras a desarroller una forma atipica para un ambiente dado aplicando algun tratamiento particular. Durante un reciente estudio de la planta acuatica Callitriche heterophylla, xe vio que la hormona vegetal giberelina inducia a los vastagos de crecimiento aéreo (omergentes) a desarrellar hojas de forma acuatica. El éeido abscisico, otra hormona vegetal (véase Capitulo 24), conducia a la formacion de hojas de tipo terrestre en los ‘stagos sumergidos. Las altas temperaturas 0 la adicion del alcohol manitol al agua también provocaba que los \vastagos sumergidos formasen hojas de forma terrestre. En la naturaleza, la presion de turgencia de les hojas sumergidas (forma acuatica) es relativamente alta, mientras que la de las emergentes (forma terrestre) es relativamente baja. Los valores bajos de las hojas emergentes pueden deberse en parte a la pérdida de vapor de agua durante la transpiracion a través de los numerosos estomas de las superficies de las hojas. Asociado con las altas presiones de turgencia de las hojas en desarrollo en su forma acuitica, Tae hojae madras possoncéllae epidérmicnsTargae El Acido giberélico (giberelina) causa la elongacién de las <élulas de las hojes emergentes por un incremento en la toma de agua y, por consiguiente, de la presién de turgencia En la ature” estas Rojas poscen todas Tes ‘araceeristicas de las formas acuaticas tipicas, incluyendo las largas células epidérmicas, La limitada expansion celular en los vistagos acuaticos expuestes al acido abscisico o a altas temperaturas aparentemente no era el resultado de una baja turgencia: on cambio, las células tratadas se volvian ‘menos productivas y aunque existia una elevade turgencia éta no era capaz de provocar la expansién celular. Los ‘vastagos acudticos que crecen en una solucion de manitol presentan una presion de turgencia similar al de los controles emergentes y producen hojas con células. epidérmicas cortas, omg sa roma conganiarpe Los resultados de estos experimenios sugieren que la magnitud relativa cela preston de turgenca celular determina la forma y el tamafo final de las hojas de Calltriche heterophylla, Por lo tanto, la simple presencia 0 ausencia de agua alrededor de las hojas en desarrollo asegura que la hoja se adapte correciamente a vivir dentro © fuere del agua, 2.37 Los zarcillos de la vid (Vitis) son tallos modificadbs. iniciadon de las piezas florales comienza con los sépa- los, seguido de los pétalos, luego los estambres y final- mente los carpelos (Figura 22-34). Este orden de apari- ion de las piezas florales puede verse modificado en algunas flores, pero siempre poseen la misma relacién espacial entre si (Figuras 22-35 y 22-36). Las piezas florales pueden permanecer separadas durante su desa- rrollo, 0 pueden unirse piezas de un mismo verticilo (coalescencia) o de verticilos diferentes (concrescencia). La estructura bisica de la flor y de alguna de sus variaciones se discuti6 en el Capitulo 18. MODIFICACIONES DEL TALLO YLAS HOJAS Los tallos y las hojas pueden sufrir ciertas modificacio- nes y pasar a realizar funciones bastante distintas de las que habitualmente desempenan estos dos compo- nentes del vastago. Una de las modificaciones mas aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPITULO 2. Elvastgo: estructura primaria y desarrollo Los pediincules foliares, 0 peciolos, de algunas plan- tas son bastante gruesos y carnosos. El apio (Apium graveolens) y el raibarbo (Rheum rhaponticum) son bue- nos ejemplos. Almacenamiento de agua: Suculencia Las planias suculentas son plantas con tejidos jugosos, esto es, tejidos especializados en el almacenamiento de agua. La mayoria de tales plantas, como los cactos de los desiertos americanos, las Euphorbia de apariencia similar de los desiertos africanos (véase “Convergencia evolutiva”, pagina 443), y la pita o fique (Agave), cre- cen habitualmente en regiones aridas, donde la capaci dad para almacenar agua es necesaria para su supe vencia, Los tallos verdes y carnosos de los cactos sirven como érganos fotosintéticos y de almacenamiento. Los tejidos de almacenamiento de agua estin formados por grandes células parenquimaticas de pared delgada y sin dloroplastos. En la pita, las hojas son suculentas. Como en los tallos suculentos, las células parenquimaticas no foto- sintéticas del tejido fundamentel constituyen el tejido de almacenamiento de agua. Otros ejemplos de plantas con hojas suculentas son la escarchada (Mesembryant- hemum crystallinum), el pan de cuco 0 chupahuevos Gedum), y algunas especies de Peperomia. En la escar- chada, las grandes células epidérmicas con apendices (tricomas), llamadas vesiculas acuiferas, que superfi- cialmente parecen perlas de hielo, tienen una funcién de almacenamiento de agua (véase Figura 20-22c, pa- gina 396). Las células almacenadoras de agua de las hojas de Peperomia forman parte de la epidermis mlti- pis is rari capae) derivada por diviones anticline. les de la protodermis (Figura 22-43}. RESUMEN Los apices vegetatives de la mayoria de las fanerégamas presentan un tipo de organizacién de tinica-corpus que con- siste en una o més capas periféricas de células (Ia tinica) y tuna intenor (el corpus). Aunque los tejidos primarios del allo pasan a través de periodos de crecimiento similares alos de la raiz, el allo no puede dividirse en regiones de division celular. de elongacion y de maduracién como las raices. El ‘allo incrementa su longitud sobre todo por elongacion inter- nodal. ‘Como en lo raiz, el meristera apical del véstago da origen a la protodermis, al meristema fundamental y al procam- bium, los cuales desarrollan los tejidos primarios, Existen tres variaciones basicas de! tallo por lo que respecta a la distrbu- cin relativa de los tejidos vasculares fundamental y prima- rio; los tejides primarios pueden desarrollarse (1) como un Gilindro hueco mis 0 menos continuo. (2) como un cilindro de cordones discretos; 0 (3) como un sistema de cordones dispersos a través del tejido fundamental. Independiente- mente del tipo de organizacién, el floema se localiza comin- mente hacia afuera del xilema, La mayoria de las hojas de las dicotiledéneas estin com- puestas por un limbo y un peciolo. Los limbos de algunas hojas estin divididos en foliolos. Los estomas son habitual- menie més numerosos en el envés que en la haz (cara supe- rior) de la hoja. El tejido fundamental, o mesofilo, de la hoja esta especializado para efectuat la fotosintesis y, en los meso- fitos, se diferencia en un parénquima en empalizada y uno esponjoso. El mesofilo est atravesado por espacios intercelu- lares con aire y por haces conductores, que estan compuestos por xilema y floema rodeados por una vaina vascular de tipo parenquimatico. El xilema suele encontrarse en la cara supe- 45 22-43 Seccién transversal de un limbo foliar de Peperomia. La epidermis gruesa y ‘multiple, visible en Ia superficie superior, probablemente funciona como tejido de reserva de egua. rior del haz conductor, mientras que el floema se encuentra cen la cara inferior. En la mayoria de las monocotiledéneas, incluidas las gre- ‘mineas, la hoja est compuesia por un limbo yuna vaina que rodea 2 tallo. Las hojas de las gramineas C, y C, poseen bastantes diferencias anatémicas. La mas noiable de todas ellas es la presencia en las C, y la ausencia en las C; de una anatomia Kranz, esto es, aquella en que las células del meso- filo y las de la vaina estén dispuestas en dos cepas concéntri- cas alrededor del haz vascular. Las hojas tienen su origen en la regién periférica del 4pice caulinar, y su posicion sobre el tallo refleja el modelo de sistema vascular de ese tallo. Las hojas presentan un creci- miento limitado o determinado; esto es, su desarrollo es de una duracion relativamente corta. Sin embargo, los apices vepetativos del vastago pueden exhibir un crecimiento iimi- tado 0 indeterminado. En muchas especies, las hojas que crecen bajo alas intensidades de luz son més peauenas y esas que las que crecen bajo menores intensidades. Primerse we denominan Rojas de sol las segundat hoje de sombra. En muchas plantas la ebscisién folier esté precedida por la formacién ce una zona de abscision en la base del pecolo. El cambio de estructura del tallo respecto al de la raiz tiene lugar en una regién del eje vegetal del embrién y de la plantula denominada zona de transicion. En el momento de la floracion. el apice vegetativo caulinar se transforma directamente en un apice reproductivo. Los tallos, como las raices, pueden actuar como lugares de almacenamiento de reservas. Ejemplos de tallos camoses son los tubérculos, los bulbos y los cormos (0 bulbos macizos) Las plantas que almacenan agua se denominan suculentas. Ei tejido almacenador de agua de las plantas suculentas esta formado por grandes células parenquimaticas. Los tallos 0 las hojas o ambos pueden ser suculentos, 6 CAPITULO na Una pacona (Carya ovata) soltria en conuionesinvereles. Las planta son capaces de adqurr tanta altura gracias a gue sus rates ytllos tienen Capacidad de cece en arose, et es ae’ sufi crecimiento secundario. La mayor parte del teido ques produce de esta manera es xilema secundario, 0 madera, que no slo conduct agua Sales minerals hacia ls Botes nds Icjanos, sino que también da una gran consistenciadlasricesy alos tllos Crecimiento secundario En muchas plantas (por ejemplo, en la mayoria de las monocotiledéneas y en algunas dicotiledéneas herba- ceas como Ranunculus) el crecimiento de una parte concreta del cuerpo vegetal cesa con la maduracion de sus tejidos primarios. En el otro extremo tenemos a las gimnospermas y a las dicotiledéneas lefosas, cuyas raices y tallos continéan creciendo en diémetro en zonas donde ya no se produce mas elongacion (Figura 23-1), Este increment en grosor 0 en perimetro del cuerpo vegetal -llamado crecimiento secundario- es el resultado de la actividad de dos meristemas laterales: el cémbium vascular y el cimbium suberdgeno. Las hierbas, 0 plantas herbiceas, son plantas cuyos vastagos no sufren crecimiento secundario o lo hacen muy poco. En las regiones templadas el vastago o bien la planta entera, seguin las especies, solo vive durante una estacién. Las plantas lefiosas (Arboles y arbustos) pueden vivir muchos afios. Al principio de cada esta- Gién de crecimiento se reanuda el crecimiento primario Y, a través dela reactivacion de los meristemas lateales, '8e afiaden tejidos secundarios adicionales a las partes viejas de la planta. Aunque la mayoria de las monoco- tiledoneas carecen de crecimiento secundario, algunas (como las palmeras) pueden desarrollar tallos’ muy gruesos sélo mediante crecimiento primario (ver pagi na 416). ‘A menudo, segin sus ciclos estacionales de creci- miento, las plantas se clasifican en anuales, bienales y mes, En as amuales “que incluyen muchas malas eras, flores silvestres, flores de jardin y hortali- zas- el ciclo entero, desde la semilla hasta la planta vegetativa en estado de florecer y dar semillas otra vez, tiene lugar en una sola estacion, que puede durar tan solo unas pocas semanas, Solamente la semilla en la- tencia hace de puente entre una estacién de crecimien- toy la siguiente. En las bienales para que desde la germinacion de una semilla se formen nuevas semillas se necesitan dos estaciones. La primera estacién de crecimiento acaba con la formacion de una raiz, un tallo corto y una roseta de hojas cerca de la superficie del suelo. En la aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPITULO 2 Crecimiento secundario tuna proporcién constante de células radiales a células fusiformes. Obviamente, los procesos de diferenciacion fen el desarrollo del cémbium son extremadamente complejes. En las regiones templadas el cambium vascular per- manece aletargado durante el invierno y se reactiva en primavera. Durante la estacion de crecimiento se sobre- ponen nuevas capas de crecimiento de xilema y floema secundarios. La reactivacién del cambium vascular co- mienza con la expansion de las yemas y la reanudacion de su crecimiento. Aparentemente la hormona auxina, que producen las yemas en desarrollo, se mueve hacia abajo por el interior del tallo y estimula la reanudacion de la actividad del cimbium, en cuyo crecimiento nor- ‘mal y continuo también intervienen otros factores (Ca- pitulo 24) 2-6 Comparacién entre la estructura primaria y secundaria de la ratz y det fallo de una dicotiledénea leiosa (@) Raiz y tallo al acabar el crecimiento primario. En la rai triarca representada aqui la actividad del Cambium se ha iniciado en tres regiones diferentes del procémbium, entre las tres ramas de floema primario y el xilema primario, (t) Origen del Gambium vascular. Las células pericclicas opuestas a los tres polos de (bd) protoxilema tambien contribuirdn a Ia ormscin de cémbium vascular, El ‘dmbium vascular recién formada a partir del procimbium ha producido un poco de xilema secundario. (c) Después fe Ia formacién de xilema y flocna secundarios en la raiz y ev el tao, y pormacién de la peridermis en ta raiz (a) Al final del primer aio de crecimiento, mostrando el efecto del «crecimiento secundario ~incluida la Jormacién de peridermis— sobre el cuerpo vegetal primarie. En(@) ¥ (@)—(e) las lineas radieles representan los radios, 49 EFECTO DEL CRECIMIENTO SECUNDARIO SOBRE EL CUERPO VEGETAL PRIMARIO Raiz En las rafces el cdmbium vascular se forma a partir de células meristematicas procambiales que permanecen entre el xilema y el floema primarios. Asi, segan el numero de haces de floema que existan en la raiz, se formaran mas 0 menos simulténeamente dos o més regiones independientes de actividad cambial (Figura see reas oon - aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPITULO 2 Crecimiento secundario 453 memes suse CANMUM SuREROCENO ropes erpenes —SURER Fmopenes —_CANMIUM uREROGENO couesguna awenuntn ‘couencuia Parewguata (a) iby couesquntn LENTICELAENDESARROLIO. ——_-ENDERMIS 2-11 Algunas fases del desarrollo de la peridermis y de las leniceles en el ‘satico canadiense (Sambucus ‘anadensis) vistas en secciones transversales. (a) Peridermis recién formada por debajo de la epidermis, colénguima y parénquima de la corteza (©) Peridermis en una fase mas ‘avanzada de desarvollo, (e) Comienz0 de la formacién de una lenticela; ‘colénquima de la corteza por detajo de a lenticela en desarrollo (6) Lenticela bien desarrollada. Generalmente en Sambucus 1a felodermis consta de una sola capa de células. 12). Durante su diferenciacion, las paredes intemas de las células suberosas se revisten de una capa relativa- mente gruesa de una sustancia grasa —la suberina-, que hace que el tojido sea altamente impermeable al agua y a los gases. Las paredes de las células suberosas tam- bien pueden lignificarse. En la madurez las celulas suberosas estin muertas. Las células de la felodermis estan vivas en la madu- rez, carecen de suberina y recuerdan a las células del parénguima cortical. Las células felodérmicas pueden istinguirse de las corticales por su posicion interna en las hileras radiales formadas por otras células de la peridermis (Figura 23-12). Con la formacién de la primera peridermis en la raiz, la corteza (incluida la endodermis) y la epidermis que- dan aisladas del resto de la raiz. Habiendo quedado separadas del suministro de agua y sales minerales por la barrera impermeable de corcho, la corteza y la epi- dermis normalmente mueren y se desceman, Como la primera peridermis del ‘allo normalmente aparece in- mediatamente debajo de la epidermis, la corteza del tallo no se desprende durante el primer afto (ver Figu- aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPITULO 23° Crecimiento secundario Rae externas de tos tllos Teiosos. El examen de las ramas de plantas leiosas de hoje caduca revela muchas caracteristicas estructurales y {de desarrollo importantes del tll, Las estracturas mas conspicuas de las Tames son las yeras que se forman en los extremos —yemas terminales~ y en les axilas de las hojas —yemes laterales o axilares~ y de las ramas. ‘Adenas, en algunas especies hay yemas accesorias, Las yemas accesorias, que rormalmente se forman por parts, estén incalzadas ead ana ado de aa jema axila. En aigunes especies las Vos ncoree toe detroan iyema axilar asociada sufre un aesarrollo normal. En otras, las yemas carn FOUAR accesorias se transforman en flores y la yena axilar se transforma en un primordio foliar. Después de ta caide de las hojas, debajo de las yemas axilares pueden verse las cicatrices foliares, junto a las cicatrices de sus haces. La caps protectora de la zona de abscision produce la cicatrz foliar. Las cicatrices e los haces son los restos de los haces vasculares que, antes de lu abscisicn, se cextendian desde los restros foliares hhacia el interior det pecioio. Los grupos de cicatrices de los catefitos terminales revelan tas localizaciones de las yemas terminales anteriores, y mientras el crecimiento secundario permita obseroarlas, tales enmiceLt 47 ‘grupos de cicatrices se pueden utilizar para determinar la edad de partes del tallo. La parte de tallo que estd entre dos grupos de estas cicatrices representa el crecimiento de un aio. Las lenticelas aparecen como areas ligeranente emergentes sobre el tallo, (@) Fresno verde (Fraxinus pennsylvanica var subintegerrima). (b) Roble blanco americano (Quercus alba). (¢) Tilo americano (Tilia americana). (d) Arce negundo (Acer negundo). (e) Olmo americano (Uimus americana). (1) Castaiio de Indias (Aesculus hippocastanum). (g) Nogal negro americano Guglans cinerea). (h) Falsa acacia (Robinia pseudo-acecia) aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPITULO 23. Crecimiento secundario 461 23.22 Delalles de la madere det pino de ‘Maine (Pinus strobus). (2) Secci6n transversal, mosirando los pares alveolares de las traqueidas, (b) Seccién radial, mostrando de frente los pares AR AvEOUR alveolares de las paredes de las = SEDC traqueidas. c) Seccidn tangencial, rmostrando los peres alvectares de las traqueidas. (d) Seccién radial rmostrando un radio. Los radios del pino ¥ de otras coniferas estan compuestos por traqueidas radiales y por células parenguiméticas radiales. Observe los pares alveolares 0 puattenduras frcolares de las traqueidas radiates, 23.23 Secciones transversales de madera, ‘mostraido las eapas de crecimiento (a Rotle rojo anericano (Quercus rubra), Las grandes trigueas de la maderé con anillos porosos como las del roble rojo americano se encuentran en la madera ée primavera. Las lineas ‘oscuras verticales son radios. (b) ‘Madera de poros difusos del tulipero de Virginia (Liriodendron tulipiera). aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPITULO 2 Crecimiento secundario 465 23-28 Tilides, evaginaciones globulares de las células parenguiméticas que bloquean parcial 0 totalmente el lumen de la fraquea. Secciones (a) transversal y (b) longitudinal, mostrando tilides en les traquees de roble blenco americano (Quercus alba), vistas con unt ricroscopio dptico. ren. Sin embargo, antes de que esto ocurra a menudo la madera sufre cambios visibles que implican la pérdida de sustancias nutritivas almacenadas y la penetracion fen Ia madera de sustancias diversas (como accites, gomas, resinas y taninos) que la colorean y a veces la aromatizan. Esta madera no conductora, a menudo mas oscura, recibe el nombre de duramen, mientras que la madera conductora, generalmente més clara, se de- nomina albura (ver Figura 23-13, pagina 455). En mu- cchos casos, cuando la madera deja de ser funcional, se forman tilides en las tréqueas (Figura 23-28). Las tilides son evaginaciones globosas de las células de parénqui- ma radial o axial que atraviesan las cavidades alveola- res de la pared de la traquea. Pueden obturar completa~ ‘mente el lumen (espacio interior a la pared celular) de la tréquea. A menudo los patgenos vegetales inducen Ja formacion prematura de tilides, que funcionan como ‘un mecanismo de defensa inhibiendo la transmision del patégeno a otras partes de la planta via xilema. En las diferentes especies la proporcién de albura y duramen y el grado de diferenciacién entre ellos varia mucho. Algunos arboles, como el arce (Acer, el abedul @etula) y el fresno (Fraxinus) tienen alburas gruesas: mientras que otros, como la falsa acacia (Robinia), la catalpa (Catalpa) y el tejo (Taxus) tienen alburas finas. Hay otros arboles, como los dlamos (Populus), los sau- ‘es (Salix) y los abetos (Abies) en los que no hay una distinci6n clara entre albura y duramen. La madera de reaccion Madera de reaccién es un término que se aplica a la madera anormal, que se desarrolla en las ramas y troncos inclinados. Su formacién esta relacionada con 1 proceso de enderezamiento de estas partes inclina- das de la planta. En las coniferas la madera de rea se desarrolla por debajo de la parte inclinada, y recibe el nombre de madera de compresién. En las dicotileds- neas se desarrolla por encima y se denomina madere de tensién. 23.29 Corte transversal del tallo de an abeto, La madera de compresién s¢ produce a causa de la ‘mostrando le madera de compresion con ‘mayor actividad del cambium vascular por la cara infe- ‘grandes anillos de crecimiento en la rior del tallo; el resultado es la formacién de anillos parte inferior. Las fisuras se deben al de crecimiento excéntricos. Generalmente los anillos de secado. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPITULO 2% Crecimiente secundario de crecimiento hay diferencias entre la madera de pri- mavera y la madera de otofio. El término veteado se refiere a los patrones de las superficies longitudinales de la madera. En sentido estricto, el vocablo veteado s6lo se aplica a las maderas mas apreciadas en ebznisteria y en la industria del mueble y la decoracion. El veteado depende de la fibra, de la textura y de la orientacion de la superficie que resulta del aserrado. Seguin el radio del tronco pueden obtenerse tablas por dos procedimientos de serraje cistintos (Figura 23- 32). En uno, la madera se asierra de manera que las caras anchas de la tabla son mas 0 menos paralelas al plano tangencial-longitudinal del tronco. Se dice que estas tablas estén aserradas tangencialmente. En las ta- blas aserradas tangencialmente los anillos de creci- ‘miento aparecen como bandas onduladas. En el otro se realiza un corte radial longitudinalmente por el centro del tronco. Entonces se dice que las tablas se han aserrado radialmente. En este tipo de tabla los anillos de crecimiento aparecen como lineas paralelas que se ex- tienden longitudinalmente en las caras anchas de la tabla, con los radios que crazan los anillos en angulo recto. Para muchos usos se prefieren las tablas aserra~ das radialmente, porque tienen propiedades de acaba- do y de desgaste més uniformes, Sin embargo, el ase- rrado radial requicre més tiempo y con frecuencia implica un mayor desperdicio de madera que el aserra- do tangencial. RESUMEN Todas las gimnospermas y la mayoria de las dicotiledéneas suften crecimiento secundario (incremento en grosor en z0- TODERMIS————— enDeRs MenSTENA NDA. —> D0 UNDANENTAL 459 23-32 Diagrama que ilustra ta direccién de serraje de wn trenco para producir tatlasesrradastangencimente (A v radialmente B). En las tablas aserradas fargencialmente los anillos de crecimiento son mas 0 menos paralelos alas caras anichas. En las tabla aserradas radialmente los anills son mis 0 ments perpendiculares @ las caras anchas. 23.33 Resumen det desarrollo de ta raiz y det tallo de una dicotiledénea lenosa durante el primer aio de crecimiento, eee Ren SS SALMA SECUNDARIO vente > norfaecheae cones — 80, i conreza eta seats 5, LOBAA SECUNDARIO 470 SECCION CINCO Eleuerpo de las Angicspermas: Estructura y desarrollo nas donde ya no se preduce més elongacién), que se debe a la actividad de dos meristemas Jaterales —el cdmbium vascular y 1 cémbium suberdgeno © feldgeno. Las plantas herbaceas pueden presentar poco crecimiento secundario o carecer de @1, mientras que las plantas lenosas ~arboles y arbus- sop; pueden creer en grospr durante muchos afs, La Figura 23-33 es un resumen del desarrollo de la raiz y del tallo de tuna planta lefiosa, empezando por el meristema apical y acabando con los tejidos secundarios que se forman durante df primer afo de crecimiento, El cambium vescular esté compuesto por dos tipos. de «élulas Iniclales: las inilales fustformes y {os inieiales radia~ Tes, Mediante divisiones periclinales las iniciales fusiformes ddan lugar a los componentes del sistema axial, y las iniciales radiales producen las células radiales, que forman les radios vasculares 0 sistema radial. Mediante civisiones anticlinales do las colulas iniciales se consigue incrementar el perimetro del cémbium, En la mayorla de los tallos el primer cémbium suberogeno se origina en una capa de eslulas que esta justo por debajo de 1a epidermis. En la raiz et primer cambium suberogeno surge del periciclo. El cambium suberdgeno produce siber 0 corho hacia el exterior y felodermis hacia el interior. La peridermis és el conjunto formado por el cimbium suberbgeno, el siber ya felodermis. Aunque la mayor parte de la peridermis esta compuesta por células dispuestas de manera muy compacta, fen unas éreas aisladas denominadas lenticelas hay muchos ‘espados intercelulares. ‘La corteza secundaria esta formada por todos los tejidos ‘que quedan por fuera del cdmbium vascular. En las raices y los tallos viejes, gran parte del floema que esta en la corieza secundaria no es funcional. Los elementos cribosos son de vida corta, y goncralmente sélo son conductores, o funciona- les, los elementos cribosos de la estacién de crecimiento en curso, Después dela primera peride:mis, las peridermis suce- sivas se originan en regiones cada vez mas profundas de la corteza, a pair de células parenquimaticas del floema no funcional. ‘Las maderas se clasfican en maderas blandas y maderas dduras. Todas las llamadas maderas blandas son de coniferas y todas las llamadas maderas duras son de dicotiledneas. En comparaci6n con las maderas de dicotiledneas, las de cont. feras son simples, ya que sélo estén formades por traqueidas y-células parenquiméticas, Algunas contienen conducios resi- Aiferos. Las maderas de las dicotiledéneas pueden contener combinaciones de todos los tipos celulares siguientes: tré- queas, traqueidas, varios tipos de fibras y células parenqui- maticas. Las capas de crecimiento que corresponden a incrementos anuales de crecimiento reciben el nombre de anillos anuales. La diferencia de densidad entre la madera de primavera y I de otono posibilita la diferenciacion de las eapas de creci- mmiento. La densidad y el peso especifico son buenos indica- dores de la consistencia de una madera, ‘En muchas plantas el duramen no conductor es visible- ‘mente distinto de la albura conductora ‘Nommalmente en la parte inferior de las ramas y los troncos inclinados de las coniferas se desartolla madera de reaccion, asi como en le parte superior de zonas similares de dicotile- déneas; esta formacién permite el enderezamiento de los troncos o de las ramas. En las coniferas la madera de reaccién se denomina madera de compresion, y en dicotiledoneas madera de tension. SUGERENCIAS COLE, HAROLD A., WILFRED A. COTE, y ARNOLD C. DAY: Wood Structure end Identification, 2a ed., Syracuse University Press, NY, 1979.¢ Un manual sobre ta estructura de la madera bellamente ilustra- do, con una clave para identificar maderas y un glosario ilus- trato, York, 1978. Un tibro de texto muy interesante sobre los fundamentos de la ‘anatomia vegetal donde et autor explica cémo pueden sotventar- se problemes colidianos aplicando coracimientos de anatomia vegetal CUTTER, FLIZABETH G: Plant Anatomy, Part I: Cells and Tissues, 2aed., Addison-Wesley Publishing Co,, Inc., Reading, Mass. 1978. Una introduecin a la citologia y a (a histologia vegetal que pone de relieve el tratajo experimental curTeR, ELIZABETH G: Plant Anatomy, Past I Organs, Addi- son-Wesley Publishing Co., Inc., Reading Mass., 1971* Una iniroduccién a la organografia vegetal y tos posibles meca- ramon ue deterinen cl eset de Tk orgs vege F Applied Plaat Anatomy, Longman Inc, New EPSTEIN, EMANUEL: Roots, Scientific American 228(5): 18-58, 1973, Un traledo sobre Ia estructura de la raiz_y sus funciones, que incluye una discusign sobre la captaci6x de tones por parte de la rate, SAU, KATHERINE: Plant Anatomy, 2a ed., John Wiley & Sone, Inc, New York, 1965. EL libro de autoridad reconocida en este campo; un libro muy bien ilustrado que abarea todos los aspectos de la anatomia ve etal SAU, KATHERINE: Anatomy of Seed Plants, 2a ed, John Wiley & Sons, Inc., New York, 1977. Un libro més corto que el anterior; un excelente libro de texto y de referencia, FAHN, ABRAHAM: Plant Anatomy, 3a ed., Pergamon Press, Inc., Elmsford, N.Y., 1982.* Un libra de texto muy bien ilustrado y actualizado que considera todos los aspectos de la anatomia vegetal. HOADLEY, RB: Understanding Wood, The Taunton Press, Newtown, Conn., 1980. Escrito por un técnico y profesional de ta madera, este libro tan bien ilustrado explica las propiedades de tu madera y como se trabaja Tou,» (Ed) Embryology of Angiosperns, Springer-Verlag. Berlin, 1984, = Us tbr escrito por varios atores gue narra to ogroscientfcos én cuanto s reproducibn de angiospermas en ls tints 20 0 Soanos, ‘ORIEN, TERENCE P, and MARGARET E. MeCULLY: Plant Structure ‘and Development, The Macmillan Company, New York, 1969. Una aproximaciin grifica y fisilégica a la estructure y al desarrollo de las plantas. OPRIEN TERENCE P,, and MARGARET E MeCULLY: The Study of lant Structure: Principles and Selected Methods, Termacarphi and Pty. Ltd,, Melbourne, Australia, 1981. Un libro may stil que explica los métodos que se wtilizan en el estudio de la estructura de tas planias, desde el estudio mediante lentes simples de tejidos frescos 0 fijades por distintos métodos hasta ei uso del microscopio electrinica, PANSHIN, A.J. and CDE ZEEUW: Textbook of Weod Technology, vol 1, 4a ed., McGraw-Hill Book Company, New York, 1980. CAPITULO 29 Crecimiento secundario Una referencia técnica sobre la identificacién, la estructura y los sos de las maderas de Norteamérica. Ray, PETER Mc The living Plant, 2a ed., Holt, Rinehart & Winston, inc., New York, 1972" Un tratado conciso y de lectura amena sobre el crecimiento y el desarrollo de las plantas escrito por alguien con mucha experien- cia en este campo. STEEVES, TAYLOR A,, and IAN. SUSSEX: Petters in Plant Deve- lopment, Prentice-Hall, Inc, Englewood Clif, NJ., 1972. Un aproximacién estructural al desarratto de las plantas, ponien- ddo especial énfasis en datos experimentales y eralitcos. ‘TORREY, JOHN G,, and DAVID. CLARKSON (Eds.): The Develop- ment and Function of Roots, Academic Press, Inc., New York, 1975. Una recopitacién de articulos escritos por reconacides especialis- tes de la estructura y fa funcion de ta rate MARDLANY, CLAUDE W.: Morphogenesis in Plants: A Contempo- rany Study, 2a ed., Methuen & Co. Ltd., London, 1968, Ln libro fscinante escrito por un gran maestro en el tema WHITE, RICHARD A., and WILLIAM C, DICKINSON (Eds.): Contem- porary Problems in Plart Anatomy, Academic Press, Inc,, Or- Tande, Florida, 1984. Una recopilacion de articulos presentades en el simposio de anatonia vegetal celebrado en ld Duke University, de la Univer- sity of North Carolina, en la primavera de 1983, que versa sobre les problemas de ta anaiomia coniempordnea. Ei tema central de todas las contribuciones es una vision de ia planta como un conjunto funcional y estructural en desarrollo ZIMMERMANN, MARTIN H.: Xylem Structure and the Ascent of Sap. Springer-Verlag, New York. 1983 Un libro muy ameno sobre la estructura del xilema y su funcién, escrt por iin hombre que ha contribuido en gran mancra al Conocimiento de la anatomia del xilema funcional y de les movi- rmientos de savia per la planta. ZIMMERMANN, MARTIN H., and CLAUDE 1. aROVIN.: Trees: Stnuc- ture and Function, Springer-Verlag, New York, 1975. Un libro actualizads sobre como trabsjan tos arboles, poniendo exfass en la relacién entre estructura y funcin ZIMMERMANN, MARTIN K., and JOHN A., MILBURN (Eds,): Trans- port in Plants I, Phokem Transport, Encyclopedia of Plant Physiology, vol. I, Springer-Verlag, New York, 1976. Una recopitacién de articulos escritos por grandes cientficos que estudian To estructura del floema y su funcion “Disponible en encuadernacién ristica an an SECCION SEIS Regulacion y respuestas del crecimiento aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPETULO % Regulacion det crecimiento y del desarrllo: as hormonas vegetsles a7 24.3 Experimento de Went. (a) Went sacé fos fpices de tos coleoptiies de algunas plantulas y tos puso en agar durante ina hora. (b) Luege cortd el agar en pequeios bloques y los situ a wn lado de los apices decapitades por las plantulas. (e) Las pléntulas, que estuvieron en la oscuridad durante todo tl experimento, crecieron hacia el lado contrario de donde estaba sitwado el logue de agar. A partir de estos resultados, Went conchuyé que la “influencia’” que causaba ta curvature de tas pléntules ere una sustancia fuimica que se acumtuleba en el lado opuesto ata fuente de luz. La curvatura de! coleoptilo de Avene hacia el lado contrario de donde esta el bloque de ager que contiene auxina se debe a la distribucién asimétrica de la auxina, gue a su vez causa un aumento asimétrico del tamaho celular en el coleoptilo; las células que estan en el lado del bloque de agar que contiene auxina aumentan mas que las células del lado opuesto. Las condiciones de manipulacién de las plantulas de Avena con bloques de agar ce estandarizaron de forma que se podia corre- lacionar el angulo de curvatura (medido con un trans jortador) con la cantidad de auxina presente en el Froque de agar. Esta técnica, denominada bioensayo de Ja curvatura del coleoptilo de Avena, permitié a los investigadores aislar ¢ identificar la auxina natural, que recibe el nombre de Acido indolacético (AIA). (Un bioensayo es un método para la determinacion cuantita- ‘iva de la concentracién de una sustancia por sus efec- tos sobre el crecimiento de un organismo apropiado en condiciones controladas,) ‘Como puede verse en la Figura 24-4, el AIA es muy similar al aminocido triptofano (ver Figura 3-14, pa- gina 52). El triptéfano es el precursor del AIA en la Planta, aungue_ se conocen cuatro vias diferentes de josintesis del AIA y cada una tiene diferentes sustan- cas intermediarias. Para producir AIA a partir de trip- tofano, diferentes grupos de plantas utilizan rutas me- tabdlicas distintas. Ademds, algunas plantas, como el maiz (Zea mays), utilizan vies diferentes segin la fase de desarrollo en que se encuentren. La auxina se pro- duce en los apices de los coleoptilos de las gramineas y en los pices de los brotes del vastago. Aunque se ha encontrado AIA en las puntas de las raices, hay mu- chas evidencias de que procede de la base de la raiz y de que ha Hegado ahi via cilindro vascular. Probable mente abunda en los embriones; también se ha encon- trado en hojas jévenes, flores y frutos. Poco después del descubrimiento de Ja auxina y del reconocimiento de su papel en la regulacién de la celongacion celular se descubri6 un efecto inhibitorio de Ja auxina relacionado con el crecimiento de las yemas laterales. Por ejemplo, si se extrae el meristema apical de una plania de judia (0 frijol) las yemas laterales empiezan a crecer. Pero, si inmediatamente se aplica auxina a la superfide cortada, el crecimiento de las yemas se inhibe. Al igual que la respuesta fototrépica ww) © HCOOH. r A c—coon of u LA. DICLOROFENOMACETICO 4D) H.—COOK ACIDO W-NAFTALENACETICD (ANA) 244 EE acide indotacético (AIA) es la auxina natural mejor conociéa, El acido diciorofenoxiacetico 24-D) wna axing simttica muy utilizada coma herbicida El icida naftalenacético (ANA), ot uaa sintéica, se w8a normaimente pam inducir la formaciém de raices fedeenticas em eaquejes y para reducir la caida de frutos en algunos cultivos. Las auxinas sinteicas, @ diferencia del AIA, na son ficitmente degradadas por fos enzimas naturales de las plantas ni por tos microorganisms, 4 por To tanto Son mis apropiadas para el uso aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPITULO 2 Regulacion del crecimiento y del desarrollo: as hormonas vegetales 4 pidié mas DNA de esperma de arenque. Pero, ante la consternacién de los investigadores, las preparaciones frescas no actuaban. Como ultimo recurso, ensayaron con otra muestra vieja. También fue activa. Aparente- mente, el factor era un producto de la degradacion del DNA. Luego comprobaron que varias preparaciones viejas de DNA, mejor dicho, envejecidas artificial te sometiéndolas a calor en medio acido, contenian sustancias que estimulaban la division celular. Finalmente Miller, Skoog y sus colaboradores consi- guieron aislar el factor de crecimiento de estas prepara- ciones de DNA e identificaron su naturaleza quimica Debido 2 su papel en la citocinesis o division celular, denominaron a esta sustancia cinetina y dieron el nom- bre de citocinines al grupo de sustancias reguladoras el crecimiento al cual pertenece. La cinetina, segiin puede verse en la Figura 24-7, se parece a la purna adenina, la cual fue la pista que condujo a su descubri- miento. La cnetina, que probablemente no existe de forma natural en las plantas, tiene una estructura relati- vamente simple, y los bioquimicos pronto fueron capa- cas de sintetizar otros compuestos similares que se comportan como las citocininas. Finalmente se aisl6 tuna citocinina natural de granos de maiz Zea mays), denominada zeatina. La zeatina es la citocinina mas activa de entre las naturales, pero se han producido citocininas sintéticas aun més activas. En la actualidad se han aislado citocininas de mu- chas especies diferentes de plantas con semilla, princi- almente en tejidas de division activa coma los de semillas, frutos y raices. También se han encontrado hormonas de este tipo en la savia que emerge de los cortes, roturas u otras clases de heridas en muchos tipos de plantas. Recientemente se han identificado citocininas en dos plantas vasculares sin semilla, en un equiseto (Equisetum arvense) y en el helecho Dryopteris crassirhizoma. ‘Aunque las aplicaciones practicas de las citocininas no estén tan extendidas como las de las auxinas, han sido muy importantes en la investigacién del desarrello vegetal, Como quiera que las citocininas son una sus- tancia clave en los metodos de cultivo de tejidos (ver Paginas 482 y 483), indudablemente seran extremada- mente importantes en la biotecnologia del futuro. El tratamiento de yemas laterales con citocininas a menu- do provoca un crecimiento de estas yemas, aun en presencia de auxina, modificando ast la dominancia apical Las citocininas y la division celular Los estudios sobre las interacciones entre auxinas y Gtocininas han ayudado a los fisidlogos vegetales a comprender cémo actian las hormonas vegetales para producir el crecimiento integral de la planta. Segin parece, la célula vegetal indiferenciada puede seguir dos caminos: puede crecer, dividirse, crecer y dividirse de nuevo, o puede alargarse sin dividirse. La célula que se divide repetidamente permanece esencialmente in- diferenciada, o en estado embrionario, mientras que la célula que se alarga tiende a diferenciarse o especiali- zarse. En estudios hechos con cultivos de tejidos de tallo de tabaco Ia adicién de AIA al tejido produjo una 247 Hs Observe tas similitudes entre la purina adenina y estas cuatr ctoeinings. La " Cinetinay fa purina 6-bercilamina ke yk (BAP) soit las citocininas sintéticas més wT K ADENINA utilizadas. La zeatina y la i® Ade se han Glew "ed aislado de vegetaes. Natonn ccineTINa, ZEATINA I rapida expansion celular, de manera que se formaron células gigantes. La cinetina sola no tuvo ningin efec- to, 0 fue minimo. El AIA y la cinetina juntos provoca- ron una répida division celular, de manera que se formaron muchas células indiferenciadas relativamente pequefas. En otras palabras, la adicion de cinetina, junto a AIA (aungue no cinetina sola), hace que las células sean meristeméticas. En otras investigaciones realizadas con cultivos tisu- lares de tubérculo de aguaturma (Heliantius tuberosus) se demostro que una tercera sustancia, el ton calcio, puede modificar la accién de la combinacion auxina- citocinina. En este estudio, AIA mas concentraciones bajas de cinetina favorecieron el crecimiento celular, pero, si se atiadia Ca’ al cultivo, el patron de creci- ‘miento cambiaba claramente: pasaba a dominar la divi- sién celular. Las altas concentraciones de calcio impi- den que la pared celular se expanda y en tales condiciones la célula cambia su rumbo y se divide. Por lo tanto, no sélo las hormonas modifican los efectos de las hormonas, sino que a su vez los efectos conjuntos de las hormonas seven modificados por factores. no hormonales, como el calcio. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPITULO 2% Regulacion del crecimiento y del desarrllo: ns hormonas vegetiles 485 CH=S-CH-CH.-CH-Coo 1 NEG METIONINA | |— ATP Prete, cH 1 RIBOSA-ADENINA, Nu S-ADENOSILMETIONINA we Ae Hc” coo ACTDO f-AMINOCCLOPROPANO 1 CHCl, ETLENO 4-9 Biosintsis del etileno. Aqui comerzamos con la metionina, que es 54 precursor en todds los tejdos vegeteles de plantas superiores. El precursor inmediato del etileno es ef Acido T-aminociclopropano Teartoxilico. na 124). Algunos tipos de RNA de transferencia incor- poran a su molécula la citocinina natural i*Ade ('N- isopenteniladenina), que es ya de por si una base atipica. Por ejemplo, se encuentra i* Ade en posicion inmediatamente adyacente al anticod6n de las molécu- las de #RNA para la serina y la titosina. De momento se desconoce siel hecho de tener esta posicién en el tRNA estd relacionado con su actividad estimuladora de la division celular. Se sabe que el efecto ultimo de las Gitocininas est relacionado con cambios en la expre- sién génica, probablemente a nivel de control de Ia transcripcion. EL ETILENO Durante unos afios, el descubrimiento de la auxina levo, mas 0 menos directamente, al aislamiento de la cinetina y al estudio de los efectos de las citocininas sobre el crecimiento y el desarrollo de los vegetales. Por otro lado, mucho antes de que se descubriera su relacion con las auxinas, se sabia que al etileno tenia Gertos efectos sobre las plantas; es decir, mucho antes de que se considerara como una hormona vegetal. La historia “borénica” del etileno, un hidrocarburo simple (H,C=CH,), se remonta al siglo xix, cuando las calles de las ciudades se alumbraban con lamparas de gas. En Alemania se llegs a la conclusion que el gas escapado de les conducciones era la causa de la defolia- clon de los arbotes de sombra de las calles. A medida que el uso del gas para iluminar las calles se fue haciendo extensivo, mas estudiosos sefialaban este fe- némeno. En 1901, Dimitri Neljutov, un graduado del Instituto Botanico de la Universidad de San Petesburgo, demos- tr6 que el etileno era el agente activo del gas de alum- brado. Neljubov demostré que la exposicion de plantu- las de guisante (0 arveja) al gas provocaba un creci- miento de los talles en direccion horizontal. Cuando se probaron individuaimente los distintos componentes del gas se abservé que todos eran inactivos excepto el etileno, que causeba el crecimiento horizontal a con- centraciones en el aire de tan solo 0,06 partes por millon (ppm). Otros investigadores confirmaron los descubrimientos de Neljubov, y actualmente es de so- bra conacido que el etileno influye en muchos, sino todos, los aspectos del crecimiento, desarrollo y senes- cencia de los vegetales, El etileno, aunque es un gas en las condiciones de temperatura y presién fisioldgicas, se disuelve algo en el citoplasma y se considera una hormona vegetal por- que es un producto natural del metabolism y porque interactaa con otras hormonas vegetales a muy bajas concentraciones, Los efectos del etileno se observan de manera muy evidente durante los periodos criticos del ciclo vital de la planta ~maduracién del frato, abscision de frutos y hojas y senescencia ‘Actualmente, el etileno es la hormona mas facil de ensayar. Como es un gas que liberan los tejidos no se necesita ningiin proceso de extraccién © purificacién antes de someterlo a anélisis por cromatografia de gases. La biosintesis del etileno empieza con el ami- noacido metionina, que reacciona con ATP para formar un compuesto llamado S-adenosilmetionina, abrevia- damente SAM (Figura 24-9). Luego la SAM se desdo- ble en dos moléculas diferentes, una de las cuales tiene un anillo de tres atomos de carbone. Esta sustancia, denominada Acido i-aminociclopropano-1-carboxilico (ACC), se convierte en etileno, CO, y amonio gracias a Ia accion de los enzimas del tonoplasto. Parece que la reaccién de formacion del ACC es el paso que se ve afectado por algunos tratamientos que estimulan la produccién de etileno en los tejidos vegetales (por ejemplo, altas concentraciones de auxina, dafics por contaminacion ambiental, heridas). El etileno y la maduracién de los frutos La maduracién del fruto implica un cierto niimero de cambios. En los fratos carnosos, la clorofila se degrada y se pueden formar otros pigmentos que cambien su coloracién. Simultaneamente, la parte camosa se ablanda. Este cambio es el resultado de la digestion enzimatica de la pectina, el componente principal de la Vémina media de la pared celular. Cuando la lémina media se ha debilitado, las células pueden deslizarse unas sobre otras. Durante el mismo periodo de tiempo, aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPITULO 2% Regulacién cel crecimiento y del desarrolo: las hormonas vegetales 39 (a) ©) 24-12 Hojas juveniles (a) y maduras (b) de Eucalyptus globulus, en las que se ‘pueden apreciar las grandes diferencias ue puede haber dentro de una misma especie, Les hojas juveniles son opuestas y més blandas que las otras. ‘Su inica capa de parénquima en enpalicada esti situada justo por ‘ebajo de la epidermis superior. Las tojas maduras son duras, se disponen en espiral sobre el tallo, y penden verticalmente, En las hojas maduras, tanto la haz como el envés estan a luz, y existe parénquima Las giberelinas y la floracion Algunes plantas, como las coles o repollos (Brassica oleracea var capitata), las zanahorias (Daucus carota) y el beleno bienal (Hyoscyamus niger), forman rosetas antes de florecer. (En una roseta se desarrollan las hojas, peta los entrenudos no se elongan.) En dichas plantas la loracion se puede inducir exponiéndolas a condi nes luminicas de dia largo, a frio (en el caso de las bienales), 0 a ambos factores. Con el estimulo adecua- do los tallos se alargan —se trata del fenémeno del Speriat y la planta florece. La aplicacién de vrelina a estas plantas permite que espiguen y flo- Fezcan sin necesidad de fro o de exposicion'a dia largo (Figura 24-13). La elongacion se lleva a cabo mediante ‘un incremento tanto del nimero de divisiones celulares en determinadas zonas como del alargamiento de les células que se han dividido. Por tanto les giberelinas pueden utilizarse para producir semillas tempranas en plantas bienales. Aplicando Acido giberélico a plantas como la col se pueden obtener semilles después de tan solo una estacién de crecimiento. 24-13 Espigamiento de una col o repollo (Brassica oleracea var capitata) provocado por un tratamiento con giberelina. La planta de la derecha se traté una ver a la sersana durante ocho aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAP I TULO 25 $93 Los factores externos y el crecimiento vegetal Los seres vivos deben regular sus actividades de acuer- do con el mundo que los rodea. Muchos animales, al ser moviles, pueden, en cierta medida, cambiar sus circunstancias —buscando su comida, cortejando a una pareja o buscando e incluso construyendo un refugio en épocas de mal tiempo. Una planta, en cambio, queda inmovilizada una vez ha echado su primera raiz. Sin embargo, las plantas tienen la capacidad de respon- der y de adaptarse a una gran variedad de cambics que se producen en su ambiente. Esta capacidad se mani- fiesta principalmente en la variacion de les patrones de crecimiento, LOS TROPISMOS Un tropismo es una respuesta de crecimiento, que im- plica la curvatura de una parte de la planta, provocada Por un estimulo externo que determina la direccion del movimiento, es decir, que la parte de la planta se dirija hacia el estimalo o que se aleje de dl $i la respuesta trépica es hacia el estimulo se dice que es positiva: si es en sentido contrario es negativa. ‘Quiza la interaccion mas conocida entre las plantas y su mundo exterior sea la curvatura, hacia la luz, de los pices de los brotes en crecimiento (ver Figura 24-2, pagina 476). Esta respuesta de crecimiento, conocida actualmente como fotctropisme, se produce por la elon- gacion de las células del apice que se encuentran en el Jado que no recibe luz: elongacién que se produce bajo la influencia de la fitohormona auxina. {Qué papel desempefa la luz en la respuesta fototropica? Se han sugerido tres posibles respuestas a esta pregunta: (1) la luz disminuye la sensibilidad a la auxina en las células del lado que recibe hur; (2) la luz destruye la auxina; 0 (3) la luz dirige a la auxina hacia la parte del apice que no recibe luz. Para escoger enire estas hipotesis, Winslow Briggs y sus colaboradores llevaron a cabo una serie de experi- mento: basados en el trabajo anterior de Frits Went (ver Figura 24-3, pagina 477), En primer lugar estos investigadores demostraron que la cantidad total de auxina que produce un apice iluminado es la misma aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPITULO 25 Les facores extermos y el crecimiento vegetal - ™, T 5-6 En muchas plantas las hojas se despliegan hasta alcanzar una posiciin perpendicular al tallo y a tos rayos solares durante el dia, x hacia arriba durante la nacke se adesan al talo Estos movimientos pueden registrarse en un tambor giratorio gracias a un ‘elicado mecanismo basculante portador de una plumilla y anido a la planta por tun fino hilo, (a) Muchas plantas, como esta judia o frijol (Phaseolus vulgaris), seguisdn presentando estos movinientos ‘aungue estén bajo una débil luz continua. (b) Regisiro de este ritmo circadiano, mostrando su persistencia en condiciones de luz débil continua, tesis, la produccién de auxina y Ia tasa de division celular también tienen ritmos diarios regulares que continian incluso cuando se mantienen constantes to- das las condiciones ambientales. Estos ciclos regulares de aproximadamente 24 horas se denominan ritmos circadianos, del latin circa, que significa “aproximada- mente” y dies, que significa “dia”. Los ritmos circadi nos, que se han encontrado en todos los eucariotas conocidos, parecon faltar en las bacterias. Se desconoce el por qué de esta ausencia. Son endégenos los ritmos circadianos? Todos estos ritmos json realmente internos ~esto es, causados por factores del propio organismo- o bien el organismo se sitia en consonancia con algtn estimulo extemo? Desde hace aftos les bidlogos han estado dis- cutiendo sobre la posible existencia de alguna fuerza ambiental que determinara los ritmos, como por ejem- 10 los rayos césmicos, el campo magnético terrestre 0 ia rotacion de la Tierra. Dos importantes observaciones, Tespecto a este punto son que los ritmos son circadia~ n08 (esto es, el periodo del ritmo es aproximadamente de 24 horas) y que hay ligeras diferencias de un orga- nismo a otro. 497 Para dilucidar esta controversia se ha recurrido a un sinfin de experimentos en condiciones extraordinaria- mente variadas. Se han bajado organismos a profundas minas de sal, se han embarcado hacia el Polo Sur, se han hecho volar en aeroplanos por medio mundo y, ‘mas recientemente, se han puesto en orbita en satelités, Aunque ain hay una minoria que cree que los ritmos Circadianos estan bajo la influencia de un sutil factor geofisico, actualmente la mayoria de los investigadores estan de acuerdo en que los ritmos son enddgenos, esto es, controlades internamente. El mecanismo cronome- trico interno se denomina reloj bioldgico. EL ajuste del reloj En condiciones ambientales constanies, el periodo de Jos ritmos citcadianos es de curso libre -esto es, su periodo natural (normaimente entre 21 y 27 horas) no tiene por qué ajustarse a cero en cada ciclo. Se compor- ta como un péndulo autorregulado. Aunque los ritmos citeadianes se originan dentro de los mismos organis- mos, el ambiente actia como un agente sincronizador (0 “Zeitgeber’, palabra alemana con identico significa- do). De hecho, el ambiente es e! responsable de mante- ner un ritmo circadiano en consonancia con el ciclo diario de luz-oscuridad que se produce cada 24 horas. Si un ritmo circadiano de una planta estuviera por encima o por debajo de las 24 horas, el ritmo pronto se desajustana respecto al ciclo luz-oscuridad de 24 horas. En tal caso, si 56lo se siguiera el ritmo circadiano, los fenémenos como la floracién, que normalmente ocu- rren en periodo de luz, se producirian cada dia en horas diferentes, incluyendo las horas de oscuridad. Por lo tanto es necesario que la planta también pueda resincronizarse —esto es, que se reajuste a un ritmo de 24 horas por dia, El ajuste es el proceso mediante el cual una repeti- cidn periédica de luz y oscuridad, 0 algiin otro ciclo externo, provoca que el ritmo circadiano este sincro zado con este ciclo, que actia como factor de ajuste. Los ciclos de luz y oscuridad y 10s ciclos de temperatu- ra son los factores principales de ajuste (Figura 25-7). Otra interesante caracteristica es que estos ritmos no se aceleren automaticamente cuando sube la tempera tura. La raz6n que nos haria esperar una aceleracion es que las actividades bioguimicas —un reloj biologico interno indudablemente debe tener una base bioquimi- ca- se producen més ripidamente a altas que a bajas temperaturas, Algunos relojes van ligeramente mas de~ prisa cuando la temperatura aumenta, pero otros van mis despacio y muchos no sufren ningun cambio. Asi, el reloj biolgico debe tener un mecanismo compensa- torio dentro de su mecanismo de trabajo ~un sistema de retroalimentacién que le permita ajustarse a los cambios de temperatura. En los vegetales esta caracte- ristica compensatoria de la temperatura seria muy im- portante. Algunas evidencias recientes sugieren que las mem- branas celulares pueden ser la clave del reloj biologico. Aunque el mecanismo se desconoce, las funciones que ya conocemos de la membrana permiten concebir que estén implicadas en la regulacién de los movimientos 498 SECCION SEIS @ 25-7 (@) Microfotografia det dinoflagetado Gonyaulax polyedra, una alga marina amicelular. (b) En G. polyedra existen tres funciones distintas que siguen ritmes circadianos diferentes: la Fioluminiscencia, que alcanza su méximo en mitad de la nocke (la curoa «nt colons a fotosintesis, que alcanza su méximo en las horas centrales del dia (ia curva negra; y la division celular (no representada en la figura. que esta restringida a las primeras horas antes de amanecer. Si Gonyaulax se sttia tajo uz débil continua, estas tres funciones siguen produciéndose at rnismo ritmo durante dias incluso semanas, mucho despues de que se hayan preducito muchas divisiones celulare. (c) El ritmo de la Fioluminiscencia ew Gonyaulax, al ‘gual que la mayoria de fos ritmos ireadianes, se puede modificar tlterando los ciclos de iluminacion. Por ejemplo, silos investigadores exponen ‘ultioos del alga a periodos alterios de luz y oscuridad de Seis horas de dduracién, la funcién ritmica se ojustard al ciclo impuesto (zquierda, Silos cultivos se exponen a luz difusa Continua, los organismos volverin a su ticlo original de aproximadamente 24 horas. inicos hacia dentro y hacia fuera de la célula y de los compartimentos subcelulares, asi como en la regula- cién del metabolism energético via las membranas transductoras de energia de los cloroplastos y de las mitocondrias, Algunos ritmos biolégicos regulan la interaccion entre organismos. Por ejemplo, algunas plantas secre- tan néctar a unas horas coneretas del dia. Las abojas ~que tienen sus propios relojes biolégicos— se han acostumbrado a visitar estas flores a esas horas. De esta manera queda asegurada la obtencién maxima de néc- Regulacion y respuestas del crecimiento 7 ] § uf | renga. | moun | | ie 7a | mae : i 5s y q i EE 2 i. i 2 % = 4 % 72 oo) 3 2 ae © tar para las abejas y la polinizacion eruzada para las No obstante, para la mayoria de los organismos el uso del reloj biclégico para tales fines especiales es probablemente secundario. La utilidad primaria del re- oj es que permite la respuesta de la planta o del animal a las fluctuantes estaciones del ano, mediante la medi- cién precisa de los cambios en la duracién del dia. De esta forma, los cambios ambientales disparan unas res- puestas que conducen a ajustes del crecimiento, de la Teproduccién y de otras actividades del organismo. FOTOPERIODICIDAD Hace sesenta y cinco aftos aparecié un mutante en una plantacién de tabaco (Nicotiana tabacum) cercana a la ciudad de Washington. La nueva variedad tenia las hojas inusualmente grandes y alcanzaba més de 3 me- tros de altura, Conforme avanzaba la estacion las plan- tas normales florecian, pero Maryland Mammoth, nombre que recibi6 la variedad, no hacia més que crecer y crecer. Dos investigadores del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, W. W. Garner y H. A. Allard, tomaron esquejes de la variedad Mam- moth y los plantaron en un invernadero para salva- guardarlos de la helada. Estos esquejes florecieron en diciembre, aunque por entonces solo tenian una altura de 1,5 metros, o sea, la mitad que su progenitor. De las semillas producidas se obtuvieron nuevas plantas Maryland Mammoth que, asimismo, no florecierore hasta casi entrado el invierno, Simulténeamente, Garner y Allard levaban a cabo experimentos con 1a variedad de soja 0 soya (Clycine ‘max) denominada Biloxi. Los agricultores pretendian ampliar el tiempo de cosecha mediante la siembra su- cesiva de semillas a intervalos de dos semanas, desde CA PETULO 25 Las facores exteeos y ef crecimiento vegetal comionzos de mayo hasta finales de junio. Pero el espaciamiento de las siembras no surgio efecto; todas las plantas, independientemente de la semana en que fueron sembradas, florecieron al mismo tiempo en sep tiembre. Los investigadores empezaron a cultivar estos dos tipos de plantas -tebaco Maryland Mammoth y soja Biloxi- bajo una amplia gama de condiciones controla- das de temperatura, humedad, nutricién y luz. Final- mente encontraron que en ambas especies el factor ‘ritico era la duracién del dia. Ninguna de las dos plantas florecia a menos que la duracién del dia fuera nor que un cierto numero critico de horas. Por con- siguiente las plantas de soja, sin importar cuando hu- biesen sido sembradas, florecieron todas tan pronto como los dias se hicieron suficientemente corios, en este caso en septiembre, y las plantas de tabaco Mary- land Mammoth, sin importar el tamario que hubiesen alcanzado, no florecieron hasta diciembre, cuando los dias se habian acortado todavia mas. ‘Garner y Allard denominaron a este fendmeno foto- periodicidad. La fotoperiodicidad es la respuesta biolé- gica a un cambio en las proporciones de luz y oscuri- dad que tiene lugar en un ciclo diario de 24 horas. Aunque el concepto de fotoperiodicidad surgié de estu- dios realizados en plantas, actualmente se ha demos- trado en varios campos de la biologia, incluyendo el comportamiento de apareamiento de animales muy diversos como la oruga de la manzana (Cydia pomone~ iq), el minador de los abetos (Choristoneura, afidos, el gusano de la patata, peces, aves y mamiferos. Plantas de dia largo y plantas de dia corto Gamer y Allard consiguieron probar y confirmar su descubrimiento con muchas otras especies de plantas. Siguiendo esta linea, fueron capaces de contestar un sinnimero de preguntas que durante mucho tiempo se habian estado haciendo tanto los boténicos profesiona- es como los jardineros aficionados. ;Por qué, por gjemplo, no hay ambrosia (Ambrosia) en el Norte de Maine? Respuesta: Porque la ambrosia empieza a echar flores s6lo cuando la duracion de las horas de luz es igual 0 menor a 14 horas y media. Al Norte de Maine los largos dias veraniegos no se acortan a 14 horas y 58 499 media hasta agosto, y entonces las semillas ya_no tienen tiempo de desarrollarse antes de la llegada del frio, Pregunta: {Por qué no crecen espinacas Gpinacia aleracea) en los trépicas? Respuesia: Porque para flore- cer la espinaca necesita 14 horas diarias de luz durante un periodo no inferior a dos semanas, y esta combina- cion de condiciones nunca se da en los tropics. Los investigadores descubrieron que las plantas son de tres tipos generales, a los que llamaron plantas de dia corto, plantas de dia largo y plantas de dia neutro, Las plantas de dia corto florecen a principios de prima- vera 0 en otorio; deben tener un periodo de luz inferior aun certo valor critico. En el cadillo (Xanthium), por ‘ejemplo, la floracién es inducida por 16 horas © menos de luz (Figuras 25-8 y 25-9). Los crisantemos (Figura 25-10a), 1a8 poinsetias, las fresas y las primaveras son otras plantas de dia corto. Las plantas de dia largo, que principalmente florecen, en verano, sélo florecen si los periodos de luz son mayores que un valor critico. La espinaca, algunas variedades de patata, algunas variedades de trigo, la echuga y el beleno (Hysscyamus niger) son algunos ejemplos de plantas de dia largo (Figuras 25-9 y 25- 10b).. El cadillo y la espinaca floreceran si se exponen a 14 horas diarias de luz, aunque sélo a una de ellas se la considera planta de dia largo. El factor determinante no es la longitud absoluta del fotoperiodo, sino si éste es mayor o menor que un intervalo critico. Las plantas de dia neutro florecen independientemente de la longitud del dia. El pepino, el girasol, el tabaco, el arroz, el mai y el guisante (0 arveja) son algunos ejemplos de plan. tas de dia neutro. ‘A menudo se han observado diferentes ecotipos fo- toperiddicos (los ecotipos son variantes de un organis- mo adaptadas localmente) en especies de plantas que se distribuyen en una amplia franja en direccion Norte- Sur. Asi, en muchas gramineas de pradera, especies que pueden encontrarse desde el Sur del Canada hasta Texas, los ecotipos septentrionales florecen antes que los meridionales, aunque estén creciendo juntos en el mismo ambiente. Las diferentes poblaciones estén ajustadas de manera precsa las demandas del réi- ‘men fotoperiédico de! lugar en el que viven La respuesta fotoperiédica puede ser extraordinaria- ‘mente precisa. A 22,5 °C, la planta de dia largo Hyos:- 1 tongitud relative det diay de ta noche determina el momento de i 1 floracién de las plantas. Las cuatro " Ze expo curvas representan los cambios anuales 7 en la longitud del dia en ciuiades de Ve Nerteambrica que esin'a diferentes LA soamoa latitudes, Las fineas horizontals de y color indican el forsperiodo efectve de 3 uso tres plantas de dia corto difrentes. El 3. | iS adilto, por ejemplo, nevesita 16 horas 0 5 TE cere menos de uz, En Miam: puede flaecer 2 Law vent a tan pronto como madure: pero en R.A | Winnipeg tas yemas no aparecen hasta aM J saw rsanceco oN principios de agosto, tan tarde que ancaco wx probablemente las heladas matan 1a AL a eee . planta antes de que las semillas sear _ . dispersadas, aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPITULO 25 Los faciores extemos y el crecimiento vegetal sobrevivir incluso si se le quitan las hojas. Hamner y Bonner demostraron que la parte del caillo que recbe el fotoperioco es el limbo de la hoja. No se puede inducir la floracién a una plants completamente defo- liada. Pero si se le deja tan solo una octava parte de una hoje exendida, una sola exposicion dia corto induce le floracién. Enel curso de estos estudios, en los cuales se ensaya- ron un gran ntimero de condiciones experimentales, Hammer y Bonner hicieron un descubrimiento crucial y totalmente inesperado. Si el periodo de oscuridad se interrumpe tan s6lo un minuto con luz de una bombilla de 25 vatios, la floracién no se produce. La interrup- cién del periodo de iluminacién con oscuridad no tiene ningin efecto sobre la floracién. Experimentos poste- riores con otras plantas de dia corto demuestran que éstas también requieren periodos, no de luz ininte- mumpida, sino de oscuridad ininterrumpida. En la parte central del periodo de oscuridad esta el tiempo de mayor sensibilidad a una interrupcion con luz. Si una planta de dia corto, como el cadillo, se expone a un periodo de luz de 8 horas y luego a un amplio periodo de oscuridad, puede demostrarse que la planta pasa de un estado de creciente sensibilidad a las interrupciones de luz que dura aproximadamente 8 horas, seguido por un periodo en el que las interrup- ciones de luz van disminuyendo su efecto. De hecho, tun minuto de exposicion a la luz después de 16 horas de oscuridad estimula la floracién. De acuerdo con el fisidlogo vegetal aleman Erwin Banning, el control fo- toperiddico de la floracién también esta regulado por el ritmo endégeno. Las fases del ritmo pueden catalogar- se segtin la luz sea estimulante (fase fotofila) o inhibi- dora (fase escotéfila). Los cambios de sensibilidad, por Io tanto, corresponden a diferentes fases del reloj biolé- gico. De hecho, los experimentos llamados de interrup- ion luminica nos dan algunas de las mejores eviden- cias para la hipdtesis de Bunning. Basandose en los hallazgos de Garner y Allard, los cultivadores de crisantemos encontraron que podian retrasar la floracién de las plantas de dia corio alargan- do la duracion del dia con luz artifical. Fundamentan- dose en los nuevos experimentos de Hamner y Bonner, fueron capaces de retrasar la floracién simplemente 2.1 La luz y la gerninacion de las semills de lechuga. (a) Semillas expuestas irevemente a luz rej; (0) semillas expuestas a luz roja, seguide de luz roja Iejana:(€)semillas expuestas a wa steuetcta de luz roja,roactejana y roja; (@) semilles expuestas a una secuencia de luz roje, ro lejana, roja y roja lejanc. La germinacion de las semillas depende de la longitud de onda final de Ia serie de exposiciones —Ia luz moja @ promueve la germinacién, y la luz roja Tejana la hide 501 encendiendo la luz durante un corto periodo en medio de la nocke. {Qué pasa con las plantas de dia largo? También ellis miden la oscuridad. Una planta de dia largo que florece si se mantiene en un latoratorio durante 16 horas de luz y 8 horas de oscuridad tambien florece- 14 con 8 horas de luz y 16 horas de ascuridad si se interrumpe la oscuridad aunque sea con una breve exposicion de luz, BASE QUIMICA DE LA FOTOPERIODICIDAD La siguiente clave importante en la comprension de la respuesta de las plantas a las proporciones relativas de luz y oscuridad la aporté el trabajo de los investigado- res del U.S. Department of Agriculture Research Sta- tion de Beltsville, en Maryland. La clave se encontro en el informe de un estudio previo realizado con semillas de lechuga (Lactuca sativa). Las semillas de lechuga germinan solamente si se han expuesto a la luz. Mu- chas semillas pequefias tienen este requerimiento, ya que necesitan germinar en un suelo suelto y cerca de la superficie para que las plantulas aseguren su emergen- ia. Los primeros investigadores, al estudiar los reque- rimientos de luz. para que las semillas de lechuge ger- minaran, demostraron que la luz roja estimulaba la germinacién, y que la luz de una longitud de onda ligeramente superior (rojo lejano) inhibia la germina- ion ain de forma més efectiva que la ausencia total de iluminacién, ‘Hamner y Bonner habian demostrado que cuando el, periodo de oscuridad se interrumpia con un solo deste- Ho de luz de una bombilla ordinaria, el cadillo no florecia. El grupo de Beltsville, siguiendo esta linea de investigacion, empezo a experimentar con luz de dife- rentes longitudes de onda, variando la intensidad y la duracién de los destellos. Encontraron que la luz roja de unos 660 nanémetzos (rojo-naranja) era la mas efec- tiva para prevenir la floracién del cadillo y de otras plantas de dia corto. Encontraron que también era la ‘mas efectiva para promover la floracion en plantas de dia largo. w& © (a) aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPITULO 25 Les facores extermos y el crecimiento vegetal cual provocaba el desarrollo de la yema floral. Aparen- temente, de la hoja a la yema se transmite alguna sustancia que tiene profundos efectos sobre el creci- miento y desarrollo. Esta sustancia hipotética ha recibi- do el nombre de hormona de la floracién o estimulo floral. En la década de los aos 30 algunos laboratorios ‘empezaron a realizar, de forma independiente, los pri- meros experimentos sobre el estimulo floral. El fisidlo- 0 vegetal soviético M. Kh. Chailakhyan llevé a cabo algunos experimentos justamente unos pocos afios an- tes de que se efectuaran los primeros estudios sobre el cadillo. Utilizando la planta de dia corto Chrysanthe- mum indicum, Chailakhyan demostré que si se deshoja- ba la parte superior de la planta y las hojas de la parte inferior se exponian a un periodo de induccion de dia corto, la planta florecia. En cambio, si la parte superior deshojada se mantenia en condiciones de dia corto y la parte inferior con hojas se mantenia en condiciones de dia largo, la floracién no ocurria. El interpreto estos resultados como indicadores de que las hojas produ- cian una hormona que se dirigia al apice e iniciaba la floracién. Chailakhyan denominé a esta hormona hi- potetica florigeno, “el hacedor de flores” Experimentos posteriores demostraron que la res- puesia floral no tiene lugar si inmediatamente después de la fotoinduccién se quitan las hojas. Pero si se dejan las hojas en la plania durante unas pocas horas des- pués de completarse el ciclo de induccion, pueden sacarse sin que la floracién se vea afectada. La hormo- na de la floracién, por injerto, puede pasar de una planta fotoinducida a una planta no fotoinducida. Sin embargo, a diferencia de la auxina, que puede pasar a través del agar o de tejidos muertos, el florigeno solo puede ir de tn tejido vegetal a otro si entre ambos hay conexiones anatémicas de tejido vivo. Si se descorteza tuna rama, esto es, si se le quita una tira circular de corteza, el movimiento de florigeno cesa. En base a estos datos se concluyé que el florigeno se mueve a través del sistema floematico, via por la que se trans- portan la mayoria de las sustancias orgénicas. Posteriormente Anton Lang, en aquel entonces del, California Institute of Technology, demostré que en algunas plantas bienales y algunas plantas de dia largo, como el apio y la col, se podia inducir la floracion mediante un tratamiento con giberelina, ain cuando las plantas estuviesen creciendo bajo un fotoperiodo inadecuado. Este hallazgo llevé a Chailakhyan a modi- ficar su hipétesis del florigeno y a especular sobre la posibilidad de que el florigeno realmente no fuera una hormona, sino dos, la giberelina y una antesina atin no identificada. Segun este concepto, durante los fotope- riodos no inductores las plantas de dia largo producen antesina, pero no giberelina. Por lo tanto, si en este momento se trata con giberelina se provoca le flora~ ci6n. Por otro lado, cuando estan en condiciones no inductoras, las plantas de dia corto producen gibereli- na, pero no antesina. Aunque la idea del florigeno como una combinacién de giberelina y antesina ha estimulado trabajos de investigacion considerables, de- safortunadamente estos no pueden explicar una obser- vacién critica: a saber, que los injertos de plantas de dia corto que crecen en condiciones no inductivas no pue- den provocar la floracion de las plantas de dia largo que también estén bajo fotoperfodos no inductivos. Bn algunas plantas ~por ejemplo en la variedad de soja (Glycine maz) Biloxi- se deben quitar las hojas de las plantas recepioras de injertos, porque de lo contrario no florecen. Esta observacién sugiere que en Jas plantas no inducidas las hojas pueden producir un inhibidor. De hecho, basandose en ello algunos investi- gadores han concluido que no hay una sustancia pro- motora de la floracién, sino mis bien una sustancia que inhibe la floracién a menos que sea eliminada. Actual- mente hay pruebas que sugieren que, por lo menos en algunes plantas, tanto los inhibidores como los promo- tores intervienen en el control de la floracién. La prueba mas convincente de la existencia de am- bos tipos de sustancias inductoras e inhibidoras de la floracién en la misma planta la aportaron los estudios experimentales de Anton Lang, de la Michigan State University, y de M. Kh. Chailakhyan y I. A. Frolova del 25-17 Injertos de Nicotiana silvestris (una planta de dia largo) sobre (a variedad tultivads Trabezond de Nicotiana tabacum (una plonta de dia neutro, En condiciones de dia largo, el injerto ‘aceleré la formacin de flores en el tabico de dia neutro (como puede verse en la planta de la izquierda). En condiciones de dia corto, el tabaco de dia neutro permanecié en estado vegetativo (se inhibi la floraciin, como puede verse en la planta de la derecha) durante todo el experimento (de 90 a 94 dias) 506 SECCION SEIS Regulacion y respuestas del crecimiento Timiryazev Institute of Plant Physiology de Mosca. Estos investigadores escogieron tres clases de plantas de tabaco para sus estudios: la variedad cultivada Tra- bezond de Nicotiana tabacum de dia neutro, la variedad Maryland Mamooth de dia corto, y Nicotiana silvestris de dia largo. Encontraron que la formacion de flores en el tabaco de dia neutro se aceleraba mediante injertos de planta de dia largo cuando los injertos estaban en condiciones de dia largo, asi como mediante injertos de planta de dia corto cuando los injertos estaban en condiciones de dia corto; compararon estos resultados con controles en condiciones de dia neutro. Cuando a una planta de dia neutro se le injertaba planta de dia lage y se exponta a dias corts, se nhibia en gran parte ia floracion de la planta receptora de dia neutro (Figura 25-17), En cambio, cuando a una planta de dia neutto se le injertaba planta de dia corto y se exponia a dias largos, la floracién no se retrasaba 0 se retrasaba s6lo un poco. Estos resultados indican que las hojas de las plantas de dia largo son capaces de producir sustancias induc- toras de Ia floracion en condiciones de dia largo y sustancias inhibidoras de la floracién en condiciones de dia corto, y que ambas sustancias pueden pasar a tra- vés de un injerto, un indicio de que son transportadas por toda la planta. En el caso del tabaco de dia corto, cuando las hojas estin expuestas a condiciones de dia largo, aparentemente prodiucen poca sustancia inhibi- dora de la floracion o no la producen. En caso de que sean producidas por plantas de dia corto, estas sustan- cias son mucho menos efectivas para retrasar la flora- cién que las que producen las plantas de dia largo. Las evidencias de la existencia de sustancias tanto @ 25-18 (@) Semille germinando y (b) plautuls joven de mangle (Rhizophora mangle) Las semillas germinan mieniras cunt estan unidas a la planta madre, produciendo una raiz similar a wn dardo que, cuando (a semille en rminacion cae, queda clavada en el Jodo. inductoras como inhibidoras de la floracién son con- vincentes, pero, sin embargo, los intentos de aislarlas, han sido, hasta el momento, infructuosos. EL LETARGOOPER{ODO DER.EPOSO Las plantas no crecen siempre con la misma intensidad. Durante las estaciones desfavorables reposan o entran en latencia, limitando su crecimiento 0 dejando de crecer por completo. Esta capacidad permite que las plantas sobrevivan durante periodos de escasez de agua o de bajas temperaturas, El letargo 0 periodo de reposo es una condicién especial de cese del crecimiento que afecta tanto a semillas como a yemas. Fisiolégicamente se dice que una semilla est aletargada o en latencia cuando, a pesar de tener la humedad adecuada, el oxigeno sufi- ciente, y el intervalo éptimo de temperatura, no germi- na. En las yemas el letargo se define como un cese observable del crecimiento. Solamente unas pocas se- ales ambientales, a menudo muy precisas, son capa- ces de “activar” una yema o un embrién en reposo. Esta adaptacion tiene una gran importancia para la supervivencia de la planta. Por ejemplo, en la primave- ra las yemas de las plantas se expanden, se forman flores y las semillas germinan, pero ;c6mo reconocen la primavera? Si el tiempo calido bastara por si solo, ‘muchos anos todas las plantas florecerian y todas las plantulas empezarian a crecer durante los lapsos de calor que se dan durante el inviemo, lo cual implicaria su destruccién por el frio. Las semillas y las yemas en aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPITULO 25 Los faciores extemos y el crecimiento vegetal es capaz de capturar sus presas, también se realizaba gracias a cambios en la presion de turgencia. Sin em- argo, actualmente parece que el répido cierre de las hojas de la atrapamescas esti relacionado con cambios ireversibles de crecimiento celular, los cuales pueden ser iniciados por la acidificacién de las paredes celula~ res al alcanzar un pH de 4,50 o menor. Durante la fase de ciorre, las células epidérmicas que estin en posicion més externa, en la parte central de cada mitad de la hoja, se expanden, mientras que las que estan en posi- ion’ mas interna de la epidermis no sufren ningun ‘cambio significativo de tamafo, Durante la reapertura, las células epidérmicas internas se expanden, mientras que las células externas no sufren cambio alguno. Estos ‘cambios pueden evitarse mediante el uso de tampones, que eviten que el pH de la pared celular alcance valores de 4,5 a 4,75. Los cambios en los niveles de ATP que se producen durante el cierre indican que, aproximada~ mente, un tercio del ATP celular desaparece durante el periodo de tiempo necesario para cerrar la trampa (de tuno a tres segundos). Parece que este ATP se gasta en un transporte rapidisimo de iones de hidrégeno hacia el exterior de las células. Cada mitad de la hoja de la atrapamoscas est equi- pada con tres pelos sensitivos. Cuando un insecto ca- mina por encima de una de estas hojas, atraido por ol néctar de la superficie foliar, roza los pelos, estimulo que dispara el rapido cierre de la hoja. Los bordes dentados se entrecruzan, las dos mitades de la hoja se aprietan gradualmente, y el insecto queda apresado contra las glandulas digestivas de la superficie intema de la trampa (Figura 25-22). EI mecanismo de captura esta tan especializado que es capaz de distinguir entre una presa viva y objetos inanimados, como por ejemplo guijarros 0 pequefias briznas que, por casualidad, caigan sobre la hoja: la hoja no se cerrard hasta que se rocen sucesivamente dos pelos, o hasta que el mismo pelo se roce dos ve- ces, ssetoevcia vet Lo BY cUANTOS su i) 25-23 (@) Hojes de altramuz (Lupinus arizonicus), orientades para seguir el curso del Sol. Este fenémeno se conoce normalmente como giro al Sol. (B) Ciro de las flores en un campo de girasoles (elianthus annus), al 25-24 Comparacion de la radiacion solar fotosintéticamente ail, entre 400 y 700 nm, que incide sobre una hoja diakelioiropica, sobre una hoja no ‘giratoria (horizontal) y sobre una hoja paraheliotropica durante el curso del dia aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPITULO 26 Nutrcion de as plantas y suelo por varios hongos que viven en el suelo y que incorpo- ran el nitrégeno en los aminodcidos y proteinas y Iiberan el exceso de nitrogeno en forma de iones amo- nio (NH) por un proceso llamado amonificacién. El nitrégeno se puede liberar en forma de gas amoniaco (NHG), pero esto sdlo suele ocurrir durante la descom posicién de grandes cantidades de material rico en nitrogeno, como abonos y fertilizantes. Normalmente el amoniaco producida por amonificacién se disuelve en el agua del suelo, donde se combina con protones para formar el ion amonio. grandes cantidades de fertilizante de fosforo soluble, las, micorrizas generalmente no incrementan el crecimiento de las plantas. De hecho la colenizacion micorricica se inhibe uusualmente en suelos muy fertilizados, Los hongos micorrizogenos estin presentes en la mayoria de las comunidades de plantas, poro sus poblaciones 62 pueden disminuir o erradicar con perurbaciones importantes del suelo tales como la mineria a cielo abierto. E1 uso indiscriminado de fungicidas y fumigantes del suelo cen agricultura y plantaciones de arboles de bosque para eliminar los hongos patéyenos de las plantas puede retuce también las poblaciones de hongos micorrizogenos, resultando en una falta de crecimiento y muerte de las plantas. En estos casos se aconseja reinocular los suelos con hongos micorrizégenos. Los hongos ectomicorrizégonos se pueden cultivar y, por lo tanto, se puede obtener micelio vvegetativo en grandes cantidades para mezclarlo con el suelo 0 utilizario en viveros. En ef sureste de los Estados Unides y el noroeste del Pacifico, las plantulas de coniferas se inoculan a menudo con determinadas especies de hhongos ectomicorrizgenos para mejorar el crecimiento de la planta en sitios agrestes y poco férilles. Los hongos vesiculares-arbusculares (V/A) micorrizogenos ~un tipo de hongo endemicorrizogeno~ ain no se puede hacer crecer anéxicamente, de manera que la produceion de inoculacién de V/A necesita ta utilizacién de plantas huésped. Las esporas de los hongos 0 las raices colonizadas con V/A ‘obtenidos de estas plantas se utilizan después pars inccular los suelos de viveros en invernaderos. Debido a la dificultad de producir hongos V/A masivamente, el uso comercial de estos hongos se ha limitado a aplicaciones de pequera escala. Cultivadores de especies de plantas nativas para la repeblacién de areas de minas a cielo abierto, reinoculan las plantas de vivero antes de ser replantadas Para un mejor crecimiento y supervivencia, Viveros de ‘itricos fumigados en el sur de California y viveros de Arboles de madera dura en el sureste de los Estados Unidos se inoculan también con hongos micorrizogenos V/A, Fara la mayorta de lax plantas de cultivo producidlas extensivamente no es practico inocular con hengos micorrizogenos. Para cultivos de gran valor y especialmente para viveros de plantulas los hongos micorrizogenos pueden ser extremadamente deneficiosos para el Crecimiento de las plantas sin la adicion de fertilizantes fosfatados. ‘Ademas de la bien conocida mejora de la absorcion de {osforo en suelos deficientes en nutrientes, se dan otros efectos beneficiosos on el crecimiento de Ia planta a results de la condicién micorrizogena. Estos incluyen una mayor resistencia ¢ elementos patogenos que se encuentran en el suelo, mayer tolerancia a suelos altamente acidos, y mejor tolerancia a la sequia. Nitrificacién Algunas especies de bacterias que habitan cominmen- te en el suelo pueden oxidar el amoniaco o los iones amenio. Tales bacterias utilizan la oxidacion del amo- niaco, 0 nitrficacién, para reducir el didxida de carbono mas 6 menos de la misma manera que los autdtrofos fotosintéticos usan la energia de la luz para reducir el didxido de carbono. Estos organismos se denominan autotrofos quimiosinteticos (para distinguirles de los au- totrofos fotosintéticos). La nitrificacién es un proceso que produce energia. La bacteria Nitrosomonas que rea- liza la nitrificacién quimiosintética es la principal res- ponsable de la oxidacién del amoniaco a iones nitrito (NO). 2NH, + 30; + 2NO3 + 2H" +2H,0 El nitrito es téxico para las plantas superiores, pero raramente se acumula en el suelo, Nitrabacter, otro género de bacterias, oxida el nitrito para formar iones nitrato (NO; ), de nuevo con desprendimiento de ener- gia 2NO; +O, + 2NOz La nitrficacién hace que casi todo el nitrégeno que absorben las plantas sea en forma de nitrato. Unas pocas especies de planias pueden utilizar pro- teinas animales directamente como una fuente de trégeno. Estas plantas carnivoras (Figura 26-9) estan especialmente adaptadas para atraer y capturar insec- tos y otros pequenios animales. Las plantas digieren los “ * \ AA ure \\ \ imetattcnired aS ‘beamacenoes esac, awosvercon wrroctvo \ oAMostEnico » \y oY AQ pswenmefoon | Bt od = / = tesa ~ \ } LP Riser reed ee Nee sos Sess Eto del nitgeno 528 SECCION S1ETE La captacion y el transporte de nutrientes en las plantas corganismos apresados y absorben los compuestos ni- trogenados que contienen, asi como otros componentes ‘organicos y minerales como potasio y fosfato. La ma- yoria de las plantas carnivoras se encuentran en panta- nos, un habitat que suele ser bastante acido y por lo tanto no favorable para el crecimiento de las becterias nitrificantes. Asimilacién del nitrogeno Una vez que entran en la célula de la planta los iones nitrato son reducidos a iones amonio. Este proceso de reducci6n requiere energia, al contrario que {a nitrifica- ci6n, en la que se oxida el NH," y se desprende energia. Los jones amonio formados por reduccién se transfi ren a compuestos que contienen carbono para producir aminoacidos y otros compuestos organicos que conten- gan nitrégeno, Este proceso se denomina aminacion. La incorporaci6n de nitrégeno a compuestos organicos tie- ne lugar sobretodo en las células jovenes de la raiz en ‘crecimiento. Los primeros niveles en el metabolismo del nitrogeno aparentemente tambien se dan en la raiz; casi todo el nitrogeno que asciende por el tallo en el xilema esta ya en forma de sustancias organicas, princi- palmente moléculas de varios aminoacidos. Formacién de los aminodcidos Los aminodcidos estén formados por iones amonio y acetodcidos. Estos ultimos suelen ser producto de la degradacién metabélica de aziicares. El aminodedo que més se forma de esta manera es el 4cido glutamini- co: el principal portador de nitrégeno a toda la planta. Del aminoacid producido por la aminacién de un acetoacido se forman otros aminodcidos por el proceso de transaminacién, que es transferencia del grupo ami- no (-NH,) de un aminodcido 2 un acetodcido y que produce un segundo aminoécido. Las plantas, ya sea por aminaci6n 0 transaminacién, pueden fabricar todos los aminodcidos que requieren, partiendo del nitrégeno inorganico. Los animales solo 269 Las plantas carnivoras atrapan su presa de muchas maneras. (a) La utricularia comin (Utricularia valgaris) es una Planta ecuatica que flota libremente Las tranpas son recepticulos pequeios, aplanados y en forma de pera. Cada receptéculo tiene una boca guerdada or wna puerta colgante. El mecanismo de ta trempa consiste en cuatro cerdas rigidas cerca del lado libre inferior de la puerta. Cuando un pequeno animal roza una de estas cerdas, los pelos tuercen el lado inferior de la puerta, con fo que ésta se abre automiticamente. Después entra agua rapidamente dentro del recepticulo, ‘arrastrando al animal hacia el interior, 1y le puerta se cierra detris de él. Un Cierto numero de enzimas segregados por la pared interna del recepticulo 1 por la poblacién de bacterias residentes digieren al animal, y fos ‘minerales y compuesios organicos liberades son absorbitos por las paredes ccelulares de la tramps. Les cexoesqueletos no digeridos se quedan dentro del receptacula. (b) El rool (Drosera intermedia) es una pequeha planta, que sucle medir unos pocos centimetros de ancho, con peles en forma de garrote en In superficie superior de su hoja. Las puntas de estos pelos glandulares segregan un liquido claro, pegajoso, 0 mucilago, que atrae a los insectos. Cuando un insecto queda ‘atrapado por el mucilago, los pelos se doblan hacia el interior hasta que la hhoja finalmente se curva alrededor det insecto, Se sabe que los pelos segregan al mienes seis enzimas, que junto con los enzimas producides por las ‘bacteria, especialmente quitinasa digieren al insecto. Las nutrientes liberades por la presa al mucilago son reabsorbidos por las mismas glandulas que segregaron los enzimes digestivos. (er también “Plantas Carninoras” CAPE TULO 2 Natricon de las planias y suelo PLANTAS CARNIVORAS 529 Las plantas carivoras obtienen minerales, ineluyendo el nitrogeno fijado, de la presa animal. En algunas de estas plantas, las moscas y otros insectos son atrapades en la superficie de la hoja, como en (a) Pinguicula grandiflora, La ‘captura de pequefos insectos se lleva a cabo por ‘numerosas glandulas pedunculares esparcidas sobre la hoja. Cada una de estas glandulas, como se ve en la ‘microfotografia electrénica de barrido (b), tiene una gota jobular de secrecion mucilaginosa, de tal manera que la jae pegajosa, como un papel atrapamoscas. Los insectos, que entran en contacto con la secrecion la estiran, fen forma de hebras que se solidifican formando fuertes ‘ables, algunos de los cuales pueden observarse reteniendo ala hormiga en (o). Cuanto mas se esfuerza el insecio para liberarse, mas glandulas toca, y se fja mas fuertemente a la hoja. Esparcidas entre las glandulas pecunculares hay slandulas sésiles (5), que no producen ningiin material en Ie superficie si no son estimuladas por el forcejeo de la presa capturada. Las células sesilesliberan entonces una secrecién que contienen enzimas que forma répidamente un charco alrededor cel insecto. Estos enzimas digieren la presa y les productos resultantes se acumulan en el charco secrelado. Cuando se completa la digestion, el charco es absorbido por la hoja, y los preductos de la digestion se distribuyen a las partes en crecimiento de la planta. Los enzimas digestivos se sintetizan en las glandulas sésiles. Hasta la estimulacion estos enzimas estan almacenados en vacuolas agrandadas y en la pared, donde pueden ser detectados con fécnicas citoquimicas adecuadas, Como se puede ver en (d), por ejemplo, la situacion del fenzima fesfatasa dcida en las paredes de la cabeza de la glandula se demuestra con el producto oscuro de la Feaccién. La descarga de los enzimas se produce con el paso répido de agua a través de la cabeza de la glandula, Este proceso se lleva a cabo con el bombeo de jones cloro de una célula subyacente de reserva. Las “bombas de jones” se encuentran en las membranas de una célula parecida a las de la endodermis: en la célula inactiva estan en reposo pero se activan répidamente con el estimulo de Ih presa. Mecanismos similares de secrecin se encuentran en otras plantas cernivoras, incluyendo la atrapamoscas (Dionaea ‘nuscipula) (ver Figura 25-22) y los rosolis (Drosera) (ver Figura 26-9), @ et aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. 534 SECC1ON S1ETE La captacion yl transporte de nutrientes en las plantas 26-14 Microfotografia electronica de un inédlo maduro de la raiz de la soja. Se pueden ver células vacuoladas no Infectadas entre las células infectadas teriides de oscuro 26-15 ‘Microfotografia electronica de wna porcién de un nédulo de soja que muestra una célula no infeciada (centro) ‘adyacente a células infectadas (ariba y ‘ale isquierda). Las células infectadas ‘ontienten muchos bacteroides. Observe los numerosos microcuerpos (flechas) en 1 célula no infectada. Comparado con las células no infectadas, el volumen de mitocondrias en las céluias infeciadas {5 cuatro veces mayor ~aparentemente tum refljo de la enorme cantidad de ATP que requieren los bacteroides. mo Oriente, por ejemplo, se dejan crecer densas vege- taciones de Azolla-Anabaena en los arrozales (ver ta bien Figura 11-12b). Llega un momento en que las plantas de arroz eclipsan a Azolla, y conforme el hele- cho va muriendo, el nitrégeno se libera y es utilizado por las plantas de arroz. Microorganismos de vida libre que fijan nitrégeno Las bacterias no simbidticas de los géneros Azotobacter y Clostridium pueden fijar nitrogeno. Azotobacter es aerobia, y Clostridium anaerobia; las dos son bacterias sapr6fitas comunes del suelo, Se ha estimado que pro- bbablemente ataden cerca de 7 kilogramos de nitrogeno a una hectérea de suelo por aio. Otro importante grupo inclaye muchas bacterias fotosintéticas como las Gianobacterias. Las diferencias entre la fijacion del nitrogeno por bacterias de vida libre y por bacterias que viven en asociaciones simbidticas no son siempre claras. Por ejemplo, las bacterias acrébicas Azotobacter, que fijan nitrégeno, crecen regularmente alrededor de las raices de ciertas gramineas, como la caiia de azticar (Seccha- rum_officinarum) donde tienen un importante papel suministrando nitrégeno a las plantes. Las gramineas (y otras plantas) presumiblemente exudan compuestos Ongénicos que sirven de fuente de energia a estas bacte- rias que ‘viven libremente”. Se puede hablar de una asociacién que se aproxima a la simbiosis, El enzima que lleva a cabo la fijacin del nitrogeno se llama nitrogenasa. La nitrogenasa contiene molibde- no, hierro, y grupos prosiéticos sulfhidricos, por tanto los sistemas biologicos necesitan estos elementos para Ia fijacion del nitrogeno. La nitrogenasa también utiliza grandes cantidades de ATP como fuente de energia ara la fijacion del nitrogeno, haciéndolo un proceso metabélico caro. CAPETULO 26 Nutricion de las plantas y suelo @ 26-16 (@) Azolla caroliniana, un helecko Acuatico que crece en asociacién simbistica con la cianobacteria Anabaena, (b) La simbiosis Azolla-Anabaena ¢s unica entre las Ademis de reducit N, a NH;, la nitrogenasa también convierte el acetileno, una moiécula de triple enlace, a etileno, de doble enlace. La conversion de acetileno a etileno (un ejemplo de sustrato alternativo para un enzima) es un ensayo de actividad de la nitrogenasa utilizado habitualmente. ‘Como hemos dicho anteriormente, a pesar de que las plantas no requieren cobalto como micronutriente, los microorganismos que se encargan de la fijacion del riitrégeno si lo necesitan. Ast pues, el cobalto, aunque no forma parte del enzima nitrogenasa, se requicre para la fijacién simbidtica del nitrogeno. EL CICLO DEL FOSFORO En contraste con el ciclo del nitrégeno, el ciclo del fosforo (Figura 26-17) parece mas simple porque hay menos pasos, y determinados pasos no dependen de grupos especificos de microorganismos. El ciclo del fosforo tambien difiere del ciclo del nitrégeno en que la corteza terrestre, més que la atmésfera, es la principal reserva de fosforo. Como hemos dicho anteriormente, la meteorizacién de las roeas y minerales durante lar- simbiosis fijadoras de nitrdgeno en cuanto a que la relacién se mantiene durante el ciclo de vida del huésped. ‘Aqui se pueden ver filamentos de ‘Anabaena asaciados con un gametéfito 535 ©) {femenino (megagametofito) que se ha desarrollado de una megaspore germinada, 0s periodos de tiempo es la fuente de la mayor parte del f6sforo en la solucion del suelo. ‘Comparado con el nitrogeno, la cantidad de fosforo gue necesitan las plantas es relativamente pequefia (ver Tablas 26-1 y 26-2). No obstante, de todos los elemen- tos cuya reserva principal es la corteza terrestre, el fosforo es el que probablemente limite mas el creci- miento de las plantas. En Australia por ejemplo, donde los suelos estan extremadamente erosionados y son deficientes en fosforo, la distribucion y los limites de las comunidades naturales de plantas estén a menudo definidos por el fosfato disponible en el suelo. El fosforo circula de plantas a animales y es devuelto al suelo en formas organicas de residuos y deshechos; estas formas de fésforo se convierten en fosfato inorga- nico para ser de nuevo reutilizables por las plantas (Figura 26-17) causa de la erosién, la contaminacién y las pérdi- das por escorrentia, grandes cantidades de fésforo se descargan en los rios y arroyos. Finalmente este fésforo alcanza el mar, donde se deposita en forma de sedi- ‘mentos junto con los restos de organismos. En el pasa- do el uso de guano (depésitos de excrementos de aves marinas) como fertilizante para la agricultura devolvia 53600 SECCION SIETE parte del fésforo ocednico a los ecosistemas terrestres. De todas maneras, la mayor parte del fosforo que se encuentra en sedimentos marinos a gran profundidad s6lo volverd a estar disponible mediante levantamien- tos geolégicos mayores. Para contrarrestar esta pérdida se estan explotando a gran escala depésitos de roca fosfética para su utilizacion como fertiizante en la agri- cultura. EFE S DELAS ACTIVIDADES HUMANAS EN LOS CICLOS DE NUTRIENTES El funcionamiento normal de los ciclos del nitrégeno, el fésforo y otros nutrientes requiere la transferencia ordenada de elementos de un paso a otro del ciclo para evitar la excesiva acumulacién o el agotamiento de nutrientes en cualquier etapa. Durante millones de aiios los organismos hen dispuesto de las cantidades necesarias de nutrientes inorgdnicos esenciales, resulta- do del funcionamiento normal de estos ciclos. No obs- tante, en los diltimos artos, las actividades humanas han tenido un efecto drastico en alguno de ellos (y esto con el tiempo puede conducir a acumulaciones daitinas y agotamiento de nutrientes en etapas especificas de uno ‘o més ciclos de nutrientes). Por ejemplo, el incremento de la erosién del suelo ha acelerado la pérdida de fosforo. Ademas, en vez de reciclarse, el fSsforo pre- sente en las aguas residuales se pierde comunmente cuando éstas son vertidas en rios que van al mar. El funcionamiente normal del ciclo del nitrégeno requiere un equilibrio entre los procesos de fijacion, que toman el nitrégeno de la reserva atmosférica, y las reacciones de desnitrificacion, que los devuelven a ella. Recientemente ha habido una introduccién masiva de nitrégeno fijado (nitratos) en el medio ambiente debido al extendido uso de fertilizantes comerciales, Dado que el nitrogen en forma de ritratos se filtra facilmente por la tierra, se ha incrementado la contaminacién del agua subterrinea, lagos y arroyos. Ademas, las zonas pantanosas y fangales que son los principales focos de desnitrificacion se estén destruyendo a un ritmo alar- mante con la construccion de edificios, tierras de culti- vo 0 vertederos. Para disminuir la pérdida de los nitratos del suelo por lixiviacién, se ha propuesto otra manipulacién del Ciclo del nitrogeno que puede resultar una practica habitual en la agricultura. Consiste en la aplicacion de una susiancia quimica que inhibe selectivamente la bacteria nitrificante Nitrosomonas durante un periodo limitado de tiempo después del cual se desintegra. Esta practica ayudaria a retener la mayor parte del nitroge- no del fertilizante en forma de amonio hasta que el nitrégeno pudiera ser absorbido por las plantas, Como suele suceder en una manipulacion ambiental esta po- sibilidad presenta inconvenientes. Por ejemplo, gran- des cantidades de amoniaco pueden ser bastante toxi- cas a algunas plantas de cultive. La captacign y el transporte de nutrientes en las plantas N \ eee) “me / NK LP rset Sidon coo éxtoa ron scOERENTIA\ \ AOU CAL A gas NRA 2 Sines \ / sania EWL oe ) ) / wales fora Ne —<> Oo renoiog sseomentos FP romatss PhcheN 2617 EX ciclo det fosforo SUELOS Y AGRICULTURA En situaciones normales, los elementos presentes en el suslo se reciclan para ser disponibles de nuevo para la planta. Como hemos dicho anteriormente las particulas de arailla cargadas negativamente son capaces de rete- ner iones cargados positivamente, como Caz. Mgs. K", Las raices exiraen los iones de las particulas, ya sea directamente 0 después de haber pasado a la solucion del suelo, En general, los cationes requeridos por las plantas estén presentes en grandes cantidades en los suelos fértiles. y las cantidades que puede tomar una cosecha son pequerias, No obstante, cuando una serie de cultivos crece en un determinado terreno y los nu- trientes son continuamente extraidos del ciclo al ser cosechades, algunos de estos cationes (mas comiin- mente el potasio) pueden llegar a agotarse de tal mane- ra que deban utilizarse fertilizantes para reponedio. Los programas para complementar el suminisiro de nutrientes a las cosechas agricolas y horticolas deberian basarse en una aproximacién sisiematica que igualara las cantidades de nutrientes requeridas para producir una cosecha determinada y los nutrientes disponibles pata las plantas provenientes de todas las fuentes. A menudo, los residuos del suelo y plantas, no pueden suministrar los nutrientes necesarios, y deben ser afta- didas cantidades suplementarias con la aplicacion de fertilizantes comerciales, residuos organicos como abo- no, 0 una combinacién de los dos. El nitrogeno, el fésforo y el potasio son los tres aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. SiS SECCION S1fTE La captacién y el transporte de nutrientes en las plantas oy Sin 27-13 ‘Microfotografas electronicas de barrido que muesiran (a) estoma abierto en la tpidermis de Ia hoja de un pepino (Cucumis sativus), (b) estoma cerrado en la epidermis de wna hoja de pereji (Apium petroselinum). Los estomas conducen a un panal de espacios teriferos que rodean las células esofilicas fotosintéticas de pared delgada ex Ia hoja, Los espacios teriferos estan saturades de vapor de ‘agua que se ha evaporado de las Sipefices de las coll meoflcas. Cuticula y estomas Las hojas estén recubiertas por una cuticula que hace que sus superficies sean muy impermeables al agua y al diéxido de carbono. Sélo una pequena fraccién dal agua que transpiran las plantas se pierde a través de esta cubierta protectora, y otra pequefa parte se pierde a través de las lenticelas de la corteza. Con mucho, la mayor cantidad de agua transpirada por una planta vascular se pierde a través de los estomas (Figura 27- 13). La transpiracion estomatica implica dos pasos: (1) evaporacion del agua de las superficies de las paredes celulares que bordean los espacios intercelulares, 0 espacios aeriferos, de la hoja; y (2) difusion del vapor de agua desde los espacios intercelulares hasta la at- mosfera a través de los estomas (ver Figura 27-18). Los estomas son pequefias aberturas de la epidermis, rodeadas por dos células oclusivas que pueden cambiar su forma para efectuar la apertura y cierre de los pores Los estomas también se encuentran en los tallos jéve- nes, pero son mucho mas abundantes en las hojas. El niimero de estomas puede ser muy grande; por ejem- plo, en las hojas de tabaco hay aproximadamente 12.000 estomas por centimetro cuadrado. Los estomas conducen a un panal de espacios aeriferos dentro de la hoja que rodean las células de pared delgada del meso- filo. El aire en estos espacios ~que constituye del 15 al 40 por ciento del volumen total de la hoja— esta satura- do con vapor de agua que se ha evaporado de las superficies hiimedas de las células del mesofilo. A pe- sar de que las aberturas estomaticas ocupan sélo alre- dedor de 1 por ciento del total de la superficie de Ja hoja, mas del 90 por ciento del agua transpirada por la planta se pierde a través de los estomas. El resto se pierde a través de la cuticula El cierre de los estomas no sélo previene la pérdida de vapor de agua de la hoja sino que ademas, como hemos dicho, previene también la entrada de CO,. No obstante, la planta produce una cierta cantidad de CO; durante la respiracion, y mientras haya luz disponible, este CO, se puede utilizar para mantener un nivel may bajo de fotosintesis incluso cuando los estomas estin cerrados. EI mecanismo de los movimientos estomaticos Los movimientos estomaticos resultan de los cambios en la presion de turgencia de las células oclusivas. La apertura se produce cuando los solatos se acumulan activamente en las células oclusivas. La acumulacion de solutos provoca un movimiento de agua hacia las células oclusivas y un aumento progresivo de la pre- sion de turgencia que excede a la que existe en las células epidérmicas de los alrededores. El cierre de los estomas se debe al proceso inverso: con un descenso en los solutos de las células oclusivas, el agua sale de éstas y la presion de turgencie disminuye. Asi, la turgencia Se mantiene o se pierde debido al movimiento pasivo ‘osmético del agua hacia dentro o fuera de las células a lo largo de un gradiente de potencial hidrico. EI principal soluto responsable de estos gradientes de potencial hidrico es el ion potasio (K"). Dicho ion se ha encontrado en las células oclusivas de estomas carituLo 27-14 Cambios cuantitativos en las concentraciones de potasio en tado el complejo estomético (célules oclusivas y céluias accesorias) y en las células epidérmicas vecinas en la koja de Commelina communis, Las células oclusivas de la hoja de Commelina estén ascciadas a seis células accesorias, cuatro laterales y des terminales. (a) Concentraciones vacuolares de potasio en las diferentes células cuando los estomas estaban cerrados. (b) Concentraciones vacuolares de potasio en las diferentes células cuando los estomas estaban abiertos. Se utilizaron microelectrodos sensibles al potasio para determinar el contenido de éste en las células individuales. abiertos de més de 50 especies, que incuyen a las plantas CAM cuyos estomas se abren por la noche. Las técnicas para estimar las concentraciones de potasio en ‘una sola célula oclusiva muestran que éstas aumentan cuando el estoma se abre y descienden cuando se cierra. Las células circundantes suministran la reserva necesaria ce iones potasio. Fl gradiente de potasio entre las células oclusivas y las células accesorias cam- bia significativamente y viene ecompaiiado por el flujo osmotico de agua y los cambios de turgencia resultan- tes (Figura 27-14). ‘Con el K* cargado positivamente transportado en tan grandes cantidades, se necesitan iones cargados negati- Vamente (aniones) para contrarrestar la carga. Dos aniones en particular han sido implicados en este as- pecto: el cloro y el malato. La estructura de las células oclusivas tiene un papel crucial en los movimientos estomaticos. Durante la expansion de las células oclusivas apareadas, dos ca- 27-15 (@) Diagrama de un par de células Oclusioas. Las linens radiales indican la diposicion radial de las microfitrllas de celulosa en las paredes de las células oclusivas. (b)-(d) Diagramas de los modelos (globos) utilizedos para estudiar el efecto de a micelacion radial on la apertura de los estomas (b) Dos globos parcialmente infiados ue fueron pegados cerca de sus extremos. (€) Los mismos globos a una ‘mayor presion. Ahora es visible una estrecha hendidura. (d) Un par de globes inflades después de que se les ‘tadiera cinta adkesiva para simular la micelacion radial. La abertura es mucho mayer que en (e) | movimiento del agua y 1os soluios en las planvas. 349 (b) racteristicas fisicas hacen que ellas se doblen y, asi, se abra el poro. Una de ellas es la orientacién radial de las microfibrilas de celulosa en las paredes de las células oclusivas (Figura 27-15a) Esta micelaci6n radial les per- mite alargarse pero les impide la expansion lateral. La segunda caracteristica se encuentra en los extremos de las células oclusivas, por donde estan unidas. Esta pa- red comin permanece casi constante en longitud du- zante la apertura y cierre del estoma. Consecuentemen- te, un incremento en la presion de turgencia hace que las paredes exteriores (dorsales) de las células oclusivas se muevan hacia fuera en relacién a sus paredes comu- nes. Mientras esto ocurre, la micelacién radial transmi- te este movimiento a la pared que rodea al poro (la pared ventral) y éste se abre. Las figuras 27-15b a d representan los resultados de algunos experimentos con globos que se han utilizado para demostrar el papel de la micelacién radial en el movimiento estoma- tico. vNTea FT aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. 552 SECCION Ste TE La captacion y el transporte de nutrientes en las plantas Transporte de nutrientes inorganicos Una vez que los iones inorgénicos han sido segregados fen los vasos del xilema, son répidamente distribuidos hacia arriba y por toda la planta en la corriente de transpiracion. Algunos iones se mueven lateraimente desde el xilema a los tejidos circundantes de los tallos y raices, mientras que otros son transportados a las hojas (Figura 27-17). Se conoce mucho menos de los caminos que siguen los iones en las hojas que en las raices. Dentro de la hoja, los iones son transportados con el agua en el apopiasto de la hoja, esto es, en las paredes celulares. Algunos iones pueden permanecer en el agua transpi- ante y llegar a las regiones principales de pérdida de agua: los estomas y otras células epidérmicas. La ma- yoria finalmente entran en los protoplastos de las célu- las de la hoja, probablemente por mecanismos de transporte mediado por portadores similares a aquellos manifestados en las raices. Los iones pueden después moverse simplasticamente a otras partes de la hoja, incluyendo el floema. Tambien se pueden absorber pequefas cantidades de iones inorganicos a través de Jas hojas; consecuentemente, la fertilizacién de algunas plantas de cultivo que implica la aplicacion directa de War Diagrama que muestra fs elementos basicos en la circulacion de agua, fones inorginicos, y asimilables en ta planta ELagea y fos iones inorganicos que absorbe la raiz se mucven hacia arriba por el xilema ew la corviente de transpiracion, Parte se mueve leteralmente hecia los tefidos de fa raiz ¥ det tallo, mientras que otros son transportados « partes de ta planta en arecoienty hos maduras, En tas Jojas, caniidades sustanciates de ague y jones inorganticos som transferidos al floeme y son exportados con sacarosa en la cornente de asimilacién. Les partes de la planta en crecimiento, que son relativamente inefectioas capturando agua a través de la transpiraciém, reciben muchos de sus nutrientes y agua via el floema. El agua yllos solutes que entran en las reices en 2 floema se pueden transfer al xilena x ser recirculados en ta corriente de transpiracién. £1 simbolo A designa sitios especializados para la absorcion y asimilacién de materias primas del entorno. Ly U designan sitios de carga 1 descarga, respectivamente, ¢ J, purios principales de intercambio entre el sslema y ol flocne micronutrientes al follaje se ha convertide en una prac- tica agricola habitual. Cantidades sustanciales de los iones inorgénicos im- .ortados por las hojas a través del xilema son intercam- Fiados con el floema de los nervios de la hoja y expor- tados, junto con sacarosa, en la corriente de asimilables (Figura 27-17: ver también la discusion sobre transloca- cién que sigue). Por ejemplo, en ef altramuz anual Lupinus albus), el transporte en el floema represent6 mas del 80 por ciento del consumo vascular del fruto de nitrogeno y azufre y del 70 al 80 por ciento de su fésforo, potasio, magnesio y zinc. La absorcién de estos iones inorganicos en el desarrollo de frutos esta indu- dablemente unido al flujo de sacarosa en el floema. ‘A medida que los nutrientes se dirigen hacia las raices a través de la corriente descendente de asimila- bles, estos pueden reciclarse; es decir, pueden ser trans- feridos a la corriente ascendente de transpiracién del xilema (Figura 27-17). Sélo aquellos iones que pueden moverse en ol floema, y que se dice que son floema- rméviles, se pueden exportar en cantidades significativas desde las hojas. Por ejemplo, los iones K*, CI-y HPO, son. facilmente exporlados desde las hojas, en cambio el Ca® no. De los solutos como el calcio se dice que son floema-inndviles. weve Mois iovens CAPE TULO 27 El movimiento det agua y los solutes en las plantas Como se discutié en los capftulos 20 a 22, el xilema y el floema juntos forman un sistema vascular continuo que penetra practicamente en todas las partes de la planta Asi como el agua y los solutos inorganicos ascienden a través del xilema, o corriente de transpiracion, los az cares manufacturados durante la fotosintesis salen de la hoja a través del floema, o corriente de asimilables (Figura 27-18) hacia lugares donde se utilizan, como el vastago en crecimiento y la caliptra de la raiz, y a lugares de almacenamiento como frutos, semillas y el parénquima de almacenamiento de tallos y raices (ver Figura 27-17). ‘Del movimiento de los asimilables se dice que sigue un modelo de fuente-a-sumidero. Las principales fuen- tes de solutos asimilables son las hojas fotosintetizan- tes, pero los tejidos de almacenamiento pueden servir tambien como importantes fuentes. Todas las partes de 27-18 Diagroma de Ia hoja que muestra los caminos seguidos por las moléculas de agua de lo corriente de transpiracin a medida que se mueven desde el rilema de un vas) menor hacia las células rmesofilicas, se evaporan de las superfcies de las paredes de las cétulas mesofilicas, v se dijunden después fuera de Ia hoja a través de un esioma abierto (linens coloreades) También se muestran los caminos seguidos por les meléculas de azicar ‘manufacturadas durante la fotosintesis a medida que se mueven desde las célules mesoflicas a floema del mismo ‘aso y entran en la corriente de asimilacién. Se cree que las moléculas dde azicar manufacturadas en el parénguima en empalizeda se dirigen al parénguima esponjaso y después lateralmente ai floema a través de las células esponjosas dineas gris). 353 las plantas incapaces de satisfacer sus propias necesida- des nutricionales pueden actuar como sumideros, esto es, pueden importar productos asimilables. Asi, los tejidos de almacenamiento actian como sumideros cuando estén importando productos asimilables y como fuentes cuando los exportan. Las relaciones fuente-sumidero pueden ser relativa~ mente simples y directas, como en las plantulas jove- nes, donde los cotiledones que contienen alimento de reserva representan a menudo la fuente principal, y las raices en crecimiento representan el sumidero princi- pal. En las plantas més viejas, la mayoria de las hojas taduras superiores recién formadas exportan comin- mente productos asimilables principalmente hacia el pice del vastago: las hojas de mas abajo los exportan principalmente a las raices; y las del medio exportan en ambas direcciones (Figura 27-19a). Este modelo de di tribucién de los productos asimilables se ve marcada- mente alterado durante el cambio de crecimiento vege- tativo a reproductivo. Los frutos en desarrollo son sumideros competentes que monopolizan los produc- tos de las hojas mas proximas y, frecuentemente, los de las mas alejadas también, causando a menudo un de- 27-19 Diagramas de una planta en (a) ef estado vegetaivo y (b) el estado fructifero. Las flechas mdican la direccién del transporte de asimilables on cada estado. 554 SECCION StETE La captacién y el transporte de nutrientes en las plantas clive 0 cese virtual del crecimiento vegetativo (Figura 27-19). Evidencias del transporte de azticar en el floema Las primeras evidencias que apoyan el papel del floe ma en el transporte de productos asimilables vino de las observaciones de arboles a los que se les habia quitado un anillo completo de corteza. Como se dijo en el capitulo 23, la corteza de los tallos mas viejos esta compuesta principalmente de floema y no contiene xilema, Cuando a un arbol que esta fotosintetizando se le quita una tira de corteza o se le hace una incision circular alrededor de él, la corteza por encima de la manipulacién se hincha, indicando la acumulacion de productos que se mueven hacia abajo por el floema desde las hojas fotosintetizantes (Figura 27-20), Una evidencia mucho mas convincente del papel del, floema en el transporte de asimilables se obtuvo con marcadores radiactivos. Antes de que dichos mercado- res fueran disponibles, era necesario efectuar un corte en Ja planta intacta para la introduccién de colorantes y otras sustancias para intentar estudiar ciertos fend- menos de transporte. No obstante, cuando las altas presiones de turgencia (hidrostaticas) de los tubos cri- bosos son liberadas al tiempo que estos son cortados, sus contenidos se agolpan hacia la superficie cortada, alterando considerablemente el sistema. Como se dis- ‘cutid en el capitulo 20, este fendmeno es el responsable de la formacion de tapones mucilaginosos (proteina P) en los elementos cribosos dafiados. Con la utilizacion de marcadores radiactivas, es posible experimentar ahora con plantas enteras y obtener asi una compren- sion bastante clara de los fenémenos normales de transporte. Los resultados de experimentos con asimi- lables radiactivos (como sacarosa marcada con "C) confirmaron el movimiento de dichas sustancias en él floema. Mas recientemente, dichos estudios han de- mostrado concluyentemente que los azticares son transportados en los tubos cribosos del floema (ver “marcadores radiactivos y autorradiografia en la inves- tigacién de las plantas”) Los afidos (pulgones) en la investigacién del floema ‘Mucha informacion interesante del movimiento de sus. tancias en el floema proviene de estudios realizados ‘con afidos: pequertos insectos que chupan los jugos de las plantas. La mayoria de las especies de afidos se alimentan del floema. Cuando estos Afidos insertan sus piezas bucales modificadas, o estiletes, dentro del tallo w hoja, los extienden hasta que sus puntas perforan un tubo criboso de conduccién (Figura 27-21). La presion de turgencia de los tubos cribosos fuerza entonces la savia del tubo criboso a pasar a través del aparato digestivo del afido y a salir al exterior por su extremo posterior en forma de gotitas azucaradas, Si los afidos que se alimentan son anestesiados y separados de sus estiletes, suele continuar la exudacion durante muchas horas. La exudacién de los tubos cribosos se puede recolectar de los extremos cortados de los estiletes con una micropipeta. Los anilisis de exudaciones obtenidas de esta manera revelan que la savia de los tubos cribo- pe! i ‘ey &) 27-20 Ya on el siglo xvit, Marcello Malpighi de Italia nots que, cuando de un tallo se extraia un trozo de corteza en forma de anillo (a), los tejidos por encima del conte se abultaban (b). Interpreto cortectamente este fendmeno como un ‘crecimiento auevo de madera y tejidos de la corteza estimulado por una ‘acumulacin de alimento que se desplazeba hacia abajo desde las hojas y quedaba interceptado en el anillo, Malpighi estudié el efecto del ‘nillamiento en diferentes periodos del ‘ano y encontr6 que no se producta abultamiento durante los meses de sos contiene de un 10 a un 25 por ciento de materia seca que en la mayoria de las plantas el 90 % de ella es aziicar, principalmente sacarota. Bajas concentraciones (menos del 1 por ciento) de aminoacidos y otras sus- tancias nitrogenadas estan tambien presentes, Los datos obtenidos de estudios que utilizan afidos y marcadores radiactivos indican que. en el floema las velocidades del movimiento longitudinal de los pro- ductos son particularmente répidas. Por ejemplo, en una serie de experimentos que utilizaron estiletes de Afido cortados, se estimé que la savia de los tubos cribosos se estaba moviendo a una velocidad de mas 0 menos 100 centimetros por hora en las zonas de la punta de los estiletes. El mecanismo del transporte del floema: flujo de presion A lo largo de los aos se han propuesto diferentes ‘mecanismos para explicar el transporte de productos asimilables en los tubos cribosos del floema. Probable- mente el primero fue el de difusién, seguido del de corriente citoplasmatica. La difusion y la corriente cito- plasmatica normales del tipo que se encuentra en las élulas de las plantas superiores fueron en gran parte abandonados como posibies mecanismos de trantloca- cién cuando se supo que las velocidades del transporte de asimilables (tipicamente 50 a 100 centimetros por hora) eran demasiado altas para que cualquiera de CAPLET ULO 2% El movimiento del agua y los solutos en las plantas MAR E CADORES LA INVES Los marcedores radiactivos se pueden ulilizar de varias ‘maneras para estudiar la sintesis, el transporte y el uso de materiales en la planta. Inicialmente, en cualquier estudio de seguimiento, el isdtopo radiactivo debe ser incorporado en la planta. Por ejemplo, una planta absorbera carbono radiactivo si sus hojas Se exponen a didxido de carbono que contenga I8C, 0 fésforo radiactivo si sus raices se exponen a tuna soltcion que contenga iones de "=P. EI tempo que la planta debe estar expuesta al material radiactivo depende de la informacién que los investigadores esperan obtener. Por ejemplo, en los estudies disenados para determinar el tiempo necesario para que el dioxide de Earbono se incorgorado alos estos productos de a fotosintesis, se utiliza una serie de tiempos de exposicion En los estudios enfocados 2 localizar un producto particular formado por los procesos metabdlicos que implican la sustancia radiactiva, el tiempo de exposicion dependeria del tiempo necesario para que ocurran las reacciones quimicas en estudio. En la autorradiografia de una planta enters, desputs de recipiente de Plexiglas ‘zticares, que cran desp (a) Dos hofitas de una planta de haba (Vicia faba) se encerraron ent un generaba “CO, y se expusieron a ‘ibxido de carbono radiactivo y luz por espacio de 35 minutos. Durante este tiempo, el CO, se incorporé a los transportedos a otras partes de la planta, Una seccidn transversal (b) y tna seccién longitudinel (c) del tallo se pusieron en contacto con pelicula autorradiografica durante 32 dias. Cuando le pelicula se revelé y se comparé con las secciones de tejida subyacente, era evidente que la tadiactividad (visible como pequeiios {granes oscuros en la pelicula) estaba tonfinada casi toda en les tubos cribosos. haber estado expuesta a la sustancia radiactiva, la planta se congela rapidamente y se liofliza, y luego se aplasta y se rensa contra una pelicula de rayos X. La radiacién que Fipera el isctopo impesiona a pelicula en fos sites adyacentes a las porciones de la planta en que el marcador esti localizado. Comparando la planta aplastada con la pelicula revelada, los investigadores pueden determinar la localizacion de la sustancia radiactiva en la planta. En la autorradiografia de tajidos (microautorradiografia), los tefidos liofilizados de la planta se embeben en parafina, resina u otro material similar, Después, se cortan en secciones muy celgadas y se montan en portaobjetos. Enionces las secciones de tejido se ponen en contacto con una emulsion forogréfica 0 pelicula. La radiacion del iso impresiona la pelicula en coniacto con las porciones de la seccién de tejido que contiene el material radiactivo, Después de un apropiado intervalo de tiempo, la pelicula se revela. La comparicién, con un micoscopio, de Ia poiculs revolada y de la seccion de tejido subyacente indica la localizacion exacta de la sustancia radiactiva en los teides de la planta, en el que se aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. 578 SECCION OCHO Evoludén AC sloresus © 6 ramiosus AC sonomensis 8G mason 28-11 EL establecimiento de las poblaciones hibridas es un importante mecanismo ‘evoluttvo en muchos grupos de plantas lefts, incluidas las especies del género Ceanothus, mostradas aqui (@) El maya muestra una porcién del centro de California (obséroese Iu bakia de San Francisco en la parte inferior, tna region geclégicamente compleja. Dos especies distintas y de amplia distribuciin, el costero C. gloriosus y continental C. caneatus (que 5€ distrbuye masa este del area itustrada), han producido tres series de poblaciones de hibridos; cada una es ‘triable, pero estabilizada y es capaz de erecer mejor que sus antecesores en las freas en las que viven conjuntanente, Las hojas de poblaciones representetivas se muestran en el mapa. () Segregacién en las formas exiremas de la descendencia de un cruzamiento artificial entre especies paternas. Morfoldgicamente, algunas de las Jormss intermedias se parecen a las denominadas poblaciones intermedias ‘que se observan en el rapa de la fequierda, ©) Ram florida de C. gloriosus. (4) Rama florida de ©. cuneatus. CAPETULO 28 Elprocso de la evolucion dos a las condiciones de algiin habitat particular que sus padres, La hibridacion entre especies es un importante meca- rnismo evolutivo en muchos grupos de plantas. En al- gunos géneros, la recombinacién del material genético entre especies parece ser el principal recurso para desa- rollar nuevas especies que puedan crecer en diversos habitats. Estos géneros primariamente comprenden ar- boles o arbustos, como el Eucalyptus, robles (Quercus), Arctostaphylos, y lilas de montaita (Ceanothus; ver Figu- ra 28-11). Los grupos de especies que interactuan de esta manera tienden a ser mas comunes en las isles 0 en areas ecolégicamente diversas, como en California y sus estados vecinos, En la figura 28-12 se muestra otro ejemplo, en este caso relacionado con agentes poliniza- dores. Elestablecimiento y la estabilizacion de las poblacio- nes de hibridos depende de la fertilidad de los mismos. Sin embargo, incluso si los hibridos son estériles toda- via pueden ser capaces de propagarse, asexualmente 0 de recuperar su fertilidad a través de 1a poliploidia. 28-12 Richard Straw, de la Universidad estatal de California, Les Angeles, propuso wna hipdtesis tasada en fa Mibridacion para explicer el origen de Penstemon spectabils, une Janerigama encontrada en las montanas Gel sur de California, Una de las especies originales, P.grinnellit, poste flores anchas, bilabiadas v de color azul palido que son polinizadas principalmente por abeforos. Ofra tspece, P.centranthifelius, posee flores largas y delgedas, de color rojo, fue son Disitadas mayortariamente por ibtibries. Su supuesto hibrido derfoat, P. spectabilis, mostrade aqui, ecologica y morfologicamente intermedia entre los dos, con flores rosacpiinpuras. Es polinfeado por una familia especalizaén de avispas recolectoras de poen, les cuales no allan ninguna de las epeciee criginales Reproduccién asexual en los hibridos Los hibridos estériles pueden reproducirse por_una gran variedad de sistemas vegetativos. Los mas flexi- Bles son aquellos sistemas en los que predomina la apomixis 0 algtin otro tipo de reproduccion vegetativa, pero en los cuales ocurren también entrecruzamientos (fertilizacion eruzada entze diferentes individuos) oca sionales. A consecuencia del entrecruzamiento, la hi- bridacion entre razas 0 especies diferenciadas puede oaurrir de nuevo, y puede conducir a la produccién de nuevas combinaciones de alelos, que localmente pue- den tener éxito, Un ejemplo sobresaliente de tal sistema es la extre- madamente variable graminea Poa pratensis, que en una u otra forma se encuentra a lo largo del hemisferio norte. La hibridacion ocasional con toda una serie de especies proximas ha producido cientos de razas apo- micticas, cada una de ellas bien adapiada a las caracte- risticas ecol6gicas de la region en la cual crece. En un sistema tan flexible, se producen constantemente nuc- vos genotipos por hibridacién, y los mejores de ellos son preservados mediante apomixis. En las regiones articas, las plantas apomicticas, incluyendo las grami- neas del género Poa, a menudo tienen un éxito espe- ial. La polinizacion por insectos es dificil en el Artico, debido a la corta estacién de crecimiento y las rigurosas condiciones climaticas. Ademas, algunos genotipos ajustadamente definidos pueden tener mis éxito en las condiciones rigurosas del Artico que las poblaciones mas variables de los organismos con reproduccion xual, y por lo tanto las poblaciones producidas como resultado de la reprocuccién vegetativa o de la autopo- linizacion pueden tener una doble ventaja. Los cientos de especies de majuelos (Crataegus) y de zarzas (Rubus) que se encuentran en él este dé los Estados Unidos son derivados apomicticos de grupos de especies en los cuales se forman ocasionalmente hibridos. En todos estos casos, la destruccién al por mayor de habitats naturales por parte de la gente ha conducido al establecimiento de muchos nuevos geno- tipos que podrian no tener sitio en los bosques primit vos de la region. Poliploidia Las células de los individuos que tienen mas de dos juegos de cromosomas se denominan poliploides. Las células poliploides aparecen en baja frecuencia como resultado de un “error” en la mitosis en el que los cromosomas se dividen pero la célula no, De esta ma- nera, puede producirse una célula con el doble nimero de cromosomas del que es habitual. Si tales células van mis alld de la interfase y se dividen, pueden dar lugar a un nuevo individuo, sexual o asexualmente, que tendra el doble namero de cromosomas que sus progenitores © progenitor. Los individuos poliploides también pue- den producirse artificialmente mediante colchicina, una droga que inhibe la formacién del huso acromatico en la mitosis interrumpiendo la formacion de los microta- bulos. En un poliploide, el margen de variacién es a menu- do considerablemente menor en comparacién con el 380 SECCION OCHO Erolucién del diploide correspondiente ya que cada gen se pre- senta el doble de lo habitual. Asumiendo la segrega- ion al azar, 10s individuos que son homozigoticos recesivos para un determinado gen estan representados por solo un 1/16 de los individuos, frente al 1/4 que presentan los individuos diploides normales. (Ambos casos asumen una frecuencia para el alelo recesivo de 0,50.) Los poliploides son a menudo aut6gamos, mien- tras que los diploides correspondientes son general- mente alogamos lo que refuerza més ain su menor variabilidad. Algunos poliploides estan mejor edapta- dos 2 los habitats secos o a las temperaturas frias que sus diploides comespondientes, mientras que otros vi- ven mejor en ciertos tipos de suelos. En estos casos pueden estar adoptados a colonizar habitats cercanos 0 alejados de los limites de tolerancia de sus antepasados diploides. Las plantas poliploides se presentan en bajas fre- ‘cuencias en muchas poblaciones naturales. Cuando os- tos poliploides se hibridan, lo cual a menudo es mas facil que ocurra en ellos que no en sus correspondien- tes diploides, puede formarse un derivado poliploide estable y fértil desde el comienzo. Es menos frecuente que los poliploides de origen hibrido se hayan transfor- mado por la duplicacién de cromosomas en diploides hibridos estériles; tal duplicacion cromosémica a veces funciona para restaurar la fertilidad. Esta forma menos comin de poliploidia es la que estaba implicada en uno de los primeros cases bien documentados: el origen de un hibrido poliploide entre el rabano (Raphanus sativus) y la col o repollo (Brassica oleracea). Ambos géneros pertenecen a In familia de la mostaza, Brassicaceae, y estan estrechamente emparen- tados. Ambas especies poseen 18 cromosomas en sus células vegetativas y normaimente forman 9 pares de cromosomas en la metafase I de la meiosis. El hibrido entre ellas, que fue obtenido con alguna dificultad, tenia 18 cromosomas desapareados en la meiosis y por ello era completamente estéril. En el poliploidé que aparecié esponténeamente entre estas plantas hibridas, habian 36 cromosomas en las células vegetativas, y 18 pares de cromosomas se formaban regularmente en Ja meiosis. En otras palabras, el hibrido poliploide po- sefa todos los cromosomas del rabano y de la col en sus células, y éstos funcionaban normalmente. Consecuen- temente, el poliploide tenia una fertilidad relativamen- te elevada. Un buen namero de poliploides corresponden a ma- las hierbas que viven en habitats relacionados con las actividades de los seres humanos, y, a veces estos poliploides han tenido un éxito espectacular. Uno de los mejor conocidos es la graminea de las marismas salobres del género Spartina. Una especie nativa, S. maritima, se encuentra en las marismas a lo largo de las costas de Europa y de Africa. Una segunda especie, S. alternifiora, fue introducida en Gran Bretaita desde el este de Norteamérica hacia el arto 1800, y se expandid desde las localidades donde primero fie plantada y formé grandes colonias, aunque de distribucién locali- vada, En Gran Bretafa, la Spartina maritima native es de pequetia estatura, mientras que S. alterniflore es mucho mayor, frecuentemente crece hasta 0,5 metros y ocasio- naimente hasta 10 mas metros de altura. Corea de la bahia de Southampton, las especies nativa e introduci- da convivieron una junto a la otra a lo largo del siglo diecinueve. En 1870, los boténicos descubrieron un hibrido estéril entre estas dos especies que se reprodu- cia vigorosamente per rizomas. De las dos especies paternas, S. maritima tiene un mimero cromosémico somatico de 2n = 60 y. aiterniflora, 2n = 62; el hibrido, tal vez a causa de alguna division meiética secundaria err6nea, tambien tiene 2n = 62. Este hibrido estéril, que fue denominado Spariina x townsendii, todavia persis- te. Hacia el ato 1890, un poliploide vigoroso productor de semillas derivo de forma natural de 61. Este poliploi- de fertil, que pose un nimero diploide de cromoso- mas de 2= 122 (un par de cromosomas evidentemen- te se perdi6) se extendio rapidamente a lo largo de las costas de Gran Bretana y del noroeste de Francia. A menudo se ha plantado para fijar fangos, y tal uso ha contribuido a su gran expansion (Figura 28-13), Uno de los grupos mas importantes de plantas poli- ploides es el genero Triticum, los trigos. El cultivo més comin del mundo, el trigo del pan. T. aestiow 2n= 42. cromosomas. El trigo del pan se origins menos hace 8.000 aftes, probablemente en Centroeuro- pa, siguiendo la hibridacin natural de un trigo cultiva- do con 2n = 28 cromosomas y una graminea salvaje del mismo género con 2n= 14 cromosomas, La graminea salvaje probablemente existia espontineamente como una maleza en los campos donde se cultivaba el trigo, La hibridacion que dio lugar al trigo del pan probable- mente ocurrié entre polipioides que surgieron de tiem- po en tempo dentro de las poblaciones de las dos especies ancestrales. Es probable que las caracteristicas deseables de] nue- vo trigo fértil de 42 cromosomas fueran ficilmenie reconocidas, y fuera seleccionado para el cultivo por los primeros granjeros de Europa cuando aparecié en sus campos. Uno de sus antecesores, el trigo cultivado de 28 cromosomas, se habia originado a su vez de la hibridacién de dos especies salvajes de 14 cromosomas en el cercano Oriente. Las especies de trigo con 2n = 28 cromosomas todavia se cultivan en la actualidad, junto con su derivado de 42 cromosomas. Estos trigos de 28 cromosomas son los principales granos usados en los productos de pasta por las apreciadas cualidades aglutinadoras de sus proteinas. Recientes estudios indican que nuevas estirpes pro- ducidas por hibridacién artificial pueden mejorar los logros de la agricultura. Particularmente prometedor es Triticasecale, un grupo de hibridos creados por el hom- bre entre el trigo (Triticum) y el centeno (Secale). Algu- nos de estos hibridos, que combinan el alto rendimien- to del trigo con la fortaleza del centeno, son més resistentes a la roya del trigo -una enfermedad fiingica de importancia econémica (ver paginas 221-223). Esta caracteristica puede ser particularmente importante en las regiones montanosas tropicales y subtropicales del mundo, donde la roya es el principal factor que limita la produccién de trigo. Triticosecale ahora es amplia- mente cultivado y gana rapidamente popularidad en Francia y otras areas (ver pagina 637). La estirpe mis importante de este nuevo cultivo tiene 2u = 42 cromo- somas, Derivé por duplicacion de cromosomas después aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPITULO » Laevolucibn de las planias con flores de papilas, cada una de ellas capaz de capturar diversos granos de pelen. La microfotografia electronica de fransmision (b) muestra un corte transversal de la pared de tuna papila de otra graminea, el centeno (Secale cereale). En la parte externa de Ia cuticula existen otras dos capas, la mas interna se compone de materiales péciicos mucilaginosos mientras que la externa es de neturaleza proteica. La respuesta a la incompatibilidad se pone de ‘marifiesto cuando el extremo del tubo polinica entra en contacto con la capa extema, 0 poco después. Las dos ;ofotografias restantes (c y d), tomadas con el joscopio de fuorescencia, muestran los estigmas de Alopecurts pratensis tenidos éon un colorante fluorescente que tifle un polisacarido de la pared llamado calose. En (c) Ia polinizacion es del tipe compatible y puede apreciarse el crecimiento del tubo polinico hacia el ovario desputs de penetrar por el estigmta. Sin embargo en (¢) la polinizacion € incompatible; poco despues de que el tubo polinico entrara en contacto con la superficie proteica, su crecimiento se ha detenido y el tubo se ha rellenado de calosa, Io que indica que éste ha sido rechazado, La atraccién de los insectos por parte de las flores trajo consigo un nuevo problema: la proteccién del ‘évulo de los insectos depredadores. La evolucion del carpelo cerrado seria una consecuencia de aquel hecho. Posteriores cambios que se dieron en la flor, como ja evolucién del ovario infero, puede que hayan supuesto medidas adicionales para proteger los Svulos de la depredacién de los insectos polinizadores. ‘Otro avance importante fue la flor hermafrodita, La presencia de carpelos y estambres en la misma flor (en ‘comparacién, por ejemplo, a los conos masculinos y femeninos aislados de las coniferas) sirvié para aumen- tar la efectividad de la visita de cada polinizador, pues de esta manera podia al mismo tiempo recoger polen y dejarlo en cada flor. En los primeros tiempos del periodo Terciario, hace unos 40 a 60 millones de aos, los grupos de insectos 599 especializados en la polinizacién, como por ejemplo, las abejas y mariposas, que habian evolucionado con las angiospermas conjuntamente durante 50 millo- nes de afos, se hicieron mucho mas abundantes y diversos. El crecimiento y diversificaci6n de estos grui- pos de insectos estuvo directamente relacionado al in- cremento de diversidad de las angiospermas. A su vez, los insectos influyeron profundamente en el curso evo- lutivo de las angiospermas y contribuyeron en gran medida a su diversificacion. Si una especie vegetal dada es polinizada por uno 0 ‘unos pocos organismos polinizadores, tiende a expecia- lizarse en relacién a las caracteristicas de esos visitan- tes. Muchas de las modificaciones evolutivas que se han dado en las flores de las angiospermas han consis- tido en adaptaciones especiales para promocionar la constancia de las visitas de los polinizadores a las flores. ‘A continuaci6n se describen algunas de las modifica- ciones especiales que han sufrido las flores en respues- {aa organismos polinizadores especticos enel curso de Flores polinizadas por coledpteros Algunas especies actuales de angiospermas son polini- zadas exclusivamente por coleopteres 0 en mayor gra~ do que por otros organismos (Figura 29-18, véase tam- bien Figura 29-1). Existen dos grupos ‘de plantas polinizadas por coleépteros; en el primero de ellos las flores suelen ser grandes y aisladas, como por ejemplo las magnolias, algunos lirios, Eschscholzia californica y rosas silvestres; otras pueden ser pequeftas y agregadas en una inflorescenciz, como por ejemplo los cornejos, saticos y Spiraea. Muchas especies de la familia Apia” ceae también se encuentran dentro de este grupo (véa- se la Figura 29-1a). Los miembros de unas 16 familias de coledpteros son visitantes frecuentes de estas flores, aunque por lo general, estos organismos obtienen su alimento de otras fuentes, por ejemplo savia, frutos, 28.18 Un coleéptero devorador de polen (sclera reficolis) en lator de na jepatica (Hepatiea americana). Todas de las especies de esta familia de coleépieros (Ocdemeridac) se alimentan obligatorianente de polen cuando son adultos. 600 = sECCION OCHO Evolucén excrementos y carrofa, En los coleépteros el sentido del olfato esta mucho més desarrollado que la vista, y asi las flores polinizadas por coledpteros suelen ser Blancas 0 de colores palidos pero de oloves fuertes (Figura 29-19a). Los olores suelen ser de frutas, de especias, o bien de productos fermentados, con lo que se diferencian de los olores dulces de aquellas flores polinizadas por abejas y mariposas nocturnas y diur- ras. Algunas flores segregan néctar; en otros casos los coleépteros se alimentan directamente de los pétalos 0 de estructuras nutritivas especiales (grupos de células en la superficie de varias estructuras florales) al mismo tiempo que se nutren del polen. La mayoria de las flores polinizadas por coledpteros poseen los Svulos muy escondidos en el ovario, fuera del alcance de las mandibulas de sus organismos polinizadores. ) 29-19 G@)Lysichiton americanum es potinizada por pequeiios coledpteros voladores de [a familia Staphylinidae. Los coledpteras son atraidos gracias a un lor muy intenso. Otras especies de esta familia de plantas (Araceae) poseen lolores poreciios «1 del pescado en descomposicin 0 carrona, de ahi que algunas de ellas sean polinizadas por moscas carroveras. Una de estes plantas es Symplocarpus foetidus (b). Existen alguas plantes de otras Flores polinizadas por abejas, avispas y moscas Las abejas forman el grupo de animales polinizadores mas importante, responsables de la polinizacién de plantas en mayor grado que cualquier otro grupo ani- mal. Tanto las abejas macho como las hembras se alimentan de néctar, y las abejas obreras también reco- lectan polen para alimentar a las larvas. Tales insectos poseen plezasbucales, pelos en el cuerpoy ottos apén- dices con adaptaciones especiales que les permiten re- coger y transportar estos materiales nutritves (Figura 29-20). Karl von Frisch y otros investigadores del com- Portamiento de los insectos han mostrado como las abejas aprenden rapidamente a reconocer los colores, los olores y las siluetas. El espectro de vision que poseen muchos insectos, incluidas las abejas, es algo distinto del humano. A diferencia de los seres huma- nos, las abejas perciben el ultravioleta como color, pero no el rojo, que confunden con el color de fondo. Muchas especies de abejas -especialmente las solita- rias, que constituyen la mayor parte del grupo (Figura 29-21)- son muy constantes en sus visitas a las flores. Esta constancia aumenta la eficacia de las especies particulares de abejas -o de una abeja individual, puesto que visita flores de una sola especie vegetal. En relacién a esta especializacion, las especies de abejas de habitos de alimentacion restringidos a menudo presen- tan adaptaciones morfoldgicas y fisiol6gicas. Por ejem- plo, presentan pelos ésperos en el aparato captador de polen (si visitan plantas con granos de polen grandes) o piezas bucales alargadas (si toman el néctar de plantas con flores de corola tubular alargada), Cuando su cons- tancia llega a este punto, las abejas ejercen una fuerza evolutiva enorme en la especializacion de las plantas que polinizan. Existen unas 20.000 especies de abejas, © familias con olores similares también polinizadas por moscas carroieras: Stapelia schinzii (Asclepidaceae)(c) y sus parientes, muches de los cuales son ‘africanos, son buenos ejemplos de este tipo de plantas. 2 SECCION OCHO Evolucion abejas, y no, por ejemplo, para las mandibulas de los coleéptéros. Muchas de ellas poseen también una espe- ie de “plataforma de aterrizaje” para las abejas (vease Figura 29-22). Los abejorros se encuentran dentro de los visitantes ‘més conocidos de les flores de la zona templada del hemisferio Norte (Figura 29-24). Se trata de abejas sociales que viven en colonias. Las reinas (hembras con ‘capacidad reproductiva) hibernan, y al llegar la prima- vera, ponen los huevos necesarios para establecer la nueva colonia. Los abejorros no pueden volar a menos que la temperatura de sus miisculos de vuelo sobrepase los 32°C; para mantener esta temperatura, deben ali- mentarse constantemente en flores con un alto conteni- do en néctar. Muchas plantas de las regiones frias de Norteamérica y Eurasia, por ejemplo los altramuces, las espuelas de caballero y la hierba de San Antonio, son polinizadas regularmente por abejorros en estas re- giones. Algunas de las flores mas avanzadas, en particular las orquideas, han desarrollado complejos “pasajes” y obstéculos que fuerzan a las abejas que las visitan a seguir una ruta particular de entrada y de salida. Esto asegura que tanto la antera como el estigma entren en contacto con el cuerpo de la abeja en un punto en particular y en la secuencia adecuada (véase Figura 29- 20). Una estrategia polinizadora mas compleja corres- pondea la de las orguideas del género Ophrys. La flor se asemeja.en gran medida a una hembra de abeja, a una avispa o a una mosca (Figura 29-25). Los indivi- duos macho de estas especies son los primeros en emerger cuando llega la primavera. Al mismo tiempo florecen las orquideas, con lo que los machos intentan copular con la flor. Durante la visita “sexual”, se depo- sita en el cuerpo de la abeja un polinio; al visitar una 29.23, La percepcién del color en muchos insectos resulta distinta de la humane. A los ojos de una abeja, por ejemplo la radiacion ultravioteta (que es invisible para los humanos) se pecibe como ux Color diferenciabl. Estas fotografia de Caltha palustris muestran cémo una flor de color amarillo a nuestros ojos (a), refle la luz ultravioleta aélo en Tas regiones iluminadas de (b). A la vista de una abeja, las regiones més luminosas de la flor reflejan ambos tipos de radiacion, la amarilta y la ultravioleta, que se combinan para dar 29.22 Las “‘guias de mie” de ta digital (Digitalis purpurea) son unas senales inconfundibles para los insectos visitantes de la flor. La parte inferior del labio de Ia corola sirve cono plataforma de aterrizeje; resulta comin entre las flores visitadas por aejas (b) lugar a un color que se ha dado en amar “picrpura de abeja", mientras que las Zonas més oscuras absorber el ltravicleta y aparecen de color amarillo a les ojos de Ia abeja. (Véase tambien la pagina 611). aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPE TULO 29 Laevolucion de las plantas con flores 29.28 Polills de Yucca (Tegeticula yucasella) recolctande poten eh unt fo de Yucca. La polilla hembra visita las flores de color crema por la noche y recoge el polen, formando wna masa compacta que lleva a una segunda flor sgracies a sus piezas bucales ‘especializadas. En esta otra flor perfora la pared del ovario con su largo aparato ‘vopesitor y deposita un grupo de frscoes ent les Goutos dele plant A ‘ontinuacidn dispone la masa de polen fen el estigma, Las larvas de la pottla y las semilles se desarrollan simultanesmente, de modo gue les larvas se alimentan de las semillas de le planta. Cuando las teroas han completado su desarrollo, se abren camino a través de la pared del ovario 1y se dejan caer al suelo, donde puparin hasta que se produzca una nueva floracion de Yucca. Se cree que estos insectos consumen tan s6lo an 20% de las semilles. generales de flores polinizadas por mariposas noctur- as, que incluyen mariposas de menor tamaito, con Tequerimientos energeticos menores que los esfingidos, a menudo poseen corolas més cortas y flores mas pe- quefias, encima de las cuales se detienen estos insectos, En la Figura 29-28 se muestra una de las interrelacio- nes polilia-flor mas especializadas. Flores polinizadas por aves Algunas aves acuden regularmente a las flores. para nutrirse de su néctar, de piezas florales 0 de insectos polinizadores; de ahi que muchos de estos. pajaros 29.28 Un colibri macho de la especie Calypte anna en una flor de Mimulus cardinalis en ia regién sur de Catifornia, Observe el poten en ia frente del pajaro, que esta en contacto ‘con el estigma de ta for. 605 yuedan actuar como polinizadores. En Norteamérica y Etddamérica los prinipales pijaros polinizadores son los colibries (Figura 29-29); en otras partes del mundo, actiian como polinizadores representantes especializa~ dos de otras familias (Figura 29-30), ‘Aunque las flores polinizadas por aves prosentan tuna copiosa produccién de néctar poco espeso (algunas de ellas liberan el néctar cuando el polen esta maduro), éstos suelen ser de olores poco intensos, ya que el sentido del olfato esté poco desarrollado en estos ani- males. Sin embargo, las aves poseen el sentido de la vista muy desarrollado para el color, muy parecido al del hombre; de ahi que no sea sorprendente que las flores polinizadas por aves sean de colores vistosos, la CAPITULO 29 Laevolucion de las plantas con flores Para que la fecundacién cruzada resulte exitosa es ne- cesario que el animal polinizador no confine sus visitas a tar solo una flor ova las flores de una sola planta, Cuando son visitadas regularmente por animales gran- des con elevados requerimientos energéticos, por ejem- plo aves, esfingidos y murciélagos, las flores deben producir grandes cantidades de néctar para satisfacer los requisitos metabélicos de tales animales y mantener su asiduidad. Por otro lado, si una gran cantidad de néctar es accesible a animales que posean requerimien- tos energeticos menores, por ejemplo abejas y coleop- teros, estos animales tenderén a mantenerse en una sola flor, hasta quedar satisfechos, de manera que no se trasladaran a flores de otras plantas y no favorecerén la fecundacién cruzada. Como consecuencia de ello, las flores que regularmente son polinizadas por animales con altos requerimientos energéticos. como los. coli- bries, han evolucionado hasia tener el néctar en largos tubos o estructuras similares que no permitan su con- sumo por animales de necesidades energéticas meno- res. Del mismo modo, el color rojo representa una sefial para las aves, pero no para muchos insectos, que no lo perciben. Las aves, al igual que el hombre, no son demasiado sensibles a los olores. De ali que las flores poco olorosas, de color rojo, tienden a no atraer a los insectos, una adaptacién ventajosa en vistas a la copio- sa produccién de néctar de estas flores. Flores polinizadas por murciélagos Las flores polinizadas por murciélagos se encuentran principalmente en las regiones tropicales del Viejo y Nuevo Continente. Mas de 250 especies de murciéla- 0s ~aproximadamente un cuarto de! namero total de especies del grupo- tienen una dieta alimenticia que incluye al menos néctar, frutos o polen. Estas especies de murciélagos que obtienen si no toda, la mayor par- te de su alimento, de las flores, poseen hocicos largos y esbeltos, lenguas extensibles también larges, algunas veces con extremos parecidos a pinceles, y finalmente, sus incisivos son reducidos ¢ incluso ausentes. Las flores polinizadas por murciélagos son, en mu- chos aspectos, parecidas a las flores polinizadas por las aves; flores grandes, robustas, con gran produccion de néctar (Figura 29-32). Debido a que los murciélagos son de habitos alimenticios nocturnos, las flores polini- zadas por ellos son tipicamente de colores palidos, y muchas de ellas s6lo se abren por la noche. Muchas de estas flores son tubulares 0 se encuentran modificadas estructuralmente con el fin de proteger el néctar. Algu- nas flores y frutos que son dispersados por murciélagos se encuentran colgados de las ramas mediante largos pedtinculos: en estos lugares carentes de follaje los murciélagos pueden volar mas facilmente. En otros easos, las flores y los frutos se encuentran directa- mente sobre los troncos de los arboles. Los murciélagos son atraidos a las flores principalmente por su olor; es- tas flores poseen caracteristicamente olores de produc tos fermentados o de fruta, muy intensos. Los murciéla- gos se trasladan de arbol a arbol, sorbiendo el nectar, comigndose el polen y otras piezas florales y levando el polen de flor a flor en su pelaje. Como minimo, exis- ten unos 130 géneros de angiospermas polinizadas 607 por murciélages o bien sus semillas son dispersadas por estos animales, 0 ambos casos. Recientemente se ha descubierto que algunos mur- ciélagos obtienen una parte de su dieta proteica a partir del polen que consumen. Como muestra de otro ejem- plo de coevolucion, se ha encontrado que el polen de las flores visitadas por estos murcilagos contiene nive- les de proteina significativamente mayores que los de flores polinizadas por insectos. Flores polinizadas por el viento Haca finales del siglo pasado se cea, en el émbito de Jos boténicos, que las flores polinizadas por el viento (aneméfilas) correspondien a las angiospermas mas primitivas, y que el resto de las angiospermas se habria derivado de ellas. Las coniferas —consideradas por los ientificos de aquel tiempo como antepasados de las angiospermas- poseen conos unisexuales pequefies, de colores apagados, inodoros y de polinizacién anemof- la, De modo similar, la mayor parte de las flores polini- zadas por el viento son de colores palidos, relativamen- te inodoras y no son productoras de néctar; sus pétalos 29.32 Introduciendo su hocico en la corola tutular de Ia flor del cactus Lemaireocereus este murciélago del sénero Leptonyceris es capaz de lamer el néctar gracias a su larga lengua cubierta de cerdes. Los granos de polen que se quedan adheridos en ta cara y el cuello del animal serin transferidos a otras flores en posteriores visitas. Las flores polinizadas por murciélagos son de colores deslucidos y poseen un clor ¢ rrancio (parecido al que emiten ellos ‘mismos para llamarse unos a otros) y se suelen abrir por las noches. carituLo 2» 29-34 | flores de las gramineas hnormelmente se desarrollan en grupo, (@) Durante 1a maduracién de la ‘espiguilla, el par de bricteas secas y pajizas que se encuentran en la parte inferior ~las glumas— se separan dejando expuestas de una a varies flores de Ia espiguila (el nimmero La evolucion de las plantas con flores depende de las especies) que se hallan wunidas a un eje central o raguis. (b) Cade flor se encuentra protegida por dos bracteas distintas la pétea y la lema. Estas tambien se seperan para dejar al descubierio Ia flor (c), gracias al engrosamiento de las lodiculas ~unos ‘cuerpos pequefios y redondeados que se vs a i, — Ji cua \ \ © 33 y 29-34). El polen que se produce en grandes canti- dades, que por lo general es liso y pequefio, no se agrega tal como ocurre con el polen perteneciente a especies polinizadas por insectos. Los estigmas, de grandes dimensiones, se encuentran dispuestos de ma- nnera caracteristica y @ menudo son ramificados o bar- bulados para interceptar los granos de polen. La mayo- ria de las plantas de polinizacién aneméfila presentan varios con un tnico évulo (y por lo tanto, frutos con una sola semilla), ya que cada polinizacién consiste en el encuentro de un grano de polen con un estigma y la fertilizacion de un évulo por cada flor. Sogiin esto, cada flor de roble produce una sola bellota, y cada flor de graminea, un grano; sin embargo, estas plantas con flores pequefas suelen tener, como compensaci6n, miiltiples inflorescencias (Figuras 29-33, 29-34 y 29- 35). @) Lovicuta 609 ‘encuentran en la base del carpelo, y ‘que se expanden cuando (a graminea florece. Los estanbres, normalmente en rismero de tres, presentan filamentos delgados y anteras largas. Los estigmas son tipicamente largos y plumosos, de ‘hi que sean eficientes para la captura del polen aerovazante 29.35 Los érboles mas comunes de las regiones de clima templado son polinizados por el viento. Las flores estaminadas de Betula papirifera Cuelgan en amentos: espigas flexible de varios centimetros de largo. Las amentos se mueven por le accién det nto, y el pote, cuando este maduro, cs dispersado de esta manera, 610 SECCION OCHO Evoludén 29-36 Los colores de las flores: Tres pigmentos antocinicos, os plgmbrtos basicos de os cuttes Sorprondentemente, todos los colores que presentan Apenden las csloraciones de muchas las flores se producen gracias a la combinacion de un flores de angiospermas: pelargonidina Pequeno numero de pigmentos. Muchas flores rojas, (ojo), cianidine (violeta’ y delfinidina anaranjadas 0 amarillas, deben su color a la presencia (G2ul), Los flavonoles son compuestos de pigmentos carotinoides similares a aquellos que se relacionadas con lot anteriores y son de colores amarillo o marfil, y los ‘arotinoides, de color rojo, anaranjado 0 ‘amarillo. Las betacianinas (betalainas) son pigmentos de color rojo que solo se encuentran en las hojas. Sin embargo, los pigmentos més importantes que intervienen en la coloracion de las flores son los fiavonoides, compuestos formados por dos anillos de seis étomos de carbono unidos por una arrounen en wn gripo 42 unidad de tres étomos de carbono. Probablemente, los dicotledéneas. Las mezclas ¥ flavonoides se encuentran en todas las angiospermas, proporciones de los distintos pignentos, aunque se distribuyen mas esporadicamente entre janto con los cambios del pH celular, miembros de otros grupos de plantas vasculares, e producen los distinis colores de las incluso se han documentado casos aislados en las algas flores de angiospermas. Los cambios de y animales. En las hojas, los flovonoides retienen las ‘olor de ia flor indican a los radiaciones ultravioleta lejanas (que resultan nefastas polinizadores qué flores se han abierto recientemente y pueden proporcionar alimento, para los cidos nueleicos y las proteinas). En general, admiten selectivamente las radiaciones azul verdosas y rojas, importantes para la fotosintesis, Un tipo importante de flavonoides, las antocianinas ‘ (Figura 29-36), son pigmentos muy importantes que Ho. Ht paiticipan en la coloracin de las flores. Muchas de las coloraciones azuladas y rojas de las plantas se deben a ‘OH antocianinas; éstas son hidrosolubles, y se encuentran on normalmente encerradas en vacuolas. Por el contrario, eLARCoWN los carotinoides son hidrofobicos, y se encuentran en plastos. El color de un pigmento antocidnico depende de la acidez del contenido vacuolar; por ejemplo, la XS cianidina es roja en solucién écida, violeta en solucién Ho: HI neutra y azul en solucion alcalina, En algunas pl el color de la flor cambia después de la polinizacién, 1H normalmente debido a que en las flores se incrementa on el nivel de antocianinas y se vuelven menos conspicuas casiona a los insectos. Recientemente, Ken Paige y Thomas Whitman, de la Universidad del Norte de Arizona, en po Flagstaff, han apuntado que los individuos y poblacio- nes de Ipomopsis aggregata producen flores mas oscuras Ho- OH al inicio de la temporada de floracion, cuando son principalmente polinizadas por colibries; y flores de LOH colores més claros més tarde, cuando los esfingidos son oH los principales polinizadores (Figura 29-37). Estos re- 29:37 Flores de Ipomopsis aggregata CPotemonsaceat) gue forece de mediados e Julio a Septiembre en Fem Mountain, Flagstaf, al norte de Arizona. (a) En las prineras etapas de la floracién las plantas, y las poblaciones en general, producer flores de color rojo oscuro que son visitadas por colibries, La poblacion de colibries de esta regin disminuye durante el mes de Agosto, y desaparece totalmente cn el mes de Septiembre. (b) Hacia finales de la temporada, las plantas producen flores de colores mas palides ‘que resulian atrayentes a los esfingidos, ‘bs polinizadores més importantes de ‘sa éyoca, Estes diferencias en el color de Ia flor pueden atribuirse a los ‘cambios de pH celular antes que a ta produccién de nuevos tipos de pigmentos antocidnicos e ws CAPETULO 29 Laevolucién de las plantas con flores @ 29-41 Frutos indehiscentes. (a) La samara es un fruto alado, caracteristico de los, fresnos (Fraxinus) y olmos (Ulmus), formado por una sola semilla. Las simaras se dispersan por la accién del vente. (b) Cipselas de lampazo (Arctium) que se adhieren ala piel de los animales que pesan rosandoles y de esta manera se dispersan. El lampazo es tuna especie dela familia Asteraceae. carpelo que se abre por uno de sus lados en la madu- rez, como ocurre en las aguilefas y los algodoncillos (Figura 29-39a). Archaeanthus, la planta extinguida pro- pia de mediados del Cretacico, también poseia frutos en foliculos (véase el ensayo de la pagina 592). Los foliculos tambien se pueden encontrar en las magnolias (véase Figura 29-12c), En las especies de la familia del guisante (Fabaceae) el fruto caracteristico es la legum- bre. Las legumbres son parecidas a los foliculos, pero éstas se abren por los dos lados (Figura 29-40). El fruto tipico de las cruciferas (Brassicaceae) es la silicua, for- mada por dos carpelos fusionados. En la madurez, el fruto se abre por los dos lados, dejando al descubierto las semillas fijadas on un tabique central persistente (Figura 29-39). El tipo més comin de fruto simple seco y dehiscente es la capsula, formada por un ovario ‘compuesto en plantas con ovario infero o bien siipero. Las cépsulas liberan sus semillas de diversas formas. En la familia de las amapolas (Papaveraceac) las semi- 63 bipsTe De te 29.42 Frutos dispersades por el viento. (a) En los arces (Acer) cada mitad del esquizocarpo tiene una larga ala, (b) Los frutos del diente de leon (Taraxacum) y olras muchas compuestas poseen un céliz modificado, Uamado vilano, asociado a ta cipsela ‘madura y con un aspecto plumoso que Javorece'la dispersion aérea, las se liberan normalmente a través de surcos longitu- dinales, pero algunos miembros de esta familia se des- prenden de sus semillas a través de unos orificios situados en la parte superior de las cépsulas (Figura 29- 39). Los frutos seco, simples e indehiscents se pueden encontrar en muchas familias (Figura 29-41), El més comiin de ellos es el aquenio, un pequeio fruto de una sola semilla; ésta se encuentra més 0 menos libre en la cavidad del fruto pero unida a él por un punto, el funiculo. Los aquenios son tipicos de las familias Ra- nunculaceae y Polygonaceae. Los aquenios alados, propios de los olmos y les fresnos, se conocen con el nombre de sdmaras (Figura 29-41a). El fruto tipico de las gramineas (Poaceae), parecido a un aquerio, recibe el nombre de cariépside o grano; en él, la cubierta de la semilla se halla intimamente unida a la pared del fruto. En las Asteraceae, el fruto, parecido a un aquenio, se forma a partir de un ovario infero; técnicamente recibe el nombre de cipsela (Figura 29-41b; véase también la Figura 29-43). Las bellotas y las avellanas son ejemplos de niicula, 0 nueces, frutos parecidos a aquenios pero con una pared muy endurecida y que se originan a partir de ovarios compuestos. Finalmente en las fami lias del perejil Apiaceae y del alerce Aceraceae, asi como en otros grupos no relacionados entre si, el fruto es un esquizocarpo, que se fragmenta en la madurez en dos 0 mas partes, cada una de ellas con una semilla (Figura 29-422) La dispersin de frutos y semillas Del mismo modo que las flores se pueden clasificar segtin los organismos polinizadores que las visitan, los frutos también pueden agruparse de acuerdo con’ sus agentes dispersantes, CAPETULO 2% La evelucién de las plantas con flores frutos cuyo pericarpo es carnoso -cerezas, frambue- sas, frutos de los cornejos, uvas— forman parte de la dieta de los vertebrados. Estos frutos dispersan sus semillas a una certa distancia del lugar donde fueron comidos, ya que éstas dltimeas son capaces de pasar por el tracto digestivo de aves 0 mamiferos sin ser altera- das, o bien pueden ser regurgitadas por los péjaros a una cierta distancia de donde fueron ingeridas (Figura 29-46). En algunos casos, una digestion parcial de las cubiertas de las semillas favorece la germinacion. En la maduraci6n de los frutos camosos ocurren una serie de cambios caracteristicos, provocados por la hor- mons etileno, que ya se discutieron en el Capitulo 24. Entre estos cambios se encuentran un incremento del contenido de aztcares, un ablandamiento del fruto debido a la degradacién de las sustancias pécticas y, a menudo, un cambio de color de un verde inconspicuo, como las hojas, a un rojo brillante (Figura 29-46a), 29-46 Las semilla de los frutes carnoses zon ddopertdas normale pr vertebrades que conten los frutosy los regurgitan o los expulsan en las heces En esa figura se muestran algunos gjemplos de frutascuyas silos som recepticulo cernoso. Las fresas inmaduras, como ocurre con muchos {rutes dispersados por aves 0 mamiferes, son de colores verdosos, pero se ouelven rojas cuando tas semillas maduran y se encuentran 615 (b) 29-45 ‘Arceuthobium una planta dicttedinen parisia gue es I rincipal causa de pérdidas en el sector foresaldel este de los Estados Uridor (@) Una planta creciendo en ta rama de un pina, en California, (b) Descarga de las semillas. En el interior del fruto se crea una presion hidrostatica muy grande que termina por lanzar las Semillas a distancias de hasta 15 metros. Las semillas tienen una belocided inicial cercana 2 los 100 Kilometros por hora. Este es uno de los sistemas con los cuales las semillas se trasladan de un arbol a oiro; sin embargo, estas semillas son también pexajosss y pueden adherirse « las paalas y plumas de aves, con To que pueden ser trasladades a distanctas ‘mucho mayores. sur de Méfico, son muy vistosas cuando estin maduras. (c) Bayas de la ‘madreselva dei chaparral, Lonicere hispidula. Las beyas se desarrotlan a partir de overios inferos en esta especie: de ahi gue incorporen algunas partes de extemos. La spersadas por verebrados. (a) Las fresas, (ragaria), son un ejemplo de {ruto miltiple. Los aquenios e fmcuentran en la superficie del preparadas por la dispersion. (b) Las bayas de muchos cactus, como las de esta chumbera (Opuntia) que crece al los vertcilos florales me flor de esta especie se muestra en la Figura 29-13c. 618 SECCION OCHO Evolucién 29-50 Algunas plantas que producen ‘sustancias alucindgenas y medicinales. (@) La mescalina, que se obtiene de! Cactus peyote Lophophora williamsii, se empled en las ceremonias de muchas tribus del norte de Méjico y el sudceste de los Estados Unidos. (6) EL tetrahidrocanabinol (THO) es le molécula activa més importante de la quinina, un férmaco muy apreciad> que Se utiliza en el tratamiento y prevencién de a malaria, se obtiene a partir de drboles y arbustos tropiceles pettenecientes al género Cinchone, (4) La cocaina, wna droga de la que ‘actualmente se ha abusado hasta limites insospeckados, se obtiene a partir de Ia coca (Erythroxylon coca), noroeste de Sudamérica. En la fotografia s¢ puede observar a una mujer peruana recogiendo las hojas de coca, Los metabolitos secundarios identificados en fodas las plantas mencionadas probablemente las protegen de la Aepredacion por insectos, pero presentan un alto grado de actividad en vertebrados, incluido el hombre. ‘marihuana (Cannabis sativa). (c) La quimicas de la planta. Diversas drogas y sustancias alucinégenas, como los ingredientes activos de la mari- huana (Cannabis sativa) y la adormidera 0 amapola del opio (Papaver sommiferum), entre otras, son también metabolitos secundarios vegetales que en la naturaleza actiian como disuasorios de los ataques de los herbivo- 10s (Figura 29-50). Se conocen también sistemas todavia més complejos. ‘Cuando se darian las hojas de la patatera (papa) 0 la tomatera, al actuar el escarabajo de la patata por ejem- plo, se incrementan las concentraciones de inhibidores de proteasas en las partes del vegetal que quedan expuesias al aire; estas sustancias interfieren con los enzimas digestivos del tracto intestinal del insecto. Otras plantas producen metabolitos que se asemejan a hormonas de insectos otros depredadores de manera tuna planta cultivada en Ia regiin que interfieren en el crecimiento y desarrollo normal de los herbivores, Una de estas susiancias mas ttiles es la diosgenina, que se obtiene principalmente de los Aa- mes silvestres de Méjico, aunque también puede obte- nerse de los Aames de India y China. La diosgenina difiere en s6lo dos pasos quimicos simples del com- puesto quimico 16-dehidropregnenolona (16D), el in- grediente activo mas importante de muchos anticon- ceptivos orales, de tal modo que los ftames silvestres se han convertido en la principal fuente de 16D. Desafor- tunadamente, los ames crecen muy lentamente, y el suministro de esios puede verse extinguido en un futu- 10 proximo. Los cientificos soviéticos y ecuatorianos, entre otros, han estudiado el potencial agricola de cier- tas especies de Solanum (el genero al que pertenecen la patata y la dulcimara) que contienen solasodina, una aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. cA PiERULO 30-1 TIndividuos cazedores y recolectores de les bosques del Zaive, en Africa Central El hombre lleva consigo una tortuga mientras que le mujer transporta un perro. Las personas que deben obtener su alimento mediante estas pricticas 1o pueden Wegar ¢ construir nucleos bans. 30 ez Las plantas y el hombre Nuestra propia especie, Honto sapiens, existe desde hace por lo menos 500.000 aftos, siendo abundante desde hace unos 150.000. arios’ aproximadamente. Como el resto de los seres vivos, somos el producto de por lo menos 3.500 millones de aftos de evolucion. Nuestros inmediaios antecesores, los miembros del gé- nero Ausiralopithecus, aparecieron por primera vez hace no menos de 5 millones de aos. Aparentemente, por aquel entonces, se diversificaron en Africa a partir de la linea evolutiva que dio lugar a los chimpancés y gorilas, nuestros parientes vivos mas cercanos. Los miembros del género Australopithecus eran unos simios relativamente pequeios, de locomocién, a menudo, bi- Los individuos del género Hono, de talla mayor y ‘con capacidad para utilizar herramientas, aparecieron hace unos 2 millones de aos, Casi con seguridad, evolucionaron a partir de los Australopithecus, pero ‘eran de cercbros mucho mas grandes, hecho aparente- mente asociado al uso de herramientas y reforzado por él, Los primeros representantes del genero Homo pro- bablemente subsistieron gracias a la recoleccién (reco- gida de frutos, semillas y mueces, y la cosecha de Fetofios y hojas comestibles y la extraccién de raices), el consumo de animales muertos y, ocasionalmente, la caza. Aprendieron a utilizar el fuego hace no menos ce 1,4 millones de afios. Su modo de vida parece que podria ser similar al de algunos grupos humanos con- temporaneos (Figura 30-1). Nuestra especie, Homo sc- piens, aparecié en Africa hace unos 500.000 afios y en Eurasia hace unos 250.000. Hace unos 34.000 anos, los hombres de Neander- thal, de constitucion fuerte, bajos de talla y robustos, abundantes en Europa y Asia Occidental, desaparecie- ron completamente. En su lugar aparecieron unos seres humanos de apariencia esencialmente como le nuestra Desde aquel entonces, nuestros antepasados desarro- laron herramientas cada vez mas complejas de piedra, hhueso, marfil y cuerno, materiales que no habian sido utilizados con anterioridad. Eran excelentes cazadores y obtenian sus presas de las manadas de animales grandes que compartian su medio ambiente. Estos pue- los también empezaron a crear magnificas pinturas rituales en las paredes de sus cavernas. Se habian asentado los cimientos de la sociedad moderna. 62 SECCION OCHO Exoludén LA REVOLUCION AGRICOLA Los inicios de 1a agricultura EI hombre moderno que sustituy6 al de Neanderthal pronto se distrituy6 por toda la supericie del globo ‘olonizé Siberia poco después de aparecer en Europa y Asia Occidental, y llega Norteamérica hace unos 12.000 0 13.000 atios. La emigracién hacia el Este tuvo lugar durante uno de los periodos frios del Pleistoceno, cuando las sabanas, con grandes manadas de herbivo- ros, eran muy extensas. Se supone que esta emigracion fue la causa de la extincion de muchas especies de estos animales. De todos modos, la caza extensiva practicada por los hombres junto con importantes cambios clima- ticos ocurrieron al mismo tiempo que tales animales desaparecieron de muchos lugares del mundo, Hace unos 18,000 aiios los glaciares empezaron a retroceder, tal como han hecho en unas 18 0 20 ocasio- nes @ lo largo de los iiltimos dos millones de aftos. Los bosques se extendieron hacia el Norte a través de Eura- sia y Norteamérica mientras que las praderas se volvie- ron menos extensas y los animales asociados a ellas se redujeron en nimero. Probablemente en el mundo no existian mas de 5 millones de seres humanos, que gradualmente empezaron a utilizar nuevas fuentes de alimento. Algunos vivian en la costa, donde los anima- les que podian ser utilizados como alimento eran local- mente abundantes; otros, sin embargo, empezaron a cultivar plantas, consiguiendo asi una forma nueva, y rolativamente segura, de nutricion. La primera siembra intencionada de semillas fue pro- bablemente una consecuencia logica de una serie de hechos simples. Por ejemplo, los cereales silvestres (productores de grano de la familia Poaceae, 0 de las gramineas) son malas hierbas, ecolégicamente hablan- Go; esto es, crecen facilmente en lugares abiertos o perturbados, zonas descubiertas de vegetacion con po- as planias con las que competir. Los individuos que recogieran los granos regularmente quiz perdieran al- ‘gunos accidentalmente cerca de sus poblados, o tal vez Tos sembraran deliberadamente, llegando asi a crear una fuente de alimento mas segura. Cuando se produjo esta serie de hechos, podemos considerar que habia empezado la agricultura (Figura 30-2), En lugares don- de los granos silvestres y legumbres eran abundantes y recogidos con facilidad los hombres podian permane- cer argos periodos de tiempo, eventualmente apren- dieron a aumeniar las cosechas almacenando y sem- brando las semillas, protegiendo los cultivos del ataque de ratones, pajaros y otras plagas, y regando y fertli- zandolos. Bajo la influencia del cultivo, las caracteristicas de las plantas domesticadas habrian cambiado gradualmente debido a la seleccién de semillas de plantas con ciertas ‘aracteristicas especificas; debido a ello se pudieron recolectar, almacenar 0 utilizar mejor. Por ejemplo, el tallo (raquis) del trigo silvestre y especies proximas se rompe facilmente, dispersando las semillas maduras. En las especies cultivadas de trigo, el tallo es resistente y mantiene las semillas hasta sti cosecha. Las semillas ‘que se mantienen de esta forma no se dispersan bien 30-2 Recolecia (arriba) y aventado (abajo) del (Triticum) en Timez, norte de Africa. EI cultivo del trige a una escala rreducida como la mostrada se ha Mevado a cabo en la ewenca del Mediterraneo durante més de 10.000 en la naturaleza, pero pueden ser recolectadas facil- mente por el hombre para su alimentacién y posterior siembra. A medida que un proceso de este tipo conti- na, un cultivo se vuelve progresivamente mas depen- diente del hombre, en el mismo sentido que el hombre se vuelve mas dependiente de la planta. La agricultura en el Viejo Mundo La domesticacién de plantas y animales empezé hace unos 11,000 afios en el area conocida como “la Media Luna fertil” del Este del Mediterraneo, en tierras que se extienden en zonas de los actuales paises de Libano, Siria, Turquia, Irek e Irén. En esta region la cebada (Hordeum vulgare) y el trigo (Triticum) fueron aparente- mente las primeras plantas que se cultivaron, mientras que las lentejas (Lens culinaris) y los guisantes (Pisum sativum) fueron inmediatamente posteriores (Figura CAPITULO 30 Las plantas y el hombre 30-3). Otras plantas que fueron domesticadas répida- menie en esta area fueron los garbanzos (Cicer arieti- num), las habas y vezas (Vicia spp.), el olivo (Olea europaea), los datiles (Phoenix dactylifera), el granado unica granatum) y la vid (Vitis vinifera). El vino, obte- nido de la vid, y la cerveza, producida a partir de cereales, se consumieron a partir de épocas muy tem- pranas. El lino (Linum usitatissimum) se cultivé tambien muy pronto, y probablemente fue utilizado tanto como alimento (sus semillas todavia se consumen en Etiopia) ‘como por su fibra para el tejido de prendas de vestir. Entre las plantas que primero se cultivaron, los ce- reales constituyeron una fuente rica en hidratos de carbono, mientras que las legumbres resultaron una fuente de proteinas, Las semillas de las legumbres son las partes de la planta mas ricas en proteinas, y éstas, a la vez, son ricas a menudo en algunos aminodcidos que estan representados muy pobremente en los. cereales. No sorprende, por tanto, que las legumbres hayan sido cultivadas junto con los cereales desde los inicios de la agricultura, en todo el mundo. De todas las proteinas que se consumen actualmente en el mundo, aproxima- damente el 70% son de origen vegetal y el 30% restante, animal. Tan solo el 18 % de la proieina vege- tal corresponde a las legumbres, alrededor de un 70 % proviene de los cereales, aunque éstos tengan un con- tenido proteico menor. A pesar de esta relacién, las proteinas de las legumbres son muy importantes para la dieta humana, y parece que hay grandes posibilida- des en la actualidad para aumentar la calidad -en ‘cuanto a la composicién de aminoacidos~ de las le- gumbres que consumimos. Con el paso del tiempo, el cultivo de plantas se corganiz6 més y mas. Por ejemplo, el uso de instrumen- tos especializados relacionados con la cosecha y el procesado del grano, incluyendo hoces de pedernal, piedras para moler y morteros y manos de mortero de piedra, era ya conocido hace mas de 10.000 aftos. Hace ‘unos 8.000 aftos el hombre cred vasijas de cerémica ara almacenar el grano. En la misma época se empe- zaron a cultivar plantas en el cercano Oriente, y tam- bien se domesticaron varios animales incluyendo pe- ros (quizé el primero de ellos en ser adoptado por el hombre), cabras, ovejas, vaces y cerdos. Los caballos se domesticaron con posterioridad, en el Sudoeste de Fu- ropa, los gatos, en Egipto, y las gallinas, en el Sudeste Asiatico; peio dichos animales pronto se extendieron por todo el mundo. En todos los lugares adonde se llevaran los animales, étos consumian las plantas que tenian a su alcance, fueran cultivadas 0 no; proporcionaban productos como lana, cuero, leche, queso y huevos; tambien fue- ron utilizados como alimento por sus criadores. Debido a que la poblacién humana crecié en numero, se tuvie- ron que crear grandes rebafies de ganado, con tal suer- te que éstos agotaron sus propios pastos, causando una gran destrucciOn ecologica (Figura 30-4). Muchas de las regiones del Cercano Oriente y otras zonas aridas cos- teras del Mediterraneo se encuentran actualmente ain sobreexplotadas, y los desiertos contintan expandién- dose, tal como han hecho desde la formacién de estos numerosos rebarios hasta nuestros dias. De todas formas, el hombre tenia fuentes de alimen- 6x3 303 Dos de las primeras plantas cultivadas en el Cercano Oriente fueron la cebada (Hordeum vulgare) (arriba) y a1 ‘guisante (Pisum sativum) (abajo). 30-4 Los rebaiios de animales domésticos, como esias ovejas karakul de Afganistan, devastaron extensas zonas del este del Mediterrineo 2 medida que Su numero aumento, En muchos lugares tan sélo las plantas espinesas 0 venenosas para el ganado llegaron « sobrevivir, al mismo tiempo que ‘muchos campos fertiles se convirtieron em zonas desértices @4 — seccroN ocHO Evolucién to regulares, en forma de plantas y animales domesti- cados, y fue capaz de organizarse en poblados, hace tunos 10,000 anos, y finalmente en cudades, unos 4.000 aftos més tarde. La tierra que era productiva, ocupada permanentemente por el hombre, podia ser aduenada, acumulada y pasar a los descendientes. En este sentido, el mundo se dividi6 en los cuasiperma- nentes grupos del “tener” y “no-tener’, tal como se mantienen hoy en dia. La agricultura que se origin6 en el Cercano Oriente se expandi6 hacia el noroeste, extendigndose por la mayor parte de Europa y legando a las Islas Britanicas hacia el 4.000 a.C. Al mismo tiempo, la agricultura se desarroll6. independientemente en otras zonas del mundo. Existen pruebas de su practica en la zona subtropical del rio Amarillo, en China, aproximada- mente al mismo tiempo que en el cercano Oriente. Varios géneros de cereales, conocidos con el nombre comuin de mijos, se cultivaban por sus granos, y even- tualmente se les unié el arroz (Oryza sativa), hoy en dia uno de los cereales mas apreciados en el mundo. Mas tarde el arroz_ desplaz6 al cultivo de los mijos en la mayor parte de su extension original. La soja 0 soya Glycine max) ha sido cultivada en China durante al menos 3.000 aftos (Figura 30-5). En otras zonas subtropicales de Asia se desarrollo una agricultura basada en el arroz, distintas legumbres 3 cukivos de rics, Existen algunas prusbas arqueol6- ficas del cultivo del arroz en Thailandia hace unos 10,000 afos, pero es necesaria una investigacién mas profunda para establecerlo con seguridad. La humedad y las condiciones pluviométricas de los trépices tien- den a destruir la mayor parte de los testimonios de los que se vale un arqueologo para analizar hechos tan antiguos. En Asia se domesticaron, hace mucho tiem- Po, animales como el bifalo acuatico, el camello y la gallina, animales que jugaron un papel muy importan- te en el tipo de agricultura que alli se practicaba (Figura 30-6). Con el tiempo. algunas plantas, como el mango (Mangifera indica) y los diferentes tipos de citricos (Ci- rus spp.) se comenzaron a cultivar en Asia tropical, y ‘tras, como el arroz y la soja, se expansionaron hacia el norte, El taro (Colocasia esculenta) es una planta comes- tible muy importante en Asia tropical, donde se cultiva por sus tubérculos, ricos en almidén; Xanthosoma es tuna planta comestible relacionada con la anterior origi- aria de los tropicos del Nuevo Mundo. Colocasia y otros géneros similares, incluyendo Xanthosoma, son una fuente de “poi”, un alimento, rico en almidén, corriente en las islas del Pacifico, incluyendo Hawaii, que llevaron los colonizadores polinesios hace unos 1.500 aos. El bananero (Musa x paradisiaca) es una de las plan- tas cultivadas mis importantes que proceden de Asia tropical; sus frutos son un alimento corriente de las zonas tropicales del mundo. En otros paises, donde se ‘consumen los dos tercios de la produccion de bananas, existe una variedad mas rica en almidén que es mucho mas utilizada como alimento que las variedades dulces, étas tltimas mas familiares en las regiones templadas. Los bananeros silvestres tienen unas semillas grandes y fuertes pero las variedades cultivadas, como también 305 La soja, Glycine max, ha sido un cultivo muy importante en los Estados Unidos en tes tltimos 50 aitos. Es una de las plantas cultivadas mas ricas en nnutrientes: las semilles contienen un 40-45 % de proteinas y ux 18 % de ‘grasas y aceites, En Ii region asiatica, Ia soja se emplea para preparar una copecie de ceajada y salsa, entre otros productos, La soja s6lo puede cultivarse en las regiones templadas; mas de la tmitad de la produccién mundial corresponde a los Estados Unidos. Como muchas leguminosas, la planta de soja poste bacteria fiadoras de nitrogeno 27 los nidulos de sus raices, con lo que puede obtener el nitrigeno necesario para su crecimiento con relativa facilidad y ademés enriquecer el suelo on este elemento, En los Estados Unidos, con frecuencia este cultivo se alterna con el del maiz, principalmente para interrunpir los ccs bioligicos de los nemitodes ¢ insectos parasites de estos dos importantes cultivas CAPE TULO 20 Las plantas y el hombre EI arroz, Oryza sativa, proporciona la ritad del alimento que consumen 1.600 rillones de personas en todo el mundo, xy més de la cuarta parte de la dieta de ‘tros 400 millones. Ha sido cultioade durante mas de 6.000 aiios y en la ‘actualidad se cultiva en ung extension ‘equivalente a 145 millones de hectireas, aproximadamente un 11 % planeta. El arroz es fundareental para la elaboracion de algunas bebidas alcohblieas como el Sake, una especie de vino de consumo tradicional en Japon. Cuando el arroz se cultiva ex campos inundados, a menudo se erian en ellos peces, que se pescan durante la temporada de cosecha Desde su establecimiento en Filipinas en 1962, el ra cultivable en todo el muchas variedades de citricos, carecen de ellas. El ba- nanero llegé a Africa hace unos 2.000 afos, y fue llevado a América poco después de los viajes de Colén. Hubo también una temprana domesticacién de plan- tas en Africa, pero, de nuevo, existen pocas evidencias directas de la datacién de sus origenes. De todos mo- dos, existe un intervalo de al menos 5.000 anos entre el origen de la agricultura en la Media Luna fértil y su aparicién en el extremo sur del continente aiticano. Inicialmente en Africa se cultivaron cereales como el sorgo (Sorghum spp.), y diversos tipos de mijos (Perni- setumt spp. y Panicum sp.), hortalizas como la algalia (Hibiscus esculentus), hortalizas de tubérculo, principal- mente ames (Dioscoret spp.) y algodon (Gossypium), las diversas eopecic se Algodon estén ampliamente distribuidas como plantas silvestres en lugares aridos estacionalmente pero de clima suave, y son de clara utilidad; los largos pelos de sus semillas son aptos para el uso textil (Figura 30-7). Se conocen fragmentos de tejido de algodén procedentes de la India con 4.500 aftos de antiguedad. Las semillas del algodonero tam- bien se han empleado para la extracci6n de su aceite, y Ja masa remanente después de la extraccién del aceite se tsa como pienso para animales. El café (Coffez arabi- ca) € otro cultive de origen africano. Su cultivo es mucho mas tardio que el de las plantas antes mencio- nadas, pero actualmente es un cultivo tropical impor- tante. 625 tb) Inctituto Internacional para ta Investigacién del Arroz (del inglés Intemational Rice Research Institute) hha conseguido logros muy importantes en la mejora de este cultive. En esta figura podenos ver (a) las terrazas de los campos de arroz ¥ (b) los bifals Aacuatices que se emplean ‘en Bali (indonesia. 30-7 Er algodén, plantas del género Gossypium, es una de les plantas cultivadas mas importantes para Ia obiencién de fibras vegetales. Parece ser ‘que fue cultivado por primera vez, de mariera independiente, en Africa y/o India (a. misma especie), Méjico (una especie distinta) y el accidente de Sudamérica (una tercera). Aunque el algodén se ha cultivedo durante miles de arios por su aplicacién textil, tambien se tia convertido en una fuente importante de aceite comestible durante el siglo pasado. £1 algodin que se Cuitiva en ta actualiéad en casi todo el ‘mundo procede de ta variedad poliploide del Nuevo Mundo; las especies diploides del Viejo Mundo se cultivan sole a pequefiaexcala local. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. 64 SECCION OCHO Evoludén En 1986 existian en nuestro planeta unos 5.000 mi- ones de habitantes; doblandose el ntimero por iltima vez desde 1950, en tan solo 36 anos. En 1986 una cuarta parte de la poblacion vivia en los paises desarro- ados (Estados Unidos, Canad4, Europa, Unién Sovie- tica), Japon, Australia y Nueva Zelanda), un 22 por ciento en China y el resto en las zonas menos desarro- ladas, coincidiendo muchas con paises tropicales 0 subtropicales, al menos en parte. La velocidad de creci- miento de la poblacién humana es tan incomprensible como su enorme tamano. La tasa de natalidad de los Estados Unidos ha descendido dristicamente desde 1972, y la poblacién puede llegar a estabilizarse en el proximo siglo si se mantienen las tendencias actuales. ‘Aunque podemos encontrar muchos patrones similares fen la mayoria de los pafses desarrollados, la vision general es, desafortunadamente, muy distinta. En conjunto, la poblacién mundial crece un 1,7 % anualmente. Esto significa que cada minuto nacen tinos 160 nirios mas de 230.000 al dia, o bien, 85 millones al afio. Un alto porcentaje de seres humanos que viven en los paises subdesarrollados ~normalmente entre el 42 y 50 por ciento- tienen menos de 15 aos; en comparacion con el 22 % de los paises desarrollados Estos individuos no han alcanzado todavia la edad en la cual se suelen reproducir. Consecuentemente, la re- gulacion del crecimiento de la poblacién en los paises en vias de desarrollo no puede llevarse a cabo a corto plazo, aunque la politica gubernamental y la eleccion individual asi lo intenten, Asi, se ha predicho que en el aiio 2000 la poblacién mundial sera de 6.200 millones y unos 8.000 millones en el aiio 2020. ‘Aunque se prevé que la poblacion mundial se va a estabilizar a lo largo del siglo xxi entre 8.000 y 14.000 millones, las préximas décadas representan uno de los periodos mas dificiles que haya afrontado la raza hu- mana (Figura 30-19). En 1983 el Banco Mundial estimé fen cerca de 1.000 millones las personas que vivian en la més absoluta pobreza. Una condicion que expresaba su presidente, Robert McNamara, como “caracterizada por malnutricién, analfabetismo, enfermedad, entomo miserable, alta mortalidad infantil, y bajas esperanzas de vida, asi como por el hecho de encontrarse por debajo de cualquier definicion razonable de decencia humana’. Por lo menos la mitad de tales personas estan malnutridas, y a mediados de los 80, mas de 10 millones de ninos, menores de 5 anos de edad, morian de hambre en los tr6picos cada afto, o bien morian por enfermedades directamente relacionadas con ella. Como veremos més detalladamente en el préximo Capitulo, adolecemos de la tecnologia agraria neceseria para convertir en permanentemente productivas la ma- yor parte de las tierras de los trépicos. La mayor parte de los lugares del mundo que pueden ser cultivados utilizando las técnicas agrarias disponibles lo estan ya. ‘Aungue existen muy pocas tierras que puedan aiadirse a las ya cultivadas, la mayor parte de la poblacion mundial que vive en los trépicos y que aumenta répi- damente dete obtener su alimento de alguna manera Esta tarea no se puede realizar exportando los exceden- tes de las tierras mas productivas de los paises desarro- ados. En 1983, tan solo el 8 % de los alimentos consu- mides en los paises en vias de desarrollo procedia de los paises desarrollados; esta cifra constituia ya més de la mitad del total exportado por los paises desarro- llados en aquel ano. La Solucion del problema de nutri cién de la poblacién humana debe resolverse en las mismas regiones donde vive la mayor parte de los habitantes: los tr6picos y subtrépicos. La Organizacion para la Alimentacion y la Agricultu- ra de las Naciones Unidas (FAO) ha estimado necesario un incremento del 60 % de la produccién mundial de alimentos para que el afio 2000 la poblacién mundial se encuentre adecuadamente nutrida. Siendo realistas, parecen haber pocas esperanzas de obtener tales objeti- vos, aunque debemos intentar acercarnos lo maximo posible. En algunas zonas tropicales, como la region al sur del Sahara en Africa, la produccion alimentaria per capita esta descendiendo en la actualidad. Reciente- mente, incluso la produccién alimentaria total ha des- cendido en esa zona tan extensa, cuya poblacién es de unos 400 millones y en crecimiento. Para los ciudada- nos de los Estados Unidos, que gastan en promedio ‘menos de la quinta parte de sus ingresos en comida, el coste creciente de los alimentos puede ocasionar ya serias preocupaciones. Para aquellos individuos de pai- ses subdesarrollados, que gastan del 80 al 90 % de los ingresos en comida, esto puede significar su senten¢ de muerte. De hecho, en paises como Bangladesh, Haiti, y regiones como las del Este de Africa, las perso- nas se mueren cada vez en mayor numero por falta de alimento. {Como se puede mejorar esta situacion? 30-19 Estos individuos, que viven en las afueras de Tegucigalpa (Honduras), representan las condiciones de vide de la mayor parte de la poblacion mundial Sus perspectivas dependen directamente de la limitacién del crecimiento demogrifico, de su incorporacion a la economia mundial global y del descubrimiento y mejora de nuevos ‘métodos agricolas, més productivos, que se puedan aplicar en las regiones tropical y subtropical CAPETULO 30 Las plantas y el hombre LA AGRICULTURA EN EL FUTURO La situaci6n actual El primer avance significative que llevé a un incremen- to masivo de la produccion agraria fue el desarrollo del riego (Figura 30-20). La necesidad de proporcionar agua a los cultivos ha sido siempre tan evidente que ya se practicaba en el Cercano Oriente hace unos 7.000 ‘aos, y se desarroll} independientemente en Méjico hace unos 3.000 afios. Durante los dos iltimos siglos se ha desarrollado una maquinaria para la agricultura cada vez mas especializada y eficiente, y se han logra- do mayores aumentos en la produccin. Los fertilizan- tes, cuya produccion depende fuertemente del uso de combustibles fosiles, se han aplicado ampliamente en los cultivos. Uno de los grandes problemas mundiales consiste en el modo de utilizar las mejoras de la pro- ductividad, que han sido posibles gracias a la mecani- zacion, el riego y la fertilizacion, sin desplazar simulta- rneamente a millones de trabajadores. Hacia finales del siglo xx, en la mayor parte de los paises en vias de desarrollo mis de las tres cuartas partes de la poblacion estan directamente relacionadas con la produccion ali- ‘mentaria, mientras que en los Estados Unidos no se ega al tres por ciento. Ta investigacion ha hecho muchisimo por mejorar la agricaltura. En los Estados Unidos, con la cesion de tierras a las universidades y las estaciones experimen- tales agrarias del estado asociadas, se han logrado con- tribuciones muy importantes en este aspecto. De todos 30-20 Este regadio de algedén en Texas (Estados Unidos) es un ejemplo de la fagriculture intensioa moderna, Sin ‘embargo, ¢ largo plazo, a irigacion puede suponer problemas ambientales muy serios, especiaimente si se asocia a tun uso intensivo e indiscriminado de pesticidas y herbicidas. El cultivo del faigodén es el que emplea més pesticidas aque cualquier otro en todo el mundo, 635 modos, ain existen muchos problemas. Los costes energéticos de Ja produccién agricola son muy eleva- dos, tanto en Estados Unidos como en muchos otros paises desarrollados. La agricultura moderna depende asimismo de un sistema de distribucién complejo, que es caro en términos energéticos y puede ser interrumpi- do fécilmente. Una proporcién significativa de cada cultivo se pierde debido a los insectos y a otras plagas, la cantidad exacta depende de la region y del ano. En muchos lugares se pierde adicionalmente una parte significativa despues de la cosecha, bien sea por dete- rioro 0 por la accién de insectos, ratas, ratones y otras plagas. El agua es cada vez mas cara en muchos luga- res, y la calidad de los suministros municipales de agua ‘es a menudo mermada por las afluencias desde los campos que han sido tratados con fertilizantes 0 pesti- cidas. La erosién del suelo es un problema muy dido, y se incrementa con la intensidad de las activida- des agricolas (Figura 30-21). Se han realizado muchos esfuerzos para conseguir mejoras en la productividad de los cultivos, la proteccién frente a plagas y la efica- cia con que los cultivos emplean el agua. Cada uno de ellos se discutira posteriormente en este Ca 30-21 La utiliaci6n del sistema de cultivo sin arada previa, que combina pricticas culturales antigues y modernas, ha ‘aumentado ripidamente. Hacia el «fio 2000, alrededor del 65 % de los terrenos cultivabies de los Estados Unies se exploterén mediante esta técnica, Con este sistema se evita practicamente toda erosion. Esie hecho Se muestra en el cultioo de maiz sin farada previa, sembrado en un campo de tréboles (derecha), en comparacion con el cultivo convencional (izquierda) Esta fotografia se tomé poco tiempo después de una tormenta primaveral. Medionte esta técnica sin arada, el gasto global de energia para Ia produccion de maiz y soja se reduce en un 7% y 18 %, respectioamente, y las cosechas pueden ser iguales 0 mayores en cantidad que las obtenidas por métodos convencionales. 66 © SECCION OCHO Evolucién La mejora de la calidad de los cultivos Fl acercamiento mas prometedor a la mitigacién del problema de la alimentacion mundial parece ser que reside en Ia mejora de los cultivos ya existentes. La mayor parte de las tierras aptas para el culti encuentran ya explotadas, y una mayor aportac agua, fertilizantes y otros productos quimicos a los caltivos no es econémicamente factible en muchas par- tes del mundo. Por lo tanto, la mejora de los cultivos existentes es de una importancia excepcional. Esta me- jora supone no tan solo el incremento de la produccion de los cultivos, sino también el aumento de [a cantidad de proteinas y oiros nutrientes que contienen. La cali- dad de las proteinas de los alimentos vegetales es de vital importancia para la nutricién humana: los anima- les, incluido el hombre, deben ser capaces de obtener de los alimentos las cantidades indispensables de a noacidos esenciales aquellos que no pueden sintetizar por si mismos. De los 20 aminoacidos necesarios para el hombre, ocho de ellos deben ser suministrados por el alimento; los 12 restantes pueden ser sintetizados por el cuerpo humano, Las plantas que se han seleccio- nado por un mayor contenido proteico, sin embargo, tienen. mayores requerimientos de nitrégeno y otros nutrientes que sus antepasados menos modificados. Por esta razén, los cultivos mejorados no son apropia- dos para crecer en las tierras de poco valor agricola, alli done serian especialmente utiles, La calidad de los cultivos puede desarrollarse tam- bién en otros aspectos que no sean la composicion proteica y su cantidad. Las nuevas variedades de plan- tas descubiertas pueden ser también mis resistentes a las enfermedades, por contener metabolitos secunda- ios que las hacen desagradables a sus herbivoros; pueden ser més atractivas en la forma 0 el color (como Tas manzanas de color rojo mas brillante), mas. aptas para el almacenamiento y el transporte maritimo (como os tomates, que se apilan bien en cajas); 0 bien se pueden mejorar otros aspectos que sean importantes para el cultivo en cuestion. Durante décadas, las personas encargadas de produ- cir nuevas variedades de plantas, examinando pacien- temente la diversidad genética disponible y producien- do hibridos cada vez mejores, han creado miles de variedades mejoradas de los cultivos mas importantes (Figura 30-22). Tipicamente, se producen y evaltian miles de hibridos con objeto de encontrar unos pocos que representen una mejora genuine de los cultivos ya existentes. Por ejemplo, la produccién de maiz por hectérea en los Estados Unidos se incremento ocho veces entre los afios treinta y los ochenta, aunque se utilizara en el proceso una minima parte de la diversi- dad genética de esta extraordinaria planta, EL maiz hibrido El aumento de la produccién de maiz se hizo posible Piindpalmente gracias 4 la introduccion de semillas ibridas que para obtenerlas se utilizan como progeni- tores diversas lineas obtenidas por endogamia (asimis- mo de origen hibrido). Cuando tales lineas se cruzan, la semilla resultante produce plantas hibridas muy vi- gorosas. Las variedades que se quieren cruzar deben sembrarse en hileras alternas, retirando las inflorescen- ccias masculinas de una de ellas a mano, de manera que todas las semillas que se produzcan a partir de dichas plantas serén hibridas. Mediante una seleccion cuida- dosa de las mejores lineas cruzadas, se pueden produ- cir los hibrides de maiz mas vigorosos y apropiados para el cultivo en una zona determinada, Debido a la uniformidad de las caracteristicas de las plantas hibri- das, éstas son faciles de cosechar y dan lugar a produc- ciones més altas que los individucs no hibridos. Menos del 1 % del maiz que se cultivaba en Estados Unidos en 1935 era hibrido, mientras que hoy en dia lo es virtual- mente en su totalidad. Actualmente se necesita mucho menos trabajo para conseguir mayores producciones por hectarea de lo que se requeria antes. El progreso en los centros intemacionales de reproduccién vegetal Durante las pasadas décadas se han realizado multitud de esfuerzos para aumentar las producciones de trigo y otros cereales, particularmente en las regiones calidas. Estos intentos que han trafdo consigo aumentos nota- bles en las cosechas, se han llevado a cabo principal- mente en los centros internacionales de mejora vegetal, situados en las areas subtropicales. Estas variedades 30-22 Norman Borlaug, al que se le concedié el Premio Nobel de Ia Pa: en 1970 Borlaug liderd un proyecto de investigaciin apoyado por la Fundacion Rockefeller que desarroll6 nuevas pariedades de trigo en el Centro Internacional para la Mejora del Maiz vel Trigo (CIMMYT) en Méjvo. Después de ser plantadas por todo et ais, esias nuevas variedades de tigo ‘anbiaron la condicién de Méjico, dejando de ser un pais importedor de trigo (cuando empe26 el proyecto en 1944) para pasar a ser exportador (en el aie 1364) aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. CAPETULO 50 Las plantas y el hombre 30-35 sta petunia (Petunia hybrida) ‘ontiene el gen de la ganadotropina Coriénica humana, que produce en pequefias cantidades. El gen fue introducido por los cientificos de Monsanto, utilizando métodos similares 4 los expuestos en la Figura 30-33. El gen se ligd a otro gem gue control la resistencia al antititico kanamicina, de tal modo que las plantes que habian adguirido el material genético podrian ser identificadas facitmente en cultivo; tan slo equellas células que contuvieran ambos genes podrian sobrevivir en un medio con kanemicina, Las peturias se utilizan muy a menudo cn este tipo de experimentos debido + la facilided con que puede regenerarse el vegetal completo a partir de células individuales de agallas de corona. Utilizando este método, se han incorporado en plantas diversos genes de levaduras, se han transferido genes de resistencia a antibiéticos de petunias a la planta del tabaco y también diversos genes de las judias se han introducido en plantas de girasol (Figura 30-35). Todavia no esta claro si Agrohac- terium tumefaciens es «til para infectar monocotiled6- neas; se presents un indicio en 1984 segin el cual esto se podria realizar sin originar los tumores caracter‘sti- cos. Debido a que muchos de nuestros cultivos mas importantes son plantas monocotiledéneas ~cereales, bananeros, caita de azticar, cocos y palmeras~ la cues- tion es de gran importancia econémica. Es necesario encontrar otfos métodos para transferit material genéti- co entre vegetales, posiblemente por medio del uso de otros plismidos y virus, y de hecho esto constituye en la actualidad uno de los objetivos mas importantes de numerosos laboratorios de Investigacion. ‘Normalmente se intenta incorporar genes a plantas con objeto de mejorar su resistencia a enfermedades, al frio, a plagas y también para incrementar su producti- 65 vidad. Las plantas que se producen siguiendo estos métodos requieren menor cantidad de pesticidas, fun- gicidas y fertilizantes. Seria posible hacer crecer algu- nas de ellas de manera productiva en terrenos muy salados, demasiado himedos o aridos, o por lo demas, desfavorables para los cultivos existentes (0 incluso para lao varielades de un mismo culo), Un sero obstaculo para tales intentos radica en el conocimiento incompleto de la base genética, a menudo muy com- pleja, de las propiedades de las plantas que pretende- ‘mos mejorar mediante la ingenieria genetica, como es el caso de la tolerancia a la aridez y a la salinidad. Se estima que como media una planta contiene unos 20.000 genes distintos, cada uno de los cuales puede estar presente en. unos 5 millones de copias en una tinica célula: determinar qué genes estan implicados en la productividad agricola y en qué combinaciones es una tarea exorbitante. ‘Ademés de los problemas citados, algunos genes, como los responsables de la fijacion del nitrogeno en bacterias, no parecen funcionar correctamente cuando se introducen en un ambiente genético extraio. Diver- ses experimentos que se evan a cabo en muchos laboratorios estan empezando a dar solucion a estos problemas, al mismo tiempo que se alcanza un conoci- miento més profundo de cémo funcionan los genes levados a ambientes nuevos. Cuanto més conozcamos acerca de la regulacién y expresion genética en vegeia- les, y cuanto mas aumente el conocimiento de la bio- quimica y 1a fisiologia asociadas, tanto mas estaremos en condiciones de utilizar las extraordinarias ténicas de la ingenieria genética para mejorar los cultivos, El desarrollo de nuevas variedades de cultivos me- diante la ingenieria genética también implica algunos problemas legales. Existen multitud de empresas, ya establecidas 0 de nueva formacién que trabajan en el mundo de la biologla vegetal, que se sienten muy estimuladas por la posibilidad de mejorar la produc- cién de los cultivos mediante la ingenieria genética Desde un punto de vista econémico, la produecién de variedades vegetales mediante la ingerieria genética resulta cara, y No esté claro si las companias producto- ras de tales variedades seran capaces de patentarlas y con ello conseguir beneficios. También es preocupante el hecho de una posible alteracién del medio ambiente a causa de la introduccién de plantas genéticamente alteradas. A pesar de tales obstéculos, la ingenieria genética jugaré un papel muy importante en la mejora de los cultivos en un futuro préximo. Se espera que a Principios de los aitos 90 se cultivarén ampliamente diversas variedades de maiz, tomate y trigo, entre otros cultivos, producidas mediante ingenieria genética. Un ejemplo concreto de las posibilidades de la inge- nieria genética es el que hace referencia a la resistencia al herbicida airazina, que se emplea normalmente para erradicar las malas hierbas de los campos de maiz y otros muchos cultivos. Charles Arntzen, en aquel en- tonces de la Universidad Estatal de Michigan, demos- tro que la atrazina basa su efectividad en la capacidad de bloqueo del transporte electronico de los cloroplas- tos. El maiz, en cuyos campos se utiliza mucho la atrazina como herbicida, es resistente al producto ya que posee un enzima que actiia como destoxificante, 616 SECCION OCHO 30-36 Plantas de Chenopodium album resistentes al herbicida atrazina, en un ‘campo de maiz después de ser tratado con 10 kg de atrazina por hectarca, El raiz es resistente « Ia-atrazina pero 10 4 otres muchos herbicidas. Com la creacién de cultivos resistentes «@ herbicidas especifica, los cientificos desarrollan sistemas agricolas que >prometen proporcionar grandes cosechas « cosia de una minima lilizacién de herbicidas. Sin embargo, Ia adguisicin de resistencia a herbicidas por parte de las malas Ihierbas es un aspecto preocupanie de tales estudios. En 1970, sin embargo, los agricultores notaron que muchas especies de malas hierbas también se habian vuelto resistentes a la atrazina; esta resistencia se ha desarrollado hasta la actualidad en mas de 25 especies de malas hierbas (Figura 30-36). La resistencia en tales hierbas aparece con una mutacién esponténea en uno de los genes del cloroplasto. Como consecuencia de tal descubrimiento, los cientificos de la Universidad de Guelph, en Ontario, Canada, han sido capaces de pro- ducir una planta de colza (Brassica rapus) resistente al herbicida mediante la introduccién de cloroplastos re- sistentes a la atrazina procedentes de Brassica campes- tris, una planta silvestre emparentada con la primera. Debido 2 que, de esta manera, la atrazina puede em- plearse como herbicida en los cultivos de colza resis- tentes, esto supone un gran avance; la nueva variedad se cultive en mas de 400.000 hectareas en Estados Unidos, en el aio 1985. Por supuesto, si con el tiempo muchas de les malas hierbas se vuelven resistentes a la atrazina, se haré necesaria una seleccién para conseguir cultivos que puedan ser tratados efectivamente con mezclas especificas de herbicidas. Los plismidos Ti no pueden utilizarse para transferir genes de cloroplastos y hasta ahora los cloroplastos se pueden transferir con facilidad tinicamente mediante la hibridacion de plantas emparentadas. La soja no es resistente a la atrazina y a menudo se planta alternan- do con el maiz en los rismos campos; sin embargo su produccién se ve disminuida por residuos de atrazina que hayan quedado en el campo. Seria muy interesante poder transferir los genes de resistencia a la atrazina del maiz a la soja, ya que de esta manera podria ‘emplearse el herbicida anualmente. Los cientificos es- tan buscando mutantes espontineos resistentes a la atrazina dentro de las distintas descendencias de soja, y también analizan los métodos para conseguir aumen- tos en la tasa de mutacion. Si se consigue crear plantas de soja que sean resistentes a la atrazina los agriculto- res, sin embargo, deberdn alternar la atrazina con otros herbicidas, con el fin de reducir la oportunidad de que se originen nuevas variedades resistentes de malas hierbas. El futuro: Una aproximacién integrada El problema de como aliviar la carga del hambre y de la pobreza extrema que sufren més de una cuarta parte de a poblacién mundial es atin muy serio. La Revolucion Verde debe continuar, pero al mismo tiempo debemos reconocer que las soluciones mas amplias al problema son de cardcter social, politico y ético. Estas soluciones implican no solo el aumento de la produccién de ali- ‘mento y su distribucion, sino también la creacién de trabajos que permitan a las gentes pobres los medios para poder comprar su alimento. Del mismo modo, no sélo se debe en limitar el crecimiento de la poblacion, sino también en elevarla calidad de vida de os pobres a niveles tolerables. No importa lo notables que puedan parecer los avances en la agricultura, nun- ca seran adecuados para eliminar el hambre en un planeta en el que la poblacién crece rapidamente. En aquellos paises con elevados indices de pobreza se deberia implantar algin sistema de organizacién que facilitara la implantacién de nuevas técnicas agricolas. Tiene que haber recursos disponibles para todos los habitantes, como es el caso de fertilizantes, pesticides, equipamientos, créditos y agua; el agricultor debe tener a posibilidad de vender sus productos y de levarlos al mercado para lograrlo. La ingenieria genética, junto con un conocimiento mas profundo de la fisiologia vegetal, produciran cultivos mejorados; ipero tendran acceso a ellos los mil millones de agricultores del tercer mundo? Las plantas deben también mejorarse como fuentes de nuevos productos no alimentarios, como es el caso de farmacos, otros productos quimicos y energia. Nuestras plantas cultivadas més importantes se empezaron a explotar hace ya algunos miles de afios; y muchas otras podrian sernos de gran ayuda si fuéramos capaces de identificarlas, conocer sus requerimientos bajo cultivo y conseguir rendimientos productivos. Sin embargo, mu- chos observadores creen que, debido a que la vegeta- cién se esté destrayendo répidamente, del 15 al 20 % del total de las especies vegetales del mundo puede extinguirse durante los proximos cincuenta afios. Tal pérdida (aproximadamente unas 40.000 especies) limi- faria tragica e innecesariamente nuestros recursos, y ello se debe reducir en el mayor grado posible. Cierta- mente, las perspectivas de una pérdida de tal magnitud hacen que sean especialmente urgenies la bisqueda y conservacién de nuevas plantas ttiles CAPITULO 2% Las plantas y el hombre oar LA CONSERVACIONDE LAS PLANTAS Existen en la actualidad unas 235.000 especies de plantas superiores. Aproximadamente la tercera parte de ellas son propias de las regiones templadas y el resto, de los trépicos. Alrededor de 40.000 especies vegetales de las zonas tropicales se encuentran en peligro de extincién en el twanscurso de las proximas décadas debido a que la poblacién de estos lugares continua doblandose cada 25 0 50 anos y los bosques son talados para conseguir el uso agricola de las tierras. Se ha eliminado ya aproximadamente la mitad de los bosques tropicales, y Ia mitad restante esti decreciendo rapidamente. Se conoce muy poco de las plantas tropicales, muchas de las cuales ni tan s5lo tienen el nombre ciensifico. Las muestras de estas plantas que se conservan en herbarios podria ser muy bien lo dnico de ellas que pase a nuestros Gescendientes en el siglo XXI. Las propiedades beneficiosas {que poseen estas plantas pueden determinarse mucho mejor ahora, cuando todavia existen muchas de ellas, que en cualquier momento futuro, En las reionestempladas cerca, del 8, ls plantas pel estan en peligro de extincion. La destraccion de los hébiats Tan s6lo unos pocosindividues de tt sélo una de las causas. Otros fatores que hacen peligrar Cente ealnsta de fone decalor $ las especies vegetales son: el abuso del pastoreo debido a binoso muy Eopetacalars,sobreviven ia pric dela gqnaderta ol uso de fertiizantes y This ela ke Unwell Sin vetmicates hetbicidas que se desplazan hacia comunidades vegetales por pajaros con picoscurvos que divestes id luroducton de plantos exrafies sin tenga bsemean la curvatura de las flores tipo de control natural y le destuccién de los animales ‘Aprosinadanente la mitad dé las 950 polinzadores pects de planas endémicas de ls De aproximadamente las 20.000 especies de plantas de Giese cans phaeamee los Estados Unidos, segin un estudio presentado en 1978 extinguidas, en peligro de extincién o por la Smithsonian Insitton, al menos un 10 % se femenandas, Como save todas las Encuentra en una situacion preocupante, Se cree que en los {sls en todo el mundo el futuro de las Chumsas 200 aoe se han astingulde nas 90 caperien; unas ecie vegas de ales ce ou al 850 se encuentran en peligro (en peligro de desaparecer en. incierto; estes plantas han evclucionad) fDda'o en pare de su trea de glotbucion) y mis de 1.200 te morte inslary poseen pocts {tan amenazadas (aqullas que probablemente pasaran a sopeia cataia pas on eaiaDG Sitar en peligro de entncion en tn futuro proxio) plantas 0 animales foranos. I lirio mariposa (Calochortus Franklinia alatamaha es un bello arbol tiburonensis) tiene restringida su de pequenias dimensiones que fue distribuciin a una tinica colina de extinguido de la naturaleza en 1806, la peninsula de Tidurén (al norte de la Pertencciente a la familia de las bahia de San Francisco, en los Estados cantelias (Theaceae), fue descubierto en Unidos), Descubierto en 1970, esta 1765 cerea del rio Aiatamaha (en planta oftece an ejemplo Georgia, Estados Unidos). Su rombre excelente de la extrema restricciin hhace honor « Benjamin Franklin de algunas especies vegetales propias de ‘Afortunadamente este arbol esté muy «limas con sequia estival 0 extendido como ornamental y debida a mediterrineos. cello no se encuentra en peligro de cextincién inminente CAPITULO 30 Las plantas y el hombre Un examen det tema realizado por una distinguita comision, indicando diversas e importantes tendencias para el futuro. BOARD ON SCIENCE AND TECHNOLOGY FOR INTERNATIONAL DEVE: LOPMENT, NATIONAL RESEARCH COUNCIL: Underexploited Tropi- cal Plants with Promising Economic Value, National Academy Press, Washington, D.C., 1975." Una revision interesante de algunos tipos de plantas beneficiasas que pueden legar a convertirse en cultives importentes, GRIERSON, DONALD, and SIMON COVEY: Plant Motecular Biology, Blackie/Chapman and Hall, London, 1985. Un tratamiento excelente del estado ectuat del conocimiente de esta disciplina de ripida expansin en la primera mitad de los ‘ios achenta. HAWKES, jOHN G.: The Diversity of Crop Plants, Harvard Uni- versity Press, Cambridge, Mass., 1983. Ex esie interesente y corto libro, el profesor Hawkes, un destaca- do estudioso de las planias cultivadas, expliea en terminos gene= rales la exolucin de los cultivos y el modo segiin el cusl puede mantenerse su diversidad. Hirst, CHARLES B, IR: The Sunflower, University of Oklaho: ma Press, Norman, Olla., 1976 Un atractivo libro que versa sobre el importante cultivo del sgirasol, domesticado dentro de los actuates limites de los Estados Unides. MEISER, CHARLES 8, JR: Seed to Civilization, 2nd ed, W. H. Freeman & Co,, New York, 1981. Un excelente texto que trata con profunditad los origenes de la agriculture y las plantas cultivadas mas importantes. HUXLEY, ANTHONY: Green Inheritance, Anchor Press (Double- day), New York, 1985 Este libro describe nuestra herencia en lo referente a peisajes y plantas silvestres y cultivadas, junto con ias posibles aplicacio- nes que preda desarrollar el hombre; maguificeente ilustrado MYERS, NORMAN: A Wealth of Wild Species: Slorehause for Hu- man Welfere, Westview Press, Boulder, Colo,, 1983. Un detalledo trataniento de tas maneras en que plantas, ani- males y microorganismos han sido, y siguen siendo, utiles al hombre. 649 otometD, waKceny Us The Values of Conserving Genetic Re- sources, U.S. Department of the Interior, National Park Servi- ce, Washington, D.C, 1983. Una destacada discusiin sabre el valor de la diversidad gendtica 3 les manera en que ee pd emplear,consereryaprovecar fen el futuro PHILLIPS, RONALD E,, et al: “No-Tillage Agriculture.” Science 208:1108-1113, 1980. Este articulo describe tas ventajas de un tipo de cultivo (sin arada previa) que se esta exteadiendo répidamente en las regio- nes templadas. ninpos, DAVID: The Origins of Agriculture: An Evolutionary Perspective, Academic Press, Inc., New York, 1984, Un ensayo magnifico y profundo acerca de ios primeros estadios dei desarrollo de la agricultura ROSENGARTEN, F, JR: The Book of Edible Nuts, Walker and Company, New York, 1984. La historia natural sobre el cultino y el uso de las nueces comestibles. Un libro de lectura placentera SCHERY, ROSERT W.: Plants for Man, 2nd ed., Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, New Jersey, 1972, Un trabajo equilibrado y comprensible sobre tos tipos de utiliza- cides de fas plantas Science As 9 Way of Knowing-Human Ecology, American So- ioty of Zoologists, Thousand Oaks, Calif, 1984." Una serie de articules notables sobre ta potlaciin, le alimenta- cin, ta salud, y otros aspectos importantes de la ecologia huma- na \WETTSTEIN, DIETER VON: “Genetic Engineering in the Adapta- tion of Plants to Evolving Human Needs,” Experientia 39:687-713, 1983. Una visién itil acerca de la ingenieria genética; presenta un punto de vista juicioso sobre las futuras contribuciones de esta Aisciptina a ta mejore vegetal. “Disponible en encuademacion rustica. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. aa You have either reached 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