Evolucin humana

Antepasados de Homo sapiens

Anterior al gnero Homo
Primeros Homininos

Sahelanthropus tchadensis

Orrorin tugenensis

Ardipithecus kadabba

Ardipithecus ramidus

Australopithecus

Australopithecus anamensis

Australopithecus bahrelghazali

Australopithecus afarensis

Australopithecus africanus

Australopithecus garhi

Australopithecus sediba

Paranthropus

Paranthropus aethiopicus

Paranthropus boisei

Paranthropus robustus

Kenyanthropus

Kenyanthropus platyops
Gnero Homo

Homo habilis

Homo rudolfensis

Homo ergaster

Homo georgicus

Homo erectus

Homo cepranensis

Homo antecessor

Homo heidelbergensis

Homo neanderthaliensis

Homo floresiensis

Homo rhodesiensis

Homo sapiens

Homo sapiens idaltu

Homo sapiens sapiens

La evolucin humana u hominizacin es el proceso de evolucin biolgica de la especie

humana desde sus ancestros hasta el estado actual. El estudio de dicho proceso requiere un
anlisis interdisciplinar en el que se anen conocimientos procedentes de ciencias como
la gentica, la antropologa fsica, la paleontologa, la estratigrafa, la geocronologa,
la arqueologa y la lingstica.
El trmino humano, en el contexto de su evolucin, se refiere a los individuos del
gnero Homo. Sin embargo, los estudios de la evolucin humana incluyen otros homininos,
como Ardipithecus, Australopithecus, etc. Los cientficos han estimado que las lneas
evolutivas de los seres humanos y de los chimpancs se separaron hace 5 a 7 millones de
aos. A partir de esta separacin, la estirpe humana sigui ramificndose, originando nuevas
especies, todas extintas actualmente a excepcin del Homo sapiens.
ndice
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1 Aspectos genticos de la evolucin humana

2 Etapas en la lnea evolutiva humana

o

2.1 Los pre-australopitecinos

2.2 Los australopitecinos

2.3 Los primeros Homo

2.3.1 El poblamiento de Eurasia

2.3.2 Nuevos orgenes en frica

2.4 Homo sapiens

2.4.1 Migraciones prehistricas de Homo sapiens

3 Cambios evolutivos
o

3.1 Aspectos morfolgicos

3.1.1 Diferencias con otros primates

3.1.2 Cerebracin

3.1.3 Bipedestacin

3.1.3.1 Ventajas y desventajas de la bipedestacin

3.1.4 Liberacin de los miembros superiores

3.1.5 Visin

3.1.6 Especializacin

3.2 Aspectos Culturales

3.2.1 Aparicin del lenguaje simblico

4 Tabla comparativa de las diferentes especies del gnero Homo

5 Cuadro sinptico de la evolucin humana

6 Futuro de la evolucin humana

7 Vase tambin

8 Referencias

8.1 Notas

8.2 Bibliografa complementaria

9 Enlaces externos

Aspectos genticos de la evolucin humana[editar]

Al analizar el genoma humano se ha descubierto que en su proceso evolutivo hay varios
hechos que destacar.
Al realizar un mapeo del genoma humano actual, se observa que Homo sapiens comparte casi
el 99% de los genes con el chimpanc y con el bonobo. Para mayor precisin, el genoma de
cualquier individuo de nuestra especie tiene una diferencia de slo el 0,27% respecto al
genoma de Pan troglodytes (chimpancs) y de 0,65% respecto al genoma de los gorilas.
A partir del anlisis gentico, se ha postulado igualmente que en
la genealoga humana habra habido introgresin en varias ocasiones dentro de la historia
evolutiva humana. Ejemplo de ello, el cromosoma Y actual ms antiguo (cromosoma-Y A00),
el cual se remontara hasta los Homo sapiens arcaicos (hace unos 340 000 aos
aprox.).1 Tambin destaca el descubrimiento de la existencia de hibridacin con otras especies
homnidas ms antiguas, tales como el Homo neanderthalensis (de un 1 % a un 4 % de genes
neandertales por persona, principalmente en Europa),2 y con el homnido de Denisova (la
poblacin local que vive actualmente en Papa Nueva Guinea, en el Sudeste Asitico, le debe
al menos el 3 % de su genoma por persona a los homnidos de Denisova). 3 4 Sin embargo,
destaca que al analizar el porcentaje total de DNA del Homo neanderthalensis dentro de la
poblacin humana actual no africana (no dentro de un solo individuo actual), este porcentaje
aumenta significativamente a un 20%; estando este genoma neandertal relacionado con
genes que produjeron una "heterosis" a adaptaciones ambientales (como fenotipos de la piel),
pero tambin implicado en enfermedades como la diabetes tipo 2, laenfermedad de Crohn,
el lupus y la cirrosis biliar.5
Igualmente destaca que los retrovirus endgenos humanos (HERV) (Secuencia de ADN
derivado de virus pertenecientes al grupo de los retrovirus) comprenden una parte significativa
del genoma humano. Con aproximadamente 98.000 fragmentos y elementos ERV, estos
componen casi el 8% del genoma actual del ser humano, los cuales ha adquirido el ser
humano en diferentes periodos temporales de su evolucin.6

Etapas en la lnea evolutiva humana[editar]

Los pre-australopitecinos[editar]
Los primeros posibles homnidos bpedos (homininos) son Sahelanthropus tchadiensis (con
una antigedad de 7 millones de aos y encontrado en el Chad, pero que genera muchas
dudas acerca de su adscripcin a nuestra lnea evolutiva), 7 Orrorin tugenensis(con unos 6
millones de aos y hallado en frica Oriental) y Ardipithecus (entre 5,5-4,5 millones de aos y
encontrado en la misma regin). Los fsiles de estos homnidos son escasos y fragmentarios
y no hay acuerdo general sobre si eran totalmente bpedos. No obstante, tras el
descubrimiento del esqueleto casi completo apodado Ardi, se han podido resolver algunas
dudas al respecto; as, la forma de la parte superior de la pelvis indica que era bpedo y que
caminaba con la espalda recta, pero la forma del pie, con eldedo gordo dirigido hacia adentro
(como en las manos) en vez de ser paralelo a los dems, indica que deba caminar
apoyndose sobre la parte externa de los pies y que no poda recorrer grandes distancias. 8

Los australopitecinos[editar]

Reconstruccin deAustralopithecus afarensis.

Los primeros homnidos de los que se tiene la seguridad de que fueron completamente
bpedos son los miembros del gnero Australopithecus, de los que se han conservado
esqueletos muy completos (como el de la famosa Lucy).
Este tipo de homininos prosper en las sabanas arboladas del este de frica entre 4 y 2,5
millones de aos atrs con notable xito ecolgico, como lo demuestra la radiacin que
experiment, con al menos cinco especies diferentes esparcidas desde Etiopa y
el Chad hasta Sudfrica.
Su desaparicin se ha atribuido a la crisis climtica que se inici hace unos 2,8 millones de
aos y que condujo a una desertificacin de la sabana con la consiguiente expansin de los
ecosistemas abiertos, esteparios. Como resultado de esta presin evolutiva,
algunos Australopithecus se especializaron en la explotacin de productos vegetales duros y
de escaso valor nutritivo, desarrollando un impresionante aparato masticador, originando
alParanthropus; otros Australopithecus se hicieron paulatinamente ms carnvoros, originando
a los primeros Homo.

Los primeros Homo[editar]

Reconstruccin de Homo habilis

No se sabe con certeza de qu especie proceden los primeros miembros del gnero Homo; se
han propuesto Australopithecus africanus, A. afarensis y A. garhi, pero no hay un acuerdo
general. Tambin se ha sugerido queKenyanthropus platyops pudo ser el antepasado de los
primeros Homo.9
Clsicamente se consideran como pertenecientes al gnero Homo los homnidos capaces de
elaborar herramientas de piedra. No obstante, esta visin ha sido puesta en duda en los
ltimos aos; por ejemplo, se ha sugerido queAustralopithecus ghari fue capaz de fabricar
herramientas hace 2,5 millones de aos.10 Las primeras herramientas eran muy simples y se
encuadran en la industria ltica conocida como Olduvayense o Modo 1. Las ms antiguas
proceden de la regin de Afar (Etiopa) y su antigedad se estima en unos 2,6 millones de
aos,11 pero no existen fsiles de homnidos asociados a ellas.
De esta fase se ha descrito dos especies, Homo rudolfensis y Homo habilis, que
habitaron frica Oriental entre 2,5 y 1,8 millones de aos atrs, que a veces se renen en una
sola. El volumen craneal de estas especies oscila entre 650 y 800 cm.
El poblamiento de Eurasia[editar]

Distribucin geogrfica y temporal del gnero Homo. Otras interpretaciones difieren en la taxonoma y
distribucin geogrfica.

Reconstruccin de Homo erectus

Excavacin en el yacimiento de Gran Dolina, en Atapuerca(provincia de Burgos).

Esta es sin duda la etapa ms confusa y compleja de la evolucin humana. El sucesor

cronolgico de los citados Homo rudolfensis y Homo habilis es Homo ergaster, cuyos fsiles
ms antiguos datan de hace aproximadamente 1,8 millones de aos, y su volumen craneal
oscila entre 850 y 880 cm. Morfolgicamente es muy similar a Homo erectus y en ocasiones
se alude a l como Homo erectus africano. Se supone que fue el primero de nuestros
antepasados en abandonar frica; se han hallado fsiles asimilables a H. ergaster (o tal vez
a Homo habilis) en Dmanisi (Georgia), datados en 1,8 millones de aos de antigedad y que
se han denominado Homo georgicus que prueban la temprana salida de frica de nuestros
antepasados remotos.12
Esta primera migracin humana condujo a la diferenciacin de dos linajes descendientes
de Homo ergaster: Homo erectus en Extremo Oriente (China, Java) y Homo antecessor/Homo
cepranensis en Europa (Espaa, Italia). Por su parte, los miembros de H. ergaster que
permanecieron en frica inventaron un modo nuevo de tallar la piedra, ms elaborado,
denominado Achelense o Modo 2 (hace 1,6 1,7 millones de aos). Se ha especulado que los

clanes poseedores de la nueva tecnologa habran ocupado los entornos ms favorables

desplazando a los tecnolgicamente menos avanzados, que se vieron obligados a emigrar.
Ciertamente sorprende el hecho que H. antecessor y H. erectus siguieran utilizando el
primitivo Modo 1 (Olduvayense), cientos de miles de aos despus del descubrimiento del
Achelense. Una explicacin alternativa es que la migracin se produjera antes de la aparicin
del Achelense.13
Parece que el flujo gentico entre las poblaciones africanas, asiticas y europeas de esta
poca fue escaso o nulo. Parece que Homo erectus pobl Asia Oriental hasta hace solo unos
50.000 aos (yacimientos del ro Solo en Java) y que pudo diferenciar especies
independientes en condiciones de aislamiento, como el caso del Homo floresiensis de la Isla
de Flores (Indonesia), especie desaparecida hace 12.000 aos, o el Hombre del ciervo rojo de
China, desaparecido hace 11.000 aos. Por su parte, en Europa se tiene constancia de la
presencia humana desde hace casi 1 milln de aos (Homo antecessor), pero se han hallado
herramientas de piedra ms antiguas no asociadas a restos fsiles en diversos lugares. La
posicin central de H. antecessor como antepasado comn de Homo
neanderthalensis y Homo sapiens ha sido descartada por los propios descubridores de los
restos (Eudald Carbonell y Juan Luis Arsuaga).
Los ltimos representantes de esta fase de nuestra evolucin son Homo heidelbergensis en
Europa, que supuestamente est en la lnea evolutiva de los neandertales, y Homo
rhodesiensis en frica que sera el antepasado del hombre moderno. 14 15 16
Una visin ms conservativa de esta etapa de la evolucin humana reduce todas las especies
mencionadas a una, Homo erectus, que es considerada como una especie politpica de amplia
dispersin con numerosas subespecies y poblaciones interfrtiles genticamente
interconectadas.
Nuevos orgenes en frica[editar]
La fase final de la evolucin de la especie humana est presidida por tres especies humanas
inteligentes, que durante un largo periodo convivieron y compitieron por los mismos recursos.
Se trata del Hombre de Neanderthal (Homo neanderthalensis), la especie del homnido de
Denisova y el hombre moderno (Homo sapiens). Son en realidad historias paralelas que, en
un momento determinado, se cruzan.
El Hombre de Neanderthal surgi y evolucion en Europa y Oriente Medio hace unos 230.000
aos,13 presentando claras adaptaciones al clima fro de la poca (complexin baja y fuerte,
nariz ancha).
El homnido de Denisova vivi hace 40.000 aos en los montes Altai y probablemente en otras
reas en las cuales tambin vivieron neandertales y sapiens. El anlisis del ADN
mitocondrial indica un ancestro femenino comn con las otras dos especies hace
aproximadamente un milln de aos.17 La secuencia de su genoma ha revelado que habra
compartido con los neandertales un ancestro hace unos 650.000 aos y con los humanos
modernos hace 800.000 aos. Un molar descubierto presenta caractersticas morfolgicas
claramente diferentes a las de los neandertales y los humanos modernos. 18
Los fsiles ms antiguos de Homo sapiens datan de hace unos 200.000 aos (Etiopa). Hace
unos 90.000 aos lleg al Prximo Oriente donde se encontr con el Hombre de Neanderthal
que hua hacia el sur de la glaciacin que se abata sobre Europa. Homo sapiens sigui su
expansin y hace unos 45.000 lleg a Europa Occidental (Francia); paralelamente, el Hombre
de Neanderthal se fue retirando, empujado por H. sapiens, a la periferia de su rea de
distribucin (Pennsula ibrica, mesetas altas de Croacia), donde desapareci hace unos
28.000 aos.
Aunque H. neanderthalensis ha sido considerado con frecuencia como subespecie de Homo
sapiens (H. sapiens neanderthalensis), el anlisis del genoma mitocondrial completo de fsiles

de H. neanderthalensis sugieren que la diferencia existente es suficiente para considerarlos

como dos especies diferentes, separadas desde hace 660.000 ( 140.000) aos. 19 (ver el
apartado "Clasificacin" en Homo neanderthalensis).
Se tiene la casi plena certeza de que el Hombre de Neandertal no es ancestro del ser humano
actual, sino una especie de lnea evolutiva paralela derivada tambin del Homo erectus/Homo
ergaster a travs del eslabn conocido como Homo heidelbergensis. El neandertal coexisti
con el Homo sapiens y quiz termin extinguido por la competencia con nuestra especie. Si
existi algn mestizaje entre ambas especies, el aporte a la especie humana actual ha sido,
en lo gentico, inferior al 5% (un arquelogo y paleoantroplogo que defenda la hiptesis de
una fuerte mixognesis de las dos especies ha sido descubierto como falsificador de
"pruebas"; en efecto, existe actualmente casi total escepticismo de que ambas especies hayan
sido interfrtiles). En cuanto al llamado Hombre de Cro-Magnon corresponde a las
poblaciones de Europa Occidental de la actual especie Homo sapiens.

Homo sapiens[editar]
Artculo principal: Origen de los humanos modernos

Los parientes vivos ms cercanos a nuestra especie son los grandes simios: el gorila,
el chimpanc, el bonobo y el orangutn.
Los fsiles ms antiguos de Homo sapiens tienen una antigedad de casi 200.000 aos20 y
proceden del sur de Etiopa (formacin Kibish del ro Omo), considerada como la cuna de la
humanidad (vase Hombres de Kibish). A estos restos fsiles siguen en antigedad los
de Homo sapiens idaltu, con unos 160.000 aos.

Biocronologa de Hominina

Parte de la serie de

Evolucin biolgica

Temas clave[mostrar]
Historia de la idea[mostrar]
Historia Natural[mostrar]
Procesos y Resultados[mostrar]
Implicaciones Sociales[mostrar]
Campos y aplicaciones[mostrar]

Portal de biologa
Categora

Algunos datos de gentica molecular concordantes con hallazgos paleontolgicos, sostienen

que todos los seres humanos descienden de una misma Eva mitocondrial o E.M., esto quiere
decir que, segn los rastreos del ADNmt - que slo se transmite a travs de las madres-, toda
la humanidad actual tiene una antecesora comn que habra vivido en el noreste de frica,
probablemente en Tanzania (dada la mayor diversidad gentica all) hace entre 150.000 y
230.000 aos21 (ver haplogrupos de ADN mitocondrial humano).
Estudios de los haplogrupos del cromosoma Y humano, concluyen que por lnea paterna hay
una ascendencia que llega hasta el Adn cromosmico, el cual habra vivido en el frica
subsahariana entre hace 60.000 y 90.000 aos.22
Otros indicios derivados de muy recientes investigaciones sugieren que la de por s exigua
poblacin de Homo sapiens hace unos 74.000 aos se redujo al borde de la extincin al
producirse el estallido del volcn Toba, segn la Teora de la catstrofe de Toba, volcn
ubicado en la isla de Sumatra, cuyo estallido ha dejado como rastro el lago Toba. Tal erupcinestallido tuvo una fuerza 3.000 veces superior a la erupcin del Monte Santa Helena en 1980.
Esto signific que gran parte del planeta se vio cubierto por nubes de ceniza volcnica que
afectaron negativamente a las poblaciones de diversas especies incluidas la humana. Segn
esta hiptesis llamada entre la comunidad cientfica Catstrofe de Toba, la poblacin de Homo
sapiens (entonces toda en frica; la primera migracin fuera de frica fue en torno al ao
70.000 ac) se habra reducido a slo alrededor de 1000 individuos. Si esto es cierto,
significara que el 'pool' gentico de la especie se habra restringido de tal modo que se habra
potenciado la unidad gentica de la especie humana[cita requerida].

No todos estn de acuerdo con esa datacin. Despus de analizar el ADN de personas de
todas las regiones del mundo, el genetista Spencer Wells sostiene que todos los humanos que
viven hoy descienden de un solo individuo que vivi en frica hace unos 60.000 aos.23
Por todo lo antedicho queda demostrado el monogenismo de la especie humana y,
consecuentemente, descartado el poligenismo, que serva de "argumento" a teoras racistas.
Migraciones prehistricas de Homo sapiens[editar]
Artculo principal: Migraciones humanas prehistricas
Junto a los hallazgos arqueolgicos, los principales indicadores de la expansin del ser
humano por el planeta son el ADN mitocondrial y el cromosoma Y, que son caractersticos de
la descendencia por lnea materna y paterna respectivamente.
Los humanos ya habran comenzado a salir de frica unos 90.000 aos antes del presente;
colonizando para esas fechas el Levante mediterrneo (Estos restos fsiles han sido
atribuibles a tempranos Homo sapiens, pero su relacin real con los humanos modernos es
muy discutible).24

Mapa de la migracin humana segn estudios del ADN mitocondrial. La leyenda representa los miles de aos
desde la actualidad. La lnea azul seala la extensin mxima de los hielos y las reas de tundradurante la
ltima gran glaciacin.

Australia y Nueva Guinea: la Lnea de Wallace no signific para los Homo sapiens un lmite
insuperable para acceder a esta regin. La llegada de humanos a Australia se data hace unos
50.000 aos cuando pudieron fabricar rsticas almadas o balsas de juncos para atravesar el
estrecho que separaba a Sahul de la regin de la Sonda.
Europa: comenz a ser colonizada hace slo unos 40.000 aos, se supone que durante
milenios el desierto de Siria resultaba una barrera infranqueable desde frica hacia Europa,
por lo que habra resultado ms practicable una migracin costera desde las costas de Eritrea
a las costas yemenes y de all al subcontinente indio. La expansin por Europa coincide con
la extincin de su coetneo de entonces, el hombre de Neandertal.
Oceana: la colonizacin de estas islas ms prximas a Eurasia se habra iniciado hace unos
50.000 aos, pero la expansin por esta MUG (macro-unidad geogrfica) fue muy lenta y
gradual, y hace unos 5.000 aos pueblos austronesios comenzaron una efectiva expansin
por Oceana, aunque archipilagos como el de Hawi y Nueva Zelanda no estaban an

poblados por seres humanos hace 2.000 o 1.500 aos (esto requiri el desarrollo de una
apropiada tcnica naval y conocimientos suficientes de nutica).
Amrica: la llegada del hombre a Amrica, se habra iniciado hace unos 20.000 o, al menos,
15.000 aos, aunque no hay consenso al respecto. Durante las glaciaciones el nivel de los
ocanos desciende al grado que el "Viejo Mundo" y el "Nuevo Mundo" forman un
megacontinente unido por el Puente de Beringia.

Cambios evolutivos[editar]
Aspectos morfolgicos[editar]
Diferencias con otros primates[editar]
Cuando los ancestros del Homo sapiens y otros muchos primates vivan en selvas comiendo
frutos, bayas y hojas, abundantes en vitamina C, pudieron perder la capacidad gentica, que
tiene la mayora de los animales, de sintetizar en su propio organismo tal vitamina. Tales
prdidas durante la evolucin han implicado sutiles pero importantes determinaciones: cuando
las selvas originales se redujeron o, por crecimiento demogrfico, resultaron superpobladas,
los primitivos homininos (y luego los humanos) se vieron forzados a recorrer importantes
distancias, migrar, para obtener nuevas fuentes de nutrientes (por ejemplo de la citada
vitamina C).
Todos los cambios reseados han sucedido en un periodo relativamente breve (aunque se
mida en millones de aos), esto explica la susceptibilidad de nuestra especie a afecciones en
la columna vertebral y en la circulacin sangunea y linftica.
Cerebracin[editar]

El Hombre de Vitruvio de Leonardo da Vinci.

La cerebracin y la corticalizacin son temas que requieren, por s solos, artculos propios,
dado el alcance y la importancia de dichos procesos. Aqu importa comentar de lo mnimo
indispensable para comprender la evolucin humana.
La cerebracin tanto como la corticalizacin son fenmenos biolgicos muy anteriores a la
aparicin de los homnidos, sin embargo en stos, y en especial en Homo sapiens, la
cerebracin y la corticalizacin adquieren un grado superlativo (hasta el punto que Theilard de

Chardin enunci una curiosa teora, la de la nosfera y noognesis, esto es: teora del pensar
inteligente, que se basa en la evolucin del cerebro).
El cerebro de Homo sapiens, en relacin a la masa corporal, es uno de los ms grandes. Ms
llamativo es el consumo de energa metablica (por ejemplo, la producida por la "combustin"
de la glucosa) que requiere el cerebro: un 20% de toda la energa corporal, y aun cuando la
longitud de los intestinos humanos evidencian los problemas que se le presentan.
En Homo sapiens el volumen oscila entre los 1.200 a 1.400 cm3, el promedio global actual es
de 1.350 cm3; sin embargo no basta un incremento del volumen, sino cmo se dispone; esto
es: cmo est dispuesta la "estructura" del sistema nervioso central y del cerebro en particular.
Por trmino medio, los Homo neanderthalensis pudieron haber tenido un cerebro de mayor
tamao que el de nuestra especie, pero la morfologa de su crneo demuestra que la
estructura cerebral era muy diferente: con escasa frente, los neandertalenses tenan poco
desarrollados los lbulos frontales y, en especial, muy poco desarrollada la corteza prefrontal.
El crneo deHomo sapiens no slo tiene una frente prominente sino que es tambin ms alto
en el occipucio (crneo muy abovedado), esto permite el desarrollo de los lbulos frontales.
De todos los mamferos, Homo sapiens es el nico que tiene la faz ubicada bajo los lbulos
frontales.
Sin embargo, an ms importante para la evolucin del encfalo parecen haber sido
las mutaciones en el posicionamiento del esfenoides.
Se ha hecho mencin en el apartado dedicado a la aparicin del lenguaje articulado de la
importancia del gen FOXP2; dicho gen es el encargado del desarrollo de las reas del
lenguaje y de las reas de sntesis (las reas de sntesis se encuentran en la corteza
cerebral de los lbulos frontales). El aumento del cerebro y su especializacin permiti la
aparicin de la llamada lateralizacin, o sea, una diferencia muy importante entre el hemisferio
izquierdo y el hemisferio derecho del cerebro. El hemisferio izquierdo tiene desarrollado en su
corteza reas especficas que posibilitan el lenguaje simblico basado en significantes
acsticos: el rea de Wernicke y el rea de Broca.
Es casi seguro que ya hace 200.000 aos los sujetos de la especie Homo sapiens tenan un
potencial intelectual equivalente al de la actualidad, pero para que se activara tal potencial
tardaron milenios: el primer registro de conducta artstica conocido se data hace slo unos
75.000 aos, los primeros grafismos y expresiones netamente simblicas fuera del lenguaje
hablado se datan hace slo entre 40.000 y 35.000 aos. Las primeras escrituras (" memoria
segunda" como bien les llamara Roland Barthes) datan de hace entre 5.500 5.000 aos, en
el Valle del Nilo en la Mesopotamia asitica.
Se ha dicho, tambin lneas antes, que Homo sapiens mantiene caractersticas de estructura
craneal "primitivas" ya que recuerdan a las de un chimpanc infantil;, en efecto, tal morfologa
es la que permite tener la frente sobre el rostro y los lbulos frontales desarrollados.
La cabeza de Homo sapiens, para contener tal cerebro, es muy grande; an en el feto y en
el neonato, razn principal por la cual los partos son difciles, sumada a la disposicin de la
pelvis.
Una solucin parcial a esto es la heterocrona: el neonato humano est muy incompletamente
desarrollado en el momento del parto; puede decirse (con algo de metfora) que
la gestacin en el ser humano no se restringe a los ya de por s prolongados nueve meses
intrauterinos, sino que se prolonga extrauterinamente hasta, al menos, los cuatro primeros
aos; en efecto, el infante est completamente desvalido durante aos, tan es as que, que
entre los 2 a 4 aos es cuando tiene lo suficientemente desarrolladas las reas visuales del
cerebro como para tener una percepcin visual de su propio ser (Estadio del
espejo descubierto por Jacques Lacan en la dcada de 1930). Ahora bien, si Homo
sapiens tarda mucho en poder tener una percepcin plena de su imagen corporal es

interesante saber que es uno de los pocos animales que se percibe al ver su imagen reflejada
(slo se nota esta capacidad en bonobos, chimpancs, y si acaso
en gorilas, orangutanes, delfines y elefantes).
Tal es la prematuracin de Homo sapiens, que mientras un chimpanc neonato tiene una
capacidad cerebral de un 65% de la de un chimpanc adulto, o la capacidad
de Australopithecus afarensis era en el parto de un 50% respecto a la de su edad adulta,
enHomo sapiens 'beb' tal capacidad no supera al 25% de la capacidad que tendr a los 45
aos (a los 45 aos aproximadamente es cuando se desarrolla totalmente el cerebro
humano).
Pero no basta el desarrollo cronolgico. Para que el cerebro humano se "despliegue" -por as
decirlo- o desarrolle requiere de estimulacin y afecto; de otro modo la organizacin de
algunas de las reas del cerebro puede quedar atrofiada.
Bipedestacin[editar]
Los Homininos, primates bpedos, habran surgido hace unos 6 7 millones de aos en frica,
cuando dicho continente se encontr afectado por una progresiva desecacin que redujo las
reas de bosques y selvas. Como adaptacin
al bioma de sabanaaparecieron primates capaces de caminar fcilmente de modo bpedo y
mantenerse erguidos (East Side Story;25 26 ) . Ms an, en un medio clido y con fuerte
radiacin ultravioleta e infrarroja algunas de las mejores soluciones adaptativas son la marcha
bpeda y la progresiva reduccin de la capa pilosa, lo que evita el excesivo recalentamiento
del cuerpo. Hace 150.000 aos el norte de frica volvi a sufrir una intensa desertizacin lo
cual signific otra gran presin evolutiva como para que se fijaran los rasgos principales de la
especie Homo sapiens.
Para lograr la postura y marcha erecta han tenido que aparecer importantes modificaciones:

Crneo. Para permitir la bipedestacin, el foramen

magnum (u orificio occipital por el cual la mdula espinal pasa
del crneo a la raquis) se ha desplazado; mientras en los
simios el foramen magnum se ubica en la parte posterior
del crneo, en el Homo sapiens (y en sus ancestros directos)
el foramen magnun se ha "desplazado" casi hacia la base del
mismo.

Columna vertebral. La columna vertebral bastante rectilnea

en los simios, en el Homo sapiens y en sus ancestros bpedos
ha adquirido curvaturas que permiten soportar mejor el peso
de la parte superior del cuerpo, tales curvaturas tienen un
efecto "resorte". Por lo dems la columna vertebral ha podido
erguirse casi 90 a la altura de la pelvis; si se compara con
un chimpanc se nota que al carecer este primate de la curva
lumbar, su cuerpo resulta empujado haca adelante por el
propio peso. En la raquis humana el centro de gravedad se ha

desplazado, de modo que el centro de gravedad de todo el

cuerpo se sita encima del soporte que constituyen los pies;
al tener el Homo sapiens una cabeza relativamente grande el
centro de gravedad corporal es bastante inestable (y hace
que al intentar nadar, el humano tienda a hundirse "de
cabeza")[cita requerida]. Otro detalle; las vrtebras humanas son
ms circulares que las de los simios, esto les permite soportar
mejor el peso vertical.

Pelvis. La pelvis se ha debido ensanchar, lo cual ha sido

fundamental en la evolucin de nuestra especie. Los huesos
ilacos de la regin pelviana en los Homo sapiens (e
inmediatos antecesores) "giran" hacia el interior de la pelvis,
esto le permite soportar mejor el peso de los rganos al estar
en posicin erecta. La citada modificacin de la pelvis implica
una disminucin importante en la velocidad posible de la
carrera por parte de los humanos. La bipedestacin implica
una posicin de la pelvis, que hace que las cras nazcan
"prematuras": en efecto, el parto humano es denominado
ventral acodado ya que existe casi un ngulo recto entre la
cavidad abdominal y la vagina que en el pubis de la mujer es
casi frontal, si en todos los otros mamferos el llamado canal
departo es muy breve, en cambio en las hembras de Homo
sapiens es muy prolongado y sinuoso, esto hace dificultosos
los alumbramientos. Como se ver ms adelante, esto ha
sido fundamental en la evolucin de nuestra especie.

Piernas. Tambin para la bipedestacin ha habido otros

cambios morfolgicos muy importantes y evidentes,
particularmente en los miembros y articulaciones.
Los miembros inferiores se han robustecido, el fmur humano
se inclina hacia adentro, de modo que le posibilita la marcha
sin necesidad de girar casi todo el cuerpo; la articulacin de la
rodilla se ha vuelto casi omnidireccional (esto es, puede
moverse en diversas direcciones), aunque en los monos -por
ejemplo el chimpanc- existe una mayor flexibilidad de la
articulacin de la rodilla, lo que facilita un mejor
desplazamiento por las copas de los rboles, es as que el
humano a diferencia de sus parientes ms prximos no
marcha con las rodillas dobladas.

Pies. En los humanos los pies se han alargado,

particularmente en el taln, reducindose algo los dedos del
pie y dejando de ser oponible el "pulgar" del pie (el dedo
mayor), en lneas generales el pie ha perdido casi totalmente
la capacidad de aprehensin. Se sabe, en efecto, que el pie
humano ha dejado de estar capacitado para aferrarse (cual si
fuera una mano) a las ramas, pasando en cambio a tener una
funcin importante en el soporte de todo el cuerpo. El dedo
mayor del pie tiene una funcin vital para lograr el equilibrio
de los homininos durante la marcha y la postura erecta; en
efecto, el pulgar del pie de un chimpanc es transversal, lo
que permite al simio aferrarse ms fcilmente de las ramas,
en cambio el "pulgar" del pie humano, al estar alineado,
facilita el equilibrio y el impulso hacia adelante al marchar o
correr. Los huesos de los miembros inferiores son
relativamente rectilneos en comparacin con los de otros
primates.

Ventajas y desventajas de la bipedestacin[editar]

Es evidente que la gran cantidad de modificaciones anatmicas que condujeron del
cuadrupedismo al bipedismo requiri una fuerte presin selectiva. Se ha discutido mucho
sobre la eficacia e ineficacia de la marcha bpeda comparada con la cuadrpeda. Tambin se
ha notado que ningn otro animal de los que se adaptaron a la sabana al final
de Mioceno desarroll una marcha bpeda. Hemos de tener en cuenta que partimos de
homnidos con un tipo de desplazamiento cuadrpedo poco eficaz para largos

desplazamientos en terreno abierto: el modo en que se desplazan los chimpancs, apoyando

la segunda falange de los dedos de las manos no puede compararse a la marcha cuadrpeda
de ningn otro mamfero. Los primeros homnidos de sabana probablemente se vieron
obligados a desplazarse distancias considerables en campo abierto para alcanzar grupos de
rboles situados a distancia. La marcha bpeda pudo ser muy eficaz en estas condiciones ya
que:13

Permite otear el horizonte por encima de la vegetacin

herbcea en busca de rboles o depredadores.

Permite transportar cosas (como comida, palos, piedras o

cras) con las manos, liberadas de la funcin locomotora.

Es ms lenta que la marcha cuadrpeda, pero es menos

costosa energticamente, lo que debera ser interesante para
recorrer largas distancias en la sabana, o en un hbitat ms
pobre en recursos que la selva.

Expone menos superficie al sol y permite aprovechar la brisa,

lo que ayuda a no recalentar el cuerpo y ahorrar agua, cosa
til en un hbitat con escasez del lquido elemento.

Hace aos se argument que la liberacin de las manos por parte de los primeros homnidos
bpedos les permiti elaborar armas de piedra para cazar, lo cual habra sido el principal motor
de nuestra evolucin. Hoy est claro que la liberacin de las manos (que se produjo hace ms
de 4 millones de aos) no est ligada a la fabricacin de herramientas, que aconteci unos 2
millones de aos despus, y que los primeros homininos no eran cazadores y que a lo sumo
coman carroa espordicamente.[cita requerida]
Pero la bipedestacin trajo una desventaja en la reproduccin, ya que el hecho de pasar del
cuadrupedismo al bipedismo conllev un cambio anatmico de las caderas, con gran
reduccin del canal del parto que hacia ms difcil y doloroso el alumbramiento, tal como se
demuestra cuando se compara la cadera de un chimpanc promedio con la de
un Australopithecus como Lucy, quienes adems presentan un tamao de cerebro similar.27
Liberacin de los miembros superiores[editar]
La postura bpeda dej libres los miembros superiores que ya no tienen que cumplir la funcin
de patas (excepto en los nios muy pequeos) ni la de braquiacin, es decir, el
desplazamiento de rama en rama con los brazos, aun cuando la actual especie humana, de la
cintura hacia arriba mantenga una complexin de tipo arborcola.
Esta liberacin de los miembros superiores fue, en su inicio, una adaptacin ptima al bioma
de sabana; al marchar bpedamente y con los brazos libres, los ancestros del hombre podan
recoger ms fcilmente su comida; races, frutos, hojas, insectos, huevos, reptiles pequeos,
roedores y carroa; en efecto, muchos indicios hacen suponer como probable que nuestros
ancestros fueran en gran medida carroeros y, dentro del carroeo, practicaran la modalidad
llamada cleptoparasitismo, esto es, robaban las presas recin cazadas por especies

netamente carnvoras; para tal prctica, nuestros ancestros deban haber actuado en bandas,
organizadamente.
Los miembros superiores, siempre en relacin con otras especies, se han acortado. Estos
miembros superiores al quedar liberados de funciones locomotoras, se han podido
especializar en funciones netamente humanas. El pulgar oponible es una caracterstica
heredada de los primates ms antiguos, pero si en stos la funcin principal ha sido la de
aferrarse a las ramas y en segundo lugar aprehender las frutas o insectos que servan de
alimento, en la lnea evolutiva que desemboca en nuestra especie la motilidad de la mano, y
en particular de los dedos de sta, se ha hecho gradualmente ms precisa y delicada lo que
ha facilitado la elaboracin de artefactos; an (junio de 2005) no se tiene conocimiento
respecto al momento en que la lnea evolutiva comenz a crear artefactos, es seguro que
hace ya ms de 2 millones de aos Homo habilis/Homo rudolfensis realizaba toscos
instrumentos que utilizaba asiduamente (en todo caso, los chimpancs, en estado silvestre,
confeccionan "herramientas" de piedra, madera y hueso muy rudimentarias). El desarrollo de
la capacidad de pronacin en la articulacin de la mueca tambin ha sido importantsimo
para la capacidad de elaborar artefactos.
Visin[editar]
El humano hereda de los prosimios la visin estereoscpica y pancromtica (la capacidad de
ver una amplia tonalidad de los colores del espectro visible); los ojos en la parte delantera de
la cabeza posibilitan la visin estereoscpica (en tres dimensiones), pero si esa caracterstica
surge en los prosimios como una adaptacin para moverse mejor durante la noche o en
ambientes umbros como los de las junglas, en Homo sapiens tal funcin cobra otro valor;
facilita la mirada a lontananza, el otear horizontes, en este aspecto la visin es bastante ms
aguda en los humanos que en los otros primates y en los prosimios. Esto facilitar el hecho
por el cual Homo sapiens sea un ser altamente visual (por ejemplo las comunicaciones
mediante la mmica), y facilitar asimismo lo imaginario.
Especializacin[editar]
Pese al conjunto de modificaciones morfolgicas antes reseadas, desde el punto de vista de
la anatoma comparada, llama la atencin una cuestin: Homo sapiens es un animal
relativamente poco especializado. En efecto, gran parte de las especies animales ha logrado
algn tipo de especializacin anatmica (por ejemplo los artiodctilos poseen pezuas que les
permiten correr en las llanuras despejadas), pero las especializaciones, si suelen ser una
ptima adaptacin a un determinado bioma, conllevan el riesgo de la desaparicin de la
especie especializada y asociada a tal bioma si ste se modifica.
La ausencia de tales especializaciones anatmicas ha facilitado a los humanos una
adaptabilidad inusitada entre las dems especies de vertebrados para adecuarse a muy
diversas condiciones ambientales.
Ms an, aunque parezca paradjico, Homo sapiens tiene caractersticas neotnicas. En
efecto, la estructura craneal de un Homo sapiens adulto se aproxima ms a la de la cra de un
chimpanc que a la de un chimpanc adulto: el rostro es achatado ("ortognato" o de "bajo
ndice facial") y es casi inexistente el torus supraorbitario (en la humanidad actual apenas se
encuentran vestigios de torus en las poblaciones llamadas australoides). De otro modo se
puede decir que los arcos superciliares de Homo sapiens son "infantiles", delicados, el rostro
aplanado o ligeramente prognato.
Homo sapiens es, por su anatoma, un animal muy vulnerable si se encuentra en condiciones
naturales.
Asociado al hecho por el cual morfolgicamente el ser humano tenga caractersticas que le
aproximan a las de un chimpanc "nio" se encuentra el 'ortognatismo' y esto quiere decir,
entre otras cuestiones, que los dientes de Homo sapiens son relativamente pequeos y poco

especializados, las mandbulas, por esto, se ha abreviado y hecho ms delicadas, falta

adems el diastema o espacio en donde encajan los colmillos. La debilidad de las mandbulas
humanas las hace casi totalmente intiles para la defensa a mordiscos ante un predador y,
asimismo, son muy deficientes para poder consumir gran parte del alimento en su estado
natural, lo que es uno de los muchos dficits corporales que llevan al humano a vivir en una
sociedad organizada.

Aspectos Culturales[editar]
Aparicin del lenguaje simblico[editar]
Artculo principal: Evolucin del lenguaje
Hablar de la aparicin del lenguaje humano, lenguaje simblico, por lgica parecera implicar
que hay que hablar previamente de la cerebracin, y eso es bastante cierto, pero el lenguaje
humano simblico tiene sus antecedentes en momentos y cambios morfolgicos que son
previos a cambios importantes en la estructura del sistema nervioso central. Por ejemplo,
los chimpancs pueden realizar un esbozo primario de lenguaje simblico basndose en
la mmica (de un modo semejante a un sistema muy simple de comunicacin para mudos).
Ahora bien, el lenguaje simblico por excelencia es el basado en los significantes acsticos, y
para que una especie tenga la capacidad de articular sonidos discretos, se requieren ms
innovaciones morfolgicas, algunas de ellas muy probablemente anteriores al desarrollo de un
cerebro lo suficientemente complejo como para pensar de modo simblico. En efecto,
observemos la orofaringe y la laringe: en los mamferos, a excepcin del humano, la laringe se
encuentra en la parte alta de la garganta, de modo que laepiglotis cierra la trquea de un
modo estanco al beber e ingerir comida. En cambio, en Homo sapiens, la laringe se ubica ms
abajo, lo que permite a las cuerdas vocales la produccin de sonidos ms claramente
diferenciados y variados, pero al no poder ocluir completamente la epiglotis, la respiracin y la
ingesta deben alternarse para que el sujeto no se ahogue. El acortamiento
del prognatismo que se compensa con una elevacin de la bveda palatina facilitan el
lenguaje oral. Otro elemento de relevante importancia es la posicin y estructura del hioides,
su gracilidad y motilidad permitirn un lenguaje oral lo suficientemente articulado.
Estudios realizados en la Sierra de Atapuerca (Espaa) evidencian que Homo antecessor,
hace unos 800.000 aos, ya tena la capacidad, al menos en su aparato fonador, para emitir
un lenguaje oral lo suficientemente articulado como para ser considerado simblico, aunque la
consuetudinaria fabricacin de utensilios (por toscos que fueran) por parte del Homo
habilis hace unos 2 millones de aos, sugiere que en stos ya exista un lenguaje oral
articulado muy rudimentario pero lo suficientemente eficaz como para transmitir la
suficiente informacin o enseanza para la confeccin de los toscos artefactos.
Adems de todas las condiciones recin mencionadas, imprescindibles para la aparicin de un
lenguaje simblico, se debe hacer mencin de la aparicin del gen FOXP2 que resulta bsico
para la posibilidad de tal lenguaje y del pensamiento simblico, como se ver a continuacin.

Tabla comparativa de las diferentes especies del

gnero Homo[editar]
Los nombres en negrita indican la existencia de
numerosos registros fsiles.
Especies

Cronolog Distribuci Altur Masa de Volume Registro Descubrimient

a (cron)
n
a de adulto (kg)
n
fsil
o/
adulto
craneal
publicacin del

(m)

H. habilis

2.51.4

frica
oriental

H. rudolfensis

1.9

Kenia

H. georgicus

1.81.6

Georgia

H. ergaster

1.91.25

Este y Sur
de frica

1.9

H. erectus

20.3

frica,
Eurasia
(Java,
China,
Vietnam,
Caucaso)

1.8

H. cepranensis

0.8

Italia

H. antecessor

0.80.35

Espaa,
Inglaterra

1.75

90

H.
0.60.25
heidelbergensis

Europa,
frica

1.8

60

Homo
rhodesiensis

Zambia

0.30.12

1.0
1.5

(cm)

3055

600

600

60

nombre

Varios

1960/1964

1 crneo

1972/1986

Escasos

1999/2002

700850 Varios

1975

900
1100

Varios

1891/1892

1 copa
craneal

1994/2003

1000

Tres
sitios

1994/1997

1100
1400

Varios

1907/1908

1300

Muy
pocos

1921

Homo
Europa,
neanderthalensi 0.230.024 Asia
s
Occidental

1.6

5570
1200
(complexi
1700
n fuerte)

Varios

1829/1864

Homo sapiens

1.4

55100

Todava

/1758

0.25

Mundial

1000

presente

H. sapiens
idaltu

0.16

H. floresiensis

1.9

Etiopa

0.100.012 Indonesia

1.0

25

1850

vive

1450

3 crneos 1997/2003

400

7
individuo 2003/2004
s

Cuadro sinptico de la evolucin

humana[editar]
poca28

Edad

Holoceno (reciente)

Tiempo
Australopitecin Homo en
(absoluto
os (frica)
frica
)

Actualid
ad

H.
sapiens

Homo en
Europa

H. sapiens

Homo en
Asia

H.
sapiens

11 700

Pleistoce
no
11 700
Tarantiens
e29
126 000

Ioniense29

126 000

H.
sapiens
(42 000act.)
H. sapiens
H.
(40 000-act.)
H.
floresien
H.
sapiens
sis
neanderthale
(195 000(75 000nsis
act.)
13 000)
(230 000-29 0
H.
00)
erectus
soloensis
(130 00050 000)

H.
sapiens
idaltu
(185 000)
H.
sapiens

H.
neanderthale
nsis
(230 000-29 0
00)
H.

H.
erectus
(1,8 Ma250 000)

Cultura

Neoltico a
actualidad
(Escritura,
...)

Paleoltico
Superior
Musterien
se
(Pensamie
nto
abstracto,
arte)

Musterien
se
Achelense
(Fuego)

781 000

Paranthropus
robustus
781 000
(2,0-1,2 Ma)
Calabriens
P. boisei
e29
(2,3-1,3 Ma)
Australopithecu
1,8 Ma
s sediba
(1,95-1,78 Ma)

Gelasiense2
9

1,8 Ma A. sediba
(1,95-1,78 Ma)
P. robustus
(2,0-1,2 Ma)
P. boisei
(2,3-1,3 Ma)
P. aethiopicus
(2,6-2,2 Ma)
A. garhi
(2,5 Ma)
A. africanus
2,59 Ma (3-2,5 Ma)

Plioceno Piacenzien 2,59 Ma A. africanus

se
(3-2,5
Ma)Kenyanthro
pus platyops
(3,5 Ma)
A.
bahrelghazali
3,6 Ma (3,58 0,27
Ma)
A. afarensis
(4-2,7 Ma)

(195 000act.)
H.
rhodesien
sis
(600 000160 000)

heidelbergens
is
(500 000-250
000)

H.
ergaster
(1,75-1
Ma)
H. habilis
(1,9-1,6
Ma)

H. antecessor
(>780 000)
H.
cepranensis
(800 000)
Homo sp. de
la Sima del
Elefante
(1,2 Ma)

H. habilis
(1,9-1,6
Ma)
H.
rudolfens
is
(2,4-1,9
Ma)

H.
erectus
(1,8 MaAchelense
250 000)
Olduvaye
H.
nse
georgicu
s
(1,8 Ma)

Olduvaye
nse
(Industria
ltica)

3,6 Ma A. afarensis
(4-2,7 Ma)
Zancliense
A. anamensis
5,33 Ma (4,2-3,9 Ma)

Futuro de la evolucin humana[editar]

Se han hipotetizado diferentes posibilidades respecto a
la evolucin futura del ser humano, entre ellos destacan;
Una lnea del pensamiento que asegura que la especie
humana ha dejado de evolucionar de la misma forma que el
resto de los seres vivos. La razn que plantea es que los
avances en la ciencia ahora permiten sobrevivir a personas
que de otra forma habran muerto (eliminacin o alteracin del
proceso de la presin selectiva) (Seleccin natural) como
tambin la existencia de una movilidad a nivel global,
diluyendose as cualquier novedad gentica en una poblacin
tan grande (eliminacin de la deriva gentica).30 31 .
Sin embargo, existen tambin otras posturas que consideran
que son precisamente los adelantos tecnolgicos los que
impulsan actualmente la evolucin humana. Por una parte, se
ha propuesto que el entorno actual favorece la
reproduccin de las personas inteligentes,
independientemente de su fuerza fsica o su estado de
salud.30 Adems, es posible que la ingeniera gentica
humana permita seleccionar las caractersticas genticas de
la descendencia.30
Por otra parte, tambin se ha propuesto que en el futuro la
tecnologa posibilite a las personas vivir como cyborg o
incluso como seres digitales dentro de cuerpos o estructuras
completamente artificiales.30

Vase tambin[editar]

Wikiversidad alberga proyectos de aprendizaje

sobre Evolucin humana.

Anexo:Fsiles de la evolucin humana

East Side Story

Evolucin biolgica

Haplogrupos de ADN mitocondrial humano

Hiptesis del simio acutico

Historia de la paleoantropologa

Homo

El origen del hombre (libro)

Origen del hombre

Paleoantropologa

Paleontologa

Prehistoria

Antropologa

La odisea de la especie

Referencias[editar]
Notas[editar]
1. Volver arriba Mendez et al. (2013). An african
american paternal lineage adds an extremely ancient
root to the human Y chromosome phylogenetic
tree. The American Journal of Human Genetics, 92(3):
454-459
2. Volver arriba Green, Richard E. et al. (2010) A draft
sequence of the neandertal
genome. Science, 328(5979): 710 722doi 10.1126/science.1188021
10.1126/science.1188021
3. Volver arriba Brown, D. (25 de marzo de 2010),
Scientists say they've identified new human
ancestor, Washington Post.

4. Volver arriba Krause, J.; Fu, Q.; Good, J. M.; Viola, B.;
Shunkov, M. V.; Derevianko, A. P. & Pbo, S. (2010).
The complete mitochondrial DNA genome of an
unknown hominin from southern Siberia. Nature 464:
894897. doi:10.1038/nature08976.
5. Volver arriba genes-de-neandertal-implicados-en-ellupus-o-la-diabetes-de-los-humanosactuales_a30222.html Los genes de neandertal,
implicados en el lupus o la diabetes de los humanos
actuales. Dos estudios, publicados en Nature y en
Science, revelan el efecto del ADN de esta especie
extinta en nuestra composicin gentica. Articulo de
Tendencias21, del Jueves, 30 de Enero 2014
6. Volver arriba Belshaw R, Pereira V, Katzourakis A,
Talbot G, Paces J, Burt A, Tristem M (Apr de
2004). Long-term reinfection of the human genome by
endogenous retroviruses. Proc Natl Acad Sci
USA 101 (14): 4894
99. doi:10.1073/pnas.0307800101. PMC 387345. PMID 15044706.
7. Volver arriba Fullola, Josep M; Nadal, Jordi (2005).
Introduccin a la prehistoria. La evolucin de la cultura
humana. Barcelona (primera edicin) (Ed. UOC).
p. 55. ISBN 84-9788-153-2.
8. Volver arriba Artculo publicado en el peridico La
Vanguardia el 2 de octubre de 2009
9. Volver arriba Leakey, M. G.; Spoor, F.; Brown, F. H.;
Gatogo, P. N.; Kiarie C., Leakey, L. N. y McDougall, I.
(2001). New hominin genus from eastern Africa shows
diverse middle Pliocene lineages. Nature, 410: 433-440
10. Volver arriba Asfaw, B., White, T., Lovejoy, O., Latimer,
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Ethiopia. Science, 23(5414): 629-635.
11. Volver arriba Semaw, Sileshi (2000).
[www.indiana.edu/~origins/X-PDF/Semaw2000.pdf The
Worlds Oldest Stone Artefacts from Gona, Ethiopia:
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Million Years Ago] |url= incorrecta (ayuda). Journal of
Archaeological Science 27 (12). doi:10.1006/jasc.1999.0592.
12. Volver arriba Vekua A., Lordkipanidze D., Rightmire G.
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Georgia". Science, 297: 85-89.
13. Saltar a:a b c Arsuaga, J. L. & Martnez, I. 1998. La
especie elegida. Ediciones Temas de Hoy, Madrid,
342pp. ISBN 978-84-7880-909-7
14. Volver arriba Manzi, G. (2004). Human Evolution at
the Matuyama-Brunhes Boundary. Evolutionary
Anthropology: Issues, News and Reviews 13: 11-24.
15. Volver arriba White, Tim D. et. al. (2003). Pleistocene
Homo sapiens from Middle Awash,
Ethiopia. Nature 423 (6491): 742-747.
16. Volver arriba Arsuaga, J. L., Martinez, I., Lorenzo, C.,
Gracia, A., Munoz, A., Alonso, O. & Gallego, J. (1999)
"The human cranial remains from Gran Dolina Lower
Pleistocene site (Sierra de Atapuerca, Spain)". Journal
of Human Evolution 37: 431-457.
17. Volver arriba Krause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good,
Jeffrey M.; Viola, Bence; Shunkov, Michael V.;
Derevianko, Anatoli P. & Pbo, Svante (2010), The

complete mitochondrial DNA genome of an unknown

hominin from southern Siberia, Nature 464: 894-897.
18. Volver arriba Reich, David; Richard E. Green, et.al. (22
December, 2010) "Genetic history of an archaic hominin
group from Denisova Cave in Siberia";Nature 468
(1012): 10531060.
19. Volver arriba Richard E. Green et. al. (2008) "A Draft
Sequence of the Neandertal Genome"; Science 328
(5979): 710-722.
20. Volver arriba McDougall, I., Brown, F. H. & Fleagle, J.
G., 2005. Stratigraphic placement and age of modern
humans from Kibish, Ethiopia. Nature,433: 733736. Abstract
21. Volver arriba Soares, Pedro et al 2009, Supplemental
Data, Correcting for Purifying Selection: An Improved
Human Mitochondrial Molecular Clock.AJHG, Volume 84
22. Volver arriba Mitochondrial Eve and Y-chromosomal
Adam The Genetic Genealogist
23. Volver arriba Documentary Redraws Humans' Family
Tree(en idioma ingls)
24. Volver arriba The battle over the emergence of modern
humans in Eurasia, Chris Brown, 2002, New
Archaeology
25. Volver arriba Coppens, Y., 1994. East Side Story: the
origin of humankind. Scientific American, 270: 62-69.
26. Volver arriba Esta cuestin es objeto de debate y se
proponen diversas alternativas para intentar explicar la
bipedestacin. Por ejemplo: S. K. S. Thorpe, R. L.
Holder, R. H. Crompton (2007) Origin of Human

Bipedalism As an Adaptation for Locomotion on Flexible

Branches.Science, 316(5829): 1328-31. Paul
O'Higgins, Sarah Elton (2007) Walking On
Trees. Science, 316(5829): 1292-4
27. Volver arriba Sloan, Christopher 2005, "La historia del
origen del hombre." National Geographic.
28. Volver arriba Las pocas, edades y colores usados son
los establecidos en la International Sratigraphic Chart.
2009. Consultado el 10 de abril de 2010.
29. Saltar a:a b c d En 2006 se incorpor al Cuaternario la
edad o piso Gelasiense (desde el Plioceno al
Pleistoceno), bajando por tanto la fecha de inicio del
Pleistoceno a los 2,59 Ma y pasando a tener cuatro
divisiones en lugar de las tres clsicas (Pleistoceno
Inferior, Medio y Superior, ahora Calabriense, Ioniense y
Tarantiense respectivamente). Ver p. ej.: Clague, John y
Comit Ejecutivo del INQUA (2006). Open Letter by
INQUA Executive Committee. Quaternary
Perspectives 16 (1): 158159.
30. Saltar a:a b c d Evolucin humana se detuvo por
avances de la ciencia: genetistas. La Jornada. 25 de
agosto de 2011. Consultado el 26 de agosto de 2011.
31. Volver arriba Alejandro Ferrero, "Fragmentos de una
especie ya extinguida" (Editorial Niram Art, 2014), ISBN:
9788494290213.

Bibliografa complementaria[editar]

Guilln-Salazar, F. (2005). Existo, luego pienso: los

primates y la evolucin de la inteligencia humana. Madrid:
Ateles Editores.

Lpez Moratalla, Natalia (2007). La dinmica de la

evolucin humana. Eunsa. ISBN 978-84-313-2438-4.

Morgan Allman, John (2003), El cerebro en evolucin.

Ariel: Barcelona.

Stix, Gary (2008): Huellas de un pasado

lejano. Investigacin y Ciencia, 384(sept.): 12-19
(Migraciones prehistricas)

Enlaces externos[editar]

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia

sobre Evolucin humana.

Becoming Human Trabajo que analiza la evolucin

humana desde mltiples puntos de vista (en ingls).

Proyecto de Mapeamiento Gentico Genographic.

Teora de las Ciencias Humanas (documento nmero 7 en

espaol, nmeros 5 y 6 en ingls)

Cmo el homo sapiens sali de frica y pobl el

mundo PowerPoint con textos bsicos en espaol

Categora:
Evolucin humana

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