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ii
Universidade de Braslia
Instituto de Cincias Biolgicas
Programa de Ps-graduao em Biologia Animal
iii
Dissertao de Mestrado
Banca Examinadora:
iv
Ficha Catalogrfica
Santana, Fernando Henrique de Assis
O TEMPO NO PARA...
(CAZUZA)
A todos, familiares e
amigos, que estiveram ao
meu lado me dando fora
para superar o cncer.
vi
AGRADECIMENTOS
Ao Professor Dr. Jos Roberto Pujol Luz, meu orientador, pela pacincia, pelas lies e
ensinamentos, por ter aberto a porta do laboratrio para mim em 2001, pelas horas de
conversas, enfim por esses quase cinco anos de convivncia.
Ao Professor Dr. Antnio Sebben por ter ido clnica Cettro de quimioterapia aplicar a
prova de seleo do mestrado.
Ao perito criminal MSc. Luciano Chaves pelos incentivos, e pela lio ensinada de que os
sonhos podem ser alcanados, basta correr atrs.
vii
Aos grandes amigos Janderson, Eduardo, Guilherme, Fbio Fabo, Juliana Jujasa,
Diego Tsico, Alexandre Nego que estiveram acompanhando todos os captulos dessa
novela, mesmo de longe.
A Barbara Higgins, por ter estado ao meu lado em um dos momentos mais difceis da
minha vida. Sem ela, hoje eu no estaria aqui. Se estou vivo foi por sua causa.
Aos meus familiares, pai, me, av, irmos, que por mais que no entendessem o que eu
estava fazendo, sempre me apoiaram, pois sabiam que para mim era importante.
equipe de estagirios que passou pelo laboratrio sempre ajudando e estando presente em
alguma etapa do trabalho.
Ao Rodrigo, Tassa, Marina e Luciana, que formam uma parte da equipe do laboratrio.
Sem vocs eu no teria conseguido.
A Shnia que foi fundamental para mim, com seu incentivo, amor e amizade.
A todos que de alguma forma contriburam para a realizao desse trabalho e estiveram
presentes nessa etapa da minha vida.
Muito obrigado
viii
SUMRIO
Agradecimentos......................................................................................................................vi
Lista de Tabelas.......................................................................................................................x
Lista de Figuras......................................................................................................................xi
Resumo...............................................................................................................................xvii
Abstract..............................................................................................................................xviii
1.Introduo.............................................................................................................................1
1.1.Histrico.........................................................................................................................6
1.2.Objetivos......................................................................................................................12
1.2.1. Objetivos especficos.......................................................................................13
2 Material e Mtodos.............................................................................................................14
2.1. Localizao das experimentos.....................................................................................14
2.2. Modelos.......................................................................................................................14
2.3. Experimento................................................................................................................15
2.3.1. Experimento 1 (2003)......................................................................................15
2.3.2. Experimento 2 (2004)......................................................................................16
2.4. Coleta de insetos adultos.............................................................................................17
2.5. Processamento do material em laboratrio.................................................................17
2.6. Anlise do material......................................................................................................18
2.7. Dados meteorolgicos.................................................................................................18
3. Resultados.........................................................................................................................19
3.1. Entomofauna...............................................................................................................19
ix
3.2. Diversidade da famlia Calliphoridae..........................................................................20
3.2.1. Chave de identificao para as oito espcies de Calliphoridae observadas em
carcaa de Sus scrofa, no Cerrado do Distrito Federal (simplificada de
Mello, 2003 e Dear, 1985)............................................................................22
3.2.2. Coleta de califordeos nas armadilhas.............................................................23
3.3. Processo de decomposio das carcaas de porcos.....................................................25
3.4. Processo de decomposio e os califordeos..............................................................27
3.5. Dados meteorolgicos.................................................................................................29
4. Discusso...........................................................................................................................30
5. Concluses........................................................................................................................39
6. Referncias........................................................................................................................65
LISTA DE TABELAS
xi
LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Imagens de satlite de 2004 fornecidas pelo programa Google Earth. (A) O
crculo branco marca a sede da Fazenda gua Limpa e o crculo vermelho
marca o local do experimento. (B) O crculo marca o ponto exato das unidades
experimentais, no caso experimento 2. ..............................................................44
Figura 2: Gaiola de tela metlica (100 X 100 X 70 cm) que continha os porcos durante a
execuo dos experimentos. ...............................................................................44
Figura 3: Porco (Experimento 1) separado do solo por uma tela metlica sobre uma
bandeja com serragem. .......................................................................................45
Figura 5: Porco (Experimento 2) em contato com o solo, separado apenas por uma tela
metlica. .............................................................................................................46
xii
Figura 7: Vista do interior da armadilha com cobertura de tecido (Experimento 2).
...............................................................................................................................................47
xiii
xiv
xv
xvi
Figura 41:Umidade relativa local e mdia da umidade relativa fornecida pela estao
climatolgica da Fazenda gua Limpa para os experimentos 1 (2003) e 2
(2004). ................................................................................................................64
xvii
RESUMO
A dipterofauna associada ao processo de decomposio de carcaas de Sus scrofa
foi estudada, nos perodos de agosto de 2003 (primeiro experimento) e junho de 2004
(segundo experimento). As armadilhas foram expostas em uma rea de pastagem em regio
de cerrado da Fazenda gua Limpa da Universidade de Braslia, Distrito Federal, Brasil.
O estudo foi realizado devido carncia de informaes sobre a diversidade de
dpteros no cerrado do Planalto Central e crescente interesse em relao entomologia
forense no Brasil associada aos insetos necrfagos principalmente as moscas. A famlia
Calliphoridae foi enfatizada, por sua relao com questes mdico-veterinrias e sanitrias,
alm de ser um grupo sempre presente nos processos de decomposio de cadveres.
Foram coletados em armadilhas de interceptao de vo tipo Shannon, nas duas
estaes experimentais 73.865 exemplares de insetos de nove ordens (Diptera,
Hymenoptera, Coleoptera, Orthoptera, Lepidoptera, Neuroptera, Hemiptera, Blattaria e
Mantodea), sendo 70.447 da ordem Diptera. Para essa ordem as famlias Muscidae,
Calliphoridae e Sarcophagidae foram as mais representativas respectivamente.
Dentre os califordeos foram identificadas oito espcies: Chrysomya albiceps,
Chrysomya megacephala, Cochliomyia macellaria, Chloroprocta idioidea, Hemilucilia
segmentaria, Hemilucilia semidiaphana, Phaenicia cuprina e Phaenicia eximia. C.
albiceps foi a espcie mais freqente ao longo do processo de decomposio.
Durante a decomposio das carcaas foram observados cinco estgios: inicial,
inchamento, deteriorao, seco e restos. Os estgios de deteriorao e de inchamento foram
os mais atrativos para os califordeos. O processo de decomposio foi observado durante
31 dias nas duas unidades experimentais.
xviii
ABSTRACT
Diptera were analysed associated to the process of the decomposition of Sus Scrofa.
carcasses which have been exposed in a savanna pasture area at Fazenda gua Limpa,
Universidade de Braslia, Distrito Federal, Brazil in August 2003 (first experiment) and
June 2004 (second experiment).
The study was fulfilled due to the lack of information on the diversity of diptera in
the Planalto Central savanna and to increase of interest related to forensic entomology in
Brazil associated to necrophagious insects, particularly the flies, emphasizing the
Calliphoridae for its relation with medic, veterinay and sanitary issues, besides being a
group whos presence is constant in the decomposition process.
Were collected 73.865 specimens of nine orders (Diptera, Hymenoptera,
Coleoptera, Orthoptera, Lepidoptera, Neuroptera, Hemiptera, Blattaria and Mantodea),
using the Shannon like trap, from the two experimental stations. The major part (70.447) of
these belong to the Diptera one. The most appearing typics were, respectively, Muscidae,
Calliphoridae and Sarcophagidae.
Among the blow flies, eight species were identified: Chrysomya albiceps,
Chrysomya megacefalla, Cochliomya macellaria Chloroprocta idioidea, Hemilucilia
segmentaria, Hemilucilia semidiaphana, Phaenicia cuprina and Phaenicia eximia.
Chrysomya albiceps was the most recurrent species throughout the decomposition process.
During the carrions decomposition, five stages were observed: initial, bloated,
decay, dry and rest. The second and the third stages seemed to be the most attractive to the
blow flies. The decomposition process was studied in the two experimental units during 31
days.
1. INTRODUO
2
de 150.000 espcies catalogadas, sendo que para a regio Neotropical existem cerca de
24.075 espcies descritas (Amorim et al., 2002).
Vrios trabalhos vm sendo feitos visando o conhecimento da entomofauna da
regio de cerrado (e.g. Diniz & Kitayama, 1998; Diniz et al., 2002; Santos et al., 2004),
mas a ausncia de registro em catlogos, demonstra que pouco tem sido feito em relao ao
conhecimento da dipterofauna, principalmente no que se trata de Planalto Central. Apesar
da observao e da percepo dos dpteros no cerrado, poucos grupos dessa ordem tem sido
estudados (Diniz et al., 2006).
As moscas so, provavelmente, um dos mais importantes grupos de insetos, visto
que possuem um papel mdico-veterinrio relevante, atuam como polinizadores e tem uma
participao notvel no processo de decomposio de matria orgnica (Smith, 1986). A
fauna associada cadveres nem sempre se alimenta de tecidos decompostos, podendo
assumir trs formas de utilizao do substrato - decompondo-o, obtendo energia para o seu
desenvolvimento (necrfagos e onvoros); atacando outros indivduos freqentadores do
substrato (parasitas, predadores e onvoros); ou utilizando a carcaa, simplesmente, como
ponto de fixao e proteo, como uma extenso do seu habitat natural (visitantes ou
acidentais) (Keh, 1985; Smith 1986).
Os dpteros so os insetos mais freqentes associados a carcaas animais, tanto
adultos quanto imaturos, seguidos pelos colepteros; e participam ativamente do processo
de decomposio, alimentando-se da matria orgnica que serve tanto de fonte protica,
como stio de cpula e estmulo oviposio (Luederwaldt, 1911). Pela alta percepo na
captao de odores so os primeiros a chegar a um cadver, estando presentes alguns
minutos aps a morte de um animal (Smith, 1986; Von Zuben et al., 1996).Os estgios
imaturos alimentam-se da carcaa e so os maiores responsveis pela perda de massa da
3
mesma. As principais famlias envolvidas so Calliphoridae, Muscidae, Fanniidae e
Sarcophagidae (Linhares, 1981; dAlmeida & Lopes, 1983, Smith, 1986; Greenberg, 1991;
Catts & Goff, 1992; Carvalho et al., 2000).
Esse importante papel ecolgico como decompositores valeu a este grupo um
envolvimento direto na Entomologia Forense, uma associao da entomologia s questes
legais, que podem variar desde pequenos litgios at a tentativa de esclarecimento em casos
de mortes violentas. Para tal, importante que se tenha conhecimento da taxonomia,
biologia, biogeografia e ecologia dos insetos envolvidos nas investigaes criminais (Catts
& Goff, 1992; Benecke, 2001). No Brasil, a entomologia forense, como ramo aplicado as
questes periciais e jurdicas, comeou a se desenvolver somente nos ltimos anos
(Carvalho et al., 2001; Oliveira-Costa & Mello-Patiu, 2004; Pujol-Luz et al., prelo), mas os
trabalhos que visam o conhecimento da entomofauna associada a carcaas so bem mais
antigos (Luederwaldt, 1911; Freire, 1914).
Para o estudo da fauna visitante de corpos em decomposio a utilizao de
modelos animais, como rpteis, roedores, candeos, j vem sendo feita desde o incio do
sculo passado, com os intuitos de se estabelecer a ordem de colonizao, as diferenas
sazonais, regionais e a sinantropia das espcies (Goff, 1993).
Outros trabalhos de sucesso ecolgica utilizaram porcos (Sus scrofa Linnaeus,
1758) como modelos experimentais, simulando situaes de morte violenta, definindo este
como o modelo mais adequado para a comparao com cadveres humanos (Payne, 1965;
Payne et al., 1968). A utilizao de sunos acarreta em uma padronizao do modelo,
porque torna os dados mais comparveis para as diferentes situaes e regies. Pelas
semelhanas em relao nutrio, composio protica, caractersticas dos rgos
internos, caractersticas da pele (com pelos curtos) e similaridade em relao fauna
4
associada, os sunos foram escolhidos como o modelo que mais se aproxima ao ser humano
(Catts & Goff, 1992).
No Brasil alguns dos trabalhos mais recentes de sucesso ecolgica que utilizaram
porcos como modelos experimentais so: Salviano (1996) no Rio de Janeiro, Marchiori et
al. (2000) no sul de Gois, Carvalho & Linhares (2001), Carvalho et al. (2000, 2004) em
So Paulo (Campinas).
A Famlia Calliphoridae, dpteros muscides caliptrados, umas das mais
importantes e freqentes quando se trata de matria orgnica animal em decomposio,
pois concentram, em sua maioria, espcies saprofgicas e necrobiontfagas, sendo
considerada uma das famlias mais importantes no Brasil e em outras regies tropicais na
ciclagem de matria na natureza eliminando carcaas do ambiente, o que despertou o
interesse da percia criminal pelo potencial na estimativa do intervalo post-mortem (Catts &
Goff, 1992; Salviano, 1996; Mello, 2003).
Os califordeos tambm possuem um importante papel mdico, veterinrio e
sanitrio (James, 1970). As varejeiras, como so conhecidas as moscas pertencentes a essa
famlia, so causadoras de diversas miases, quando atacam tecidos vivos provocam leses
conhecidas como miases primarias, quando a infestao ocorre em locais j lesionados e
secundrios quando o tecido j est apodrecendo e exalando mal cheiro e ocorre consumo
do tecido necrosado gerando um aumento da leso. Podem se formar tambm
pseudomiases com ou sem manifestaes de doenas que afetam o homem e os animais
(Guimares & Papavero, 1999). Alguns indivduos de califordeos possuem um elevado
grau de sinantropia e so atrados pela presena de lixo e fezes onde ovipem e os imaturos
se alimentam e assim tornam-se vetores de agentes patognicos (James, 1970; Guimares &
Papavero, 1999; Oliveira et al., 2002; Mello, 2003).
5
Algumas moscas dessa famlia so cosmopolitas. Existem mais de 1000 espcies e
cerca de 150 gneros organizados em cinco subfamlias: Mesembrinellinae, Calliphorinae,
Chrysomyinae, Toxotarsinae e Rhiniinae, sendo que a ltima no ocorre no Brasil (James,
1970; Carvalho & Ribeiro, 2000; Mello 2003).
No catlogo de dpteros da Amrica do Sul, James (1970) lista cerca de 100
espcies vlidas de Calliphoridae para a regio, onde 60 espcies foram listadas para o
Brasil.
Mello (2003) props uma chave para identificao de adultos de Calliphoridae
encontrados no Brasil, onde listou 35 espcies: Mesembrinellinae: Albuquerquea latifrons
(Mello, 1967), Laneela nigripes (Guimares, 1977), Mesembrinella bellardiana (Aldrich,
1922), Mesembrinella peregrina (Aldrich, 1922), Mesembrinella batesi (Aldrich, 1925),
Mesembrinella Semihyakina (Mello, 1967), Mesembrinella bicolor (Fabricius, 1805),
Eumesembrinella pauciseta (Aldrich, 1922), Eumesembrinella quadrilineata (Fabricius,
1805), Eumesembrinella randa (Walker, 1849), Eumesembrinella besnoiti (Sguy, 1925),
Huascaromusca aneiventris (Wiedemann, 1830), Huascaromusca purpurata (Aldrich,
1922). Toxotarsinae: Sarconesia chlorogaster (Wiedemann, 1830). Chrysomyinae:
Chrysomya megacephala (Fabricius, 1805), Chrysomya albiceps (Wiedemann, 1830),
Chrysomya putoria (Wiedemann, 1830), Chloroprocta idioidea (Robineau-Devoidy, 1830),
Hemilucilia segmentaria (Fabricius, 1805), Hemilucilia semidiaphana (Rondani, 1850),
Hemilucilia benoisti (Sguy, 1925), Hemilucilia souzaloupesi (Mello, 1972), Cochliomyia
hominivorax (Cocquerel, 1858), Cochliomyia macellaria (Fabricius, 1805), Compsomyiops
fulvicrura (Robineau-Devoidy, 1830), Paralucilia fulvinota (Bigot, 1877), Paralucilia
nigrofacialis (Mello, 1969), Paralucilia borgmeieri (Mello, 1969), Paralucilia paraensis
(Mello, 1969), Paralucilia pseudolyrcea (Mello, 1969). Calliphorinae: Phaenicia eximia
6
(Wiedemann, 1819), Phaenicia cuprina (Wiedemann, 1830), Phaenicia sericata (Meigen,
1826), Calliphora vicina (Robineau-Devoidy, 1830), Calliphora lopesi (Mello, 1962).
Os califordeos do gnero Chrysomya no so naturais do continente americano. O
gnero, originrio da regio tropical e subtropical do Velho Mundo foi introduzido na
Amrica do Sul e Central e teve rpida disperso at o sul dos Estados Unidos (Guimares
et al., 1978, 1979; Guimares & Papavero, 1999). Provavelmente a introduo tenha sido
feita por meio de embarcaes que traziam refugiados do continente africano e aportavam
no litoral sul. O primeiro registro, no Brasil, ocorreu em 1975 no Paran e desde ento,
espalharam-se para o interior de Gois, Minas Gerais, chegando a algumas cidades do
Nordeste e ao Par (Guimares et al., 1978, 1979). As trs espcies de Chrysomya
encontradas no Brasil chamam a ateno por serem exticas e invasoras, causando impacto
na comunidade de dpteros endmicos (Wells & Greenberg, 1992).
Alguns trabalhos foram feitos na regio de Cerrado como o j mencionado trabalho
com decomposio de suno de Marchiori et al. (2000) e o trabalho de Ferreira (1983), que
trata da sinantropia de Calliphoridae em Goinia, mas nenhum levantamento foi feito na
rea do Distrito Federal.
1.1.
HISTRICO
Beneck (2001), cita que em 1855 o mdico francs Bergeret utilizou insetos
encontrados em um cadver para determinar o intervalo post mortem. Mais tarde, entre
1883 e 1898, Mgnin publicou uma srie de artigos dedicados entomologia mdico-legal
e foi a partir de um livro publicado por em 1894 La faune des cadavres que se iniciou,
7
realmente a preocupao com a aplicao dos conhecimentos entomolgicos prtica
forense.
Diversos trabalhos passaram a ser realizados com o intuito de se entender as
variaes existentes em relao presena de determinadas espcies de insetos em carcaas
e como isso poderia ser utilizado em situaes legais. Com Mgnin os insetos estavam
sempre associados cadveres humanos. A utilizao desses cadveres humanos uma
realidade distante de grande parte dos pesquisadores, visto as dificuldades ticas e jurdicas
envolvidas nesse processo. A partir de 1920, as pesquisas envolvendo o estudo de sucesso
de artrpodes passou a ser realizado com o uso de modelos carcaas de outros mamferos
que podem ser relacionados com o processo de decomposio humana esclarecendo seus
aspectos ecolgicos (Smith, 1986). Uma enorme variedade de modelos vem sendo
utilizada, existindo, assim, uma preocupao constante em relao a qual o mais fiel.
Illingworth (1926), estudou, na Califrnia, o processo de degradao em gato (Felis
catus Linnaeus, 1775) avaliando diariamente a atrao dos insetos pelos estgios de
degradao da carcaa.
Chapman & Sankey (1955), analisaram os aspectos ecolgicos, envolvendo a
influncia de um microclima para a formao de uma cadeia alimentar, relacionados ao
processo de decomposio de coelhos.
Reed (1958) realizou, nos Estados Unidos, o estudo da artropodofauna,
principalmente insetos, utilizando carcaas de ces domsticos (Canis familiares Linnaeus,
1758), identificou estgios de decomposio e associou a presena dos insetos a eles. A
anlise levou muito em considerao a degradao relacionada com os aspectos abiticos
envolvidos.
8
Payne (1965), nos Estados Unidos, utilizou carcaas de porcos em um trabalho que
comprovava o papel dos insetos no papel da decomposio, comparando um porco exposto
atividade de insetos e outro protegido do acesso desses os porcos no estavam em
contato com solo. Demonstrou efetivamente que os insetos alteram, em relao ao tempo de
degradao, a representao dos estgios de decomposio.
Payne et al. (1968), utilizou carcaas de porcos enterradas e observou a sucesso
ecolgica de artrpodes nessas condies, notando uma razovel diminuio na quantidade
de insetos, podendo assim, fazer uma comparao com modelos no enterrados.
Cornaby (1974), na Costa Rica, observou o processo de colonizao de carcaas de
sapos e lagartos em ambientes diferentes: seco e mido, relatando que havia diferena na
sucesso, demonstrando a influncia do ambiente em que se encontra a carcaa.
Jirn & Cartn (1981), na Costa Rica, utilizaram carcaas de ces, que foram
expostos em regio de floresta tropical mida, observando a presena massiva de moscas,
Calliphoridae, indicando estas como as principais espcies necrfagas que apareceram. Os
padres de decomposio foram basicamente os mesmos que os autores descreveram para
outras latitudes, mas a entomofauna presente era bem distinta.
Early & Goff (1986), no Hava, realizaram observaes dos estgios de
decomposio da carcaa de gatos e a entomofauna associada. Foi o incio dos estudos de
sucesso em carcaas de mamferos em vrias regies das ilhas havaianas.
Tullis & Goff (1987), no Hava, utilizaram carcaas de porcos para estudar a
sucesso de artrpodes em rea de floresta tropical mida, na mesma ilha do trabalho
anterior, OAhu. As vrias ordens de insetos encontradas foram associadas a cinco estgios
de decomposio estabelecidos.
9
Goff (1993), comparou os estudos de sucesso dos artrpodes de Bornemissza
(1957), na Austrlia, em porcos; Reed (1958), no Tenesse, em ces; os trabalhos de Payne
(1965), Payne et al. (1968) e Payne & King (1972) em porcos suspensos, enterrados e
afogados, todos na Carolina do Sul; Cornaby (1974), na Costa Rica, em sapos e lagartos;
Coe (1978), na frica, em elefantes; Rodrigues & Bass (1983), no Tenesse, em humanos;
Early & Goff (1986), no Hava, em porcos; Blackith & Blackith (1990), na Irlanda, em
pssaros e ratos; Hewadikaram & Goff (1991), no Hava, em porcos; e Shean et al. (1993)
em porcos, tmabm nos Estados Unidos. Nesse trabalho o autor salientou diferenas em
relao ao nmero de espcies coletadas, relacionando esse fato com o tipo da carcaa
utilizada e a regio geogrfica dos trabalhos. Percebeu, tambm, que havia diferenas entre
o nmero de estgios de decomposio observados para os modelos animais.
Turner & Wiltshire (1999), levando em considerao inconsistncias entre o
intervalo post mortem fornecido pela entomologia e outras tcnicas para um cadver
descoberto em Essendon Wood, Reino Unido, examinaram o processo de decomposio de
carcaas de porcos enterradas em covas rasas para a comparao com os dados obtidos do
cadver humano nas mesmas condies. A utilizao de modelos demonstrou a importncia
das caractersticas do solo no processo de decomposio e como isso pode interferir no
mtodo entomolgico de datao.
Centeno et al. (2002), em Buenos Aires, apontaram diferenas entre os padres da
ocorrncia de artrpodes utilizando carcaas de porcos cobertas e a cu aberto durante as
estaes do ano. Durante as estaes de vero e primavera as diferenas no foram
significativas.
O primeiro trabalho envolvendo a entomologia forense no Brasil foi realizado por
Roquete-Pinto (1908) (apud Oliveira-Costa, 2003). O autor notou que a metodologia
10
utilizada por Mgnin no era vlida para o caso que observou, obtendo uma estimativa
muito superior ao tempo real de morte de um corpo encontrado na Floresta da Tijuca, Rio
de Janeiro. Alertou a comunidade cientfica para a relevncia de algumas variveis, como o
clima, a diferena da fauna, que no idntica europia. Sugeriu que o Brasil tivesse sua
prpria metodologia. Baseados nesse fato, alguns estudos foram realizados a fim de
entender o processo de decomposio de corpos no Brasil.
Luederwaldt (1911) estudou os insetos presentes em carcaas de aves e mamferos
em So Paulo. Ressaltou o fato de no ter encontrado representantes sempre freqentes nos
casos europeus e em compensao vrios representantes nunca citados nesses casos. Fez o
levantamento, principalmente, dos colepteros, no sendo identificados os dpteros
coletados.
Alguns trabalhos deram seqncia produo de listas dos insetos necrfagos para
algumas regies do Brasil. Freire (1914) publicou uma lista de dpteros coletados em
cadveres humanos.
A falta de interesse na rea e os problemas relacionados com a coleta de indivduos
em cadveres humanos fez com que o tema ficasse esquecido por muito tempo at que
Monteiro-Filho & Penereiro (1987), em So Paulo, fizeram a anlise qualitativa da fauna
cadavrica em carcaas de ratos (Rattus rattus Linnaeus, 1758) relacionada com os dados
abiticos, mostrando a influncia da temperatura e umidade relativa do ar na ocorrncia de
espcies e no processo de decomposio.
Souza (1994), estudando carcaas de porcos em Campinas, indicou que espcies
importantes para as determinaes forenses podem no ter o mesmo valor nas diferentes
regies do pas, visto o tamanho do Brasil, sendo necessrio conhecer os dados de
distribuio geogrfica dos txons avaliados.
11
Moura et al. (1997), no Paran, estudaram a sucesso de insetos em carcaas de
ratos (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769) e corroboraram a afirmao de Souza (1994)
em relao s diferenas nas distribuies geogrficas das espcies. Em 1997 os primeiros
autores avaliaram o padro de sucesso em ambiente de floresta e urbano, utilizando,
tambm, carcaas de ratos, caracterizando os insetos de importncia mdico legal em
Curitiba.
Salviano (1996), desenvolveu sua dissertao de mestrado, no Rio de Janeiro, sobre
sucesso de diptera caliptrata em carcaas de Sus scrofa, onde comparou a presena de
moscas durante quatro estaes em um ano, demonstrando diferenas entre a presena e
freqncia das espcies adultas e colonizadoras.
Marchiori et al. (2000), em Gois, estudou a fauna de artrpodes associados a
carcaas de porcos e possveis parasitodes de moscas que colonizam esse ambiente. Em
um segundo trabalho (Marchiori et al., 2000), aproveitando os dados obtidos com os
modelos colocados em dois ambientes mata e pastagem, os autores listaram as principais
espcies dentre diversas ordens de insetos que aparecem nessa situao. Esse trabalho
gerou dados importantes para esse conhecimento na regio Centro Oeste.
Carvalho et al. (2000), publicou uma lista dos colepteros e dpteros encontrados
em 16 carcaas de porcos que foram expostas em reas de floresta natural ao longo dos
anos de 1993 e 1998 em Campinas.
Carvalho et al. (2001), em Campinas, usando carcaas de porcos caracterizou
qualitativamente e quantitativamente os padres de sucesso de larvas e adultos de insetos
necrfagos, observando as variaes em relao sazonalidade, mostrando as principais
espcies de interesse forense.
12
Carvalho et al. (2004), tambm em Campinas, divulgou os resultados da observao
dos padres de sucesso de insetos necrfagos associados a carcaas de porcos, mas s que
agora em rea urbana.
Hoje o tema vem sendo estudado por grupos de pesquisadores em Campinas
(Unicamp), em Curitiba (Universidade Federal do Paran), no Rio de Janeiro (Museu
Nacional da Universidade Federal do Rio de Janeiro), na Amaznia (INPA), em Rio Claro
(Universidade Estadual de So Paulo Rio Claro) e agora em Braslia (Universidade de
Braslia).
1.2.
OBJETIVOS
13
1.2.1. OBJETIVOS ESPECFICOS
14
2. MATERIAL E MTODOS
2.1.
2.2.
MODELOS
Para a realizao do experimento foram utilizados dois sunos machos da raa Large
White, com aproximadamente 15 kg cada, criados com alimentao a base de rao. Os
porcos foram mortos em anos sucessivos havendo mudanas no tratamento das carcaas, o
que ser discutido a seguir. A anlise e as possveis inferncias foram feitas a partir de
dados obtidos de modelos semelhantes em condies experimentais diferentes.
15
Os porcos foram sacrificados com um tiro de arma de fogo calibre 22 na regio do
encfalo, simulando uma condio de morte violenta, onde no h o extravasamento de
sangue em grande quantidade.
2.3.
EXPERIMENTO
O animal sacrificado no primeiro ano ficou separado do solo por uma tela de arame
sobre uma bandeja metlica contendo serragem, onde as fases imaturas ficavam retidas
quando abandonavam a carcaa para posteriores coletas (Fig. 3).
O conjunto gaiola e suno foi coberto com uma armadilha entomolgica de
interceptao de vo tipo Shannon modificada, com 1,5 m de dimetro por dois metros de
altura, constituindo uma unidade experimental (P1) para captura das moscas adultas. A
cobertura utilizada foi de tecido tipo tule (fil), mas logo foi percebido que havia uma
16
seleo de espcies pelo tamanho, j que, insetos de pequeno porte passavam pelos furos da
malha do tecido. Alm disso, a cobertura de fil, possua uma estrutura frgil, que foi
atacada constantemente por aves que eram atradas pelos insetos presos e acabavam por
fur-la. Esse fato no prejudicou as coletas que eram dirias e no havia muito tempo para
os estragos serem grandes e eram logo reparados. A parte inferior da cobertura ficava
suspensa cerca de 20 cm do solo para que houvesse trnsito de insetos e ventilao direta da
carcaa. Cada p da estrutura ficava fixado em orifcios no solo para evitar possveis
quedas (Fig. 4).
17
ficava fixado em orifcios no solo para evitar possveis quedas, agora mais reforados, pois
a cobertura de algodo formava uma verdadeira barreira contra o vento.
2.4.
2.5.
18
Parte desse material foi depositada como testemunho do estudo junto coleo
entomolgica do Departamento de Zoologia da Universidade de Braslia (DZUB).
2.6.
ANLISE DO MATERIAL
2.7.
DADOS METEOROLGICOS
19
3. RESULTADOS
3.1.
ENTOMOFAUNA
Nos meses de agosto de 2003 (P1) e junho de 2004 (P2), foram capturados 73.865
exemplares de insetos de nove ordens (Diptera, Hymenoptera, Coleoptera, Orthoptera,
Lepidoptera, Neuroptera, Hemiptera, Blattaria e Mantodea), sendo 70.447 da ordem
Diptera. A subordem Nematocera foi representada por 34 indivduos no identificados, a
subordem Brachycera com 40 e a subordem Cychlorrapha com 70.373 exemplares dentre
os quais 63.720 eram Cychlorrapha Calyptratae.
De acordo com Smith (1986) a fauna de invertebrados freqentadora de carcaas
pode ser diferenciada em espcies necrfagas, que se alimentam do cadver; espcies
predadoras e parasitas de espcies necrfagas; espcies omnvoras, que se alimentam tanto
de espcies necrfagas quanto de carcaa, e, finalmente, as espcies acidentais. Existem
espcies que utilizam a carcaa como stio de oviposio ou larviposio.
Os dpteros ciclrrafos foram representados por dezoito famlias (Tabela 1) e entre
essas, a famlia Muscidae foi a mais abundante, de forma geral, com 38,65%, seguida pelos
Calliphoridae (36,16%) e Sarcophagidae (14,61%) sendo que as outras famlias no
atingiram freqncias acima de 4,5%.
Durante a pesquisa os califordeos foram os mais freqentes apenas no segundo ano,
onde se percebe uma diminuio considervel no nmero de muscdeos (Fig. 9).
20
3.2.
idioidea;
Hemilucilia
segmentaria;
Hemilucilia
semidiaphana
21
trs espcies representadas no Brasil, P. cuprina (Fig. 10), P. eximia (Fig. 11) e P. sericata,
sendo a primeira uma potencial causadora de miases no gado. Algumas espcies so
sinantrpicas, sendo potenciais vetores de agentes patognicos. Essas espcies so
consideradas como pertencentes ao gnero Lucilia por alguns autores (Carvalho & Ribeiro,
2000), mas neste trabalho seguir a nomenclatura utilizada por Mello (2003).
A subfamlia Chrysomyinae reconhecida devido presena de plos dorsais na
base da nervura radial, remgio, em seus representantes (Mello, 2003). Segundo Dear
(1985) encontrada em todas as regies zoogeogrficas e representada por duas tribos,
Phormiini e Chrysomyini. A primeira com gneros de zonas temperadas e boreais
(Holrtica) e a segunda com gneros em zonas tropicais e subtropicais (Neotropicais).
Em Chrysomyinae, Chrysomya um gnero tropical e subtropical do Velho Mundo
com mais de 30 espcies descritas das quais trs foram introduzidas na Amrica do Sul por
meio de embarcaes na dcada de 70, C. megacephala (Fig. 12), C. albiceps (Fig. 13) e
C. putoria (Guimares et al., 1978, 1979). As moscas desse gnero podem ser distinguidas
das outras de sua subfamlia por possurem longas cerdas na grande ampola e por sua
calptera torcica possuir plos em toda sua superfcie dorsal e apresentar um ngulo reto
em sua margem externa dando-lhe um aspecto quadrangular.
Cochliomyia um gnero endmico do Novo Mundo e contm quatro espcies,
sendo que duas so encontradas no Brasil, C. macellaria (Fig. 14) e C. hominivorax e
representam espcies muito importantes sob o ponto de vista mdico, veterinrio e
econmico (Dear, 1985). C. hominivorax tem uma grande participao em miases
primrias causadas no gado e em seres humanos e so conhecidas como moscas da
bicheira. As larvas de C. macellaria alimentam-se de tecido morto, j em estado de
putrefao. So espcies consideradas parasitas de mamferos e aves. Os indivduos desse
22
gnero apresentam a calptera torcica com plos apenas no tero basal e possuem palpos
muito finos e curtos.
Chloroprocta um gnero Neotropical e tropical do Novo Mundo que inclui apenas
uma espcie (Dear, 1985), sendo esta representada no Brasil: C. idioidea (Fig. 15). O
gnero pode ser caracterizado por possuir moscas com calpteras dorsais sem plos
dorsalmente; parafacialia nua e ausncia de cerdas pr-suturais. As pernas so enegrecidas
e a coxa posterior possui cerdas apenas na extremidade lateral da margem posterior. As
asas possuem mancha limitada regio costal (Mello, 2003).
Hemilucilia um gnero endmico das Amricas do Sul e Central que inclui seis
espcies descritas, sendo quatro representativas no Brasil (Mello, 2003): H. segmentaria
(Fig. 16), H. semidiaphana (Fig. 17), H. souzalopesi e H. benoisti. As moscas desse gnero
possuem a parafacialia nua, assim como a regio dorsal de sua calptera torcica; cerdas
pr-suturais dorso-centrais presentes e palpos de comprimento normal. Pernas amarelas e
asas com manchas pouco acentuadas no tero distal, sendo mais forte junto nervura
costal.
3.2.1.
23
2. Trs cerdas acrosticais ps-suturais...................................................Phaenicia cuprina
2. Duas cerdas acrosticais ps-suturais..................................................Phaenicia eximia
3. Calptera torcica com plos em toda superfcie dorsal (Chrysomya)..........................4
3. Calptera torcica nua, com plos apenas na metade interna ou no tero basal...........5
4. Estigma respiratrio torcico anterior preto ou cinzento.......................C. megacephala
4. Estigma respiratrio torcico anterior branco ou amarelado........................C. albiceps
5. Calptera torcica nua dorsalmente, palpos normais.....................................................6
5.Calptera
torcica
com
plos
no
tero
basal,
palpos
curtos
muito
delgados........................................................................................Cochliomyia macellaria
6. Patas escuras, asas com mancha limitada regio costal...............Chloroprocta idioidea
6. Patas amarelas, asas com manchas fortes junto nervura costal (Hemilucilia)...........7
7. Escleritos pleurais torcicos amarelados, assim como os espirculos posterior e
anterior........................................................................................................H. segmentaria
7. Escleritos pleurais torcicos totalmente verde ou azul metlico; espirculo anterior
amarelado e posterior castanho................................................................H. semidiaphana
3.2.2.
24
Finalmente, encontramos os gneros Hemilucilia (0,07%) com duas espcies, H.
segmentaria (0,03%) e H. semidiaphana (0,04%) e Phaenicia (0,24%), tambm com duas
espcies, P. cuprina (0,02%) e P. eximia (0,22%) (Tab. 2).
Na figura 18 esto representadas as freqncias relativas de C. albiceps, onde se
observa que na unidade experimental P1 o pico populacional ocorreu no 7 dia de
decomposio (DD) (27,18%), na unidade experimental P2 o pico populacional ocorreu
25 DD (17,28%). Essa espcie est presente em praticamente todo o processo de
decomposio. C. megacephala apresentou o pico no 26 DD (17,32%) em P1, enquanto
em P2 o pico se deu no 12 DD (24,28%) (Fig. 19). A maior freqncia de C. macellaria,
em P1, foi no 7 DD, com 42,37%; e em P2 no 9 DD, com 30,88% (Fig. 20). Para C.
idioidea o pico ocorreu no 8 DD (30%) para P1 e no 9 DD (27,95%) em P2, mostrando
uma certa constncia para a espcie nas duas unidades experimentais (Fig. 21). A espcie
H. segmentaria, em P1, foi coletada apenas no 7 e 11 DD sendo o ltimo o dia de maior
freqncia com 75%, j em P2 a espcie tambm aparece em apenas dois dias, no 8, dia de
maior freqncia (66,67%), e no 9 DD, como mostra a figura 22. Para H. semidiaphana o
pico em P1 foi no 11 DD (66,67%), aparecendo tambm no 10 e reaparecendo no final do
experimento, no 28 DD; em P2 essa espcie s apareceu no 9 DD (100%) (Fig. 23). P.
cuprina possui o pico populacional no 11 DD (66,67%) aparecendo novamente no 13 DD,
em P1; j em P2 houve ocorrncia apenas no 10 DD (100%) (Fig. 24). A distribuio de P.
eximia, vista na figura 25, menos restrita para os dois anos, sendo pico populacional em
P1 no mesmo dia que em P2 com 37,14% e 36,36% respectivamente.
25
3.3.
A denominao das fases de decomposio pode variar de acordo com o autor, bem
como a diviso que pode ser de quatro, cinco ou seis estgios. Reed (1958), estudando o
processo de decomposio em carcaas de ces, observou quatro estgios (fresco,
inchamento, deteriorao e seco). Bornemissza (1957) reconheceu cinco fases em carcaas
de porcos (decomposio inicial, putrefao, putrefao negra, fermentao butrica e seca).
Payne (1965) reconheceu seis fases de decomposio para porcos (fresco, inchamento,
decomposio ativa, decomposio avanada, seca e restos). A durao de cada fase de
decomposio pode diferir, mas sua ordem de ocorrncia constante (Early & Goff, 1986).
Durante a decomposio das carcaas de porcos foram observados cinco estgios de
decomposio bem marcados:
a) Inicial (fresco): inicia-se com a morte do animal, que comea a perder a
temperatura corprea at se igualar com a temperatura ambiente. Por volta da quinta
hora, aps a morte, ocorre o enrijecimento do corpo, denominado rigor mortis ou
simplesmente rigidez cadavrica (Fig. 26).
b) Inchamento: inicia-se com o aparecimento de uma mancha verde na regio do
baixo ventre que aumenta e se expande progressivamente para a regio torcica do
animal. O auge desse estgio se d no momento em que a carcaa apresenta-se sob a
forma de um balo inflado, devido ao acmulo de gases liberados por bactrias
participantes da decomposio. Nesse momento parte do intestino projetada para
fora, seja pelo nus, expondo pequenas quantidades de fezes, seja pela regio
umbilical. Com a migrao dos gases para a superfcie da pele, ocorre a formao
26
de bolhas e a liberao de lquido, muito comum na regio das virilhas e abdmen,
onde se observa a aglomerao de adultos de moscas em torno desses exudados
(Fig. 27). A regio da cabea comea a ser degradada pela ao de larvas (Fig. 28).
c) Deteriorao: caracteriza-se pelo rompimento dos tecidos e pela perda progressiva
de massa corprea, devido atividade das larvas de moscas e pelo fato das partes
moles comearem a se liquefazer (fase coliquativa). Nesse estgio a atividade de
imaturos intensa e ocorre a formao de uma graxa, gordura (Fig. 29 e 30).
d) Seca: a carcaa, extremamente consumida, sofre evaporao tegumentar, os tecidos
que restam esto desidratados e a pele assume um aspecto de pergaminho (Fig. 31).
Nessa fase a atividade de larvas de moscas diminui enquanto as larvas de besouros
ficam progressivamente mais freqentes, principalmente larva de Dermestes
maculatus (DeGeer, 1774).
e) Resto: o resultado de toda a atividade exercida pelos agentes decompositores, que
algumas vezes se torna difcil de separar da fase seca quando ocorre o processo de
mumificao, onde no sobram apenas ossos, mas pele tambm. No se observa a
atividade de larvas de dpteros nesse estgio. Esse estgio foi observado aps o 31
DD.
No momento de transio entre os estgios, as caractersticas se mesclavam um pouco,
mas logo havia uma marcante separao. O estgio inicial, nas duas unidades, durou apenas
um dia. No segundo dia de decomposio, as carcaas j entravam no estgio de
inchamento com a intensa liberao de gases, que causavam um forte mau cheiro. Esse
segundo estgio durou oito dias, nas duas unidades (P1 eP2), e atingiu o seu ponto alto no
7 DD. O terceiro estgio variou entre as unidades experimentais: na primeira durou 16
dias, enquanto na segunda durou 13 dias. O quarto estgio tambm variou, mas terminou no
27
31 DD nas duas unidades, visto que no havia mais a presena de adultos de moscas nas
armadilhas a partir do 32 DD as coletas foram encerradas. Devido baixa umidade, a fase
de restos foi caracterizada por carcaas mumificadas (Fig. 32).
3.4.
Para os dpteros ciclrrafos adultos, nas estaes experimentais (P1 e P2), o estgio
de decomposio mais atrativo foi o de deteriorao (40,30%), seguido do estgio de
inchamento (34,31%), seco (24,32%), restos (0,76%) e, finalmente, o estgio inicial com
0,32%. Quando se observa as unidades experimentais individualmente percebe-se que h
uma mudana nesse quadro, pois o estgio mais atrativo em P2 (2004) foi o seco com
37,75% de freqncia (Fig. 33).
Os califordeos foram mais presentes no estgio de inchamento, com 35,82%. Em
seguida, vem o estgio de deteriorao (33,24%) e seco (30,94%), sendo que a famlia no
foi representada nos estgios inicial e restos. Importante salientar que na unidade P1 o
estgio mais atrativo para os adultos foi o de inchamento (51,59%), enquanto que em P2 a
fase de maior atividade foi o estgio seco com 58,91% (Fig. 34).
Esto representadas na tabela 3 as distribuies das espcies de Calliphoridae ao
longo dos estgios de decomposio.
Como j fora mencionado, no houve representantes de nenhuma espcie de
Calliphoridae no estgio inicial de decomposio nas duas unidades experimentais. As
figuras 35 e 36 destacam que, para o estgio de inchamento C. albiceps foi a espcie mais
representativa (92,09%), sendo que em P1, teve uma freqncia de 95,96% e em P2 sua
freqncia foi de 88,22%. Em seguida, para esse estgio, nota-se C. macellaria (3,02%),
28
com freqncia em P1 de 2,85% e em P2 de 3,18%. C. megacephala teve, para esse
estgio, freqncia de 2,66%, na primeira unidade amostral P1 com 0,37% e na segunda,
P2, com 4,95%. Nota-se C. idioidea (1,66%), com 0,51% em P1 e 2,81% em P2. O gnero
Phaenicia foi representado por apenas uma espcie, P. eximia (0,43%), que em P1 teve
freqncia de 0,29% e em P2 de 0,57%. As duas espcies do gnero Hemilucilia foram
representadas, sendo que H. semidiaphana foi mais freqente (0,09%), apesar de ter
aparecido apenas em P2 (0,17%). H. segmentaria (0,06%) apareceu nas duas unidades
amostrais, P1 (0,02%) e P2 (0,10%).
Para o terceiro estgio de decomposio, deteriorao, C. albiceps (91,13%) foi,
tambm, a mais representativa das espcies de Calliphoridae que apareceram durante essa
fase, em P1 com 95,89% e em P2 com 86,37%. Diferentemente do segundo estgio, C.
megacephala (5,53%) aparece como a segunda espcie mais freqente nessa fase, sendo
que em P1 a freqncia foi de 1,33% e em P2 foi de 9,72%. Em seguida encontra-se C.
macellaria (1,69%), em P1 com freqncia de 1,69% e em P2 com freqncia de 1,31%. C.
idioidea (1,44%) foi mais freqente em P2 (2,41%) do que em P1 (0,47%). As espcies do
gnero Phaenicia foram representadas nesse estgio; P.eximia (0,28%), em P1 com 0,40%
e em P2 com 0,16%, enquanto P. cuprina (0,05%) apresentou freqncias em P1 de 0,06%
e em P2 de 0,03%. O gnero Hemilucilia foi observado apenas em P1. H. semidiaphana
(0,05%) apresentou na unidade experimental uma freqncia de 0,10%, enquanto H.
segmentaria (0,03%) apresentou freqncia de 0,06% (Figs. 37 e 38).
No estgio seco, foram representadas quatro espcies (Figs. 39 e 40), C. albiceps
(91,40%) foi, novamente, a espcie mais freqente, em P1 com freqncia de 82,80% e em
P2 com 99,99%. C. megacephala (6,85%), estava presente apenas na primeira unidade
experimental (13,70%). C. idioidea (1,60%) apareceu tanto em P1 (3,18%) quanto em P2
29
(0,01%), sendo que na segunda unidade foi representada apenas por 1 indivduo. H.
semidiaphana (0,16%) esteve presente nessa fase, sendo representada apenas na primeira
unidade com (0,32%), tendo, tambm um nico representante.
No estgio de restos no foi observada a presena de califordeos.
3.5.
DADOS METEOROLGICOS
30
4. DISCUSSO
31
sunos. O suno um animal onvoro que apresenta algumas semelhanas fisiolgicas com
os humanos (Dickson, 1995).
A entomofauna cadavrica no se altera conforme a espcie do animal vertebrado
em decomposio (Freire, 1914; Souza, 1994; Salviano, 1996). Os sunos fornecem um
maior volume de substrato, impedindo que ocorra a degradao total da carcaa pelos
insetos pioneiros, permitindo assim, a observao dos vrios estgios de decomposio. O
tamanho curto dos pelos nesses modelos, permite uma melhor observao das alteraes
que ocorrem na carcaa durante o processo de degradao.
Alm da atividade dos animais necrfagos e dos microrganismos, o processo de
decomposio afetado pelos fatores abiticos (Keh, 1985; Smith, 1986; Carvalho et al.,
2000, 2001, 2004). O estgio de deteriorao, do presente trabalho, pode ter sofrido
influncia da umidade, visto que na unidade amostral P1 esse intervalo durou mais,
enquanto quando submetida a uma umidade menor, a carcaa, em P2, passou menos tempo
no estgio de deteriorao e mais tempo no estgio seco. A temperatura nas duas unidades
amostrais apresentou uma variao de quase 10 oC, podendo ter exercido, tambm,
influncia na diferena entre o tempo dos estgios de decomposio das carcaas.
Salviano (1996), observou que as carcaas de seu experimento apresentavam cinco
estgios de decomposio (fresco, inchamento, deteriorao, massa e resto). A umidade
mais alta influenciou no aumento da durao do estgio de decomposio (massa) durante o
outono e vero. O maior perodo de decomposio dos sunos para este autor foi de 17 dias,
enquanto nesse trabalho levaram em torno de 24 dias para entrar no estgio seco de
decomposio. Isso muito provavelmente, se deve ao fato do clima do Rio de Janeiro ser
tropical estacional no definido com taxas altas de umidade relativa, enquanto o clima do
32
Distrito Federal se enquadra entre os tipos tropical de savana e temperado chuvoso de
inverno seco. A umidade pode exercer uma influncia direta no processo de decomposio.
Dentre os animais necrfagos a ordem Diptera a mais freqente, seguida pela
ordem Coleoptera; e participam ativamente do processo de decomposio, alimentando-se
da matria orgnica que serve tanto de fonte protica, como stio de cpula e estmulo
oviposio (Luederwaldt, 1911).
Os califordeos, os muscdeos, os fannideos e os sarcofagdeos, no
necessariamente nesta ordem, esto entre as famlias de dpteros mais freqentes nessas
situaes (Linhares, 1981; dAlmeida & Lopes, 1983; Souza, 1994; Salviano, 1996,
Carvalho et al., 2000). Como demonstrado na tabela 1, nas duas estaes experimentais, P1
e P2, a maior freqncia foi dos muscdeos, seguida pelos califordeos e por ltimo pelos
sarcofagdeos. Os fannideos s foram coletados na segunda unidade. Em P2 a freqncia
de califordeos foi a mais alta. A diminuio na freqncia dos muscdeos pode ter se dado
pelo fato de que no momento da execuo do experimento em P1 havia gado nas
proximidades, enquanto que em P2 o gado havia sido transferido. Possivelmente havia uma
aglomerao de muscdeos na regio atrados pelas fezes ou pelo prprio gado.
Assim como os fannideos mais sete famlias, das 18 coletadas durante o
experimento, foram observadas apenas em P2. Isso se deve ao fato da cobertura da
armadilha nessa unidade experimental ser de algodo, enquanto a da unidade P1 era de fil,
o que poderia selecionar os animais pelo tamanho. Isso demonstra que os resultados
dependem tambm das armadilhas utilizadas e da forma que os adultos so coletados.
Entre essas famlias, Calliphoridae representa o principal grupo de moscas que
participam ativamente do processo de degradao de carcaas (Smith, 1986; Catts & Goff,
1992; Souza 1994) e alguns gneros so muito utilizados na entomologia forense por serem
33
indicadoras de tempo de decomposio de cadveres (Greenberg, 1991; Von Zuben et al.,
1996). Alm disso, o grupo mais conhecido pelos aspectos mdicos e veterinrios, visto
que so veiculadores de agentes enteropatgenos como vrus, bactrias e helmintos, (Lima
& Luz 1991) presentes em fezes animais e no lixo (Greenberg, 1971; dAlmeida & Mello,
1995; dAlmeida & Salviano, 1996) e so causadores de miases primrias e secundrias
nos animais e no homem (Guimares et al., 1983; Guimares & Papavero, 1999).
Oliveira-Costa (2003) listou as principais espcies de Calliphoridae de interesse
forense no Brasil, sendo elas: Chrysomya albiceps, C. megacephala, C.putoria,
Cochliomyia macellaria, Hemilucilia segmentaria, H. semidiaphana, Phaenicia eximia, P.
cuprina, Mesembrinella bellardiana, Paralucilia spp. e Sarconesia chlorogaster.
Moscas do gnero Chrysomya, foram introduzidas no continente americano,
provavelmente, por meio de navios que transportavam refugiados angolanos (Guimares et
al., 1978). Em 1975, trs espcies de Chrysomya; C. albiceps, C. megacephala, e C.
putoria se espalharam para o interior de Gois, Minas Gerais, chegando a algumas cidades
do Nordeste e ao Par (Guimares et al., 1979). Na Amrica do Sul as espcies de
Chrysomya variam de regio para regio (Baumgartner & Greenberg, 1984).
Essas trs espcies de Chrysomya tm chamado a ateno por serem exticas e
causarem impacto na comunidade nativa de dpteros necrfagos (Wells & Greenberg,
1992). O impacto causado, com a introduo de espcies animais, tem interessado bilogos
a estudar o processo dessas invases, que geralmente compreende fenmenos como
competio, predao e disperso, alm de estabilidade e extino de populaes locais.
Linhares (1979), observou, em Campinas, freqncias maiores para C. putoria,
seguidas de C. albiceps e C. megacephala. Tambm em Campinas, Mendes & Linhares
(1993), obtiveram resultados diferentes, onde C. megacephala passou a ser considerada a
34
espcie mais freqente, enquanto C. putoria tomou seu lugar. Souza (1994), estudando a
sucesso da entomofauna na carcaa de sunos, em Campinas, relatou maior freqncia de
C. albiceps, seguida de C. megacephala e finalmente C. putoria. Segundo o autor essa
diferena pode ter sido marcada pela mudana do substrato e da armadilha, pois os outros
utilizaram iscas, tais como vsceras de galinha e fezes humanas.
Salviano (1996), no Rio de Janeiro, observou uma maior freqncia em C.
megacephala. Carvalho et al. (2000), relatou uma maior freqncia de C. albiceps em
Campinas. Marchiori (2000), no sul de Gois, destacou a presena apenas de C. albiceps
entre as pupas de califordeos coletadas. Marinho et al. (2003), no Rio de Janeiro
observaram que P. eximia e C. megacephala foram as espcies mais representativas em
rea urbana e notaram o pequeno percentual da espcie C. macellaria em relao a captura
das espcies do gnero Chrysomya.
No trabalho de Ferreira (1983) foi registrada a presena de C. chloropyga (=putoria)
em Goinia. Neste estudo, nas duas estaes experimentais, espcies do gnero Chrysomya
destacaram-se como as mais representativas dos califordeos coletados, sendo que C.
albiceps foi a espcie mais abundante, seguida pela C. megacephala. No sendo observado
a presena de C. putoria nesta rea.
Os picos populacionais de C. albiceps ocorreram no perodo de inchamento, nas
duas estaes experimentais, apesar de que em P2 o momento de abundncia de adultos
dessa espcie se deu no estgio seco, onde s no foi a nica espcie de califordeos, pois
houve um representante de C. idioidea coletado nesse estgio. Em todas as fases em que
esteve presente obteve freqncias altas. A possvel explicao para esse dado foram as
diferenas nas armadilhas das unidades P1 e P2. Em P1 as larvas que abandonavam a
carcaa eram coletadas aleatoriamente e diariamente, diminuindo o nmero de indivduos
35
emergidos no local, notando-se uma diminuio no nmero de adultos a partir do estgio de
deteriorao. Em P2 as larvas no foram coletadas, a diminuio no nmero de adultos a
partir do estgio de deteriorao foi percebida da mesma forma que em P1, mas os adultos
dessa espcie comeam a surgir novamente no incio do estgio seco em P2, o que,
provavelmente, marca a primeira gerao de C. albiceps emergidas na carcaa. Sendo
assim a abundncia dos indivduos pioneiros em P2 se deu ainda no estgio de inchamento,
assim como em P1, mas o pico populacional de C. albiceps em P2 ocorreu no estgio seco,
com a primeira gerao emergida da carcaa. Esse evento deslocou a maior freqncia de
califordeos para o estgio seco.
Do mesmo modo, para C. megacephala, os picos populacionais se deram, nas duas
unidades experimentais, na fase de deteriorao. Mas em P1 o pico populacional real se deu
na fase seca de decomposio, muito provavelmente, pelo motivo das diferenas nas
armadilhas, visto que as larvas eram coletadas e pela baixa freqncia de adultos C.
albiceps em P1 no estgio seco. A coleta de larvas em P1 pode ter diminudo drasticamente
a populao de C. albiceps e, conseqentemente, favorecido a populao de imaturos de C.
megacephala, pois diminuiu a competio entre as larvas. As larvas de C. albiceps
apresentam comportamento predatrio quando ocorre falta de alimento para completar o
seu ciclo de desenvolvimento (Marchenko, 1985 apud Salviano, 1996; Aguiar-Coelho et
al., 1995). Em P2, como as larvas no foram retiradas, a competio foi bem maior, o que
demonstrado quando se observa a ausncia de indivduos da espcie C. megacephala no
estgio seco.
No Brasil, C. macellaria era considerada a espcie mais freqente na colonizao de
cadveres (Freire, 1914). Com a introduo do gnero Chrysomya, a partir da dcada de 70,
C. macellaria apresentou uma considervel queda populacional, provavelmente devido ao
36
comportamento predatrio e competio larval com espcies como C. albiceps
(Marchenko, 1985 apud Salviano, 1996). O deslocamento ecolgico de C. macellaria,
considerada uma espcie autctone favorecido pela alta capacidade de disperso,
adaptao e, como j mencionada, habilidade competitiva de espcies exticas (Ferreira,
1983; Cunha & Lomnaco, 1996; Aguiar-Coelho & Milward-de-Azevedo, 1998; Marinho
et al., 2003). Essa queda populacional foi detectada em diversas regies do pas. Souza
(1994), em Campinas constatou que apesar da presena de adultos dessa espcie, no houve
desenvolvimento na carcaa, mesmo tendo observado oviposio recente, o que pode
indicar que houve colonizao da carcaa, mas uma possvel derrota na permanncia no
substrato. Salviano (1996), tambm notou essa competio, quando percebeu que massas de
ovos de C. macellaria presentes em carcaas de sunos no resultaram em adultos
emergidos do substrato.
No presente trabalho observou-se a presena de adultos de C. macellaria durante a
fase de inchamento e incio da fase deteriorao nas duas unidades experimentais. Em P2
no se observa a presena de adultos a partir do 14 DD, o que nos indica que,
possivelmente no houve emergncia de indivduos do substrato. dAlmeida & Lopes
(1983) verificaram que C. macellaria ocorre quase que exclusivamente em rea rural, muito
provavelmente pela maior presena de indivduos do gnero Chrysomya em ambientes
urbanos. O local de realizao do presente trabalho, apesar de receber o nome de fazenda,
no caracterizado pelo ambiente rural, j que est cercado por bairros urbanos, o que pode
explicar a hegemonia de Chrysomya em relao aos outros gneros.
Neste trabalho foi observada a presena de adultos de Chloroprocta idioidea ao
longo dos estgios de inchamento, deteriorao e seco da carcaa nas duas estaes
experimentais, sendo que em P2 houve a ocorrncia de apenas um indivduo dessa espcie
37
no estgio seco, demonstrando que no houve atrao por essa fase. Talvez por essa ampla
distribuio ao longo do processo de decomposio essa espcie no seja apontada como
uma espcie de importncia forense. Alm disso, esse gnero no est presente nas listas de
Calliphoridae associados a carcaas.
Nas duas unidades experimentais s foram capturados sete adultos de Hemilucilia
segmentaria e 11 adultos de H. semidiaphana, o que representa baixa atratividade dessas
espcies por carcaas nessa rea aberta de cerrado, pouca vegetao lenhosa, alta incidncia
de sol. Estudos efetuados utilizando iscas de origem animal corroboram a baixa freqncia
de adultos de H. segmentaria (dAlmeida & Lopes, 1983; dAlmeida, 1989; Souza, 1994;
Salviano, 1996). Moura et al. (1997), no Paran observaram que houve uma maior
freqncia de H. semidiaphana em ambiente de floresta, principalmente durante a
primavera e vero. Souza (1994), em Campinas percebeu que adultos de H. segmentaria,
ocorreram somente durante a primavera e vero. Na Costa Rica, Jirn & Cartn (1981)
notaram a presena de H. segmentaria em ambiente de floresta. Carvalho et al. (2000), em
Campinas observaram a presena das duas espcies de Hemilucilia relacionadas a ambiente
florestal. Essa espcie pode ser considerada um indicador forense para rea rural (OliveiraCosta, 2003).
O gnero Phaenicia foi representado pelas espcies P. cuprina e P. eximia. A
primeira teve apenas quatro exemplares, trs em P1 e um em P2. Oliveira-Costa et al.
(2001) coletaram um pequeno nmero de exemplares dessa espcie no Rio de Janeiro em
cadveres humanos, no sendo muito freqente a indicao dessa espcie nas listas
fornecidas.
Adultos de P. eximia foram coletados nos primeiros dias de decomposio das
carcaas dos sunos em ambas unidades experimentais, estando presente ao longo de todos
38
os perodos, sumindo na fase seca. Essa espcie conhecida como uma das primeiras
espcies de muscides a colonizar carcaas animais (dAlmeida & Lopes, 1983; Salviano,
1996; Carvalho et al., 2000; Carvalho & Linhares, 2001). Os adultos ocorrem em pequeno
nmero em carcaas, sendo farta sua colonizao e esto presentes tanto em ambientes
florestais quanto urbanos (Oliveira-Costa, 2003).
39
5. CONCLUSES
megacephala, Cochliomyia
macellaria, Chloroprocta
idioidea,
40
41
Experimento 1 (2003)
n
proporo (%)
Experimento 2 (2004)
n
proporo (%)
Calliphoridae
10555
24,87
14910
53,3
Muscidae
25955
61,15
1258
4,5
Sarcophagidae
5520
13,01
4769
17,05
Tachinidae
195
0,46
551
1,97
Syrphidae
151
0,35
2289
8,18
Drosophilidae
37
0,09
368
1,32
Bombyliidae
12
0,03
0,02
Tephritidae
0,01
54
0,19
Pipunculidae
12
0,04
Otitidae
542
1,94
Chloropidae
3155
11,28
Faniidae
0,02
Micropezidae
40
0,14
Piophilidae
Tabanidae
0,02
Stratiomyidae
100
Therevidae
0,01
Asilidae
12
0,03
42441
100
27972
100
Total
42
Experimento 1 (2003)
n
proporo (%)
Experimento 2 (2004)
n
proporo (%)
10084
95,54
14129
94,76
Chrysomya megacephala
127
1,2
453
3,04
Cochliomyia macellaria
236
2,23
136
0,91
Chloroprocta idioidea
60
0,57
161
1,08
Hemilucilia segmentaria
0,04
0,02
Hemilucilia semidiaphana
0,06
0,03
Phaenicia cuprina
0,03
0,01
Phaenicia eximia
35
0,33
22
0,15
10555
100
14910
100
Total
43
Chrysomya albiceps
Estgios de
decomposio
Inicial
Inchamento
Deteriorao
Seco
Restos
Experimento 1 (2003)
n
proporo (%)
0
0
5225
51,81
4599
45,61
260
2,58
0
0
Experimento 2 (2004)
n
proporo (%)
0
0
2635
18,65
2711
19,20
8783
62,15
0
0
Chrysomya megacephala
Inicial
Inchamento
Deteriorao
Seco
Restos
0
20
64
43
0
0
15,75
50,40
33,85
0
0
148
305
0
0
0
32,68
67,32
0
0
Cochliomyia macellaria
Inicial
Inchamento
Deteriorao
Seco
Restos
0
155
81
0
0
0
65,68
34,32
0
0
0
95
41
0
0
0
69,85
30,15
0
0
Chloroprocta idioidea
Inicial
Inchamento
Deteriorao
Seco
Restos
0
28
22
10
0
0
46,67
36,66
16,67
0
0
84
76
1
0
0
52,17
47,21
0,62
0
Hemilucilia segmentaria
Inicial
Inchamento
Deteriorao
Seco
Restos
0
1
3
0
0
0
25
75
0
0
0
3
0
0
0
0
100
0
0
0
Hemilucilia semidiaphana
Inicial
Inchamento
Deteriorao
Seco
Restos
0
0
5
1
0
0
0
83,33
16,67
0
0
5
0
0
0
0
100
0
0
0
Phaenicia cuprina
Inicial
Inchamento
Deteriorao
Seco
Restos
0
0
3
0
0
0
0
100
0
0
0
0
1
0
0
0
0
100
0
0
Phaenicia eximia
Inicial
Inchamento
Deteriorao
Seco
Restos
0
16
19
0
0
0
45,72
54,28
0
0
0
17
5
0
0
0
77,27
22,73
0
0
Total
Inicial
Inchamento
Deteriorao
Seco
Restos
0
5445
4796
314
0
0
51,59
45,44
2,97
0
0
2987
3139
8784
0
0
20,04
21,05
58,91
0
44
45
46
47
48
100
80
60
Experimento 1
Experimento 2
40
20
0
Calliphoridae
Muscidae
Sarcophagidae
Outras famlias
Famlias
49
A.
B.
A.
B.
50
A.
B.
A.
B.
A.
B.
51
A.
B.
A.
B.
A.
B.
52
100
80
60
Experimento 1
Experimento 2
40
20
0
1
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Dias de decomposio
100
80
60
Experimento 1
Experimento 2
40
20
0
1
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Dias de decomposio
53
100
80
60
Experimento 1
Experimento 2
40
20
0
1
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Dias de decomposio
100
80
60
Experimento 1
Experimento 2
40
20
0
1
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Dias de decomposio
54
100
80
60
Experimento 1
Experimento 2
40
20
0
1
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Dias de decomposio
100
80
60
Experiemento 1
Experimento 2
40
20
0
1
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Dias de decomposio
55
100
80
60
Experimento 1
Experimento 2
40
20
0
1
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Dias de decomposio
100
80
60
Experimento 1
Experimento 2
40
20
0
1
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Dias de decomposio
56
57
58
59
60
100
80
60
Experimento 1
Experimento 2
40
20
0
Inicial
Inchamento
Deteriorao
Seco
Restos
Estgios da decomposio
100
80
60
Experimento 1
Experimento 2
40
20
0
Inicial
Inchamento
Deteriorao
Seco
Restos
Estgios de decomposio
Espcies
61
Phaenicia eximia
0,29
Phaenicia cuprina
0,00
Hemilucilia semidiaphana
0,00
Hemilucilia segmentaria
0,02
Chloroprocta idioidea
0,51
2,85
Cochliomyia macellaria
Chrysomya megacephala
0,37
95,96
Chrysomya albiceps
20
40
60
80
100
Espcies
Phaenicia eximia
0,57
Phaenicia cuprina
0,00
Hemilucilia semidiaphana
0,17
Hemilucilia segmentaria
0,10
Chloroprocta idioidea
2,81
Cochliomyia macellaria
3,18
4,95
Chrysomya megacephala
Chrysomya albiceps
88,22
20
40
60
80
100
Espcies
62
Phaenicia eximia
0,40
Phaenicia cuprina
0,06
Hemilucilia semidiaphana
0,10
Hemilucilia segmentaria
0,06
Chloroprocta idioidea
0,47
Cochliomyia macellaria
1,69
Chrysomya megacephala
1,33
95,89
Chrysomya albiceps
20
40
60
80
100
120
Espcies
Phaenicia eximia
0,16
Phaenicia cuprina
0,03
Hemilucilia semidiaphana
0,00
Hemilucilia segmentaria
0,00
2,41
Chloroprocta idioidea
1,31
Cochliomyia macellaria
Chrysomya megacephala
9,72
86,37
Chrysomya albiceps
20
40
60
80
100
Espcies
63
Phaenicia eximia
0,00
Phaenicia cuprina
0,00
Hemilucilia semidiaphana
0,32
Hemilucilia segmentaria
0,00
3,18
Chloroprocta idioidea
0,00
Cochliomyia macellaria
Chrysomya megacephala
13,70
82,80
Chrysomya albiceps
20
40
60
80
100
Espcies
Phaenicia eximia
0,00
Phaenicia cuprina
0,00
Hemilucilia semidiaphana
0,00
Hemilucilia segmentaria
0,00
Chloroprocta idioidea
0,01
Cochliomyia macellaria
0,00
Chrysomya megacephala
0,00
Chrysomya albiceps
99,99
20
40
60
80
100
64
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
1
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Dias
40
35
25
Temperatura ( C)
30
20
15
10
0
1
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Dias
65
6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
66
Carvalho, C. J. B & Ribeiro, P. B., 2000. Chave de identificao das espcies de
Calliphoridae (Diptera) do Sul do Brasil Revista Brasileira de Parasitologia. Vet., 9
(2): 169-173.
Carvalho, L. M. & Linhares A. X., 2001. Seasonality of insect succession and pig carcass
decomposition in a natural forest in southeastern Brasil. Journal of Forensic Sciences,
46(3): 604-608.
Carvalho, L. M., Thyssen, P. J., Linhares, A. X. & Palhares, F. A. B., 2000. A checklist of
arthropods associated with pig carrion and human corpuses in southeastern Brazil.
Memrias da Fundao Oswaldo Cruz, 95 (1): 135-138.
Carvalho, L. M.; Linhares, A. X. & Trigo, J. K., 2001. Determination of drug levels and the
effect of diazepan on the grouth of necrophagous flies of forensic importance in
southeastern Brazil. Forensic Science International 120: 140-144.
Carvalho, L. M., Thyssen, P. J., Linhares, A. X. & Goof, M. L. 2004. Observations on the
successional patterns of necrophagous insects on a pig carcass in a urban area of
southeastern Brazil. Aggrawal s Internet journal of Forensic Medicine and
Toxcology 5(1): 33-39.
Catts, E. P. & Goff, M. L., 1992. Forensic Entomology in criminal investigations. Annual
Review of Entomology, 37: 253-272.
Centeno, N.; Maldonado, M. & Oliva, A., 2002. Seasonal patterns of arthropods occurring
on sheltered and unsheltered pig carcasses in Buenos Aires Province (Argentina).
Forensic Science International, 126: 63-70.
Chapman, R. F. & Sankey, J. H. P., 1955. The larger invertebrate fauna of three rabbit
carcasses. Journal of Animal Ecology, 24: 394-402.
67
Coe, M., 1978. The decomposition of elephant carcasses in the Tsavo (East) National Park,
Kenya. Journal of Arid Environments, 1: 71-86.
Cornaby, B. N., 1974. Carrion reduction by animals in contransting tropical habitats.
Biotropica, 6 (1): 51-63.
Cunha, C. L. & Lomnaco, C., 1996. Monitorao de impacto ambiental provocado por
disperso de moscas em bairros adjacentes a uma granja avcola. Anais da Sociedade
Entomolgica do Brasil. 25(1):1-12.
dAlmeida, J. M., 1986. Substratos para a criao de dpteros caliptratos em rea rural do
Rio de Janeiro. Arquivo da Universidade Rural do Rio de Janeiro, 9(1-2): 13-22.
dAlmeida, J. M., 1989. Substratos utilizados para a criao de dpteros caliptratos no
Jardim Zoolgico do Rio de Janeiro (Rio-Zoo). Memrias do Instituto Oswaldo
Cruz, 84(2): 257-264.
dAlmeida, J. M., 1992. Calyptrate diptera (Muscidae and Anthomyiidae) of the State of
Rio de Janeiro-I. Sinantropy. Memrias do Instituto Oswaldo Cruz, 87(3): 356-381.
dAlmeida, J. M. & Lopes, H. S., 1983. Sinantropia de dpteros caliptratos (Calliphoridae)
no Estado do Rio de Janeiro. Arquivos da Universidade Federal do Rio de Janeiro,
6(1): 30-47.
dAlmeida, J. M. & Mello, R. P., 1995. Eficincia de variadas dietas na criao de
Chrysomya megacephala (Fabricius, 1794) e Chrysomya putoria (Wiedemann, 1818)
(Diptera: Calliphoridae). Entomologa y Vectores, 2(5): 95-105.
dAlmeida, J. M. & Salviano, R. J. B., 1996. Feeding preference of the larvae of
Chrysomya megacephalla (Fabricius) (Diptera: Calliphoridae) e Ravinia belforti (Prado
& Fonseca) (Diptera: Sarcophagidae) concerning different diets. Memrias do
Instituto Oswaldo Cruz, 91(1): 137-138.
68
Dear, J. P., 1985. A revision of world Chrysomyini (Diptera: Calliphoridae) Revista
Brasileira de Zoologia. 3(3): 109-169.
Dickson, D., 1995. Pig heart transplant breakthrough stirs debate over timing of trials.
Nature, 377(6546): 6-185.
Diniz, I. R. & Kitayama, K., 1998. Sazonality of vespid species (Hymenoptera: Vespidae)
in central Brazilian cerrado. Revista de Biologia Tropical, 46(1):109-114.
Diniz, I. R. Kitayama, K., Morais, H. C. & Hay, J, D., 2002. Metamorfose no Cerrado.
Cincia Hoje. So Paulo, SP: 30(180): 66-68.
Diniz, I. R.; Morais, H. C. & Gonalves, R. G., 2006. Insetos, pp. 219-223. In: APA de
Cafuringa: a ltima fronteira natural do DF/ Distrito Federal. Secretaria de Meio
Ambiente e Recursos Hdricos. Braslia: Semarh, 2005. 543p.
Early, M. & Goff, M. L., 1986. Arthropod succession patterns in exposed carrion on the
island of Oahu, Hawaiian Islands, USA. Journal of Medical Entomology, 23: 520531.
Ferreira, M. J. M., 1983. Sinantropia de Calliphoridae (Diptera) em Goinia, Gois.
Revista Brasileira de Biologia, 43 (2): 199-210
Freire, O., 1914. Algumas notas para o estudo da fauna cadavrica da Bahia. Gazeta
Mdica da Bahia, 46 (3): 110-125.
Freire, O., 1923. Fauna cadavrica brasileira. Revista de Medicina, 24 (4): 27-41.
Goff, M. L., 1993. Estimation of postmorten interval using arthropod development and
successional patterns. Forensic Sciences Rewiew, 5: 81-94.
Greenberg, B., 1971. Flies and Disease Ecology, Classification and Biotic Association.
New York: Princiton University Press, vol. 1, 856 p.
69
Greenberg, B., 1991. Flies as forensic indicators. Journal of Medical Entomology, 28:
565-577.
Guimares , J. H. & Papavero N. 1999. Miasis in man and animals in Neotropical region.
So Paulo. Editora Pleiade/FAPESP. 308 p.
Guimares, J. H.; Papavero, N. & Prado, A. P., 1983. As miases na regio neotropical
(identificao, biologia e bibliografia). Revista Brasileira de Zoologia. 1(4): 239-416.
Guimares, J. H.; Prado, A. P. & Buralli, G, M., 1979. Dispersal and distribution of three
newly introduced species of Chrysomya Robineau-Desvoidy in Brazil (Diptera,
Calliphoridae). Revista Brasileira de Entomologia. 23(4): 245-255.
Guimares, J. H.; Prado, A. P. & Linhares, X., 1978. Three newly introduced blowfly
species in southern Brazil, (Diptera: Calliphoridae). Revista Brasileira de
Entomologia. 22(1): 53-60.
Hewadikaran, K. A. & Goff, M. L., 1991. Effect of carcass size on rate of decomposition
and arthropod succession patterns. American Journal of Forensic Medical &
Pathology, 12(3): 235-240.
Illingworth, J. F., 1926. Insects atracted to carrion in southern California. Proccedings of
Hawaiian Entomology Society, 6:397-401.
James, M. T., 1970. 102 Family Calliphoridae. In: A Catalogue of the Diptera of the
Amrican South of the United States. Museu de Zoologia, Universidade de So
Paulo, 28 pp.
Jirn, L. F. & Cartn, V. M., 1981. Insect succession in the decomposition of mammal in
Costa Rica. Journal of the New York Entomology Society, 89: 158-165.
Keh, B., 1985. Scope and applications of forensic entomology. Annual Review of
Entomology, 30: 137-154.
70
Lima, M. L. P. S. & Luz, E. 1991. Espcies exticas de Chrysomya (Diptera, Calliphoridae)
como veiculadores de enterobactrias patognicas em Curitiba, Paran, Brasil. Acta.
Biologia, Paran. 20 (1/2/3/4): 61-83.
Linhares, A. X., 1979. Sinantropia de dpteros muscides de Campinas. 129 p. Dissertao
de Mestrado em Cincias Biolgicas. Universidade Estadual de Campinas.
Linhares, A. X., 1981. Sinantropy of Calliphoridae and Sarcophagidae in the city of
Campinas, SP, Brazil. Revista Brasileira de Entomologia, 25 (3): 189-215.
Luederwalt, H., 1911. Os insetos necrfagos paulistas. Revista do Museu Paulista, 8: 414433.
Marchenko, M. I., 1985. Characteristics of development of the fly Chrysomya albiceps
(Wiedemann) (Diptera, Calliphoridae). Entomology Obozr., 64 (1): 79-84.
Marchiori, C. H., Silva, C. G., Caldas, E. R., Vieira, C. I. S., Almeida, K. G. S., Teixeira,
F.F., Linhares, A. X., 2000. Artrpodos associados com carcaa de suno em Itumbiara,
sul de Gois. Arquivo do Instituto de Biologia, So Paulo, 67(2): 167-170.
Marchiori, C. H., Silva, C. G., Caldas, E. R., Vieira, C. I. S., Almeida, K. G. S., Teixeira,
F.F., Linhares, A. X., 2000. Dpteros muscides associados com carcaa de suno e seus
parasitides em rea de pastagem e de mata em Gois. Arquivo Brasileiro de
Medicina Veterinria e Zootecnia, 52 (5): 459-460.
Marinho, C. R.; Azevedo, A. C. G. & Aguiar-Coelho, V. M., 2003. Diversidade de
califordeos (Diptera: Calliphoridae) em rea urbana, Rio de Janeiro. Entomologa y
Vectores. 10 (2): 185-199.
McAlpine, J. F., 1981. Key to Families Adults, pp.89-124. In: McAlpine, J. F., Peterson,
B. V., Shewell, G. E., Teskey, H. J., Vockrth, J. R. & Wood, D. M., 1981. Manual of
71
Neartic Diptera. Volume 1. Monograph No. 27. Research Branch, Agriculture Canada,
Ottawa, 1: 1-674.
Mgnin, P. 1894. La Faune des cadavres. Aplication de Lentomologie a la Mdicine
Lgale. G. Masson Editeurs, Paris. 214p.
Mello, R. P., 2003. Chave para a identificao das formas adultas das espcies da Famlia
Calliphoridae (Diptera, Brachycera, Cyclorrhapha) encontradas no Brasil.
Entomologia y Vectores 10 (2): 255-268.
Mendes, J. & Linhares, A. X., 1993. Atratividade por iscas e estgios de desenvolvimento
ovariano em vrias espcies sinantrpicas de Calliphoridae (Diptera). Revista
Brasileira de Entomologia, 37(1): 157-166.
Monteiro-Filho, E. L. A & Penereiro, J. L., 1987. Estudo de decomposio e sucesso sobre
uma carcaa animal numa rea do Estado de So Paulo, Brasil. Revista Brasileira de
Biologia, 47(3): 289-295.
Moura, M. O., Carvalho, C. J. B. & Monteiro-Filho, E. L. A., 1997. A preliminary analisis
of insects of medico-legal importance in Curitiba, State of Paran. Memrias do
Instituto Oswaldo Cruz, 92(2):269-274.
Nimer, E., 1989. Climatologia do Brasil. 2 ed. Rio de Janeiro: IBGE, Departamento de
Recursos Naturais e Estudos Ambientais.
Oliveira-Costa, J., 2003. Entomologia Forense, quando os insetos so vestgios. Tratado
de Percias Criminalsticas. Organizador Domingos Tocchetto. Millenium Editora Ltda.
So Paulo. 274 p
Oliveira, V. C.; Mello, R. P. & dAlmeida, J. M., 2002. Dpteros muscides como vetores
mecnicos de ovos de helmintos em jardim zoolgico, Brasil. Revista de Sade
Pblica, 36(5): 614-620.
72
Oliveira-Costa, J. & Mello-Patiu, C. A., 2004. Estimation of PMI in homicide investigation
by the Rio de Janeiro Police. Aggrawal s Internet Journal of Forensic Medicine and
Toxicology, 5: 40-44.
Oliveira-Costa, J., Mello-Patiu, C. A. & Lopes, S. M., 2001. Dpteros muscides associados
com cadveres humanos na cena da morte no Estado do Rio de Janeiro Brasil.
Boletim do Museu Nacional, Nova Srie, Zoologia, 464: 1-6.
Payne, J. A., 1965. A summer carrion study of the baby pig Sus scrofa Linnaeus. Ecology,
46(5): 592-602.
Payne, J. A. & King, E. W., 1972. Insect succession and decomposition of pig carcasses in
water. Journal of the Georgia Entomological Society, 7(3): 153-162.
Payne, J. A., King, E. W. & Beinhart, G., 1968. Arthropod succession and decomposition
of buried pig. Nature, 219: 1180-1181.
Pujol-Luz, J. R., Marques, H., Ururahy-Rodrigues, A., Rafael, J. A., Santana, F. H. A.,
Arantes, L. C. & Constantino, R., 2006. A Forensic Entomology Case from the Amazon
Rain Forest of Brazil. Journal of Forensic Sciences (prelo).
Reed, H. B. Jr., 1958. A study of dog carcass communities in Tenessee, with special
reference to the insects. The American Midland Naturalist. 59: 213-245.
Rodrigues, W. C. & Bass, W. M., 1983. Insect activity and its relationship to decay rates
of human cadavers in east Tennessee. Journal of Forensic Sciences, 28 (2): 423-432.
Roquete-Pinto, E., 1908. Nota sobre a fauna cadavrica do Rio de Janeiro. A Tribuna
Mdica, 21 (1-11): 413-417.
Sabrosky, C. W., 1999. Annotated Catalog of Family-Group Names, pp. 35-326. In:
Evenhuis, N. L., Sabrosky, C. W. & Thompson, F. C., 1999. Family-Group Names in
73
Diptera and Biblography. Volume 10. North American Dipteristss Society. Backhuys
Publichers, Leiden, 575p.
Salviano, R. J. B., 1996. Sucesso de Diptera Caliptrata em carcaa de Sus scrofa
Linnaeus, Rio de Janeiro, RJ. Dissertao de mestrado em Medicina VeterinriaParasitologia veterinria, UFRRJ. 158p.
Santos, F. M., Carvalho, C. A. L. & Silva, R. F., 2004. Diversidade de abelhas
(Hymenoptera: Apoidea) em uma rea de transio Cerrado Amaznia. Acta
Amazonica, 34 (2): 319-328.
Shean, B. S. Messinger, L. & Papworth, M., 1993. Observations of differencial
decomposition on sun exposed v. shaded pig carrion in coastal Washington State.
Journal of Forensic Sciences, 38 (4): 938-940.
Shewell, G. E., 1987. Calliphoridae, pp.1133-1145. In: McAlpine, J. F., Peterson, B. V.,
Shewell, G. E., Teskey, H. J., Vockrth, J. R. & Wood, D. M., 1987. Manual of Neartic
Diptera. Volume 2. Monograph No. 28. Research Branch, Agriculture Canada, Ottawa,
2: 675-1332.
Smith, K. G. V., 1986. A manual of forensic entomology. British Museum (Natural
History) London. 205 p.
Souza, A. M., 1994. Sucesso entomolgica na decomposio de carcaa animal, com
nfase nas famlias Calliphoridae e Sarcophagidae (Diptera). 96 p. Dissertao de
mestrado, Universidade Estadual de Campinas.
Tullis, K. & Goff, M. L., 1987. Arthropod succession in exposed carrion in a tropical
rainforest on OAhu Island, Hawaii. Journal of Medical Entomology, 24(3): 332-339.
74
Turner, B & Wiltshire, P., 1999. Experimental validation of forensic evidence: a study of
the decomposition of burried pigs in a heavy clay soil. Forensic Science International,
101: 113-122.
Von Zuben, C. J.; Bassanezi, R. C.; Reis, S. F.; Godoy, W. A. C. & Von Zuben, F. J., 1996.
Theorical approaches to forensic entomology: I-Mathematical model of postfeeding
larval dispersal. Journal of Applied Entomology, 120: 379-382.
Wells, J. D. & Greenberg, B., 1992. Interaction between Crhysomya rufifacies and
Cochliomyia macellaria (Diptera: Calliphoridae): the possible consequences of an
invasion. Bulletin of Entomology Research, 82: 133-137.