3.1.2 Reproduccin bacteriana.

En las bacterias, el aumento en el tamao de las clulas (crecimiento) y la reproduccin por

divisin celular estn ntimamente ligadas, como en la mayor parte de los organismos
unicelulares. Las bacterias crecen hasta un tamao fijo y despus se reproducen por fisin
binaria, una forma de reproduccin asexual.101 En condiciones apropiadas, una bacteria Grampositiva puede dividirse cada 20 30 minutos y una Gram-negativa cada 15 20 minutos, y en
alrededor de 16 horas su nmero puede ascender a unos 5.000 millones (aproximadamente el
nmero de personas que habitan la Tierra). Bajo condiciones ptimas, algunas bacterias
pueden crecer y dividirse muy rpido, tanto como cada 9,8 minutos. 102 En la divisin celular se
producen dos clulas hijas idnticas. Algunas bacterias, todava reproducindose
asexualmente, forman estructuras reproductivas ms complejas que facilitan la dispersin de
las clulas hijas recin formadas. Ejemplos incluyen la formacin de cuerpos fructferos
(esporangios) en las mixobacterias, la formacin de hifas en Streptomyces y la gemacin. En la
gemacin una clula forma una protuberancia que a continuacin se separa y produce una
nueva clula hija.
Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproduccin sexual en bacterias, denominada
parasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar material
gentico en un proceso conocido como conjugacin bacteriana. Durante el proceso una
bacteria donante y una bacteria receptora llevan a cabo un contacto mediante pelos sexuales
huecos o pili, a travs de los cuales se transfiere una pequea cantidad de ADN independiente
o plsmido conjugativo. El mejor conocido es el plsmido F de E. coli, que adems puede
integrarse en el cromosoma bacteriano. En este caso recibe el nombre de episoma, y en la
transferencia arrastra parte del cromosoma bacteriano. Se requiere que exista sntesis de ADN
para que se produzca la conjugacin. La replicacin se realiza al mismo tiempo que la
transferencia.

Modelo de divisiones binarias sucesivas en el microorganismo Escherichia coli.

Crecimiento

Fases del crecimiento bacteriano.

El crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una poblacin bacteriana se encuentra en
un nuevo ambiente con elevada concentracin de nutrientes que le permiten crecer necesita un
perodo de adaptacin a dicho ambiente. Esta primera fase se denomina fase de adaptacin o
fase lag y conlleva un lento crecimiento, donde las clulas se preparan para comenzar un
rpido crecimiento, y una elevada tasa de biosntesis de las protenas necesarias para ello,
como ribosomas, protenas de membrana, etc.103 La segunda fase de crecimiento se denomina
fase exponencial, ya que se caracteriza por el crecimiento exponencial de las clulas. La
velocidad de crecimiento durante esta fase se conoce como la tasa de crecimiento k y el tiempo
que tarda cada clula en dividirse como el tiempo de generacin g. Durante esta fase, los
nutrientes son metabolizados a la mxima velocidad posible, hasta que dichos nutrientes se
agoten, dando paso a la siguiente fase. La ltima fase de crecimiento se denomina fase
estacionaria y se produce como consecuencia del agotamiento de los nutrientes en el medio.
En esta fase las clulas reducen drsticamente su actividad metablica y comienzan a utilizar
como fuente energtica aquellas protenas celulares no esenciales. La fase estacionaria es un
perodo de transicin desde el rpido crecimiento a un estado de respuesta a estrs, en el cual
se activa la expresin de genes involucrados en la reparacin del ADN, en el metabolismo
antioxidante y en el transporte de nutrientes.104
Gentica

Esquema de la conjugacin bacteriana. 1-La clula donante genera un pilus. 2-El pilus se une a
la clula receptora y ambas clulas se aproximan. 3-El plsmido mvil se desarma y una de las
cadenas de ADN es transferida a la clula receptora. 4-Ambas clulas sintetizan la segunda
cadena y regeneran un plsmido completo. Adems, ambas clulas generan nuevos pili y son
ahora viables como donantes.
La mayora de las bacterias tienen un nico cromosoma circular cuyo tamao puede ir desde
slo 160.000 pares de bases en la bacteria endosimbionte Candidatus Carsonella ruddii105 a los
12.200.000 pares de bases de la bacteria del suelo Sorangium cellulosum.106 Las espiroquetas
del gnero Borrelia (que incluyen, por ejemplo, a Borrelia burgdorferi, la causa de la
enfermedad de Lyme) son una notable excepcin a esta regla pues contienen un cromosoma
lineal.107 Las bacterias pueden tener tambin plsmidos, pequeas mleculas de ADN extracromosmico que pueden contener genes responsables de la resistencia a los antibiticos o
factores de virulencia. Otro tipo de ADN bacteriano proviene de la integracin de material
gentico procedente de bacterifagos (los virus que infectan bacterias). Existen muchos tipos
de bacterifagos, algunos simplemente infectan y rompen las clulas husped bacterianas,
mientras que otros se insertan en el cromosoma bacteriano. De esta forma se pueden insertar
genes del virus que contibuyan al fenotipo de la bacteria. Por ejemplo, en la evolucin de
Escherichia coli O157:H7 y Clostridium botulinum, los genes txicos aportados por un
bacterifago convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral en un patgeno letal. 108 109

Imagen de un bacterifago (virus que infecta bacterias).

Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idnticas de genes,
es decir, son clones. Sin embargo, pueden evolucionar por seleccin natural mediante
cambios en el ADN debidos a mutaciones y a la recombinacin gentica. Las mutaciones
provienen de errores durante la rplica del ADN o por exposicin a agentes mutagnicos.
Las tasas de mutacin varan ampliamente entre las diversas especies de bacterias e
incluso entre diferentes cepas de una misma especie de bacteria.110 Los cambios
genticos pueden producirse al azar o ser seleccionados por estrs, en donde los genes

implicados en algn proceso que limita el crecimiento tienen una mayor tasa de
mutacin.111
Las bacterias tambin pueden transferirse material gentico entre clulas. Esto puede
realizarse de tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger ADN
exgeno del ambiente en un proceso denominado transformacin. Los genes tambin se
pueden transferir por un proceso de transduccin mediante el cual un bacterifago introduce
ADN extrao en el cromosoma bacteriano. El tercer mtodo de transferencia de genes es por
conjugacin bacteriana, en donde el ADN se transfiere a travs del contacto directo (por
medio de un pilus) entre clulas. Esta adquisicin de genes de otras bacterias o del ambiente
se denomina transferencia de genes horizontal y puede ser comn en condiciones naturales 112
La transferencia de genes es especialmente importante en la resistencia a los antibiticos, pues
permite una rpida diseminacin de los genes responsables de dicha resistencia entre
diferentes patgenos.113