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Introduccin

Dado que los vegetales dependen de la luz como fuente primaria de energa, ellas (las
plantas) han desarrollado una infinidad de mecanismos para medir la intensidad
luminosa (fluencia o densidad de flujo), direccin, duracin (fotoperiodicidad) y calidad
(balance espectral), los cuales son componentes bsicos del entorno lumnico de la
vegetacin. El hecho de que las plantas sobrevivan y prosperen aun en hbitats donde
la radiacin ambiental parece ser distintivamente favorable, indica que la evolucin ha
provedo esos sofisticados mecanismos de sensibilidad. Las plantas usan tal
informacin, en un proceso comnmente referido como fotomorfognesis, para
capturar luz ms eficientemente y adaptar su ciclo de vida a fluctuaciones climticas.
La luz es probablemente el factor ambiental ms complejo y variable que acta sobre
las plantas, desempeando un papel crucial al proporcionar energa para la fotosntesis
y actuar como estmulo para el crecimiento y el desarrollo. Por lo que las plantas han
desarrollado mecanismos sensores para captar las seales lumnicas.

Objetivo

Comprender cmo la composicin espectral de la luz y su intensidad influyen en


el desarrollo de las plantas, dando con ello pie al estudio de la
fotomorfognesis.
Conocer las respuestas de las plantas cuando son sometidas a diferentes
intensidades de luz

Fotomorfognesis
Definiciones:

La fotomorfognesis se define como el crecimiento y el desarrollo de la planta.


La luz es uno de los factores ms importantes para poder realizar la fotosntesis
y debido a la intensidad en que la planta capte la luz, ya sea con mucha luz o en
oscuridad, desarrollan distintas morfologas.
Se define como el crecimiento y desarrollo directamente dependientes de la luz
pero no relacionados con la fotosntesis. Los fenmenos fotomorfogenticos
son respuestas de alta intensidad (HIR), y muestran dependencia de la
irradiancia. Mientras que los fenmenos de induccin-reversin slo responden
a las variaciones de la longitud de onda de la luz, los de tipo HIR responden
tanto a las variaciones de la longitud de onda como a la irradiancia total.

La luz es un factor ambiental que controla el crecimiento y el desarrollo de los


vegetales; ya que, adems de ser la materia prima para el proceso fotosinttico,
influye en el desarrollo de las plantas, puesto que interviene en los procesos de
formacin de todos los rganos. El control de la morfognesis por medio de la luz se le
conoce como fotomorfognesis, la cual a su vez, se define como el desarrollo de
estrategias que la planta adopta cuando crece en la luz e incluyen una variedad de
procesos que son controlados por fotorreceptores especficos que forman el sistema
fitocromo, protena que est presente en los vegetales de dos formas, el fitocromo
rojo (Projo o Pr), forma estable que absorbe longitudes de luz roja (660 nm) y el
fitocromo rojo lejano (Projo lejano o Pfr, por sus siglas en ingls), forma que tiene
accin fisiolgica, el cual absorbe longitudes de onda de luz roja lejana (730 nm).
Tambin, se encuentran los criptocromos que absorben longitudes de onda del azul y
ultravioleta. Estos pigmentos controlan el proceso morfognico que empieza con la
germinacin de la semilla, contina con el desarrollo de la plntula y culmina con la
formacin de nuevas flores y semillas; en consecuencia, el fitocromo controla todos los
procesos de crecimiento y desarrollo: de semilla a semilla
.Cuando cualquiera de las dos formas del pigmento absorbe luz, el fitocromo es
convertido a la otra forma; por ejemplo Pr cambia a Pfr cuando absorbe luz roja y el Pfr
se transforma a Pr cuando absorbe luz roja lejana; as mismo, el Pfr en la oscuridad
puede reconvertirse en Pr
. El fitocromo est presente en todas las plantas; se sintetiza como Pr y se degrada
como Pfr. Por s misma, la luz no aporta informacin morfognica, debido a que es el
factor de estmulo delos procesos de crecimiento y desarrollo, tampoco el
fotorreceptor es un portador de informacin; lo que conlleva a un cambio de forma, es
la capacidad de respuesta o sensibilidad de las clulas. Uno de los aspectos asociados
con el fitocromo, en relacin con el crecimiento, es la etiolacin cuando las plantas
crecen en la oscuridad. El trmino etiolado viene del francs etioler que significa

crecer plido y dbil. Las plantas que crecen en ausencia de luz, se caracterizan por no
realizar fotosntesis, tener un color amarillo o blanco, poseer entrenudos largos,
carecer de hojas o ser muy pequeas y desarrollar races muy delgadas. Las plantas
etioladas al recibir luz pierden la mayor parte del Pr, por lo que cambian la apariencia,
anteriormente descrita, por la de una planta normal. Entre las respuestas controladas
por el fitocromo , en las plantas gimnospermas, estn la germinacin de semillas,
formacin del gancho del hipoctilo, extensin de entrenudos y dormancia de yemas;
en las angiospermas, el estudio de sus efectos ha sido ms extenso, encontrndose
que el fitocromo regula la iniciacin del primordio de la raz, desarrollo y crecimiento
de la hoja, movimiento de las hojas, fototropismos, fotoperiodo, geotropismos, entre
otros: por tanto, el fitocromo controla todos los procesos de crecimiento y desarrollo:
de semilla (germinacin) a semilla (formacin).
Aparte de usar la energa lumnica en fotosntesis, las plantas son capaces de detectar
calidad, cantidad, direccin y duracin de la luz para ajustar su crecimiento y controlar
procesos biolgicos. La fotomorfognesis, en sentido amplio, se refiere a todas las
respuestas no fotosintticas de las plantas a la luz, incluyendo fotocontrol de la
germinacin de la semilla, fotomodulacin del crecimiento, fototropismo y
fotomovimiento.

La luz influye en el desarrollo provoca fototropismo, ocurren muchos otros efectos


producto de la luz que son muy independientes la fotosntesis; la mayor parte de estos
efectos controla la apariencia de la planta esto es, su desarrollo estructural o
morfognesis (origen de la forma). Para que la luz controle el desarrollo de la planta,
esta primero debe absorber luz.

Se conocen cuatro tipos de fotorreceptores que influyen en la fotomorfognesis de las


plantas:

Fitocromo

Criptocromo

Fotorreceptor UV-V

Fotoclorofilina

Germinacin de la semilla
Las semillas con abundantes reservas pueden germinar sin luz, pero una proporcin
bastante elevada de semillas de plantas superiores, requieren luz para su germinacin.
Para estas plantas, la luz en el factor ambiental que rompe la dormancia mientras para
otras, la luz es el factor principal de inhibicin de la germinacin. En general, la
germinacin de las semillas sensibles a la luz es estimulada o potenciada por el rojo,
pero es inhibida por rojo lejano. En 1952, Borth-wick y colaboradores mostraron que el
sistema fitocromo est envuelto en el control de la germinacin por la luz. Encontraron
que unos pocos minutos de exposicin a rojo (660nm) eran suficientes para estimular
a la semilla de lechuga a germinar, mientras que el rojo lejano, reverta el efecto del
pulso rojo aplicado anteriormente. De todas formas, el mecanismo involucrado en el
proceso global de control lumnico de la germinacin de la semilla no est todava
resuelto completamente.
El control lumnico de la germinacin, es particularmente importante en dos
ambientes: campos alterados y sistemas de doseles. La mayora de semillas de
herbceas de campos de cultivo germinarn rpidamente despus de una alteracin
del suelo como el arado pero dicha germinacin se ver reducida si hay falta de luz.

Respuesta morfolgica
Tras la germinacin, la emergencia y el crecimiento se regulan de modo que la planta
se adapte a las distintas condiciones de luz e intercepta la mayor cantidad posible. Esto
lo hacen las plantas de diferentes formas: cambiando la altura de crecimiento,
modifican la direccin de crecimiento del tallo, ajustan sus patrones de ramas o
modifican la morfologa de las hojas y su posicin.
Crecimiento del tallo: la luz puede estimular la elongacin de los tallos estimulando el

crecimiento total pero tambin puede inhibir la altura si la PFD es alta. El cambio de
altura ha sido visto como una de las estrategias ms importantes de las plantas en
respuesta a la variacin de los regmenes de luz. La respuesta del crecimiento de las
semillas a la sombra, puede ser clasificado en dos estrategias extremas: evasin de la
sombra y tolerancia a ella. Las plantas tolerantes a la sombra, muestran crecimiento
relativamente lento y utilizan los recursos y la energa de manera conservativa,
mientras que las plantas intolerantes a la sombra, alcanzan una altura de crecimiento
bastante rpido para evitar ambientes con poca luz. En ciertos ambientes, como
doseles en herbceas, un pequeo aumento de altura significara un gran beneficio en
la captura de la luz.

Bajo doseles, el ambiente lumnico se caracteriza por niveles bajos de UV, PFD visible
baja y proporcin de R/FR reducida. Todos estos factores influyen en la altura de las
plantas. UV-B y luz blanca inhiben la elongacin del tallo en muchas especies y su
reduccin por el dosel de hojas permite un aumento de la elongacin en especies
sensibles. La reduccin de proporcin R/FR, aumenta la elongacin de tallos de
especies intolerantes a la sombra. Estudios recientes sugieren que la actividad del
fitocromo B juega una funcin esencial en la elongacin a la sombra.
El cambio de altura de crecimiento en las plantas ocurre no slo tras la exposicin a la
sombra sino tambin antes de que ocurra, constituyendo una estrategia efectiva para
plantas intolerantes a la sombra.
Crecimiento y orientacin de las ramas: una planta produce nuevas ramas para usar

los recursos del espacio en el dosel. La reduccin total de PFD resultara en un


aumento de la dominancia apical y reduccin de ramas laterales o de bifurcaciones.
Recientes estudios muestran que la reflexin diferencial del rojo o rojo lejano por
hojas cercanas puede estimular a las plantas a reducir su proporcin de vstagos.
La orientacin de las ramas es un parmetro importante que determina la arquitectura
en regmenes lumnicos heterogneos. Las ramas o brotes creceran ms erectos en un
dosel denso que en uno esparcido. La inclinacin de los brotes tambin parece ser
controlado por la proporcin R/FR.
Plasticidad morfolgica y movimiento en las hojas: adems de regular la extensin

del tallo y el patrn de las ramas, la PFD y la proporcin R/FR adems pueden
influenciar el desarrollo morfolgico de las hojas. Por ejemplo, plantas de tabaco
tratadas con rojo lejano tienen hojas ms largas, estrechas y ligeras, con menos
estomas y menos clorofila por unidad de rea foliar y un ndice de fotosntesis mayor
por unidad de peso seco, que plantas crecidas en condiciones de luz roja.

FITOCROMO
Cualquier planta perenne caducifolia de regin templada reconoce el acortamiento de
los das a principios del otoo; se ha determinado experimentalmente que el receptor
del fotoperiodo se encuentra en la hoja. Este fotorreceptor se aisl y se denomin
fitocromo, el cual est compuesto por una protena unida a un cromforo (pigmento).
El fitocromo puede presentarse en dos formas distintas, las cuales pueden revertirse
mediante la exposicin a la luz de una determinada longitud de onda. Una forma tiene
un mximo de absorcin de 660 nm (P660, Pr-fitocromo rojo) y es fisiolgicamente

inactivo; la otra forma tiene un mximo de absorcin de 730 nm (P730, Pfr-fitocromo


rojo lejano) y es fisiolgicamente activo.
Se sabe que el nico estado del fitocromo que activa alguna respuesta en los vegetales
es el P730 (fitocromo rojo lejano), por lo tanto es interesante comprender cmo ste
actuara cuando los das comienzan a acortarse en otoo. Es en esta poca cuando la
planta comienza a reducir progresivamente las concentraciones diarias de P730; se ha
comprobado que niveles bajos de P730 (Pfr) determinan cambios desfavorables en la
sntesis de clorofila y antocianinas, influyendo tambin en el crecimiento de las hojas y
en la distribucin de fotosintatos.
Luz roja (R) 660 nm

Pr

Oscuridad

Pfr

respuesta

Rojo lejano (Pfr) 730 nm

Las plantas desarrolladas en la oscuridad contienen al parecer nicamente fitocromo


rojo (Pr), la cual se cree es fisiolgicamente inactiva. Despus de irradiacin con luz
roja la forma Pr se convierte en fitocromo rojo lejano (Pfr), la forma activa, la cual
entonces interviene en una serie de eventos morfognicos. La aplicacin posterior de
radiacin en el rojo lejano revierte la accin de la luz roja; esta clase de respuestas
reversibles son llamadas de induccinreversin y son tpicamente estimuladas por
radiacin de baja fluencia en tiempos que van de segundos a horas. Las respuestas
morfognicas mediadas por el fitocromo que caen fuera de esta categora, esto es, que
se observan con tiempos largos de exposicin o con exposicin continua, muestran
una caracterstica dependencia de la tasa de fluencia incluso con tasas de fluencia altas
(encima de 101 mol m-2 s-1) y son muy sensibles a la radiacin en la banda del rojo
lejano son llamadas reacciones de alta irradiancia (HIR)
Con respecto a las reacciones de induccinreversin se sabe que una exposicin
breve a la radiacin en el rojo lejano (Pfr=735 nm) revierte los efectos de una
exposicin saturante de radiacin en la banda del rojo, mientras que una exposicin
prolongada de fitocromo rojo lejano produce el mismo efecto que la irradiacin con
fitocromo rojo. Por otro lado, la exposicin a radiacin de longitud de onda mayor
(755, 775 y 795 nm), con mayor tiempo de exposicin conforme se incrementa la
longitud de onda, produce un efecto igual al ejercido por la exposicin breve a
fitocromo rojo lejano.

Modo de Accin del Fitocromo. El fitocromo es un elemento regulador


fotoreceptivo que funciona a manera de interruptor molecular binario controlando la
expresin gnica en respuesta a los estmulos luminosos del ambiente. La radiacin
tiene entonces, adems de su valor energtico, un valor electivo (como vehculo de
informacin) para la definicin de la estrategia global de crecimiento de la planta.

FUNCIONES Y MECANISMOS DE ACCION DEL FITOCROMO


Algunos procesos regulados por el fitocromo:

Floracin
Alargamiento de pecolos y entrenudos
Germinacin de las semillas
Formacin de tubrculos
Formacin de primordios foliares
Sntesis de clorofila y antocianos
Crecimiento de hojas
Diferenciacin de estomas
Distribucin de fotoasimilados

La Molcula de Fitocromo. El conocimiento del modo de accin del fitocromo


requiere de informacin acerca de la estructura y composicin de la molcula de
fitocromo. Desde el primer reporte de su aislamiento en una forma fotoactiva por
Siegelman y colaboradores en 1959, se ha obtenido gran cantidad de informacin,
utilizando mltiples tcnicas, acerca de las caractersticas del fitocromo. La molcula
de fitocromo consta de dos partes: un polipptido y un cromforo tetrapirrlico lineal
unido de manera covalente al polipptido. La fotoconversin de Pr a Pfr y viceversa da
lugar a la isomerizacin del cromforo;
Existen mltiples polipptidos de fitocromo codificados por una familia de genes muy
divergentes llamados phy. Sin embargo, todos los fitocromos caracterizados tienen la
misma estructura bsica: el polipptido consiste de 1100 a 1172 residuos de
aminocidos y el cromforo se une aproximadamente en la misma posicin en la
mitad terminal amino de la molcula. Es notable que los anlisis comparativos de las
secuencias de pptidos no generan alguna homologa con las secuencias de las
protenas conocidas, por ello se ha sugerido que el fitocromo tal vez posea un
mecanismo de accin diferente al de otras molculas reguladoras.

Tradicionalmente el fitocromo ha sido caracterizado en dos formas diferenciadas con


tcnicas espectrofotomtricas, estas son las formas Pr y Pfr; sin embargo, con la
evidencia acumulada de la aplicacin de nuevas tcnicas analticas es posible distinguir
operacionalmente dos clases de fitocromo: el fitocromo de tejidos etiolados, o Tipo I y
el fitocromo de tejidos verdes (fotoformados) al cual se le llama Tipo II.
Los criterios de diferenciacin entre una y otra clase de fitocromo son inmunolgicos,
de mapeo de pptidos y de secuencia de aminocidos as como criterios operacionales
como el de inestabilidad Pfr para el Tipo I y estabilidad Pfr para el Tipo II.

Estructuras, espectros de absorcin y reacciones del fitocromo.


Fitocromo: cromoprotena soluble constituida por dos subunidades idnticas. Cada
subunidad se compone de:
Un grupo cromforo capaz de absorber luz (fitocromobilina)
Un polipptido (apoproteina)
El complejo apoproteina-fitocromobilina se denomina holoproteina. Estn unidos
covalentemente y tienen un peso molecular de aproximadamente 125 KDa. Estn
unidas por su extremo NH2.

El cromforo es sintetizado en los plastidios y es excretada al citosol de la clula. La


apoproteina se va a sintetizar directamente en el citosol, y es aqu donde se produce el
ensamblaje de ambas.
El fitocromo se sintetiza en el citosol en la forma inactiva Pr.
El fitocromo puede existir en dos formas fotoconversibles: La Pr fisiolgicamente
inactiva capaz de absorber la luz del rojo, presentando un mximo de absorcin a 660
nm. La Pfr es fisiolgicamente activa va a absorber la luz del rojo lejano presentando
como mxima absorcin 730 nm.
En funcin de la cantidad de luz que se forma tendremos una forma u otra. La
fotoactivacin de Pr a Pfr por luz roja implica cambios conformacionales tanto de la
apoprotena como de la fitocromobilina. Este equilibrio se denomina reacciones de
fotoconversin. Cuando la Pr absorbe luz roja y se forma la Pfr (forma activa) se forma
la respuesta.
El paso de Pfr a Pr por la oscuridad ocurre lentamente. El paso de Pr a Pfr produce un
cambio conformacional.

Efecto de la iluminacin sobre la


Condiciones de iluminacin
Oscuridad
Luz blanca
Roja (R)
Roja lejana (RL)
R-RL
R-RL-R

germinacin de las semillas de


lechuga
Porcentaje de germinacin
20
92
98
1
2
98

Tropismo
Movimientos automticos e invariables, de origen hereditario, que se producen como
respuesta a estmulos determinados. Si el movimiento se dirige hacia la fuente del
estmulo, se llama tropismo positivo y si se aleja de la fuente del estmulo, tropismo
negativo. Un organismo puede presentar un tropismo unas veces positivo y otros
negativos ante el mismo estmulo, dependiendo de la intensidad del estmulo y de las
condiciones fisiolgicas del organismo. La proporcin de respuestas aprendidas, en
contraposicin con las estereotipadas, aumenta con la complejidad de los seres, en la
escala evolutiva.
En el crecimiento de las plantas tambin se han observado otras respuestas de este
tipo. Cuando una semilla germina, la radcula crece hacia abajo, independientemente
del sentido en que haya sido plantada. A este
crecimiento orientado se le llama geotropismo
positivo, que permite a la planta afianzarse en el
suelo. Cuando la radcula crece hacia arriba, es
decir alejndose de la tierra, el fenmeno se
conoce como geotropismo negativo. El
geotropismo positivo de las races puede
modificarse si hay ms agua en la superficie del
suelo que en la profundidad. En este caso, las
races tienden a crecer hacia la fuente de agua, en
respuesta al hidrotropismo.

Reloj Biolgico
Las temperaturas, los niveles de luz y las humedades en ocasiones cambiaban de modo radical
de lapsos que fluctuaban de unos cuantos minutos quiz 5 6 horas. Sistemas fisiolgicos que
permiten a los organismos vivir en armona con los ritmos de la naturaleza, como son los ciclos
del da y la noche, y de las estaciones. Estos "relojes" biolgicos existen para casi todos los
ciclos internos que implican periodicidad en el reino vegetal y animal, si bien, la mayor parte
de nuestros conocimientos se deben al estudio de los ritmos circadianos (diarios) que
establecen los patrones tpicos de conducta diaria incluso en ausencia de indicadores externos,
como la salida del Sol, demostrando que la periodicidad depende por completo de relojes
internos.
Sin embargo, ningn reloj es perfecto. Cuando los organismos se ven privados de las seales
que proporciona el mundo exterior, exhiben un periodo de "curso libre" que no llega a abarcar
las 24 horas. Como resultado, estos animales se desfasan lentamente respecto de la
naturaleza. En los experimentos en los que se asla a unos sujetos durante largos periodos de
tiempo, se observa que stos mantienen un horario, aunque cada vez ms desfasado, para la
comida y el sueo. En circunstancias normales este desfase no se produce, ya que las seales
externas reajustan los relojes cada da. El indicador ms importante es la luz solar, aunque
muchos organismos pueden utilizar variaciones rtmicas de temperatura, u otros estmulos
sensoriales, para reajustar sus relojes internos. Sin embargo, cuando el error cronomtrico es
importante, el reajuste completo puede tardar varios das.

Criptocromos
Los criptocromos son cromoprotenas (molculas que combinan una parte proteica o
apoprotena y un cromforo) que se localizan en el ncleo y absorben en el rango de la
luz azul y UV-A del espectro lumnico. La apoprotena presenta en su extremo amino
una importante homologa estructural (aunque no funcional) con las fotoliasas tipo I
bacterianas. Su cromforo se encuentra formado por la unin entre FAD (flavinadenin-dinucletido) y MTHF (5,10- metenitetrahidrofolato). El extremo carboxi
terminal presenta una extensin variable, que no la poseen las fotoliasas y que sera
esencial para su funcin. En Arabidopsis existen dos criptocromos bien caracterizados:
criptocromo 1 y 2 (cry1, cry2), y un tercer criptocromo (cry3) cuya funcin biolgica
todava no ha sido bien definida. Mientras que cry1 cumple un papel preponderante
en altas irradiancias de luz azul, cry2 es importante a bajas irradiancias de luz azul. Esta
distinta sensibilidad de los dos criptocromos es en parte explicada por la naturaleza
lbil de cry2 en contraste con cry1, que permanece estable en luz. Se ha observado
que la activacin por luz azul de los criptocromos puede ser inhibida por luz verde in
vivo, esto es consistente con el cambio de estado redox del fotorreceptor. En
consecuencia, la respuesta de los criptocromos a la luz azul puede ser parcialmente
revertida mediante el agregado de luz verde en irradiancias altas.
Una de las pocas protenas, nicamente relacionada a la va de sealizacin de
criptocromos es PP7, una protena fosfatasa que acta como regulador positivo de la
va.

Fotorreceptores De Luz Azul/Ultravioleta

Adems del fitocromo, otros fotorreceptores participan en la regulacin del desarrollo


de la planta por la luz:
Criptocromo: fotorreceptores sensibles a la radiacin azul y UV-A. su mecanismo
de accin est an en estudio. Implicados en los siguientes procesos:
Mecanismo de regulacin por la luz de la apertura y cierre de los estomas
Fototropismo
Morfognesis de cloroplastos
Biosntesis de carotenoides, clorofilas y antocianinas
Regulacin de diversas enzimas
Junto con el fitocromo, interviene en la inhibicin del crecimiento el hipocotilo y
en el estmulo del desarrollo de los cotiledones por luz.

Fotorreceptores sensibles al UV-B: podran actuar como proteccin frente al


exceso de radiacin UV. De este fotorreceptor se sabe realmente poco.

Como para el sistema rojo/rojo lejano, las plantas contienen mltiples fotorreceptores
de luz azul que tienen diferentes funciones.
Basado en estudios con espectros de accin, mutantes y los anlisis moleculares, se ha
determinado que las plantas superiores contienen al menos 4, y, probablemente, 5,
diferentes fotorreceptores de luz azul.
Criptocromos fueron los primeros receptores de luz azul que se aislaron y
caracterizaron de cualquier organismo. Las protenas utilizan una flavina como un
cromforo. Los criptocromos han evolucionado a partir de ADN microbiana-fotoliasa,
una enzima que lleva a cabo la reparacin dependiente de la luz UV del ADN daado.
Dos criptocromos se han identificado en plantas.
Criptocromos controlar la elongacin del tallo, expansin de las hojas, los ritmos
circadianos y el tiempo de floracin.
Adems de la luz azul, criptocromos tambin perciben la radiacin ultravioleta de
longitud de onda larga.
Fototropina es el fotorreceptor de luz azul que controla fototropismo. Tambin utiliza
flavina como cromforo. Slo una fototropina ha sido identificada hasta el momento.
La fototropina tambin percibe siempre la irradiacin UV de longitud de onda, adems
de la luz azul.
Experimentos recientes indican que existe un receptor de luz azul cuarto que usa un
carotenoide como cromforo. Este nuevo fotorreceptor controla la luz azul de la
induccin de apertura de los estomas. Sin embargo, an no se ha encontrado que el
gen y la protena.
Otras respuestas de la luz azul existen que parecen funcionar en plantas que faltan la
criptocromo, fototropina y fotorreceptores carotenoides que sugieren que al menos
uno ms se encontraron.
Dado que los criptocromos fueron descubiertos en plantas, varios laboratorios han
identificado genes homlogos y los fotorreceptores en un nmero de otros
organismos, incluyendo seres humanos, ratones y moscas. Parece que en los

mamferos y las moscas, los criptocromos funcionan en arrastre del reloj biolgico. En
efecto, en las moscas, un criptocromo puede ser una parte funcional del mecanismo
del reloj.
Economa del agua y del carbono asociada a la percepcin de la luz
Evidencia reciente, muestra que las plantas modulan cambios morfolgicos vinculados
a la absorcin, transporte y prdida de agua, as como la ganancia de carbono
(diferenciacin de estomas, races laterales, nmero y dimetro de vasos xilemticos),
en funcin de estar desarrollndose en ambientes abiertos o cerrados. Estos cambios
pueden provocar consecuencias funcionales que afectan su economa del agua y el
carbono. Por ejemplo, se ha demostrado que phyB modula la diferenciacin de
estomas, en funcin de la relacin R:RL del ambiente, afectando la eficiencia de uso
del agua. Sin embargo, no se haba estudiado hasta ahora, cul sera el
comportamiento de las plantas aclimatadas a altas o bajas relaciones R:RL ante un
evento de sequa.
Varios estudios muestran que los fitocromos pueden afectar, tanto los niveles del
cido abscico (ABA) como su sealizacin. El ABA es una fitohormona que se
encuentra asociada a las respuestas adaptativas de las plantas a diferentes tipos de
estrs como sequa y salinidad. Cuando las plantas se encuentran sometidas a estrs
hdrico, se acumula en las clulas vegetales, promueve el cierre estomtico y regula la
expresin de varios genes, como RAB18 y RD29 que aumentan la tolerancia a la sequa.
El cido abscico es una hormona sintetizada principalmente en cloroplastos y otros
plastdios.