TERCERA SEMANA DE DESARROLLO

El fenmeno ms caracterstico que se produce en la tercera semana de gestacin

es la gastrulacin, que representa el comienzo de la morfognesis (desarrollo de
la configuracin o forma del cuerpo) y es el proceso en el cual se forman o
establecen las tres capas germinativas, precursoras de todos los tejidos
embrionarios (ectodermo, mesodermo y endodermo).
Cada una de las tres capas germinativas (ectodermo, mesodermo y endodermo)
da lugar a tejidos y rganos especficos:

El ectodermo embrionario: origina la epidermis, los sistemas nerviosos

central y perifrico, los ojos y los odos internos; tambin origina la
formacin de las clulas de la cresta neural y, a travs de ellas, muchos de
los tejidos conjuntivos de la cabeza.

El endodermo embrionario es el origen de los revestimientos epiteliales de

los tractos respiratorio y alimentario (gastrointestinal o digestivo),
incluyendo las glndulas que se abren hacia el interior del tracto
gastrointestinal y las clulas glandulares de los rganos asociados, como el
hgado y el pncreas.

El mesodermo embrionario da lugar a los msculos esquelticos, las

clulas de la sangre y los revestimientos de los vasos sanguneos, el
msculo liso visceral, los revestimientos serosos de todas las cavidades
corporales, los conductos y los rganos de los sistemas reproductor y
excretor, y la mayor parte del sistema cardiovascular. En el tronco, es el
origen de todos los tejidos conjuntivos, incluyendo el cartlago, los huesos,
los tendones, los ligamentos, la dermis y el estroma (tejido conjuntivo) de
los rganos internos.
GASTRULACIN:
.
El primer signo morfolgico de la gastrulacin es la formacin de la lnea primitiva
en la superficie del epiblasto del disco embrionario. Hacia el comienzo de la
tercera semana aparece una linea gruesa de epiblasto (la lnea primitiva es el
resultado de la proliferacin y el movimiento de las clulas del epiblasto hacia el
plano medio del disco embrionario). A medida que la lnea primitiva aumenta su
longitud a consecuencia de la adicin de clulas en su extremo caudal, su extremo
craneal prolifera y forma el nodo primitivo.
Simultneamente, en la lnea primitiva se desarrolla el surco primitivo que muestra
continuidad con una pequea depresin existente en el nodo primitivo, la fosita
primitiva.

Tan pronto como aparece la lnea primitiva es posible identificar en el embrin el

eje craneocaudal, los extremos craneal y caudal, las superficies dorsal y ventral, y
los lados derecho e izquierdo. El surco primitivo y la fosita primitiva proceden de la
invaginacin (movimiento hacia el interior) de las clulas del epiblasto.
Poco tiempo despus de la aparicin de la lnea primitiva, las clulas abandonan
su superficie profunda y se convierten en clulas mesenquimatosas. Estas clulas
mesenquimatosas forman los tejidos de soporte del embrin, como la mayor parte
de los tejidos conjuntivos del cuerpo y la trama de tejido conjuntivo de las
glndulas. Parte de este mesnquima forma el mesoblasto (mesodermo
indiferenciado), que a su vez da lugar al mesodermo embrionario
(intraembrionario) .
Las clulas procedentes del epiblasto, as como las que proceden del nodo
primitivo y de otras partes
de la lnea primitiva, desplazan el hipoblasto formando el endodermo embrionario
en el techo de la vescula umbilical Las clulas que permanecen en el epiblasto
forman el ectodermo embrionario.
Las clulas mesenquimales procedentes de la lnea primitiva experimentan una
migracin muy amplia. Estas clulas pluripotenciales se diferencian hacia diversos
tipos celulares como fibroblastos, condroblastos y osteoblastos. En resumen, a
travs del proceso de gastrulacin las clulas del epiblasto dan lugar a las tres
capas germinativas del embrin, en lo que representa el primordio o esbozo de
todos sus tejidos y rganos.
La lnea primitiva se alarga debido a la adicin de clulas en su extremo caudal, al
tiempo que el proceso notocordal lo hace debido a la migracin de las clulas a
partir del nodo primitivo. El proceso notocordal y el mesodermo adyacente inducen
la formacin de la placa neural (el primordio del SNC) a partir del ectodermo
embrionario suprayacente. Se puede observar que a medida que el proceso
notocordal aumenta de longitud, la lnea primitiva disminuye de tamao. Al final de
la tercera semana el proceso notocordal se ha transformado en la notocorda.
DESARROLLO DE LA NOTOCORDA.
La notocorda se forma a partir de las clulas que penetran a travs del nodo
primitivo. El proceso se inicia con la formacin de un cordn mesodrmico a partir
de la migracin craneal de clulas mesenquimticas, el proceso notocordal. Esta
estructura pronto se transforma en un tubo cuya luz se denomina canal
notocordial, formado por invaginacin de clulas de la fosita primitiva. Este tubo
crece entre el ectodermo y el endodermo en direccin craneal a medida que las

clulas en proliferacin de la regin del ndulo primitivo se van aadiendo a su

extremo proximal y a medida que la lnea primitiva involuciona. El lmite craneal es
la placa precordal, pequea rea circular de clulas endodrmicas cilndricas,
debido a que sta se une firmemente con el ectodermo que la recubre impidiendo
el avance del proceso notocordal. Cuando se ha formado por completo, se
producen varias transformaciones estructurales espectaculares que lo convierten
de un tubo hueco en un cilindrocompacto:
- El piso del proceso notocordal se fusiona con el endodermo embrionario
subyacente del saco vitelino
- Gradualmente, las regiones que se fusionan degeneran, lo que origina la
abertura ventral del tubo y se establece comunicacin del conducto notocordal con
el saco vitelino
- La cavidad del saco vitelino comunica transitoriamente con la cavidad amnitica
a travs de una apertura en la fosita primitiva denominada canal neuroentrico.
Cuando el desarrollo del notocordio concluye, normalmente el canal neuroentrico
se oblitera
- La apertura del suelo del tubo convierte al proceso notocordal en una placa
aplanada que se conoce como placa notocordal;
- La placa notocordal se retrae hacia el espacio mesodrmico mientras cambia de
forma y se convierte en un cilindro slido denominado notocorda, ya totalmente
desprendido del endodermo embrionario, que de nuevo se convierte en una capa
continua.
DESARROLLO DEL ALANTOIDES:
Alrededor del da 16, la alantoides aparece como un pequeo divertculo en la
pared caudal del saco vitelino y se extiende hacia el pedculo de fijacin. Es una
estructura grande parecida a un saco en embriones de reptiles y aves y algunos
mamferos, que tiene una funcin respiratoria y/o como reservorio para la orina
durante la vida embrionaria. La alantoides permanece muy pequea en embriones
humanos porque la placenta y el saco amnitico toman a cargo sus funciones. La
alantoides participa en la formacin inicial de la sangre en el embrin humano y se
relaciona con el desarrollo de la vejiga urinaria. A medida que crece la vejiga, la
alantoides se constituye en el uraco, al que representa en adultos el ligamento
umbilical medio. A partir de la quinta semana, la alantoides y los vasos umbilicales
estn restringidos a la regin del anillo umbilical primitivo.
SISTEMA CARDIOVASCULAR PRIMITIVO. SANGRE Y VASOS SANGUNEOS.

El sistema vascular aparece hacia la mitad de la tercera semana, cuando el

embrin ya no es capaz de satisfacer sus requerimientos nutritivos exclusivamente
por difusin.Los vasos sanguneos se producen por dos procesos: vasculognesis,
en la cual los vasos se originan a partir de islotes sanguneos, y angiognesis, que
consiste en la generacin de brotes a partir de vasos preexistentes.
Los islotes sanguneos se originan en clulas del mesodermo que se congregan y
diferencian a hemangioblastos, clulas precursoras comunes de vasos y clulas
sanguneas. Los hemangioblastos del interior del islote forman las clulas madres
hematopoyticas, mientras que los perifricos se diferencian en angioblastos,
precursores de los vasos sanguneos.
Una vez que le proceso de vasculognesis establece un lecho vascular primario,
la vasculatura adicional se aade mediante angiognesis, esto es, el brote de
nuevos vasos.
SISTEMA CARDIOVASCULAR PRIMITIVO. CORAZN.
Las clulas cardiacas progenitoras se encuentran en el epiblasto, ubicadas
inmediatamente por fuera de la lnea primitiva. Desde all migran a travs de sta
a cada lado del proceso notocordal hasta la placa precordal y se disponen en la
membrana bucofarngea y a los pliegues neurales. Aqu se ubican en la lmina
esplcnica de la lmina lateral del mesodermo. En este momento, el endodermo
farngeo subyacente las induce a formar mioblastos cardacos. Los islotes
sanguneos aparecen en este mesodermo, donde darn lugar a vasos y clulas
sanguneas por el proceso de vasculognesis. Con el tiempo, estos islotes se
unen formando un tubo en forma de herradura que est revestido de endotelio y
rodeado de mioblastos. Esta regin se denomina rea cardiognica, donde
comienza a desarrollarse el primordio del corazn. La cavidad intraembrionaria
situada por encima de esa regin formar despus la cavidad pericrdica.
SISTEMA CIRCULATORIO
TROFOBLASTO.

UTEROPLACENTARIO.

DESARROLLO

DEL

Al final de la segunda semana el embrin obtiene su nutricin de la sangre

materna por difusin, a travs del celoma extraembrionario y saco vitelino. Durante
la tercera semana se desarrolla la circulacin uteroplacentaria, sistema por el cual
las sangres materna y fetal que fluyen por la placenta entran en estrecho contacto
e intercambian gases y metabolitos por difusin.
Hacia el final de la segunda semana, el trofoblasto se caracteriza por las
vellosidades primarias, formadas por un centro citotrofoblstico cubierto por una
capa sincitial. En el curso de la tercera semana de desarrollo, penetran clulas del

mesodermo extraembrionario en el centro de las vellosidades primarias y crecen

en direccin de la decidua. La estructura recin formada es una vellosidad
secundaria.
Hacia el final de la tercera semana, las clulas mesodrmicas de la parte central
de la vellosidad comienzan a diferenciarse en clulas sanguneas y en vasos
sanguneos de pequeo calibre, que forman el sistema capilar vellositario. En esta
etapa, la vellosidad se llama vellosidad terciaria o vellosidad placentaria definitiva.
Los capilares de la vellosidad terciaria se ponen en contacto con los capilares que
se desarrollan en el mesodermo de la lmina corinica y en el pedculo de fijacin.
Estos vasos a su vez establecen contacto con el sistema circulatorio
intraembrionario, de modo que quedan conectados la placenta y el embrin. En
consecuencia, cuando el corazn comienza a latir en la cuarta semana de
desarrollo, el sistema vellositario est preparado para proporcionar al embrin los
elementos nutritivos y el oxgeno necesarios.
Mientras tanto, las clulas citotrofoblsticas en las vellosidades se introducen
progresivamente en el sincitio suprayacente hasta llegar al endometrio materno.
Aqu se ponen en contacto con prolongaciones similares de los troncos
vellositarios adyacentes y forman una delgada envoltura citotrofoblstica externa,
llamada concha citotrofoblstica. Esta envoltura rodea en forma gradual al
trofoblasto por completo y une firmemente el saco corinico al tejido endometrial
materno. La cavidad corinica, al mismo tiempo, se torna mucho ms grande y
hacia el decimonoveno o vigsimo da el embrin est unido a su envoltura
trofoblstica nicamente por el estrecho pedculo de fijacin, que ms adelante se
convierte en el cordn umbilical y permite la comunicacin entre la placenta y el
embrin.
NEURULACIN. FORMACIN Y PLEGAMIENTO DE LA PLACA NEURAL.
Cuando comienza la tercera semana de desarrollo, la hoja germinativa
ectodrmica tiene forma de disco, algo ms ancho en la regin ceflica que en la
caudal. El engrosamiento de este disco en el decimoctavo da para formar la placa
neural es el primer acontecimiento en la formacin del futuro sistema nervioso
central y ocurre en respuesta a molculas inductoras secretadas por el
mesodermo axial subyacente, es decir, por la placa precordal y la porcin craneal
de la placa notocordal. La formacin de la placa neural comienza en el extremo
craneal del embrin y la diferenciacin prosigue en sentido craneocaudal. Es
ancha en su porcin craneal y se estrecha en sentido caudal. La porcin craneal
expandida origina el encfalo, mientras que de la porcin caudal surgir la mdula
espinal.

Al finalizar la tercera semana, los bordes laterales de la placa neural se elevan y

forman los pliegues neurales y la porcin media deprimida constituye el surco
neural. Los bordes laterales de la placa neural son el lugar de origen de una
poblacin de clulas extraordinariamente importante, la cresta neural, que se
desprende durante la formacin del tubo neural y emigra en el embrin para
formar diversas estructuras.
Poco a poco los pliegues neurales se aproximan uno a otro en la lnea media,
donde se fusionan para formar el tubo neural.