6.

Los lquenes y el medio

La naturaleza del complejo liqunico, donde el metabolismo y el crecimiento

son lentos, condiciona que para cada simbionte los factores ecolgicos principalmente sustrato y clima van a ejercer una gran influencia, no slo durante la vida del liquen, sino muy especialmente a la hora del reconocimiento y la
compatibilidad entre los componentes de la simbiosis, de tal modo que se puedan asociar fsicamente y se desencadene el proceso de formacin de los talos.
No hay duda de que la mayor parte de los lquenes muestran preferencias por
determinados sustratos, lo que parece indicar que hay relaciones estrechas entre
ambos. De hecho es conocido el papel de algunos lquenes como acumuladores
de ciertos minerales que extraen de las rocas o suelo, y actualmente, gracias al conocimiento acumulado en este campo, algunos de ellos son tiles como bioindicadores de ciertos yacimientos.
La flora y vegetacin de lquenes varan en funcin de la situacin geogrfica, el macroclima, las caractersticas del sustrato, y de la influencia que ejercen
los otros seres vivos del territorio donde se encuentran. Todos estos aspectos modifican los factores ecolgicos primarios para cualquier vegetal: luz, temperatura, disponibilidad de agua, pH, composicin qumica, deposicin atmosfrica,
etc. En situaciones concretas, el macroclima pierde valor restrictivo y hay que
prestar especial atencin a las condiciones microclimticas, ya que una pequea
modificacin debida a la heterogeneidad del sustrato, y por consiguiente del
clima en un rea limitada de la zona estudiada, puede conllevar un cambio importante en la composicin de la flora liqunica o en el mantenimiento o aparicin de especies raras o vulnerables. Es por esto que se ha decidido incluir un
apartado relativo a los microambientes dentro de los grandes tipos de hbitats
que se encuentran en Muniellos, en ocasiones aplicables a los que se pueden encontrar en muchas otras zonas y que son susceptibles de ser colonizados por los
lquenes.

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LOS LQUENES Y EL MEDIO

6.1. Factores ecolgicos

6.1a. Factores abiticos
El sustrato. Los lquenes son capaces de desarrollarse sobre todo tipo de sustratos inertes u orgnicos (minerales, cortezas, madera muerta, hojas, caparazones
de animales, plstico, etc.). El sustrato, como factor discriminante en la colonizacin, puede influir por medio de sus caractersticas fsicas y qumicas, de manera exclusiva o ms generalmente combinada.
La textura o naturaleza fsica es un factor limitante para la instalacin de los
lquenes, as p. ej. que las cortezas sean finas, suaves, duras, lisas o agrietadas; las
rocas duras, porosas, exfoliables, etc. o los suelos arenosos, mviles, arcillosos, duros o estables son importantes factores de seleccin, ya que permitirn una ms
fcil instalacin o retendrn el agua tiempo. La composicin qumica es, en muchos casos, la causa fundamental de encontrar o no determinadas especies de lquenes sobre sustratos con parecida naturaleza fsica. Las rocas o los suelos sileos
albergan floras muy distintas de los que son ricos en carbonatos o la de los yesos.
El pH es otro aspecto a considerar ya que, en funcin de la acidez o alcalinidad
del sustrato, los materiales se ionizarn de forma distinta y tendrn uno u otro
modo de influencia sobre los talos liqunicos; aunque no se conoce el mecanismo
de influencia, s se sabe que muchas especies y comunidades liqunicas estn relacionadas con la acidez o basicidad de sus sustratos. El color no es menos importante, los sustratos oscuros se calientan mucho ms que los claros y ello incide sobre la temperatura y la retencin de agua de los talos. Diferentes tipos de
sustratos retienen y liberan agua en diferentes grados y esto influye sobre la hidratacin de los talos y en el cociente de fotosntesis/respiracin. La estabilidad
del sustrato es muy importante, ya que los lquenes crecen lentamente, por eso la
colonizacin de canchales, de suelos mviles, de rocas o de cortezas fcilmente
exfoliables no siempre es fcil para ellos y se seleccionan mucho las especies que
pueden vivir all.
El clima. El clima general: la insolacin, la temperatura y las precipitaciones
(lluvias, nieblas, brumas, etc.) condiciona las respuestas de los vegetales y de las
comunidades que viven en un territorio, pero mucho ms en el caso de los lquenes.
La luz es un factor ecolgico decisivo para los lquenes, los cuales pueden definirse como organismos bastante fotfitos para poder asegurar el crecimiento de
los talos simbiticos. La interaccin de la luz, la humedad y la temperatura sobre
los fotosintetizadores en general, suele expresarse por los valores del punto de compensacin (p.c.), en el cual la cantidad de CO2 asimilada mediante fotosntesis es
igual a la expulsada por la respiracin. Debido al alto cociente de biomasa micobionte/fotobionte que presentan la mayor parte de los lquenes, su p.c. en condi-

FACTORES ECOLGICOS

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ciones de humedad y temperatura constantes, es mucho ms alto que para otros

seres; lo que implica que necesitan una mayor cantidad de luz para compensar con
la fotosntesis las prdidas ocasionadas por la respiracin. Este valor, sin embargo,
vara mucho entre las distintas especies. Si adems se aade que no siempre estn
hidratados, slo pueden obtener buenos rendimientos fotosintticos en cortos periodos de tiempo.
La intensidad, la cantidad y la calidad de la luz que reciben las distintas partes de un determinado hbitat (un rbol, un roquedo o un suelo) y su situacin
particular, determinan diferentes ambientes fticos para los lquenes. La iluminacin de un hbitat puede provenir de la incidencia directa de los rayos del sol
o de la luz reflejada, sern helifitos; tambin depender de la inclinacin y
orientacin de las superficies. Son tpicos hbitats helifitos: las copas de rboles, los mrgenes de los bosques, los espolones rocosos expuestos, los canchales y
pedregales libres de vegetacin, las superficies inclinadas, as como los claros
de los matorrales o los pastos. La insolacin recibida en las superficies verticales
ser tanto mayor cuanto ms expuestas al sur estn. Por el contrario, son escifitos o nemorales el interior de los bosques bien conservados, las zonas basales de
los troncos, las maquias y matorrales densos o ciertos extraplomos verticales expuestos al norte, ya que no reciben casi nunca insolacin directa o bien slo durante breves periodos del amanecer o el ocaso, cuando la mayor parte de la radiacin es absorbida por la atmsfera. Son pocas las especies de lquenes que viven
habitualmente en localidades umbras, protegidas incluso, en gran medida, de
la luz reflejada. Hay un amplio rango intermedio de ambientes fotfitos, all donde llega la luz sin que estn tan expuestos o protegidos de la insolacin. Los talos leprarioides, no corticados, son especialmente frecuentes en los ambientes menos fotfitos pero higrfitos (humedad relativa del aire elevada), lo que parece
estar insinuando la importancia de las estructuras talinas en la proteccin de los
cloroplastos de las algas verdes y la regulacin fsica del contenido hdrico de los
talos.
El agua tambin es un factor limitante en la distribucin de los lquenes;
como ya hemos visto, interacta con la luz e influye directamente sobre las funciones vitales y el punto de compensacin de los talos. Son poiquilohidros y por
tanto, la imbibicin de agua lquida, la absorcin de vapor de agua y la desecacin de los talos, responden a procesos fsicos de dinmica de fluidos y a las adaptaciones morfolgicas y anatmicas de los talos. En efecto, muchas especies fruticulosas o incluso foliceas de gran porte dependen del vapor de agua de la
atmsfera de las humedad relativa del aire (aereohigrfitos) para hidratarse
y tener un rendimiento mximo que pueden alcanzar cuando su contenido hdrico es slo el 80% del peso seco. Sin embargo, los crustceos (sustratohigrfitos) dependen en gran parte de la capacidad de los sustratos para retener el agua
o condensarla. Por el contrario, los lquenes con cianobacterias y talo hommero

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LOS LQUENES Y EL MEDIO

(gelatinosos) dependen de la cantidad de agua lquida que discurre por el sustrato (Collema, Leptogium). Muchas especies de lquenes foliceos, ms independizados de los sustratos, tienen un comportamiento hdrico intermedio y, por ello,
son generalmente buenas indicadoras de las caractersticas generales del clima.
La proporcin de biotipos representados en las asociaciones de lquenes se rebelan entonces como higroindicadores de gran sensibilidad, no slo con respecto a
la cantidad sino tambin a las caractersticas del agua que llega a los distintos ecosistemas.
La mayor o menor exposicin a la lluvia es otro factor discriminante de incidencia variable, pero puede ser bastante importante para especies foliceas y fruticulosas. En cualquier caso, siempre se configuran microhbitats que reciben ms
directamente el agua de lluvia (ombrftos) y otros ms extremos que estn protegidos pero que se humectarn con la humedad del aire (higrfitos). Tambin
son importantes para la seleccin de especies la presencia de escorrentas espordicas, o el agua que gotea con regularidad. La presencia y duracin de la cubierta nival es otro factor climtico a tener en cuenta en las zonas de medias y altas
montaas, algunas especies liqunicas pueden establecer una gradacin de dependencia muy significativa con respecto a los ambientes quionfitos. Una mayor o menor quionofitia se puede dar en troncos de rboles, roquedos, farallones, suelos y pedregales de neveros y cubetas.
La temperatura es el otro gran factor determinante en la distribucin de los
vegetales y tambin para los lquenes, ya que influye decisivamente sobre el metabolismo. Las especies de las altas montaas tienen rangos de tolerancia muy distintos de las de los desiertos clidos. Pero este factor acta tambin de manera
indirecta sobre la disponibilidad de agua, cuanto mayor sea la temperatura del
aire circundante o la del sustrato, la prdida de agua de los talos ser ms rpida
y por tanto el tiempo para superar el punto de compensacin es ms corto. No
obstante, si estn deshidratados, los lquenes son capaces de resistir temperaturas
muy extremas (positivas o negativas) recuperando sus constantes metablicas cuando el ambiente es ms favorable, de ah su preponderancia frente a las plantas vasculares en las zonas de desiertos clidos o fros (altas montaas, taiga y tundra).
Su fisiologa es capaz de adaptarse a las variaciones estacionales y a las fluctuaciones naturales del clima, lo que les permite sobrevivir en estado latente en pocas
con intensa radiacin, por medio de la fotoinhibicin, y ganar materia en las pocas con luz, temperatura y humedad ms favorables. Conviene destacar que la mayor parte de las especies que tienen el alga Trentepohlia como fotobionte de origen tropical pero que crecen en los territorios extratropicales suelen estar
relacionadas con la ausencia de grandes amplitudes trmicas o de muy bajas temperaturas en invierno. Por eso, los gneros ms frecuentes Arthonia, Graphis, Opegrapha, Phaeographis, Porina, etc. suelen relacionarse con los ambientes ms ocenicos en las latitudes septentrionales.

FACTORES ECOLGICOS

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El viento tiene efectos indirectos que se traducen sobre todo en su influencia sobre el estado de hidratacin de los talos y, en menor medida, por el efecto
erosivo y mecnico del viento de alta velocidad que stos deben soportar en la
colonizacin de determinados sustratos. En los hbitats ms anemfitos se instalan comunidades especializadas, resistentes a esas acciones del viento.
6.1b. Factores biticos
Hay estrechas relaciones entre los lquenes y el ambiente abitico, pero en
su entorno habitan tambin otros seres vivos: vegetales, animales y el hombre, que
sin duda tienen influencia sobre los mismos hbitat y modifican esas condiciones fsico-qumicas (v. fotos 25, 26).
El efecto de la concurrencia entre las especies liqunicas que van a coexistir en
la misma comunidad, provoca evidentemente una competencia por espacio; aquellas poblaciones con adaptaciones morfolgicas y fisiolgicas ms adecuadas para
el ambiente, o con mayores rangos de tolerancia para ciertos factores, tendrn una
mayor capacidad de colonizacin. En ciertos casos, puede haber una cierta accin
inhibidora interespecfica aunque, en otros, se puede manifestar una accin estabilizadora para alguna especie que sea ejercida por la adyacente, es decir, ciertos especies ven favorecida su instalacin por la presencia anterior de otros (sucesin).
Asimismo, la concurrencia tambin se da con brifitos, plantas vasculares y
otros microorganismos que ejercen una accin sobre el medio y modifican las constantes generales, por lo que pueden influir de manera decisiva sobre la vegetacin
liqunica. Las comunidades de plantas vasculares circundantes responden a unas
condiciones macro y mesoclimticas y dinmicas determinadas y dan informacin
del ambiente natural donde se instala la flora liqunica; al mismo tiempo, ejercen una accin sobre el medio que va a modificar las constantes generales. As, un
bosque produce sombra y hojarasca, que son factores negativos; por eso la flora de
lquenes es siempre ms abundante y con mayor nmero de especies en las etapas
seriales del dinamismo regresivo de la vegetacin, ya que sta produce mayor cantidad de espacios favorables a su instalacin. Las condiciones que se presentan, por
ejemplo, en la base de las matas de arbustos y camfitos difieren de aquella que
existen en los claros; consecuentemente, la vegetacin liqunica tendr una composicin florstica diferente en uno y otro biotopo. Como los lquenes son organismos primitivos, presentan poca capacidad de competencia y slo dominarn
en aquellos hbitats donde sea muy pequea la de las otras plantas. Los musgos se
presentan ligados principalmente a las comunidades liqunicas terrcolas y epfitas, desempeando en unos casos el papel de cohesionantes, en otros de soporte
mecnico, o evitando la rpida evaporacin de la humedad del sustrato, con lo que
prepararan un ambiente ms adecuado para las especies liqunicas. Las comunidades liqunicas, a medida que evolucionan en sentido progresivo, van compli-

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LOS LQUENES Y EL MEDIO

cando sus estructuras, no slo debido a los biotipos de talos participantes sino,
tambin, a que la abundancia y nmero de especies de brifitos aumenta, dando
lugar a complicadas relaciones e interdependencias que habitualmente acaban por
desplazar a los lquenes (v. fotos 11, 12, 22, 59, 65).
Los lquenes, por su lento desarrollo, normalmente no pueden sobrevivir
sobre sustratos mviles o cambiantes, como es el caso de muchas rocas arenosas
y algunos suelos. Por ello, en zonas arenosas o gravosas se apoyan sobre vegetacin
muerta, principalmente tocones, material vegetal en descomposicin o bien musgos. Los lquenes terrcolas solamente pueden colonizar las arenas o rocas sueltas
previo concurso de ciertos microorganismos, musgos y fanergamas que ayudan
a compactar el suelo. En consecuencia, las especies de lquenes que se asientan
en estos medios tan inhspitos son pocas y la composicin de las comunidades
muy homognea. Sin embargo, en suelos donde existe gran cantidad de materia
orgnica descompuesta, como es el caso de los brezales, la riqueza florstica as
como la biomasa liqunica aumentan considerablemente, aqu actan adems otros
factores favorables como la luz y pH del suelo.
Donde los suelos provienen de materiales silceos, con una textura arenosa,
limosa y/o gravosa, la vegetacin liqunica tiene una flora, fisonoma y estructura en que dominan los talos foliceos, fruticulosos y compuestos. Es el reino, no
exclusivo, de las especies del gnero Cladonia; sin olvidar otros tales como los canchales, roquedos y brezales donde la vegetacin liqunica es exuberante. En taludes con elementos poco cohesionados, las comunidades liqunicas presentan una
fisionoma en dos estratos: el primero constituido por talos foliceos (algunos erectos) que contribuyen a unir las partculas del sustrato, dominando las especies gelatinosas, las Peltigera s.a. y los primarios de las Cladonia o Baeomyces; el segundo
estrato est formado por talos secundarios (escifos y podecios) con biotipo fruticuloso de las especies de Cladonia. Algunos lquenes son capaces de introducir sus
hifas consiguiendo una parte de sus nutrientes directamente de sus hospedantes
briofticos. En estos pocos casos, se trata siempre de talos con gran biomasa medular (ej. Peltigera) y largas rizinas.
Puede ocurrir que dentro de un bosque encontremos diferentes tipos de hbitats, as por ejemplo, no ser la misma flora liqunica la de los claros y mrgenes que la de las zonas directamente influenciadas por la hojarasca. Si en los claros es posible encontrar una vegetacin pionera, en las zonas de hojarasca la flora
estar compuesta por talos semierrantes que son capaces de levantarse sobre el
mantillo. Los microectopos formados por pequeas o grandes inclinaciones del
terreno, son capaces de influenciar a la vegetacin liqunica hacindola cambiar,
si no radicalmente, s parcialmente. En las zonas expuestas y venteadas de las crestas montaosas muchos lquenes se hacen vagantes (vagrantes) (ej. Cetraria).
Los lquenes son productores primarios y algunos animales los incluyen en
su dieta que, en ocasiones, muestra estrechas interdependencias como sucede con

LOS AMBIENTES SAXCOLAS

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ciertos grupos de insectos, caros, gasterpodos y mamferos, entre los que destacan los ovinos, caprinos, crvidos y bvidos, p. ej., los renos de las taigas y las
tundras boreales dependen para su dieta invernal de especies del gnero Cladonia,
pero otros muchos casos estn descritos. El pastoreo favorece el desarrollo de cspedes perennes, los cuales, en un tiempo ms o menos breve, desplazan a las poblaciones de lquenes o las dejan muy fragmentadas. Sin embargo, es frecuente
que el ganado, al fragmentar los talos liqunicos, favorezca un desarrollo de la
comunidad de lquenes en las zonas perifricas del pastizal; algo similar sucede
con la accin humana del pisoteo que, siempre que sea ocasional, tambin colabora en la multiplicacin vegetativa.
Pero es el hombre quien, mediante sus actividades, incide de manera drstica sobre los lquenes y ha puesto a algunas especies, cada da con reas de distribucin ms pequeas, en verdadero peligro de extincin. El cambio global de las
condiciones de la atmsfera y la contaminacin de la troposfera por el vertido de
gases y partculas slidas procedentes de los centros urbanos e industriales, ejerce
una influencia daina grave sobre los lquenes mucho antes de que otros seres vivos presenten sntomas de haber sido afectados. Las talas masivas e indiscriminadas, los incendios provocados, las canteras, las explotaciones mineras a cielo abierto, etc., son otros de los aspectos incluidos en actividad antrpica actual y mediante
los cuales se estn destruyendo numerosos hbitats favorables al normal desarrollo de las simbiosis liqunicas.
Por todo lo expuesto anteriormente, se han dedicado unas pginas a hacer
ciertas consideraciones sobre algunas de las consecuencias que sobre los lquenes
estn teniendo las circunstancias actuales, de qu forma eficaz se pueden usar como bioindicadores y qu relevancia tienen en la gestin y la proteccin del medio
ambiente. En suma, a los importantes aspectos en que su aplicacin a las metodologas de la Biologa de la Conservacin son una realidad en casi todos los pases de la Unin Europea, Estados Unidos y Canad.

6.2. Los ambientes Saxcolas

Microambientes en roquedos y canchales
La comunidades liqunicas colonizadoras de cada uno de estos biotopos estarn en buena parte supeditadas a la situacin topogrfica de los roquedos: cumbres, collados, circos, sopladuras, fondos de valles, interior de los bosques, corrientes de agua, bordes de lagunas, etc.
Esta seleccin de biotopos discriminantes para las comunidades liqunicas no
siempre ser aplicable a otras reas no afectadas por las condiciones climticas de

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LOS LQUENES Y EL MEDIO

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Lmina 6.2. Microambientes en roquedos y canchales

A. Conjunto de bloques de tamao grande y pared vertical donde podemos diferenciar
diferentes ambientes: 1 superficies cercanas al suelo; 2 superficies verticales o subverticales, a media altura del suelo; 3 superficies verticales alejadas del suelo; 4 extraplomos; 5 techos; 6 y 7 espolones; 8 superficies horizontales de cimas rocosas; 9 superficies de cimas
rocosas medianamente inclinadas; 10 fisuras y grietas pequeas; 11 grietas anchas (ver texto). B. Aspecto de un canchal estabilizado con bloques de tamao pequeo y medio.
C. Bloques inundados y semiinundados en corrientes de agua.

LOS AMBIENTES SAXCOLAS

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las montaas templadas: altura media de la nieve, presencia frecuente de vientos

hmedos, exposicin a las ventiscas, iluminacin por reflejo de la nieve, etc. Los
contrastes trmicos entre las superficies rocosas y el aire pueden elevar la humedad relativa hasta valores cercanos o superiores al punto de condensacin, provocando el depsito de roco, niebla goteante o cencellada. En estas circunstancias,
los hbitats rupcolas aparentemente inhspitos, se convierten para los lquenes
en excelentes hbitats para su desarrollo.
Los lquenes de los ambientes terrcolas se han analizado en factores biticos por sus muchas interrelaciones con otros organismos en los territorios templados. Slo existe una llanura aluvial de cierta entidad en Tablizas, a la entrada
de la Reserva, bastante interesante para algunas especies liqunicas.
Lo que hace variar adems las condiciones bsicas son: 1. Altura media de la
nieve, permanencia del hielo; 2. Presencia frecuente de vientos hmedos en ciertas exposiciones; 3. Exposicin a las ventiscas = zonas de sopladura; 4. Radiacin
luminosa extra por reflexin de la nieve; 5. La exposicin a la incidencia directa
de la lluvia (v. fotos 15, 16, 17, 21, 25, 26, 30, 32, 35).
El tipo de roca
Textura. Ciertas comunidades muestran preferencias por las rocas de grano
muy fino y fuertemente compactas (aplitas), en sustratos mficos en rocas flsicas.
Las rocas de grano medio o grueso, alteradas en superficie, soportan habitualmente
comunidades con elevado porcentaje de biotipos foliceos que probablemente desempean un activo papel en la meteorizacin del sustrato rocoso.
Composicin mineralgica. Entre los elementos qumicos contenidos en
las rocas metamrficas y plutnicas parece ser el hierro el ms fuertemente discriminante. El hierro aparece en estas rocas formando ferrxidos o ferrihidrxilos, los otros minerales que forman parte habitualmente de las rocas ricas en hierro (Zn, Cu, Cr, Co, Ag, Sn, Ti, Mn) no parecen jugar un papel muy importante
en la paricin de estos lquenes, aunque la solubilizacin del cobre podra ser importante. Los principales efectos indirectos del hierro en las rocas que lo contienen en alto porcentaje, son la rpida descomposicin superficial de la roca, que se
muestra por la aparicin de costras de color marrn o marrn negruzco, y el descenso del pH.
Los modelados glaciares
Estos relieves y los pequeos circos escalonados, debidos a fenmenos de glaciarismo, quedan restringidos a la parte de la cuenca del ro Narcea. Las lagunas
que se sitan al pie del pico de la Candanosa, corresponden a cubetas excavadas
por la actividad glaciar. El glaciarismo queda restringido a pequeos circos, loca-

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LOS LQUENES Y EL MEDIO

lizados en las zonas ms altas con exposicin norte de depsitos glaciares, dentro
de la reserva, se localiza en la cabecera del arroyo Teixera, donde se llegan a diferenciar pequeas crestas morrnicas.
Los depsitos originados por el hielo, de pequea extensin, han perdido su
morfologa, pero son los denominados canchales. La posicin casi vertical de las
capas del sustrato hace que se formen crestones que alternan con canales. La evolucin actual y subactual cuaternaria conlleva la cada de rocas y de los productos de meteorizacin de las mismas. El resultado de estos procesos es la deposicin en las laderas de numerosos canchales y derrubios donde predominan los
clastos cuarcticos. En las crestas de la Sierra de Cazarnoso, no hay transporte
por gravedad y los canchales son productos de gelifraccin. Los coluviones, con
una matriz ms areno-arcillosa que los clastos, slo representan el 2% del total
de canchales de Muniellos y se localizan nicamente en el Monte de Valdebueyes,
cercano a La Viliella, suele estar relacionado con la posible presencia de materiales ms meteorizables (v. fotos 15, 22, 27, 29, 31, 33, 34, 35).

6.3. Los ambientes forestales en el contexto

del funcionamiento de la Biosfera
Los bosques son ecosistemas terrestres dominados por rboles. A pesar de la
presin humana todava ocupan el 40% de la superficie terrestre, ocupando territorios con muy diversos tipos de clima y de suelos. Los bosques destacan sobre el
resto de los ecosistemas por la gran acumulacin de biomasa, area y subterrnea,
al mismo tiempo son los sistemas ms productivos entre 8-20 T/Ha y ao segn los biomas. Como en el resto de los ecosistemas terrestres, los sistemas forestales tienen una estructura dominada por los vegetales, tanto los productores
primarios como los descomponedores y recicladores. La estructuracin vertical
area y subterrnea, como la horizontal expansin, orlas y fronteras est determinada por las circulaciones de materia y energa, as como por la distribucin de las poblaciones de las distintas especies en clases de edad y/o requerimientos ecolgicos. Son sistemas muy complejos, muy diversos y que hay que
contemplar desde una perspectiva global, por su importancia en la regulacin de
los ciclos biogeoqumicos de la biosfera. Cada tipo de bosque, en cada territorio,
viene definido por la disposicin y la continuidad de los diferentes estratos y por
su grado de explotacin o de continuidad inalterada a travs del tiempo, as como
por su dinamismo interno.
La flora y vegetacin de lquenes epfitos de los troncos y ramas de los rboles varan en funcin de la situacin geogrfica, el macroclima y las caractersticas de la masa forestal donde se encuentran. Todos estos aspectos modifican los

LOS AMBIENTES FORESTALES

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factores ecolgicos primarios (luz, temperatura, disponibilidad de agua, pH de la

corteza, deposicin atmosfrica, etc.) y, por tanto, contribuyen a seleccionar la
combinacin de especies que forman parte de las distintas comunidades. Epfitos
son aquellos vegetales capaces de vivir sobre otras plantas pero que no se alimentan de sus tejidos vivos. Las plantas hospedantes o portadoras de epfitos se denominan forfitos. Los lquenes epfitos son aquellos que utilizan como sustrato
las cortezas de plantas leosas rboles y arbustos, es decir se instalan sobre
el ritidoma (tejidos muertos) y pueden aprovechar los compuestos qumicos disueltos por el agua de lluvia. Es curioso que aquellos rboles que no tienen verdaderos ritidomas, como las palmeras en s.a., tienen una baja colonizacin de lquenes epfitos, incluso en condiciones favorables.
Los lquenes epifitos y los brifitos son el componente biolgico que ms
aporta a la diversidad de los ecosistemas forestales en el hemisferio norte. Las proporciones varan segn el tipo de bosque, de matorral o de macrobioclima, pero
en todos los territorios holrticos, su nmero es muy superior al de las plantas vasculares en los mismos tipos de comunidades, son los organismos que ms aportan a la Biodiversidad de los territorios emergidos en latitudes extratropicales. Est muy extendida entre los campesinos la creencia de que los lquenes matan los
rboles porque cuando alguno cesa en su crecimiento y produccin suele presentar una elevada cobertura liqunica. Ahora bien, no se deben olvidar dos hechos
importantes: a. los lquenes son fundamentalmente helifitos y los rboles en mal
estado tienen menor densidad de hojas en sus copas, por tanto, hay ms luz y aqullos la aprovechan; b. muchos de esos lquenes dependen de la humedad atmosfrica y tienen un desarrollo ms rpido en los lugares donde las nieblas o las lluvias son frecuentes, estos medios son ptimos para el desarrollo de hongos parsitos
que pueden infectar a los rboles y provocarles la muerte, entonces la colonizacin liqunica se ve favorecida (Barreno, 2003) (v. fotos 1-5, 7-8, 10, 12, 14, 18-20).
6.3a. Los lquenes epfitos y los sistemas forestales
En los bosques, las comunidades liqunicas parecen no tener un papel relevante en el funcionamiento de los ecosistemas ni son comparables con las aportaciones de materia y energa que realizan otros productores primarios. No constituyen un eslabn fundamental en las cadenas trficas y no influyen en su
estructura y dinamismo. Si bien, recientemente se ha comenzado a demostrar que
tienen un papel menos superfluo del considerado, por lo menos en algunos sistemas forestales. As por ejemplo, cuando en la comunidad intervienen lquenes con
cianobacterias, que fijan el nitrgeno atmosfrico, su aportacin al ciclo del nitrgeno no es nada desdeable, como p.e. en bosques esclerfilos de California
(Boonpragob, et al. 1989; Knops et al. 1996, 1999) o en los hayedos del Montseny (Terradas, 1990). Sin embargo, constituyen el mejor elemento bioindicador

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LOS LQUENES Y EL MEDIO

del grado de madurez y complejidad de estos ecositemas, as como de la evolucin

de los rboles con la edad. Del mismo modo, aportan informacin con respecto
a los principales factores ambientales y sealan los distintos microambientes que
se configuran en los rboles y sus bosques.
Las cortezas de las plantas leosas son el sustrato principal de los lquenes epfitos, aunque tambin es importante el estrato muscinal. El sustrato, como factor
discriminante en la colonizacin, puede influir de manera exclusiva o ms generalmente combinada, por medio de sus caractersticas fsicas y qumicas. La textura (cortezas finas, suaves, duras, lisas o agrietadas) y la combinacin de elementos,
fundamentalmente la reaccin inica o pH, determinan la seleccin entre las especies disponibles. Adems, las cortezas oscuras se calientan mucho ms, las duras son ms secas y las finas y suaves retienen ms el agua pero tambin lo evaporan rpidamente. Los musgos y las hepticas constituyen un reservorio de agua.
Cuando los rboles son jvenes, las cortezas son ms finas, pero con el paso de los
aos comienzan a agrietarse y entonces la retencin de agua o de polvo atmosfrico es mayor, en consecuencia se produce un dinamismo natural de las comunidades liqunicas que vara tanto en la calidad de las especies como en el porcentaje de biotipos representados.
Normalmente en los rboles jvenes predominan los crustceos (Lecanora,
Lecidea, Buellia, Arthonia, etc.), en los de edad intermedia los foliceos (Parmelia
s.a., Hypogymnia, Platismatia) y fruticulosos (Ramalina, Evernia, Usnea) y, en los
muy viejos, generalmente con muchos musgos, los foliceos con cianobacterias
(Lobaria, Nephroma, Sticta, Pannaria), los dimrficos (Cladonia s.a.) y algunos escuamulosos. Pero la norma puede variar si p. ej., la reaccin de la corteza es muy
cida, como sucede con los abedules o los pinos, entonces la seleccin de especies es muy drstica; lo mismo puede decirse en aquellos ambientes de clima mediterrneo o en las proximidades de las explotaciones antrpicas donde la aportacin de amoniaco, nitratos y fosfatos son elevadas y no son completamente
lavadas por el agua de lluvia, el sustrato es nitrfito y los gneros que predominan
son entonces Caloplaca, Rinodina, Xanthoria o Physcia. Mencin aparte merecen
las cortezas muertas, con una elevada capacidad de humectacin y reaccin ms
cida, all se instalan los llamados ligncolas, especies muy selectivas que pertenecen a gneros diversos; asimismo cuando los rboles se descortezan la parte externa del leo es colonizada por lquenes ligncolas, muchos de ellos con mazedios, de los gneros Calicium, Chaenotheca, Microcalicium.
El clima general (termo y ombroclima), condiciona las respuestas de los vegetales y comunidades que all viven, pero mucho ms en el caso de los lquenes.
Las formas de las copas de los rboles condicionan no slo la luz que pueda llegar a las zonas ms bajas sino el flujo de agua que discurre por los troncos, las copas de los caducifolios son casi desde los estadios ms juveniles centrfugas, es
decir que mucha del agua de lluvia ser conducida hacia el exterior de la copa y

LOS AMBIENTES FORESTALES

95

discurrir menos por el tronco. Todos los aspectos indicados seleccionan de forma importante los tipos de vegetacin liqunica.
La luz es un factor ecolgico decisivo para los lquenes que conlleva el que los
ambientes nemorales sean menos favorables para su desarrollo. La intensidad y la
calidad de la luz que reciben las distintas partes de un rbol y la situacin de ste
en el bosque, determinan diferentes ambientes fticos: en los mrgenes y en las
copas sern helifitos, mientras que preponderan los escifitos o nemorales en el
interior y en la zona inferior de los troncos; en las zonas intermedias de los troncos y en formaciones ms abiertas se darn unas condiciones ms relacionadas con
las de las condiciones generales del territorio. Frente a los mismos valores de humedad y temperatura, los lquenes de las situaciones ms escifitas sern aqullos
cuya fisiologa lo permita, siendo frecuentes los lquenes con cianobacterias que,
en algunos casos, pueden tener opcin a alimentarse de las clulas de algunos brifitos que actan tambin de soporte, en estos casos las comunidades son por lo
general brioliqunicas. En las zonas del interior del bosque que reciban poca luz
todo el ao pero sin gran estrato musccola, preponderan los llamados lquenes
imperfectos que tienen el talo leprarioide (Lepraria, Chrysohtrix) y los sorediados
que fructifican o no (Phlyctis, Pertusaria coccodes) o aqullos en los que los soredios son la principal estrategia de reproduccin. Lo mismo puede decirse para el
caso de las copas o los rboles aislados, donde los lquenes con sustancias corticales como atranorina o cido snico, que les protegen de la intensidad lumnica,
tienen un mximo de cobertura y diversidad (Ramalina, Evernia, Caloplaca, Lecanora gp. varia, Usnea). Si, adems, se produce un aporte suplementario de sustancias nitrogenadas las especies de Physcia s.a. o aqullas con parietina (Caloplaca, Xanthoria,etc.) no slo son abundantes sino que colorean llamativamente las
cortezas, son las que caracterizan a la alianza Xanthorion parietinae (v. foto 26).
La temperatura es el otro gran factor, la fisiologa liqunica es capaz de adaptarse a las variaciones estacionales y a las fluctuaciones naturales del clima, lo que
les permite sobrevivir en estado latente en pocas con intensa radiacin, por medio de la fotoinhibicin, y ganar materia en las pocas con luz, temperatura y
humedad ms favorables. Conviene destacar que la mayor parte de las especies
que tienen el alga Trentepohlia como fotobionte, tienen un ptimo tropical o subtropical, pero que cuando crecen en territorios extratropicales suelen estar relacionados con la ausencia de grandes amplitudes trmicas o de bajas temperaturas
en invierno. Por eso, los gneros ms frecuentes Arthonia, Graphis, Opegrapha,
Phaeographis, Porina, etc. suelen relacionarse con los ambientes ocenicos, en las
latitudes ms septentrionales. En un rbol, las oscilaciones de temperatura son mnimas en troncos de corteza rugosa a una altura aproximada de 1,5 m, en las caras norte, o si est inmerso en un bosque bien estructurado. Sin embargo, si los
rboles estn aislados, en las caras sur, en la zona basal, en las copas y si adems
tienen las cortezas lisas y con baja retencin de agua, la amplitud trmica llega a

96

LOS LQUENES Y EL MEDIO

ser importante y puede modificar todos los dems factores ecolgicos. Se comprende entonces fcilmente que cuando se quiere utilizar una asociacin liqunica epfita como bioindicadora de las condiciones del clima y de la estructura de
un bosque, se tengan en cuenta en primer trmino aquellas que viven en los troncos de mediana edad, en zonas por encima de un metro de la base y alejadas de
las grandes ramas.
Lgicamente, la estructura de la masa forestal tambin es un factor a tener
en cuenta con respecto a los distintos tipos de microambientes que se pueden
crear y que son inmediatamente detectados por los lquenes. En un bosque natural bien estructurado, la temperatura, las cantidades de luz o de agua que llegan son muy distintas para los rboles de la periferia que para los del interior,
independientemente del clima general, siendo ms extremas las condiciones de
los rboles aislados o en cultivares. No es pues extrao que, en los rboles aislados o perifricos, la mayor cobertura liqunica se encuentre en la exposicin
que recibe los vientos que traen las precipitaciones, o que la proporcin de especies helifitas sea mayor en las laderas orientadas a meridin. En la actualidad,
los ambientes fotfitos en los bosques estn favorecidos por la alteracin de su estructura, especialmente en aqullos en que predominan los rboles caducifolios;
slo en los bosques mejor conservados se pueden encontrar comunidades esciofticas de lquenes, p.ej., las de la alianza Lobarion pulmonariae. En la dinmica
natural de los sistemas forestales se produce la coexistencia de pies de distintas
clases de edad, desde muy jvenes y con cortezas lisas hasta muy viejos o muertos, hecho que puede ser interpretado a partir de la riqueza de especies lqunicas y de distintos tipos de comunidades. La posibilidad de encontrar rboles muertos cados o tocones es mucho mayor en los bosques donde haya una continuidad;
si adems se produce un claro y hay buen estrato muscinal, las especies de Cladonia se diversifican del mismo modo que en las bases de los troncos de los rboles de mediana edad.
6.3b. Los microambientes ms comunes para lquenes en los rboles
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.

Base del tronco: sustrato escifito, hmedo y conifito, con estrato muscinal.
Tronco y ramificaciones principales: sustrato higrfito, escifito en bosques
maduros o ms fotfito en bosques menos maduros.
Ramas medias: sustrato higrfito, mesofotfito.
Ramas de la copa: aereohigrfito y helifito. Lquenes pioneros crustceos y
aereohigrfitos, en los maduros con usneas.
Horquetas: sustrato higrfito, ombrfito, mesoescifito, eutrofo. Comunidades brioliqunicas poco definidas.
Cara inferior de las ramas principales: ombrfito, mesofotfito.
Grietas y fisuras profundas: sustrato higrfito, escifito y eutrofo.

97

LOS AMBIENTES FORESTALES

2
6

Lmina 6.3b. Microambientes para los lquenes en los rboles

1 Base del tronco: sustrato escifito, hmedo y conifito, con estrato muscinal. 2 Tronco
y ramificaciones principales: sustrato higrfito, escifito en bosques maduros o ms fotfito en bosques menos maduros. 3 Ramas medias: sustrato higrfito, mesofotfito. 4 Ramas de la copa: aereohigrfito y helifito. Lquenes pioneros crustceos y aereohigrfitos,
en los maduros con Usneas. 5 Horquetas: sustrato higrfito, ombrfito, mesoescifito,
eutrofo. Comunidades brioliqunicas poco definidas. 6 Cara inferior de las ramas principales: ombrfito, mesofotfito. 7 Grietas y fisuras profundas: sustrato higrfito, escifito
y eutrofo.

98

LOS LQUENES Y EL MEDIO

Lmina 6.3c. Microambientes en tocones y troncos cados

Tronco muerto y cado (A) junto a tocn (B) (v. texto).

6.3c. Leos y maderas en descomposicin

Se trata de uno de los ms interesantes hbitats que se encuentran en Muniellos, y en todos aquellos bosques maduros y poco o nada explotados. La colonizacin de estos medios por los lquenes puede ir acompaada o no de la presencia de brifitos. La mayor riqueza de especies, en los trabajos que se han hecho
en Europa, parece darse en los leos descortezados y, en general, las primeras fases de las sucesiones de colonizacin, p.ej., en tocones los Calicium y Cladonia, s.a.
Se pueden diferenciar varios tipos de microambientes dependiendo de: 1. si
se trata de leos secos descortezados o de estacas de vallas; 2. si el tronco o
la rama han sido tumbados por fuerzas mecnicas naturales o cortados; 3. si el
tronco muerto est sobre el suelo (tocones) o hay una parte ms elevada (v. figura); 4. el grado de descomposicin y humedad de las maderas; 5. la planta vascular de la que proceden, su naturaleza fsica y quimica; 6. la situacin en el bosque;
7. la cobertura nival; 8. el grosor de los troncos o ramas, etc. (v. fotos 6, 23, 24).
Aunque no se ha hecho un estudio pormenorizado de cada uno de esos microhbitats hemos seleccionado del catlogo de especies algunas de las que aparecen como ms frecuentes: Calicium glaucellum, Calicium quercinum, Calicium salicinum, Chaenotheca brunneola, Chaenotheca chrysocephala, Chaenotheca furfuracea,

LOS AMBIENTES FORESTALES

99

Chaenotheca stemonea, Cladonia caespiticia, Cladonia carneola, Cladonia coniocraea, Cladonia cornuta, Cladonia digitata, Cladonia glauca, Cladonia incrassata,
Cladonia macilenta, Cladonia ochroclora, Cladonia polydactyla, Cladonia pyxidata, Cladonia squamosa, Cladonia subulata, Cladonia umbricola, Fuscopannaria ignobilis, Hypocenomyce scalaris, Icmadophila ericetorum, Lecanora circumborealis, Lecanora sarcopsis, Lecanora symmicta, Lecanora pulicaris, Lecidea botryosa, Lecidella
scabra, Lepraria lobificans, Lepraria incana, Micarea melaena, Micarea peliocarpa,
Mycoblastus fucatus, Mycocalicium subtile, Ochrolechia turneri, Peltigera praetextata, Peltigera horizontalis, Rinodina archaea, Pertusaria amara, Pertusaria pertusa,
Ptychographa xylographoides, Sphaerophorus globosus, Stenocybe pullatula, Trapeliopsis
flexuosa, Trapeliopsis pseudogranulosa (v. fotos varias).

7.

Los lquenes como bioindicadores

La biologa de los lquenes como simbiontes cclicos, su ecologa y ciertas peculiaridades ecofisiolgicas estn relacionadas con la normalizacin de su uso como biomonitores de las condiciones ambientales. El conocimiento bsico sobre
estos organismos suele ser muy deficiente por parte del pblico en general, incluso
de los bilogos, aun cuando est suficientemente demostrado de un modo experimental que son los ms rpidos y finos bioindicadores de la presencia de alteraciones ambientales en un territorio dado. Estas propiedades les permiten detectar las primeras seales de alarma en sistemas naturales y, tambin, las de
recuperacin de las alteraciones de los mismos. Es por ello que se ha decidido
dedicar unos apartados a las consideraciones ecolgicas de la bioindicacin y a encuadrar a los lquenes como biomonitores espacio-temporales de las condiciones
ambientales. El otro objetivo es la divulgacin, con base cientfica, entre los profesionales relacionados con el medioambiente, estudiantes y aficionados a la naturaleza, de que la conservacin de espacios naturales es la de los entornos donde
se dan y se darn los procesos evolutivos de los seres vivos y que muchos
microorganismos, a los que no se suele tener en consideracin, pueden ser igual
de importantes que los de mayor tamao en el funcionamiento de los ecosistemas
y, tambin, para la toma de decisiones adecuadas en la gestin del medio y la ordenacin del territorio.
Los lquenes son hoy ampliamente utilizados para detectar perturbaciones en
los ecosistemas (crnicas y/o agudas) provocadas por distintos tipos de estrs ambiental, p. ej., contaminacin, calidad del aire, cambio climtico, fuego, etc. Asimismo, ya es frecuente que sean la base de evaluaciones de la calidad de los sistemas forestales: estructura, aportes extra o acumulacin de nutrientes, continuidad
ecolgica o hemerobia (fragmentacin de hbitats por accin antrpica). De hecho, el USDA Forest Service tiene en funcionamiento, desde 1993, un programa
de monitorizacin de sus sistemas forestales el EMAP/FHP (Forest Health Programme, http://www.nacse.org/lichenair/) con una metodologa basada en los ma-

102

LOS LQUENES COMO BIOINDICADORES

crolquenes. Los protocolos de toma de datos, valoracin e integracin en sistemas GIS son revisados peridicamente para establecer tanto la calidad del aire como la de las variables introducidas; gracias a ello ha aumentado exponencialmente el nmero de investigadores dedicados a este campo en EEUU. En la Unin
Europea, se sigue discutiendo la metodologa a utilizar para poner en funcionamiento un programa similar, y se ha publicado un primer manuscrito European
guideline for mapping lichen diversity. As an indicator of environmental stress (Asta et al. 2002) que todava ofrece inconvenientes para ser aceptado plenamente
por los costos, algunos de los criterios propuestos y ciertas dificultades de aplicacin de esa metodologa a las caractersticas de la vegetacin mediterrnea. En
otros pases europeos no comunitarios, asiticos (Tailandia) o del hemisferio sur
como Australia o Nueva Zelanda ya tienen establecidas redes biolgicas de monitorizacin de la calidad del aire basadas en los lquenes desde hace tiempo. No
se puede decir lo mismo para el territorio espaol.
Como sntesis de este planteamiento, los primeros resultados obtenidos en
la Reserva Integral de Muniellos, confirman lo que supone la continuidad ecolgica de los sistemas forestales incluso de aquellos que han sido algo explotados en un pasado reciente, para la conservacin de la biodiversidad de Lquenes y Brifitos y, por ende, del resto de los organismos de los ecosistemas. La
apuesta del Gobierno del Principado de Asturias en relacin con el INDUROT y
las Universidades de Oviedo y Valencia, sugiere lo que deberan ser los programas de las investigaciones dirigidos al seguimiento/control (monitorizacin) de
la calidad ambiental, o de la salud de los ecosistemas, y de cmo la Gestin de
los Espacios Naturales debera realizarse con criterios basados en resultados cientficos.

7.1. Bioindicacin, Biomonitorizacin.

Consideraciones ecolgicas y tericas
El trmino monitorizacin, aunque de amplio uso, suele ser mal utilizado.
Plenamente aceptado en Ecologa y Biologa de la Conservacin es el concepto
propuesto por Hellawell (1991), que seala que debera usarse en el sentido de
que es la medida repetitiva de variables cuantitativas o cualitativas en periodos de series temporales intermitentes regulares o irregulares. Adems, esta
toma y recopilacin de datos tiene que hacerse con algn propsito determinado,
tal como para comprobar el grado de conformidad que los mismos muestran con
respecto a estndares previamente establecidos (regulaciones) o bien, para detectar cambios significativos de los valores de ciertas variables a travs del tiempo; es
decir el grado de desviacin de los datos con respecto a lo esperable, la normali-

CONSIDERACIONES ECOLGICAS Y TERICAS

103

dad. Hay una asuncin implcita de que si se detecta un cambio significativo, esta informacin ser usada para implementar algunas medidas correctivas que permitan el retorno del sistema hasta sus condiciones normales, aqullas en que los
parmetros medidos estn dentro de su rango normal de variabilidad. Claro que,
para ello se requiere conocer la variabilidad natural de esos parmetros.
En el contexto de los ecosistemas naturales, la Biomonitorizacin es el estudio de algunos seres vivos para controlar y seguir temporalmente las situaciones
de normalidad o no de los mismos. Se pueden usar los organismos desde niveles
de integracin diferentes: ecosistema, comunidad, poblacin, individual, anatmico, celular, fisiolgico, gentico o molecular. La biomonitorizacin proporciona una deteccin directa del grado de salud de los ecosistemas, de su evolucin
temporal o de la calidad ambiental de un territorio. sto es justamente lo que los
modelos de dispersin y los registros fsico-qumicos no pueden hacer porque
sus resultados slo son reales para el punto donde se miden. El objetivo principal
de la bioindicacin es el de proporcionar datos para el desarrollo de controles
eficaces en la proteccin de los sistemas naturales. La monitorizacin y por
ende la biomonitorizacin es ms un proceso que un resultado y lo son todos
aquellos proyectos en los que el mtodo y el diseo de muestreo proporcionan
las bases para realizar muestreos repetitivos que permitan comparar con valores
predeterminados.
En los estudios de bioindicacin, los inventarios de especies y su calidad
indicadora son la base para la mayor parte de las evaluaciones de las alteraciones
ambientales, pues permiten la comparacin con unas normas o pautas de reaccin. Los cambios locales o globales de las condiciones ambientales normales deben ser reconocidos y controlados mediante mtodos biolgicos por parte de las
administraciones y agencias correspondientes. Estos mtodos de biomonitorizacin pueden aportar distintos tipos de informacin: moleculares, de estrs fisiolgico, de acumulacin de contaminantes, de reacciones sinrgicas o antagonistas, de prdidas en biodiversidad. Todos esos datos de la reaccin de los seres vivos
se pueden representar grficamente mediante sistemas de informacin geogrfica
SIG que resaltarn, de una forma muy grfica, los posibles significados de los
cambios detectados, incluso cuando las perturbaciones sean poco visibles o estn
muy localizadas.
El rango de objetivos a los cuales se pueden aplicar los procedimientos de biomonitorizacin ha crecido exponencialmente en los ltimos 10 aos, desde la
calidad de las aguas y la contaminacin atmosfrica, hasta la acumulacin de metales, pero tambin a la deteccin de un posible cambio climtico, o a hechos tan
importantes como los efectos que la alteracin y fragmentacin de los hbitats
(debidos a la accin antrpica) tienen sobre los recursos naturales, sobre los cambios que se detectan en la biodiversidad general, sobre los ciclos biogeoqumicos,
etc. En resumen, son de uso generalizado para la implementacin de prcticas de

104

LOS LQUENES COMO BIOINDICADORES

conservacin de especies y hbitats, del riesgo de amenaza y en la toma de decisiones para la gestin de los mismos.
De acuerdo con Hunsaker (1993), un indicador es una caracterstica o entidad que puede ser medida para estimar el estado y las tendencias de unos tipos
determinados de recursos ambientales. Un ndice es un valor generalmente presentado como un porcentaje, que sirve para expresar una caracterstica y describir el estado de un bioindicador, p. ej., si los lquenes son indicadores los valores
obtenidos de la evaluacin de su diversidad pueden ser usados como un ndice,
un descriptor, de las condiciones ecolgicas de su entorno. La respuesta biolgica de los seres vivos o de los ecosistemas es muy compleja y no tan simple como
una relacin directa causa-efecto. As, se ha producido una demanda muy rpida
de mtodos fiables y econmicos para la evaluacin de las condiciones biolgicas
o de la sostenibilidad de los desarrollos econmicos o de la ordenacin de los territorios y sus planificaciones futuras; todo ello ha conllevado al desarrollo de lneas de investigacin muy diversas para la calibracin y la deteccin de buenos
bioindicadores. La calidad de las predicciones de los bioindicadores depende de
si tambin se establecen buenos sistemas de referencia de los estndares o de las
condiciones que se asumen como normales.

7.2. Biomonitorizacin de cambios ambientales con lquenes

Un organismo se considera como bioindicador cuando presenta reacciones
identificables con los distintos grados de concentracin o combinacin de contaminantes en la atmsfera o con otro tipo de alteraciones ambientales. Cuando,
adems, se puede establecer una relacin cuantitativa entre los daos observados
y el grado de desviacin de las condiciones normales, se dice que es un biomonitor, es decir, se convierte en un instrumento biolgico de registro. Tambin
puede ser un bioacumulador, cuando la concentracin de un contaminante en el
talo se puede relacionar con las concentraciones de ese agente en el medio.
Un buen bioindicador debe cumplir una serie de condiciones bsicas: 1. ciclo de vida largo talo perenne, 2. amplia distribucin, 3. reacciones de tolerancia
o evitacin, 4. escasa movilidad, 5. biomasa suficiente, 6. interacciones mnimas
con el sustrato, 7. homogeneidad gentica. Con excepcin del ltimo punto, los
lquenes por su biologa y modo de vida son los organismos que mejor cumplen
esas condiciones. Adems, 8. carecen de proteccin (cutcula) frente al exterior,
por lo que sus talos estn en estrecha relacin con el ambiente y adquieren gran
parte de sus nutrientes de la deposicin ambiental, 9. no excretan por lo que concentran y acumulan los diferentes compuestos, 10. suelen ser estenoicos, reaccionan frente a las pequeas variaciones del ambiente como el pH, 11. no

BIOMONITORIZACIN DE CAMBIOS AMBIENTALES CON LQUENES

105

pueden seleccionar las sustancias que absorben y concentran a partir de soluciones diluidas. A todo ello, se aade que no sufren plagas y no dependen de las anomalas del suelo. Los lquenes, particularmente los epfitos, estn considerados como los mejores bioindicadores de la contaminacin atmosfrica, ya que las
caractersticas de las cortezas estn fijadas genticamente y son constantes en cada especie de rbol o arbusto, por lo que constituyen un sustrato homogneo;
adems, los lquenes situados en las zonas medias de los troncos reflejan con bastante fiabilidad las condiciones medias del aire circundante en una estacin determinada.
As pues, los lquenes son monitores continuos e integradores de las condiciones ambientales y sus cambios. Con ellos, se pueden establecer escalas con especies que tienen requerimientos y sensibilidades diferentes. El grado de respuesta es diferente, para cada especie o poblacin, porque depende del equilibrio entre
la capacidad de amortiguacin de los efectos y la tolerancia a los mismos. La sensibilidad no depende de la forma de crecimiento sino de la capacidad tampn
del talo, de la anatoma, de su capacidad de retencin de agua, de sus mecanismos
de detoxificacin de efectos adversos, etc. y podr ser modificada por las distintas condiciones ambientales y por el rea de distribucin (Nimis et al., 1990).
Las respuestas de los lquenes a los cambios medioambientales pueden ser usadas, con respecto a muy diversos factores de estrs, desde la continuidad ecolgica y estructural de los sistemas forestales hasta para la deteccin temprana de la
deposicin de agentes contaminantes en los ecosistemas naturales o en ncleos urbanos (v. fotos 25, 26). Por otro lado, los lquenes sensibles a determinados factores de estrs pueden ser usados como biomonitores de los cambios florsticos, y de
las alteraciones en biodiversidad, por s mismos, y as son usados en las Listas
Rojas de especies raras, amenazadas o en peligro de extincin, UICN. Los lquenes
son, desde el Convenio para la Biodiversidad de 1992, un referente muy importante para la deteccin y prediccin de las prdidas de la biodiversidad general,
dada su pronta reactividad.
7.2a. Contaminacin atmosfrica y cambio climtico global
Las principales reacciones consideradas en la biomonitorizacin son los sntomas visibles de daos (efectos nocivos), las variaciones en la vitalidad (cobertura y presencia/ausencia de tipos de reproduccin), las variaciones en la respuesta
funcional (tasa fotosinttica, fluorescencia de las clorofilas, contenido en pigmentos) o las alteraciones de la biodiversidad (composicin florstica de las comunidades) y en la estructura o funcin de los ecosistemas. Se usan algunas de
esas reacciones para establecer redes biolgicas de control y seguimiento de la contaminacin atmosfrica (monitorizacin), de modo que permitan seguir la evolucin de la calidad del aire en amplios territorios y el diseo de modelos para

106

LOS LQUENES COMO BIOINDICADORES

predecir esa evolucin. Las metodologas adoptadas en Europa y Norteamrica

son algo distintas entre ellas. Recientemente, en Europa occidental, ya se ha empezado a poder utilizar los lquenes en la deteccin de los procesos de calentamiento global de la troposfera (Insarov et al. 1999; van Herk et al. 2002).
Se conoce bastante sobre los efectos del anhdrido sulfuroso (SO2) en los lquenes, as como del cido fluorhdrico, los metales pesados o los radioistopos,
pero en la actualidad es la contaminacin fotoqumica (Ozono O3, xidos de
nitrgeno NOX y peroxiacetilnitratos PAN) el problema ms preocupante, sobre todo pero no exclusivamente en climas mediterrneos. Un ejemplo, Parmelia quercina, uno de los lquenes foliceos ms comunes y resistentes
al SO2, en la Pennsula Ibrica, presenta sntomas visibles y fisiolgicos de daos
muy importantes en el arco levantino, donde se han constatado elevadas concentraciones de estos compuestos, hasta el punto de que en algunas localidades sus
poblaciones estn en serio peligro. En muchas zonas del sur de California presenta
los mismos sntomas. Sin embargo, en estos lugares las especies reputadas como
sensibles al SO2, p. ej., Usnea sp. pl., han incrementado su cobertura. Se trata de
problemas muy complejos que todava requieren mucha experimentacin.
Se pueden aplicar distintos tipos de metodologas, los llamados mtodos de
campo, pueden basarse en:
La distribucin de las especies de un territorio o de algunas con sensibilidad
conocida (datos florsticos, presencia o ausencia).
En la diversidad de las comunidades liqunicas: ndices de pureza atmosfrica (IPA = IAP), de riqueza de especies, de frecuencias (Hawksworth & Rose,
1970, Rose, 1976; Nimis et al. (1990); Terrn & Barreno, 1993).
Daos observables en especies sensibles (Barreno et al., 1996; 1998).
ndices de continuidad ecolgica (Rose 1976, 1993; Coppins & Coppins
2002).
ndices y listas de hemerobia y hemerofobia (Litterski 1998, 1999; Trass et
al. 1999; Zedda 2002).
En la eleccin de una de estas metodologas hay que tener en cuenta: las caractersticas del rea, el grado de efectos observados, el conocimiento de la flora
y vegetacin liqunicas y el grado de resolucin que se requiera.
El ndice de diversidad ms usado ltimamente ha sido el ndice de Pureza
Atmosfrica (IAP) propuesto por Amman y mejorado por Nimis et al. (1990), cuyo algoritmo se expone a continuacin,
IPA = 1/m 1n f
donde: m = nmero de forfitos por estacin. n = nmero total de especies en el
inventario. f = frecuencia (tomando valores entre 1 y 10). Se realiza la suma de

BIOMONITORIZACIN DE CAMBIOS AMBIENTALES CON LQUENES

107

las frecuencias de cada una de las especies encontradas, (dentro de las zonas delimitadas como reas de inventario) en cada rbol, dentro de cada estacin, y se calcula la media aritmtica de los rboles muestreados, se es el valor del IPA en la
parcela seleccionada. Se debe realizar sobre un mnimo de 10 rboles en cada
una de las estaciones. Se deben seleccionar los rboles, de modo que cumplan los
requisitos preestablecidos para cada territorio, de entre todos aqullos presentes
en cada estacin, p. ej.: 1. Entre 20 y 40 cm de dimetro. 2. Inclinacin del tronco menor de 20 respecto a la perpendicular. 3. Estar suficientemente alejados de
las redes viarias. 4. No incluidos en formaciones arbreas excesivamente cerradas. 5. No existencia de rebrotes en la base, etc. Cada uno de los rboles seleccionados, es posteriormente marcado con un nmero. El rea de inventario se suele
delimitar entre 50 cm desde el suelo hasta 180 cm sobre el tronco (integrando o
no todas las orientaciones), y se contabiliza la frecuencia de aparicin de cada especie, sobre un rea de 20 x 50 cm, subdividida en 10 subcuadrados.
El diseo experimental incluye la determinacin de las estaciones a muestrear en el rea y, adems, hay que tener en cuenta el tipo de fuentes emisoras (central trmica, complejos industriales, etc.), el tipo de contaminantes presentes,
sus posibles combinaciones y concentraciones en la atmsfera, la direccin de los
vientos dominantes, etc. El rea debe ser lo suficientemente grande para que en
sus lmites se puedan encontrar zonas con la flora liqunica natural de ese territorio. Se precisa tambin un buen conocimiento: 1. de la flora liqunica y de los
forfitos ms comunes, 2. del uso habitual del territorio, 3. de las alteraciones
anteriores que haya sufrido (incendios). En la seleccin de las estaciones, hay que
tener en cuenta: 1. la abundancia de forfitos con flora liqunica para estandarizar el muestreo, 2. utilizar pocos tipos de forfitos, 3. el dimetro de los troncos
debe variar poco y ser adecuados para que el rea de inventario en los troncos sea
la comprendida entre 0,5 y 2 metros, 4. no se pueden mezclar los datos obtenidos en distintos tipos de forfitos. La densidad de estaciones depender del tamao del rea y del grado de resolucin que se precise.
Adems, hay que correlacionar los datos de campo con los datos fsico-qumicos de que se disponga, para poder encontrar especies/grupos de especies que
sean buenos bioindicadores en ese territorio, y elaborar mapas que pueden indicar el grado de contaminacin o alteracin del mismo. Los intervalos de valores
de los ndices obtenidos se cartografan sobre mapas del territorio donde se agruparn reas, con las estaciones que tienen resultados similares. En general, estas
reas suelen ser concntricas con respecto a los focos emisores, estando ms alejadas las menos contaminadas. Sin embargo, la forma de estas reas puede estar
modificada por la topografa del territorio y la direccin de los vientos dominantes (Barreno, 2003).
Este mtodo ya se ha revelado como muy adecuado y fcilmente reproducible en otros estudios realizados en Europa y los de nuestro equipo en las reas ibe-

108

LOS LQUENES COMO BIOINDICADORES

ro levantinas (Barreno et al., 1992; 1996, 1998). Asta et al. (2002) lo proponen
con ciertas modificaciones para calcular la diversidad liqunica en todo mbito
europeo, como LDV (valores de diversidad liqunica) y LDC (clases de diversidad
liqunica) de tal forma que no presuponga exclusivamente aspectos de contaminacin sino de grados de alteracin ambiental; tiene inconvenientes sobre los costos de su aplicacin y la imprescindible adecuacin de los protocolos a los bosques mediterrneos.
Los mapas de distribucin de especies comunes, ms los mapas de riqueza de
especies dan tan buena bioindicacin como el mtodo numrico ms complejo,
el problema puede estar en el insuficiente conocimiento de la flora liqunica en
esa rea (Rose, 1993).
Los contaminantes atmosfricos producen una disminucin en la tasa fotosinttica, un aumento de la respiracin, alteracin de las membranas y prdida de
iones K, Ca, Mg degradacin de las clorofilas (feofitinas), despigmentacin del talo, alteraciones morfolgicas, disminucin de la vitalidad, y de la fertilidad, degeneracin de los simbiontes, aparicin de sustancias coloreadas extraas y cambios en la flora acidfila y/o nitrfila (Ahmadjian, 1993; Barreno et al. 1999). La
principal metodologa para la cuantificacin de los efectos de los contaminantes
en laboratorio consiste en evaluar las respuestas fisiolgicas de los lquenes sometindolas a fumigaciones con contaminantes en condiciones controladas para SO2
(Deltoro et al., 1999, Calatayud et al. 1999); para Ozono (Calatayud et al. 2000).
Las variables usadas para medir las alteraciones metablicas son: inhibicin
de la fotosntesis, cambios en la respiracin, incremento del flujo de iones K+
(Arhoun, et al. 2000), degradacin de las clorofilas, etc. Los diferentes agentes
contaminantes suelen tener propiedades fsico-qumicas distintas, pero afectan
los sistemas fisiolgicos de los lquenes de forma parecida, el orden de sensibilidad de los procesos fisiolgicos liqunicos parece ser: fijacin de N2, prdida de
iones K+, fotosntesis, respiracin, degradacin de los pigmentos.
Existen numerosos trabajos sobre los efectos del SO2; cuando se somete a los
lquenes a elevadas concentraciones de este gas durante un tiempo largo, se produce una reduccin de la fotosntesis, parece que el SO2 interacciona y altera
numerosos procesos: los iones SO3= y SO3H- actan como aceptores/donadores
de e- en las cadenas de transporte de los dos fotosistemas de los cloroplastos (Deltoro et al., 1999, Calatayud et al. 1999). El SO2 disuelto podra interferir con el
flujo de electrones al NADP+. En los cloroplastos el SO3 = acta como inhibidor
compitiendo con enzimas como ribulosa-bifosfato carboxilasa, puede interferir
enzimas y protenas estructurales de los tilacoides y producir su degeneracin
as como de los pirenoides. En contraste, cuando se somete a los lquenes a concentraciones bajas de SO2 durante tiempos de exposicin cortos se obtiene un aumento de la fijacin de C14. La accin reductora/oxidante del SO2 depende del
pH del sustrato.

BIOMONITORIZACIN DE CAMBIOS AMBIENTALES CON LQUENES

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Los agentes oxidantes (O3, PAN), producen siempre una disminucin de la fotosntesis, aumentan la permeabilidad celular por peroxidacin de los lpidos y
oxidacin de los grupos SH, afectan al transporte de electrones entre los fotosistemas, la alteracin de las membranas modifican los flujos de energa (Calatayud
et al. 1997; 2000). Tambin se produce una disminucin de la respiracin al aumentar la concentracin de SO2 y el tiempo de exposicin, probablemente por alteracin del ATP mitocondrial y el incremento de la prdida iones K+. En las cianobacterias, la fijacin de nitrgeno parece el proceso ms sensible por accin
directa del SO2 y el FH sobre la nitrogenasa.
Nuestro equipo ha desarrollado un nuevo mtodo basado en la valoracin estadstica de los daos visibles, que se pueden observar sobre las especies ms sensibles (Barreno et al. 1998), que es fcil de aplicar y permite hacer seguimientos
rpidos de la evolucin de algunas especies. Esta informacin se pueden complementar con otros anlisis de laboratorio como los parmetros de la cintica de la
fluorescencia de la clorofila a (Calatayud et al. 1999, 2000) o la lixiviacin de iones por medio de electroforesis capilar zonal (Arhoun et al. 2000), con los que
pueden correlacionarse estadsticamente (Barreno et al. 1999) y se pueden representar en SIG.
7.2b. Biologa de la Conservacin. La presencia de especies raras o amenazadas de lquenes en los bosques. Importancia en la gestin medioambiental
Se pueden distinguir tres tipos de rareza de especies en los sistemas forestales:
1. Especies extremadamente raras y seguramente incluibles en las listas de especies muy amenazadas. Suele tratarse de especies relictas que, en muchos casos, se pueden relacionar con acontecimientos paleohistricos.
2. Especies que estn asociadas con la continuidad de los bosques concepto temporal o con la presencia equilibrada de ejemplares de rboles viejos
estructura de clases de edad.
3. Especies que han desaparecido de la mayora de los territorios por las presiones ambientales (antrpicas) que han sufrido sus hbitats originales.
Algunas especies pueden incluirse en todas esas categoras al mismo tiempo
debido sobre todo a que los hbitats donde muchas de ellas se encuentran han
disminuido en tamao. Sin embargo, muchas especies raras no dependen de la
continuidad de los bosques y muchas de las que s que estn asociadas con la temporalidad no son necesariamente raras. Tanto en Norteamrica como en Europa,
la mayora de las especies raras o amenazadas son epfitas y estn relacionadas con
la estructuracin y la continuidad temporal de los sistemas forestales, adems de
con la circulacin y no acumulacin de elementos qumicos, tales como el C,

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LOS LQUENES COMO BIOINDICADORES

N, P, S, etc. Esto parece deberse mayoritariamente a que muchas de las labores

de silvicultura no estn suficientemente controladas y carecen de planes de gestin adecuados y basados en resultados cientficos. Sin embargo, es cierto que los
medios epfitos estn mejor estudiados que los saxcolas, por lo que en el futuro
esta situacin cambiar, sin duda.
Cortar los forfitos sobre los que crecen los lquenes epfitos significa quitarles el soporte y estos organismos no disponen de bancos de acumulacin de
disporas o de sistemas de races en el suelo para sobrevivir. El fuego, las talas indiscriminadas de rboles viejos y el manejo de bosques con perspectivas silviculturales han propiciado, en todo el hemisferio norte, la desaparicin de biotopos
imprescindibles para ciertas especies de lquenes, de los que no se sabe cmo van
a mantener sus poblaciones y disporas para el futuro.
El otro gran problema son los cambios en la incidencia lumnica en el interior de los bosques y los aportes de sustancias nitrogenadas que favorecen la entrada de especies de estrategia oportunista y de amplios lmites de tolerancia. Si
de verdad se quiere realizar una buena estrategia de la conservacin de la Biodiversidad en espacios naturales, es necesario tener en cuenta a estas especies cuyas
poblaciones de bajo nmero de individuos las hacen verdaderamente vulnerables
a la extincin. Atencin tambin se debe de prestar a que el exceso de rboles
viejos, por la falta de equilibrio en las comunidades de herbvoros, conduzca a la
prdida de diversidad por eliminacin del gradiente de las clases de edad de las
distintos rboles del bosque.
La mejor manera de preservar las poblaciones de los lquenes incluidos en
las distintas categoras de amenazas, y aquellos que viven en microambientes muy
especializados o en hbitats muy reducidos por la presin antrpica, es la conservacin de esos hbitats, realizando un mnimo de actuaciones en esos ecosistemas
para evitar su desestabilizacin. No menos importante es promover los estudios
sobre la biologa y ecologa de estas especies con el propsito de entender mejor
sus requerimientos y preferencias (McCune, 2000). Un aumento en el nmero
de claros dentro de un bosque propiciado por las talas puede conllevar una
disminucin en el nmero y abundancia de algunas de estas especies. La proteccin de reas con un buen nmero de pies de rboles de gran edad es de vital importancia (Sillett & Goslin, 1999) para el funcionamiento de los distintos sistemas boscosos, ya que est suficientemente demostrado algo bsico: el conjunto de
rboles de distintas clases de edad, tiene un efecto mayor a la hora de proporcionar biotopos propicios para la existencia y propagacin de esos lquenes que los
rboles viejos aislados, situados en conjuntos de pies de mediana edad, que es lo
que se suele potenciar para favorecer la productividad por parte de los gestores
(McCune, 2000). Adems, en los bien manejados, habr un alto nmero de nichos utilizables, siendo algunos de ellos altamente especficos (troncos gruesos, decorticados, cados, etc.).

BIOMONITORIZACIN DE CAMBIOS AMBIENTALES CON LQUENES

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Los bosques con continuidad ecolgica y bien estructurados, albergan conjuntos de especies que son raras o estn ausentes en los bosques jvenes. La destruccin de los bosques viejos es uno de los problemas que est recibiendo una
mayor atencin en la actualidad. Existe bastante informacin bibliogrfica en distintas partes del mundo desde la Columbia Britnica hasta Gran Bretaa o Tasmania, aunque tenemos un claro dficit de informacin en las zonas ibricas, incluidos los archipilagos, y en las reas del Mediterrneo en general. Los bosques
antiguos difieren en su composicin en lquenes epfitos de los de la misma asociacin en estado juvenil, aunque no necesariamente en la diversidad total, pero
s en biomasa y composicin florstica. El funcionamiento normal de los ecosistemas requiere el mantenimiento de los niveles normales de biomasa de los lquenes epfitos, puesto que, aunque son organismos con tasas de crecimiento muy
bajas, estn integrados en los ciclos biogeoqumicos.
Tras el estudio sistemtico de las masas boscosas de Gran Bretaa, Rose (1976)
propone el llamado ndice RIEC que rinde valores comparables para la evaluacin de bosques maduros utilizando ciertas especies de lquenes, sobradamente
testadas en su carcter bioindicador. Este ndice RIEC = n/ 20 x 100, est basado
en un conjunto de 30 especies indicadoras, que l considera fieles a bosques bien
maduros, viejos, muy estables ecolgicamente en el tiempo. Este conjunto de especies (Woolseley, 1991) fueron definidas para los bosques de Gran Bretaa, y
su uso en otros lugares debe hacerse con mucha cautela, ya que los taxones que
deben ser utilizados como ptimos en este tipo de biomonitorizacin pueden variar enormemente, incluso dentro del mundo atlntico, como ocurre, p. ej., en los
Pirineos occidentales (Etayo & Gmez Bolea, 1992). Rose disea en 1993 un nuevo ndice, el NIEC, en el que considera un total de 70 especies que pueden ser utilizadas para calcular intervalos de gradacin en el estado de conservacin de varios
tipos de bosques y que es aplicable a los informes de Evaluacin de Impacto Ambiental en Gran Bretaa; ambos ndices no son excluyentes. En cualquier caso,
lo conveniente es tener un conocimiento pormenorizado de la flora de cada zona,
hacer estudios regionales adecuados para poder aplicarlos correctamente (Coppins
& Coppins, 2002). Lo mismo puede decirse para calcular el grado de hemerobia
(fragmentacin) y la frecuencia de aparicin de lquenes hemerfobos (Litterski,
1998; Zedda 2002) en esos sistemas forestales.
El conocimiento existente de la flora epfita de la Cornisa Cantbrica no parece que sea de momento suficiente para que sea posible su aplicacin correcta a
la Reserva de Muniellos y sera arriesgado apuntar el grado de rareza o amenaza
de algunas especies, aunque s podemos avanzar de nuestros resultados que en la
Reserva de Muniellos hay muchos taxones raros, o francamente amenazados o desaparecidos de otros territorios (Scheidegger et al. 2002), que ofrecen all una cierta abundancia, el lmite meridional de su rea de distribucin conocida o tamaos de los talos verdaderamente poco frecuentes.

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LOS LQUENES COMO BIOINDICADORES

Especies consideradas, en toda la literatura, como muy sensibles a las pequeas alteraciones ambientales en Europa las cuales estn presentes y son relativamente abundantes en Muniellos: Alectoria sarmentosa, Arthonia cinnabarina, Arthonia dydyma, Arthonia leucopellaea, Arthonia stellaris, Arthonia vinosa, Arthopyrenia
nitescens, Bacidia beckhausii, Biatora epixanthoides, Biatoridium delitescens, Bryoria fuscescens, Buellia erubescens, Calicium quercinum, Chaenotheca brunneola, Chaenotheca stemonea, Cladonia arbuscula subsp. mitis, Cladonia caespiticia, Cladonia
carneola, Cladonia ciliata var. ciliata, Cladonia digitata, Cladonia metacorallifera
var. reagens, Cladonia polydactyla, Collema flaccidum, Degelia plumbea, Dimerella
lutea, Fuscopannaria ignobilis, Fuscopannaria mediterranea, Gyalideopsis calabrica,
Lecanora circumborealis, Leptogium cyanescens, Leptogium hibernicum, Lobaria amplissima, Lobaria pulmonaria, Lobaria scrobiculata, Lobaria virens, Maronea constans, Megalaria laureri, Mycobilimbia sanguineoatra, Mycoblastus sanguinarius,
Nephroma parile, Nephroma resupinatum, Nephroma laevigatum, Ochrolechia microstictoides, Ochrolechia pallescens, Ochrolechia szatalaensis, Ochrolechia turneri,
Opegrapha niveoatra, Ochrolechia ochrocheila, Ochrolechia viridis, Ochrolechia vulgata, Pachyphiale carneola, Pannaria conoplea, Pannaria rubiginosa, Parmeliellla
triptophylla, Peltigera collina, Peltigera horizontalis, Pertusaria amara, Pertusaria coronata, Pertusaria flavida, Pertusaria hemisphaerica, Pertusaria hymenea, Pertusaria
leioplaca, Pertusaria ophthalmiza, Pertusaria pustulata, Phaeographis dentritica, Phlyctis agelaea, Phyllopsora rosei, Physconia venusta, Placynthiella dasaea, Porina aenea,
Psoroma hypnorum, Ptychographa xylographoides, Pyrenula ntida, Pyrenula nitidella, Pyrenula occidentalis, Ramonia subsphaeroides, Ramonia luteola, Sphaerophorus globosus, Sphinctrina turbinata, Sticta fuliginosa, Sticta sylvatica, Strigula mediterranea, Thelopsis rubella, Thelotrema lepadinum, Trapeliopsis pseudogranulosa,
Usnea cornuta, Usnea filipendula, Usnea florida, Usnea longissima.