RESMENES LECTURAS DE ECOLOGA DE HONGOS

2. Evolutionaryorigins
2.1 Life, theUniverse and everything

2.4 El rbol de la vida tiene tres Dominios

Los biofilms primitivos podran haber contenido

hongos. Las hifas podran haber escapado del
biofilm; o bien, explotar el biofilm al digerir los
polmeros de la matriz de biofilm y parasitando a
los microbios fotosintticos (arreglos tipo liquen
primitivos)

Fsil ms antiguo: 3.5 billones de aos.

2.5 El Reino Fungi

1866 Haeckel - Reinos Plantae, Animalia y

Protista.

Los hongos:

2.2 PlanetEarth: yourhabitat

2.3 TheGoldilocksplanet

~1950Clasificacin en base a la presencia de

septos y el grado de ploida en el micelio
vegetativoPhycomycetes,
Ascomycetes,
Basidiomycetes y Deuteromycetes (hongos
imperfectos).
1969 - Whittaker Reinos Animalia, Plantae,
Fungi, Protista (microorganismos eucariticos,
algunos protozoos y algas) y Monera
(microorganismos procariticos bacteria y
archaea)
1990 - Carl Woese - Small SubUnits of ARN
ribosomal (SSU rRNA) con reas conservadas y
otras variables para ser utilizado como reloj
evolutivo, ya que est libre de transferencia
lateral o de evolucin convergente. 16S rRNA 18
rRNA en eucariotas. Tambin se han usado
genes de ATPasa yaminoacilARNtsintetasa.
Tres dominios:Eubacteria, Eukarya y Archaea.
Eucaria y Archaea son clados hermanos.
IntergenicSpacerRegion(ITS): la regin que
separa un cluster de genes ribosomales al
siguiente. Son usadas para filogenia fngica.
Sirve para diferenciar variedades
En secuencias de protenas se pueden
distinguir mejor las homologas y analogas, que
en secuencias de ADN.
Pocos estudios han usado ADNm para hongos.
Procariotas y eucariotas divergieron hace 2 bia, y
plantas, animales y hongos divergieron hace 1
bia.

-absorben nutrientes digeridos de forma externa

-usan ergosterol en las membranas
-tienen quitinas en las paredes celulares
-no tienen las secuencias importantes para
controlar el desarrollo multicelular de animales o
plantas.
-son monofilticos
-divergieron de los animales hace 800-900 mia.
-se divide as:
Eumycota
* Chytridiomycota
* Blastocladiomycota
* Neocallimastigomycota *
* Microsporidia
* Glomeromycota
* Ascomycota ***
* Basidiomycota
2.6 Opisthokonta
Incluye los Hongos verdaderos, los
coanoflagelados y los Metazoa (animales). Estos
tienen en algn momento clulas con flagelo
posterior. Un opistokonto perdi la pared celular,
dando origen al linaje de los animales.
2.7 Fossilfungi
En el Devnico fueron los organismos ms
grandes que lograron colonizar primero la tierra
(Prototaxites).
En el Ordovicico medio, se han encontrado
fsiles de Glomeromycota (micorrizas).
Microfsiles de hifas del Carbonfero.

Hongos similares a Marasmius preservados en

mbar del Cretcico.
Hongo moho filamentoso del Eoceno
Metacapnodium.

Los ancestros de los hongos fueron clulas

acuticas simples con esporas flageladas
(similares a quitridios actuales).
El estudio apoya que el flagelo de quitridios se
perdi al menos 4 veces independientemente,
formando ancestros de los organismos terrestres
y evolucionando nuevos mecanismos para la
dispersin de esporas

Aspergillus creciendo en colmbolo.

2.8 Thefungalphylogeny
Dikarya: en su ciclo de vida tienen clulas con
ncleos pareados.

"la historia de los hongos no est marcada por

cambio y extinciones, sino por conservacionismo
y continuidad. Cmo saben? Es algo
pretencioso decirlo.
en poblaciones para la extincin del PrmicoTrisico (erupcin), y del Cretcico-Terciario
(meteorito)

Rozella es un gnero de quitridios que parasita a

otros Chytridiomycota y es uno de los hongos
ms primitivos.

3. Natural classification of fungi

2.1 Themembers of theKingdomFungi

Epibiticos Endobiticos

Anamrfos: la fase asexual. Teleomorfos: fase

sexual. De cada nombre vlido existen 2.5
nombres invlidos o sinnimos

Clados taxonmicos:
Chytridiales (individuos haploides que se unen
para formar cigoto diploide, que inmediatamente
pasa por meiosis cigtica).
Spizellomycetales (ultraestructura distinta a
chytridiales)
Monoblepharidales (oogmicos)
Neocallimastigales (simbiontes de rumen) se
elev a phyllum
Blastocladiales (meiosis esprica que resulta en
esporas haploides y alternancia de generaciones
esporofticas y gametofticas) se elev a
phyllum, Blastocladiomycota.

2.2 Thechytrids
Son hongos verdaderos pero primitivos.
Filo: Chytridiomycota
Nmero de especies: 700
Hbitat:
ambientes
acuticos
(lagunas,
corrientes, estuarios, mar); en sustrato difcil de
digerir(polen, quitina, queratina, celulosa); u
otros (bosque y suelos cultivados)
Hbito: saprobio o parsito
Distribucin: global, del trpico al rtico
Morfologa:
globosa
rizoideanucleado.
Reproduccin:asexual
esporangio

simple.

Talo,

zoosporas,

talo

Trminos:
Eucrpicos - Holocrpicos;
Monocntricos Policntricos

Los esporangios de los policntricos forman una

red de rizoides llamada rizomicelio. Eucrpicos:
rizoides filamentosos + esporangio.Cuando en el
mismo talo son simultneas las funciones
vegetativas
y
reproductivas.Holocrpicos:
producen talos que se convierten en esporangios
durante la reproduccin. El talo se convierte por
completo en una estructura reproductora.
Pueden formar esporas de dormancia sexual o
asexualmente.
La presencia de apfisis (hinchamiento bajo el
esporangio) puede ayudar a la determinacin
taxonmica.

Su rol en la red alimenticia es:

Sus zoosporas pueden ser fuente alimenticia
para zooplancton.
Descomponen materia orgnica.
Parsitos de plantas y animales.
Convierten compuestos inorgnicos en orgnicos
Anaerbicos creciendo en el rumen y aparato
digestivo de herbvoros y animales de granja.
3.3 More Chytrids: theNeocallimastigomycota
Anaerobios obligados. No tienen mitocondrias
pero
tienen
hidrogenosomas(mitocondrias
degeneradas que no tienen genoma).
Rol crucial en la colonizacin primaria y
degradacin por enzimas de la lignocelulosa en
plantas que comen los herbvoros, y por tanto,
cruciales en la evolucin de herbvoros.
Filo: Neocallimastigomycota
Nmero de especies: 20
Hbitat: terrestre, acutico, rumen
Hbito: saprobio, simbitico
Morfologa: globosa y simple. Talo, rizoide
anucleado.
Reproduccin: asexual zoosporas, No se
conoce fase sexual.
Trminos:
3.4Blastocladiomycota
Anaerbicos facultativos. Zoosporas con una
capucha distintiva llena de ribosomas alrededor
del ncleo.
La atraccin qumica muy especfica puede
desarrollarse an en estos organismos primitivos
Filo: Blastocladiomycota
Nmero de especies:
Hbitat: terrestre, acutico, rumen
Hbito: Saprobios (en hojarasca y frutos
maduros) y parsitos (de hongos, algas, plantas
e invertebrados).
Distribucin:

Morfologa: globosa y simple. Talo, rizoide

anucleado.
Reproduccin: Meiosis esprica (produce
esporas haploides que pueden generar un
individuo
haploide
-->
alternancia
de
generaciones
Trminos:
Eucrpicos - Holocrpicos;
Monocntricos Policntricos
Epibiticos Endobiticos
Anisogamia: (= heterogamia) gametos sexuales
dismiles.
p.e: Allomyces. Gameto femenino es incoloro e
inactivo. Secreta una hormona que funciona
como atrayente qumico (sirenina) y que
consume su acetil-coA y por tanto, el ATP.
Gametos masculinos tienen -caroteno), flagelo
y son activos. La sirenina estimula el flujo hacia
dentro de iones Ca2+ cambiando el nado hacia la
feromona. Producen tambin un atrayente
femenino llamado parisina.
Singamia= fecundacin
De manera como lo hacen los dems hongos: las
zoosporas se forman por escisin del
protoplasma multinucleado en el esporangio.
Esto
sucede
mientras
las
vesculas
citoplasmticas se fusionan una con otra para
crear los bordes entre zoosporas adyacentes.
Este mecanismo depende de la distribucin
organizada de microvesculas citoplsmicas
3.5 Glomeromycota
Antes clasificados en Zygomycota>Orden
Glomales. Su taxonoma tradicionalmente se ha
basado en caractersticas de sus esporas
multinucleadas relativamente grandes con
muchas capas en su pared. .
El progreso ha sido lento porque no se ha
logrado cultivar sin su planta husped. nicos
marcadores accesibles: genes ARNr codificados
en el ncleo. Forman endomicorrizas con cerca
del 80% de plantas terrestres.
Fueron de los fsiles encontrados ms antiguos
Probablemente promovieron la colonizacin de
las plantas terrestres
Filo: Glomeromycota
Nmero de especies: 200 especies/morfotipos
reconocibles

Hbitat: races plantas terrestres (excepcin:

Geosiphonpyriformis)

Trminos:
-

Hbito: simbiontes obligados

Clados taxonmicos: Subfilos inciertos:

Distribucin:

Mucoromycotina (Mucorales, saprotrficos, de

fcil cultivo)

Morfologa: dentro de las races, forman rizos

hifales o arbsculos. Algunos producen vesculas
rganos de almacenamiento
Reproduccin: asexual esporas, No hay
evidencia de reproduccin sexual.
Trminos:
-

Zoophagomycotina (parsitos de animales

pequeos como artrpodos, rotferos y amebas)
Kickxellomycotina (Kickxellales, saprobios,
Dimararitales: micoparsitos obligados)
3.7 Ascomycota

Clados taxonmicos:
-Glomeraceae (esporas, tpicamente con pared
en capas, se forman por gemacin de la punta
hifal)
-Gigasporaceae (esporas se forman en un
clula esporgena bulbosa)
-Acaulosporaceae (esporas se forman junto a
un sculo que colapsa durante la maduracin de
la espora y eventualmente desaparece.
-Geosiphonaceae
3.6 ThetraditionalZygomycota
Micelio multinucleado con pocos o ningn septo
(cenocticos) que producen esporas.
Los zigosporangios usualmente tienen paredes
engrosadas y actan como esporas de
dormicin. Contienen esporopolenina. En
presencia conjunta con la melanina, ayuda a
explicar la naturaleza de vida larga de las
cigosporas. Son muy difciles de germinar en el
laboratorio. No son capaces de hacer tejidos o
estructuras fructificantes complejas.
Filo: Zygomycota
Hbito:
saprobios

Entomophthoromycotinadfd

ectomicorrzicos,

endosimbiones,

Morfologa: Los gametangios nacen de la hifa

de un slo micelio en las especies homotlicas, o
de dos distintas pero sexualmente compatibles
en heteroticas.
Reproduccin:
esporas
asexuales
son
unicelulares y pueden ser conidias verdaderas, o
esporangiosporas mitticas. Esporas sexuales
en zigosporangio

Incluye a hongos de reproduccin sexual y a la

mayora de hongos para los que no se conoce
reproduccin asexual. Contiene a la mayora de
hongos liquenizados, y a las levaduras.
Antes de la aplicacin de filogenia molecular se
bas en la morfologa y desarrollo de ascomas.
Las cuatro morfologas de ascoma fueron:
apotecio, peritecio, cleistotecio, ascoestroma
Las paredes de las ascas tienen muchas capas
por lo que se clasifican segn el grosor de estas
capas y del mecanismo por el cual las
ascoesporas se liberan (dehiscencia). Algunas
morfologas representan rasgos ancestrales
mientras que otros han surgido varias veces a
travs de evolucin convergente.

Filo: Ascomycota
Nmero de especies: 64,000
Hbitat:
ambientes
acuticos
(lagunas,
corrientes, estuarios, mar); en sustrato difcil de
digerir (polen, quitina, queratina, celulosa); u
otros (bosque y suelos cultivados)
Hbito: saprobio o parsito
Distribucin: global, del trpico al rtico
Morfologa: Hongos filamentosos que producen
un micelio en el cual las hifas tienen septos
regulares. Sus esporas sexuales (ascosporas) se
forman en una estructura parecida a un saco
(ascus).
Reproduccin: asexual zoosporas, talo
esporangio
Trminos:

Apotecio: forma de disco, copa o esptula

Periteciaascoma parcialmente cerrado, la
pared interna del cuerpo fructfero se forma al
mismo tiempo que las hifas ascgenas se
desarrollan ascas frecuentemente mezcladas
con parfisis
Cleistoteciaascomas
totalmente
cerradosAscoestromalas ascas se desarrollan
en espacios preformados llamados lculos.
Estroma a menudo forma una estructura con
forma de frasco o copa.
Clados taxonmicos:
Taphrinomycotina, (informalmente
archiascomycetes; no producen ascomas)
Saccharomycotina, (informalmente
hemiascomycetes;contiene a la mayora de
levaduras, las cuales se encuentran en hbitats
especializados)
Pezizomycotina, (informalmente euascomycetes
3.8 Basidiomycota
Incluye a hongos de reproduccin sexual y a la
mayora de hongos para los que no se conoce
reproduccin asexual. Contiene a la mayora de
hongos liquenizados, a los ectomicorrizicos,
saprobios, y a las levaduras.
Antes de la aplicacin de filogenia molecular se
bas en la morfologa y desarrollo de ascomas.
Las cuatro morfologas de ascoma fueron:
apotecio, peritecio, cleistotecio, ascoestroma
Las paredes de las ascas tienen muchas capas
por lo que se clasifican segn el grosor de estas
capas y del mecanismo por el cual las
ascoesporas se liberan (dehiscencia). Algunas
morfologas representan rasgos ancestrales
mientras que otros han surgido varias veces a
travs de evolucin convergente.

Filo: Ascomycota
Nmero de especies: 32,000
Hbitat:
ambientes
acuticos
(lagunas,
corrientes, estuarios, mar); en sustrato difcil de
digerir (polen, quitina, queratina, celulosa); u
otros (bosque y suelos cultivados)
Hbito: saprobio o parsito
Distribucin: global, del trpico al rtico

Morfologa: Hongos filamentosos que producen

un micelio en el cual las hifas tienen septos
regulares. Sus esporas sexuales (ascosporas) se
forman en una estructura parecida a un saco
(ascus).
Reproduccin: Sus esporas sexuales
exosporas formadas en un basidio.

son

Clados taxonmicos:
Ustilaginomycotina (smuts and allies;
thetraditionalustilaginomycetes huitlacoche)
Pucciniomycotina (rusts and allies;
thetraditionalurediniomycetes)
Agaricomycotina. (loshymenomicetos o
basidiomicetos tradicionales. Origen hace 960380 mia.
O. Agaricales. Contiene a los hongos que
forman setas.taxonoma tradicional: forma y
morfologa del cuerpo fructfero, la espora y
caractersticas citolgicas (tienden a grupos
artificiales). Actualmente rARN.
O. Boletales. Tiene representantes en los
bosques de todo el mundo. Incluye a hongos
estipitados o con pleo, puffballs, resupinados
(peluditos). NO tienen hongos descomponedores
blancos, como los otros rdenes, sino unos cafs
adaptados a descomponer madera de conferas
(remueven [hemi]-celulosa). Algunos son
micorrzicos o micoparsitos.
hay muchos otros rdenes. Ver listado al
final del cap.
Trminos
Soro masa de esporas que sale de la
epidermis del hospedero.
Estpite soporte de una estructura
Pleo parte superior del basidiocarpo o
ascocarpo (sombrero)
Doliporo poro en los septos
Homobasidiomicetos producen esporas en
appendices apicales (esterigmas) pero sus
basidios no se encuentran divididos. Este
trmino y Heterobasidiomicetos ha cado en
desuso taxonmico, y slo se usa para
descripciones.
3.9 El concepto de especie en hongos
Determinar las spp requiere de habilidad,
experiencia y una buena descripcin. Sin
embargo, queda el problema de identificar hasta
dnde es una unidad. El concepto de especie
filogentico/evolutivo es el que tiene menos

restricciones, siempre y cuando se incluya en su

descripcin las secuencias moleculares. Si se
aplica este, se duplicaran y cuadruplicaran las
spp de hongos ya existentes.
3.10 Los hongos no verdaderos
Se miran como hongos, pero no son. Pertenecen
principalmente a los Reinos:
Reino Chromista
Los ms famosos son los mohos de agua (wter
moulds). Estos Pertenecen a los filosOomycota,
Hyphochytriomycota. Tienen afinidades con las
algas. Los mohos de agua del filo
Chytridiomycota s pertenecen a los hongos,
como ya se mencion.

Flagelo

Oomycota
(Chromista)
Biflagelo

Microfibrillas
en Celulosa
paredes celulares
Protenas caracterstica hidroxiprolina
en pared cel
Esterol en la membrana Colesterol,
Demosterol
Ploida en la mayoria diploide
del ciclo
Cresta de mitocondrias tubular
Golgi

Agrupamiento
de cisternas
en DAP

Intermediario
sntesis de lisina
Isocitrato
Ausente
deshidrogenasa
asociada al NADP
Base en la hlice del AU
rARN

Eumycota
(Fungi)
Uni o multiflagelo
Quitina
o
quitosn
Prolina
Ergosterol
Haploide
o
dicaritica
Como
platos
(xanimales)
No agrupadas
AAA
Presente

UA

Aunque primitivas, estn muy adaptadas a su

estilo de vida. Sus zoosporas tienen taxisy sus
hifas tienen quimiotropismo (las hifas de los
hongos no tienen, pero s presentan otros
tropismos).
-PhylumHyphochytriomycota: organismos con
talo y rizoide que parasitan o son saprobios de
algas y hongos en suelo y agua dulce
-PhyllumLabyrinthulomycota, forman una red
ectoplsmica que se mueven deslizndose, en
agua salina y dulce, en asociacin con algas u
otros cromistas.
Reino Protozoa

En el reino Protozoa y filo Choanozoa se

encuentran organismos clasificados previamente
como
Trichomycota,
ahora
en
Clase
Mesomycetozoea
(O.
Amoebidiales
y
Eccrinales)
ntimamente
asociados
con
artrpodos, milpedos, crustceos e insectos, y
tienen un talocoenoctico adherido al hospedero.
Trminos:
Taxis movimiento hacia o lejos de un estmulo
Tropismo crecimiento hacia o lejos de un est.

-PhylumOomycota
Carcter

En l se encuentran los mohos mucilaginosos los

cuales fagocitan, no tienen hifas ni paredes
celulares, producen cuerpos fructferos, y se
encuentran
en
tres
fila:
Myxomycota,
Plasmodiophoromycota, Acrasiomycota.

3.11 Micologa ecosistmica

Slo los quitridios son hongos acuticos como
tales. El resto son terrestres, aunque menos del
1% presenta adaptaciones que se relacionan con
ecosistemas de agua dulce o salada.
El 95% de la biomasa terrestre es lignocelulosa,
una intrnseca mezcla de hemicelulosa, lignina y
celulosa. La habilidad para degradar celulosa
est restringida a los hongos. Los hongos
descomponedores caf (Brown rot) remueven
preferencialmente la hemicelulosa y celulosa,
pero no pueden remover la lignina. Las
micorrizas son asociaciones que se desarrollaron
hace ms de 450 mia, en la fase temprana de la
colonizacin terrestre. Ms de 6000 hongos son
capaces de formarlas, y al menos el 95% de las
plantas vasculares tienen micorrizasasociadas
con sus races :0!!
Tipos de micorrizas:

Endomicorrizas: su estructura est casi

enteramente entre la raz del hospedero. Las
ms comunes son las arbusculares (AM)
asociadas con el 80% de las spp de plantas. la
disponibilidad de PO4.
Ericoides: Presentes en Erica, Calluna y
Vaccinium.
Los
hongos
involucrados
pertenecen a Ascomycota. Mejoran la
incorporacin de N (derivado del metabolismo
fngico) y P. Incluso puede dar nutrientes con
C en condiciones difciles.

Orquidaceas: Debido a la simbiosis con los

polinizadores y con los hongos, las orqudeas
se consideran de las plantas ms avanzadas
en la evolucin. Usan fuentes de carbono
complejas en el suelo y sus productos de
digestin son disponibles para la orqudea. En
la fase de plntula, la orqudea depende
totalmente del hongo.
Ectomicorrizas: Son las asociaciones ms
avanzadas planta-hongo. El sistema radicular
est rodeado por una vaina de tejido fngico
desde donde penetran las hifas, y desde donde
hifas, filamentos? (strands)y rizomorfos se
extienden para explorar el suelo. Un 3% de los
rboles de bosque las tienen. Principalmente
Basidio y Asco- mycota. Amanita muscaria es noespecfica (forma con 20 spp de rboles). Las
ectomicorrizas dependen del hospedero para la
mayora de su C. Slo unas pocas son capaces
de usar celulosa y lignina como saprobios. Los
hongos proveen minerales.

sobrevivir
independientemente
en
la
naturaleza.Algunos
tienen
cianobacterias+algasverdes+hongos. Hay 13500
spp de hongos relacionados con los lquenes.
Son muy resistentes a condiciones extremas y
colonizadores pioneros.
Endfitos. Hongos hospedados en la planta,
pero que no son patgenos ni micorrizas.
Pueden ser beneficiosos, y se han encontrado en
plantas acuticas.Pueden estar presentes en
cualquier parte de la planta, pero en especial en
las hojas, las cuales pueden ser colonizadas
desde las primeras semanas de emergencia. La
mayora se transmite horizontalmente (p.e.
propgulos transmitidos por aire o insectos). (Ver
la historia del encino y el hongo durmiente :0!!)
Epfitas. Viven en la superficie de plantas.
Alguans muestran adaptaciones especiales para
tolerar estas superficies secas, insoladas y
cerosas (melanizacin, digestin de lpidos de la
cera, ciclos de vida rpidos).

Lquenes. Asociaciones entre hongos y algas

verdes, usualmente, aunque el hongo puede

4. Biologa de la clula hifal y crecimiento en sustratos slidos

La biologa celular de los hongos es lo que
distingue a la mayora de ellos. Un aspecto es la
extensin apical de sus hifas tubulares.Esto
determina que las hifas crezcan lejos unas de las
otras. Esto hace al micelio un organismo
invasivo y exploratorio, el modo de vida
fundamental de los hongos. Esto permite
colonizar sustratos rpidamente y determina que
los hongos sean ubicuos y diversos.
4.1 Micelio: el modo hifal de crecimiento
Consiste en generar biomasa (principalmente
membrana y precursores de pared celular), y
transportarla a la punta, siempre y cuando el
resto del micelio pueda suplir los nutrientes.
Estos precursores son rpidamente convertidos
en una nueva membrana protoplsmica y pared
celular. Esta estrategia no es nica de los
hongos (surgi independientemente tambin en
oomicetos y bacterias estrepto, y en algunos
sistemas de animales y plantas). Sin embargo,
en los hongos estn hechas para explorar.
Cuando encuentran un recurso alimenticio, la %
de extensin declina, la de ramificacin, y el
micelio captura y explota el recurso.

4.2 Germinacin de esporas y dormancia.

Las esporas son producto de reproduccin tanto

sexual como asexual y actan como disporas.
En condiciones favorables, germinan para
producir uno o ms tubos germinales y un nuevo
micelio. Si no, permanecen en dormancia y
retrasa la germinacin. Una dormancia exgena
es en presencia de condiciones externas como
nutrientes, temperatura, pH o inhibidores. La
dormancia endgena sucede con inhibidores
internos o la impermeabilidad de la cubierta, y
puede romperse con el tiempo o un shock
fisiolgico.
Trminos:
Furfural: fungicida. Puede producirse despus
de incendiarse arbustos.
Zona de extensin: donde el dimetro de una
hifa se engrosa.
4.3El estilo de vida fngico: formacin de la
colonia

Luego de la germinacin, la tasa de extensin

incrementa hacia un mximo hasta tener una
tasa linear. Esta tasa vara segn la spp y las
condiciones. Antes de alcanzar el mximo, se
forma una rama lateral, cuya tasa tambin se
acelera hacia un mximo. As, las ramas
laterales se forman de manera exponencial. Al
inicio, los nutrientes estn en abundancia y la
extensin hifal depende de la tasa de
crecimiento especfica del organismo (%max
de crecimiento en biomasa /tiempo). En un
micelio ms viejo, suceden fusiones hifales en
el centro, y evitacin hifal en el margen de la
colonia. Por estas caractersticas, el crecimiento
hifal puede ser calculado de forma matemtica.

Las tres caractersticas principales que pueden

evidenciarse de la forma en que crecen las hifas
son:
-crecimiento polarizado,
-frecuencia de ramificacin,
-autotropismo (la auto-evitacin)
Estas son propiedades dinmicas, las cuales
cambian con el estado de desarrollo, la edad, las
funciones
biolgicas
(p.e.
pierden
el
autotropismo
para
cooperar
durante
la
fructificacin), y disposicin de los nutrientes en
el sustrato.

Por tanto, si el dimetro de la colonia no

proporcionalmente con la velocidad de
extensin, quiere decir que est produciendo
ms ramificaciones. Con la presencia de
inhibidores de la tasa de extensin, la biomasa
recin sintetizada se redirige hacia la formacin
de ramas.Si se agrega a la consideracin que el
autotropismo se revierte durante la formacin de
cuerpos fructferos, la cintica mencionada
tambin
aplica
para
describir
la
fructificacin.Para probar estos modelos con
nmeros, se
han realizado
mediciones
estadsticas.
La tasa de extensin est en funcin del largo
de la hifa que contribuye con protoplasmaal
crecimiento apical y a la tasa de crecimiento
especfica, por lo que puede decirse quedurante
la extensin de una hifa, una nueva rama es
iniciada cuando la unidad de crecimiento
hifalexcede un valor crtico particular. Esta
unidad de crecimiento hifal es el volumen
promedio de citoplasma necesaria para soportar
la extensin de un pice hifal promedio. El valor
promedio calculado en base a varias spp de
hongos para esta unidad de crecimiento hifal es
182 m. Entonces 182 es el largo de hifa
requerido para mantener la extensin de los
pices hifales.
En las grficas se aprecia que el crecimiento
exponencial es resultado de la ramificacin.
En base a observaciones citolgicas y resultados
numricos, se han establecido modelos
matemticos que asumen que:
-las vesculas se producen a una tasa kte en
regiones hifales distales.
-estas vesculas se transportan a la punta a una
velocidad kte
-en la punta, stas se acumulan y fusionan con la
membrana y pared existente para dar la
extensin hifal.
Trminos:

4.4 Cintica del crecimiento del micelio

Se basa en que (en base a experimentos con
Neurosporacrassa):
-hay una relacin directa entre la tasa de
extensin hifal y la longitud de esta zona de
extensin
-la zona de extensin y el dimetro hifal no son
afectados por la temperatura.
-a una temperatura particular, la velocidad de
expansin de la zona de extensin es constante.

Crecimiento: biosntesis, sucede en una hifa. Se

debera referir a l como la tasa de crecimiento
especfica.
Extensin: sucede en la punta hifal. La tasa de
extensin se refiere a la velocidad con la que el
dimetro de la colonia marcha a travs del
sustrato.
Unidad de crecimiento hifal: volumen de
citoplasma por punta hifal. Puede calcularse
como la razn de largo total del micelio/ nmero
total de puntas hifales.Tambin es el largo medio

de la hifa que contribuye con protoplasma a la

extensin de las puntas del micelio. Por tanto, se
mide en micrmetros (longitud).

Zona de crecimiento periferal: largo mximo de

la hifa que contribuye con la extensin de las
puntas hifales principales de una colonia madura.
Vesculas: vacuolas pequeas.

A. Neurosporacrassa, B. Aspergillus nidulans, C. Geotrichumcandidum. Notar que: el nmero

de puntas hifales y largo hifal total se vuelven lneas rectas (debido a que el eje vertical es
log, el incremento es entonces exponencial). Su pendiente tambin se vuelve paralela entre
s, indicando que a la misma tasa. La lnea horizontal superior indica que se ha llegado a un
valor constante de crecimiento hifal.
4.5 Del crecimiento hifal a la madurez
En el medio de laboratorio (agar slido), el
crecimiento del hongo presenta las mismas fases
que el crecimiento de un microorganismo
unicelular:
1- Lag o demora; 2- exponencial; 3- lineal; 4desaceleracin.
A diferencia del laboratorio, en la vida real las
condiciones son ms restrictivas. Esto produce
un crecimiento heterogneo.
Adems, despus de un tiempo, el centro de la
colonia se vuelve el sitio menos favorable para
una colonizacin. Aparte de la falta de nutrientes
y cambio de pH, se acumulan productos de
desecho
metablico
y
metabolitos

secundarios que el propio micelio libera al

medio ambiente, y que funcionan como
inhibidores. La restriccin tambin puede
suceder en algunos hongos por senescencia
programada.
4.6 Diferenciacin
colonias

morfolgica

de

las

Las diferentes posiciones de las hifas en la

colonia resulta en la diferenciacin hifal, en
funcin de la disminucin de nutrientes y
acumulacin de nutrientes. Por tanto, distintas
partes de la colonia estn a distinta edad
fisiolgica.

4.7 Ciclo de duplicacin en los mohos

La separacin celular no ocurre en los hongos
filamentosos. Sin embargo, es posible interpretar
los eventos durante el crecimiento fngico como
anlogos a esos del ciclo de duplicacin de
organismos unicelulares (en este ejemplo:
Aspergillus nidulans). Durante este ciclo se
duplican los componentes del protoplasma.
1- el compartimiento apical se reduce a la mitad
de su largo original para formar de 2-6 septos en
la parte final del compartimiento
2- los compartimientos recin formados siguen
incrementando en largo a una % lineal y los
ncleos migran hacia la punta hifal a una tasa
ligeramente menor
3- el volumen del citoplasma por ncleo
incrementa hasta que, a una proporcin crtica,
los ncleos son inducidos a dividirse ms o
menos sincrnicamente
4- la mitosis es seguida durante el 7% final del
ciclo de duplicacin por el paso 1.

La mitosis sincrnica en el compartimiento apical

es regulada por un mecanismo detector de
tamao, donde la mitosis es desencadenada
cuando la proporcin [volumen citoplsmico]:
[nmero de ncleos] excede un valor crtico. En
hongos, a diferencia de animales o plantas, no
hay una relacin espacial necesaria para dividir
el ncleo y el citoplasma por septacin. Existe
una diferencia temporal entre cariocinesis y
citocinesis (septacin al final del ciclo de
duplicacin) en los hongos, pero no hay una
relacin aritmtica estricta de: una divisin
produce un septo.
4.8 Regulacin de la migracin nuclear

posicin espacial en el micelio est determinada

por su comportamiento migratorio.
Su ciclo migratorio (en este ejemplo:
Polysticusversicolor) es:
1- la mayora del contenido celular se mueve
hacia el pice hifal a la misma velocidad de la
extensin apical, por lo que la distancia entre los
contenidos y la punta permanece constante.
2- los ncleos paran de migrar, pero otros
componentes del citoplasma siguen movindose,
por lo que incrementa la distancia entre los
ncleos y la punta hifal.
3- ocurre una mitosis sincrnica del ncleo.
4- un ncleo del par de ncleos hijos se mueve
rpidamente hacia el pice a una velocidad ms
alta que la extensin apical. As, se posiciona
detrs del pice para asumir la fase 1, mientras
que el otro miembro del par se aleja del pice.

Por tanto, los ncleos paran de migrar para

pasar por la mitosis, pero luego uno de ellos
reocupa su posicin normal a una distancia
regulada detrs del pice de la hifa. Esto
involucra un sistema de microtbulos y otros
aparatos celulares.
4.9 Cintica del crecimiento
La frmula algebraica que define las relaciones
indicadas es:

= max G
: tasa de extensin media del margen de la
colonia.

Los ncleos son suficientemente mviles en los

hongos para migrar a travs de la hifa y su

max: tasa de crecimiento especfica (biomasa)

G: unidad de crecimiento hifal

y tambin:

En colonias unicelulares, la expansin es el

resultado de formar clulas hijas. Esta expansin

Kr=w

es ms lenta que la tasa de difusin de

nutrientes (me imagino que hacia ellos, y no

Kr: tasa de crecimiento radial de la colonia

alejndose de ellos ?). Por tanto pueden tener

slo un tamao finito. Los hongos, en cambio, se

: tasa de crecimiento especfica del hongo

expanden a una tasa mayor que los nutrientes.

w: ancho de la zona de crecimiento perifrica

4.10 Reacciones autotrpicas

La colonia crece radialmente a una tasa lineal
(en la que la ramificacin ayuda al uso eficiente
del sustrato). La zona perifrica de crecimiento
de la colonia es el anillo de tejido activo
responsable de la expansin. Al nivel de una sola
hifa, la zona de crecimiento periferal corresponde
al volumen de la hifa contribuyendo a la
extensin del pice de esa hifa (la unidad de

Las hifas alteran su direccin de crecimiento al

evitarse

unas

con

otras

(autotropismo

negativo), lo cual acenta el comportamiento

exploratorio. Esto es particularmente evidente en
el margen de la colonia. Pueden percibir la
presencia de otra hifa por una falta de O2
alrededor de ella o mayor cantidad de CO2.

crecimiento hifal).
NOTA: revisar los artculos anexados respecto a
la medicin del crecimiento de una colonia en
condiciones de laboratorio. Me parece muy
interesante, y es posible aplicar la metodologa

En un micelio en maduracin, las hifas jvenes

estn

atradas

(posiblemente

quimiotrpicamente, pero no se sabe) a una ms

antigua, para

para un pequeo estudio.

Las

colonias

unicelulares

de

levaduras

bacterias crecen a partir de producir clulas

hijas. Sin embargo, este crecimiento es ms
lento que la difusin de nutrientes

Las colonias con un micelio muy ramificado (bajo

valor

de

G)

desarrollar

condiciones

desfavorables en el medio bajo la colonia ms

rpidamente

que

ramificado (alto G).

micelio

escasamente

formar fusiones. En uno de los mecanismos

conocidos,

la

hifa

blanco

es

inducida

ramificarse. Luego, sucede un contacto punta a

punta, seguido por el rompimiento de los dos

-Para que la rama salga, se debe ensamblar

pices y fusin entre las dos hifas.

internamente la pared de un modo especfico.

-Aunque la rama puede formarse en cualquier
punto, en los hongos septados hay una relacin
cercana entre septacin y ramificacin.

La aplicacin de campos elctricos ciertamente

afecta el sitio de ramificacin y direccin, en
Esto convierte a las regiones centrales de

micelios jvenes de varios hongos. El flujo de

madurez en una red interconectada a travs de

iones se relaciona, sin embargo, ms bien con el

la

ser

flujo de nutrientes. Muchos compuestos actan

comunicadas eficientemente, lo cual permite que

como paramorfgenos inhibiendo la extensin

el micelio vegetativo haga mejor uso de sus

hifal e incrementando la ramificacin. La lista es

recursos. Esto permite la formacin de cuerpos

larga e incluye a inhibidores del recambio de

fructferos y similares. En estos casos, las

fosfoinositidas. Sin embargo, el amplio rango de

fusiones hifales y adhesiones pueden ser raras

objetivos celulares respresentados no ayuda a

aunque pueden usarse para fijar y adherir la

entender

estructura. Mas que todo permite organizar la

ciclosporina

contribucin a la formacin de estructuras.

morfologa (a mayor [ ] ms ramificacin). Otra

cual

materiales

seales

pueden

cmo

se
A

inician

las

produce

ramas.

cambios

La
de

posibilidad Otra posibilidad interesante es que

las
4.11 Ramificacin de las hifas

protenas

de

shock

trmico

estn

involucradas en el mecanismo para la iniciacin

de ramas. Estos son polipptidos que interactan

La mayora ocurre lateralmente en las hifas,

con otras protenas como chaperonas para

aunque pueden ocurrir [casi]-en el pice. La

estabilizarlas

ramificacin tiene las siguientes caractersticas:

intermoleculares incorrectas, y ayudar a su

prevenir

asociaciones

plegamiento. Por tanto, es posible que el inicio

-Segn su ramificacin se les puede dar un

de

las

ramas

requieran

alteraciones

orden (1, 2, 3..).

conformacionales asistidas de protenas de la

pared celular.

-Hay una relacin entre el nmero de ramas de

cierto orden y el nmero de rdenes en la
colonia, la cual permite una colonizacin ms
eficiente (minimizando biomasa).

Trminos:

-Tienden a crecer radialmente alejndose del

centro de la colonia, por lo que eventualmente se
forma una colonia circular.

Fosfatidilinositol:

familia

de

lpidos,

que

tpicamente son un componente menor del lado

-An no se sabe qu inicia el sitio de

citoslico

ramificacin.

eucarticas.

de
A

las
los

membranas
lpidos

celulares

basados

en

fosfatidilinositol son conocidos como inositidas o

(segn entend ?) en que los ncleos quedan

fosfoinositidas. Juegan papeles importantes en

libres en el citoplasma. Luego, las microvesculas

sealizacin celular. Presente slo en animales

se

citoplasma

fusionan

para
de

la

crear

la

clula

separacin

original.

An

de
se

desconoce cmo se diferencian estos dominios

Paramorfosis: Es la reestructuracin interna de

citoplasmticos (segn la literatura actualizada

un mineral, al variar las condiciones externas, sin

en el 2011).

que la forma externa sufra modificacin. Slo

ocurre con minerales polimorfos (facultad de las

Compartimiento o clula?

sustancias que pueden cristalizar en diferentes

sistemas, y por tanto formar diferentes minerales

El poro puede estar abierto y ofrecer poco

en funcin de las caractersticas del medio) p.e:

impedimento para el paso de organelos y

aragonito-calcita

ncleos, o bien, puede estar protegida por una

estructura cobertora compleja: el parentosoma.
Este se deriva del retculo endoplasmtico. En
Ascomycota no existe parentosoma, pero tienen

4.12 Septacin

organelos anlogos. Una de las preguntas

micolgicas es: los hongos tienen clulas?

Con la forma de extensin que tienen, los

hongos pueden en tamao sin afectar la
superficie volumen celular/rea superficial para
que el intercambio de metabolitos y/o productos
con el ambiente sea en distancias menores.

cmo

sus

interacciones

en

hongos

se

comparan con las vegetales o animales? La

presencia del poro es lo que implica que el
citoplasma es una continuidad en las hifas,
aunque tengan septos, por lo que no cuadra con
la

Los septos pueden ser:

idea

de

componentes

clula.

Esta

citoplsmicos

migracin
est

bajo

de
un

efectivo y regulado control. Por fines prcticos,

-completos (sin perforaciones)

se les llama a los compartimientos fngicos

'clulas', debido a su comportamiento, pero sin

-penetrados por hebras citoplasmtica

olvidar que cada una es slo un segmento de

-perforada por un gran poro central

una hifa tubular.

Los septos son siempre perpendiculares al eje

4.13

ms largo. Los septos primarios se forman por

micelial al colonizar nuevos sustratos slidos

Ventaja

ecolgica

del

crecimiento

un proceso de constriccin en el que un cinturn

de microfilamentos alrededor de la periferia hifal

El crecimiento apical es el atributo principal

interacta

otros

de los hongos, ya que la extensin sucede slo

organelos membranosos celulares. Cada vez

en la punta de la hifa. Por tanto, la morfologa de

que se necesita hacer una divisin de citoplasma

la hifa depende de los eventos que suceden en

en hongos, el mecanismo depende de la

su pice. A su vez, dependiendo del patrn de

distribucin organizada de microvesculas

formacin de las primeras puntas de hifas que

citoplasmticas (ver cap 3.4). A este proceso se

inician las ramas, es como se distribuyen las

le llama formacin celular libre. Este consiste

ramas, y esto es lo que determina el patrn de

con

las

microvesculas

hifas del micelio. La polarizacin de las hifas

hongos

sucede gracias este crecimiento apical. La pared

encontrar nuevas fuentes de alimentos. Esto

celular

permite que los hongos:

en

la

punta

tiene

propiedades

maximizar

sus

probabilidades

de

viscoelsticas. Esto permite que la pared del

pice

ceda

la

turgencia

interna

para

-sean igual o ms diversos que los insectos

extenderse. Las membranas de la punta estn

sintetizadas de forma que no se debiliten. Los
materiales necesarios para la extensin hifal
tambin se producen a una % kte. Estos
materiales son vesculas citoplasmticas que se
piensa que contienen precursoras y enzimas

-se distribuyan en cualquier hbitat del planeta

-tengan por evolucin paralela los mismos
hbitos de crecimiento que otros organismos del
suelo (streptomycetos, oomycota, etc).

necesarias.

Trminos
Como ya se ha mencionado, el crecimiento de
los hongos les ayuda a colonizar rpidamente
lugares, alejndose de las reas sin nutrientes.
La

toma

de

eficientemente

nutrientes
capturada

del
por

sustrato

es

absorcin.

El

mantener una alta tasa de extensin an bajo

-Propiedades viscoelsticas: que tiene algunas

de las caractersticas de los lquidos (fluir como
un lquido viscoso) y de slidos (resistencia y
recuperacin de la compresin, estiramiento o
distorsin). Es el resultado de la difusin de
tomos o molculas hacia un material amorfo.

condiciones de pocos nutrientes permite a los

5. Fungal cell biology

Es posible que las balsas de lpidos ricas en
esteroles provean dominios de protenas para la
5.1 Mecanismos de crecimiento micelial

sealizacin, adhesin y podran facilitar la

endocitosis. La endocitosis en la punta depende

La sntesis e insercin de materiales en la punta

hifal est coordinada con el crecimiento y
replicacin de otros organelos citoplasmticos.

son

exportadas

por

el

retculo

endoplasmtico y el ap. Golgi hacia el complejo

apical de vesculas (apical vesicle cluster o
Spitzenkrper

[Spk])

el

cual

organiza

la

distribucin final de las microvesculas a travs

de microfilamentos de actina hacia la membrana
plasmtica de la punta en extensin. La fusin de
las vesculas en la membrana es permitida por
las protenas SNARES.

a la actina en filamentos que se llevan a las

vesculas de la membrana. La endocitosis en la

Las vesculas que transportan los materiales de

biosntesis

de parches de actina donde la miosina polimeriza

punta sirve para reciclar las vesculas que haban

sido sacadas y para importar nutrientes. El pice
de

las

puntas

hifales

tambin

pasa

por

exocitosis extensiva para sintetizar polmeros

de la pared exterior de la hifa. Potencialmente,
muchas hifas subterminales contribuyen con
vesculas,

vacuolas,

mitocondrias

otros

recursos, los cuales migran hacia el pice. Notar

en la figura que la posicin de los septos est

asociada con anillos de microfilamentos de

5.3 Lo esencial de la estructura celular

actina.
Este

captulo

caractersticas

da

un

resumen

principales

de

de

las

las

clulas

eucariotas y procariotas. Menciona que los

Trminos:

plsmidos tambin ocurren en hongos. Tiene

un cuadro comparativo entre pro- y eu-cariotas.

-Spitzenkrper (Spitzen- afilar, sacar punta;

krper- cuerpo): Estructura que acta como
centro de organizacin para el crecimiento hifal y
morfognesis.

Es

parte

del

sistema

de

endomembranas. Consiste en muchas vesculas

5.4 Componentes sucelulares de las clulas

eucariticas: el ncleo

pequeas organizadas alrededor de un rea

central que contiene un entramado denso de

Es el organelo ms conspicuo, pero suele ser

microfilamentos.presente en la punta hifal, en

pequeo en hongos. Tiene dos funciones:

sitios

de

ramificacin

hifal,

durante

la
-almacenar material hereditario

germinacin de esporas.
-SNARE: una superfamilia de protenas cuyo rol

-coordinar todas las actividades celulares.

primario es mediar la fusin de vesculas con su

membrana objetivo. Hay dos categoras: de
vescula (v-SNAREs) que se incorporan a las
membranas de las vesculas de transporte, y de

Ah suceden los procesos relacionados con el

ADN:

target (t-SNAREs), las que se localizan en las

membranas de los compartimiento blanco u

-replicacin

objetivo.
-recombinacin
-transcripcin
5.2 El hongo como un modelo de eucariota
La mayora de la informacin sobre ls clulas de
los organismos 'avanzados' deriva del trabajo

El ADN nuclear est altamente condensado para

con levaduras. La primera secuencia completa

caber en el ncleo, ya que cada cromosoma

de un cromosoma eucariota fue el ADN de

puede medir 0.107 mm :0! La cromatina no es

Saccharomyces cerevisiae. Dos premios Nobel

una estructura esttica, sino que interviene en

2001 de reguladores clave en el ciclo celular se

las actividades constantes del ncleo, por lo que

investig

relacin

su estructura se modifica para permitir que el

levadura/fermentacin ayud a L Pasteur a

ADN se exprese (mediante (des)acetilaciones de

refutar la generacin espontnea. La produccin

las histonas).

industrial

con

ha

levaduras.

hecho

que

La

se

estudie

el

metabolismo de las levaduras. Esto fund las

Muchos

ciencias de la bioqumica y enzimologa.

involucra
(llamados

aspectos
grandes

de

la

actividad

complejos

maquinaria

nuclear

multi-proteicos

molecular)

donde

algunos de sus componentes modifican la

-Transcripccin: proceso de hacer ARN de un

cromatina.

molde de ADN.

Los eucariotas tienen 3 tipos diferentes de ARN

polimerasa:
5.5 El ncleo y la importacin y exportacin
-I: sintetiza el ARN principal del ribosoma

nuclear

-II: produce todas las transcripciones de mARN

Adems del ARNm, el ncleo se encarga de la

transcripcin, procesamiento del ARN ribosomal

-III: sintetiza ARNt, y otras molculas pequeas

y ensamblaje de ribosomas. El sitio donde

de ARN que se encuentran en el ncleo y

sucede esto es bastante notorio en el ncleo, y

citoplasma.

se

le

ha

llamado

especificando
La transcripcin requiere un gran nmero de
protenas

llamadas

factores

generales

nuclolo.

secuencias

Los

genes

ribosomales

son

transcritos en pre-ARNrs.

de

transcripcin. Estas ayudan a la ARNpol a

Hay tres tipos principales de ARN estable:

unirse al promotor, abrir la cadena de ADN y

espliceosomales (snARN), ribosomales (rARN) y

alargar la cadena complementaria. Los factores

de transferencia (tARN). La familia de protenas

de transcripcin son cruciales en dirigir la

snoRNAs (small nucleolar ARN) en la forma de

transcripcin

Los

complejos, son los que procesan este pre-rARN.

reguladores de transcripcin regulan al modificar

En el nuclolo, entonces, no slo se ensamblan

la estructura de la cromatina o afectan su

ribosomas, sino que se llevan a cabo las

actividad/especificidad. Ver la animacin en:

modificaciones crticas para los ARNs que

http://vcell.ndsu.nodak.edu/

intervienen en todo proceso.

genes

especficos.

animations/transcription/movie-flash.htm

para

una buena explicacin.

El ncleo est separado del citoplasma por una

doble membrana (envoltura nuclear) la cual
protege al ADN del caos citoplasmtico, y
muchas protenas y ARN son transportadas a

Antes de que el mARN pueda ser usado por los

ribosomas

como

un

molde

para

construir

protenas, debe ser procesado primero. Los

primeros pasos son la adicin de una gorra
metilada y una cola poliadenilada. Luego pasa
por la escisin, donde un espliceosoma que
remuven los intrones (regiones no codificantes).

travs de ella. Esto es conocido como el trfico

nuclear-citoplasmtico. Esto ocurre a travs de
complejos de poros nucleares (NPCs). Los iones
y pequeas molculas pasan por difusin por
pequeos canales, pero las protenas, ARNs y
ribonucleoprotenas (RNP) son transportadas
selectivamente a travs de los NPCs usando
energa. La arquitectura de los NPC se
conserva

Trminos:

las

levaduras

los

eucariotas complejos. Es un canal altamente

organizado

-Cromatina: ADN + histonas

desde
cuyo

funcionamiento

permanece

desconocido, pero se sabe que el transporte

depende de una familia de protenas llamadas
importinas o exportinas (tambin llamadas

carioferinas), las cuales reconocen las seales

-ADN intergnico: Las regiones intergnicas o

de localizacin nuclear (secuencias especficas)

extragnicas comprenden la mayor parte de la

que las identifican.

secuencia del genoma humano, y su funcin es

generalmente desconocida. Buena parte de
estas regiones est compuesta por elementos
repetitivos, clasificables como repeticiones en

5.6 Gentica nuclear

tndem o repeticiones dispersas, aunque el resto

La arquitectura gnica bsica y los procesos de

los hongos son los tpicos de los eucariotas. Sin
embargo, hay algunas diferencias entre la
mayora de hongos y otros eucariotas. Los
hongos tienen generalmente un genoma ms
pequeo que otros eucariotas. Las diferencias
en nmero entre los genomas de los distintos
organismos que existen suelen ser por la
cantidad

de

ADN

repetitivo

en

lugar

del

codificante. En base al anlisis de genoma de

otros organismos se ha concludo que:

de la secuencia no responde a un patrn definido

y clasificable. Gran parte del ADN intergnico
puede ser un artefacto evolutivo sin una funcin
determinada en el genoma actual, por lo que
tradicionalmente

estas

regiones

han

sido

denominadas ADN "basura", denominacin que

incluye tambin las secuencias intrnicas y
pseudogenes. No obstante, esta denominacin
no es la ms acertada dado el papel regulador
conocido de muchas de estas secuencias.
Adems el notable grado de conservacin
evolutiva de algunas de estas secuencias parece

-en animales, la mayora de ADN repetitivo son

indicar que poseen otras funciones esenciales

an desconocidas o poco conocidas. Por lo

intrones

tanto, algunos prefieren denominarlo "ADN no

-en

plantas,

las

repeticiones

son

ADN

codificante"

intergnico.
El cariotipo de la mayora de hongos puede ser
resuelto por electroforesis Esta tcnica revela
que

los

polimorfismos

cromosoma

son

muy

del

tamao

comunes

tanto

del
en

especies sexuales como asexuales, indicando

-supernumerario: que excede o est fuera del

nmero sealado o establecido.
-cariotipo: el perfil de cada set de cromosomas

plasticidad genmica. Las repeticiones en

tndem

frecuentemente

Adems,

los

varan

cromosomas

en

longitud.

supernumerarios

5.7 Divisin mittica nuclear

dispensables (< de 1 millon pb) y regiones

dispensables del cromosoma tambin ocurren en
cariotipos fngicos.
Antes de la divisin nuclear (en interfase o S), los
ncleos fngicos se ven ms o menos esfricos
y su cromatina se ve difusa en el microscopio de
luz. Los ncleos que estn migrando a travs de
las hifas son alargados y tienen nucleolos muy
Trminos:

visibles. Mientras el ncleo entra a su divisin, el

volumen nuclear y la cromatina se condensa

Las

divisiones

intranucleares

mitticas

fngicas

son

(mitosis

cerrada)

contraposicin de la mitosis en animales y

plantas, lo cual lo hace ms difcil de estudiar.
Otra diferencia es que en hongos la citocinesis
puede

suceder

independientemente

de

la

divisin nuclear: la septacin no est ligada

espacialmente con la divisin nuclear
En hongos, el SPB -desde su posicin en la
El huso acromtico es un organelo que consiste

envoltura nuclear- jala los ncleos, los cuales

en dos polos (spindle poles) cada uno con un

son muy mviles. El cinetocoro ensamblado

centrosoma hecho de dos centriolos (animales)

tiene varias protenas que ayudan a adherirse al

o cuerpos del polo (spindle pole body -SPB) (en

centrmero

hongos), los cuales son microtbulos conectando

microtbulos, otras motoras (dinena y dinactina),

los polos con regiones especializadas de los

y tres kinesinas.

otras

que

se

adhieren

los

cromosomas llamadas cinetocoros. El huso se

ensambla durante la profase.
En

la

primera

etapa

de

la

anafase,

las

cromtidas se mueven a los polos del huso y en

Otra diferencia es que en animales y plantas, los

la segunda fase, los dos polos se alejan. Los

ncleos hijos se dividen en el ecuador del eje del

movimientos mitticos de la anafase en

huso acromtico. En hongos puede suceder esto

hongos son aleatorios en relacin al eje largo

(p.e en la fisin de Schizosaccharomyces), o

de la hifa. Por tanto, la divisin mittica no tiene

bien, un ncleo puede migrar hacia un brote o

en ellos una orientacin especial.

yema hacia una nueva rama o conidio o espora o

volumen de citoplasma contenido en la hifa.

La telofase sigue uno de tres patrones:

-constriccin media, repartiendo el nucleoplasma
completo entre los dos ncleos hijos
-constriccin doble: incorpora una porcin del
nucleoplasma parental en cada ncleo hijo y el
resto es descartado y degradado
-formacin de las membranas nucleares del
ncleo hijo separadas del parental, englobando
los cromosomas y una porcin del nucleoplasma,
y

el

resto

del

nucleoplasma

parental

es

descartado.
En

hifas

multinucleadas,

las

divisiones

mitticas usualmente no estn sincronizadas.

Las primeras 3 o 4 estn sincronizadas (en A.

nidulans) pero esta sincrona luego degenera en
el tiempo, tal vez por la dificultad en aumento de

5.8 Divisin nuclear meitica

la mezcla de citoplasma, aunque puede ocurrir

localmente. En algunos tejidos fngicos como los
tallos de hongos, la divisin nuclear es rpida y
hay alguna sincronizacin (controlada?? no se

La mayora de los hongos son haploides

durante la mayora de su ciclo. Por tanto, la
evolucin ha formado procesos especficos para
hacer coincidir a dos organismos haploides para

sabe).

que ncleos genticamente diferentes puedan

coexistir en el mismo citoplasma, llamados
mecanismos de incompatibilidad. Estos que
Los

hongos complejos parecen

una

regulan tanto la compatibilidad nuclear como la

conexin difusa entre diferenciacin celular y

citoplasmtica. As, las hifas de distintos micelios

nmero nuclear o ploida (al contrario de las

parentales pueden acercarse entre s con

plantas y animales). P.e. en A. bisporus, el

seguridad, pasar por fusin hifal para crear un

micelio vegetativo tiene entre 6-20 ncleos; en el

canal entre s e intercambiar citoplasmas y

talo se tienen 32 y en el cuerpo fructfero 6. Sin

ncleos, para formar u micelio heterocaritico.

embargo hay otros (p.e. Coprinus cinereus) que

Este heterocaritico crece normalmente como un

son

tejido

micelio vegetativo hasta que las condiciones

vegetativo. Por tanto, el nivel de ploida y nmero

para la rep. sexual son adecuadas. En este

nuclear son variables.

punto, sus clulas realizan la cariogamia (fusin

estrictamente

regulares

tener

en

su

nuclear) para producir ncleos diploides que

pueden pasar por la meiosis.
Trminos:

En la meiosis, los hongos llegan hasta la profase

I con la membrana nuclear intacta. La meiosis en

-mitosis cerrada: sucede dentro de la envoltura

nuclear

para

-centrosoma: orgnulo celular que no est

rodeado por una membrana; consiste en dos
centriolos apareados, embebidos en un conjunto
de agregados proteicos que los rodean y que se
denomina material pericentriolar. Su funcin
primaria consiste en la nucleacin y el abordo de
los microtbulos (MTs), por lo que de forma
genrica estas estructuras (conjuntamente con
los cuerpos polares del huso en levaduras) se
denominan

centros

organizadores

de

MTs.

Alrededor de los centrosomas se dispone

radialmente

hongos heterotlicos pasa por las fases tpicas

un

conjunto

de

microtbulos

formando un ster. Los centrosomas tienen un

papel fundamental en el establecimiento de la
red de MTs en interfase y del huso mittico.

los

cerevisiae)

eucariotas.
las

En

clulas

la

levadura

en

(S.

reproduccin

responden mutuamente modificando su forma a

una de pera. en la primera fase, el SPB forma un
clster de microtbulos (microtbulos astrales)
que mueven los ncleos haploides a la punta de
la pera. Mientras, las puntas se fusionan y los
clsteres de microtbulos ah presentes forman
un

grupo,

que

progresivamente

se

acorta

mientras los dos ncleos y sus SPB se acercan y

fusionan

(cariogamia).

La

primera

yema

(diploide) emerge adyacente al SPB fusionado y

luego se reproducen por mitosis. En los hongos
filamentosos los meiocitos -las clulas donde la
meiosis ocurre- son los zigosporangios, clulas
madres de las ascas, o basidios de los

Zigomicetos, Ascomicetos y Basiodiomicetos

respectivamente.

5.9 Traduccin del mARN y sorting de

protenas
La traduccin es la sntesis de una protena en el
citoplasma, usando como molde el mARN que ha
sido exportado del ncleo. Para la biosntesis de
protenas, las molculas de mARN se unen a los
complejos de ARN-protenas: los ribosomas.
Estos los traducen a secuencias de polipptidos,
iniciando cuando una subunidad del ribosoma se
une a la cubierta metilada del mARN. Otra
molcula clave es el tARN, el cual lleva
anticodones

complementarios

al

mARN.

El

primer codon a traducir es tpicamente 'AUG'.

Resumen de la sntesis de protenas

Las protenas recin sintetizadas a menudo

llevan secuencias seales que les permiten ser
organizadas y llevadas a sitios especficos donde
pueden ser modificadas (p.e. activacin de
enzimas). Ver el captulo para una descripcin
del proceso de elongacin de pptidos y su
modificacin.

La

modificacin

suele

ser

en

el

retculo

endoplasmtico. Sin embargo, algunas son

traducidas en el citoplasma independientemente
del RE, para las protenas que van hacia el
ncleo, mitocondrias o peroxisomas (ver en cap.
la explicacin de cmo se transportan hacia la
mitocondria o el ncleo).

Los peroxisomas son muy importantes para

cavidad central que tiene una complejo de

los hongos por una variedad de razones:

proteasa multicataltica junto con ATPasas y

sitios de unin para la ubiquitina

-el ciclo glioxilato ocurre en el peroxisoma, as

que son necesarios para el metabolismo de
cidos grasos
5.10 Los sistemas de endomembranas
-los

Ascomicetos

filamentosos

tienen

peroxisomas especializados llamados cuerpos

Algunos organelos que estn ligados a la

de Woronin que taponan el poro septal para

membrana son:

separar las clulas individuales en una hifa

-mitocondria: maneja el flujo de tomos de O2,
-podra funcionar como un compartimiento de

protones y e- en el proceso de respiracin, para

sealizacin intracelular y como un organizador

generar compuestos que contienen enrega

de decisiones de desarrollo dentro de la clula

qumica

-contienen enzimas que catalizan la ruptura de

-cloroplasto: contraparte fotosinttica de la

H2O2

mitocondria, ya que usan la fotlisis del H2O

para generar protones y e- que son capturados

Interesantemente, las protenas marcadas en los

en energa qumica.

peroxisomas tienen su secuencia seal en el

extremo carboxilado del polipptido (en lugar del

-retculo endoplsmico: red de transporte en la

amino).

clula

que

organiza

molculas

para

modificaciones o destinos especficos. El rugoso

Cuando una protena sale defectuosa, se daa o

tiene ribosomas en su superficie citoplsmica; el

su funcin ya no se requiere, se marcan para

liso tiene membranas y sacos conectados a la

reciclaje por la ubiquitina. -Ubiquitina: una

doble envoltura nuclear. Estos fabrican, procesan

protena ubicua en todo tipo de clulas y una de

y transportan compuestos qumicos para usar en

las ms conservadas. Inactiva a las protenas al

la clula, y proveen un link entre ncleo-

tener varias molculas de ubiquitina adheridas a

citoplasma

ella (proceso denominado ubiquitinacin). Esta

sirve para adherir a una protena al sitio de la

-aparato de golgi: es como una oficina postal.

protelisis.

Modifica las molculas hechas en el RE y las

Hay

dos

rutas

para

protelisis

prepara para exportarlas fuera de la clula. Sus

intracelular:

enzimas

modifican

protenas

glicosilando,

-lisosomal: protenas degradadas en una vacuola

fosforilando, etc, importando las molculas del

de un lisosoma.

citoplasma. El cuerpo de Golgi en mamferos y

hongos es muy distinto. En mamferos, son

-preotosomal:. ah la protena se desdobla y

amontonamientos de vesculas alargadas y

escinde. Es la ms comn.

planas con distintos grados de maduracin

(ver

Trminos:
-proteosoma

el

video,

est

muy

interesante

:0!!

http://vcell.nds
(o

proteasoma):

partcula

cilndrica con una cavidad central con una

u.nodak.edu/animations/proteintrafficking/movieflash.htm). Por otra parte, en plantas y hongos,

son

individuales

distribuidas

en

todo

el

En la figura se muestra un clster apical de

citoplasma. Por tanto, tienen dictiosomas, y no

vesculas y elementos del citoesqueleto: el

'cuerpos de Golgi' como tales, aunque llevan a

spitzenkrper.

cabo las mismas funciones.

caractersticos de los hongos con verdaderas

Estos

son

organelos

hifas (revisar pseudohifas). Est presente en las

Estos flujos o trficos constantes entre los dos

hifas que crecen activamente pero se pierde

sistemas de membranas en ambas direcciones

cuando la extensin cesa. (puede ser detectado

requieren interacciones especficas protena-

con un lindo microscopio de contraste de fase).

protena.

Se

han

identificado

en

Ascomycota,

Basidiomycota y Zygomycota (pero algunos de

estos ltimos no tienen, slo una distribucin
Los

hongos

principal

tienen

como

una
el

vacuola

central

compartimiento

de

degradacin ms importantes, y hay varias rutas

hacia la vacuola que le abastecen con enzimas
hidrolticas. El flujo hacia las vacuolas suceden

laxa de vesculas). La estructura del Sp difiere

entre spp, pero tambin es dinmica y variable
en una especie. No tiene membranas limtrofes,
slo vesculas de varios tamaos y tipos,
microfilamentos, microtbulos y ribosomas.

en R// a estmulos ambientales especficos. La

vacuola puede acumular cualquiera de una
amplia

gama

metablicos

La extensin de la punta hifal requiere la

(nutrientes, desechos..). Cada una de estas

incorporacin polarizada de los constituyentes de

acciones depende de la maquinaria sensorial

la pared y la membrana en el pice. La extensin

que activa las rutas metablicas apropiadas y

depende de las vesculas generadas por el a.

designa el transporte apropiado. En las hifas, el

Golgi y descargadas desde el Sp. Los Sps

sistema vacuolar consiste en una red tubular

satlites surgen unos micrmetros detrs del

extensa

pice despus de la membrana plasmtica,

y en

de

productos

las grandes vacuolas casi

esfricas.

antes de migrar y fusionarse con el Sp principal

para darle nuevas vesculas constructoras de
pared. Es posible que los endosomas le brinden

Modelo hipottico de organizacin de la

redde trfico vesicular en una hifa en

constituyentes

reciclados

de

la

membrana

plasmtica.

crecimiento. Se ha realizado a partir de la

tincin con colorante fluorescente.
Trminos:
-Pseudohifas: de acuerdo con un artculo
(Martnez-Anaya 2003 Journal of cell science "In
yeast,

the

pseudohyphal

phenotype..."),

S.

cerevisiae puede crecer tanto en una forma de

yema o en cadenas ramificadas de clulas
alargadas. Estas se forman en diploides en R// a
la falta de N y otras condiciones de strs. Se
cree

que

es

una

estrategia

por

la

que

organismos

que

normalmente

son

ssiles

pueden buscar microambientes ms favorables.

forma, conexiones clula-clula, traduccin de

seales, citocinesis y trfico citoplasmtico.

-Endosoma: orgnulo de las clulas animales y

fngicas delimitado por una sola membrana, que
transporta material que se acaba de incorporar
por endocitosis mediado por un receptor en el
dominio extracelular en el lugar que se inicia la
invaginacin. Existen dos tipos, dependiendo de
su ubicacin. Cuando se produce la endocitosis,
el material "ingerido" es englobado en una
depresin endoctica fusionndose luego con el
endosoma temprano, que est ubicado en la
periferia de la clula. Una vez en el endosoma
temprano, el material endocitado puede seguir
dos caminos: ser reciclado por medio de
endosomas

de

reciclaje

(fragmentos

del

endosoma temprano), e ir de vuelta al mismo

dominio de membrana o a otro; o seguir la ruta
hacia el endosoma tardo para ser degradado,
-filamentos

cerca el aparato de Golgi.

intermedios:

clase

amplia

de

protenas fibrosas formando fibras estructurales.

Tambin participan en conexiones clula-clula

5.11 Elementos del citoesqueleto

(se une a los desmosomas, pero ms funcionan

El citoesqueleto es una caracterstica de las

como elementos que soportan la tensin. As,

clulas eucariticas (aunque hay homlogos en

mantienen la forma y rigidez de la clula y

procariotas). Este mantiene la forma celular y

organelos.

permite el movimiento en animales. En plantas y

hongos, la forma la determina la pared celular y
el movimiento es limitado. Las funciones que s
les provee a todos por igual es transportar
intracelularmente organelos y vesculas, adems
de la segregacin de cromosomas durante la
divisin

nuclear.

Hay

tres

componentes

principales:
-filamentos de actina/microfilamentos: son
barras? slidas hechas de 2 cadenas de la

-microtbulos: cilindros rectos y

actina, protena globular muy abundante en la

huecos,

compuestos

de

naturaleza. La actina existe como monmero

filamentos (polmeros de - y -tubulina). Tienen

(globular o G-actina) o un polmero linear

un comportamiento muy dinmico y llevan a cabo

(filamentosa o F-actina). Estos filamentos son

una variedad de funciones, desde el transporte al

contrctiles y contribuyen a los cambios de

soporte

estructural.

hongos al unirse a las protenas asociadas a los

microtbulos. Esto sugiere que hay diferencias
entre las protenas de los hongos y humanos.
El citoesqueleto de actina es necesario para
establecer la polaridad de las puntas hifales y
mantenerlas. Tambin para formar un anillo
contrctil en sitios de septacin. Los hongos
filamentosos tienen formina en las puntas hifales

En una levadura con mutacin en el gen que

codifica la actina, se identific:

sitios

de

septacin.

Las

forminas

son

protenas relacionadas con la actina, que se han

identificado como nucleadores independientes a
la polimerizacin de la actina

-graves defectos morfolgicos

La

-deposicin anormal de quitina

dinmica

de

polimerizacin

de

los

microtbulos es central para sus funciones

biolgicas (polimerizacin: elongacin o 'rescate';

-mala seleccin de sitios de yemacin

despolimerizacin: acortamiento o 'catstrofe').

-segregacin nuclear anormal

Esta inestabilidad dinmica es una propiedad

esencial de los microtbulos. El alargamiento

-citocinesis anormal distribucin anormal de

sucede polarizadamente (las protenas plus end

organelos intracelulares

tracking

+TIPS

crecimiento),

-secrecin e ingesta anormal

donde

polimerizado

-sensibilidad alterada al ambiente (T, iones,

H2O).

marcan

y el

membrana,

el
-

extremo

extremo

est

centrosoma,

el

anclado

etc.).

La

en
est

una

kinesina

mueven las cargas hacia el extremo + y la

dinena hacia el extremo -. Los motores de
dinena estn concentrados en los extremos + de
los microtbulos en hongos, donde influencian
las tasas de catstrofe/rescate.

5.12 Motores moleculares

Los microtbulos y microfilamentos son usados
por motores moleculares para la manipulacin
y transporte a larga distancia de organelos
Los filamentos de actina son los importantes en

membranosos, vesculas y ARN y complejos de

morfognesis,

protena. El movimiento es responsabilidad de

citocinesis. Estos son dinmicos y pueden ser

motores moleculares que mueven la carga a lo

modificados por interacciones con un nmero

largo

de protenas que se unen a la actina. La droga

microtbulos.

movimiento

de

organelos

antifngica griseofulvina inhibe la mitosis en los

de

microfilamentos

de

F-actina

Hay tres tipos mayores de motor molecular:

actina, alrededor de 5 micrmetros de largo en

las puntas de las hifas.

-las kinesinas asociadas a los microtbulos

-las dinenas asociadas a los microtbulos
-la miosina asociada a la actina

Se sabe que los motores en hongos estn

involucrados en la:
Modelo hipottico de actividad de motores en

-secrecin y endocitosis

las hifas de hongos. Adems de translocar

-citocinesis

cargas, los motores influencian la estabilidad de

los microtbulos al modificar sus extremos. Los

-posicin de organelos y herencia

microfilamentos y miosina se concentran a

menudo en el pice de la hifa.

-mitosis

La kinesina-1 es la convencional, involucrada en

-recombinacin

la extensin hifal en hongos filamentosos. Rn

-transporte ARN
Se han descrito ms de 600 variedades de
kinesinas, pero todas comparten un dominio de

Neurospora,

la

micrmetros

antes

de

se

movi

desanclarse

1.75
del

microtbulo, mientras que en humanos slo 0.83

En el texto mencionan otras kinesinas no
convencionales,

350 aa

kinesina

las

cuales

tienen

distintas

funciones especficas. Tanto la miosinas y las

kinesinas (stas especialmente) son numerosas
y funcionalmente especializadas, pero la dinena
Las vacuolas en hongos forman un retculo

slo tiene una forma principal. La diversidad

tubular altamente mvil. Las vacuolas son ms

funcional para ella se logra mediante un cofactor,

activas en las puntas hifales, pero las no

la dinactina.

mviles que se encuentran ms distantes de la

punta pueden volverse mviles por cambios

El mejor entendimiento de los mecanismos

ambientales. Hay evidencia que los microtbulos

involucrados en la migracin de las vesculas

citoplasmticos son importantes para mantener

de los hongos puede revelar sitios para

los tbulos vacuolares, mientras que los de F-

toxicidad selectiva permitiendo el desarrollo de

actina, no lo son. Las vacuolas tubulares se

nuevos agentes antifngicos.

encuentran

paralelas

los

grupos

de

microtbulos longitudinales. Las drogas que

despolimerizan la actina filamentosa no afectan
al sistema vacuolar en las hifas. Las vacuolas
tubulares tienden a agruparse o acumularse en
la regin apical excepto en la gorra apical de

En el texto se dan algunos ejemplos especficos

del uso de los motores para funciones celulares
en levaduras y hongos filamentosos. En ellos se

menciona que una quitina-sintasa es requerida

mecanismos de transporte. La mayora de

para la pared celular, y en algunos hongos, su

hongos tiene como principal esterol al ergosterol

actividad est fusionada con su motor molecular:

(excepcin:

tanto el motor como la sintasa son requeridos

dominante es el colesterol). Esto ha llevado al

para que funcionen correctamente. Tambin

desarrollo de 2 clases de agentes antifngicos:

chytridiomycota,

cuyo

esterol

indican que algunos motores sirven para crear

-Polienos: incluyen la nistatina y amfotericina,

tensin en vez de mover una carga.

las cuales se unen por interaccin hidrofbica al

ergosterol, formando poros y llevando a una
prdida de la integridad de la membrana.
-Azoles: incluyen a los triazoles e imidazoles.
Actan principalmente inhibiendo la enzima
esterol

14-demetilasa

(involucrada

en

la

biosntesis de ergosterol). Esto resulta en que se

acaba el ergosterol en la membrana y se
acumulan

metilesteroles.

Esto

cambia

la

composicin de la fluidez de la membrana que

Modelo para el rol de la dinactina-dinena

afecta todas sus funciones.

durante anafase en S. cerevisiae. La dinactina

acta como un ancla que estabiliza a la dinena
para que pueda jalar al os microtbulos astrales
que salen del cuerpo polar del huso. Este

Los hongos necesitan asimilar sus nutrientes a

complejo, junto con la kinesina, orienta el ncleo

travs de la membrana plasmtica. Para ello, los

hacia el cuello de la yema. Adems inserta el

hongos tienen un diverso rango de protenas de

ncleo a travs del cuello durante la anafase, y

transporte en la membrana plasmtica. Hay tres

es responsable de los movimientos oscilatorios

clases principales de transporte de nutrientes

del ncleo.

que ocurren en hongos:

La dinena animal funciona para ensamblar el

-difusin facilitada

huso y segregar los cromosomas; en cambio, en

los hongos est localizada afuera del ncleo
mittico en el pice en crecimiento. Sirve para:
-halar los microtbulos astrales para la migracin
nuclear -transporta vesculas exocitticas.

-transporte activo
-canales de iones
Usualmente

tienen

dos

mecanismos

de

transporte para la asimilacin de nutrientes como

azcares y aa:
5.13

Membrana

plasmtica

rutas

de

sealizacin

permite la acumulacin de un nutriente cuando

Los esteroles son un componente crtico de la

membrana fngica y regulan su fluidez y la
actividad

de

-sistema de transporte de baja afinidad que

enzimas

asociadas

de

est presente a [ ] afuera de la hifa. Esto no es

dependiente

de

energa

no

permite

la

acumulacin de solutos en contra de un

gradiente de [ ]. El transportador es un
polipptido con especificidad.
El metabolismo intermediario es crucial para el
-sistema de alta afinidad por el nutriente. Este

crecimiento

desarrollo

sucede cuando la [soluto] externa es ms bajo

numerosos eventos regulatorios en la clula. Los

que est dentro de la clula (escenario ms

metabolitos primarios como la glucosa son

probable en un ambiente natural). Esto lleva a

especialmente importantes, y porque la [ ]

tomar el soluto usando ATP (transporte activo) y

disponible en el sustrato heterogneo vara

un gradiente electroqumico de protones (usando

ampliamente,

H-.

apropiadamente a estos cambios.

las

hifas

fngico:

deben

impone

responder

Los procesos de transporte activo en hongos

usualmente

son

inducidos

por

condiciones

ambientales (a menudo [ ] de nutrientes).

Cuando

los

azcares

fcilmente

utilizables

Aunque tambin son capaces de adaptar sus

(glucosa fructosa) son aadidos a hongos en

mecanismos de transporte de acuerdo a la [ ]

inanicin de carbohidratos, se han observado

externa de solutos. Esto asegura un suplemento

respuestas metablicas rpidas, como:

continuo de nutrientes bajo un amplio escenario.

-inhibicin

de

gluconeognesis

(generar

glucosa de otros sustratos como pirubato y aa

glucognicos)
Los canales de iones son poros altamente
regulados en la membrana, lo cual permite el

-activar gliclisis: para generar energa de

flujo de iones especficos en la clula cuando se

cualquier sustrato carbonado

abren. Usando patch-clamp electrophysiology

(tcnica de fijacin de membranas que permite
estudiar los canales inicos... ver texto). se han
identificado en hongos canales de Cl-, K+ y Ca2+
entre otros. Los canales que llevan el flujo de
iones K+ hacia adentro son los que -se piensaregulan la presin de turgencia de la hifa.

de

Ca2+

mecanosensitivos

glucosas hidrolizando una trehalosa (el azcar

caracterstico de almacenamiento en los
hongos).
La glucosa tiene efectos en la expresin de
genes (glicolticos o no glicolticos, citocromos

Lo que ha atrado inters es la presencia de

canales

-activacin de la trehalasa: puede producir 2

activados por estiramiento. Estos se abren

cuando la membrana est bajo estrs mecnico
y juegan un rol en los gradientes de calcio en R//

-de la respiracin). En la membrana, la Snf1

proten kinasa funciona como sensor de glucosa.
En el texto se explica sobre unos receptors
protenicos que ayudan a estas rutas de
sealizacin.

a cambios fsicos de la membrana. Estos pueden

ser causados por flujos rpidos de agua o por
presin fsica (encontrando un obstculo, estrs

5.14 La pared celular fngica

gravitacional, etc.). Las rutas de transduccin

reconocen un qumico particular en la membrana

Es un organelo sofisticado: define la forma

plasmtica y luego lo transmiten a la clula.

volumtrica de la clula, provee proteccin fsica

y osmtica y junto con la membrana y espacio

periplsmico, influencia y regula el flujo de

glucano). Cuando esto sucede, el extremo

materiales hacia la clula. Tambin puede

reductor de una cadena de quitina se une con el

controlar el ambiente externo inmediato a la

glucano por una unin 1.4. La pared est

membrana. Representa la interfaz entre el

compuesta

organismo

agregacin de polmeros de quitina por enlaces

el

mundo

exterior,

donde

interactan entre s. Es activa y dinmica.

de

microfibrillas

formadas

por

de H-. La pared interna de quitina est enlazada

con la externa de -glucano y forma un
componente estructural principal de la mayora
de hongos. La quitn sintasa cataliza la
formacin de quitina del precursor UDP-Nacetilglucosamina.
En S. cerevisiae se encontraron 3 genes de
quitin-sintasa, los cuales sirven para diferentes
funciones en la clula (SI: reparadora en el punto

Consta de:

donde clula madre e hija se separan; S2:

-polisacridos: son glucanos y mananos, e

incluyen

polisacridos

muy

complejos

(p.e:

glucogalactomananos).

formacin de septos; S3: sntesis de quinina de

la clula principal). En hongos filamentosos se
han identificado ms de tres, pero las funciones
precisas no se conocen del todo. Los pptidos
nucleosdicos (polioxinas y nikkomicinas) son

-glicoprotenas

inhibidores especficos de la sntesis de quitinas,

ya

-protenas

que

compiten

como

anlogos

de

UDPNGlcNac, pero en animales tambin son

competidores de anlogos de metabolitos de
UDP. En plantas han surgido cepas fngicas
En hifas, el mayor componente de la pared y el

resistentes. Los equinocandinas son inhibidores

ms importante para su integridad es la quitina,

especficos de la biosntesis del -glucano son

aunque est frecuentemente unido con otros

ms prometedores.

constituyentes

(particularmente

un

1,3-

El -glucano forma capas fibrilares, siendo el n

usualmente est cubierta con protenas que

componente estructural ms importante. Hay

modifican las propiedades biofsicas para el

manoprotenas adheridas a l, las cuales ayudan

ambiente. Las superficies hidrofbicas (p.e:

en la organizacin de la pared. La superficie

esporas, micelio areo) tienen bastones de la

externa

protena hidrofobina en la parte ms externa.

de

muchas

paredes

de

hongos

Las

paredes

de

los

hongos

son

muy

variables. Cepas distintas de la misma spp

pueden exhibir diferencias en la composicin de
la pared y las estructuras de polisacridos que
contiene. Incluso, una misma colonia puede
tener diferentes estructuras en distintas regiones
(micelio superficial, estructuras areas, micelio
sumergido). Por tanto, no se puede describir
exactamente una pared celular tpica de los
hongos.
5.15 Biologa del pice de la clula

Ha sido un problema entender cmo durante la

Dos modelos principales se han propuesto para

extensin puede insertarse nueva pared sin

explicar el mecanismo de la extensin:

debilitar la que ya existe o daar la clula. Hay

modelos, pero an estn en mejoramiento. La

1-modelo hifal: la tasa de adicin de cualquier

hifa fngica es parte de un sistema hidrulico

parte de la pared depende de su distancia desde

cerrado, el cual est bajo presin (presin de

un centro de suplemento de vesculas (VSC)

turgencia).

debe

autnomo, el cual se presume que es una

considerar esta fuerza mecnica. En los hongos

representacin del Spk. El modelo toma la forma

verdaderos, la turgencia es regulada para

particular de la punta hifal.

Al

insertar

la

pared,

se

contribuir a la extensin de la punta al empujar la

punta

hacia

deformacin

adelante

plstica

de

moldendola
la

nueva

con
pared

sintetizada. Se ha propuesto que el citoesqueleto

puede ayudar a la punta hifal a resistir la
turgencia mientras se sintetiza la pared. Se cree

2-modelo de estado estable o de 'soft spot':

asume que la presin de turgencia estira a pared
en la punta hifal en donde an es plstica, y que
las vesculas se fusionan con la membrana slo
si alcanzan las partes de la pared que son
suficientemente nuevas para ser plsticas. Esta

que los microfilamentos de f-actina:

insercin es cooperativa, donde se inserta pared

-estn anclados a travs de la membrana en la

nueva donde ya se ha puesto pared nueva. La

pared en todos los puntos de crecimiento

turgencia estira la nueva pared plstica, la cual

se estira y adelgaza, pero es re-engrosada y

-refuerzan la pared para que sus componentes

restaurada por vesculas que aaden quitina y

puedan

1,3-glucano. Con el tiempo estos forman

desarmarse

parcialmente

mientras

nuevo material se inserta

enlaces covalentes entre s y se entraman con

las protenas. Sin embargo, en la punta extrema,

-dirige percursores hacia esos puntos,

hay menos entramado, lo que la hace ms

plstica. Por tanto, la pared exterior es siempre

-ajusta el trfico de pre cursores segn los

ms vieja que la interior.

requerimientos ya que pueden detectar la fuerza

mecnica localizada.

3-modelo consenso entre los 2 modelos, que

ofrece el texto. Este incluye:

-interacciones

no

covalentes

entre

manoprotenas y componentes de pared

-la

matriz

inicial

est

consolidada

5.16

Fusiones

hifales

interconexiones

hifales
por

la

Otra caracterstica hifal es la fusin (tambin

formacin de enlaces covalentes entre los

llamada anastomosis) , la cual sirve en distintas

polmeros de la pared

etapas de la vida. Cuando la espora est

germinando, las fusiones pueden ocurrir entre

-las vesculas son cruciales

los tubos germinales de esporas agrupadas

mientras germinan. En el interior de una colonia

-se asume que el citoesqueleto de actina est

involucrado directamente en la extensin. Puede
ser que, igual que en los animales, existan
contactos entre filamentos de actina a travs de
la membrana. Estos contactos ayudaran a
compensar la prdida de fuerza, detectar la
tensin y el progreso de la sntesis de la pared

vegetativa en madurez, las fusiones hifales

convierten

la

orientacin

radial

de

hifas

principales en una red interconectada. Esto es

esencial para la comunicacin en la colonia y
homeostasis. El ciclo sexual involucra la fusin
entre las hifas parentales. El mantener el
estado dicaritico antes de la cariogamia
tambin

requiere

anastomosis.

Esto

ltimo

sucede en estructuras especializadas llamadas

Los Spk satlilte migran hacia las paredes
laterales justo antes de que aparezcan nuevas
ramas. Esto ha llevado al concepto del Spk como
un VSC (vesicle supply centre) a donde llegan
primero las vesculas, y luego son enviadas a
todo el resto de direcciones. La direccin de
crecimiento puede ser alterada moviendo el

bculos

(croziers,

en

los

ascgenos

de

Ascomycota) o en conexiones grapa (asociadas

con

las

hifas

dicariticas

Basidiomycota).

La

involucrada

la

en

fusin

vegetativas
tambin

formacin

de

en
est

tejidos

multicelulares encontrados en los cuerpos

fructferos y otras estructuras esporulantes.

VSC. "Dependence of Spitzenkrper behaviour

on the same system (microtbulos) suggests
close integration of the transport of all organelles,
vacuoles, vesicles and cytoplasmic components

Tres tipos de hifas de pre-contacto han sido

descritas:

that have to migrate forwards as the hyphal apex

extends"

-una punta que induce una rama y luego se

fusionan
-dos puntas se acercan entre s y se fusionan

Otra situacin que logra la clula es el

mantenimiento de un gradiente de Ca2+. Este in

-una punta hifal se acerca a otra hifa existente y

regula el ensamble del citoesqueleto y ayuda a la

hay fusin extremo-lateral.

fusin de vesculas con membranas, as que la

presencia de un gradiente alto en calcio en la
punta es un factor importante en establecer y
mantener la polaridad apical de la hifa.

poro se ensancha y el citoplasma empieza a fluir

entre ambas hifas
-9: el poro se ensancha, el Spk desaparece y os
organelos fluyen reguladamente entre ambas
hifas
Por tanto, para que dos hifas se unan, tienen que
romper

la

integridad

de

las

paredes

membranas que estn bajo presin osmtica.

Leccin:
"what the Spitzenkrper has put together, the
Spitzenkrper can take apart" xD

El Spk est ntimamente involucrado en el

proceso de la fusin hifal, el cual ha sido

Aunque an no se entiende bien el proceso, han

caracterizado en 9 fases:

surgido modelos de auto-sealizacin entre

-1: una punta hifal lista para fusionarse secreta

un seal extracelular difusible desconocida que
induce la formacin del Spk en la hifa a la que
se est acercando?. se presume que la 2da hifa
secreta una seal correspondiente

hifas. Este es un mecanismo ping-pong, donde

alternadamente se sealizan la una a la otra.
Primero una le avisa a la otra que se est
acercando, para que la otra responda. Luego la
segunda indica su posicin a la primera. Esto se
repite hasta que entran en contacto. Una de las

-2 y 3: resultan en la fusin de las hifas que a

partir del paso 1 se estn acercando entre s.

protenas que se activan es una mitgena.

Los 5 pasos del mecanismo ping pong son:

-4: cuando entran en contacto, la extensin

apical cesa, pero el Spk persiste,
-5: material adhesivo es secretado en las puntas
-6: extensin apical polarizada es convertida en
crecimiento

isotrpico,

lo

cual

resulta

en

hinchamiento de las puntas adheridas.

-7: las paredes celulares y material adhesivo en
la punta se disuelven, poniendo en contacto las

5.17 Citokinesis y septacin

dos membranas.
Los tres mecanismos involucrados en regular el
-8: las membranas se fusionan, creando un poro

patrn de crecimiento del micelio no diferenciado

con el que se queda asociado el Spk mientras el

son:

-polaridad hifal
-iniciacin de ramas

En animales, la actina y miosina se acumulan en

la regin del surco y constrie. En hongos la

-distribucin espacial de las hifas.

contraccin est acoplada a los mecanismos de

sntesis de pared celular. Por ello, el surco de la
membrana

De

forma

general

puede

decirse

que

el

compartimiento apical -cuando los hay- es hasta

10x mayor que los otros. Hay tres tipos de septos
(ver 4.12: septacin). La forma septal puede ser
modificada por las clulas de la hifa en cada lado
del septo y pueden variar de acuerdo con la
edad, posicin del micelio o posicin en los
tejidos

de

una

estructura

diferenciada.

La

septacin involucra la deposicin de quitina en

un anillo preformado por microfilamentos de
actina. Al parecer, la posicin del septo se basa
en la memoria estructural de la cariocinesis y
citocinesis que ocurri tiempo atrs. La migracin
nuclear es otro proceso importante en la divisin.
Como en los animales, el septo 1ro se forma por
un proceso de constriccin en el que un cinturn
de microfilamentos alrededor de la periferia de la
hifa interacta con las microvesculas y otros
organelos membranosos.

rodea

un

septo

que

crece

alejndose de la pared existente y penetrando en

el citoplasma. Este crecimiento septal cesa (en h.
filamentosos) cuando el septo ha dejado un poro
siempre?.
Adems, unas protenas altamente conservadas
en animales y hongos, las septinas, ayudan en
la

citokinesis,

trfico

de

membranas

organizacin del citoesqueleto. Tambin se ha

encontrado que tiene un rol estructural en el sitio
de escisin, y uno en la sealizacin. Los
microtbulos interzonales (fragmoplastos) en la
zona de escisin donde se acumulan vesculas
para la deposicin de la membrana. Se necesita
que la posicin del plano de divisin sea correcto
para que c/clula hija reciba un ncleo, por lo
que -para ahorrar- aprovechan el eje de la
segregacin de cromosomas.

An con septos muy regulares, la mayora de las

expresin gnica dependiendo la distancia en la

hifas son multinucleadas. Hay tres patrones

que estn uno del otro.

comunes:
Para que las clulas tengan un tamao constante
-divisin sincrnica: todos los ncleos se

durante la proliferacin de clulas, la tasa de

dividen simultneamente

crecimiento debe igualar a la de divisin. La

divisin debe ser controlada tambin para que

-parasincrnica: la mitosis se inicia en un lugar

las clulas hijas no tengan distinto nmero de

y luego una ola de divisiones mitticas viaja

genes. Algunas relaciones potenciales entre

hacia la hifa (empezando cerca del pice y

divisin celular y crecimiento son:

procediendo distalmente), para que los ncleos

se dividan en secuencia.
-asincrnica:

los

-divisin celular dirige el crecimiento

ncleos

se

dividen

-crecimiento dirige divisin celular

independientemente de sus vecinos, los patrones

de mitosis son al azar. Mantiene el control de la

-las tasas de ambas se controlan paralelamente

mitosis en un volumen restringido de citoplasma

por un mismo regulador

compartido, por lo que la hifa es ms capaz de

hacer respuestas locales a nutrientes y otros
estmulos

ambientales.

costos energticos

Permite

y de

reducir

nutrientes de

los
la

se concluye que mientras la progresin del ciclo

celular parece no poder dirigir el crecimiento, en
algunos casos la inhibicin de la divisin celular
puede llevar indirectamente a la supresin de

replicacin.

crecimiento.

En cambio, los patrones para- y sincrnicos

producen una duplicacin rpida del nmero de
ncleos.

La

parasincrona

cesa

cuando

encuentra un septo, o cuando el organismo

encuentra

medio

circunstancias

pobre
donde

en
se

nutrientes,

Las fases del ciclo celular son (en ese orden):

-G1: crecimiento, despus de la mitosis/meiosis
-S: sntesis a gran escala de ADN (duplicacin)

divide

asincrnicamente. La existencia de una divisin

-G2: se acumulan progresivamente aquellas

cel. sincrnica indica una regulacin adicional a

molculas cuyas actividades sern necesarias

larga distancia, cuya respuesta unificada puede

durante la fase M. est mediado por la quinasa

ser importante para la morfognesis. Sigue la

dependiente de ciclina (CdK) tipo 1 y por la

pregunta de cmo la clula controla esto. Hay

ciclina B1.

evidencia que protenas de control se comparten

entre ncleos de una hifa. Se ha encontrado que

-M: mitosis /meiosis

algunos factores claves del ciclo celular estn

distribuidas inequitativamente entre ncleos de
una hifa. Hay experimentos en Basidiomycota
donde los dos ncleos de un dicaritico al
parecer se influencian en sus patrones de

Las fases G1, S y G2 son llamadas tambin

interfase. Cada proceso debe estar completo
para que el siguiente empiece. Los puntos de

control son lugares seguros para pausar el ciclo

-esfricas (levaduras)

celular por el tiempo necesario para revisar una

condicin. Los diferentes organismos han usado

-micelio

de

este mecanismo para adaptarlo para detectar lo

(filamentosos).

ramificacin

polarizada

que necesiten segn sus propias necesidades.

Estos puntos de control conectan la divisin
celular con la replicacin de cromosomas para
que ninguna suceda "a su libre". El circuito logra
una estricta alternancia, para prevenir que las
clulas regresen a la fase anterior. P.e: en
mutantes sensibles a la T, al pasar a una T
restrictiva, las levaduras no se dividan.

Sin embargo, algunos son capaces de crecer en

ambas formas dependiendo de las condiciones
ambientales locales. Estos se encuentran en
todo el reino Fungi y se llaman dimrficos. Es
comn entre los patgenos al ser su estrategia:
la forma de levadura es ideal para distribuirse por
el hospedero a travs de la circulacin fluida; el
crecimiento hifal puede penetrar tejidos slidos.

Algunas protenas importantes en este proceso

P.e.:

Candida

son las cinasas, ya que al fosforilar alteran la

brasiliensis,

actividad de las enzimas y protenas. Otras son

Blastomyces

las ciclinas (porque su [ ] vara cclicamente

Ophiostoma

durante el ciclo celular ya que son producidas o

sphaerocarpum.

albicans,

Paracoccidioides

Histoplasma
dermatitidis,
ulmi,

capsulatum,

Ustilago

maydis,

Rhodosporidium

degradadas durante este), las cuales activan a

las cinasas. (ver texto para resumen del ciclo en
funcin de las ciclinas y otras protenas).

En Candida, varios parmetros ambientales

inducen a la transicin al micelio, como Nacetilglucosamina, prolina y condiciones bsicas.

5.18 Dimorfismo Levadura-micelial

Esto

indica

transduccin
La mayora de hongos crecen en una de 2
formas:

que

hay

de

seal

Candida para cada factor.

varios

sistemas

de

independientes

en