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Las clulas musculares utilizan el motor molecular miosina para convertir la energa qumica

derivada del ATP en energa mecnica de movimiento. La miosina es una protena de gran tamao
que interacta con otra protena, la actina, para generar fuerza. La miosina y la actina se conocen
con el nombre de protenas contrctiles.
Las clulas musculares estriadas poseen bandas transversales alternas claras y oscuras que les
confieren un aspecto estriado. El patrn de estas bandas refleja la organizacin de las protenas
contrctiles miosina y actina en unidades de repeticin regular llamadas sarcmeros.
Los msculos esquelticos estn compuestos por haces largos y cilndricos de fibras musculares
o clulas musculares. Cada fibra muscular est rodeada por una membrana celular llamada
sarcolema.
Cada fibra muscular contiene cientos de miofibrillas que presenta bandas transversales que se
repiten regularmente. Las miofibrillas contienen dos tipos de miofilamentos. Los filamentos
gruesos estn compuestos por la protena miosina y los filamentos finos estn compuestos por
actina.
Las molculas de miosina poseen proyecciones denominadas puentes cruzados o cabezas. La
estimulacin de la clula muscular determina que los puentes cruzados de la miosina interacten
transitoriamente con los filamentos finos de actina superpuestos a los filamentos de miosina. La
interaccin de los puentes cruzados de la miosina con las molculas de actina genera la
fuerza que impulsa la contraccin muscular.
La troponina y la tropomiosina son protenas que se asocian con las cadenas de actina. Estas
protenas regulan el proceso de contraccin muscular mediante el control de la interaccin de los
puentes cruzados de la miosina con los filamentos finos.
Las cabezas de miosina se unen en forma cclica a las molculas de actina y luego giran para
provocar el deslizamiento de los filamentos de actina y miosina. Cada cabeza de miosina posee
dos sitios de unin: uno para la actina y otro para el ATP. El sitio de unin para ATP es una ATPasa
con actividad enzimtica que separa el fosfato inorgnico de la molcula de ATP y libera energa
que se utiliza para promover la accin de los puentes cruzados.
En un msculo en reposo todas las cabezas de miosina se separaron de la actina, hidrolizaron el
ATP, almacenaron la energa derivada de la hidrlisis y estn preparadas para cumplir otro ciclo.
Sin embargo, las protenas reguladoras tropomiosina (TM) y troponina (TN) previenen la
contraccin muscular al impedir que la cabeza de miosina se una a la actina. La TN es un complejo
formado por tres subunidades: TN-T troponina, que se une a la TM. TN-I troponina I, que se une a
la actina. TN-C troponina C, que fija iones de calcio.
El regulador fisiolgico de la contraccin muscular es el calcio. La unin de iones de calcio a la TNC desencadena alteraciones conformacionales de la TN, la TM y, tal vez, la actina, que permiten
que los puentes cruzados de la miosina interacten con la acttina.
La contraccin muscular solo tendr lugar mientras existan iones de calcio disponibles para
unirse a la TN.
La excitacin nerviosa desencadena la contraccin de los msculos esquelticos.
Cada fibra muscular esqueltica est inervada por una neurona motora en la placa terminal motora.

Un potencial de accin transmitido hasta la terminacin axnica de la motoneurona induce la


liberacin de acetilcolina, la cual se une a los receptores postsinpticos de ACh de la placa terminal
e induce alteraciones de la permeabilidad que conducen a la despolarizacin de las membranas de
las fibras musculares (sarcolema). La despolarizacin de las fibras musculares se conoce con el
nombre de exitacin.
La exitacin determina la activacin rpida de la maquinaria contrctil de las fibras musculares. La
relacin entre despolarizacin y contraccin se designa con el nombre de acoplamiento
excitacin-contraccin.
La exitacin y la contraccin estn acopladas mediante dos sistemas de membrana separados
pero ntimamente asociados.
El primero de los sistemas consiste en un sistema de tbulos que se contina con el sarcolema y
se denomina sistema de tbulos transversos o tbulos en T. Un tbulo en T aislado se introduce
en la fibra muscular en direccin perpendicular con respecto al sarcolema, es decir, en direccin
transversal con respecto al eje longitudinal de la fibra muscular.
Dado que la membrana formada por los tbulos en T es una continuacin de la parte externa del
sarcolema, la luz tubular se contina con el espacio extracelular.
Despus de la despolarizacin del sarcolema los tbulos en T conducen la excitacin hacia la
profundidad de la fibra muscular. Los tbulos en T mantienen una asociacin estrecha con el
segundo sistema de membrana necesario para el acoplamiento excitacin-contraccin, es decir el
retculo sarcoplasmtico (RS).
El RS es una red de tbulos ramificados localizada en el interior de la fibra muscular. Cada
miofibrilla esta rodeada por el RS, cuya membrana posee bombas de calcio-ATPasa para el
transporte activo de calcio que mantienen una concentracin reducida de iones de calcio en el
citoplasma y una concentracin elevada de este ion en el interior del RS.
La membrana del RS tambin posee canales de calcio que se abren durante la exitacin para
permitir que los iones de calcio difundan desde el RS hacia el citoplasma.
Los iones de calcio se unen a la TN-C y desencadenan las alteraciones conformacionales que
permiten la interaccin de los puentes cruzados.
Los canales de calcio del RS se abren en respuesta a la despolarizacin que se dirige hacia el
interior de la fibra muscular a travs de los tbulos en T.
El RS situado entre dos tbulos en T se designa con el nombre de compartimiento del RS. Cada
compartimiento del RS forma un manguito de tbulos ramificados alrededor de cada miofibrilla.
Cerca de los tbulos en T pueden observarse sacos distendidos llamados cisternas terminales.
En el msculo en reposo el calcio est en gran medida confinado en las cisternas terminales del
RS. Despus de que un potencial de accin conducido por los tbulos en T desencadena la
apertura de los canales de calcio del RS los iones de calcio difunden con rapidez a travs de la
corta distancia existente hasta los miofilamentos vecinos, se unen a la TN y desencadenan el
proceso que permite que los puentes cruzados de la miosina interacten con la actina.

El retculo sarcoplasmtico (RS) secuestra iones de Ca2+ para mantener una


concentracin reducida de Ca2+ en el citoplasma. Las cisternas terminales del

RS poseen canales del calcio RyR (receptor de rianodina). Los tbulos


transversos poseen DHPR (receptor de dihipropiridina) sensibles al voltaje que
entran en ntimo contacto con los RyR del RS.

Cada contraccin de un msculo esqueltico se desencadena por un potencial


de accin en una neurona motora que libera acetilcolina, lo que a su vez genera
un potencial de accin en la fibra muscular.

El potencial de accin se propaga en la membrana celular de la fibra muscular,


incluidos los tbulos en T, y despolariza los DHPR presentes en los tbulos en T.
Los DHPR inducen la apertura de los canales de calcio RyR y ello permite que los
iones de Ca2+ difundan desde las cisternas terminales del RS hacia el
citoplasma.

Los iones de Ca2+ se unen a la TN e inducen alteraciones conformacionales de


TN y TM que exponen los sitios fijadores de miosina de las molculas de actina
vecinas. Las cabezas de miosina cebadas se unen a los sitios de unin de la
actina. Estos ciclos de interaccin con los puentes cruzados se repiten hasta que
la cantidad de Ca2+ disponible sea insuficiente. Los puentes cruzados inducen
el deslizamiento de los filamentos gruesos y finos y traccionan de los filamentos
finos hacia el centro del sarcmero.

Cuando desaparece el potencial de accin de la fibra muscular los canales RyR


se cierran y las bombas de Ca2+-ATPasa del RS determinan el reingreso del
Ca2+ en el RS. A medida que la concentracin citoplasmtica de Ca2+
disminuye el ca2+ se separa de la TN y el complejo TN-TM vuelve a impedir la
contraccin. Estos procesos conducen a la relajacin del msculo.