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PROTOZOARIOS

Del griego protos, primero y zoo, animal; son en su mayor parte animales
unicelulares de tamao microscpico. Constituyen el ms inferior de todos
los grandes grupos o tipos del Reino animal que se diferencian de todos los
dems, que son pluricelulares y que estn formados por tejidos y se les
llama Metazoos (del griego meta, despus).
Por su estructura los protozoos se parecen a una clula de los Metazoos,
pero funcionalmente son organismos completos, equilibrados
fisiolgicamente y realizan todas las funciones esenciales de un animal.
Algunos son de estructura muy simple y otros complejos, con orgnulos
(celulares) que sirven para determinados procesos vitales y funcionalmente
son anlogos a los sistemas de rganos de los animales pluricelulares.
Se conocen 30 000 protozoos diferentes, y el nmero de individuos es
superior al de todos los dems animales. Cada especie vive en un ambiente
hmedo particular: en el agua de mar o en el fondo del ocano, en tierra, en
las aguas dulces, salobres o corrompidas; en el suelo o en la sustancia
orgnica en descomposicin.
Muchos viven y nadan libremente, mientras que otros son sedentarios, y en
ambas categoras los hay coloniales. Otros viven encima o en el interior de
algunas especies de plantas y de toda clase de animales desde otros
protozoos al hombre. En cada caso varia la relacin con el husped, desde
ser meramente casual hasta un parasitismo estricto. Muchos protozoos
sirven de alimento a otros animales pequeos. Algunos son tiles en la
purificacin de los lechos de filtraje o alcantarillado, pero las especies
productoras de enfermedades como la disentera amebiana, la malaria o la
enfermedad del sueo son un azote de la humanidad.
Los Mastigforos son probablemente el grupo
ms primitivo, en cambio los Ciliados son los
ms especializados y los Esporozoos presentan
una estructura simplificada probablemente
debido a su modo de vida estrictamente parasita
Historia

El primero en observar protozoos fue Leeuwenhoek, que en 1674 los


descubri al utilizar microscopios de fabricacin propia. Al reportarlos a la
Royal Society se les denomin animlculos. Este descubrimiento lo efectu
en un lago de su ciudad natal Delft, donde observ especialmente ciliados
como Vorticella y algas unicelulares como Euglena y Volvox.
Nombre
El nombre Protozoa (protozoos) fue acuado por Georg Goldfuss en 1818
para agrupar a los que consideraba animales primigenios. En 1820 propuso
la clase Protozoa2 dentro del reino Animal, en la cual englobaba a los
infusorios (Ciliophora), a los Lithozoa corales, Phytozoa (algas
unicelulares pigmentadas y fotosintetizadoras) y Medusinae (medusas y
otros relacionados). As pues, el concepto fue diferente del de Honigberg
(1964), donde slo los ciliados son comunes a ambas definiciones.
El nombre se compone de las races griegas (proto), primero, y
[] (zoo[n]), animal, y revela que, en su origen, el concepto expresaba
la tradicin de clasificar toda forma de vida en los reinos animal o vegetal.
As pues se llamaba protozoos a las formas muy sencillas que se
consideraban animales, lo mismo que protfitas a los microorganismos
considerados vegetales.
Unicelularidad
En 1845 Carl Theodor Ernst von Siebold utiliz el nombre para designar a
un filo de animales dividido en dos clases, Infusoria, equivalentes al actual
filo Ciliophora (Ciliados), y Rhizopoda, ms o menos equivalentes a los de
Honigberg. Von Siebold los describi como animales unicelulares. Hay
que tener en cuenta que en esos aos estaba recibiendo su consagracin la
teora celular. No todos, en las dcadas siguientes, estuvieron de acuerdo
con la interpretacin de Von Siebold, viendo muchos a estos organismos
como un caso de organizacin acelular. Fue necesario el desarrollo de la
microscopa electrnica, a mediados del siglo XX, para que se viera
confirmada de manera definitiva la homologa entre el organismo
protozoario entero y cada una de las clulas en que se basa la organizacin
microscpica de los organismos complejos.3 Fue Dujardin quien primero,
en esos aos, reconoci el carcter unicelular del protoplasma de los
foraminferos, encontrando Von Siebold as la autoridad para definir como
unicelulares a los miembros del filo.

Protoctistas y protistas
Durante el resto del siglo XIX, la manera de abordar la diversidad de las
formas sencillas sigui basndose en el deseo de encontrar races para los
dos reinos clsicos, animales y vegetales.3 La dificultad para lograrlo hizo
que por primera vez Hogg, en 1860, propusiera un nuevo reino, el Regnum
Primigenum o Protoctista, para agrupar los primitivos seres intermedios a
plantas y animales; uno de sus ejemplos era la esponja verde dulceacucola
Spongilla, cuya fotosntesis, aunque real, es atribuible a algas verdes
simbiticas. Poco despus Haeckel propuso el reino Protista, los
primordiales, para todas las formas unicelulares y sencillas, destacando su
carcter basal e indiferenciado, pero independiente en su evolucin de
plantas y animales. Los Protozoa no existen en esta visin de la diversidad,
pero en una revisin posterior Haeckel recuper los conceptos de protozoa
(animal unicelular) y protophyta (planta unicelular), como subreinos del
reino Protista.
As pues, Haeckel propuso el reino Protista el cul dividi en Protozoos,
Protfitos y protistas atpicos. Sin embargo muchos tratados posteriores a
Haeckel han seguido clasificando los seres vivos en animales y vegetales,
de tal manera que Protozoa ha sido considerado un filo dentro del reino
animal constituido por organismos unicelulares.
Al cambio del siglo el concepto de Haeckel, que no pretendi nunca ser
ms que un concepto pragmtico, fue siendo visto como excesivamente
polifiltico, con autores, como Otto Butschli, que rechazaban el tercer
reino, a la vez que se recuperaba la nocin de Protozoa como conjunto de
organismos de tipo animal y nucleados. H.F.Copeland abord en 1938 la
diversidad global proponiendo cuatro reinos Monera, Protista, Plantae y
Animalia sacando a las bacterias y cianobacterias, como reino Monera,
de Protista, donde Haeckel las haba dejado. Por esos aos Chatton haba
mostrado el carcter anucleado de esos organismos. En sucesivas revisiones
se fue precisando la composicin del reino Protista, a la vez que rescataba
el nombre de Hogg (Protoctista), ahora con un significado muy diferente.
De esa clasificacin de Copeland deriva nominalmente la de
R.H.Whittaker, quien separando a los hongos (reino Fung) de Protoctista,
estableci finalmente una clasificacin en cinco reinos que ha durado
mucho. Sin embargo la definicin de los reinos de Whittaker, que era sobre
todo un eclogo, se bas excesivamente en los tipos de metabolismo.

Caractersticas
1.
Pequeos, de ordinario unicelulares, algunos coloniales con pocos o
numerosos individuos todos iguales; sin simetra o con simetra bilateral,
radial o esfrica.
2.
Forma celular generalmente constante, ovalada, alargada, esfrica u
otra, en algunas especies.
3.
ncleo diferenciado, nico o mltiple; otras partes estructurales
como orgnulos; sin rganos o tejidos.
4.
Locomocin por flagelos, pseudpodos, cilios o movimientos de la
propia clula.
5.
Algunas especies con cpsulas protectoras o testas; muchas especies
forman quistes o esporas resistentes para sobrevivir a las condiciones
adversas o para la dispersin.
6.

De vida libre, comensales, mutualsticos o parsitos.

7.

Nutricin variada:
a. Holozoicos, que se alimentan de otros organismos (bacterias,
levaduras, algas, otros protozoos, etc.).
b. Saprofitos, que se alimentan de sustancias disueltas en su
medio.
c. Saprozoicos, que se alimenta de sustancia animal muerta.
d. Holofticos, tambin conocidos como auttrofos, es decir, que
produce alimento por fotosntesis (como las plantas).

Algunos combinan dos mtodos.

Clasificacin:
Mastigophora o flagelados: tienen uno o ms flagelos
parecidos a ltigos.
Sarcodina: tienen seudpodos, aqu encontramos a las amebas y los
radiolarios, que son marinos.

Ciliados: presentan muchos cilios cortos, como el caso del


Paramecium.
Suctoria: cuando jvenes presentan cilios, pero luego desarrollan
tentculos.
Sporozoa: parsitos que carecen de estructura locomotora, se
reproducen por divisin mltiple.

Clase Mastigophora (Mastigforos o


Flagelados)
Son todos los protozoarios que poseen flagelos en su fase adulta. Se les divide
por conveniencia en fitoflagelados y zooflagelados. Los Fitoflagelados poseen
tpicamente cloroplastos y 1 2 flagelos, son holoflicos se encuentran muchas
formas comunes como Euglena, Chamydomonas, Volvox y Paranema, se
encuentran todas las algas microscpicas, la mayora son de vida libre. Los
Zooflagelados presentan 1 varios flagelos carecen de cloroplastos y son
holozoicos y saprozocos, algunos son de vida libre pero la mayora son
comensales, simbiontes o parsitos de otros animales.
Su locomocin es mediante flagelos (cuando hay varios), pueden ser desiguales
y uno es el que dirige el movimiento y los otros lo siguen. El flagelo tiene una
estructura conjunta de 2 microtbulos centrales que forman un ncleo rodeado
de 9 pares ms. Est cubierto por una vaina que se contina con la membrana
celular, el flagelo nace en un cuerpo basal llamado Blefaroblasto, es como un
centriolo que participa en la mitosis en algunos casos. El flagelo ejecuta
ondulaciones en uno o dos planos para empujar o jalar. Las ondas avanzan de
la base a la punta e impulsan al organismo en direccin opuesta o van de la
punta a la base y jalan al organismo.
Nutricin: Los fitoflagelados son principalmente holofticos, aunque hay
algunos saprozoicos y holozoicos o presentan combinacin de cualquiera de
estas formas. El flagelado se ve de color verde cuando la clorofila no est
enmascarada por otro pigmento como sucede en las fotomnas y Euglnidos.
Si predominan las Xantofilas, el color es rojo, naranja, amarillo caf.
Algunos flagelados no pueden ser clasificados como auttrofos o hetertrofos
estrictos, ya que se dan condiciones intermedias. La Euglena gracilis es
estrictamente fotoautotrofa ya que puede sintetizar compuestos orgnicos a
partir de sustancias inorgnicas. Algunos son saprofticos facultativos.
Los fitoflagelados almacenan reservas alimenticias en forma de aceite o grasas
carbohidratos en forma de tpico almidn vegetal.

En la mayora de los flagelados, la reproduccin asexual es por fisin binaria.


Pueden tener vida libre, en agua dulce o salada, presentndose en forma
individual o en colonias. Tambin existen grupos parsitos, entre ellos se
pueden destacar los siguientes:
Trypanosoma gambiense y Tripanosoma rhodesiense. Son parsitos que
producen la mortal enfermedad del sueo.
Trypanosoma cruzi. Aparece en Sudamrica y produce el mal de Chagas.
Leishmania. Presente en distintas partes del Mundo. Provoca enfermedades
graves como el Kala-azar o fiebre negra.
Gonyaulax catenella. Especie de vida libre que forma grandes agrupamientos
de individuos. Estas agrupaciones reciben el nombre de marea roja y son
alimento de bivalvos (mejillones). Estos protozoos producen una toxina
inofensiva para los mejillones, pero en el hombre produce el envenenamiento
por mejillones que puede producir la muerte.
Filo Dinophyta. Dinoflagelados: Fitoflagelados con un flagelo
ecuatorial y otro longitudinal localizados en surcos. Cuerpo desnudo o
cubierto por placas de celulosa, valvas o por una membrana de
celulosa. Por lo general con cromoplastos amarillos o marrones y
estigmas, aunque hay muchas especies incoloras. En su mayor parte
marinos; algunos parsitos. Incluye los
gneros marinos Gonyaulax, Noctiluca,
Histiophysis, y Ornithocercus, y los gneros
marinos y dulciacucolas Glenodinium,
Gymnodinium, Ceratium, Oodinium y
Symbiodinium
Filo Parabasalia: Flagelados con cuatro a
muchos
flagelos.
Sin
mitocondrias
diferenciadas, aparato de Golgi que junto con
un filamento asociado al cuerpo basal
compone un orgnulo diferenciado, el cuerpo
parabasal. Comprende dos grupos a saber:
*Los tricomonadinos: Con cuatro a seis flagelos por sistema
mastigonte, uno de los flagelos es rastrero. Se encuentran en el tubo
digestivo de los vertebrados e insectos. P. ej. Trichomonas (parasito del
tracto urogenital de vertebrados, incluido el hombre).

*Los Hypermastigida: con muchos flagelos por sistema


mastigonte; se encuentran en el sistema digestivo de termitas y
cucarachas xilfagas: Lophomonas, Trichonympha, Barbulanynpha.
Filo Metamonada: Zooflagelados pluriflagelados. De uno o varios sistemas
mastigontes con entre uno y cuatro flagelados cada uno. Uno de los flagelos
de cada sistema est dirigido hacia atrs.
Filo Kinetoplastida: Uno o dos flagelos originados en una concavidad. Un
cuerpo con ADN (cintetoplasto) localizado dentro del alargado mitocondrin
y asociado con los cuerpos basales flagelares. la mayora parsitos. P. ej.
Bodo, Leishmania, Trypanosoma.
Filo Euglenophyta: Flagelados alargados de color verde o incoloros con dos
flagelos que arrancan de una cavidad anterior. Estigma presente en las formas
coloreadas. Fundamentalmente de aguas dulces. P. ej. Euglena. Phacus,
Peranema, Rhabdomonas.
Filo Cryptophyta: Fitoflagelados biflagelados, comprimidos, con una
depresin o reservorio anterior. Dos cromoplastidos, por lo general amarillo,
pardo o incoloro. Marinos y dulciacucolas. Chilomonas es un gnero incoloro
frecuente en aguas contaminadas.
Filo Opalinata: Cuerpo cubierto de filas oblicuas longitudinales de cilios que
nacen de unas filas subterminales anteriores. Falta la infraciliacin
caracterstica de los autnticos ciliados. Dos o ms ncleos monomrficos.
Divisin binaria generalmente longitudinal. Reproduccin sexual con
singamia compleja y con gametos flagelados. Comensales del tubo digestivo
de los anuros; menos frecuentes en salamandras y reptiles. P. ej. Opalina,
Zelleriella.
Filo Heterokonta: Tienen dos flagelos distintos, uno con mastigonemasy otro
liso. Los cloroplastos contienen clorofila a y c. este enorme y heterogneo
grupo de protistas, principalmente auttrofos, incluye a las algas pardas
multicelulares, a algunas algas filamentosas, y a las diatomeas. En estas
formas la condicin flagelada aparece solamente en los reproductores. Los
principales Protozoos heterokontos son los miembros de la clase
Chrysophycea. Estos son pequeos flagelados con cromoplastos que
contienen fucoxantina. La mayora son desnudos. Pero algunos tienen el
cuerpo cubierto con escamas silceas. Principalmente habitantes de aguas
dulces. P. ej. Chromulina, Ochromonas, Synura.
Filo Chlorophyta: Protistas verdes autotrficos que tienen clorofilas a y b.
Incluyen muchas especies multicelulares (algas verdes) con estados
reproductores flagelados. Los principales protozoos flagelados son miembros

del orden Volvocales, especies unicelulares y coloniales con dos a cuatro


flagelos apicales y un nico cloroplasto por clula en forma de copa. Algunas
coloreadas. Principalmente de aguas dulces. P. ej. Chlamydomonas,
Polytomella, Haematococcus, Gonium, Pandorina, Platydorina, Eudorina,
Pleodorina, Volvox.
Filo Haptophyta: Pequeos flagelados que tienen un orgnulo semejante a un
flagelo (haptonema) que se localiza entre los dos flagelos verdaderos. Cuerpo
cubierto por escamas orgnicas, aunque en los cocolitoforidos estas escamas
estn revestidas por cristales de carbonato clcico. Principalmente marinos. P.
ej. Coccolithus.
Filo Choanoflagellida: Zooflagelados solitarios y coloniales con un nico
flagelo rodeado por un collar de microvellosidades. Algunas especies son
ssiles y pedunculadas. El cuerpo puede estar desnudo o cubierto por una
teca, que en algunas especies marinas es silcea. Marinos y dulciacucolas. P.
ej. Codonosiga, Proterospongia, Salpingoeca.

Clase Rhizopoda (Rizpodos o Sarcodinos)


Se caracterizan por la presencia de extensiones deslizantes de
citoplasma denominadas seudpodos, que se utilizan en la
alimentacin y locomocin. Los seudpodos reciben diferentes
nombres segn su forma y estructura. Todava es incierto el
mecanismo que hace a los seudpodos deslizarse y cambiar de forma,
pero es probable que se trate del doblamiento o deslizamiento
simultneo de ciertas protenas.
Aunque sus organelos siguen siendo relativamente simples, muchos
Sarcodinos adquirieron por evolucin esqueletos complejos. Las
diversas clases de Sarcodinos se diferencian por la naturaleza de sus
esqueletos y seudpodos. Las Amebas se subdividen en: Amebas
testadas, que poseen una cubierta tipo concha, y Amebas desnudas,
las cuales no poseen ninguna cubierta. Los Foraminferos, que en su
mayora son Sarcodinos marinos bentnicos, poseen una testa
calcrea que por lo general es multilocular. Una sola abertura de buen
tamao, permite la proyeccin del citoplasma que llega a cubrir el

exterior de la testa a partir de ese citoplasma extendido surgen largos


seudpodos, delgados y a menudo en anastomosis que se emplean
para la captura de alimento y la locomocin.
Los Heliozoarios son Sarcodinos, esfricos, con simetra radial,
planctnicos y bentnicos que estn restringidos en su mayor parte a
la vida en el agua dulce. Estos organismos usan largos seudpodos
radiales, parecidos a agujas (expodos), para la captura de alimentos
los expodos salen del interior o mdula y se extienden a travs de
una corteza ectoplasmtica externa que por lo general es vacuolada,
sta corteza suele tener un esqueleto silceo formado por placas,
tubos y agujas.
Los radiolarios son Sarcodinos marinos, plantnicos, con cuerpos
especficos y con seudpodos radiales. Una pared capsular orgnica
separa la corteza central del citoplasma extra capsular. Los
radiolarios ostentan complejos esqueletos de dixido de slice o
sulfato de estroncio, que se localizan dentro del citoplasma
extracapsular y estn organizados como esferas transparentes de
enrejados, con espinas radiales o como ambas cosas.
Tanto los foraminferos como los radiolarios son importantes
contribuyentes en la formacin de
profundos sedimentos marinos.
En este grupo aparecen individuos de vida
libre y parsitos. Entre los ms conocidos
se encuentran:
Amoeba proteus. Especie de vida
libre.

Entamoeba
histolytica.
Parsito que produce la disentera amebiana.

Entamoeba gingivalis. Vive en la boca de mamferos, es


comensal.
Nummulites. Foraminfero fsil.

Clase Sporozoa (Esporozoarios)


Son parsitos obligados de diversos grupos animales con una fase de
esporulacin (divisin mltiple) y sin mayor movilidad. Viven dentro de las
clulas de sus huspedes (hospedadores), y pueden llegar a ser patgenos , el
ejemplo ms conocido es el plasmodio (gnero Plasmodium), causante de la
malaria y que pertenece al grupo de los apicomplejos, grupo ms conocido que
suele reservar para s el nombre de Sporozoa. Presentan generalmente
alternancia entre fases de reproduccin sexual y otras de multiplicacin
asexual. En stas, se produce un gran nmero de esporas, a partir de la divisin
aparentemente simultnea de una sola clula (esquizogonia o esporulacin); en
realidad se trata de varias biparticiones sucesivas que quedan ocultas. El
nombre "esporozoos" alude a esta caracterstica del ciclo.
El examen detallado de la ultra estructura y, sobre todo, la comparacin directa
de sus genes y sus protenas, han demostrado la polifilia del conjunto, as como
las afinidades de los grupos que tradicionalmente vena incluyendo:
Apicomplejos, Haplosporidios, Microsporidios y Mixosporidios.
Son capaces de formar esporas muy resistentes. Los ms representativos son:
Toxoplasma: Produce la toxoplasmosis, la gravedad de esta enfermedad
depende del tejido que se vea afectado.
Plasmodium malarie y P. falciparum: estas dos especies
provocan la grave enfermedad de la malaria. En la actualidad es la enfermedad
que provoca ms muertes en el mundo.

Clase Ciliophora (Ciliados o ciliforos)


Son formas unicelulares, relativamente grandes, con una estructura interna
compleja, que hace pensar ms en la anatoma de un pequeo animal, cosa que
no son, que en una clula. Hay tres caractersticas que los definen:

Su superficie aparece cubierta de cilios alineados regularmente, con los


que se mueven de forma activa y veloz.
Tienen dos ncleos, macroncleo y microncleo, este ltimo reservado
para la reproduccin sexual, que realizan espordicamente.
La mayora realiza la fagocitosis mediante la que se alimentan a travs
de una zona especializada, hundida, llamada citostoma, es decir, boca
celular.
La mayora de los ciliados tambin tiene unas o ms vacuolas contrctiles
prominentes que recogen y expelen el agua de la clula para mantener la
presin osmtica y una cierta funcin para mantener el equilibrio inico. stos
tienen a menudo forma de estrella de la que salen los conductos radiales. Otros
componentes distintivos son los alveolos, pequeas vesculas adheridas
interiormente a la membrana celular que mantienen la forma de la clula, que
vara desde flexible y contrctil a rgida. Las mitocondrias y numerosos
extrusomas estn tambin generalmente presentes.
Los cilios se presentan en filas longitudinales que recubren toda la clula,
aunque en algunos grupos slo se observan cilios en una regin limitada del
cuerpo celular, en torno al citostoma. En algunos casos los cilios aparecen
agrupados en tufos o mechones llamados cirros. Son utilizados para una gran
variedad de funciones entre las que se encuentran el movimiento, arrastre,
adherencia, alimentacin y sensacin. El movimiento de los cilios est
coordinado con precisin, y la impresin que producen se asemeja a las ondas
que el viento provoca en un trigal.
Los cilios usualmente se organizan en monocinetias o dicinetias, que incluyen
respectivamente uno o dos cinetosomas, cada uno soportando un cilio. Estos
generalmente se organizan en filas, denominadas cinetias que corren desde la
parte anterior a la posterior de la clula. Otros se organizan en policinetias,
grupos de varios cilios junto con sus estructuras asociadas. Se utilizan para la
clasificacin de los distintos grupos.
Se alimentan fagocitando partculas, lo que realizan casi siempre desde el
fondo de una cavidad llamada citostoma, situada casi siempre en una hendidura
o depresin llamada vestbulo, la cual aparece cubierta de cilios especializados.
Estos usualmente incluyen una serie de membranelas a la izquierda de la boca
y una membrana paroral a su derecha, ambas de las cuales surgen de
policinetias. Algunos ciliados tienen el citostoma poco diferenciado, o carecen

de l, fagocitando en todo caso slo por una parte determinada de su superficie.


En el grupo de los suctores la fagocitosis se realiza por los extremos de
mltiples tentculos. La eliminacin de los residuos no digeridos en las
vacuolas digestivas se realiza por exocitosis, a menudo tambin a travs de una
regin especializada, llamada en este caso citoprocto, que literalmente se
traduce por ano celular.
Estos individuos tienen vida libre en aguas dulces, marinas o salobres. Tambin
aparecen algunas especies parsitas. Los representantes ms conocidos son:
Paramecium. Ciliado que aparece en
aguas dulces que contienen restos vegetales.
Vorticella. Tambin aparece en aguas
dulces. Se caracteriza por vivir fijo al sustrato.
Es un individuo ssil. Utiliza los cilios para la
captura de alimento.
Tetrahymena thermophila. Estn
representados en toda clase de hbitats
acuticos, pero son habitantes sobre todo de las aguas dulces y de los suelos,
con algn grupo notable pero aislado de formas marinas. Muchos soportan bien
la contaminacin y prosperan en los colectores y plantas de tratamiento de
aguas residuales. Se alimentan fagocitando partculas orgnicas y sobre todo
bacterias y otros microorganismos, a veces casi tan grandes como ellos.

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