2.5.5.2.

Aspectos generales del metabolismo: reacciones de

oxidorreduccin y ATP.
El metabolismo celular se tiene que realizar en condiciones determinadas:
- A una temperatura baja, que no desnaturalice las protenas y pierdan su funcin.
- En un medio acuoso, como es el medio celular.
- A un pH determinado, que no puede variar mucho sin sufrir la clula daos importantes.
- Siguiendo las leyes de la termodinmica.
El metabolismo es una actividad celular muy compleja y siempre dirigida y coordinada por sistemas multienzimticos
que permiten a la clula:
a) Obtener energa qumica de su entorno, sea a travs de la energa luminosa procedente del sol o a partir de
compuestos orgnicos.
b) Convertir el alimento en metabolitos especficos de la clula.
c) Unir molculas sencillas (monosacridos, aminocidos, nucletidos...) para formar macromolculas como
polisacridos, protenas o cidos nucleicos.
d) Sintetizar y degradar molculas especiales que la clula necesita en momentos puntuales.
Aunque son muy diversas las biomolculas que contienen energa almacenada en sus enlaces, es el ATP (adenosn
trifosfato) la molcula que interviene en todas las transacciones de energa que se llevan a cabo en las clulas. El ATP
est formado por adenina, ribosa y tres grupos fosfato.

La hidrlisis de ATP suele formar ADP y un grupo fosfato libre, liberndose la energa de uno de sus enlaces.
Todas las reacciones qumicas requieren una energa inicial, energa de activacin, para poder romper los enlaces
qumicos que hay entre los tomos de los reactivos.
En unas reacciones se desprende energa y otras no se realizan si no hay un suministro de energa. Las reacciones
orgnicas en las que se libera energa se conocen como exergnicas, y aqullas en las que es necesario aportar energa
para que se produzcan se denominan endergnicas.
Las reacciones qumicas son transformaciones energticas, en las cuales la energa almacenada en unos enlaces se
transfiere a otros recin formados en molculas diferentes. Los electrones pasan de un tomo a otro o de una a otra
molcula; estas reacciones se conocen como reacciones de oxidacin-reduccin , y tienen gran importancia en los
sistemas biolgicos.
Una oxidacin es la prdida de algn electrn, que es un gran aceptor de electrones. Una reduccin es la ganancia de
algn electrn. Oxidacin y reduccin se realizan simultneamente, de modo que una sustancia se oxida y otra se
reduce. Las reacciones de oxidacin-reduccin pueden afectar a un electrn en solitario, pero, con frecuencia, el
electrn va unido a un protn formando un tomo de hidrgeno; en este caso la oxidacin implica la prdida de
tomos de hidrgeno y la reduccin la ganancia de tomos de hidrgeno. Ejemplo:
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 686 kcal.
En los seres vivos, las reacciones que retienen energa (endergnicas), como la fotosntesis, y aqullas en las que se
libera (exergnicas), como la gluclisis y la respiracin, son reacciones de oxidacin-reduccin.Existe una relacin
entre el grado de oxidacin de un compuesto orgnico y su contenido energtico: cuanto ms reducido est un
compuesto, mayor cantidad de energa contiene, y cuanto ms oxidado se halla, menor cantidad de energa tiene.

2.5.5.4. Caractersticas generales del catabolismo celular:

convergencia metablica y obtencin de energa.
El catabolismo comprende el metabolismo de degradacin oxidativa de molculas orgnicas, cuya finalidad es la
obtencin de la energa necesaria para que la clula realice sus funciones vitales.
La clula debe disponer de una ltima molcula a la que pueda cederle los electrones o los hidrgenos desprendidos
en las rutas de oxidacin. Segn sea la naturaleza del aceptor de electrones, los seres vivos se pueden clasificar como
aerbicos o aerobios, si el aceptor es el oxgeno molecular (O2) o anaerbicos o anaerobios, si es otra molcula
distinta del oxigeno (NO2-, SO42-).
Los procesos anaerbicos son mucho ms antiguos, pues parece ya indiscutible que las formas de vida primitiva se
produjeron muchos millones de aos antes de que existiera oxgeno en la atmsfera. El catabolismo aerobio est
formado por varias rutas metablicas que conducen finalmente a la obtencin de molculas de ATP que podrn
utilizarse en otros procesos que requieren aporte energtico, como son las rutas del anabolismo. La energa que no se
almacena se disipa en forma de calor.
La glucosa y los cidos grasos que entran en la clula son degradados, mediante la gluclisis y la b-oxidacin
respectivamente, a acetil-CoA. Las protenas se descomponen en sus aminocidos constituyentes, formando
diferentes intermediarios. Finalmente, todos ellos entran en el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria, produciendo
CO2, H2O y ATP.
Las reacciones catablicas son convergentes , es decir, de molculas muy diferentes se obtienen unas pocas
sustancias sencillas cmo cido lctico, urea, CO2, etc.
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2.5.5.4.1. Gluclisis.
La gluclisis (o gliclisis) consiste en la lisis (rotura) de la glucosa en dos molculas de piruvato (forma aninica ms
frecuente del cido pirvico). Es un proceso que no requiere oxgeno y ocurre en el citosol de casi todas las clulas.
Consiste en una secuencia de diez reacciones, catalizada por otras tantas enzimas, en la que se forman diversos
intermediarios con grupos fosfato. La fosforilacin de todos los metabolitos excepto de la glucosa y el piruvato,
impide que puedan atravesar las membranas celulares. Bsicamente se pueden diferenciar dos fases:
- Fase preparatoria. Consta de cinco etapas en la que se realiza una inversin o gasto de 2 molculas de ATP.
1. La glucosa es fosforilada a glucosa 6-fosfato con consumo de un ATP. Este proceso es irreversible en todas las
clulas excepto en las hepticas y las de los epitelios intestinal y renal.
2. La glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato.
3. Con el gasto de otro ATP, la fructosa-6-fosfato se fosforila a fructosa-l , 6-difosfato .
4. La fructosa-l,6-difosfato se hidroliza en dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehdo-3- fosfato.
5. Slo el gliceraldehdo-3-fosfato puede seguir la ruta glucoltica, pero la dihidroxiacetona se puede isomerizar a
gliceraldehdo-3-fosfato, por lo que a partir de esta etapa los siguientes pasos se multiplican por dos.
- Fase de beneficio. Consta de otras cinco etapas en la que se recogen los beneficios de 4 molculas de ATP que se
forman por un proceso de fosforilacin a partir del sustrato.
6. El gliceraldehdo-3-fosfato, mediante una oxidacin y fosforilacin, se convierte en 1,3-difosfoglicerato. Esta etapa
es bsica y la primera en la que la clula obtiene energa. Parte de esta energa se conserva en el grupo fosfato del
carbono 1 del 1,3-difosfoglicerato; y otra parte en el poder reductor del NADH + H+ que se genera en este paso.
7. El l,3-difosfoglicerato cede un grupo fosfato al ADP formndose ATP y 3-fosfoglicerato.
8. El grupo fosfato pasa del carbono 3 al carbono 2.
9. Por deshidratacin se forma fosfoenolpiruvato con un doble enlace, y la reorganizacin de la molcula concentra
ms energa junto al grupo fosfato.
10. El fosfato es transferido al ADP, formndose otra molcula de ATP y piruvato
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As, en la gluclisis se consumen 2 ATP y se obtienen 4 ATP ms 2 NADH + H+ , y el balance global es:

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 piruvato + 2 ATP + 2 (NADH + H+) + H2O

El piruvato se encuentra al final de la gluclisis en una encrucijada metablica en la que su destino depende del tipo
de clula y de la disponibilidad de oxgeno.
En condiciones anaerobias, el piruvato sigue la va de las fermentaciones reducindose, con consumo de NADH +
H+, a otros compuestos orgnicos como etanol o lactato.
En condiciones aerobias, el piruvato entra en las mitocondrias y es oxidado completamente hasta CO2 y H2O, a
travs del ciclo de Krebs y la cadena respiratoria.
Se cree que fue una de las primeras rutas metablicas desarrolladas por los organismos primitivos para obtener
energa en ausencia de oxgeno

2.5.5.4.2. Fermentacin.
Las fermentaciones son procesos catablicos en los que el aceptor final de electrones es un compuesto orgnico,
generalmente formado en la propia ruta metablica. El resultado es una oxidacin incompleta del alimento. Las
fermentaciones son procesos anaerobios, realizados en ausencia de oxgeno por microorganismos anaerobios estrictos
o anaerobios facultativos, y, cuando no llega suficiente oxgeno, por algunas clulas animales o vegetales.

Fermentacin alcohlica
Mediante la fermentacin alcohlica la glucosa se transforma en 2 molculas de etanol y 2 de CO2, produciendo 2
ATP.
Se inicia con la gluclisis que forma 2 molculas de piruvato. El piruvato se descarboxila y pasa a acetaldehdo que
se reduce mediante el NADH + H+ generado en la gluclisis, formando etanol.
La fermentacin alcohlica es realizada por las levaduras del gnero Saccharomyces, por ciertas bacterias y
microorganismos, y en los tejidos de varias plantas superiores como las races del maz. En la fabricacin de bebidas
alcohlicas se utilizan S. cerevisae para fabricar cerveza

Fermentacin lctica
Consiste en la formacin de lactato a partir de la glucosa, que a su vez puede proceder de la lactosa. En primer lugar
la lactosa se hidroliza en glucosa y galactosa; y esta ltima se isomeriza a glucosa, con lo que el resultado son dos
molculas de glucosa. Se produce la gluclisis y se forman dos piruvatos por cada glucosa. Finalmente el piruvato se
reduce a lactato, consumiendo el NADH + H+ producido en la gluclisis. Como en el caso anterior, el rendimiento
energtico es de 2 ATP por cada glucosa (4 ATP a partir de lactosa).
Los microorganismos que realizan la fermentacin lctica son bacterias, como las de los gneros Lactobacillus o
Streptococcus y tienen importantes aplicaciones industriales para la obtencin de derivados lcteos como el queso, la
mantequilla, la cuajada o el yogur.
La fermentacin lctica tambin ocurre, cuando falta oxgeno, en ciertas plantas, como las patatas y, sobre todo, en
clulas animales, como las fibras del msculo estriado, cuando no hay suficiente oxgeno para efectuar un
sobreesfuerzo fsico y el cido pirvico procedente de la gluclisis no puede oxidarse de manera aerobia y se

transforma en cido lctico. La acumulacin de cido lctico da lugar a la formacin de unos pequeos cristales que
pinchan el msculo y producen los dolores conocidos como agujetas.
Cuando el producto de la fermentacin es slo cido lctico, se denomina fermentacin homolctica; si aparecen
otros compuestos como el etanol y el dixido de carbono, se trata de una fermentacin heterolctica.
En los dos tipos de fermentacin estudiados se cumple que:
- Los productos finales son compuestos orgnicos reducidos, que pueden ser todava oxidados y utilizados como
fuente de energa. La degradacin de los combustibles orgnicos mediante fermentacin anaerobia no es completa.
- El aceptor de electrones del NADH + H+ es una molcula orgnica (el cido pirvico o el acetaldehdo).
- No se obtiene ms ATP en el proceso que el obtenido en el proceso de la gluclisis.
- El coenzima reducido obtenido en la gluclisis es oxidado en su totalidad en la segunda fase. Por tanto, el balance
neto de coenzimas es nulo.
La fermentacin ptrida, llamada tambin putrefaccin que se diferencia de las dems fermentaciones en que los
sustratos que se degradan son de naturaleza proteica o aminoacdica. Los productos obtenidos en esta fermentacin
son orgnicos y malolientes como el indol.

2.5.5.4.2.3. Respiracin: ciclo de Krebs, cadena

respiratoria y fosforilacin oxidativa.
La respiracin es el conjunto de procesos catablicos que consisten en la degradacin de sustancias orgnicas - para
formar la energa que le clula necesita.
La obtencin de energa puede realizarse con necesidad de oxigeno (respiracin aerobia), o en ausencia de dicha
molcula (respiracin anaerobia).
La energa desprendida en la respiracin esta cuantificada, es decir, se desprende poco a poco en forma de molculas
de ATP, para que la clula pueda utilizarla y no le sea perjudicial.
La respiracin aerobia, que tiene lugar en el citosol y en las mitocondrias, al ser degradados los combustibles de
forma total (los productos finales son CO2 y H2O) el rendimiento energtico es el mximo. Este tipo de respiracin
est generalizado a todos los seres vivos.
La respiracin anaerobia es mucho ms ineficaz energticamente que la anterior, pues los productos que quedan,
contienen todava energa. La presentan solamente algunas bacterias.
La respiracin aerobia , la ms importante, por ser la ms empleada por los seres vivos, y la que ms energa produce,
se realiza en varias fases, que son: el ciclo de Krebs, la cadena respiratoria y la fosforilacin oxidativa.