CELULA

1. La teora celular
Fue enunciada inicialmente por M. Schleiden (1838) y T. Shwann (1839), y
completada por R. Wirchow (1855). Sus principios bsicos son:
- La clula es la unidad estructural de los organismos. Quiere decir que todos
los organismos estn formados por clulas: una sola en los organismos
unicelulares y muchas (miles millones) en los pluricelulares. De acuerdo con
sto, los virus, al carecer de estructura celular, no seran organismos.
- La clula es la unidad funcional de los organismos. El funcionamiento de un
organismo depende del de sus clulas.
- La clula es la unidad gentica de los organismos. Los organismos al
reproducirse se originan a partir de una clula.
Estos tres principios se pueden resumir en uno slo: La clula es la unidad vital
de la materia viva. Quiere indicar que la clula es la estructura organizada ms
sencilla con propiedades y funciones vitales.
1.1 Tipos de organizacin celular
Todo tipo de clulas presenta bsicamente las siguientes caractersticas
comunes:
-

Mismo tipo de material (DNA) y funcionamiento (cdigo gentico) genticos.

Misma molcula energtica: el ATP.
Misma envoltura celular: la membrana citoplasmtica.
Reacciones bioqumicas catalizadas por enzimas.

Hay dos tipos de clulas segn su organizacin estructural:

1.1.1 Estructura celular procaritica: se caracteriza porque su material
gentico no est rodeado de envoltura y por tanto carece de ncleo constituido
como tal. Slo las bacterias y cianobacterias (Reino Moneras) tienen este tipo
de organizacin celular.

Figura 1: Clula procariota

1.1.2 Estructura celular eucaritica: el material gentico est agrupado y

envuelto por una membrana, constituyendo un ncleo verdadero. Todos los
organismos excepto los anteriores presentan sus clulas con esta organizacin.

Diferencias

Clula Procaritica

Clula Eucaritica

Nucleo

No

Material
gentico

DNA circular formando 1

cromosoma bacteriano

DNA abierto formando

varios cromosomas
independientes

Ribosomas

70 S

80 S

Endomembranas

No

Fisiologa celular

En el mesosoma

En orgnulos
diferenciados

Reproduccin

Divisin binaria

Mitosis

Figura 2: Clula eucariota

Por otra parte, la clula de estructura eucaritica puede ser de dos tipos:
animal y vegetal, que se diferencian bsicamente en lo siguiente:

Estructuras

Animal

Vegetal

Pared celular de celulosa

No

Orgnulos especiales:
Plastos

No

S; el principal es el
cloroplasto

Material de reserva
energtica

Glucgeno

Almidn

Centrosoma

No

Origen de las clulas eucariotas: hay dos teoras para explicar el origen de las
clulas eucariticas:
- Origen autgeno: la clula eucaritica se origina de la procariota al
desarrollar sistemas endomembranosos y rganulos internos rodeados de
membrana.
- Origen endosimbitico: la clula eucaritica deriva de la asociacin simbitica
de distintos tipos de clulas procariticas.

3. La estructura de la clula eucaritica.

Todo tipo de clula eucaritica (animal vegetal) presenta tres estructuras
bien diferenciadas: la membrana citoplasmtica, el citoplasma y el ncleo.
3.1. La membrana citoplamtica:
Es una envoltura continua y flexible, de unos 75 de espesor, que rodea
completamente a la clula separndola del medio externo e impidiendo la
salida del contenido celular, pero permitiendo intercambios de materiales.
a) Composicin , estructura y funcin de la membrana: el modelo de
"mosaico fluido" de Singer y Nicholson (1972), es el ms aceptado porque es
el que mejor explica las propiedades de la membrana. Consta de una matriz
fluda de doble capa lipdica, con sus zonas polares (grupos -COOH) en ambos
lados de la membrana y sus zonas hidrfobas (cadenas hidrocarbonadas) en la
parte interna, con protenas que atraviesan su espesor, bien libres (protenas
perifricas), unidas a los lpidos (protenas intrnsecas), y con funcin
enzimtica de transporte. Los lpidos en bicapa son fosfo y glucolpidos
(lpidos de membrana), con un fuerte carcter anfiptico, y otros que confieren
estabilidad estructural (colesterol). En su parte externa presenta oligosacridos
unidos a los lpidos y protenas, formando el glucoclix, con funcin antignica
y de reconocimiento celular. La membrana sirve para el mantenimiento ntegro
del medio interno celular, el intercambio de sustancias, el movimiento
(pseudpodos), y el reconocimiento molecular y celular.
b) Diferenciaciones de la membrana: son estructuras formadas a partir de
la membrana que la recubren externamente:
- Microvellosidades e invaginaciones: son finas prolongaciones externas
internas (respectivamente), que sirven para aumentar la superficie de contacto
celular (p.ej. las microvellosidades de las clulas epiteliales del intestino
delgado, las invaginaciones de las nefronas del rin).
- Uniones celulares: son estructuras para unir y comunicar las clulas. Hay
de muchos tipos: desmosomas (filamentos proteicos formando placas de
unin), uniones gap (unin por tbulos proteicos y con un pequeo espacio
intercelular ), uniones hermticas (ajuste de las membranas de clulas
mediante hebras proteicas), etc.
- Pared celular: es exclusiva de las clulas de tipo vegetal, y consiste en una
matriz de celulosa dispuesta en tres capas que le confiere gran resistencia.
Puede tener punteaduras (adelgazamientos de la pared), plasmodesmos (finos
canales de comunicacin), y estar impregnada de otras formaciones: lignina,
suberina (corcho), cutina, etc.

3.2. El citoplasma:
Es el medio interno celular, en estado coloidal (citosol), conteniendo todo tipo
de materiales orgnicos e inorgnicos, y donde se llevan a cabo ciertos
procesos metablicos: gluclisis, fermentaciones, almacenamiento de
materiales, etc. En el citoplasma se encuentran estructuras membranosas,
orgnulos con sin membrana y una red de filamentos proteicos.
3.2.1. El citoesqueleto: recorriendo todo el citoplasma hay una densa red de
filamentos y tbulos proteicos de tres tipos, que forman el citoesqueleto:

- Microfilamentos de actina: de funcin estructural y para permitir los

movimientos ameboideos y de contraccin celular.
- Filamentos intermedios: de protenas fibrosas, con funcin estructural.
- Microtbulos de tubulina: forman los centrolos, el huso acromtico, los
undulipodios y pseudpodos, y sirven de canales de transporte intracelular.

3.2.2. Estructuras membranosas

Construdas por membrana celular de similar tipo a la membrana citoplsmica.
Son de dos tipos: el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi.
a) Retculo endoplasmtico (R.E.): sistema membranoso y tubular que se
extiende por todo el citoplasma y comunica con la membrana nuclear. Puede
llevar adosados a sus caras externas gran cantidad de ribosomas que fabrican
protenas enzimticas y de membrana (R.E. granular rugoso), o bien no
llevarlos, encargndose de la sntesis de lpidos de membrana y del transporte
de sustancias (R.E. agranular liso).

Figura 5: Distintos tipos de retculo

b) Aparato de Golgi: constituido por un conjunto de sculos discoidales y

vesculas cisternas de secrecin, que forman una estructura llamada
dictiosoma. Se sita cerca del ncleo y se encarga de organizar la circulacin
molecular de la clula, transportando, madurando y acumulando protenas del
R.E. rugoso y lpidos de membrana del R.E. liso. Adems, en las clulas
vegetales se encarga de la sntesis de los glcidos de la pared celular (celulosa
y hemicelulosa).

Figura 6: Aparato de Golgi

3.2.3. Orgnulos con membrana:

Conjunto de estructuras que tienen en comn estar rodeadas por membrana
celular, envolviendo su contenido interno. Son:
a) Mitocondrias: orgnulos con doble membrana, la interna replegndose
hacia el interior formando las crestas mitocondriales. Hay entre 1000 y 2000
por clula, de forma variable aunque frecuentemente alargadas, y conteniendo
en su interior (matriz mitocondrial) los enzimas necesarios para realizar
oxidaciones moleculares con liberacin de energa: el ciclo de Krebs, la
oxidacin de los cidos grasos, la cadena transportadora de e- (en las crestas
mitocondriales), etc. Su funcin , por tanto, es la de fabricar energa (ATP) a
travs del proceso de respiracin celular aerobia. En la matriz mitocondrial hay,
adems, ribosomas 70 S (como los de las bacterias), y pequeas molculas de
DNA y RNA, por lo que pueden fabricar sus propias protenas.

Figura 7: Mitocondria

b) Cloroplastos: orgnulos con doble membrana exclusivos de las clulas de

tipo vegetal (20 - 40 por clula en las metafitas, y 1-2 , mucho ms grandes,
en las algas). Su interior (estroma) est recorrido por membranas internas
(lamelas) llamadas tilacoides), de las que hay algunas alargadas (tilacoides de
estroma) y otras ms cortas y que se disponen de forma apilada entre las
anteriores (tilacoides de grana simplemente grana). En estas membranas se
encuentran los pigmentos fotosintticos y los citocromos transportadores de epara efectuar la fase luminosa de la fotosntesis; en el estroma se realizan las
reacciones del ciclo de Calvin para fijar el CO2 en la fase oscura de la
fotosntesis. Igual que en las mitocondrias, en el estroma de los cloroplastos
hay molculas de DNA, RNA y ribosomas 70 S para fabricar sus propias
protenas.

Figura 8: Cloroplasto

Otros orgnulos similares a stos, y que reciben el nombre general de plastos,

sirven para acumular diversos tipos de sustancias: pigmentos no fotosintticos
(cromoplastos), sustancias de reserva (leucoplastos): almidn
(amiloplastos), protenas (proteoplastos) aceites (lipoplastos).
c) Vacuolas: orgnulos rodeados de una envoltura membranosa, y en donde
se almacenan diversos tipos de materiales: sustancias nutritivas, productos de

desecho, pigmentos, taninos, etc. Tambin sirven para regular el contenido

hdrico en las clulas: vacuolas pulstiles. Son mucho ms abundantes en las
clulas vegetales, donde, a medida que transcurre el tiempo, se van uniendo
unas con otras formando al final una gran vacuola (vacuoma), que ocupa casi
todo el citoplasma. En las clulas animales se relacionan con los lisosomas
para efectuar los procesos digestivos en su interior: vacuolas digestivas
fagosomas.

d) Lisosomas: vesculas rodeadas de membrana sencilla, formadas a partir de

las cisternas del Aparato de Golgi, y en donde se vierten unos 40 tipos de
enzimas hidrolasas sintetizadas en los ribosomas del R.E. rugoso. Tienen
funcin digestiva pues depositan su contenido enzimtico en los fagosomas,
fundindose con ellos, para degradar los materiales de su interior, y de esta
forma realizan la digestin de los materiales fagocitados de las propias
partes de la clula inservibles lesionadas (autofagia). Son ms abundantes
en las clulas animales, sobre todo en las defensivas (macrfagos), que en las
vegetales.
e) Peroxisomas y Glioxisomas: son vesculas membranosas que se originan
a partir de las membranas del R.E., y contienen enzimas de tipo oxidasa para
efectuar oxidaciones moleculares sin liberar energa. Intervienen en la
degradacin de cidos grasos y la oxidacin de sustratos txicos (alcoholes,
nitratos, fenoles, etc.). En los peroxisomas de las plantas se efecta parte del
proceso de fotorrespiracin. Los glioxisomas se encuentran en clulas
vegetales de semillas, que al germinar transforman su material de reserva
lipdico en glcidos energticos.
3.2.4. Estructuras sin membrana:
Son orgnulos partculas que no estn rodeadas de membrana celular.
Bsicamente son:
a) Centrosoma: tambin llamado citocentro, es una estructura protenica
(diplosoma) formada por dos cortos centrolos tubulares donde se van a
organizar los microtbulos citoplasmticos, originando las fibras del huso
acromtico durante la mitosis, los microtbulos del citoesqueleto y los
undulipodios (cilios y flagelos). Las clulas vegetales carecen de centrosoma, y
sus funciones se realizan a partir de una zona citoplamtica ms densa cercana
al ncleo. Los undulipodios son prolongaciones citoplamticas hacia el exterior
(cilios: normalmente muchos y de pequeo tamao, y flagelos: pocos y unas
10-20 veces mayores), de composicin protenica y dotadas de movimiento. Su
estructura es parecida a los centrolos, y se suele llamar de 9+2: 9 pares de
protenas perifricas rodeando a un par interno. Los undulipodios se utilizan
para el movimiento de la clula y para atraer con su movimiento partculas
alimenticias que sern fagocitadas.

b) Ribosomas: son partculas sin membrana, constitudas bsicamente por

protenas y RNAr (no obstante, su proporcin hdrica es del 80%),
estructuradas en dos subunidades que se unen (gracias al Mg++) cuando van
a realizar su funcin especfica: la sntesis de protenas. Se caracterizan por su
coeficiente de sedimentacin (medido en unidades Svedverg: 1 S=10-13seg),
siendo los de las clulas eucariticas 80 S (sus subunidades son de 60 y 40 S),
y los de las clulas procariticas y los que se encuentran dentro de las
mitocondrias y cloroplastos de 70 S (con subunidades de 30 y 50 S). Se
localizan adheridos a la cara externa de las membranas del R.E. rugoso y
membrana nuclear, y libres en el citoplasma, en este caso aislados formando
cadenas de entre 5 y 30 ribosomas (polirribosomas).
c) Inclusiones: son estructuras similares a las vacuolas pero sin estar
rodeadas de membrana. Forman acumulaciones de diverso tipo difciles de
dispersar en el citoplasma: aceites, ltex, glucgeno, cristales, pigmentos
(melanina, p.ej.), etc. de funcin de reserva energtica o de acumulacin de
materiales residuales que no se eliminan al exterior.
3.3. El ncleo:
Es el orgnulo que dirige la vida celular. Normalmente slo hay uno por clula
y est rodeado de una doble membrana, encontrndose en su interior el
material gentico, el DNA. Su funcin es la reproduccin de la clula (la
transmisin de los caracteres genticos) y la sntesis de molculas de RNA
(transcripcin), que pasarn al citoplasma y se traducirn a protenas.
a) Membrana nuclear: Es una envoltura doble que rodea completamente al
ncleo, comunicada con el R.E. rugoso, y con ribosomas adheridos a su cara
ms externa. En su parte interna forma una red de filamentos proteicos
(lmina fibrosa corteza nuclear) donde se sujeta y organiza la cromatina.
Est atravesada por numerosos poros que permiten el intercambio de
materiales con el citoplasma.

Figura 11: Estructura del ncleo

b) Nucleoplasma: o carioplasma, es la dispersin coloidal envuelta por la

membrana nuclear, de composicin y estructura parecida al citosol, y en donde
se efecta la sntesis de cidos nuclicos. Contiene uno o varios orgnulos sin
membrana, los nucleolos, formados por protenas, RNA y bucles de DNA, en
donde se organizan las protenas y el RNAr que forman las subunidades
ribosmicas y que saldrn al citoplasma atravesando los poros de la membrana
nuclear.
c) El material gentico: conjunto de molculas independientes de DNA que
se estructuran formando las fibras de cromatina cuando la clula est en
interfase, y los cromosomas cuando la clula se va a dividir (mitosis). En la
cromatina, la doble hlice de DNA se enrolla dos veces alrededor de un
octmero de protenas histonas formando el nucleosoma, que se contina con
el siguiente a travs de DNA libre (DNA espaciador, ligador linker),
constituyendo una estructura de unos 100 de grosor denominada por su
aspecto collar de perlas. La cromatina ms abundante es difusa, se llama
eucromatina y permite el acceso de enzimas para duplicar su DNA y transcribir
molculas de RNA. La cromatina ms condensada se llama heterocromatina, es
inactiva y slo se expresa en la fase de diferenciacin celular. Cuando la clula
se va a dividir, las fibras de cromatina se empaquetan organizndose en
cromosomas. En la metafase de la mitosis, cada cromosoma tiene su DNA
duplicado (la duplicacin del material gentico ha ocurrido durante la
interfase), y cada una de esas dos molculas de DNA forma un cromonema
que se pliega alrededor de un eje proteico no histnico, formando las dos
cromtidas hermanas del cromosoma, unidas en una zona llamada centrmero
(constriccin primaria), en donde se localiza el cinetocoro, estructura proteica
que formar filamentos tubulares para dirigir los movimientos de los

cromosomas en la mitosis; los extremos del cromosoma a partir del

centrmero se llaman brazos, y en su parte final pueden tener estrechamientos
(constricciones secundarias), con el telmero en su parte distal. Cuando la
mitosis avanza y se llega a la anafase, las dos cromtidas del cromosoma
metafsico se separan y cada una de ellas, conservando todas sus estructuras,
constituyen los cromosomas anafsicos, con una sla cromtida y por tanto
una sla molcula de DNA en cada uno de ellos.
Las clulas haploides (n) son aqullas que tienen un nmero sencillo de
cromosomas no emparejados, mientras que las clulas diploides (2n) tienen en
su ncleo un nmero par de cromosomas emparejados: cada pareja de ellos
recibe el nombre de par de cromosomas homlogos, y contienen en la misma
localizacin topolgica (locus) los pares de genes alelomorfos, uno en cada
cromosoma. El conjunto de cromosomas de cada especie, con sus
caractersticas de nmero, forma, tamao, tipo, etc., se llama cariotipo
idiotipo, y su ordenacin en pares de cromosomas homlogos de mayor a
menor tamao se llama cariograma idiograma.

2.1. El ciclo celular

A lo largo del ciclo celular, las clulas van pasando, sucesivamente, por varias
fases que se agrupan en dos etapas fundamentales: la interfase y la fase
mittica.
- La interfase es un proceso de duracin muy variable: horas, das, semanas
o aos, dependiendo del tipo de clula. En el se diferencian a su vez tres fases:

1. Fase G1 o postmittica. Se inicia en las clulas hijas que acaban de

surgir por mitosis. Durante esta fase, las clulas recin formadas
experimentan un crecimiento y formacin de nuevos orgnulos, durante
un perodo de tiempo muy variable, normalmente de varios das o
semanas, pero hay casos excepcionales: por ejemplo, en los primeros
estadios del desarrollo embrionario esta fase es muy breve, casi
inexistente; por el contrario, algunas clulas muy especializadas, como
las neuronas o las fibras musculares, quedan en esta fase para toda su
vida, en un estado de reposo especial llamado G0.

2. Fase S o de sntesis. Se va replicando el ADN hasta que, finalmente,

cada cromosoma queda formado por dos filamentos cromosmicos

idnticos llamados cromtidas, unidos por una zona llamada centrmero.

3. Fase G2 o premittica. Es un breve perodo, durante el que la clula

comprueba que el ADN se ha replicado correctamente ,y que todo se

encuentra en orden para que los cromosomas se empiecen a condensar

e inicien la aventura de la divisin celular.
- La fase mittica dura aproximadamente una hora, y se divide en dos fases
que se solapan en parte:

1. Mitosis. Es el proceso de divisin nuclear con un reparto exacto de

cromosomas (con su informacin gentica) entre los dos ncleos
resultantes.

2. Citocinesis. Es el proceso de segmentacin del citoplasma y la

consiguiente formacin de dos clulas hijas.

Figura 3: Fases del ciclo celular

2.2. Divisin celular: mitosis y citocinesis

Como se ha visto, el ciclo celular culmina con la divisin de la clula madre, a
travs de la fase mittica, en dos clulas hijas genticamente idnticas. En la
divisin celular se diferencian:
Mitosis
Aunque es un proceso continuo, para su estudio se divide en cuatro etapas:
a) Profase: Los filamentos de cromatina, que durante la interfase eran
finsimos y completamente imperceptibles al microscopio ptico, se van poco a
poco enrollando y condensando hasta formar cromosomas que se pueden ver
con el microscopio ptico. Aunque an no se diferencian, cada cromosoma
estar formado por las dos cromtidas idnticas formadas durante la fase S. Al
mismo tiempo, el centrosoma se divide y se va separando un juego de
centrolos hacia cada uno de los dos polos de la clula. A medida que se
separan se van formando entre ellos los filamentos del huso mittico.
Al final de la profase, la membrana nuclear se desintegra en pequeas
vesculas, los nuclolos se desorganizan y desaparecen y, en los centrmeros
de cada cromosoma, se forman unos complejos protenicos llamados
cinetocoros, que servirn de punto de anclaje para los filamentos del huso.
b) Metafase: Los cromosomas, dirigidos por el huso mittico, se desplazan
hacia el plano ecuatorial de la clula, alinendose en la llamada placa
metafsica. En este estadio se diferencian tres tipos de microtbulos del huso
mittico: astrales (que sitan a cada centrosoma en un polo de la clula),
polares (que tienden a separar los dos polos de la clula) y cinetocricos (que
se unen a los cromosomas y dirigen sus movimientos durante la mitosis).
c) Anafase: Se inicia con la separacin simultnea de todos los cromosomas
en sus correspondientes cromtidas. A continuacin, cada juego de
cromosomas, arrastrados por el huso mittico, se dirige en unos pocos minutos
hacia cada uno de los polos opuestos de la clula.
d) Telofase: Los microtbulos del huso van desapareciendo, se forman
nuevas membranas nucleares alrededor de cada uno de los dos conjuntos de
cromosomas situados en ambos polos, y se reorganizan los respectivos
nuclolos. Al final habr dos ncleos, cada uno con una dotacin completa de
cromosomas formados por una sola cromtida que poco a poco se va
descondensando.
2.3. Modalidades de divisin celular
El proceso de divisin celular expuesto hasta ahora se refiere bsicamente a
las clulas animales. Las clulas de los otros grupos de organismos eucariotas
tambin se dividen por mitosis, pero existen algunas diferencias importantes

entre unos grupos de organismos y otros. Esas diferencias se refieren

bsicamente a la formacin del huso mittico, a la citocinesis y a la manera en
que se reparte el contenido de la clula madre en las clulas hijas.
- El huso mittico se puede llegar a formar incluso dentro del ncleo (la
membrana nuclear no se desintegra) en organismos como las levaduras. En las
clulas vegetales, que carecen de centrosoma, se forma un huso mittico con
aspecto de tonel a partir de un centro organizador de microtbulos.
- La citocinesis de las clulas vegetales est condicionada por su pared
celular rgida, por lo que no se pueden estrangular como las clulas animales.
En este caso, a partir del complejo de Golgi, se va formando una placa celular
que separa las dos clulas hijas.
- El contenido celular se puede repartir de diferentes formas:

Por biparticin. Es lo ms comn. La clula madre se divide por la

mitad en dos clulas hijas de igual tamao.

Por gemacin. La clula madre se divide asimtricamente formndose

una clula hija grande y otra ms pequea.
Por divisin nuclear libre. El ncleo se divide varias veces dentro de
la clula madre sin que se divida el citoplasma, con lo que se forman
estructuras plurinucleadas.
Por formacin celular libre. Tambin se conoce como esporulacin ya
que por este proceso se suelen formar esporas. Tras una divisin nuclear
libre, cada ncleo se rodea de una membrana celular.

2.4. La meiosis: un proceso necesario para la reproduccin sexual del

organismo
Las clulas eucariotas, en principio, se multiplican siempre por mitosis. De este
modo se pueden reproducir los organismos unicelulares y crecen o se
reproducen de forma asexual los pluricelulares. Pero, cuando un organismo
recurre a la reproduccin sexual, ello implica necesariamente la fecundacin o
fusin de dos clulas reproductoras o gametos. Al unirse los gametos, se suma
la dotacin cromosmica de ambos. Para evitar que el nmero de cromosomas
se duplique una y otra vez de forma inviable, ser necesario un proceso
inverso a la fecundacin, que reduzca el nmero de cromosomas a la mitad.
Ese proceso es la meiosis.
As pues, la meiosis surge como un proceso necesario para la reproduccin
sexual de los organismos (no para la reproduccin celular).
Bsicamente, durante la meiosis, una clula diploide (2n), con dos
cromosomas homlogos de cada tipo, dar origen a cuatro clulas haploides
(n), con un slo cromosoma de cada tipo. Segn el momento en el que tengan

lugar la meiosis y la fecundacin, a lo largo del ciclo biolgico de un organismo,

se pueden diferenciar tres tipos de ciclos biolgicos:
- Ciclo haplonte. La meiosis ocurre justo despus de la fecundacin, la nica
clula diploide ser el zigoto, y el individuo adulto ser haploide. Ocurre en
algunas algas.
- Ciclo diplohaplonte. La meiosis se retrasa en relacin a la fecundacin y
habr dos tipos de individuos adultos: uno diploide, llamado esporofito; y otro
haploide, llamado gametofito. Ocurre en muchas algas y es caracterstico de
los musgos, helechos y plantas superiores (en las que el gametofito est muy
reducido).
- Ciclo diplonte. La meiosis se retrasa al mximo y tiene lugar justo antes de
la fecundacin, con ello slo habr un tipo de individuo adulto que ser
diploide. Es el caso de todos los animales.
El proceso de la meiosis tiene una duracin variable, pero es mucho ms largo
que la mitosis, suele durar varios das y a veces dura semanas o incluso aos.
A lo largo del mismo tienen lugar dos divisiones sucesivas, cada una de ellas
similar a una mitosis, por lo que, para su estudio, se divide en las siguientes
fases:
-Primera divisin meitica. Como en la mitosis, cada cromosoma se habr
replicado previamente en dos cromtidas genticamente idnticas, pero en
lugar de separarse se comportan al principio como una sola unidad. En esta
divisin se distinguen:
Profase I. Los cromosomas se van condensando. Al mismo tiempo, cada
pareja de cromosomas homlogos se reconocen, y se van apareando o uniendo
a lo largo de toda su longitud, mediante el proceso de sinapsis cromosmica,
originando un bivalente de dos cromosomas y cuatro cromtidas. Ahora tendr
lugar un acontecimiento de gran trascendencia: el entrecruzamiento
cromosmico, en el que los cromosomas no hermanos (uno de origen paterno
y otro materno) intercambian fragmentos de cromtidas, recombinndose la
informacin hereditaria procedente del padre y de la madre. Posteriormente los
cromosomas se separan en algunos puntos y permanecen unidos en otros
llamados quiasmas. Al final de esta fase, por fin, se hacen visibles las dos
cromtidas de cada cromosoma.

Figura 10: Transformaciones de los cromosomas durante la sinpsis

cromosmica de la profase I de la meiosis

Metafase I. Los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial de la clula,

pero, al contrario de la mitosis, los microtbulos del huso se unen por un solo
lado al cinetocoro de los cromosomas.
Anafase I. Se separan los quiasmas y un juego completo de cromosomas se
desplaza hacia cada polo de la clula.
Telofase I. Se forman dos ncleos y, en la mayora de los casos, tambin se
divide el citoplasma originndose dos clulas con un nmero n de cromosomas,
cada uno con dos cromtidas.
- Segunda divisin meitica. Se inicia sin que se produzca una replicacin
previa del ADN de los cromosomas resultantes de la divisin anterior. En ella se
distinguen:
Profase II. Es muy breve, los cromosomas se descondensan, las membranas
nucleares se rompen y se forman nuevos microtbulos del huso.
Metafase II. Los cromosomas se alinean en la placa metafsica. Pero ahora
los microtbulos del huso se unen por ambos lados a cada cromosoma.
Anafase II. Se separan las cromtidas de cada cromosoma y se dirige un
juego completo a cada polo de ambas clulas.
Telofase II. Se forman nuevas envolturas nucleares y se originan, finalmente,
cuatro ncleos (y generalmente cuatro clulas separadas) haploides, cada uno
con un solo juego de cromosomas formados por una sola cromtida.

Figura 12: Fases de la meiosis

A travs de la meiosis no slo se forman clulas haploides que harn posible la

fecundacin y la reproduccin sexual, al mismo tiempo, como se ha visto,
tambin se recombina, mediante el entrecruzamiento cromosmico, la
informacin gentica que pasa de una generacin a la siguiente, lo cual
favorece la variabilidad gentica de las poblaciones y, por tanto, la adaptacin
y la evolucin de las especies.

3. FUNCIONES DE NUTRICIN
Todas las clulas necesitan nutrirse, pero su modalidad de nutricin, es decir, la
forma mediante la que consiguen la materia y la energa necesarias para
mantenerse vivas y realizar sus actividades, pueden variar de unas clulas a
otras. Bsicamente pueden ser auttrofas (por fotosntesis* o por
quimiosntesis) o hetertrofas.
En cualquier caso, en los procesos de nutricin de una clula tpica se pueden
diferenciar las siguientes fases: ingestin, digestin, metabolismo y excrecin.
3.1. Absorcin e ingestin del alimento
Las clulas (sobre todo las hetertrofas) obtienen el alimento de dos formas:
por absorcin de pequeas molculas a travs de la membrana, o por ingestin
de macromolculas y partculas.
Absorcin de pequeas molculas.
A travs de la membrana celular, la clula selecciona las molculas que entran
y salen de sta, es decir lleva a cabo una permeabilidad selectiva.
Segn los requerimientos energticos se diferencian dos modalidades de
transporte a nivel de membrana:
1. Transporte pasivo. No consume energa, ya que es un proceso de difusin
en el que las molculas pasan de un lado al otro de la membrana a favor de un
gradiente de concentracin o un gradiente elctrico (cargas inicas). La suma
de ambos gradientes constituye el gradiente electroqumico, cuya fuerza
determina la direccin e intensidad del flujo. Dentro del transporte pasivo se
diferencian:
Difusin simple. Las molculas pasan a travs de la bicapa lipdica de la
membrana, sin que intervengan las protenas. As se difunden el O 2, el CO2, el
H2O, la urea, etc.
Difusin facilitada. El transporte se lleva a cabo gracias a la intervencin de
unas protenas transportadoras, que pueden ser de dos tipos:

1. Protenas de canal, que son pequeos poros que permiten el

paso fundamentalmente de iones inorgnicos (Na+, K+, Cl-, Ca2+),

por lo que tambin se denominan canales inicos, y se abren o se
cierran en respuesta a estmulos elctricos o a molculas
transmisoras.

2. Protenas transportadoras o permeasas, que permiten el paso

de solutos orgnicos mediante un cambio en la forma de la
molcula transportadora.

2. Transporte activo. Requiere un aporte energtico, ya que se lleva a cabo

en contra del gradiente electroqumico. Siempre ocurre mediante protenas
transportadoras especiales acopladas a una fuente de energa, como la
hidrlisis del ATP. As bombean sustancias de un lugar a otro de la membrana.
La "bomba" ms importante en las clulas animales es la llamada bomba de
Na+-K+ que, mediante la energa aportada por cada ATP, bombea 3 Na + hacia el
exterior y 2 K+ hacia el interior. De este modo se consigue un diferencial de
potencial elctrico, con el interior negativo en relacin al exterior. Las
finalidades de esta bomba son, entre otras, regular la presin osmtica,
bombeando ms iones hacia afuera que hacia adentro para equilibrar las
concentraciones; y permitir que las neuronas y las fibras musculares sean
elctricamente excitables, debido a la diferencia de cargas entre el interior y el
exterior.

1.

Figura 14: Modalidades de transporte a travs de la membrana plasmtica

Figura 15: Esquema de la bomba de Na +-K+, implicada en el transporte activo

Ingestin de macromolculas y partculas

Las clulas tambin pueden ingerir molculas y partculas ms o menos
grandes mediante el proceso de endocitosis, en el que se diferencian dos
modalidades:

Pinocitosis. Consiste en la ingestin de gotitas de lquido y sustancias

disueltas, formndose hacia el interior de la clula, una tras otra,
pequeas vesculas pinocticas o endosomas tempranos. Este proceso
ocurre en casi todas las clulas eucariotas, especialmente en las
animales, pero tambin a veces en las vegetales.

Fagocitosis. Consiste en la ingestin de grandes partculas, como

restos celulares o microorganismos, formndose fagosomas o vacuolas
fagocticas. Tiene lugar en protozoos, para la nutricin, y en ciertas
clulas especializadas de los animales (fagocitos), como mecanismo de
defensa.