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Ecologa Microbiana: Busca Principios

La extraordinaria diversidad de ecosistemas microbianos complica los


esfuerzos para desarrollar principios que abarcan la ecologa
microbiana
Ecologa microbiana moderna abarca aproximadamente 50 aos. Aunque
Martinus Beijerinck y Sergei Winogradsky ambos pensaron en nichos ecolgicos
en la primera parte del siglo 20, se acercaron al desafo al tratar de cultivar
microbios en condiciones naturales simulados. Por lo tanto, considero Robert
Hungate el primer eclogo microbiano verdaderamente moderno. Centrndose
en los microbios del rumen, l y sus colegas trataron directamente con el
ecosistema de estos microorganismos. En lugar de limitar sus esfuerzos a aislar
e identificar microorganismos del rumen, Hungate y sus colaboradores tambin
midieron sus actividades in situ. En 1966, Hungate public el rumen y sus
microbios, sintetizando aos de investigacin para comprender mejor ese
ecosistema.
Ecologa microbiana ha crecido sustancialmente desde entonces. Por ejemplo,
ms de 2.200 miembros de ASM consideran la divisin ecologa microbiana su
afiliacin primaria o secundaria. El inters en la escala internacional tambin es
llamativo. Este crecimiento en el inters contina impulsar una gran cantidad
de investigacin, ampliando nuestra amplitud de conocimientos detallados
sobre muchos diferentes ecosistemas microbianos. Sin embargo, este
crecimiento en el inters no ha dado lugar a una sntesis del campo en su
conjunto. El ltimo punto de vista global de la ecologa microbiana se public
hace 40 aos por Thomas Brock en el influyente libro, Principios de Ecologa
Microbiana. Por lo tanto, es hora de volver a examinar los principios
fundamentales de la ecologa microbiana.
Herramientas analticas ampliar el conocimiento, lo que exige una
revisin de los principios
Al igual que en otros campos de la ciencia, las nuevas tecnologas de estimular
la investigacin ecologa, y los ecologistas han demostrado ser expertos en la
adopcin de herramientas de anlisis de otros campos. Por ejemplo,
radioistopos entraron en uso durante la dcada de 1950 para su uso en la
determinacin de las tasas de flujo in situ en una amplia variedad de los
ecosistemas. Eclogos microbianos durante la dcada de 1980 aprendieron a
travs de los anlisis basados en microelectrodos que los microbios se ocupan
de los gradientes en escalas de distancias muy pequeas. Mientras tanto a
partir de mediados de la dcada de 1980, Norman Pace y sus muchos
colaboradores comenzaron a aplicar las tcnicas de biologa molecular para
estudiar los ecosistemas microbianos. Esos esfuerzos continan para tomar
impulso, proporcionando una gran cantidad de conocimientos sobre la
distribucin y la historia natural de los microbios. Estas y otras tcnicas de
anlisis de gran alcance se estn aplicando a la extraordinaria diversidad de
hbitats ocupados por los microbios. Ante la gran cantidad de informacin
especfica obtenida de estos estudios, hay razones slidas para la revisin de
los principios que inspiran la ecologa microbiana.
Por un lado, dicha revisin proporcionar un mejor marco para cientficos
jvenes cuando comienzan a evaluar la idiosincrasia de los sistemas
particulares que puedan ser estudiando. Este esfuerzo no slo beneficiar a los

que se consideran con carnet eclogos microbianos, sino tambin los


cientficos en campos afines. La comunicacin de los principios de la ecologa
microbiana a los colegas que estudian macrobiota tambin podra tener un
impacto en la teora ecolgica general y podra ayudar a identificar mejor las
reas donde la ecologa microbiana debe desarrollar de forma independiente.
Adems, una declaracin de principios proporciona un marco para la
evaluacin de lo que puede ser nueva en un sistema excepcional y puede
llevar a una comprensin ms profunda de un campo. En el caso de la ecologa
microbiana, el desarrollo de una declaracin de principios es quizs ms difcil
que en otras reas de microbiologa, debido a la extraordinaria diversidad de
ecosistemas microbianos. En otros campos, una masa crtica de cientficos se
centra en un sistema modelo. La sinergia entre ellos puede conducir a la rpida
evolucin y la evolucin de los principios fundamentales. Por ejemplo, muchos
de los principios fundamentales de la gentica molecular y la regulacin
transcripcional surgieron de un intenso enfoque en el estudio de Escherichia
coli.
Debido a que los programas de investigacin de la ecologa microbiana estn
siendo apoyados por varios organismos de financiacin con diferentes
misiones, que claro enfoque en una sola entidad no es probable que se repita.
Por lo tanto, los eclogos microbianos debern considerar la mejor manera de
sintetizar fenmenos y para la bsqueda de principios fundamentales entre los
ecosistemas dispares.
La definicin de los lmites de la Ecologa Microbiana
El bilogo alemn del siglo 19o Ernst Haeckel acu el Oekologie plazo, basado
en parte en la palabra griega que significa "casa", para describir el estudio de
los organismos en el contexto de sus "hogares" en la naturaleza. Debido a que
los eclogos microbianos estudian las interacciones de microbios con sus
ambientes abiticos y biticos, su enfoque difiere un poco de los que estudian
la microbiologa ambiental o la diversidad microbiana puro. Aunque el estudio
de la diversidad microbiana tiene implicaciones importantes para la evolucin,
la sistemtica, la biotecnologa y la ecologa, que es distinta de la ecologa
microbiana. Estudios ecolgicos examinar no slo la historia natural de un
microbio, incluyendo su distribucin y abundancia en relacin a su entorno,
pero tambin investigan los mecanismos que subyacen a su distribucin.
Una consecuencia muy importante de la definicin de Haeckel es que la
ecologa autntica de microbios se produce en escalas espaciales de
nanmetros a micrmetros. No obstante, las actividades microbianas pueden
afectar al medio ambiente en una escala mucho mayor, ya que los sistemas
ecolgicos operan en tantas escalas diferentes. Ecologa microbiana puede ser
vista como un estudio de estos diferentes sistemas (todava interconectadas)
(vase el recuadro, ms arriba). En la ltima dcada, la "biologa de sistemas"
plazo se ha aplicado al estudio de procesos complejos a nivel de organismo;
Sin embargo, aquellos que estudian la ecologa analizar sistemas complejos
que de igual forma encarnan propiedades emergentes.
Vivir y procesos abiticos afectan unos a otros a escalas global y horizontal. Por
ejemplo, las condiciones ridas del desierto africano pueden estimular la
fotosntesis limitado en hierro cuando las partculas de polvo que contienen

hierro son transportados a travs de miles de kilmetros para sitios ocenicas


distantes. A nivel de ecosistemas, existen interacciones complejas y
complementarias de factores fsicos, qumicos y componentes biolgicos.
Sin embargo, para entender las interacciones de un microbio con su entorno,
se debe considerar en primer lugar el microambiente inmediata (Fig. 1). Al
centrarse en esta escala, podemos describir las caractersticas fsicas y
qumicas importantes de un conjunto mnimo de ecosistemas microbianos (ver
tabla). Sin embargo, es evidente que algunas caractersticas se superponen.
Por ejemplo, un microbio planctnicas en el metalimnion, o capa intermedia, de
un lago trmicamente estratificado pueden explotar gradientes verticales de
los nutrientes del sin embargo, los gradientes tienen una escala espacial de
metros en lugar de los tpicos milmetros de una estera microbiana. Es
importante destacar que no hay que perder de vista el impacto dinmico de la
actividad microbiana, incluso si parece estar confinado a un sistema
microscpico. Esas dinmicas a menudo producen efectos en los niveles macro
y paisaje.
Principios Generales de Ecologa Microbiana
Un medio para el descubrimiento de los principios de la ecologa microbiana
implica imaginar cmo los microorganismos interactan con su entorno a
escala microscpica. Los principios a continuacin, se pueden dividir en tres
temas principales grupos-poblacin, ecologa y ecologa fisiolgica.
Los microbios constituyen casi la mitad de toda la biomasa en la tierra. Todos
los hbitats adecuados para las plantas y los animales tambin albergan
poblaciones microbianas. Adems, algunos microbios se adaptan a crecer bajo
condiciones fsicas y qumicas que son demasiado extrema para el crecimiento
vegetal y animal.
La funcin principal de los microbios en la biosfera es como catalizadores de
los ciclos biogeoqumicos. Es decir, los microbios median reacciones
cinticamente inhibidos pero termodinmicamente favorables. Algunos
microbios tambin pueden tener efectos importantes en la ecologa de las
micro especfico o macroorganismos, a travs de su papel de agentes
patgenos o simbiontes.
Los efectos de la catlisis microbiana en las tasas de qumica y flujo de energa
a travs de un ecosistema dependen del tamao de la poblacin de microbios,
el nmero de catalizadores y la actividad fisiolgica de los microbios (como se
determina por las condiciones fsicas y qumicas existentes). En los
ecosistemas estables, pequeas cantidades de microbios an pueden producir
efectos significativos en perodos de tiempo geolgicos.
Los resultados de la catlisis microbiana pueden tener profundos efectos en las
caractersticas fsicas y qumicas del entorno macro.
Sin embargo, la actividad microbiana se determina por las caractersticas
fsicas y qumicas del microambiente, que se mide en una escala micromtrica.
Los microbios presentan una mayor versatilidad metablica que hacer
macroorganismos. Esta versatilidad se expresa en al menos cuatro formas
diferentes. Los microbios pueden utilizar esencialmente todos los productos
qumicos reducidos en la tierra como fuente de energa a condicin de que la
oxidacin de una sustancia qumica especfica puede ser acoplado a la
reduccin de un aceptor terminal de electrones en una reaccin

termodinmicamente favorable. Algunos microorganismos metabolizan amplias


gamas de sustratos. Comunidades microbianas complejos contienen
metablicamente diferentes poblaciones, cuya diversidad proporciona
resistencia frente a las perturbaciones ambientales, reduciendo la posibilidad
de que las condiciones extremas matarn a todas las especies que realizan una
funcin ecolgica en particular. Las poblaciones microbianas son capaces de
respuestas evolutivas rpidas a las perturbaciones ambientales como resultado
de mecanismos que generan frecuencias de mutacin relativamente altas, as
como transferencia horizontal de genes a travs de grandes lmites
filogenticos.
Ecologa de Poblaciones
Los tipos y nmeros de diferentes microbios presentes en un hbitat estn en
funcin de la diversidad y cantidad de recursos de nutrientes disponibles,
modulados por la capacidad del organismo para resistir las fuerzas que
eliminan desde el hbitat. Fuerzas prdida puede ser bitica, involucrando
depredadores o parsitos; fsica, como enrojecimiento o limpiador en acciones;
o fisiolgico, tal como una falta de nutrientes.
Las poblaciones microbianas pueden presentar dinmicas ms grandes en la
biomasa, la composicin y la actividad de hacer las poblaciones de plantas y
animales. Estas dinmicas complejas, no equilibrio son consecuencia de varios
factores, incluyendo la frecuencia temporal de los cambios en los factores
ambientales importantes, el rpido ritmo de adaptacin fisiolgica de los
microbios a los cambios de las condiciones ambientales, las interacciones
positivas y negativas entre diferentes microbios, y la capacidad de cambio
gentico rpido .
Una consecuencia importante de estos principios basados en la poblacin es
que los factores ambientales ni tampoco biolgicos por s solos determinar los
cambios temporales observados en las poblaciones microbianas. En cambio,
esos cambios suelen depender de interacciones complejas entre estos factores.
Ecologa fisiolgica
La escasez de un nico recurso esencial son suf-ciente para limitar la biomasa
microbiana que se acumula en un ecosistema determinado. Este principio
reafirma la "ley del mnimo", que el cientfico alemn Justus von Liebig
formulado durante el siglo 19. Cualquier recurso de nutrientes que los
microbios de arrollar puede ser conservada como parte de la biomasa, que se
utiliza como fuente de energa y el aceptor terminal de electrones, o puede
funcionar como un componente de la biomasa y una fuente de energa.
En la ecologa de macroorganismos, el caso en que los recursos de nutrientes
determinan el nivel de biomasa se denomina "bottom-up" de control. Recursos
de nutrientes no son limitantes en sistemas controlados de arriba hacia abajo,
porque un depredador o parsito mantiene el nivel de biomasa por debajo de la
capacidad de carga del sistema.
El crecimiento de microbios en el nutriente limitante (o un conjunto de
nutrientes) deprimir su concentracin a un valor que limita la tasa de

crecimiento microbiano. La verdadera limitacin est sobre la tasa de


transporte de nutrientes en el citoplasma. Hidrodinmica o transporte de masa
pueden limitar la velocidad de flujo de nutrientes en un ecosistema.
La competencia entre los microbios para bajas concentraciones de un nutriente
limitante y la variabilidad temporal en su disponibilidad tanto sirven fuerzas
selectivas como fuertes en los hbitats naturales. Caractersticas fisiolgicas y
morfolgicas pueden tener un valor adaptativo bajo condiciones especficas.
Estas variantes pueden incluir el nmero, la diversidad, y la afinidad de los
transportadores en las membranas celulares; regulacin de la capacidad de
absorber los nutrientes; tamao de la clula, debido al cambio en el rea de
superficie a volumen que afecta a las capacidades para la captacin de
sustrato frente a la asimilacin; tipos de polmeros de almacenamiento;
versatilidad metablica; la motilidad y la quimiotaxis; y la capacidad de
sobrevivir durante la escasez de nutrientes.
La superficie de la clula interacta crticamente con el ambiente externo. Esta
interaccin afecta la absorcin de nutrientes y la eliminacin de los
metabolitos, la sealizacin entre las clulas, y las interacciones tanto
especficos o no especficos con superficies biticos y abiticos.
La otra rea, que se centra en los efectos del medio ambiente sobre la biologa
del desarrollo evolutivo, es todava relativamente nueva para los ecologistas
que estudian las plantas y los animales, en parte, lo que representa por lo que
an no es un tema para los eclogos microbianos. Sin embargo, debido a que
algunas poblaciones de microbios, como los de bio-pelculas son multicelulares,
podran ser examinados desde esta perspectiva.
Falta Principios, implicaciones para el futuro de Ecologa Microbiana
Algunas reas de la investigacin en ecologa microbiana no se prestan a la
elaboracin de principios generales, ya sea porque no hay consenso en cuanto
a las observaciones experimentales o porque hay un concepto fundamental ha
surgido. En particular, es problemtico para formular conceptos con respecto a
la diversidad de especies y los efectos del tiempo, el espacio y las
heterogeneidades del medio ambiente sobre los patrones de diversidad.
Estas dificultades reflejan una ambivalencia constante sobre lo que constituye
una especie bacteriana. En un contexto ecolgico, esta ambivalencia gira en
torno a la dificultad de definir un-un ecotipo poblacin genticamente cohesiva
cuya ecologa funcional es distinto de otros. Anlisis de secuencias del genoma
ilumina la naturaleza del problema de secuencias de mltiples cepas de una
especie bacteriana puede diferir sustancialmente entre s. Las cepas parecen
ganar o perder mdulos genticos, y esos cambios pueden alterar
sustancialmente sus respectivas propiedades fisiolgicas. Entonces, cmo un
eclogo microbiano evaluar la diversidad funcional en un hbitat?
Durante los aos 1970 y 1980, los eclogos microbianos hicieron progresos
significativos en la determinacin de las tasas de actividad microbiana en los
hbitats naturales. A pesar de que el progreso, la encontraron difcil determinar
qu microorganismos particulares fueron los ms importantes en la catlisis de

reacciones dentro de esos hbitats. En los ltimos 15 aos, sin embargo, los
ecologistas microbianos han hecho enormes progresos determinar la amplitud
de la diversidad microbiana en la naturaleza, aunque sin analizar
simultneamente procesos fisiolgicos.
Estas dos lneas de investigacin tienen que fusionar, y hay nuevas estrategias
experimentales para hacerlo. Por ejemplo, las tcnicas basadas en cidos
nucleicos fisiolgicos y pueden combinarse para identificar los microbios en
hbitats naturales que catalizan los procesos biogeoqumicos.
Las preocupaciones ms acuciantes provienen de los mbitos en que los
principios estn perdiendo porque carecemos de conceptos fundamentales. Por
ejemplo, no podemos entender la diversidad funcional sin antes ponerse de
acuerdo sobre qu unidades biolgica para estudiar. Conocimientos ecolgicos
pueden ser combinados con anlisis multilocus secuencia de nucletidos para
proporcionar una trayectoria hacia ecotipos que definen.
El desarrollo de un concepto ecotipo se beneficiara sistemtica microbiana y la
ecologa microbiana, y depender de una asociacin entre el desarrollo de los
eclogos fisiolgicos y bioinformticos. Secuencias del genoma llegan a una
velocidad impresionante. Puede nuestra comprensin de las respuestas
fisiolgicas de los microbios a sus entornos de mantener el ritmo?