INMUNOLOGA

GLOSARIO

INSTITUTO DE INMUNOLOGA
Dra. Mara Luisa Bay

El objetivo del presente glosario es ayudar al alumno -que recin se inicia en la lectura de textos de Inmunologa-, a familiarizarse con la terminologa propia del rea.
El mismo podr ser de utilidad en distintas etapas de la Carrera.

A
Activacin de macrfagos. Los macrfagos en reposo no destruyen ciertas bacterias intracelulares a menos
que sean activadas por clulas T. La activacin de macrfagos es importante para controlar la infeccin y puede daar los tejidos vecinos.
Adyuvante. Se aplica a cualquier sustancia que aumenta la respuesta inmunitaria contra un antgeno con el
que est mezclada.
Afinidad. Es la fuerza de unin de una molcula a otra en una nica localizacin, como por ejemplo la unin de
un fragmento de anticuerpo Fab monovalente a un antgeno monovalente. Ver tambin Avidez.
Aglutinacin. Consiste en el agrupamiento de partculas entre s, habitualmente por molculas de anticuerpo
que se unen a los antgenos presentes en la superficie de las partculas adyacentes. Se dice que tales partculas se aglutinan. Cuando las partculas son eritrocitos, el fenmeno se denomina hemaglutinacin.
Alelos. Son variantes de un nico locus gnico.
Alognicos. Se dice de un individuo o de una cepa de ratones con respecto a otro individuo o cepa que difieren
en el MHC. El trmino se puede usar tambin para diferencias allicas en otros loci. Ver tambin Singnicos
y Xenognicos.
Amgdalas. Se trata de grandes agregados de clulas linfoides organizadas como parte de la mucosa o del
sistema inmunitario asociado a la mucosa. Se encuentran en el paladar, a ambos lados de la faringe.
Anafilatoxinas. Son fragmentos pequeos de protenas del complemento liberadas por escisin proteoltica
durante la activacin del complemento; reclutan clulas inflamatorias y lquidos en los sitios de deposicin del
antgeno. Los fragmentos C5a, C3a y C4a son anafilotoxinas enumeradas en orden de potencia decreciente
in vivo.
Anerga. Es un estado de ausencia de respuesta al antgeno. Se dice que un individuo es anrgico cuando
no desarrolla respuesta de hipersensibilidad de tipo retardado frente a la inoculacin drmica del antgeno.
Se considera que las clulas T y B son anrgicas cuando no pueden responder a su antgeno especfico bajo
condiciones ptimas de estimulacin.
Anticuerpo. Es una protena que se une especficamente a una sustancia particular, que constituye su antgeno. Cada molcula de anticuerpo presenta una estructura nica que le permite unirse de forma especfica
a su antgeno correspondiente, pero todos los anticuerpos poseen la misma estructura general y se conocen
colectivamente como inmunoglobulinas. Los anticuerpos son producidos por las clulas plasmticas en respuesta a una infeccin o inmunizacin, y unen y neutralizan patgenos o los preparan para su destruccin por
los fagocitos.

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Anticuerpos antiinmunoglobulinas. Anticuerpos contra los dominios constantes de las inmunoglobulinas,

tiles para detectar molculas de anticuerpo unidas en inmunoensayos y otras aplicaciones.
Anticuerpos monoclonales. Anticuerpos generados por una sola clona de linfocitos B. Generalmente se producen a partir de clulas hbridas productoras de anticuerpo, procedentes de una fusin entre clulas de mieloma y las clulas de bazo de un animal (habitualmente un ratn) inmunizado.
Antgeno. Se refiere a cualquier molcula que puede unirse especficamente a un anticuerpo. Su nombre procede de su capacidad de generar anticuerpos. Sin embargo, algunos antgenos no generan anticuerpos por s
mismos; aquellos que pueden inducir su produccin se denominan inmungenos.
Antgeno Rhesus de grupo sanguneo (Rh). Antgeno de membrana de los eritrocitos, que tambin se detecta en clulas de macaco rhesus.
Antgenos de diferenciacin. Son protenas detectadas en algunas clulas por medio de anticuerpos especficos. Muchos antgenos de diferenciacin desempean funciones importantes, caractersticas de los fenotipos
diferenciados de la clula en la cual se expresan, como las inmunoglobulinas de superficie celular en las clulas
B.
Antgenos de grupo sanguneo. Son molculas de superficie presentes en los eritrocitos que son detectables
con anticuerpos de otros individuos. Los principales grupos sanguneos se denominan ABO y Rh (Rhesus), y se
utilizan rutinariamente en los bancos de sangre para tipificar la sangre para transfusiones. Existen otros muchos
antgenos de grupo sanguneo que pueden detectarse.

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Antgenos de histocompatibilidad. Son antgenos que meden el rechazo de trasplantes de tejidos alognicos.
Antgenos timo-dependientes. Antgenos que slo inducen respuesta de anticuerpos en individuos provistos
de clulas T. Los antgenos que pueden inducir la produccin de anticuerpos en ausencia de clulas T se denominan antgenos timo-independientes o antgenos TI. Existen dos tipos de antgenos TI: los TI-1, que poseen
capacidad intrnseca para activar las clulas B, y los TI-2, que activan las clulas B porque poseen epitopos
mltiples idnticos que entrecruzan el receptor B.
Antisuero. Es el componente fluido de la sangre coagulada de un individuo inmune que contiene anticuerpos
contra la molcula empleada para la inmunizacin. Los antisueros contienen colecciones heterogneas de
anticuerpos; todos ellos se unen al antgeno empleado para la inmunizacin, pero cada uno posee su propia
estructura, su propio epitopo en el antgeno y su propio conjunto de reacciones cruzadas. Esta heterogeneidad
hace que cada antisuero sea nico.
Apndice. Tejido linfoide asociado al intestino en el comienzo del colon.

Gua de Aprendizaje - Crecimiento y Desarrollo - 1-10

Apoptosis. Tambin llamada muerte celular programada, es una forma de muerte celular en que la clula
activa un programa interno de muerte. Se caracteriza por degradacin del ADN nuclear, degeneracin y condensacin nuclear y fagocitosis de residuos celulares. Las clulas en proliferacin experimentan apoptosis con
frecuencia, lo cual constituye un proceso natural en el desarrollo, y los linfocitos en proliferacin presentan
altas tasas de apoptosis durante el desarrollo y las respuestas inmunitarias. Contrasta con la necrosis, que se
produce en situaciones tales como envenenamiento o anoxia.
Atenuados. Se dice de aquellos grmenes patgenos capaces de crecer en su husped e inducir inmunidad
sin provocar enfermedad clnica grave.
Autoanticuerpos. Se trata de anticuerpos especficos de antgenos propios.
Avidez. Es la suma total de las fuerzas de unin entre dos molculas o clulas en mltiples localizaciones.
Debe diferenciarse de la afinidad, que es la fuerza de unin de un nico punto de unin en una molcula o
ligando individual.

B
B7.1 (CD 80) y B7.2 (CD 86). Son las principales molculas coestimuladoras de las clulas T; se trata de
miembros estrechamente relacionados pertenecientes a la superfamilia de los genes inmunoglobulnicos. Se
expresan de forma diferencial en varios tipos de clulas presentadoras de antgeno, y pueden conllevar diferentes consecuencias para las clulas T que responden frente al antgeno. El trmino molculas B7 se refiere
tanto a B7.1 como a B7.2.
Bacterias. Son organismos procariotas que causan numerosas enfermedades infecciosas y que se dividen en
muchas especies y cepas diferentes. Las bacterias pueden vivir en la superficie del cuerpo, en los espacios
extracelulares, en las vesculas extracelulares o en el citosol. Especies bacterianas diferentes causan enfermedades infecciosas distintas.
Bacterias encapsuladas. Bacterias provistas de gruesas cpsulas o cubiertas de carbohidratos que las protegen de la fagocitosis. Las bacterias encapsuladas pueden causar infecciones extracelulares, y son fagocitadas
de forma eficaz tan slo si se recubren primero con anticuerpos y complemento producidos en una respuesta
inmunitaria adaptativa.
Basfilos. Son leucocitos con grnulos que se tien mediante colorantes bsicos. Se cree que los basfilos
ejercen una funcin similar a los mastocitos.
Bazo. rgano formado por pulpa roja, que interviene en la eliminacin de hemates viejos, y por pulpa blanca
formada por clulas linfoides, que responden a los antgenos que llegan al bazo a travs de la sangre.

C
C3/C5 convertasa. La generacin de esta enzima en la superficie de un patgeno o clula constituye un paso
crucial en la activacin del complemento. La C3/C5 convertasa cataliza entonces el depsito de grandes cantidades de molculas C3 en la superficie del patgeno, lo cual conduce a su opsonizacin y a la activacin de
la cascada efectora que provoca las lesiones de la membrana.
Cadena ligera o liviana (L). Es la ms pequea de las cadenas polipeptdicas que conforman las inmunoglobulinas. Est formada por un dominio V y un dominio C, y se une a la cadena pesada mediante un puente
disulfuro. Existen dos clases de cadenas ligeras, conocidas como k y l
Cadena pesada (H). Es uno de los dos tipos de cadena que poseen todas las inmunoglobulinas. La cadena pesada tiene entre 50 y 70 kDa, y la cadena ligera 25 kDa. La unidad bsica de inmunoglobulina consiste en dos
cadenas pesadas idnticas y dos cadenas ligeras idnticas. Las cadenas pesadas presentan diversas clases
o isotipos, cada uno de los cuales confiere una actividad funcional caracterstica a la molcula de anticuerpo.
Cambio de clase o cambio de isotipo. Los primeros anticuerpos que se producen en una respuesta inmunitaria humoral son de clase IgM, pero las clulas B activadas experimentan posteriormente cambios de clase,
secretando anticuerpos de isotipos diferentes (lgG, IgA e IgE). El cambio de isotipo no afecta a la especificidad
del anticuerpo de manera significativa, pero altera las funciones efectoras que puede emplear. El cambio de
isotipo se produce por recombinacin gnica con delecin del ADN intermedio.
CD - grupos de diferenciacin (clusters of differentiation). Se trata de grupos de anticuerpos monoclonales
que identifican la misma molcula de la superficie celular. La molcula de la superficie celular se designa mediante las letras CD seguidas de un nmero (ej., CD1, CD2, etc.).
CD4. Es una protena de superficie celular, importante para el reconocimiento por el receptor de clulas T de
pptidos antignicos unidos a molculas de MHC de clase II. Acta como correceptor, unindose a la cara
lateral de las molculas de MHC de clase II.

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CD8. Esta protena de superficie celular es importante para el reconocimiento por parte del receptor de las
clulas T de pptidos antignicos unidos a molculas MHC de clase I. Acta como correceptor por su unin a
la cara lateral de molculas de MHC de clase I.
Clula B o linfocito B. Es uno de los dos tipos principales de linfocitos. El receptor de antgeno de los linfocitos
B, denominado a veces receptor de la clula B, es una inmunoglobulina presente en la superficie celular. Al
ser activadas por el antgeno, las clulas B se diferencian a clulas plasmticas que secretan molculas de
anticuerpo con la misma especificidad por el antgeno que la que expresaban en la membrana como receptor
del antgeno.
Clulas accesorias. En la inmunidad adaptativa, se trata de clulas que ayudan a la respuesta pero que no
intervienen en el reconocimiento especfico del antgeno. Incluyen fagocitos, mastocitos y clulas NK, y se
denominan tambin clulas accesorias efectoras.
Clulas asesinas naturales (clulas NK o natural killers). Son linfocitos no T, no B de apariencia grande y habitualmente con granulacin azurfila citoplasmtica; su accin consiste en lisar ciertas clulas tumorales. Las clulas NK
son importantes en la inmunidad innata contra los virus y otros patgenos intracelulares, as como en la citotoxicidad
mediada por clulas T y dependiente de anticuerpos (ADCC).
Clulas B inmaduras. Se trata de clulas B que han reordenado los genes de la regin V de las cadenas pesada y ligera; expresan IgM de superficie, pero todava no han madurado lo suficiente para expresar tambin IgD.

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Clulas B maduras. Se trata de aquellas que han adquirido IgM e IgD en superficie y son capaces de responder al antgeno.
Clulas de Kupffer. Fagocitos mononucleares que recubren los sinusoides hepticos. Eliminan residuos y
clulas muertas de la sangre, pero no se tiene constancia de que induzcan respuestas inmunitarias.
Clulas de Langerhans. Clulas dendrticas fagocticas localizadas en la epidermis. A travs de los vasos
linfticos pueden migrar de la epidermis a los ganglios linfticos regionales, donde se convierten en clulas
dendrticas.
Clulas dendrticas. Tambin conocidas como clulas reticulares interdigitantes, se encuentran en las reas
de clulas T de los tejidos linfoides. Presentan una morfologa ramificada o dendrtica, y son las principales estimuladoras de las respuestas de clulas T. Los tejidos no linfoides contienen tambin clulas dendrticas, pero
stas no parecen estimular las respuestas de clulas T hasta que se activan y migran hacia los tejidos linfoides.
Las clulas dendrticas derivan de precursores hematopoyticos. Son distintas de las clulas dendrticas foliculares que presentan el antgeno a las clulas B.

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Clulas dendrticas foliculares. Son clulas de los folculos linfoides de origen incierto, que establecen estrecho contacto con numerosas clulas B. Poseen receptores Fc que no son internalizados por endocitosis mediada por receptores; de ese modo mantienen los complejos antgeno-anticuerpo en la superficie de sus largas
ramificaciones. Estas clulas son cruciales para la seleccin de clulas B especficas del antgeno durante las
respuestas de anticuerpos.
Clulas diana o blanco. Son aquellas que expresan los antgenos que activan las funciones efectoras de las
clulas T; dichas funciones se miden analizando los efectos que ejercen sobre las clulas diana. Pueden ser
clulas B (que se activan para producir anticuerpos), macrfagos (que se activan para matar bacterias o clulas
tumorales) o clulas radiomarcadas (que son lisadas in vitro por clulas T citotxicas).
Clulas efectoras. Se trata de linfocitos que pueden mediar la eliminacin de grmenes patgenos sin necesidad de mayor diferenciacin, al contrario de los linfocitos naive (que deben proliferar y diferenciarse antes
de poder mediar funciones efectoras) y de las clulas memoria (que deben diferenciarse y a menudo proliferar
antes de convertirse en clulas efectoras).
Clulas mononucleares de sangre perifrica. Se trata de linfocitos y monocitos aislados de sangre perifrica,
habitualmente por centrifugacin en gradiente de densidad con Ficoll Hypaque.
Clulas plasmticas o plasmocitos. Son linfocitos B en su estadio terminal de diferenciacin. Constituyen las
principales clulas secretoras de anticuerpo. Se encuentran en la mdula de los ganglios linfoides, en la pulpa
roja del bazo y en la mdula sea.

Clulas presentadoras de antgeno. Son clulas altamente especializadas que pueden procesar antgenos y
mostrar sus fragmentos peptdicos en la superficie celular junto con molculas necesarias para la activacin de
los linfocitos. Las principales clulas presentadoras de antgeno para las clulas T son las clulas dendrticas, los
macrfagos y las clulas B, mientras que las principales clulas presentadoras de antgeno para las clulas B
son las clulas dendrticas foliculares.
Clulas presentadoras de antgeno profesionales (APC -del idioma Ingls-). Son las clulas que inician
las respuestas al antgeno de las clulas T naive. Hasta la fecha, slo las clulas dendrticas, los macrfagos
y las clulas B han demostrado poseer tal capacidad. Una clula presentadora de antgeno profesional debe
ser capaz de presentar fragmentos peptdicos de antgeno en las molculas de MHC apropiadas, as como
expresar molculas coestimuladoras en su superficie.
Clulas T CD4 cooperadoras. Se trata de clulas T CD4 que pueden ayudar a las clulas B a generar anticuerpos en respuesta a un estmulo antignico. Las clulas T cooperadoras ms eficaces para esta funcin se
conocen tambin como T H2, y producen las citocinas IL-4 e IL-5. Algunos expertos consideran como clulas
cooperadoras todas las clulas T CD4, independientemente de su funcin.
Clulas T CD4 inflamatorias. Tambin conocidas como T H 1, se trata de clulas T efectoras armadas que
producen las citocinas IFN-g y TNF al reconocer el antgeno. Su funcin principal consiste en la activacin de los
macrfagos. Algunas T H 1 tambin desarrollan actividad citotxica.
Clulas T citotxicas. Son clulas T que destruyen otras clulas. La mayora de las clulas T citotxicas son
clulas T CD8+ restringidas por MHC de clase I, pero las clulas T CD4 tambin pueden ser citotxicas en
algunos casos. Las clulas T citotxicas son importantes para la defensa del husped contra grmenes patgenos de crecimiento intracelular.
Clulas T efectoras. Se denominan as las clulas T efectoras activadas, ya que realizan sus funciones efectoras inmediatamente despus de contactar con clulas que portan el complejo pptido-MHC para el cual son
especficas. Contrastan con las clulas T memoria, que necesitan ser activadas por las clulas presentadoras
de antgeno a fin de mediar respuestas efectoras.
Clulas T o linfocitos T. Subpoblacin de linfocitos definida por su desarrollo en el timo y por sus receptores
de antgeno heterodimricos, asociados con el complejo CD3. La mayora de las clulas T presentan receptores heterodimricos ab, pero existe una pequea proporcin con receptores heterodimricos g d.
Clulas T H 1. Subpoblacin de clulas T CD4 caracterizada por las citocinas que produce. Intervienen principalmente en la activacin de macrfagos, y a veces se denominan clulas T CD4 inflamatorias.
Clulas T H2. Subpoblacin de clulas T CD4 caracterizada por el patrn de citocinas que produce. Intervienen principalmente en la estimulacin de clulas B para la produccin de anticuerpos. A menudo se denominan
clulas T CD4 cooperadoras.
Clulas T H3. Este trmino se emplea para describir aquellas clulas que producen fundamentalmente factor
de crecimiento transformante-b (TGF-b) en respuesta al antgeno. Se desarrollan de forma predominante en
la respuesta inmunitaria de la mucosa contra antgenos presentados oralmente.
Clulas T supresoras. Se trata de clulas T que suprimen su actividad cuando se mezclan con clulas T naive
o efectoras. La naturaleza precisa de estas clulas y sus medios de reconocimiento antignico y activacin no
se han establecido an.
Centroblastos. Se trata de clulas grandes presentes en los centros germinales, que se dividen rpidamente
y en las que se produce la hipermutacin somtica de los genes reordenados de las inmunoglobulinas. Los
centrocitos, las clulas secretoras de anticuerpo y las clulas B memoria derivan de estas clulas.
Centrocitos. Son clulas B pequeas y no proliferantes de los centros germinales que derivan de los centroblastos. Pueden madurar hasta convertirse en clulas plasmticas secretoras o clulas B memoria, o bien
pueden experimentar apoptosis segn la interaccin de sus receptores con el antgeno.
Centros germinales. Se localizan en el interior de los folculos linfoides de los tejidos linfoides secundarios.
Constituyen puntos de intensa proliferacin, seleccin, maduracin y muerte de clulas B durante las respues-

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tas de anticuerpos. Los centros germinales se forman alrededor de la malla de clulas dendrticas foliculares
cuando las clulas B activadas migran hacia los folculos linfoides.
Citocinas. Son protenas producidas por clulas que afectan al comportamiento de otras clulas. Las citocinas
producidas por linfocitos se denominan comnmente linfocinas o interleucinas (IL), pero el trmino genrico
citocina se emplea en la mayor parte de la literatura. Las citocinas actan sobre receptores especficos en las
clulas a las que afectan.
Citotoxicidad mediada por clulas dependiente de anticuerpos (ADCC -siglas del idioma Ingls-). Se trata de
la lisis de clulas blanco cubiertas de anticuerpos por clulas con receptores Fc que reconocen la regin Fc
del anticuerpo unido a las clulas diana. La mayor parte de la ADCC es mediada por clulas NK que poseen el
receptor Fc, Fcg RIII o CD16 en su superficie.
Citotoxinas. Son protenas producidas por clulas T citotxicas que participan en la destruccin de las clulas
diana. Las perforinas y las granzimas o fragmentinas son las principales citotoxinas que se conocen.
Clona o clon. Poblacin de clulas derivadas de una nica clula progenitora.
Codominante. Se dice de la expresin de un gen cuando ambos alelos en un locus se expresan aproximadamente en cantidades iguales en los heterocigotos. Muchos de los genes poseen esta propiedad, incluyendo los
genes de MHC elevadamente polimrficos.
Complejo CD3. Es el complejo de las cadenas del receptor de clulas T ab o g d con las subunidades invariantes CD3g , d y e y las cadenas dimricas z.

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Complejo de ataque a la membrana. Est formado por los componentes finales del complemento, que se
ensamblan a fin de generar un poro hidroflico que atraviesa la membrana provocando lesiones.
Complejo inmunitario o Complejo antgeno-anticuerpo. Se forma cuando un anticuerpo se une a un antgeno soluble. Los complejos inmunitarios grandes aparecen cuando existe suficiente anticuerpo disponible para
unirse al antgeno; dichos complejos son eliminados rpidamente por el sistema reticuloendotelial, a travs de
las clulas portadoras de receptores Fc y de complemento. Los complejos inmunitarios solubles pequeos, que
se forman cuando existe antgeno en exceso, pueden depositarse y daar los vasos sanguneos pequeos.

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Complejo mayor de histocompatibilidad (MHC, Major Histocompatibility Complex). Grupo o conjunto de

genes localizado en el cromosoma 6 humano y 17 murino, que codifica un grupo de glucoprotenas de membrana denominadas molculas MHC. Las molculas MHC de clase I presentan pptidos, generados en el citosol,
a clulas T CD8; las molculas MHC de clase II presentan pptidos degradados en vesculas intracelulares,
a clulas T CD4. El MHC tambin codifica protenas que intervienen en el procesamiento de antgeno y otros
aspectos de la defensa del husped. El MHC es el grupo gnico ms polimrfico del genoma humano, con gran
nmero de alelos en diferentes loci. Puesto que dicho polimorfismo suele detectarse mediante anticuerpos o
clulas T especficas, por lo general las molculas de MHC se denominan antgenos principales de histocompatibilidad.
Complemento. Se trata de un sistema integrado por una serie de protenas plasmticas que actan de forma
conjunta para atacar las formas extracelulares de los patgenos. El complemento puede activarse espontneamente sobre ciertos grmenes patgenos o bien mediante la unin de anticuerpo y grmenes patgenos.
El germen patgeno se recubre de protenas de complemento que, por un lado, pueden daarle directamente,
mientras que por otro facilitan su eliminacin por los fagocitos.
Conducto torcico. Se trata de un gran vaso linftico en que se recoge la linfa de la mayor parte del cuerpo
con excepcin de la cabeza, el cuello y el brazo derecho. Discurre paralelo a la aorta a travs del trax, y drena
en la vena subclavia izquierda. Por tanto, el conducto torcico devuelve la linfa y los linfocitos a la circulacin
perifrica.
Convertasa. Es una actividad enzimtica que convierte una protena del complemento en su forma reactiva
mediante su digestin. La generacin de la C3/C5 convertasa es el acontecimiento clave en la activacin del
complemento.
Correceptor. Se trata de una protena de superficie celular que aumenta la sensibilidad del receptor del ant-

geno al unirse a los ligandos asociados y participar en la sealizacin para la activacin. CD4 y CD8 son correceptores de clulas T y se unen al MHC, mientras que CD19 es parte del complejo que forma el correceptor
de las clulas B.
Corteza tmica. Regin externa de cada lbulo tmico en que los progenitores tmicos proliferan, reordenan los
genes del receptor T y experimentan seleccin tmica.
Corticosteroides. Se trata de esteroides relacionados con los producidos en la corteza adrenal, como la cortisona. Los corticosteroides pueden causar la muerte por apoptosis de los linfocitos, especialmente los timocitos
en desarrollo. Son tiles como agentes antiinflamatorios e inmunosupresores.

D
Delecin clonal. Consiste en la eliminacin de linfocitos inmaduros al unirse a los antgenos propios para
producir tolerancia a lo propio. La delecin clonal es el principal mecanismo de tolerancia central, y puede
presentarse tambin en tolerancia perifrica.
Deriva antignica. Es un proceso por el cual el virus de la gripe vara de ao en ao y las mutaciones puntuales de los genes vricos provocan pequeas diferencias en la estructura de los antgenos de superficie vricos.
Peridicamente, los virus de la gripe experimentan un cambio antignico mediante un reordenamiento de su
genoma segmentado con el de otro virus de la gripe, modificando sus antgenos de superficie de forma radical.
Tales variantes de cambio antignico no son reconocidas por los individuos inmunes a la gripe, de forma que
cuando aparecen se genera una enfermedad grave y ampliamente extendida.
Determinante antignico. Porcin de una molcula antignica que se une aun anticuerpo dado; se conoce
tambin como epitopo.
Diapdesis. Consiste en el movimiento de las clulas sanguneas, particularmente los leucocitos, desde la
sangre hasta los tejidos, atravesando las paredes de los vasos.
Dominios inmunoglobulnicos o dominios Ig. Se trata de dominios que forman parte de la estructura de
numerosas protenas. Se denominan as porque se describieron por vez primera en las inmunoglobulinas o
anticuerpos. Los dominios inmunoglobulnicos son caractersticos de las protenas de la superfamilia de las
inmunoglobulinas; sta incluye anticuerpos, receptores de clulas T, molculas del MHC y muchas otras protenas descritas. Los dominios inmunoglobulnicos consisten en dos hojas b unidas por un puente disulfuro;
dicho conjunto se denomina Plegamiento inmunoglobulnico. Existen dos tipos principales de dominios inmunoglobulnicos: dominios C y dominios V. Los dominios menos estrechamente relacionados con los dominios
inmunoglobulnicos cannicos se denominan a veces Dominios de tipo inmunoglobulnico.

E
ELISA (enzyme linked immunosorbent assay -ensayo inmunoabsorbente conjugado a enzimas). Ensayo
serolgico en que la unin del antgeno o del anticuerpo se detecta porque stos se hallan conjugados a una
enzima que, al actuar sobre un sustrato incoloro, da origen a una reaccin coloreada. Este ensayo es ampliamente utilizado en biologa y medicina, as como en inmunologa.
ELISA en sndwich. Esta tcnica emplea el anticuerpo adherido a la superficie de plstico de la placa de ELISA, para atrapar una protena por unin del anticuerpo a uno de sus epitopos. La protena atrapada se detecta
entonces mediante anticuerpos conjugados con enzimas, especficos de un epitopo diferente de la protena.
Ello confiere al ensayo un alto grado de especificidad.

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ELISPOT. Es una adaptacin del ELISA en el cual las clulas se sitan sobre anticuerpos o antgenos unidos a
una superficie de plstico. El antgeno o anticuerpo atrapa los productos secretados por las clulas, que pueden
entonces detectarse mediante un anticuerpo acoplado a una enzima; sta, al actuar sobre un sustrato incoloro,
da origen a una reaccin coloreada, localizada (spot o mancha).
Endocitosis mediada por receptor. Consiste en la internalizacin en los endosomas de molculas unidas
a los receptores de superficie celular. Los antgenos unidos a los receptores de clulas B son internalizados
mediante este proceso.
Endotoxinas. Son toxinas bacterianas que se liberan solamente cuando la clula bacteriana es daada (en
oposicin a las exotoxinas, que son toxinas bacterianas secretadas). La endotoxina ms importante es el lipopolisacrido de las bacterias gramnegativas, que constituye un potente inductor de la sntesis de citocinas.
Enterotoxinas estafiloccicas. Causan intoxicacin alimentaria y estimulan muchas clulas T por unin a
molculas de MHC de clase II y al dominio Vb del receptor T. Son superantgenos de clulas T.
Envoltura vrica. Estructura que envuelve numerosos virus producidos por clulas de mamferos; est compuesta por lpidos y protenas de la membrana celular del husped unidos al ncleo vrico por protenas de la
envoltura.
Eosinfilos. Son leucocitos de la sangre que se consideran importantes en la defensa contra infecciones de
parsitos; son activados por los linfocitos de la respuesta inmunitaria adaptativa.

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Epitopo o epitope. Es una zona situada en la superficie de la molcula de un antgeno reconocida por un
anticuerpo; los epitopos se denominan tambin determinantes antignicos. Un epitopo de clula T es un
pptido corto derivado de un antgeno proteico. Se une a una molcula MHC y es reconocido por una clula T
determinada.
Epitopos conformacionales. Tambin denominados epitopos discontinuos, son aquellos formados por diversas regiones separadas en la secuencia proteica primaria, que se aproximan por el plegamiento tridimensional
de la protena. Los anticuerpos que se unen a los epitopos conformacionales slo reaccionan con las protenas
nativas plegadas.
Epitopos continuos. Llamados tambin epitopos lineales, se trata de determinantes antignicos de protenas
que son contiguos en la secuencia de aminocidos. De esa manera, no es preciso que la protena se halle
plegada en su conformacin nativa para que se una el anticuerpo.
Estroma tmico. Est formado por clulas epiteliales y tejido conectivo, que forman el microambiente esencial
para el desarrollo de las clulas T.
Expansin clonal. Consiste en la proliferacin de linfocitos antgeno-especficos en respuesta a la estimulacin antignica, y precede a su diferenciacin a clulas efectoras. Se trata de un paso esencial en inmunidad
adaptativa, pues permite que aumente el escassimo nmero de clulas antgeno-especficas existentes antes
del estmulo antignico, combatindose as eficazmente el germen patgeno que gener la respuesta.

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Explosin respiratoria. Consiste en un cambio metablico que experimentan las clulas fagocticas, neutrfilos
y macrfagos, cuando ingieren las partculas opsonizadas. Conduce a la produccin de diversos mediadores.
Extravasacin. Consiste en el movimiento de las clulas y los fluidos desde el interior de los vasos sanguneos
hasta los tejidos circundantes.

F
Factor de necrosis tumoral-a (TNF-a). Se trata de una citocina producida por los macrfagos y las clulas
T. Desempea mltiples funciones en la respuesta inmunitaria. Es el miembro que define la familia TNF de
citocinas. Estas citocinas funcionan como protenas asociadas a las clulas o secretadas que interactan con
los receptores de la familia del receptor del factor de necrosis tumoral (TNFR); ste a su vez se comunica con

el interior de la clula mediante componentes conocidos como TRAF (factores asociados al receptor del factor
de necrosis tumoral).
Fagocitosis. Consiste en la internalizacin de materia particulada por las clulas. Habitualmente, las clulas
fagocticas o fagocitos son macrfagos o neutrfilos y las partculas son bacterias capturadas y destruidas. El
material ingerido est contenido en una vescula denominada fagosoma, que se fusiona con uno o ms lisosomas para formar el fagolisosoma. Las enzimas lisosomales son importantes en la destruccin del patgeno y
en su degradacin a partculas pequeas.
Folculos primarios. Se trata de los folculos linfoides de los tejidos linfoides. Estn formados por clulas
dendrticas foliculares y linfocitos B, y se denominan primarios cuando contienen linfocitos B en reposo. Son la
localizacin en que se forman los centros germinales cuando entran en ellos las clulas B activadas, constituyendo los folculos secundarios.

G
Granzimas o Fragmentinas. Son esterasas de serina presentes en los grnulos de linfocitos citotxicos, tanto
de los linfocitos T citotxicos como de las clulas NK. Cuando las fragmentinas penetran en el citosol de otras
clulas inducen apoptosis, con fragmentacin del ADN nuclear en multmeros de 200 pares de bases; de ah
procede su nombre.

H
Haplotipo. Se trata de un grupo de genes ligados asociado con un genoma haploide. El trmino se emplea
principalmente para referirse a los genes ligados del complejo principal de histocompatibilidad, que suelen
heredarse como un haplotipo de cada padre. Algunos haplotipos MHC estn sobrerrepresentados en la poblacin, fenmeno conocido como desequilibrio de ligamiento.
Haplotipo de MHC. Se trata del grupo de genes MHC heredado de los padres en un genoma haploide. As, si
los padres son ab o cd, lo ms probable es que el hijo sea ac, ad, bc o bd.
Haptenos. Son molculas que pueden unirse a los anticuerpos, pero que no pueden generar por s mismas
una respuesta inmunitaria adaptativa. Los haptenos deben hallarse unidos qumicamente a protenas portadoras para generar respuestas de anticuerpos y de clulas T.
Hematopoyesis. Consiste en la generacin de los elementos celulares de la sangre, incluidos los eritrocitos,
leucocitos y plaquetas. Todas estas clulas se originan a partir de la clula madre hematopoytica pluripotencial, cuya progenie diferenciada se divide por accin de factores de crecimiento hematopoyticos.
Hibridomas. Son las clulas de las que suelen obtenerse los anticuerpos monoclonales. Se trata de lneas
celulares hbridas formadas al fusionar un linfocito B productor de un anticuerpo especfico con una lnea
celular de mieloma, seleccionada por su capacidad de crecer de forma permanente en cultivo sin producir
inmunoglobulinas.
Hipersensibilidad de tipo retardado. Se trata de una forma de inmunidad inducida por antgenos presentes
en la piel y mediada por clulas CD4 TH1. Se denomina hipersensibilidad de tipo retardado porque la reaccin
aparece horas o das despus de inyectarse el antgeno.
Histocompatibilidad. Consiste literalmente en la capacidad de los tejidos (del griego histo) para permanecer
unidos unos a otros. Se emplea en inmunologa para describir los sistemas genticos que determinan el rechazo de los trasplantes de tejidos y rganos, que es resultado del reconocimiento inmunolgico de los antgenos
de histocompatibilidad.

627

HLA (Human Leukocyte Antigen -Antgeno Leucocitario Humano-). Se trata de la designacin gentica del
MHC humano. Los loci individuales se designan con letras maysculas (p. ej., HLA-A), y los alelos con nmeros
(p. ej., HLA- A.0201).
Hongos. Son organismos eucariotas unicelulares o multicelulares, incluyendo las levaduras y los mohos, que
pueden causar diversas enfermedades. La inmunidad a los hongos es compleja e implica tanto respuestas
humorales como mediadas por clulas.
Humanizacin. Designa la manipulacin mediante ingeniera gentica destinada a insertar, en una inmunoglobulina humana, las regiones hipervariables que determinan la especificidad deseada de un anticuerpo de
ratn. El ADN que codifica las regiones hipervariables de los anticuerpos monoclonales de ratn o las regiones
V seleccionadas en genotecas se inserta en las regiones de entramado de los genes de las inmunoglobulinas
humanas. Ello permite la produccin de anticuerpos de la especificidad deseada y que no causan, en los pacientes a los que se inyectan, una respuesta inmunitaria contra las inmunoglobulinas extraas del ratn.

I
628

Idiotipos. Son las caractersticas antignicas nicas de una molcula de inmunogloblina. Se localizan en los
dominios V y pueden ser reconocidas por anticuerpos denominados antiidiotipo. Un idiotipo se compone de una
serie de idiotopos.
IgA. Es una clase de inmunoglobulina caracterizada por cadenas pesadas a. Los anticuerpos IgA son secretados principalmente por los tejidos linfoides de la mucosa.
IgD. Es una clase de inmunoglobulina caracterizada por cadenas pesadas d. Aparece como inmunoglobulina
de superficie en clulas B naive maduras, pero su funcin es desconocida.
IgE. Es una clase de inmunoglobulina caracterizada por cadenas pesadas e. Interviene en reacciones alrgicas.
IgG. Es una clase de inmunoglobulina caracterizada por cadenas pesadas g . Es la que se encuentra en el
plasma con mayor abundancia.
IgM. Es una clase de inmunoglobulina caracterizada por cadenas pesadas . Es la primera inmunoglobulina
que aparece en la superficie de las clulas B.
Inflamacin. Consiste en la acumulacin local de lquido, protenas del plasma y clulas blancas de la sangre;
se inicia por dao fsico, infeccin o respuesta inmunitaria local.

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Tambin se conoce como respuesta inflamatoria. Inflamacin aguda es el trmino utilizado para describir episodios tempranos y a menudo transitorios, mientras que la inflamacin crnica se produce cuando la infeccin
persiste o durante las respuestas inmunitarias. Existen muchas formas diferentes de inflamacin en diferentes
enfermedades. Las clulas que invaden los tejidos y que estn llevando a cabo respuestas inflamatorias suelen
denominarse clulas inflamatorias o infiltrado inflamatorio.
Inmunidad. Es la capacidad de resistir a la infeccin.
Inmunidad adoptiva o transferencia adoptiva o inmunizacin adoptiva. Es la inmunidad conferida a un
receptor naive o irradiado mediante transferencia de clulas linfoides de un donante activamente inmunizado.
Inmunidad humoral. Es sinnimo de respuesta de anticuerpos especficos, tambin llamada respuesta inmunitaria humoral. La inmunidad humoral puede transferirse a los receptores no inmunizados empleando un suero
inmunitario que contenga anticuerpos especficos.
Inmunidad innata. Es aquella de la cual dependen las fases tempranas de la respuesta del husped a la
enfermedad. En este tipo de inmunidad, diversos mecanismos de resistencia innata reconocen el patgeno y
responden a su presencia. La inmunidad innata est presente en todos los individuos en todo momento, no
aumenta con exposiciones repetidas a un patgeno dado y no discrimina entre patgenos.

Inmunidad mediada por clulas o respuesta inmunitaria mediada por clulas. Designa cualquier respuesta inmunitaria adaptativa en la cual las clulas T especficas de antgeno desempean el papel principal.
Inmunidad protectora. Consiste en la resistencia a una infeccin especfica que sigue a la infeccin o a la
vacunacin.
Inmunizacin. Es la estimulacin deliberada de una respuesta inmunitaria adaptativa mediante la introduccin
de un antgeno en el organismo.
Inmunizacin activa. Se trata de la inmunizacin con un antgeno. Se distingue de la transferencia de anticuerpos a un individuo no inmunizado o inmunizacin pasiva.
Inmunizacin pasiva. Consiste en la inyeccin de anticuerpo o suero inmunitario en un receptor no inmunizado.
Inmunizacin secundaria. Es aquella que se administra tras una inmunizacin primaria a fin de aumentar el
estado de inmunidad.
Inmunodeficiencias. Grupo de procesos patolgicos heredados o adquiridos, debidos a la ausencia o funcionamiento defectuoso de algunos elementos celulares o moleculares de la inmunidad innata o adaptativa.
Inmungeno. Cualquier molcula antignica que puede inducir una respuesta inmunitaria adaptativa al ser
inyectada a una persona o animal.
Inmunoglobulina de superficie. Es la inmunoglobulina expresada en la membrana; constituye el receptor de
antgeno de las clulas B.
Inmunologa celular. Consiste en el estudio de las bases celulares de la inmunidad.
Inmunorregulacin. Es la capacidad del sistema para captar y regular sus propias respuestas.
Inmunotoxinas. Son anticuerpos acoplados qumicamente a protenas txicas, a menudo derivadas de plantas y microbios. Los anticuerpos dirigen las toxinas a las clulas requeridas. Las inmunotoxinas se estn
poniendo a prueba como agentes anticancergenos y frmacos inmunosupresores.
Interaccin primaria. Designa la unin de una molcula de anticuerpo con su antgeno. Es distinta de las
interacciones secundarias, en las que la unin se detecta por algn cambio asociado como la precipitacin de
antgeno soluble o la aglutinacin de antgeno en partculas.
Interferones. Son citocinas que pueden inducir a las clulas a resistir la replicacin vrica. El interfern-a (IFNa) y el interfern-b(IFN-b) son producidos por leucocitos y fibroblastos respectivamente, al igual que por otras
clulas, mientras que el interfern-g (IFN-g ) es un producto de las clulas CD4 TH 1, T CD8 y NK. El IFN-g tiene
como funcin primaria la activacin de los macrfagos.
Interleucina. Abreviada IL, es un trmino genrico para las citocinas producidas por los leucocitos.
Isotipos. Son las distintas clases de inmunoglobulinas (lgM, IgG, IgD, IgA e IgE). Cada uno de ellos posee una
regin C de cadena pesada distinta, codificada por un gen de regin C diferente. El isotipo de un anticuerpo
determina los mecanismos efectores que emplea tras la unin al antgeno.

L
Latencia. Algunos virus penetran en la clula pero no se replican. La latencia se puede establecer de diversas
maneras. Cuando el virus se reactiva y se replica puede producir enfermedad.
Lectina copuladora de manano o manosa (MBL, mannan-binding lectin). Es una protena de fase aguda
copuladora que se une a residuos de manosa. Puede opsonizar patgenos que expresen manosa en su superficie, as como activar el sistema del complemento a travs de la va de la lectina copuladora de manano.
Es importante en la inmunidad innata.

629

Leucocito. Trmino general para designar las clulas blancas de la sangre. Los leucocitos incluyen los linfocitos, leucocitos polimorfonucleares y monocitos.
Leucocitos polimorfonucleares. Son leucocitos con ncleos multilobulados y grnulos citoplasmticos. Existen tres tipos: los neutrfilos con grnulos que se tien con colorantes neutros, los eosinfilos con grnulos que
se tien con eosina y los basfilos con grnulos que se tien con colorantes bsicos.
Leucocitosis. Aumento del nmero de leucocitos en la sangre comnmente observado en infecciones agudas.
Ligando de CD40 (CD40L o CD154). Se trata de una molcula expresada en la membrana de las clulas T
cooperadoras activadas, que mediante su interaccin con CD40 expresada en la superficie de las clulas B, es
importante para promover la proliferacin de estas ltimas.
Lnea de clulas T clonada. Se trata de una lnea de clulas T en crecimiento continuo in vitro derivadas de
una nica clula progenitora. Las lneas de clulas T clonadas deben ser estimuladas peridicamente con el
antgeno a fin de mantener su crecimiento. Son tiles para el estudio de la especificidad de las clulas T, su
crecimiento y sus funciones efectoras.
Lneas de clulas T. Se trata de cultivos de clulas T que crecen mediante ciclos repetidos de estimulacin, generalmente con antgeno y clulas presentadoras de antgeno. Cuando una sola clula T de estas lneas se propaga,
da origen a una clona de clulas T o a una lnea clonada de clulas T.
Linfoblasto. Linfocito activado que muestra un tamao aumentado y una tasa muy incrementada de sntesis
de ARN y protenas.

630

Linfocinas. Citocinas producidas por linfocitos.

Linfocitos. Constituyen un tipo de leucocitos, y son responsables de todas las respuestas inmunitarias adaptativas. Expresan receptores del antgeno codificados por segmentos gnicos reordenados. Existen dos clases
principales de linfocitos: los linfocitos B (clulas B) y los linfocitos T (clulas T), que median respectivamente
la inmunidad humoral y la inmunidad mediada por clulas. Los linfocitos en reposo son clulas pequeas que
presentan citoplasma escaso y cromatina nuclear condensada. Despus del reconocimiento del antgeno, se
activan y muestran un tamao celular incrementado, constituyendo lo que se denomina un linfoblasto; ste a su
vez prolifera y se diferencia a clula efectora especfica del antgeno.
Linfocitos naive. Son linfocitos que nunca se han encontrado con su antgeno especfico y por tanto nunca han
respondido contra l, a diferencia de los linfocitos memoria o efectores. Todos los linfocitos que abandonan los
rganos linfoides centrales son linfocitos naive; los del timo se conocen como clulas T naive y los de la mdula
sea como clulas B naive.

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M
Macrfagos. Son grandes clulas fagocticas mononucleadas que se hallan en los distintos territorios tisulares
del organismo. Son importantes en las fases tempranas de inmunidad innata no adaptativa como clulas presentadoras del antgeno, y como clulas efectoras en la respuesta inmunitaria adaptativa humoral y mediada
por clulas. Se trata de clulas migratorias que derivan de precursores de la mdula sea, encontrndose en la
mayora de los tejidos del cuerpo. Desempean un papel crucial en la defensa del husped.
Manguito linfoide periarteriolar (PALS). Es parte de la regin interna de la pulpa blanca del bazo. Contiene
principalmente clulas T.
Mastocitos. Clulas grandes que se hallan distribuidas en el tejido conectivo de todo el organismo, pero de
manera ms abundante en la submucosa y la dermis. Contienen grnulos grandes que almacenan una gran
variedad de mediadores inflamatorios como la histamina, una amina vasoactiva. Los mastocitos poseen receptores Fce de alta afinidad (FceRI) que les permiten unirse a monmeros de IgE. La unin del antgeno a IgE
provoca una reaccin de hipersensibilidad inmediata, local o sistmica. Los mastocitos desempean un papel
crucial en las reacciones alrgicas mediadas por anticuerpos IgE.

Mecanismos efectores. Son procesos por los cuales los patgenos se destruyen y eliminan del organismo
infectado. Las respuestas inmunitarias innatas y adaptativas emplean de forma mayoritaria los mismos mecanismos efectores para eliminar los grmenes patgenos.
Mdula sea. Es la localizacin donde se produce la hematopoyesis o generacin de todos los elementos celulares de la sangre, incluidos los eritrocitos, monocitos, linfocitos, leucocitos polimorfonucleares y plaquetas.
La mdula sea es tambin el lugar en que se desarrollan las clulas B en los mamferos, as como la fuente
de precursores linfoides que dan lugar a clulas T al migrar al timo. As, el trasplante de mdula sea puede
restaurar todos los elementos celulares de la sangre, incluyendo las clulas necesarias para la inmunidad
adaptativa.
Memoria inmunolgica. Cuando el sistema inmunitario se encuentra con un mismo antgeno en ms de una
ocasin, la respuesta inmunitaria tras cada encuentro es ms rpida y efectiva. Se trata de una caracterstica
crucial de la inmunidad adaptativa y es especfica para cada antgeno particular y dura toda la vida.
Microorganismos. Organismos microscpicos, en general unicelulares exceptuando algunos hongos. Incluyen bacterias, levaduras y otros hongos, as como protozoos. Todos pueden causar enfermedades en el ser
humano.
Microorganismos patognicos o grmenes patgenos. Son microorganismos que causan enfermedad
cuando infectan a un husped.
Monocitos. Leucocitos de ncleo reniforme; son los precursores de los macrfagos.

631

N
Necrosis. Consiste en la muerte de las clulas o los tejidos debido a dao qumico o fsico, en oposicin ala
apoptosis que constituye una forma programada biolgicamente de muerte celular. La necrosis deja muchos
desechos celulares que deben ser eliminados por los fagocitos, lo cual no ocurre en la apoptosis.
Neutrfilos. Tambin se conocen como leucocitos polimorfonucleares neutroflicos. Son la clase ms abundante de leucocitos en la sangre perifrica humana. Poseen un ncleo multilobulado y grnulos neutroflicos.
Los neutrfilos son fagocitos que desempean un papel importante en la captura y muerte de patgenos
extracelulares.

O
Opsonizacin. Consiste en la alteracin de la superficie de un patgeno u otra partcula para que pueda ser
ingerida por los fagocitos. Los anticuerpos y el complemento opsonizan bacterias extracelulares para que sean
destruidas por neutrfilos y macrfagos.
rganos linfticos (o linfoides). Son tejidos organizados que se caracterizan por un elevadsimo nmero de
linfocitos, que contactan e interactan con estroma no linfoide. Los rganos linfoides primarios son el timo y la
mdula sea; en ellos se generan los linfocitos T y B, respectivamente. Los rganos linfoides secundarios son
aquellos en que se inician las respuestas inmunitarias adaptativas, y estn integrados por los ganglios linfticos, el bazo y los tejidos linfoides asociados a mucosas, como las amgdalas y las placas de Peyer.
rganos linfoides centrales. Son las localizaciones de desarrollo linfoctico. En humanos, los linfocitos B se
desarrollan en la mdula sea, mientras que los linfocitos T lo hacen en el timo a partir de progenitores derivados de la mdula sea.

rganos linfoides perifricos. Son los ganglios linfticos, el bazo y los tejidos linfoides asociados a mucosas.
En este tipo de rganos las respuestas inmunitarias son inducidas, mientras que en los rganos linfoides centrales se desarrollan linfocitos.

P
Paracorteza o rea paracortical. Es el rea T de los ganglios linfoides, que se encuentra justo debajo de la
corteza folicular formada principalmente por clulas B.
Patologa. Consiste en el estudio cientfico de la enfermedad. El trmino patologa se utiliza tambin para
describir las lesiones de los tejidos.
Perforina. Es una protena que puede polimerizar, provocando poros en la membrana celular; ello constituye un
mecanismo importante en la lisis de la clula diana en la citotoxicidad mediada por clulas. Las perforinas son
producidas por clulas T citotxicas y clulas NK, y se almacenan en grnulos que son liberados por la clula
al contactar con la clula diana especfica.
Pirgenos endgenos. Se trata de citocinas que pueden inducir un aumento de la temperatura corporal, a
diferencia de sustancias exgenas como la endotoxina de las bacterias gramnegativas, que induce fiebre al
precipitar la sntesis y liberacin de pirgenos endgenos.

632

Placas de Peyer. Son agregados de linfocitos a lo largo del intestino delgado, especialmente el leo.
Plaquetas. Se trata de pequeos fragmentos celulares que se encuentran en la sangre. Son cruciales para la
coagulacin sangunea. Se forman a partir de megacariocitos.
Plasma. Es la parte lquida de la sangre. Contiene agua, electrolitos y protenas del plasma.
Presentacin de antgeno. Designa la disposicin del antgeno en forma de fragmentos peptdicos unidos
a las molculas de MHC en la superficie de una clula; las clulas T reconocen el antgeno slo cuando se
presenta de esta forma.
Procesamiento de antgeno. Consiste en la degradacin de las protenas en pptidos que pueden unirse a las
molculas de MHC para su presentacin a las clulas T. Todos los antgenos (excepto los pptidos) deben ser
procesados en pptidos antes de que puedan ser presentados por las molculas del MHC.
Progenitores. Son progenies ms diferenciadas de las clulas madre hematopoyticas, que dan origen a los
distintos subtipos de clulas hemticas maduras y carecen de la capacidad de autorrenovacin que caracteriza
a las verdaderas clulas madre.
Progenitores linfoides comunes. Se trata de clulas madre que dan origen a todos los linfocitos. Derivan de
la clula madre hematopoytica pluripotente.

Gua de Aprendizaje - Crecimiento y Desarrollo - 1-10

Progenitores mieloides. Son clulas de la mdula sea que generan los granulocitos y los macrfagos del
sistema inmunitario.
Proteasoma. Se trata de una multisubunidad cataltica que degrada las protenas citoslicas. Los pptidos
presentados por las molculas de MHC de clase I son generados por accin de los proteasomas.
Protenas de fase aguda. Son protenas que aparecen en la sangre rpidamente tras el establecimiento de
una infeccin. Estas protenas participan en fases tempranas de la defensa contra la infeccin.
Prueba de la tuberculina. Se trata de un test clnico mediante el cual un derivado de protena purificada (PPD)
de Mycobacterium tuberculosis, el agente causante de la tuberculosis, se inyecta intradrmicamente. Esta
inyeccin provoca una reaccin de hipersensibilidad de tipo retardado en individuos con tuberculosis o que han
sido inmunizados contra sta.
Pulpa blanca. Corresponde a las reas de tejido linfoide del bazo.
Pulpa roja. Es el rea no linfoide del bazo en que se destruyen los eritroctos.

Q
Quimiocinas. Son citocinas de escaso tamao implicadas en la migracin y activacin de las clulas, especialmente las clulas fagocticas y los linfocitos. Desempean un papel crucial en las respuestas inflamatorias.

R
Reaccin cruzada. Consiste en la unin del anticuerpo a un antgeno no utilizado para inducir dicho anticuerpo. As, si los anticuerpos generados contra el antgeno A tambin se unen al antgeno B, se dice que reaccionan de forma cruzada con el antgeno B. El trmino se emplea genricamente para describir la reactividad de
los anticuerpos o de las clulas T a antgenos diferentes del antgeno inductor.
Receptor de antgeno de las clulas B o receptor de clulas B. Se trata del receptor de superficie de las
clulas B para un antgeno especfico. Se compone de una molcula de inmunoglobulina transmembrana asociada a las cadenas Iga e Igb invariantes, con las que forma un complejo no covalente.
Receptor de clulas T. Heterodmero unido por puentes disulfuro de dos cadenas a y b, altamente variables,
que se expresan en la membrana celular formando un complejo con las cadenas invariantes de CD3. Las
clulas T con este tipo de receptor se denominan clulas T ab. Existe un receptor alternativo formado por las
cadenas variables g y d, que forman un complejo con CD3 que se expresa en una subpoblacin de clulas T.
Receptores de citocinas. Son los receptores celulares de las citocinas. La unin de la citocina al receptor
induce nuevas actividades en la clula, como el crecimiento, diferenciacin o muerte.
Receptores de complemento (CR). Se trata de protenas de la superficie celular presentes en diversas clulas, que reconocen a protenas del complemento que se han unido a un antgeno (ej., un germen patgeno).
Los receptores de complemento de los fagocitos les permiten identificar los patgenos recubiertos de protenas
del complemento para su captura y destruccin. Los receptores de complemento incluyen CR1, CR2, CR3,
CR4 y el receptor de C1q.
Receptores Fc. Se trata de receptores para la porcin Fc de los isotipos de inmunoglobulina.
Receptores Fcg . Se trata de receptores de superficie celular que fijan la porcin Fc de las molculas de IgG.
Incluyen Fcg RI, RII y RIII. La mayora de los receptores Fcg se unen solamente a IgG agregadas, lo cual les
permite discriminar entre anticuerpo IgG unido al antgeno y anticuerpo IgG libre. Se expresan en fagocitos,
linfocitos B, clulas NK y clulas dendrticas foliculares. Desempean un papel clave en la inmunidad humoral,
conectando la unin del anticuerpo al antgeno con las funciones de las clulas efectoras.
Repertorio de anticuerpos. Designa la variedad total de anticuerpos que un individuo puede generar.
Repertorio de receptores. Se trata de la totalidad de los receptores de antgeno de los linfocitos. Est compuesto por millones de receptores diferentes, si bien en un mismo linfocito todos los receptores de antgeno
son de estructura idntica.
Respuesta autoinmunitaria. Se trata de una respuesta inmunitaria adaptativa, dirigida contra antgenos propios; de forma anloga, la inmunidad adaptativa especfica contra antgenos propios se denomina autoinmunidad.
Respuesta de fase aguda. Es un cambio en los componentes de la sangre que se produce durante las fases
tempranas de una infeccin. Incluye la produccin de protenas de fase aguda y de elementos celulares.
Respuesta inmunitaria adaptativa o inmunidad adaptativa o respuestas inmunitarias adquiridas. Se
trata de la respuesta de linfocitos antgeno-especficos contra el antgeno en cuestin, incluyendo el desarrollo
de la memoria inmunolgica. Son generadas por la seleccin clonal de los linfocitos antgeno-especficos. Son
distintas de las fases innatas y no adaptativas de la inmunidad, en las cuales no existe seleccin clonal de
linfocitos antgeno especficos.

633

Respuesta inmunitaria primaria. Es la respuesta inmunitaria adaptativa que se produce tras la primera exposicin a un antgeno. La inmunizacin primaria (tambin llamada sensibilizacin primaria o priming) genera
tanto respuesta inmunitaria primaria como memoria inmunolgica.
Respuesta secundaria de anticuerpos. Es la respuesta de anticuerpos inducida por una segunda inyeccin
de antgeno o inmunizacin de recuerdo, que se conoce como inmunizacin secundaria. En comparacin con
la respuesta primaria, la secundaria empieza antes, alcanza niveles ms elevados, presenta mayor afinidad y
sus anticuerpos son predominantemente de clase IgG.
Respuesta terciaria. Es aquella provocada por un antgeno al ser inyectado por tercera vez.
Restriccin por MHC. El reconocimiento del antgeno por clulas T est restringido por el MHC. Esto es, una
clula T determinada reconocer un antgeno slo cuando el pptido est unido a una molcula de MHC particular. Normalmente las clulas T son estimuladas en presencia de molculas de MHC propio, por lo cual el
antgeno slo es reconocido en forma de pptidos unidos a molculas de MHC propio.

S
634

Seleccin por antgeno. Se dice que un linfocito es seleccionado por el antgeno cuando se une a ste a
travs de su receptor de antgeno. Si como resultado de esta unin, la clula comienza a proliferar, el proceso
se denomina seleccin clonal y la clula funda una clona; si por el contrario la clula muere, se denomina
seleccin negativa o delecin clonal.
Sensibilizacin primaria. Tambin conocida como inmunizacin primaria o priming, consiste en la activacin
de los linfocitos naive especficos de antgeno (lo cual ocurre cuando el antgeno se presenta en forma inmunognica). A continuacin stos se diferenciarn a clulas efectoras armadas o a clulas memoria, que participarn en las respuestas inmunitarias secundarias y subsiguientes.
Seal coestimuladora. Su presencia (junto con la unin del antgeno) es necesaria para la proliferacin de los
linfocitos. Dicha seal suele ser suministrada por una molcula presente en la superficie de la clula que muestra el antgeno. Para las clulas T, las seales coestimuladoras son B7.1 y B7.2, molculas relacionadas entre
s que actan como ligandos de las molculas presentes en la membrana de las clulas T, CD28 y CTLA-4. En
las clulas B, el ligando de CD40 cumple un papel anlogo.
Sepsis. Infeccin del torrente sanguneo. Es una condicin muy grave y a menudo fatal. La infeccin de la
sangre por bacterias gramnegativas precipita un choque sptico mediante la liberacin de citocina TNF-a.
Seroconversin. Fase de una infeccin en que se detectan por primera vez en la sangre anticuerpos contra
el agente infectante.

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Serologa. Trmino genrico para referirse a los procedimientos que emplean anticuerpos para detectar y
medir antgenos por medio de pruebas serolgicas. Se denomina as porque originalmente se llevaban a cabo
con suero (parte lquida de la sangre coagulada) de individuos inmunizados.
Sndrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA). Es una enfermedad causada por la infeccin con el virus
de inmunodeficiencia humana (VIH). El SIDA se presenta cuando la persona infectada ha perdido la mayora de
sus clulas T, CD4, por lo cual se producen infecciones por grmenes patgenos oportunistas.
Singnicos. Se dice de animales genticamente idnticos, es decir, pertenecientes a una misma cepa de una
determinada especie.
Sintetasa de xido ntrico (NO) inducible o INOS. Es expresada por macrfagos y muchas otras clulas, e
inducida por numerosos estmulos diferentes a fin de activar la sntesis de NO. Este es el mecanismo principal
de resistencia del husped a la infeccin por grmenes intracelulares en el ratn, y probablemente tambin en
humanos.
Sistema inmunitario. Se trata del conjunto de tejidos, clulas y molculas que intervienen en la inmunidad

especfica adaptativa; menos frecuentemente, el trmino se emplea tambin para referirse a la totalidad de los
mecanismos de defensa del husped.
Sistema linftico. Es el conjunto de canales linfticos que drenan el fluido extracelular de los tejidos hacia la
sangre a travs del conducto torcico, que desemboca en la vena subclavia. Est formado por todos los rganos linfticos, como los ganglios linfticos y los tejidos linfticos asociados a las mucosas (p. ej., las placas de
Peyer) a excepcin del bazo, que se comunica directamente con la sangre.
Suero. Componente lquido de la sangre coagulada.
Superantgenos. Se trata de molculas que estimulan una subpoblacin de clulas T por unin a molculas
de MHC de clase II y a dominios Vb del receptor T. Provocan la activacin de las clulas T que expresan determinados segmentos gnicos V Vb. Existen tambin superantgenos de clulas, como por ejemplo la protena
A estafilocccica.
Superfamilia de las inmunoglobulinas o superfamilia Ig. A esta familia de protenas pertenecen numerosas
protenas que intervienen en el reconocimiento de antgeno y en interacciones entre clulas en el sistema
inmunitario y otros sistemas biolgicos. Se denominan as porque sus caractersticas estructurales comunes
se definieron por primera vez en molculas de inmunoglobulinas. Todos los miembros de la superfamilia de las
inmunoglobulinas presentan al menos un dominio inmunoglobulnico o de tipo inmunoglobulnico.

T
TAP-1 y TAP-2 (portadores asociados al procesamiento de antgeno). Se trata de protenas que intervienen en el transporte de pptidos cortos desde el citosol al lumen del retculo endoplasmtico, donde se asocian
con molculas de MHC de clase I.
Tapasina o protena asociada a TAP. Molcula clave en el ensamblaje de las molculas de MHC de clase
I. Las clulas deficientes en esta protena expresan molculas de MHC de clase I inestables en la superficie
celular.
Tejido linfoide asociado a los bronquios (BALT). Se designa as a las clulas y tejidos linfoides del tracto
respiratorio. Son muy importantes en la induccin de respuestas inmunitarias contra antgenos inhalados e
infecciones respiratorias.
Tejido linfoide asociado a mucosa (MALT, mucosal-associated Iymphoid tissue). Comprende todas las
clulas linfoides del epitelio y la lmina propia que se encuentra por debajo de la superficie mucosa del cuerpo.
Las localizaciones principales de tejidos linfoides asociados a la mucosa son los tejidos linfoides asociados al
intestino (GALT) y a los bronquios (BALT).
Tejidos linfoides asociados al intestino (GALT). Se trata de tejidos linfoides estrechamente asociados con el
tracto gastrointestinal, incluidas las amgdalas del paladar, las placas de Peyer y los linfocitos intraepiteliales.
Los GALT presentan una biologa caracterstica, relacionada con su exposicin a los antgenos de los alimentos y a la flora microbiana intestinal normal.
Timo. Localizacin anatmica donde se produce el desarrollo de las clulas T. Se trata de un rgano linfoepitelial localizado en la parte superior del trax, justo detrs del esternn.
Timocitos. Son las clulas linfoides que se encuentran en el timo. Principalmente se trata de clulas T en
desarrollo, si bien algunos timocitos ya han alcanzado madurez funcional.
Ttulo. El ttulo de un antisuero es la medida de su concentracin en anticuerpos especficos basada en diluciones seriadas hasta un punto final.
Tolerancia. Constituye la falta de respuesta a un antgeno. La tolerancia a antgenos propios es una caracterstica esencial del sistema inmunitario; cuando se pierde, el sistema inmunitario puede atacar los tejidos propios,
como ocurre en las enfermedades autoinmunitarias.

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Tolerancia a lo propio. Consiste en la ausencia de respuesta a un antgeno generado por tejidos propios.
Tolerancia de zona alta. Es inducida por la inyeccin de elevadas dosis de antgeno. La tolerancia a antgenos
proteicos inyectados se presenta a dosis bajas o altas de antgeno. La tolerancia producida mediante dosis
bajas se denomina tolerancia de zona baja.
Tolerancia perifrica. Es la tolerancia adquirida por linfocitos maduros en los tejidos perifricos, por oposicin
a la tolerancia central que se adquiere mediante linfocitos inmaduros durante su desarrollo en los rganos
linfoides centrales.
Toxoides. Son toxinas inactivadas que ya no resultan txicas pero retienen su inmunogenicidad, de forma que
pueden emplearse en inmunizacin.
Transcitosis. Consiste en el transporte activo de molculas a travs de las clulas epiteliales. La transcitosis de
molculas de IgA conlleva su transporte a travs de las clulas epiteliales del intestino en vesculas originadas
en la superficie basolateral; ms tarde se fusionan con la superficie apical que contacta con el lumen intestinal.
Transcriptasa inversa. Se trata de una enzima esencial de los retrovirus, ya que traduce el genoma de ARN a
ADN antes de la integracin en el ADN de la clula husped. La transcriptasa inversa tambin permite convertir
in vitro secuencias de ARN en ADN complementario (ADNc), que luego puede ser clonado; en consecuencia,
constituye un reactivo importante en biologa molecular.

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V
Vaccinia. Fue la primera vacuna eficaz, destinada a tratar el virus de la viruela bovina. Causa infeccin limitada
en los seres humanos y confiere inmunidad protectora contra el virus de la viruela humana.
Vacunacin. Consiste en la induccin deliberada de inmunidad adaptativa frente a un germen patgeno mediante la inyeccin de una vacuna, que en general consiste en una forma muerta o atenuada (no patognica)
del germen en cuestin.
Valencia. Se trata del nmero de molculas diferentes con que un anticuerpo o un antgeno pueden unirse al
mismo tiempo.
Variabilidad. Diferencia en las secuencias de aminocidos de variantes distintas de una protena. Las protenas ms variables conocidas son los anticuerpos y los receptores de clulas T.
Variacin antignica. Es un mecanismo mediante el cual numerosos patgenos escapan a la respuesta inmunitaria adaptativa al presentarse nuevos antgenos que no son reconocidos por los anticuerpos o por las clulas
T generadas en infecciones anteriores.
Vaso linftico eferente. Es aquel a travs del cual los linfocitos abandonan el ganglio linftico.

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Vasos linfticos. Son vasos de pared muy fina que conducen la linfa, el fluido extracelular que se acumula en los
tejidos, hacia los ganglios linfticos, desembocando finalmente en el conducto torcico.
Vasos linfticos aferentes. Drenan el fluido de los tejidos y conducen los antgenos desde los puntos de
infeccin hasta los ganglios linfticos.
Vnulas de endotelio alto (HEV, high endothelial venules). Son vnulas especializadas que se encuentran en
los tejidos linfoides. Los linfocitos migran desde la sangre hacia los rganos linfoides, unindose y a continuacin
migrando a travs de las vnulas de endotelio alto de dichos vasos.
Va alternativa. Es una va de activacin del complemento que no es inducida por anticuerpos (como la va
clsica), sino por la unin de la protena del complemento C3b a la superficie de un patgeno. Por lo tanto,
constituye una caracterstica de la inmunidad innata. La va alternativa tambin amplifica la va clsica de activacin del complemento.

Va clsica. Es la va de activacin del complemento por anticuerpo unido a antgeno, e implica a los componentes del complemento C1, C4 y C2 en la generacin de la C3/C5 convertasa.
Viruela. Enfermedad infecciosa causada por virus, que en el pasado produca la muerte de al menos el 10 %
de los individuos infectados. En la actualidad est erradicada gracias a la vacunacin.
Viruela de las vacas. Es el nombre comn de la enfermedad producida por el virus vaccinia empleado por
Edward Jenner en la exitosa vacunacin contra la viruela; sta a su vez es causada por el virus de la viruela,
relacionado con el anterior.
Virus. Son microorganismos patgenos compuestos de un genoma de cidos nucleicos encerrados en una
cubierta proteica. Pueden replicarse solamente en una clula viva, ya que no poseen el mecanismo metablico
necesario para alcanzar vida independiente.

X
Xenognicos. Se dice de animales de especies diferentes.

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