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HISTORIA DE LA TIERRA Y DE LA VIDA

PRECMBRICO (4600-542 M.A.)


El origen de la Tierra (4600-4000 M.A.)
El origen de la Tierra est ntimamente ligado al origen del sistema solar (ver
diapositiva 2). ste es explicado en la actualidad por la teora de la nbula solar,
segn la cual se habra formado en uno de los brazos de la Va Lctea una enorme
nube de material interestelar. Esta nube de gases y granos slidos se condens y
colaps formando un gran disco en cuyo centro se agrup el 90% del material que,
debido a la compresin gravitacional, se calent hasta alcanzar varios millones de
grados dando lugar al nacimiento de una nueva estrella: el Sol. Alrededor de ella
giraba una nube de material o nbula solar. Dentro de esa nbula haba remolinos
en los que se condensaban gases y partculas slidas y lquidas que colisionaban
entre s, agregndose en masas cada vez mayores llamadas planetesimales que
fueron creciendo hasta formar los planetas.
En esta fase de acrecin de los planetas, las colisiones entre cuerpos eran
comunes, como lo demuestran los crteres existentes en muchos planetas y
satlites, y que en la Tierra han sido borrados por accin de la erosin posterior. La
Tierra en un principio tena probablemente una composicin y densidad uniforme,
pero pronto el calor generado por los impactos de meteoritos, la compresin
gravitacional y la desintegracin radiactiva elev la temperatura lo suficiente para
que se fundieran el hierro y el nquel, despareciendo la homogeneidad original y
crendose una serie de capas concntricas de composicin y densidad diferente.

En Arcaico (4000-2500 M.A.)


Las rocas ms antiguas conocidas, unos gneises de Canad, datan de hace
aproximadamente 4000 M.A., por lo que en esa edad ya se haba formado con
seguridad algo de corteza continental. La etapa de bombardeo meterico intenso
parece que dur hasta hace 3800 M.A. En cualquier caso, una vez estructurada la
Tierra en las diferentes capas, an retena mucho del calor generado por
desintegracin radiactiva, por lo que el volcanismo era un fenmeno generalizado.
En esa actividad volcnica se emitira una gran cantidad de gases (ver diapositiva
3), bsicamente vapor de agua y CO2, pero tambin SO2, N, CO, H, S, Cl, etc. La
mayor parte del vapor de agua se condens y dio lugar a los ocanos (parte del
agua sera tambin aportada por la colisin de meteoritos y cometas). El resto de
gases daran lugar a la atmsfera primitiva. La combinacin de alguno de ellos
dara tambin lugar probablemente a la formacin de amonio (NH3) y metano (CH4).
Tanto los ocanos como la atmsfera ya existan hace unos 4000 M.A.
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Como vemos, el oxgeno libre no formaba parte de esa atmsfera


primitiva, sino que aparecera posteriormente debido a dos procesos distintos
(diapositiva 4):
- disociacin fotoqumica del vapor de agua por la radiacin ultravioleta: este
proceso puede haber producido el 2% del oxgeno presente en la atmsfera actual.
- fotosntesis: responsable de la inmensa mayora del oxgeno libre en la
atmsfera.
Pero esto no tendra lugar hasta bastante ms tarde, cuando aparecieron los
organismos fotosintticos, de forma que hace 2500 M.A., el nivel de oxgeno libre en
la atmsfera no era mayor del 1% del actual. Los primeros restos de organismos
conservados en el registro fsil datan de hace unos 3500 M.A., aunque hay
evidencias qumicas de existencia de vida (enriquecimiento en 12C) en rocas
sedimentarias de Groenlandia con una edad de 3800 M.A., por lo que el origen de la
vida puede remontarse a hace unos 4000 M.A. El origen de la vida es un tema
debatido, aunque hay consenso en que el proceso tuvo que seguir estas cuatro
etapas bsicas sucesivas:
1. Presencia de molculas bsicas para la vida: H2O, N2, CO2, NH3, CH4, etc.
2. Un aporte de energa en forma de luz, calor o radiacin ultravioleta promueve la
reaccin entre estas molculas para formar compuestos inorgnicos simples
(monmeros).
3. Formacin de compuestos inorgnicos complejos (polmeros) mediante procesos
de polimerizacin y concentracin.
4. Paso de polmeros a protoclulas y, finalmente, a clulas vivas por segregacin,
organizacin y replicacin.
Las molculas bsicas para la vida estaban presentes, como hemos visto, en
la atmsfera primitiva. El segundo paso (conocido como sntesis prebitica) ha
sido reproducido experimentalmente siguiendo diversos modelos, desde el inicial
propuesto por Miller y Urey (1954) (diapositiva 5). Tambin se han sintetizado
pequeos polmeros, llamados proteinoides calentando aminocidos deshidratados
concentrados. Esos proteinoides, a su vez, se agregan espontneamente en
microsferas rodeadas por una membrana (diapositiva 6). Se han propuesto diversos
escenarios en los que se pudieron desarrollar estos procesos (charcas litorales,
manantiales hidrotermales submarinos, etc., por no hablar de las teoras del origen
extraterrestre de la vida). Sin embargo, poco se sabe de cmo pudo producirse el
paso decisivo en el origen de la vida: el desarrollo de un mecanismo reproductivo.
Sea como fuere, los primeros organismos debieron ser procariotas
hetertrofos (arqueas y bacterias) que vivieron en un medio anaerbico. No se
conocen fsiles de estos organismos primitivos. Como decamos anteriormente, las
primeras estructuras orgnicas fsiles conocidas tienen una edad de 3500 M.A. Son
estromatolitos y han sido hallados en diversas partes del mundo (Australia,
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Sudfrica). Los estromatolitos, que se siguen formando en la actualidad, son


estructuras creadas en aguas someras por cianobacterias fotosintetizadoras y que
tienen una estructura laminada producto de la acumulacin sucesiva de capas de
carbonato clcico precipitado por los propios organismos (ver diapositiva 7). De la
misma edad son unas estructuras filamentosas interpretadas dudosamente como
restos de cianobacterias.

En Proterozoico (2500-542 M.A.)


A partir de hace unos 2500 M.A., se produjeron varios hechos significativos
que dieron lugar a una Tierra bastante diferente de la anterior. Mucho del material
radiactivo original se haba consumido, la produccin de calor iba disminuyendo y
los movimientos corticales se suavizaron. Las colisiones sucesivas de pequeos
cratones y arcos islas dieron lugar al desarrollo de grandes reas de corteza
continental y, para esta poca, la Tectnica de Placas ya actuaba como lo hace
actualmente, aunque probablemente las placas se movan ms rpidamente debido
a que el calor interno era mayor. En los mrgenes pasivos de esas placas se
acumularon grandes cantidades de sedimentos, mucho de los cuales afloran todava
en la actualidad prcticamente inalterados.
Poco se sabe de la configuracin los continentes en los tiempos ms
remotos, aunque s sabemos que hace unos 1300 M.A. ya exista un
supercontinente nico, llamado Rodinia y que comenz a fracturarse hace unos 750
M.A. (diapositiva 8), aunque los fragmentos resultantes volveran a unirse hace unos
650 M.A en otro supercontinente, llamado Pannotia. Una nueva fragmentacin al
final, del Proterozoico (~550 M.A.) dio lugar a la configuracin continental que exista
al comienzo del En Fanerozoico.
Las extensiones de aguas marinas poco profundas alrededor de estas masas
continentales proporcionaron espaciosos hbitats donde proliferaron los
estromatolitos construidos por cianobacterias. Esas cianobacterias, a travs de la
fotosntesis, absorbieron gran parte del CO2 de la atmsfera original y bombearon
ingentes cantidades de oxgeno libre. En los primeros tiempos, entre hace 2500 y
1800 M.A. ese oxgeno se invirti en la oxidacin de todo el Fe++ que se haba
acumulado disuelto en los ocanos y que precipit en forma de xidos frricos
(hematites y magnetita) dando lugar a las llamadas formaciones de hierros
bandeados y que, actualmente, constituyen las mayores reservas de mineral de
hierro del planeta (diapositiva 9). Una vez que el Fe++ se haba oxidado, el oxgeno
que se segua produciendo pas a disolverse en el agua y luego fue liberado en la
atmsfera.
El boom del oxgeno debi producir una gran crisis mundial. Los organismos
anaerbicos, que hasta entonces haban dominado los mares, se extinguieron o
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quedaron recluidos en ambientes marginales (aguas estancadas, sedimentos o


material orgnico muerto) en los que todava existen en la actualidad. Sin embargo,
esta subida en los niveles de oxgeno favoreci la expansin de los organismos
eucariotas. Hay evidencias bioqumicas que sugieren la existencia de eucariotas ya
en el Arcaico, hace 2700 M.A., pero sus primeros restos fsiles probables aparecen
ya en el Proterozoico. No sabemos exactamente en qu momento aparecen las
clulas eucariotas, pero su origen hay que buscarlo muy probablemente en la
endosimbiosis entre varios tipos de procariotas (diapositiva 10). Los primeros
eucariotas fsiles probables datan de hace unos 1900 M.A. y corresponden al alga
megascpica Grypania.
En la Era Mesoproterozoica (1600 a 1000 M.A.), los restos de eucariotas
unicelulares son frecuentes y bien preservados, aunque poco diversificados y de
afinidades inciertas. Tambin de esta era proceden los primeros eucariotas
multicelulares como el organismo colonial Horodyskia, de hace unos 1400 M.A., o
algas multicelulares conservadas como pelculas carbonosas. La multicelularidad
puede haberse originado bien a partir de colonias pluricelulares en las que se
produce una cierta especializacin o bien a partir de un organismo unicelular
multinucleado complejo. La multcicelularidad ofrece varias ventajas: un mayor
tamao con una mayor estabilidad fisiolgica, una mayor longevidad ya que las
clulas se pueden reemplazar, y una mayor eficacia funcional fruto de la
especializacin de las clulas.
Al final de la Era Mesoproterozoica e inicios de la Era Neoproterozoica
(1000-542 M.A.), hace unos 1000 M.A., y de acuerdo con estimaciones basadas en
los relojes mitocondriales, tiene lugar una sbita radiacin en los eucariotas, dando
ascenso a grupos como las algas superiores, hongos y animales. De esa poca
existen ya trazas fsiles de animales que se movan por el interior del sedimento y
se alimentaban de l. Al mismo tiempo, decrece la diversidad y abundancia de
estromatolitos probablemente debido a la accin de depredadores. En esta poca,
entre 900 y 600 M.A., tambin hubo varios episodios de glaciaciones que
alcanzaron a prcticamente la totalidad del planeta, convirtindolo en una inmensa
bola de hielo (snowball Earth). El origen de estas glaciaciones es discutido, pero el
caso es que coinciden con la extincin en masa del microplancton que haba
dominado durante el Proterozoico.
Al final del Proterozoico (600-550 M.A.), y tras las glaciaciones, aparece la
primera fauna relativamente bien diversificada en la historia de la Tierra. Se trata de
una comunidad de extraos organismos, generalmente preservados como
impresiones en el sedimento y que ha sido reconocida prcticamente a nivel
mundial. Es la llamada biota o fauna de Ediacara (localidad australiana en la que
se descubrieron los primeros representantes de esa fauna). En su mayor parte est
compuesta por animales de cuerpo blando en forma de disco u hoja, aunque existen
algunas formas con esqueletos orgnicos e incluso dbilmente mineralizados
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(diapositivas 11 y 12). Sus tamaos varan entre un centmetro y un metro. Algunos


autores piensan que en ellos estn representados varios de los filos actuales, como
cnidarios, esponjas, artrpodos, anlidos y equinodermos. Pero ninguno de ellos
presenta aberturas que indiquen la presencia de un sistema digestivo y otros
autores, como Seilacher los han interpretado como un grupo distinto de los
metazoos, que creceran por subdivisin a partir de una unidad de construccin
bsica a modo de neumtico y obtendran su alimento a partir de organismos
simbiontes (algas o bacterias) (diapositiva 13).
En cualquier caso, fueran precursores de los grupos animales actuales o
constituyeran un grupo aparte, lo cierto es que la fauna de Ediacara desaparece
algo antes de la base del Paleozoico. Algunos autores han argumentado que la
desaparicin de la biota de Ediacara podra constituir la primera extincin en masa
de animales de la historia de la vida.

ERA PALEOZOICA (542-251 M.A.)


Paleogeografa
Al principio del Paleozoico, en el Cmbrico, el antiguo supercontinente de
Pannotia se haba fragmentado y existan seis grandes masas continentales
(diapositiva 14): Baltica (que inclua la mayor parte de Escandinavia y la Rusia
europea), China (una zona compleja que inclua China e Indochina), Gondwana
(frica, Antrtida, Australia, India, Madagascar, Medio Oriente y sur de Europa),
Laurentia (gran parte de Norteamrica, Groenlandia, Escocia y parte de Irlanda),
Kazakhstania (parte de Asia central) y Siberia.
Durante el Ordovcico, Gondwana migr haca el sur llegando en parte al
polo sur, como lo atestiguan la presencia de depsitos glaciares de esta edad en el
Shara. El microcontinente Avalonia (correspondiente al norte de Francia, Pases
Bajos, Inglaterra, parte de Irlanda y el extremo oriental de Norteamrica) se separ
de Gondwana y comenz a moverse hacia el norte hasta colisionar parcialmente
con Baltica. Al final del Ordovcico y durante el Silrico, el conjunto formado por
Baltica y Avalonia se desplaz hacia el noroeste acercndose a Laurentia y
cerrando progresivamente el Ocano de Jpeto. Finalmente las dos masas
continentales llegaron a colisionar en su parte septentrional, dando lugar a la
orogenia caledoniana, cuyos efectos son hoy visibles en el oeste de Escandinavia
y el norte de las Islas Britnicas. Mientras tanto, Siberia, Kazakhstania y China se
movan hacia el norte, pasando de una posicin sudecuatorial en el Cmbrico al
hemisferio norte en el Silrico.
Durante el Devnico (diapositiva 15) se complet la colisin entre Laurentia y
el conjunto formado por Baltica-Avalonia, dando como resultado un continente
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mayor conocido como Laurasia, que inicia su acercamiento a Gondwana. En el


Carbonfero, Gondwana, que sigue en una situacin cercana al polo sur, se ve
sometida de nuevo a una intensa glaciacin. En este perodo contina el
acercamiento entre Laurasia y Gondwana, que comienzan a colisionar en el
Carbonfero inferior y llegan a unirse totalmente ms tarde, teniendo como resultado
la orogenia herciniana, que afect, entre otras reas, a gran parte de Europa
centro-occidental (como la Meseta Ibrica) y la costa este de Norteamrica
(Apalaches). Tambin Siberia se acerc a Laurasia, llegando a colisionar, formando
los Urales, a principios del Prmico. Durante el Carbonfero se formaron en el rea
ecuatorial, donde la temperatura y la humedad eran elevadas, enormes masas
vegetales que daran lugar a las principales cuencas de carbn de Norteamrica y
Europa.
La colisin de los distintos continentes dio lugar en el Prmico a la formacin
de un supercontinente conocido como Pangea, rodeado de un nico ocano
llamado Panthalassa.

La vida en el Paleozoico
Al comienzo del Paleozoico, en el Cmbrico inferior, tiene lugar la aparicin
en el registro fsil de numerosos grupos nuevos de organismos multicelulares. Este
proceso, que se conoce como la explosin cmbrica, se inici hace unos 542 M.A.
y tuvo lugar de una manera relativamente rpida (25-30 M.A.)
El primer cambio observable, y que marca el lmite Precmbrico/Cmbrico
(542 M.A.) es la aparicin de un nuevo modelo de bioturbacin del sustrato marino
(diapositiva 16). La biota de Ediacara se desarroll bsicamente sobre tapices de
algas y slo unos pocos organismos eran capaces de realizar pequeas
excavaciones horizontales en el sedimento. Esto cambi a comienzo del Cmbrico
con la aparicin de diversos grupos de organismos capaces de excavar
intensamente el sedimento, lo que dio lugar a una mayor oxigenacin del medio
endobentnico y a una productividad microbiana mucho mayor, permitiendo
cadenas trficas ms largas y cambiando la naturaleza de los ecosistemas
acuticos.
Poco despus de estas nuevas asociaciones de trazas, hace unos 535 M.A.,
aparece en el registro una fauna fsil compuesta por restos de pequeo tamao
(<1cm) correspondientes a esqueletos o piezas esquelticas mineralizadas (en
carbonato clcico, fosfato clcico y slice). Los primeros organismos con partes
duras ya haban aparecido, como hemos visto, asociados a la fauna de Ediacara,
pero en el Cmbrico son mucho ms abundantes y diversificados. Entre estos
pequeos fsiles (small shelly fauna) hay muchos que corresponden a organismos o
partes de organismos de difcil asignacin, pero otros ya corresponden a grupos
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ms conocidos, como los moluscos monoplacforos (diapositiva 17).


Poco ms tarde ya empiezan a aparecer organismos ms grandes, provistos
de esqueletos fuertemente mineralizados y claramente asignables a filos actuales:
arqueociatos (porferos), corales, trilobites (artrpodos), braquipodos,
equinodermos, diversos grupos de moluscos y otros (diapositiva 18). Se ha
especulado mucho sobre la causa de la aparicin de esqueletos mineralizados en
muchos grupos distintos y prcticamente al mismo tiempo. Algunas hiptesis
involucran factores ambientales como el cambio qumico en los ocanos (aumento
en los niveles de fosfato, calcio y CO2), acompaado de un considerable incremento
de oxgeno (hasta niveles similares a los actuales), que permitiera el gasto
metablico que implica la construccin de un esqueleto. Otras teoras apuntan a la
necesidad de retirar calcio de las clulas, acumulndolo en las paredes de las
mismas y que sera secundariamente usado en otras necesidades. Sea cual fuera la
causa ltima, lo que s es cierto es que el esqueleto confera grandes ventajas a sus
poseedores (proteccin frente a los rayos ultravioleta, permitiendo la invasin de
aguas muy someras; prevencin de la desecacin en ambientes intermareales;
posibilidad de un mayor tamao y un anclaje ms eficiente de los msculos, con una
mayor movilidad; proteccin frente a depredadores).
Pero la gran explosin de la vida en el Cmbrico no se limita a formas con
esqueleto calcificado. Tambin aparecen otros muchos organismos de cuerpo
blando que han llegado a conservarse como fsiles en ambientes particulares y que
hoy aparecen en los sedimentos de distintas localidades del Cmbrico inferior y
medio. Una de esas asociaciones, la ms famosa, es la de Burgess Shale (Canad),
pero hay otras muchas repartidas prcticamente por todo el mundo. Esas
asociaciones incluyen distintos grupos de algas, porferos, anlidos, priaplidos,
onicforos (diapositiva 19), artrpodos (diapositiva 20), los primeros cordados y
otros muchos, algunos de los cuales son imposibles de asignar a los filos que
conocemos en la actualidad (diapositivas 21 y 22).
En resumen, durante la radiacin del Cmbrico tienen su primer registro no
menos de una docena de filos animales actuales (diapositiva 23) y un nmero no
determinado de otros extinguidos y de difcil caracterizacin, que algunos autores
han situado en torno a veinte. Tambin se asiste a una amplia diversificacin en
algas y protistas. Qu provoc esta rpida diversificacin? Se han argumentado
razones de muy distinta ndole, de las que las ms aceptadas son:
- la fragmentacin del supercontinente Pannotia al final del Precmbrico y la
posterior migracin de los fragmentos dio lugar a la aparicin de mltiples espacios
ecolgicos vacos en el ecosistema marino, favoreciendo el desarrollo de nuevos
tipos estructurales.
- la aparicin de los fenmenos de la depredacin y de la bioturbacin dispar la
diversificacin de los niveles trficos, formndose comunidades ms complejas, con
un nmero mucho mayor de nichos ecolgicos.
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- una remodelacin gentica de alto grado, en la que se habran visto involucrados


principalmente los genes reguladores y que se habra visto favorecida porque el
genoma de los animales pluricelulares era entonces mucho menos complejo que el
actual. Muchas de estas mutaciones pudieron ser viables dado que habra mucho
espacio ecolgico vaco y habran dado lugar a un gran nmero de tipos
estructurales distintos.
Hay que tener en cuenta tambin que algunos de los primeros fsiles de cada
filo muestran ya tal complejidad estructural que sugiere que debieron existir ya al
final del Precmbrico, donde, por las condiciones ambientales y de fosilizacin, no
llegaran a preservarse. Esto implicara que la radiacin del Cmbrico no sera tan
sbita como la vemos en el registro fsil. En cualquier caso, esta radiacin
representa la mayor innovacin evolutiva en toda la historia del Fanerozoico.
En el Cmbrico se asiste tambin a la aparicin de los primeros vertebrados.
Ya hemos visto que en los yacimientos tipo Burgess Shale estn presentes algunos
cordados primitivos (ya en el Cmbrico inferior) (diapositiva 24). Sus restos, sin
embargo, son relativamente escasos y todava se desconoce en detalle la historia
evolutiva temprana de cordados y vertebrados. En cualquier caso, los restos
seguros de vertebrados ms antiguos aparecen ya en el Cmbrico superior. Se trata
de peces ostracodermos, que eran agnatos (carecan de mandbulas) y tenan la
parte anterior del cuerpo recubierta por un gran escudo seo. Su tamao era
relativamente pequeo (generalmente menos de 30 cm de longitud). Vivan cerca
del fondo en aguas someras. Durante el Cmbrico superior y el Ordovcico son
exclusivamente marinos, pero a partir del Silrico ocupan tambin aguas
continentales. Se extinguieron al final del Devnico
Los peces mandibulados ms antiguos son los acantodios, que aparecen en
el Silrico inferior. Eran tambin formas pequeas (menos de 20 cm), caracterizadas
por poseer largas espinas en las aletas (pudiendo faltar la membrana) y numerosas
aletas pectorales y pelvianas. Muchos de ellos carecan de dientes, por lo que
debieron ser filtradores de plancton, viviendo en la parte alta de la columna de agua.
La mayor parte son marinos, aunque a partir del Carbonfero hay tambin formas de
agua dulce. Alcanzan su mximo desarrollo en el Devnico y se extinguen en el
Prmico.
Ms diversificados y de mayor tamao (hasta 12 m de longitud) fueron los
placodermos. Se caracterizaban por tener varias placas seas recubriendo la parte
anterior del cuerpo. Los dientes eran proyecciones de las placas seas de la
mandbula. Aparecieron a finales del Silrico y se extinguen en el Carbonfero
inferior. Vivieron en ambientes muy diversos (marinos, salobres y de agua dulce).
Los condrictios (peces cartilaginosos) estn presentes a partir del Devnico
inferior y los tiburones primitivos ya eran abundantes al final de ese perodo. Por su
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parte, los osteictios (peces seos) tambin aparecieron durante el Devnico,


estando ya representados tanto por actinopetrigios (peces de aletas radiadas) como
por sarcopterigios (peces de aletas lobuladas). Los actinopetrigios tuvieron su origen
en agua dulce, pero hoy son las formas dominantes en todos los medios acuticos.
Los sarcopterigios son importantes porque de ellos derivaron los anfibios en la
parte superior del Devnico (diapositiva 25).
Algunos sarcopterigios tenan aletas lobuladas con huesos articulados que
les permitan desplazarse por zonas pantanosas y pulmones rudimentarios que con
los que podan extraer oxgeno del aire. Actualmente se dispone de un registro fsil
bastante completo que permite reconstruir todos los pasos intermedios que
condujeron a la aparicin de los primeros anfibios y que implica no slo la
transformacin de las aletas en patas, sino tambin cambios en el resto del
esqueleto. Los primeros anfibios son formas grandes, de ms de un metro de
longitud (diapositiva 26). En el Devnico terminal son todava escasos pero se
diversificaron rpidamente y fueron muy abundantes durante el Carbonfero y el
Prmico inferior.
Los anfibios nunca llegaron a colonizar totalmente los medios terrestres
debido a su dependencia de los medios acuticos para el desarrollo de sus huevos.
Por el contrario, la aparicin del huevo amniota liber a los reptiles de esta
limitacin. Muchas de las diferencias entre anfibios y reptiles son fisiolgicas, pero
ambos grupos difieren tambin en la estructura del crneo, la mandbula, la posicin
del odo y en la forma de vertebras y patas, por lo que se puede afirmar que los
primeros reptiles aparecen ya en el Carbonfero inferior. Estas primeras formas eran
animales pequeos que se alimentaban de larvas e insectos.
Los primeros reptiles eran anpsidos (diapositiva 27), es decir, carecan de
aberturas temporales en el crneo, como las tortugas, aunque el origen de estas
ltimas es posterior y ms discutido. Esas formas primitivas dieron lugar
bsicamente a dos grandes grupos de reptiles, que desplazaran ampliamente a los
anfibios a lo largo del Prmico. Por un lado estn los reptiles sinpsidos, con una
sola abertura temporal Entre ellos se cuentan los pelicosaurios, que llegaron a
alcanzar gran tamao (hasta 4 metros) y tenan una gran vela dorsal que actuara
como termorregulador y que se extinguen en el Prmico, siendo sustituidos por los
terpsidos, formas de tamao pequeo y mediano, carnvoros o herbvoros, y
probablemente endotrmicos. De esos terpsidos, que constituyen el grupo principal
de reptiles del Prmico superior, proceden los mamferos. El tercer grupo de reptiles
son los dipsidos, con dos aberturas temporales y que agrupa al resto de reptiles y
sus descendientes, las aves.
Al igual que los animales, tambin durante el Paleozoico las plantas pasaron
del mar a la tierra. Los primeros restos vegetales conocidos proceden del Ordovcico
medio-superior de Libia (diapositiva 28) y son esporas y restos de cutcula
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probablemente pertenecientes a algn brifito. El ancestro de las plantas


vasculares fue probablemente algn tipo de alga verde adaptado a vivir en agua
dulce. Las primeras plantas vasculares se conocen ya en el Silrico medio y
corresponden al gnero Cooksonia. Eran, lgicamente, plantas sin semillas y
tambin carecan de hojas y verdaderas races, que vivan todava en medios
acuticos. Desde este sencillo esquema las plantas vasculares sin semillas
desarrollaron estructuras de plantas actuales como hojas, races, ramas, etc. Estas
caractersticas no aparecieron simultneamente sino en tiempos diferentes, dando
como resultado una evolucin en mosaico. La diversificacin y radiacin adaptativa
se produjo durante el Silrico superior y el Devnico inferior. Aparecen numerosos
grupos de licfitos, equisetos, helechos, etc. En el Devnico medio aparecen las
llamadas progimnospermas, con reproduccin de tipo helecho pero con estructura
leosa de gimnosperma y que en el Devnico superior dan lugar a las primeras
plantas con semillas, las pteridospermas o helechos con semilla. La conquista de la
tierra por las plantas permiti el paso de los animales a este medio. Adems de los
vertebrados antes mencionados, numerosos grupos de invertebrados colonizan los
medios continentales entre el Silrico y Devnico (miripodos, insectos, arcnidos,
gasterpodos terrestres, etc.)
Ya hemos mencionado que, durante el Carbonfero, se desarrollaron en las
reas tropicales enormes masa de vegetacin que dieron lugar posteriormente a los
mayores depsitos de carbn conocidos y explotados en la actualidad. Estas masas
estaban formadas principalmente por pteridofitas (plantas vasculares sin semilla),
entre las que destacaban grandes ejemplares de licpsidos (como Lepidodendron y
Sigillaria) y esfenpsidos (Calamites) con un sotobosque compuesto bsicamente
por helechos y pteridospermas (diapositiva 29).
El clima se hizo ms seco en el Prmico y la vegetacin va siendo
progresivamente sustituida por nuevos grupos pertenecientes ya a las
gimnospermas: cicadales, glossopteridales, bennetitales, gnetales, cordaitales,
conferas, ginkgoales, etc.
A lo largo del Paleozoico, hubo varios momentos en los que la tasa de
extincin de taxones creci desmesuradamente en comparacin con la tasa normal.
Es lo que se conoce como extinciones masivas (diapositiva 30). A estas
extinciones masivas les suceden perodos de radiacin en los que los supervivientes
tienden a diversificarse para rellenar los espacios ecolgicos que han quedado
vacos con la extincin. Hubo varias de esas extinciones en el Cmbrico (hasta
cuatro), pero no estn bien documentadas. Se vieron afectados muchos grupos de
organismos, principalmente trilobites, arqueociatos, braquipodos, etc. Sus causas
son mal conocidas.
Mejor conocida es la subsiguiente gran radiacin del Ordovcico. Esta
biodiversificacin se vio probablemente favorecida por la dispersa posicin de los
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continentes, con una elevada actividad tectnica y volcnica, un clima clido y altos
niveles de CO2, que crearan un ecoespacio rico en nutrientes. Si en la radiacin del
Cmbrico se crearon la mayor parte de los filos de animales, en la del Ordovcico
aparecen muchas de las clases (modernas y extinguidas) que componen esos filos.
El aumento en la diversidad es enorme, duplicndose el nmero de rdenes y
triplicndose el de familias. Los ecosistemas tambin se diversifican, apareciendo
comunidades recifales y de aguas profundas e incrementndose notablemente la
diversidad del plancton. Todo ello favoreci la existencia de relaciones trficas ms
complejas y, en definitiva, la gran diversificacin orgnica.
Esta radiacin se ve bruscamente interrumpida por la primera extincin
masiva bien documentada, al final del Ordovcico. Sus posibles causas hay que
buscarlas en los sucesivos pulsos de glaciaciones que tienen lugar en ese tiempo.
Como hemos visto anteriormente, Gondwana haba derivado hasta situarse sobre el
polo sur. Los glaciares crecieron sobre esta enorme masa continental y los ocanos
se enfriaron, extinguindose mucha fauna tropical. Los casquetes polares
almacenaban gran cantidad de agua, por lo que extensas reas de mares
epicontinentales someros se drenaron, desapareciendo las faunas arrecifales y
otras de baja profundidad.. La extincin del Ordovcico provoc la desaparicin del
12% de las familias y cerca del 50% de los gneros de animales marinos. Afect
sobre todo a grupos como los braquipodos y briozoos, pero tambin a trilobites,
conodontos y graptolites.
Al principio del Silrico vuelven mejores condiciones climticas, los glaciares
se funden, el nivel del mar sube, se recuperan espacios ecolgicos que haban
desaparecido y comienza una nueva diversificacin que perdura a lo largo del
Silrico y gran parte del Devnico. Sin embargo, a lo largo del Devnico superior
tiene lugar otra fase de extincin masiva. Esta extincin (o serie de extinciones)
parece asociada a la implantacin de condiciones anxicas en grandes reas de los
fondos marinos. Las causas son discutidas, pero pudo jugar un papel importante la
expansin durante este perodo de las plantas terrestres. La aparicin de plantas de
gran tamao, con races profundas, habra llevado a la formacin de suelos muy
espesos que, por erosin, acarrearan nutrientes a los ocanos, provocando una
gran proliferacin de algas y un empobrecimiento notable en los niveles de oxgeno
disuelto en el agua. Por otra parte, el proceso de fotosntesis de las grandes masas
vegetales, junto con el de formacin de los suelos, retiraran una gran proporcin de
CO2 de la atmsfera, lo que llev a un enfriamiento global muy acusado. La
conjuncin de ambos efectos, anoxia y enfriamiento global, seran pues los
responsables de la extincin. Los efectos de esta extincin se hicieron notar, sobre
todo, en el medio marino, haciendo desparecer el 14% de las familias, el 57% de los
gneros y el 72% de las especies de animales marinos. Los grupos ms afectados
fueron los corales y otros organismos arrecifales, braquipodos, trilobites,
cefalpodos y peces.

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Tras la diversificacin del Carbonfero inferior y un perodo de estabilidad a lo


largo del Carbonfero superior y gran parte del Prmico, al final de este perodo
tiene lugar la mayor extincin en masa de toda la historia de la Tierra. Se han
evocado mltiples causas para esta extincin. La ms aceptada es la existencia de
enormes erupciones de lavas volcnicas en Siberia. Debido a esas erupciones se
emitieron a la atmsfera grandes cantidades de CO2 que provocaran un intenso
efecto invernadero y un significativo calentamiento global. Esas erupciones tambin
pondran en circulacin muchos nutrientes que entraron en los mares aumentando
exponencialmente la productividad primaria, lo que, unido a una circulacin
restringida debida a la desaparicin de los casquetes polares, provoc una
disminucin brusca del oxgeno disuelto en las aguas marinas. En esta extincin
desaparecieron la mitad de las familias y el 90% de las especies marinas, y el 70%
de las terrestres. Grupos enteros de foraminferos, corales, braquipodos, briozoos,
equinodermos y los trilobites se extinguen en esta poca. Tambin muchos grupos
de animales terrestres (anfibios, reptiles, insectos, etc.)

ERA MESOZOICA (251-65 M.A.)


Paleogeografa
Vimos que al final del Prmico exista un gran supercontinente, Pangea,
rodeado de un nico ocano. Pangea estaba unido sobre todo en su parte
occidental, mientras que hacia el este un gran ocano (el Tethys), separaba las
masas continentales del norte y el sur (diapositiva 31). En el Trisico se inicia la
fragmentacin de Pangea en dos grandes masas: Laurasia (al norte, formada por lo
que despus ser Norteamrica y Eurasia) y Gondwana (al sur, que comprenda
frica, Sudamrica, India, Australia y la Antrtida). Esa fragmentacin temprana
dar lugar al incipiente Atlntico Norte, entre Norteamrica y frica.
Al final del Trisico y durante el Jursico se inicia tambin la fragmentacin
de Gondwana en los distintos continentes que hoy conocemos. Por otro lado, la
separacin de Norteamrica y Europa completa la apertura del primitivo Atlntico
Norte.
La fragmentacin y separacin de los continentes continu durante el
Cretcico, con la aparicin del Atlntico Sur y la individualizacin de los distintos
continentes meridionales. Al final del Cretcico, esos continentes estn ya bastante
separados y la configuracin paleogeogrfica se va pareciendo a la actual.
La fragmentacin de Pangea acarre notables cambios en los patrones de
circulacin ocenica y, en definitiva, en los climas, pasando de un clima rido en el
Trisico a un clima hmedo y relativamente clido en el Cretcico. (diapositiva 32).
La vida en el Mesozoico
12

Tras la extincin del Prmico, las faunas de invertebrados marinos del


Trasico inferior no estaban muy diversificadas. Pero ya hacia el Trasico superior, y
durante el resto del Mesozoico, los mares mostraban una fauna muy diversificada
(diapositiva 33). Los braquipodos, que haban sido muy abundantes en el
Paleozoico, no se recuperaron nunca de la extincin del Prmico y, aunque siguen
existiendo hoy, fueron ampliamente desplazados por los bivalvos. Entre estos
ltimos se dearrollan tanto formas epibentnicas como endobentnicas. Un grupo
importante de bivalvos son los rudistas, que construyeron arrecifes durante el
Jursico superior y el Cretcico. Otros moluscos caractersticos de los mares
mesozoicos son los ammonoideos, ya presentes en el Paleozoico superior, pero que
alcanzan ahora su mximo desarrollo. Los corales paleozoicos se extinguieron
totalmente el final del Prmico y son sustituidos por un nuevo grupo, los
escleractinios, a los que pertenecen los corales actuales. Los equnidos tambin se
diversifican notablemente, apareciendo los erizos irregulares, de vida
endobentnica. Tambin el plancton se renueva y aparecen los grupos principales
actuales como los foraminferos planctnicos, los cocolitofridos, las diatomeas y los
dinoflagelados (diapositiva 34).
En los medios terrestres la vegetacin al principio del Mesozoico, al igual
que al final del Paleozoico, est compuesta por helechos y otras plantas sin
semillas, pteridospermas y gimnospermas. Entre estas abundan las cicadales,
ginkgoales y conferas. Pero en el Cretcico inferior, posiblemente antes, tiene lugar
la aparicin de las primeras angiospermas (diapositiva 35). La aparicin y radiacin
de las angiospermas trajo consigo una diversificacin entre los insectos.
Entre los vertebrados, el grupo ms caracterstico del Mesozoico es, sin
lugar a dudas, el de los reptiles (diapositiva 36). Este grupo de organismos que,
como ya hemos visto, aparece en el Carbonfero, experimenta un gran desarrollo a
lo largo del Mesozoico. Aparecen muchos de los grupos actuales, como serpientes,
lagartos o cocodrilos y otros grupos extinguidos que llegaron a alcanzar una enorme
diversidad tanto en morfologa como en modos de vida (diapositiva 37):
- plesiosaurios: formas marinas que llegan a alcanzar 15 metros de longitud, con las
extremidades en forma de aletas alargadas, que probablemente les permitan
arrastrase fuera del agua para desovar.
- ictiosaurios: tambin marinos, con tamaos entre 70 cm y 15 m y forma de
cetceo. Se alimentaban de peces y cefalpodos y eran ovovivparos.
- pterosaurios: reptiles voladores, con alas de piel sostenidas por el cuarto dedo de
las extremidades anteriores, muy alargado. Llegaban a tener una envergadura de 12
m.
- dinosaurios: son terrestres y constituyen el grupo ms diversificado de reptiles
mesozoicos. Dentro de ellos se observa una gran variedad de tamaos, formas y
modos de vida. Se distinguen dos grandes grupos (diapositiva 38) en funcin de la
estructura de la pelvis: ornitisquios y saurisquios. Dentro de ambos grupos hay
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formas bpedas y cuadrpedas. Los primeros son exclusivamente herbvoros,


mientras que entre los saurisquios hay tanto herbvoros (los saurpodos) como
carnvoros (los terpodos).
Es precisamente de estos ornitisquios terpodos de los que proceden las
aves (diapositiva 39). Las aves y los terpodos comparten muchas caractersticas
esqueletales y hoy se sabe, adems, que muchos terpodos tuvieron plumas y
sangre caliente, e incluso eran capaces de volar. El ave ms antigua conocida es
Archaeopterix, del Jursico superior, aunque probablemente no es un antepasado
directo de las aves actuales, sino que pertenece a una rama lateral (incluso algunos
autores no lo consideran un ave verdadera). Los primeros antepasados directos se
conocen ya desde el Cretcico inferior y su gran diversificacin se da a partir del
Cretcico superior.
Mucho antes que las aves, en el Trisico superior, aparecieron los
mamferos. Como ya hemos dicho anteriormente, al hablar de los reptiles
paleozoicos, sus antepasados fueron los reptiles terpsidos, ms concretamente el
grupo de los cinodontos. El paso de un reptil a un mamfero implica bsicamente
cambios en la estructura de la mandbula y los huesos del odo (diapositiva 40).
Estos cambios tuvieron lugar de forma escalonada y se han podido reconstruir
bastante bien a partir del registro fsil. Durante el Jursico y la parte inferior del
Cretcico los mamferos estn representados por diversos grupos primitivos
(diapositiva 41). Los grupos de mamferos modernos (monotremas, marsupiales y
placentados) aparecen en el Cretcico, aunque son formas pequeas y poco
diversificadas.
Al igual que en el Paleozoico, la historia de la vida tambin se vio
interrumpida en el Mesozoico por dos grandes extinciones (diapositiva 42). La
primera de ellas tuvo lugar al final del Trisico. Como al final del Prmico, la causa
ms probable es el desarrollo de una intensa actividad volcnica, esta vez
relacionada con el inicio de la apertura del Atlntico central, entre Norteamrica y
frica noroccidental. Sus efectos son ms moderados que los de la extincin
finipaleozoica, desapareciendo el 12% de las familias de invertebrados marinos, y
muchos grupos de anfibios y reptiles.
La otra gran extincin es la del final del Cretcico. Es la ms conocida y se
ha asociado al impacto de un meteorito contra la superficie terrestre. Esa misma
causa se ha invocado para las dems extinciones, pero slo en este caso hay
evidencias bastante slidas, como es la presencia generalizada de una anomala de
iridio justo en el lmite Cretcico-Paleoceno. Ese impacto producira la inyeccin en
la atmsfera de grandes cantidades de polvo y aerosoles que reduciran
notablemente la luz solar e inhibiran durante aos la fotosntesis, con lo que se
colapsaran las cadenas trficas, tanto en el mar como en tierra. Por otra parte, la
situacin se complicara todava ms con grandes incendios que produciran CO 2 y,
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de nuevo, el efecto invernadero con calentamiento global, lluvia cida, etc. Provoc
la desaparicin del 11% de las familias y del 50% de los gneros de organismos
marinos, extinguindose grupos enteros como los ammonites, belemnites y rudistas,
En tierra desaparecieron los dinosaurios y otros grupos de reptiles como los
pterosaurios y los plesiosaurios.

ERA CENOZOICA (65 M.A.-actualidad)


Paleogeografa
Durante el Cenozoico, las diferentes masas continentales que haban
resultado del desmembramiento de la Pangea continan sus movimientos relativos
(diapositiva 43). Norteamrica y Sudamrica siguen alejndose de Eurasia y frica
respectivamente, y desplazndose hacia el oeste. Ese desplazamiento hacia el
oeste provocar el plegamiento de los Andes en Sudamrica y de las Montaas
Rocosas en Norteamrica. Este plegamiento se inici ya en el Cretcico superior y
se extendi hasta el Mioceno, aunque todava en la actualidad perdura la actividad
volcnica y ssmica. Norteamrica y Sudamrica permanecieron separadas hasta la
formacin completa del istmo de Panam hace unos 5 M.A. Su aparicin acarreara
importantes cambios en la circulacin de las corrientes marinas, y por tanto en el
clima a nivel global, a la vez que permiti el intercambio de faunas entre los dos
continentes.
Por otra parte, frica y la India se desplazaron hacia el norte y colisionaron
con Eurasia. Esta colisin cerr el ocano Tethys dio origen a la llamada orogenia
alpina, que es la responsable del plegamiento de las cadenas montaosas del sur
de Europa (Cordilleras Bticas, Pirineos, Alpes, Apeninos, Crpatos, Balcanes) y de
Asia (Tauro, Cucaso, Pamir, Himalaya, etc.). Estos plegamientos se inician en el
Paleoceno y el Eoceno, alcanzando su fase ms intensa en el Oligoceno y el
Mioceno aunque, al igual que en el caso anterior, persiste todava la actividad
tectnica a lo largo de todo el cinturn alpino-himalayo. La subduccin de la placa
pacfica bajo la euroasitica y la indo-australiana es la responsable de la actividad
volcnica y ssmica en el cinturn de islas situado a lo largo del este y sureste de
Asia
Durante el Negeno comenz tambin un rifting en el este de frica. Esta
fragmentacin est todava en un estado incipiente, sin que se haya llegado a
formar todava corteza ocenica salvo en su parte norte donde se ha abierto el Mar
Rojo separando la pennsula arbiga de frica.

Paleoclimatologa

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El clima durante el Paleoceno y el Eoceno (diapositiva 44) fue particularmente


clido, alcanzndose un mximo en el Eoceno inferior. En el Eoceno superior la
temperatura fue descendiendo progresivamente hasta llegar a una glaciacin que
perdur durante gran parte del Oligoceno y en la que se instal un casquete de hielo
en la Antrtida. Las temperaturas se recuperaron rpidamente en el Oligoceno
terminal y se mantienen ms o menos estables a lo largo del Mioceno inferior y
medio, momento a partir del cual vuelven a iniciar un descenso continuado y ms
marcado a partir del Plioceno, con la reaparicin de un casquete de hielo estable en
la Antrtida y la instalacin de otro en el rtico.
Ese enfriamiento progresivo del clima culmina en las glaciaciones del
Cuaternario (diapositiva 45). En los ltimos 2.5 M.A. la Tierra ha experimentado
unos veinte ciclos de clima clido-fro, con oscilaciones de hasta 10C en las
temperaturas medias. Los estudios de los depsitos glaciares atestiguan la
existencia de, al menos, seis episodios mayores de glaciacin en Europa y cuatro
en Norteamrica, separadas por perodos interglaciares ms benignos. Durante los
perodos glaciales, grandes reas del norte de Eurasia y Norteamrica quedaron
cubiertas por hielo y la temperatura de los mares baj, con lo que la evaporacin y
las precipitaciones en general descendieron. Sin embargo, algunas reas ahora
desrticas eran mucho ms hmedas debido a la migracin de los cinturones
climticos hacia el sur. As, por ejemplo, las lluvias que ahora caen en el rea
mediterrnea, se desplazaron hacia lo que ahora es el Shara. En el origen de las
glaciaciones pudo influir, aparte de los ciclos de Milankovitch (cambios cclicos en
las caractersticas de la rbita de la Tierra alrededor del Sol) y de las variaciones de
la actividad solar, la nueva distribucin de continentes y cadenas montaosas
producida por los movimientos tectnicos del Cenozoico. La ltima glaciacin
termin hace unos 10000 aos, al principio del Holoceno. Desde entonces el clima
ha oscilado bastante, con un perodo bastante clido entre hace 8000 y 6000 aos.
El ltimo perodo fro, conocido como la pequea edad del hielo tuvo lugar entre
principios del siglo XVI y principios del siglo XIX.

La vida en el Cenozoico
Tras la extincin de finales del Cretcico que, como hemos visto, afect a
muchos organismos marinos, los grupos supervivientes se recuperaron rpidamente
en el Cenozoico. Eso ocurri tanto en el fitoplancton (diatomeas, dinoflagelados,
cocolitofridos, etc.), como entre los protozoos (foraminferosy radiolarios) o los
invertebrados. Grupos importantes de estos ltimos en el registro fsil de medios
marinos son los corales, briozoos, equnidos, bivalvos y gasterpodos (diapositiva
46).
En tierra, la extincin de los dinosaurios permiti la radiacin adaptativa de
aves y mamferos. Entre las aves, los primeros registros fsiles de la mayor parte de
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los rdenes modernos se dan en el Palegeno (diapositiva 47), y hace 5 o 10 M.A.


existan ya muchos de los gneros actuales. Pero fueron los mamferos el grupo que
experimenta una radiacin ms espectacular (diapositiva 48), con la aparicin de
muchos de los rdenes modernos durante el Paleoceno y el Eoceno, aprovechando
los nichos ecolgicos vacos que haba dejado la extincin de los dinosaurios. En el
Paleoceno los distintos grupos estn poco diferenciados y la mayora de los
mamferos son, al igual que en el Mesozoico, de pequeo tamao. Ya en Paleoceno
terminal, pero sobre todo en el Eoceno, alcanzan una diversificacin mucho mayor y
aparecen formas de gran tamao. En esta poca desaparecen algunos de los
grupos ancestrales (como los multituberculados). Ms tarde, coincidiendo con el
deterioro climtico del Oligoceno tambin se extinguiran algunos de los grupos
aparecidos en el Paleoceno. La fauna del Mioceno y Plioceno ya es muy similar a la
actual.

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