Floema: Os vasos do floema (tambm chamado de lber) so formados por

clulas vivas, cuja parede possui apenas a membrana esqueltica celulsica

tpica das clulas vegetais e uma fina membrana plasmtica. So clulas
altamente especializadas e que perdem o ncleo no decorrer do processo de
diferenciao. O seu interior ocupado pela seiva elaborada (ou seiva orgnica)
e por muitas fibras de protenas, tpicas do floema. A passagem da seiva orgnica
de clula a clula facilitada pela existncia de placas crivadas nas paredes
terminais das clulas que se tocam. Atravs dos crivos, flui a seiva elaborada de
uma clula para outra, juntamente com finos filamentos citoplasmticos,os
plasmodesmos. Os orifcios das placas crivadas so revestidos por calose.
Polissacardeo que obstrui os crivos quando, em alguns vegetais, periodicamente,
os vasos crivados ficam sem funo. Ao retornarem atividade, esse calo
desfeito. Lateralmente aos tubos crivados, existem algumas clulas delgadas,
nucleadas, chamadas de companheiras, cujo ncleo passa a dirigir tambm a
vida das clulas condutoras.

A conduo da seiva elaborada: A seiva orgnica, elaborada no parnquima das

folhas, lanada nos tubos crivados do floema e conduzida a todas as partes da
planta que no so auto-suficientes. O transporte orientado principalmente para a
raiz, podendo haver algum movimento em direo ao pice do caule e folhas em

desenvolvimento. De modo geral, os materiais orgnicos so translocados para

rgos consumidores e de reserva, podendo haver inverso do movimento (isto ,
dos rgos de reserva para regies em crescimento), quando necessrio.

A hiptese de Mnch: A hiptese mais aceita atualmente para a conduo da seiva

elaborada a que foi formulada por Mnch e se baseia na movimentao de toda a
soluo do floema, incluindo gua e solutos. a hiptese do arrastamento
mecnico da soluo, tambm chamada de hiptese do fluxo em massa da soluo.
Por essa hiptese, o transporte de compostos orgnicos seria devido a um
deslocamento rpido de molculas de gua que arrastariam, no seu movimento, as
molculas

em

soluo.

A compreenso

dessa

hiptese

fica

acompanhando-se o modelo sugerido por Mnch para a sua explicao.

mais

fcil

Observando a figura, conclui-se que haver ingresso de gua por osmose, do frasco
A para o osmmetro 1, e do frasco B para o osmmetro 2. No entanto, como a
soluo do osmmetro 1 mais concentrada, a velocidade de passagem de gua do
frasco A para o osmmetro 1 maior. Assim, a gua tender a se dirigir para o tubo
de vidro 1 com velocidade, arrastando molculas de acar. Como o osmmetro 2
passa a receber mais gua, esta passa para o frasco B. Do frasco B, a gua passa
para o tubo de vidro 2, em direo ao frasco A. Podemos fazer a correspondncia
entre o modelo anterior e uma planta:
- Tubo de vidro 1: corresponde ao floema e o tubo de vidro 2 ao xilema;
- Osmmetro 1: corresponde a uma clula do parnquima foliar e o osmmetro 2, a
uma clula da raiz;
- Frasco A: representa a folha, enquanto o frasco B representa a raiz;
As clulas do parnquima foliar realizam fotossntese e produzem glicose. A
concentrao dessas clulas aumenta, o que faz com que absorvam gua do xilema
das nervuras. O excesso de gua absorvida deslocado para o floema, arrastando
molculas de acar em direo aos centros consumidores ou de reserva.

Crtex (L: cortex = casca): Poro mais externa do caule ou da raiz. composta
por uma camada exterior morta ou inativa (ritidoma) cuja espessura varia com a
espcie e a idade, e, por uma camada interior viva (floema). Tm importncia na
identificao de espcies vivas e protege o tronco contra agentes do meio (variaes climticas, ataque de fungos, fogo, ressecamento e injrias mecnicas). As
cascas de algumas espcies so exploradas comercialmente, tais como a do
carvalho na fabricao de cortia (Fig. 02), accia negra, barbatimo, angico
vermelho, angico preto, angico branco, etc., na produo de taninos. Enfim, em
inmeras outras utilizaes, como alimento para gado, extensores para colas,
frmacos, perfumaria, etc.

Figura 01. Seo transversal tpica de um tronco.

Raios: Originrios das iniciais radiais do cmbio, tendo nmero e aspecto constante
num mesmo gnero de rvores. Varia de uma a quinze clulas de largura e de
algumas clulas a vrios centmetros de altura. Poro de parnquima que percorre
as linhas radiais cuja funo armazenar e transportar horizontalmente substncias
nutritivas. Suas clulas como as demais clulas parenquimticas, possuem uma
longevidade maior que a dos outros elementos anatmicos. Apresentam uma grande
riqueza de detalhes quando observados nos cortes radial e tangencial, constituindo
elementos importantes na identificao de espcies.

Figura 02. rvore de Carvalho, produtora de cortia.

Alburno (Latin alburnu = branco): Poro externa, funcional do xilema, geralmente

clara (Fig. 03). Possui clulas vivas e mortas. Tem como funo principal a conduo
ascendente de gua ou seiva bruta nas camadas externas prximas ao cmbio;
tambm armazena gua e substncias de reserva tais como amido, aucares, leos
e protenas, e produz tecidos ou compostos defensivos em resposta as injrias. Sua
permeabilidade facilitada pela presena de pontuaes funcionais no incrustadas.
Sua largura varia entre espcies e dentro da espcie devido a idade e fatores
genticos e ambientais. H uma forte relao positiva entre a quantidade de alburno
e a quantidade de folhas na rvore. Possui mecanismos de defesa ativo e passivo
contra os xilfagos: o ativo induzido por ataque ou ferimento e o passivo
produzido antes da infeco. Contm poucos extrativos txicos e geralmente
susceptvel ao apodrecimento. Aceita bem tratamentos com preservativos e para
melhorar suas caractersticas tecnolgicas. A zona de transio entre alburno e
cerne no aparente em todas as espcies uma cama da estreita de colorao
plida, circundando 6 regies de cerne e injuriadas. Frequentemente possui clulas
vivas, destituda de amido, impermevel a lquidos, com umidade mais baixa que
o alburno e algumas vezes tambm a do cerne.
Cerne: a camada interna e mais antiga do lenho, desprovida de clulas vivas e
materiais de reserva. Em algumas espcies difere do alburno pela cor mais escura,

baixa permeabilidade e aumento da durabilidade natural. H apenas mecanismo de

defesa passiva contra os xilfagos, proveniente do armazenamento de extrativos.
Fornece suporte estrutural, otimiza o volume do alburno e mantm o ambiente. O
volume do cerne cumulativo, o de alburno no. Ou seja, a proporo de cerne
aumenta com a idade. As clulas de suporte e conduo morrem aps alguns dias
de formadas. As camadas internas perdem gradativamente sua atividade fisiolgica
e a atividade parenquimtica gradualmente declina ao afastar-se do cmbio. Toxinas
subprodutos do metabolismo podem provocar a morte das clulas parenquimticas.
Este evento a morte completa do parnquima marca o incio do processo de
transformao de alburno para cerne, denominado cernificao. Ao morrerem as
clulas parenquimticas, as substncias de reserva so em parte removidas ou
polimerizam formando resinas, corantes, leos, compostos fenlicos, taninos,
gorduras e outros qumicos, que impregnam pontuaes e paredes ou deposita-se
nos lumens das clulas proporcionando ao lenho durabilidade e colorao. O
resultado da alterao do alburno nesse processo recebe o nome de cerne. O incio
da cernificao varia entre as espcies. No eucalipto inicia-se aos 5 anos, nos pinus
entre 14 e 20 anos e h espcies iniciando aps os 80 anos ou mais. A velocidade
do processo de cernificao tambm varia com a espcie. A resistncia da madeira
no essencialmente afetada pela cernificao, pois nenhuma clula adicionada,
retirada ou sofre modificao anatmica no processo. Considerando o tronco um
cilindro, ocorrem elevadas tenses de compresso e trao nas camadas externas,
donde se conclui que o cerne menos importante que o alburno no suporte
estrutural. De fato, troncos ocos de rvores antigas persistem por vrios anos. No
entanto o alburno insuficiente na sustentao dessas rvores e o cerne
providencia a necessria resistncia a compresso: rvores ocas tombam quando a
camada externa de madeira inferior a 1/3 do raio total. No entanto, evidncias
demonstram que o cerne possui pouca ou mnima contribuio mecnica em
espcies com alburno relativamente espesso. Variao de cerne numa espcie
ocorre devido a idade da rvore, tratos silviculturais, vigor da rvore, estrutura
anatmica, geadas, doenas, poluio, taxa de crescimento, site, controle gentico,
etc. A cernificao no inteiramente conhecida, embora alguns eventos sejam
evidentes (morte do parnquima e formao de extrativos) e outros, efmeros. Entre
as alteraes observadas na cernificao da madeira, algumas no respondem
suficientemente a variao dos modelos de formao do cerne. As modificaes so

as seguintes: morte do parnquima; formao de extrativos; alterao no teor de

umidade; ressecamento; degenerao dos ncleos dos parnquimas; decrscimo de
substncias nitrogenadas; produo e acmulo de gases (etileno e CO2); obstruo
da pontuao; remoo ou acmulo de nutrientes (K, Mg, Ca, etc); reduo dos
compostos armazenados; atividade enzimtica. A cernificao acompanhada de
um aumento no contedo e no acmulo abrupto ou gradual de extrativos. Os
extrativos formam-se na zona de transio ou no limite alburno/cerne a partir da
disponibilidade de compostos locais e outros deslocados desde o floema e alburno.
Compostos fenlicos so produzidos e armazenados na zona de transio ou seus
precursores so acumulados no alburno e depois transformados na zona de
transio. Os extrativos podem impregnar a parede celular, iniciando na lamela
mdia e, posteriormente, na parede secundria. Os extrativos esto localizados
majoritariamente nos raios. H evidncias de ntimas associaes qumicas entre
extrativos e componentes estruturais da parede, porm a formao dos compostos
do cerne difere do processo de lignificao. A quantidade de extrativos no cerne
aumenta em direo ao alburno, consequentemente a idade da rvore influencia no
contedo de extrativos. O baixo padro quali e ou quantitativo de extrativos prximos
a medula reflete a degradao dos mesmos com o tempo ou no incremento da
deposio com a idade. O exterior do cerne mais durvel na base da rvore e est
associado com o decrscimo de extrativos em direo a medula e altura da copa.
Madeira de reao possui quantidades mais baixas de extrativos em comparao
normal, reduzir a permeabilidade torna o lento durante a presena de extrativos no
cerne que pode acontecer:
- secagem e dificulta a impregnao com preservantes qumicos;
- aumentar a estabilidade dimensional em condies de umidade varivel;
- aumentar ligeiramente o peso;
- ser txico aos organismos xilfagos, aumentando a durabilidade da madeira;
- consumir mais qumicos no branqueamento da polpa de celulose;
-

corroer metais (taninos); interferir na aplicao de tintas, vernizes e colas

apresentar colorao agradvel.

Em algumas folhosas, associada a formao do cerne, observa-se a ocorrncia de

tiloses, obstruo dos lumens dos vasos por tilos (Fig. 04). Tilos so expanses de
clulas parenquimticas que penetram nos vasos adjacentes atravs das
pontuaes, podendo obstruir os lumens total ou parcialmente, alm do fechamento
das pontuaes; formam-se quando a presso no lmen do parnquima projeta sua
parede para o interior da cavidade do vaso. Os tilos possuem paredes finas ou
espessas, pontuadas ou no e conter ou no amido, cristais ou gomoresinas. Tilos
esclerosados apresentam parede espessa, laminada e lignificada, com pontuaes
simples coalescentes. As tiloses integram a estratgia de defesa da rvore ao
reduzir a quantidade de ar e umidade, dificultar o movimento de xilfagos pelos
vasos e permitir o acmulo de extrativos, evitando serem diludos pelo fluxo da
transpirao. Ferimentos externos podem estimular a formao de tilos visando
bloquear a penetrao de ar na coluna ascendente de lquidos, como tambm a
degradao das membranas das pontuaes por fungos. Excepcionalmente, tilos
podem ser observa- dos em fibras com pontuaes grandes (algumas laurceas e
Magnoliceas). Nas folhosas, o fator determinante da perme abilidade da madeira
a presena ou no de tiloses. Os tilos so importantes na identificao e principalmente na utilizao da madeira, por aumen- tarem a densidade dentro de certos
limites e dificultarem a secagem, a impregnao com preser- vantes ou
estabilizantes qumicos e a infiltrao de licores na polpao pois obstruem os
caminhos naturais da circulao de lquidos. Tilos so tambm encontrados em
conferas, ocorrem nos traqueides axiais de espcies que apresentam pontuaes
do campo de cruzamento fenestriforme, resultado de injrias mecnicas, infeces
ou estmulo qumico. comum encontrar no cerne das conferas, canais resinferos
obstrudos pela dilatao das clulas epiteliais que o circundam, fenmeno conhecido por tiloside. Em conseqncia, a resina expelida dos mesmos, impregnando
os tecidos adjacentes.

Figura 04. Lmen de um vaso invadido por tilos: (X) - Seo transversal; (T) seo
axial tangencial.

Figura 05. Pontuao aerolada: a- funcional permite a desobstruir a circulao de

fluidos; b- aspirasa no frontal do torus no centro do margo; c- vista passagem a
circulao de fluidos.
Pontuaes areoladas so conexes entre clulas condutoras do xilema. Nas
conferas e em algumas folhosas o centro da membrana da pontua- o possui um
espessamento denominado torus (Fig. 05 e 06). Torus vem a ser o engrossamento
da parede primria no centro da circulao, formando uma espcie de pastilha
achatada que funciona como vlvula, regulando o fluxo de lquidos atravs da
pontuao. Quando o torus torna-se mais ou menos inativo move-se para um dos
lados da pontuao, esta dita aspirada e, o torus muitas vezes encontra-se
irreversivelmente aderido por extrativos (Fig. 07). Esta posio bloqueia a passagem
e a circulao de lquidos. A aspirao aumenta em direo ao cerne.

Figura 06. Pontuaes intervasculares com torus.

Figura 07. Pontuaes areoladas funcional e aspirada.

Embora ocorra no cerne, pontuaes aspiradas podem acontecer no alburno,
constituindo um recurso da rvore para impedir a penetrao de ar na coluna
ascendente de lquidos em caso de ferimento. Independente da aspirao,
pontuaes tambm so incrustadas por extrativos, obstruindo-as. Pontuaes
aspiradas e ou incrustadas, caracteristica do cerne, reduz o movimento de fungos e
a umidade na madeira, presumidamente criando condies menos propcias
degradao. Quando o cerne no se destaca do alburno pela colorao mais
intensa, pode existir fisiologicamente. Neste caso, chamado de cerne fisiolgico.
Existem espcies com ausncia absoluta de cerne.

Cmbio: um tecido meristemtico, isto , apto a gerar novas clulas, constitudo

por uma camada de clulas entre o xilema e o floema. Permanece ativo durante toda
a vida da rvore. A atividade cambial bastante sensvel s condies climticas.

Figura 12. Cmbio. FISIOLOGIA DA RVORE

Conduo de gua nas rvores: a soluo diluda de sais minerais a seiva bruta
retirada do solo atravs das razes e radculas, ascende pelos capilares na camada
mais externa do alburno at as folhas (Fig. 12). Os traqueides axiais nas conferas
e os vasos nas folhosas assumem aps a morte, a conduo ascendente de
lquidos. A seiva bruta nas folhas transformada juntamente com o gs carbnico do
ar sob ao da clorofila e da luz solar em seiva elaborada (substncias nutritivas
como aucares, amidos, etc.) e descem pela parte interna da casca, designada de
floema, at as razes e radculas, promovendo a alimentao das clulas do cmbio,
permitindo assim o crescimento e multiplicao das mesmas.
Crescimento: Entre o crtex e o xilema h o cmbio, tecido meristemtico
constitudo de clulas mes ou iniciais, vivas, que originam os elementos
anatmicos que formam o lenho e a casca, provocando o incremento em dimetro

do tronco. O cmbio constitudo por uma camada com dois tipos de clulas me
(Fig. 13):
- Iniciais fusiformes: Originam os elementos celulares axiais do lenho e reduzem
os elementos celulares transversais dos planos de corte ( Fig 17 ).
- Iniciais radiais: Isodiamtricas na sua forma pro lenho.
Ocorrem dois tipos de diviso nas clulas cambiais (Fig. 14 e 15):
- Diviso periclinal: uma clula permanece inicial quando a outra e destinada a
floema ou xilema, formam-se 2 a 6 clulas xilemticas para cada floemtica.
- Diviso anticlinal: a clula me fusioforme divide-se em dua e permanece no
cmbio acompanhando o emcremento em circunferncia do tronco. Divises
anticlinais verdadeiras resultam em clulas de mesmo comprimento que as iniciais,
apresentando madeiras com estrutura estratificada. Normalmente as iniciais radiais
no possuem diviso anticlinal. No entanto, as rvores mantm taxas uniformes
entre iniciais fusiformes e radiais, de forma que o crescimento em dimetro adiciona
novas iniciais radiais, mantendo a relao existente. Suporte: Realizada pelas
clulas alongadas (Fig. 13) que constituem a maior parte do lenho:
- Folhosas: fibras (20 a 80 % da madeira).
- Conferas: traqueides axiais (at 95 % da made- ira).
Armazenamento de substncias nutritivas: A transformao de seiva bruta em
seiva elaborada ocorre nos rgos clorofilados atravs do processo da fotossntese.
As substncias no utilizadas pelas clulas como alimento so lentamente
armazenadas no lenho pelos tecidos parenquimticos: medula, raios e parnquima
axial (Fig. 16). As fibras septadas, vivas, comportam-se como parnquima e
armazenam amido.

Figura 13. Diferentes tipos de clulas da madeira, derivadas das iniciais cambiais.

Figura 14. Esquema de diviso periclinal do cmbio para o crescimento em dimetro

do tronco.

Figura 15. Esquema de diviso anticlinal do cmbio para o crescimento em

circunferncia do tronco: A - Diviso que origina uma estrutura normal; B e C
Diviso que origina uma uma estrutura es- tratificada.

Figura 16. Parnquima com gros de amido.

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
http://www.ebah.com.br/content/ABAAABCCEAJ/apostila-anatomia-madeira

Acessado em 15/08/2014 10:00 h.

http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Morfofisiologia_vegetal/morfovegetal23.
php

Acessado em 15/08/2014 09:15 h.