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2013.2
FITOPATOLOGIA

Prof: Geraldo Gomes

CONCEITO E HISTRIA DA FITOPATOLOGIA

1. CONCEITO

Fitopatologia uma palavra de origem grega (phyton = planta, pathos = doena e logos =
estudo), podendo ser definida como a cincia que estuda:
Os organismos e as condies ambientais que causam doenas em plantas;
Os mecanismos pelos quais esses fatores produzem doenas em plantas;
A interao entre agentes causando doenas e a planta doente;
Os mtodos de preveno ou controle de doenas, visando diminuir os danos causadas por
estas.
Portanto, Fitopatologia a cincia que estuda as doenas de plantas, abrangendo todos os seus
aspectos, desde a diagnose, sintomatologia, etiologia, epidemiologia, at o seu controle. No inicio, a
Fitopatologia era uma cincia ligada diretamente Botnica, tornando-se uma disciplina autnoma
somente no sculo passado. Embora autnoma, a Fitopatologia usa os conhecimentos bsicos e
tcnicas de Botnica, Microbiologia, Micologia, Bacteriologia, Virologia, Nematologia, Anatomia Vegetal,
Fisiologia Vegetal, Ecologia, Bioqumica, Gentica, Biologia Molecular, Engenharia Gentica, Horticultura,
Solos, Qumica, Fsica, Meteorologia, Estatstica e vrios outros ramos da cincia.
2. HISTORIA DA FITOPATOLOGIA

A historia da Fitopatologia pode ser dividida em cinco fases ou perodos: Perodo Mstico, Perodo
da Predisposio, Perodo Etiolgico, Perodo Ecolgico e Perodo Fisiolgico.

CONCEITO E IMPORTNCIA DAS DOENAS DE PLANTAS

1.

CONCEITO DE DOENA
A doena o tema central da Fitopatologia. Desde os trabalhos de De Bary, em 1853, quando se
comprovou a natureza parasitria das doenas de plantas, estabelecendo a Fitopatologia como cincia,
muitas definies e conceitos foram propostos para doenas de plantas. Ao tentar definir doena, os
fitopatologistas esbarram em algumas dificuldades, entre elas como estabelecer os limites entre o que
normal ou sadio e o que anormal ou doente; como separar doena de uma simples injria fsica ou
qumica; como separar doena de praga ou de outros fatores que afetam negativamente o
desenvolvimento das plantas; como aceitar que fatores do ambiente, como falta dgua, possam causar
doena. Estas questes levam-nos a entender a doena como um fenmeno de natureza complexa, que
no tem uma definio precisa. Algumas definies clssicas, encontradas na literatura, servem para
ilustrar a impreciso do conceito
de doena de planta, entre as quais destacamos:
Khn (1858): As doenas de plantas devem ser atribudas a mudanas anormais nos seus processos
fisiolgicos, decorrentes de distrbios na atividade normal de seus rgos.
Whetzel (1935): Doena em planta consiste de uma atividade fisiolgica injuriosa, causada pela
irritao contnua por fator causal primrio, exibida atravs de atividade celular anormal e expressa
atravs de condies patolgicas caractersticas, chamadas sintomas.
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Horsfall & Diamond (1959): Doena no uma condio (...). Condio um complexo de sintomas
(...). Doena no o patgeno (...). Doena no o mesmo que injria (...). Doena resulta de
irritao contnua e injria de irritao momentnea
(...). Doena um processo de mal funcionamento que resulta em algum sofrimento para a planta.
Agrios (1988): Doena o mal funcionamento de clulas e tecidos do hospedeiro que resulta da sua
contnua irritao por um agente patognico ou fator ambiental e que conduz ao desenvolvimento de
sintomas. Doena uma condio envolvendo mudanas anormais na forma, fisiologia, integridade
ou comportamento da planta. Tais mudanas podem resultar em dano parcial ou morte da planta ou
de suas partes

Figura 1. Diagrama esquemtico de formas e tamanhos de certos patgenos de plantas em relao


ao tamanho da clula vegetal [adaptado de Agrios (1997)].
Dentre as causas de natureza no infecciosa destacam-se as condies desfavorveis do ambiente
(temperatura excessivamente baixa ou alta, deficincia ou excesso de umidade, deficincia ou excesso de
luz, deficincia de oxignio, poluio.

CLASSIFICAO DE DOENAS DE PLANTAS


1. INTRODUO

Doena resultante da interao entre hospedeiro, agente causal e ambiente. Diversos critrios,
baseados no hospedeiro e/ou no agente causal, tm sido usados para classificar doenas de plantas.
Quando o hospedeiro tomado como referncia, a classificao rene as doenas que ocorrem numa
determinada espcie botnica. Desta forma tem-se, por exemplo, as doenas do feijoeiro, do
tomateiro, da cana-de-acar, etc. Esse tipo de classificao tem um carter eminentemente prtico,
pois de interesse dos tcnicos envolvidos com cada cultura especfica. Outra possibilidade, ainda ligada
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ao hospedeiro, classificar doenas de acordo com a parte ou idade da planta atacada. Assim, as
doenas podem ser agrupadas, por exemplo, em doenas de raiz, de colo, de parte area, etc.
A classificao de doenas tomando por base a natureza dos patgenos define os grupos de doenas
causadas por fungos, por bactrias, por vrus, etc. Este sistema de classificao tem como ponto
desfavorvel agregar, num mesmo grupo, patgenos que, apesar da proximidade taxonmica, atuam de
forma diferente em relao planta. Como evidncia, pode-se mencionar o contraste entre uma bactria
que provoca murcha (Ralstonia solanacearum, por exemplo), cujo controle estaria mais prximo de uma
murcha causada por fungo (Fusarium oxysporum, por exemplo), e outra bactria que causa podrido em
rgos de armazenamento (Erwinia carotovora, por exemplo). Esta ltima teria, do ponto de vista do
controle, maior similaridade com um fungo causador de podrido, como Rhizopus, por exemplo. O
processo doena envolve alteraes na fisiologia do hospedeiro. Com base neste aspecto, George L.
McNew, em 1960, props uma classificao para as doenas de plantas baseada nos processos
fisiolgicos vitais da planta interferidos pelos patgenos. Os processos fisiolgicos vitais de uma planta,
em ordem cronolgica, podem ser resumidos nos seguintes:
I

- Acmulo de nutrientes em rgos de armazenamento para o desenvolvimento de tecidos


embrionrios.

II

- Desenvolvimento de tecidos jovens s custas dos nutrientes armazenados.

III

- Absoro de gua e elementos minerais a partir de um substrato.

IV

- Transporte de gua e elementos minerais atravs do sistema vascular.

- Fotossntese.

VI

- Utilizao, pela planta, das substncias elaboradas atravs da fotossntese.


Assim, de acordo com McNew, o desenvolvimento de uma planta a partir de uma semente contida
num fruto envolveria vrias etapas seqenciais, como o apodrecimento do fruto para a liberao da
semente; o desenvolvimento dos tecidos embrionrios da semente a partir das reservas da mesma; a
formao dos tecidos jovens, como radcula e caulculo, ainda a partir das reservas nutricionais da
semente; a absoro de gua e minerais pelas razes; o transporte de gua e nutrientes minerais
atravs dos vasos condutores; o desenvolvimento das folhas, que passam a realizar fotossntese,
tornando a planta independente das reservas da semente; o desenvolvimento completo da planta,
tanto vegetativa como reprodutivamente, graas aos materiais sintetizados por ela.
Considerando que estes processos vitais podem sofrer interferncias provocadas por diferentes
patgenos, McNew props grupos de doenas correspondentes:
Grupo I
Grupo II
Grupo III
Grupo IV
Grupo V
Grupo VI

- Doenas que destroem os rgos de armazenamento


- Doenas que causam danos em plntulas
- Doenas que danificam as razes
- Doenas que atacam o sistema vascular
- Doenas que interferem com a fotossntese
- Doenas que alteram o aproveitamento das substncias fotossintetizadas

Esta classificao conveniente pois, apesar de diferentes patgenos atuarem sobre um mesmo processo
vital, o modo de ao dos mesmos em relao ao hospedeiro envolve procedimentos semelhantes
(Tabela 1). Assim, diversos fungos e diversas bactrias podem causar leses em folhas; a doena
provocada por estes patgenos, porm, interfere no mesmo processo fisiolgico vital, ou seja, a
fotossntese. Em adio, doenas pertencentes a um mesmo grupo apresentam caractersticas
semelhantes quanto s diversas fases do ciclo de relaes patgeno-hospedeiro, no raro apresentando
idnticas medidas para seu controle.
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Tabela 1. Grupos de doenas segundo a classificao de McNew, baseada no processo fisiolgico interferido pelo
Grupo

Processo Interferido

Doenas/Sintomas

Patgeno

Doenas ps-colheita, podrides moles


ou secas em sementes, frutos, etc.

Parasitas facultativos ou
acidentais
Parasitas facultativos
- Rhizopus spp.
- Penicillium spp.
- Pythium spp.
- Erwinia spp.
- Rhizoctonia solani

1
Armazenamento de nutrientes
2

Formao de tecidos jovens

Damping-off ou tombamento de
plntulas

Absoro de gua e nutrientes

Podrides de razes e do colo

Transporte de gua e nutrientes

Fotossntese

Murchas vasculares com sintomas externos


e internos

a) Manchas e crestamentos

- Phytophthora spp.

Parasitas facultativos
- Fusarium solani
- Sclerotium rolfsii
- Thielaviopsis basicola

Parasitas facultativos

- Fusarium oxysporum
- Verticillium albo-atrum
- Ralstonia solanacearum

Parasitas facultativos
- Alternaria spp.
- Cercospora spp.
- Colletotrichum

b) Mldios

c) Odios

d) Ferrugens

gloeosporioides
Parasitas
obrigados
- Xanthomonas spp.
- Plasmopara viticola
- Bremia lactucae
obrigados
-Parasitas
Pseudoperonospora
cubensis
- Oidium spp.
Parasitas obrigados
- Puccinia spp.
- Uromyces spp.

patgeno.

- Hemileia
- Rotao de
______

vastatrix
cultura
Tabela 1. Continuao.
Grupo
6

Processo Interferido

Doenas/Sintomas

Patgeno

Utilizao das substncias elaboradas


a)

Carves

b)

Galhas

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Parasitas obrigados
- Ustilago scitaminea.
- Ustilago maydis
- Entyloma spp.
Parasitas obrigados e facultativos
- Plasmodiophora brassicae
- Agrobaterium tumefaciens

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c)

Meloidogyne spp.
Parasitas obrigados
- Tobacco mosaic virus TMV
- Cucumber mosaic virus - CMV

Viroses

Rotao de cultura
- Cultivares resistentes
- Tratamento de sementes
- Medidas de sanitizao
-

Cultivares resistentes
- Rotao de cultura
- Medidas de sanitizao
- Tratamento do solo
- Controle biolgico
-

Cultivares resistentes
- Controle de vetores
- Eliminao de hospedeiros alternativos
-

Amarelos Fitoplasmoses Espiroplasmoses

Parasitas obrigados
- Fitoplasmas
- Spiroplasma citri
-

Cultivares resistentes
- Controle de vetores
- Eliminao de hospedeiros alternativos
- Uso de tetraciclin
Finalmente, este sistema de classificao permite, tambm, uma ordenao dos agentes causais de
doena segundo os graus de agressividade, parasitismo e especificidade (Fig. 1). Assim, de um modo
geral, medida que se caminha do grupo I para o grupo VI, constata-se menor grau de agressividade
no patgeno, maior grau de evoluo no parasitismo e maior especificidade do patgeno em relao
ao hospedeiro. Em relao agressividade, os patgenos dos grupos I e II apresentam alta capacidade
destrutiva, pois em curto espao de tempo provocam a morte do rgo ou da planta atacada; so
organismos saprofticos que, atravs de toxinas, levam, antes, o tecido morte para, depois, colonizlo. Quanto evoluo do parasitismo, os patgenos encontrados nos grupos V e VI so considerados
mais evoludos, pois convivem com o hospedeiro, no provocando sua rpida destruio; ao invs de
toxinas, estes patgenos, geralmente, produzem estruturas especializadas em retirar nutrientes
diretamente da clula sem, no entanto, provocar sua morte imediata. A especificidade dos patgenos em
relao ao hospedeiro tambm aumenta do grupo I para o VI. Nos primeiros grupos comum a
ocorrncia de patgenos capazes de atacar indistintamente uma grama de diferentes hospedeiros; por
outro lado, nos ltimos grupos esto presentes patgenos que causam doena apenas em determinadas
espcies vegetais. A ocorrncia de raas patognicas, com especificidade a nvel de cultivar, so de
comum ocorrncia nesses grupos superiores.
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1. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA

BALMER, E.; GALLI, F. Classificao das doenas segundo a interferncia em processos fisiolgicos da
planta. In: GALLI, F. (Ed.). Manual de fitopatologia: Principios e conceitos. 2. ed. So Paulo:
Agronmica Ceres, 1978. v.1, p.261-288.
BEDENDO, I.P. Classificao de doenas. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.).
Manual de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1,
p.805-809.
BEDENDO, I.P. Podrides de rgos de reserva. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1,
p.810-819.
BEDENDO, I.P. Damping off. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual
de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.820828.
BEDENDO, I.P. Podrides de raiz e colo. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manua
de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.829-837.
BEDENDO, I.P. Doenas vasculares. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.).
Manual de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1,
p.838-847.
BEDENDO, I.P. Manchas foliares. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual
de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.849858.
BEDENDO, I.P. Mldios. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.859-865.
BEDENDO, I.P. Odios. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.866-871.
BEDENDO, I.P. Ferrugens. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.872-880.

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SINTOMATOLOGIA DE DOENAS DE PLANTAS

1. CONCEITOS

Sintomatologia a parte da Fitopatologia que estuda os sintomas e sinais, visando a diagnose de


doenas de plantas. Sintoma qualquer manifestao das reaes da planta a um agente nocivo,
enquanto sinais so estruturas do patgeno quando exteriorizadas no tecido doente. A seqncia
completa dos sintomas que ocorrem durante o desenvolvimento de uma doena constitui o quadro
sintomatolgico. Na maioria dos casos, estuda-se a sintomatologia de uma maneira objetiva
considerando-se apenas os sintomas perceptveis pela viso, tato, olfato e paladar, visto que a finalidade
da sintomatologia se restringe rpida diagnose da doena. A resposta de um vegetal ao ataque de um
patgeno varivel e muitas vezes semelhante a reaes provocadas por outros agentes no
infecciosos. Este fato faz com que a diagnose de uma doena infecciosa seja uma tarefa rdua,
requerendo um conhecimento bastante slido das interferncias que uma planta ou populao de
plantas pode estar sujeita em um determinado ambiente.
2. CLASSIFICAO DOS SINTOMAS
Os sintomas de doenas de plantas podem ser classificados de acordo com vrios critrios.
Entretanto, qualquer que seja o critrio, ele sempre arbitrrio, no sendo possvel separar
completamente os sintomas em classes ou grupos definidos, pois no existem sintomas isolados, uma
vez que so resultantes de alteraes fisiolgicas ao nvel de clulas e tecidos, estando todos
interligados dentro do quadro sintomatolgico. Contudo, como a sintomatologia visa a diagnose da
doena, para facilitar essa atividade os sintomas so padronizados e agrupados.
Os sintomas podem ser classificados conforme a localizao em relao ao patgeno, as alteraes
produzidas no hospedeiro e a estrutura e/ou processos afetados. Conforme a localizao dos sintomas
em relao ao patgeno, podem ser separados em sintomas primrios, resultantes da ao direta do
patgeno sobre os tecidos do rgo afetado (Ex.: manchas foliares e podrides de frutos), e
sintomas secundrios ou reflexos, exibidos pela planta em rgos distantes do local de ao do
patgeno (Ex.: subdesenvolvimento da planta e murchas vasculares). A doena pode provocar
alteraes no hbito de crescimento da planta, como superbrotamento, nanismo, esverdeamento das
flores e escurecimento dos vasos, sendo denominados sintomas habituais. Em outros casos, os sintomas
caracterizam-se por leses na planta ou em um de seus rgos, como manchas necrticas, podrides e
secas de ponteiro, sendo denominados sintomas lesionais. Um dos critrios mais utilizados na
classificao de sintomas se baseia nas alteraes da estrutura e/ou de processos do hospedeiro,
podendo ser separados em sintomas histolgicos, sintomas fisiolgicos e sintomas morfolgicos.
2.1. Sintomas Histolgicos

Quando as alteraes ocorrem a nvel celular, incluindo:


Granulose: produo de partculas granulares ou cristalinas em clulas degenerescentes do
citoplasma. Ex.: melanose em folhas e frutas ctricas, causada por Diaporthe citri.
Plasmlise: perda de turgescncia das clulas, cujo protoplasma perde gua devido aos distrbios na
membrana citoplasmtica. Ex.: podrides moles de rgos de reserva causadas por Erwinia spp.
Vacuolose: formao anormal dos vacolos no protoplasma das clulas, levando
degenerao.
2.2. Sintomas Fisiolgicos

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Quando as alteraes ocorrem na fisiologia do hospedeiro, incluindo:


Utilizao direta de nutrientes do patgeno: todos os patgenos, por serem heterotrficos, so
incapazes de sintetizar seu prprio alimento, necessitando de carbohidratos e protenas do
hospedeiro para seu desenvolvimento. Ex.: Em centeio, a produo de gros inversamente
proporcional produo de esclercios de Claviceps purpurea, agente do esporo.
Aumento na respirao do hospedeiro: todo o processo infeccioso nos tecidos do hospedeiro gera na rea
lesionada um aumento na taxa de respirao das clulas atacadas e adjacentes. Ex.: plantas de trigo
atacadas por Ustilago tritici, agente do carvo, apresentam um aumento de 20% na taxa de respirao
em relao a plantas sadias
. Alterao na transpirao do hospedeiro: conforme o estdio de
colonizao pelo patgeno, o hospedeiro pode apresentar aumento ou reduo na taxa de transpirao.
Ex.: plantas de bananeira e tomateiro, quando infectadas por Fusarium oxysporum, agente de murchas
vasculares, exibem nos primeiros dias do ataque um aumento na taxa de transpirao e, mais tarde,
quando a murcha est avanada, ocorre uma baixa taxa de respirao e inibio do sistema de
transpirao.
Interferncia nos processos de sntese: a interferncia pode se processar diretamente, como na
maior parte das doenas foliares, em que ocorre a destruio da superfcie da folha pela ao direta do
patgeno, ou indiretamente, uma vez que os processos so sempre acompanhados de interferncia nas
vias metablicas do hospedeiro. Essas interferncias podem se manifestar como distrbios que
resultam do acmulo ou falta de hidrato de carbono, aminocidos, sais minerais, hormnios, enzimas
ou at mesmo no balano energtico da planta. Ex.: em tomateiro atacado por Ralstonia solanacearum,
ocorre a descolorao vascular (resultado do acmulo de melanina) e a produo de razes adventcias
(excessiva produo de auxinas sob o estmulo da bactria).
2.3. Sintomas Morfolgicos
Quando as alteraes exteriorizam-se ao nvel de rgo, com modificaes visveis na forma ou na
anatomia. Dependendo do tipo de modificao exibida pelo rgo afetado, os sintomas morfolgicos
podem ser qualificados como necrticos ou plsticos.
2.3.1. Sintomas Necrticos
Necroses so caracterizadas pela degenerao do protoplasma, seguida de morte de clulas,
tecidos e rgos. Sintomas necrticos presentes antes da morte do protoplasma so chamados
plesionecrticos, enquanto so denominados holonecrticos aqueles expressos aps a morte do
protoplasma.
a) Sintomas Plesionecrticos
Caracterizam-se pela degenerao protoplasmtica e desorganizao funcional das clulas, sendo
mais freqentes:
Amarelecimento: causado pela destruio da clorofila (destruio do pigmento ou dos
cloroplastos), sendo mais freqente nas folhas e com intensidade variando desde leve descoramento do
verde normal at amarelo brilhante. Ex.: halo amarelado ao redor de manchas causadas por
Cercospora spp.
Encharcamento: tambm conhecido por "anasarca", a condio translcida do tecido
encharcado devido expulso de gua das clulas para os espaos intercelulares. a primeira
manifestao de muitas doenas com sintomas necrticos, principalmente daquelas causadas por
bactrias.
Murcha: estado flcido das folhas ou brotos devido falta de gua, geralmente causada por
distrbios nos tecidos vasculares e/ou radiculares. As clulas das folhas e de outros rgos areos
perdem a turgescncia, resultando em definhamento do tecido ou rgo. A murcha pode ser
permanente, resultando na morte dos rgos afetados, ou temporria, com plantas murchas nos
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perodos quentes do dia, mas recuperando a turgidez durante a noite. Ex.: murchas causadas por
patgenos vasculares, como Fusarium e Ralstonia solanacearum (Fig. 1).
b) Sintomas Holonecrticos
Podem se desenvolver em qualquer parte da planta doente e so caractersticos da morte das
clulas, provocando mudanas de colorao do rgo afetado. Dentre os sintomas holonecrticos
mais comuns podem ser citados:
Cancro: caracterizado por leses necrticas deprimidas, mais freqentes nos tecidos corticais de
caules, razes e tubrculos. Eventualmente este tipo de sintoma observado em folhas e frutos. Ex.:
cancro em folhas e frutos de plantas ctricas, causado por Xanthomonas campestris pv. citri (Fig.1).
Crestamento: tambm denominado "requeima", refere-se necrose repentina de rgos areos
(folhas, flores e brotaes). Ex.: crestamento das folhas do tomateiro, causado por Phytophthora
infestans (Fig.1).
Tombamento: tambm denominado "damping- off", caracteriza-se pelo tombamento de plntulas,
resultado da podrido de tecidos tenros da base do caulculo. Se a podrido ocorrer antes da
emergncia da planta, caracterizando uma reduo no estande de semeadura, denominado
"tombamento de pr-emergncia", enquanto se ocorre aps a emergncia da planta denominado
"tombamento de ps-emergncia". Ex.: tombamentos causados por fitopatgenos habitantes do solo,
como Rhizoctonia solani e Pythium spp.
Escaldadura: caracterizado pelo descoramento da epiderme e de tecidos adjacentes em rgos
areos, parecendo que este foi escaldado por gua fervente. Ex.: escaldadura da folha da cana-deacar, causado por Xanthomonas albilineans.
Estria: leso alongada, estreita, paralela nervura das folhas de gramneas. Ex: folhas de cana-deacar com estria vermelha
Pseudomonas rubrilinean
Gomose: exsudao de goma a partir de leses provocadas por patgenos que colonizam o crtex
ou o lenho de espcies frutferas. Ex.: frutos de abacaxi com gomose, causada por Fusarium
subglutinans.
Mancha: morte de tecidos foliares, que se tornam secos e pardos. A forma das manchas foliares
varia com o tipo de patgeno envolvido, podendo ser circular, com pronunciadas zonas concntricas (Ex.:
mancha de Alternaria em tomateiro), angular, delimitada pelos feixes vasculares (Ex.: mancha angular do
feijoeiro, causada por Phaeoisariopsis griseola) ou irregular (Ex.: helmintosporiose do milho, causada
por Exserohilum turcicum). Embora manchas sejam mais comuns em folhas, podem estar presentes em
flores, frutos, vagens ou ramos (Fig. 1).
Morte dos ponteiros: morte progressiva de ponteiros e ramos jovens de rvores. Ex: morte
descendente da mangueira, causada por Lasiodiplodia theobromae (Fig. 1).
Mumificao: aparece nas fases finais de certas doenas de frutos, caracterizando-se pelo
secamento rpido de frutos apodrecidos, com conseqente enrugamento e escurecimento, formando
uma massa dura, conhecida como mmia. Ex.: podrido parada do pessegueiro, causada por Monilinia
fructicola.
Perfurao: queda de tecidos necrosados em folhas, provocada pela formao de uma camada
de abciso ao redor dos sintomas. Ex: folha de pessegueiro com chumbinho, causado por Stigmina
carpophila.
Podrido: aparece quando o tecido necrosado encontra-se em fase adiantada de desintegrao.
Dependendo do aspecto da podrido, pode-se especificar o sintoma como podrido mole, podrido
dura, podrido negra, podrido branca, etc. (Fig. 1).
Pstula: caracterizado por pequena mancha necrtica, com elevao da epiderme, que se rompe por
fora da produo e exposio de esporos do fungo. Ex: ferrugens em vrios hospedeiros.
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Resinose: exsudao anormal de resina das leses em conferas.


Seca: secamento e morte de rgos da planta, diferenciando-se do crestamento por se processar
mais lentamente. Alguma vezes pode atingir toda a parte area da planta. Ex.: seca da mangueira,
causada por Ceratocystis fimbriata.
2.3.1. Sintomas Plsticos
Anomalias no crescimento, multiplicao ou diferenciao de clulas vegetais geralmente levam a
distores nos rgos da planta. Essas anomalias
so
conhecidas
como
sintomas plsticos.
Quando as plantas apresentam subdesenvolvimento devido reduo ou supresso na multiplicao ou
crescimento das clulas, os sintomas so denominados hipoplsticos. Nos casos em que ocorre
superdesenvolvimento, normalmente decorrente de hipertrofia (aumento do volume das clulas) e/ou
hiperplasia (multiplicao exagerada das clulas), os sintomas so denominados hiperplsticos.
a) Sintomas Hipoplsticos

Sintomas hipoplsticos mais comuns em doenas de plantas so:


Albinismo: falta congnita da produo de clorofila, apresentando-se, geralmente, como
variegaes brancas nas folhas, mas podendo, em certos casos, tomar todo o rgo. Ex.: folha de canade-acar com escaldadura, causada por Xanthomonas campestris pv. albilineans .
Clorose: esmaecimento do verde em rgos clorofilados, decorrente da falta de clorofila.
Diferencia-se do albinismo pelos rgos no ficarem totalmente brancos.
Estiolamento: sintoma complexo, que embora seja classificado como hipoplstico pela falta de
produo de clorofila, envolve hiperplasia das clulas, com alongamento do caule.
Enfezamento: tambm conhecido por "nanismo", refere-se reduo no tamanho da planta toda
ou de seus rgos. Ex.: plantas de milho com nanismo, causado pelo vrus do nanismo do milho.
Mosaico: em reas clorticas aparecem intercaladas com reas sadias (verde mais escuro) nos
rgos aclorofilados. Sintoma tpico de algumas viroses. Ex.: plantas de cana-de-acar com mosaico,
causado pelo vrus do mosaico da cana-de-acar.
Roseta: caracteriza-se pelo encurtamento dos entrens, brotos ou ramos, resultando no
agrupamento de folhas em rosetas. Ex.: plantas de abacaxi infectadas por Fusarium subglutinans.
b) Sintomas Hiperplsticos
Os sintomas hiperplsticos mais freqentes em doenas de plantas so:
Bolhosidade: caracteriza-se pelo aparecimento, no limbo foliar, de salincias de aparncia bolhosa.
Ex.: bolhosidade causada pelo vrus do mosaico severo em folhas de caupi.
Bronzeamento: mudana de cor da epiderme, que fica com cor de cobre (bronzeada) devido ao
de patgenos. Ex.: plantas de tomateiro infectadas pelo vrus do vira-cabea, no estdio inicial da
doena.
Calo cicatricial: caracteriza-se pela hiperplasia de clulas da planta em torno de uma leso.
Constitui a reao da planta na tentativa de
cicatrizar o ferimento.
Enao: desenvolvimento de protuberncias, similares a folhas rudimentares, sobre as nervuras da
folha, decorrente da infeco por alguns vrus.
Encarquilhamento: tambm conhecido como "encrespamento", representa uma deformao de
rgos da planta, resultado do crestamento (hiperplasia ou hipertrofia) exagerado de clulas,
localizado em apenas uma parte do tecido. Ex.: folhas de pessegueiro com crespeira, causada por
Taphrina deformans.

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Enao: desenvolvimento de protuberncias, similares a folhas rudimentares, sobre as nervuras da


folha, decorrente da infeco por alguns vrus.
Encarquilhamento: tambm conhecido como "encrespamento", representa uma deformao de
rgos da planta, resultado do crestamento (hiperplasia ou hipertrofia) exagerado de clulas,
localizado em apenas uma parte do tecido. Ex.: folhas de pessegueiro com crespeira, causada por
Taphrina deformans.
Epinastia: curvatura da folha ou do ramo para baixo, devido rpida expanso da superfcie
superior desses rgos.
Fasciao: estado achatado, muito ramificado e unido de rgos da planta.
Galha: desenvolvimento anormal de tecidos de plantas resultante da hipertrofia e/ou hiperplasia de
suas clulas. Ex.: galhas nas razes de vrios hospedeiros causadas por Meloidogyne spp. e galha em
rosceas, causada por Agrobacterium tumefaciens (Fig. 1).
Intumescncia: tambm conhecido como tumefao, consiste em pequena inchao ou erupo
epidrmica resultante da hipertrofia pronunciada das clulas epidermais ou subepidermais, devido ao
acmulo excessivo de gua, goma sob a epiderme ou outras causas. Ex.: em batata com canela preta,
causada por Erwinia spp., ocorre o intumescimento das gemas axiais com a formao de tubrculos
areos no caule.
Superbrotamento: ramificao excessiva do caule, ramos ou brotaes florais. Algumas vezes, os
rgos afetados adquirem formato semelhante ao de uma vassoura, sendo ento denominado
"vassoura-de-bruxa". Ex.: plantas de cacaueiro com vassoura-de-bruxa, causada por Crinipellis
perniciosa.
Verrugose (sarna): crescimento excessivo de tecidos epidrmicos e corticais, geralmente modificados
pela ruptura e suberificao das paredes celulares. Caracteriza-se por leses salientes e speras em
frutos, tubrculos e folhas. Ex.: verrugose em frutos ctricos, causada por Elsinoe spp.)
Virescncia: formao de clorofila nos tecidos ou rgos normalmente aclorofilados. Ex.: tubrculos
de batata armazenados com presena de luz.
A importncia relativa de cada sintoma pode variar, dependendo da sua durao e intensidade, bem
como do hbito ou forma de vida da planta afetada (Fig. 1).
1. SINAIS
Sinais so estruturas ou produtos do patgeno, geralmente associados leso. Alm de estruturas
patognicas (clulas bacterianas, miclio, esporos e corpos de frutificao fngicos, ovos de
nematides, etc.), exsudaes ou cheiros provenientes das leses podem ser considerados como sinais.
Em geral, os sinais ocorrem num estdio mais avanado do processo infeccioso da planta. Como
exemplos, podem ser lembradas as frutificaes de alguns fungos, como esclercios de Sclerotium rolfsii
em feijoeiro, picndios de Lasiodiplodia theobromae em frutos de manga, peritcios de Giberella em
trigo, apotcios de Sclerotinia em soja, miclio branco de Oidium em caupi, massa de uredosporos ou
teliosporos produzidas em pstulas por fungos causadores de ferrugens em diversas plantas. Em
algumas doenas, como os carves, os sinais confundem-se com os sintomas. Exsudaes viscosas
compostas de clulas bacterianas liberados de rgos atacados constituem importantes sinais para a
diagnose, como ocorre com talos de tomateiro infectados por Ralstonia solanacearum quando
submetidos a condies de alta umidade. Como exemplo de odor que constitui sinal de doena pode-se
citar o mau cheiro emanado do colmo de cana-de-acar atacado por Pseudomonas rubrilineans.

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2. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA

AGRIOS, G.N. Introduction. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997.
p.3-41.
KENAGA, C.B. Plant disease concept, definitions, symptoms and classification. In: KENAGA, C.B.
Principles of phytopathology. 2nd ed. Lafayette: Balt, 1974. p.12-31.
LUCAS, J.A. The diseased plant. In: LUCAS, J.A. Plant pathology and plant pathogens. 3. ed. London:
Blackwell Science, 1998. p.5-19.
ROBERTS, D.A.; BOOTHROYD, C.W. Morphological symptoms of disease in plants. In: ROBERTS, D.A.;
BOOTHROYD, C.W. Fundamentals of plant pathology. 2nd ed. New York: W.H. Freeman, 1984. p.28-42.
SALGADO, C.L.; AMORIM, L. Sintomatologia. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1,
p.212-223.
PONTE, J.J. Sintomatologia. In: PONTE, J.J. Fitopatologia: princpios e aplicaes. 2. ed. So Paulo:
Nobel, 1986. p.49-6

Figura 1. Representao esquemtica das funes bsicas da planta e sintomas causados por alguns tipos
de doenas [adaptado de Agrios (1997).

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FUNGOS COMO AGENTES DE DOENAS DE PLANTAS


1. INTRODUO

Fungos so organismos eucariontes, aclorofilados, heterotrficos, que se reproduzem sexuada e


assexuadamente e cujas estruturas somticas so geralmente filamentosas e ramificadas, com parede
celular contendo celulose ou quitina, ou ambos. Os fungos obtm o alimento seja como saprfitas,
organismos que vivem sobre a matria orgnica morta, ou como parasitas, que se nutrem da matria
viva. Em ambos os casos, as substncias nutritivas so ingeridas por absoro aps terem sido
parcialmente digeridas por meio de enzimas.
A maioria dos fungos constituda de espcies saprfitas que desempenham a importante funo
de decomposio na biosfera, degradando produtos orgnicos e devolvendo carbono, nitrognio e outros
componentes ao solo, tornando assim disponveis s plantas. Cerca de 100 espcies de fungos
produzem doenas no homem e quase o mesmo nmero em animais, a maioria das quais so
enfermidades superficiais da pele ou de seus apndices. No entanto, mais de 8.000 espcies de fungos
causam doenas em plantas, sendo que todas as plantas so atacadas por algum tipo de fungo, e cada
um dos fungos parasitas atacam a um ou mais tipos de plantas.
CRESCIMENTO DOS FUNGOS
O crescimento dos fungos constitudo das fases vegetativa e reprodutiva.
2.1. Fase Vegetativa
Os fungos, em sua maioria, so constitudos de filamentos microscpicos com parede celular bem
definida, chamados hifas. A clula fngica constituda pelos principais componentes encontrados nos
organismos eucariotos. A parede celular composta principalmente por polissacardios, pequena
quantidade de lipdios e ons orgnicos. A membrana plasmtica composta por fosfolipdios e
esfingolipdios, protenas, alm de pequenas quantidades de carboidratos. O citoplasma apresenta
solutos dissolvidos, no qual esto imersas organelas membranosas, como mitocndrias, complexo de
Golgi e microcorpos, assim como estruturas no membranosas, como ribossomos, microtubos e
microfilamentos. A clula fngica apresenta ncleos dotados de uma membrana nuclear ou carioteca
(Fig. 1).

Figura 1. Representao esquemtica de hifas fngicas e seus principais componentes. A = estrutura


de uma hifa jovem; B = estrutura de uma hifa madura; m = membrana; v = vacolo; gl = globos
lipides; n = ncleo; c = citoplasma; mi = mitocondria; s = septo; t = trabcula [adaptado de Silveira
(1968)]. Dependendo da classe a que pertence o fungo, a hifa pode ser contnua ou apresentar
paredes transversais que a dividem, denominadas septos, sendo portanto chamada de hifa septada.

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Esta possui um poro em cada septo para passagem do lquido protoplasmtico. A hifa sem septo
chamada asseptada, contnua ou cenoctica, porque os ncleos distribuem-se num protoplasma comum
(Fig. 2).

Figura 2. Tipos de hifas: (A) cenoctica; (B) septada.


Os fungos, por serem aclorofilados, no podem utilizar energia solar para sintetizar seu prprio
alimento. A substncia de onde os fungos retiram os nutrientes de que necessitam chama-se substrato,
o qual pode ser o hmus do solo, restos de cultura, plantas vivas, etc. As hifas ramificam- se em todas as
direes no substrato, formando o miclio.
As hifas ou miclio, quanto ao nmero de ncleos, podem ser uninucleadas, binucleadas e
multinucleadas. A extremidade da hifa a regio de crescimento. O protoplasma na extremidade da
hifa sintetiza um grande nmero de enzimas e cidos orgnicos que so difundidos no substrato. As
enzimas e cidos quebram a celulose, amido, acares, protenas, gorduras e outros constituintes do
substrato, que so utilizados como alimentos e energia para o crescimento do fungo.
O crescimento do miclio de um fungo parasita pode ser externo ou interno em relao ao
tecido hospedeiro. O miclio externo ocorre como um denso emaranhado na superfcie de folhas, caules
ou frutos, que no penetra na epiderme dos rgos e nutre-se atravs de exsudatos (acares) da
planta. O miclio interno pode ser subepidrmico, quando desenvolve entre a cutcula e as clulas
epidermais; intercelular, quando penetra no hospedeiro e localiza-se nos espaos intercelulares, sem
penetrar nas clulas, sendo os nutrientes absorvidos atravs de rgos especiais chamados haustrios
(estruturas constitudas de clulas da hifa) ou diretamente por difuso atravs da parede celular; ou
intracelular, quando penetra dentro da clula hospedeira, absorvendo os nutrientes diretamente. Existem
espcies que tem capacidade de penetrar diretamente pela superfcie intacta do hospedeiro. Estas
espcies apresentam rgos especiais, chamados apressrios, que se fixam na superfcie do hospedeiro e
no ponto de contato ocorre a dissoluo do tecido formando um pequeno orifcio (microscpico) (Fig. 3).
No processo de desenvolvimento os fungos formam estruturas vegetativas que funcionam como
estruturas de resistncia, tais como:
Rizomorfas: estruturas macroscpicas formadas por hifas entrelaadas no sentido longitudinal, com
crescimento semelhante a uma raiz.

Esclercios: estruturas macroscpicas formados pelo enovelamento de hifas com endurecimento do


crtex.

Clamidosporos: estruturas microscpicas, formadas pela diferenciao de clulas da hifa, com a


formao de uma parede espessa.
Todas essas estruturas permanecem em repouso quando as condies so desfavorveis, entrando em
atividade em condies favorveis.
2.2.
Fase Reprodutiva
Os esporos so as estruturas reprodutivas dos fungos, constituindo a unidade propagativa da
espcie, cuja funo semelhante a de uma semente, mas difere desta pois no contm um embrio
pr-formado. Os esporos so produzidos em ramificaes especializadas ou tecidos do talo ou hifa
chamados esporforos. Estes, por sua vez, recebem denominaes de acordo com a classe do
organismo. Como exemplo temos: conidiforo nos Deuteromicetos e esporangiforo nos Oomicetos. O

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corpo de frutificao de um fungo, como peritcios, apotcios e picndios, do proteo e apoio s


clulas esporgenas, as quais podem ser agregadas em camadas dentro da cavidade do corpo de
frutificao ou em camadas na epiderme do hospedeiro (Ex.: acrvulos). Nos Ascomicetos as clulas
esporgenas compreendem as ascas, enquanto nos Basidiomicetos as basdias.
Os esporos so comumente unicelulares, mas em muitas espcies podem ser divididos por
septos, formando clulas. Os esporos podem ser mveis (zoosporos) ou imveis, de paredes espessas
ou finas, hialinas ou coloridas, com parede celular lisa ou ornamentada, as vezes com apndice
filiforme simples ou ramificado. Em muitas espcies de fungos, a colorao e o nmero de septos dos
esporos variam com a idade. Alguns tipos de esporos e estruturas de frutificao dos principais grupos de
fungos fitopatognicos esto representados na Fig. 3.

Figura 3. Esporos representativos e estruturas de frutificao dos principais grupos de fungos


fitopatognicos [adaptado de Agrios (1997)].
Os esporos podem ser assexuais e sexuais. A fase associada com os esporos assexuais e miclio
estril conhecida como estgio ou fase imperfeita do fungo, enquanto aquela associada com a
produo de zigoto e chamada estgio ou fase perfeita. Os esporos assexuais so representados por
zoosporos, conidiosporos, uredosporos e outros, formados pelas transformaes do sistema vegetativo
sem haver fuso de ncleos. Os esporos sexuais so resultantes da unio de ncleos compatveis,
seguido de meiose e mitose. Os rgos sexuais do fungo so chamados de gametngios. O gametngio
feminino denominado oognio ou ascognio, enquanto o gametngio masculino denominado
anterdio (Fig. 4). As clulas sexuais ou ncleos que se fundem na reproduo sexual so chamados
gametas.

Figura 4. Exemplo de estruturas envolvidas na reproduo sexual de fungos [segundo Krugner &
Bacchi (1995)].
Algumas espcies de fungos produzem os gametngios no mesmo talo e so ditos homotlicos
(hermafroditas). Outras formam talos com sexos agregados e so chamados heterotlicos (diicos), isto ,
os sexos so agregados em dois indivduos diferentes, no podendo cada talo, ou seja, cada indivduo,
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reproduzir-se sexualmente sem o concurso de outro. A maioria dos fungos eucrpico, ou seja, apenas
parte do talo transforma-se na estrutura reprodutiva. Nos fungos mais inferiores, em algumas espcies,
todo talo transforma-se na estrutura reprodutiva, sendo chamadas holocrpicas. Os fungos podem
apresentar reproduo assexuada, sexuada e tambm um mecanismo de recombinao gnica,
denominado parassexualidade.
Reproduo assexuada: muito comum nos fungos, pode ocorrer pela fragmentao do miclio
(cada fragmento origina novo organismo) ou pela produo de esporos assexuais. Neste tipo de
reproduo no ocorre fuso de ncleos, somente ocorrendo mitoses sucessivas.
Reproduo sexuada: ocorre entre dois esporos mveis ou no, em que trs processos se
sucedem:

a) Plasmogamia:
b) Cariogamia:

fuso dos protoplasmas, resultante da anastomose de duas clulas.

fuso de dois ncleos haplides (N) e compatveis, formando um ncleo diplide

(2N).
c) Meiose:

onde o ncleo diplide (2N) sofre uma diviso reducional para formar dois ncleos
haplides (N), seguindo-se a mitose, embora em alguns casos esta preceda a meiose. O
ncleo haplide forma. Ento uma parede que o protege, recebendo o nome de esporo.
d)

Ento uma parede que o protege, recebendo o nome de esporo.

Parassexualidade: ocorrncia de plasmogamia entre duas hifas geneticamente diferentes,


formando um heterocarion, ou seja, presena de dois ncleos geneticamente diferentes na
mesma clula. Esta situao de heterocariose termina quando ocorre a unio destes ncleos
originando uma clula ou hifa diplide, a qual se perpetua por mitose.
Os vrios processos podem ocorrer simultaneamente no mesmo talo, sem obedecer uma
seqncia regular ou em estgios especficos. O ciclo parassexual pode ou no ser acompanhado de
um ciclo sexual. A parassexualidade constitui um importante mecanismo de variao gentica para
aqueles fungos que no apresentam reproduo sexual ou a apresentam raramente.
Embora os ciclos de vida dos fungos dos distintos grupos variem amplamente, a grande maioria
passa por uma srie de etapas que so bastante similares (Fig. 5). Assim, a maioria dos fungos
tem um estdio de esporo que contm um ncleo haplide, que possui uma srie de cromossomos
ou 1N. Os esporos, ao germinar, produzem uma hifa que tambm contm ncleos haplides. A hifa
produz novamente esporos haplides (como sempre ocorre com Deuteromicetos) ou pode fundir-se
com uma hifa para produzir uma hifa fecunda em que os ncleos se fundem para formar um ncleo
diplide, denominado zigoto, que contm duas sries de cromossomos ou 2N. Nos Oomicetos, o
zigoto se divide e produz esporos haplides, que concluem o ciclo. Em uma fase breve do ciclo de vida
da maioria dos Ascomicetos e em todos os Basidiomicetos, o par de ncleos da hifa fecundada no se
une, mantendo-se separados dentro da clula (condio dicaritica ou N+N), dividindo-se
simultaneamente para produzir mais clulas hifas que contm pares de ncleos.
Nos ascomicetos, as hifas dicariticas se localizam isoladas no interior de corpos de frutificao, onde
originam hifas ascgenas, desde que os ncleos da clula da hifa se una para formar um zigoto (com um
nmero diplide de cromossomos), o qual se divide meiticamente para produzir ascosporos que
contm ncleos haplides.
Nos Basidiomicetos, esporos haplides produzem somente pequenas hifas haplides. Quando estas so
fecundadas, um miclio dicaritico (N+N) produzido e desenvolve-se para constituir a estrutura
somtica do fungo. Essas hifas dicariticas podem produzir, por via assexual, esporos dicariticos que
desenvolvem novamente em um miclio dicaritico. Entretanto, em qualquer dos casos, os ncleos
pareados das clulas se unem e formam zigotos, dividindo-se meiticamente para produzir basidiosporos,
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que contm ncleos haplides. Nos Deuteromicetos, encontrado somente o ciclo assexual, com a
seguinte seqncia: esporo haplide miclio haplide esporo haplide. O ciclo assexual o mais
comum entre os fungos, pois pode ser repetido vrias vezes durante a estao de crescimento, enquanto
o ciclo sexual ocorre somente uma vez por ano.

Figura 5. Representao esquemtica dos ciclos de vida dos principais grupos de fungos
fitopatognicos [adaptado de Agrios (1997)].
2. ECOLOGIA

A maioria dos fungos fitopatognicos passa parte de seu ciclo de vida nas plantas que lhe servem de
hospedeiro, e outra parte no solo ou em restos vegetais depositados sobre este substrato. Alguns
fungos passam todo o seu ciclo de vida sobre o hospedeiro e somente seus esporos se depositam no
solo, onde permanecem em dormncia at que sejam levados a um hospedeiro no qual germinam e se
reproduzem. Outros fungos devem passar parte de seu ciclo de vida como parasitas de seu hospedeiro e
parte como saprfitas sobre os tecidos mortos depositados no solo.
No entanto, este ltimo grupo de fungos se mantm em estreita associao com os tecidos do
hospedeiro, no se desenvolvendo em qualquer outro tipo de matria orgnica. Um terceiro grupo de
fungos vive como parasitas de seus hospedeiros, porm continuam vivendo, desenvolvendo-se e
reproduzindo-se sobre os tecidos mortos deste hospedeiro, inclusive podem abandonar esses tecidos e
depositarem-se no solo ou em outros orgos vegetais em processo de decomposio, nos quais se
desenvolvem e reproduzem como saprfitas estritos. indispensvel que os orgos vegetais mortos nos
quais se desenvolvam esses fungos no pertenam ao hospedeiro que tenham parasitado. Geralmente
esses fungos so patgenos que habitam o solo, possuem uma ampla gama de hospedeiros e
sobrevivem no solo durante vrios anos na ausncia de seus hospedeiros. A sobrevivncia e a
atividade da maioria dos fungos fitopatognicos depende das condies predominantes de temperatura
e umidade, ou da presena de gua em seu meio ambiente.
BACTRIAS COMO AGENTES DE DOENAS DE PLANTAS
Mais de 1.600 espcies bacterianas so conhecidas, mas apenas cerca de 100 espcies causam
doenas em plantas. At a primeira metade do sculo XIX no se cogitava seriamente a existncia de
doenas de plantas causadas por bactrias. Possivelmente, o primeiro sobre uma enfermidade de plantas
causada por uma bactria atribudo ao botnico alemo F.M. Draenert, que em visita ao Recncavo
Baiano, em 1869, teria aventado pela primeira vez a possibilidade da gomose da cana-de-acar ser de
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etiologia bacteriana. Entretanto, os primeiros trabalhos, considerados pelos autores contemporneos


como de real valor cientfico, foram os do Americano Burril, em 1882, sobre a queima da macieira e
da pereira e os do holands Walker, tambm em 1882, sobre o amarelecimento do jacinto. Em 1889,
Erwin F. Smith, considerado o pai da Fitobacteriologia, foi quem realmente demonstrou a natureza
bacteriana de cinco enfermidades de plantas. No incio do sculo XX, j era grande o nmero de
trabalhos cientficos comprovando serem as bactrias importantes patgenos de plantas.
Bactrias so importantes patgenos de plantas, no somente pela alta incidncia e severidade em
culturas de valor econmico, mas tambm pela facilidade com que se disseminam e pelas dificuldades
encontradas para o controle das enfermidades por elas incitadas.
1. CARACTERSTICAS DA CLULA BACTERIANA
1.1. Dimenses
As clulas bacterianas medem de 1 a 3,5
m de comprimento por 0,5 a 0,7
m de dimetro.
1.2.

Formas
As bactrias fitopatognicas tm comumente a forma de bastonetes ou bacilos, embora possam
apresentar tambm outras formas. Bactrias filamentosas ou miceliais possuem miclio rudimentar
formado por hifas muito finas, como o gnero Streptomyces.
1.3.

Motilidade
As bactrias podem ser mveis ou imveis. Seu movimento pode ser ondulatrio, rotatrio e
principalmente atravs dos flagelos. Estes so filamentos contrcteis, apenas visveis ao microscpio
tico com o uso de tcnicas especiais de colorao. Quanto ao nmero e disposio dos flagelos, as
bactrias podem ser classificadas em: tricas, quando no possuem flagelos; montricas, quando
possuem apenas um flagelo em posio polar ou lateral; loftricas, quando possuem um tufo de
flagelos; pertricas, quando possuem flagelos distribudos por toda sua superfcie (Fig. 1).

Figura 1. Insero de flagelos em fitobactrias [segundo Romeiro (1996)].

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1.4.

Estrutura e funo da clula bacteriana


Externamente, a clula pode ser ou no revestida pela cpsula ou camada mucilaginosa, que tem a
funo de proteo, facilitando a sobrevivncia. Em seguida, existe a parede celular, que envolve
estreitamente a regio citoplasmtica, a qual delimitada por uma membrana fina e delicada, chamada
membrana celular ou membrana citoplasmtica. O citoplasma uniforme e possui uma estrutura bsica
formada por grande nmero de ribossomos, sedes da sntese proteca. A regio nuclear da clula ou
genforo evidente, embora difusa, sendo formada por um sistema de fibrilas muito finas e prximas,
que consistem quase totalmente de DNA. No existe membrana nuclear. O citoplasma pode apresentar
invaginaes da membrana citoplasmtica, chamadas mesossomos ou ainda incluses ou grnulos,
contendo substncias de reserva como lipdios, glicognio, amido, etc. (Fig. 2). Os gneros Bacillus e
Clostridium so os nicos que produzem estruturas de resistncia chamadas endosporos. Como apndices
celulares podemos encontrar: os flagelos, principais responsveis pela motilidade;
as
fmbrias,
responsveis pela aderncia da bactria ao substrato; e finalmente os pilus (plural pili), com funo no
processo de recombinao gentica conhecido como conjugao.
Um dos principais mtodos utilizados para a taxonomia de bactrias a colorao de Gram. H
grandes diferenas entre bactrias Gram-positivas e Gram-negativas quanto natureza e
permeabilidade da parede celular. Uma substncia mucocomplexa, denominada peptidoglicano, o
nico composto macromolecular presente em todas paredes de bactrias, sendo responsvel pela rigidez.
Esta substncia um heteropolmero formado de acares aminados e aminocidos. Geralmente, as
paredes das bactrias Gram- positivas contm mais substncia mucocomplexa do que as paredes das
Gram-negativas. Alm da substncia mucocomplexa, as paredes das clulas das bactrias Gramnegativas contm grandes quantidades de protenas, lipdios e polissacardios. As bactrias Gramnegativas possuem parede celular mais permevel e, assim, o lcool utilizado na colorao consegue
remover de dentro da clula o complexo que se forma entre o cristal-violeta e o iodo. As bactrias
Gram-positivas possuem parede celular mais impermevel e o lcool no consegue descolor-las.
2. REPRODUO E CRESCIMENTO
2.1.

Reproduo
As bactrias fitopatognicas multiplicam-se principalmente pelo processo assexuado de fisso
binria ou cissiparidade, no qual uma clula-me cresce e se divide ao meio originando duas clulas filhas
completamente iguais. J as bactrias miceliais reproduzem-se por esporulao ou segmentao do
miclio e formao de condios ou esporngios no pice das hifas. Bactrias so capazes de trocar entre si
material gentico, gerando variabilidade, ainda que por processos diferentes e mais primitivos que os
organismos eucariotas. A recombinao gentica em bactrias ocorre por trs processos bsicos
(transformao, conjugao e transduo), que sero abordados com maior profundidade no segmento
referente a variabilidade de agentes fitopatognicos.
2.2.

Crescimento
A fisso binria origina clulas em progresso geomtrica. A curva de crescimento de uma
bactria dividida em quatro fases (Fig. 3):
a) Fase de adaptao ou lag: a fase de adaptao ao meio, com crescimento lento.
b) Fase

logartimica ou exponencial: segunda etapa, onde a populao bacteriana cresce


exponencialmente, ou seja, o nmero declulas que cresce maior do que o nmero de clulas que
morre.

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c) Fase

estacionria: onde o nmero de clulas que nasce igual ao nmero de clulas que morre, e isto
ocorre devido reduo de nutrientes no meio e ao acmulo de metablitos txicos.
d) Fase de morte ou declnio: onde o nmero de bactrias que morre maior que o nmero de
clulas que nasce. A taxa de morte cresce at alcanar um mximo devido a exausto de nutrientes.
Geralmente as bactrias fitopatognicas crescem mais lentamente (48 h) que as bactrias saprfitas
(24 h), o que pode ajudar na diferenciao dos dois tipos, embora possa mascarar os resultados de
um isolamento. Bactrias fitopatognicas so organismos bastante versteis, com grande capacidade
de adaptao a ambientes diversos. Ao contrrio das bactrias patognicas ao homem e aos animais, as
fitobactrias tm um timo de temperatura para crescimento e multiplicao entre 25 e 30oC. O pH
em torno do neutro (7,0) o ideal. A maioria das bactrias fitopatognicas so aerbicas estritas, com
exceo de espcies dos gneros Erwinia e Bacillus que podem ser anaerbicas facultativas, bem como
Clostridium que anaerbica estrita. Em relao nutrio, as bactrias fitopatognicas so
heterotrficas, ou seja, necessitam de fontes de carbono para seu desenvolvimento. A maioria das
bactrias fitopatognicas, incluindo Agrobacterium, Bacillus, Clostridium, Erwinia, Pseudomonas,
Ralstonia, Xanthomonas, Streptomyces e algumas espcies de Clavibacter, podem ser cultivadas em
meio de cultura de rotina, como o gar-nutritivo. Outras, chamadas procariotas fastidiosos, exigem
meios de cultura especiais com vrios nutrientes extras, dentre as quais destacam-se Xylella
fastidiosa e Clavibacter xyli subsp. xyli. Algumas bactrias fitopatognicas ainda no foram cultivadas,
como as bactrias limitadas ao floema. Figura 3. Curva de crescimento bacteriano in vitro, sob condies
timas, mostrando as fases de adaptao (AB), exponencial ou logartmica (BC), estacionria (CD) e de
morte (DE) [segundo Romeiro (1995)].
3. PENETRAO, MULTIPLICAO E SINTOMAS

As bactrias penetram nas plantas atravs de aberturas naturais como estmatos, lenticelas, hidatdios,
aberturas florais etc., e tambm atravs de ferimentos. Uma vez no interior das plantas, elas podem se
multiplicar nos espaos intercelulares ou no tecido vascular. Desta localizao vai depender o tipo de
sintoma que iro produzir. Se colonizarem o tecido vascular podem causar murcha, morte dos ponteiros
e cancro. Se colonizarem os espaos intercelulares iro produzir manchas, crestamentos, galhas, fasciao
e podrido mole (Fig. 4). Os sintomas incitados em plantas por bactrias podem, em muitos casos, ser
confundidos com aqueles causados por outros fitopatgenos como fungos, nematides e vrus. Os
principais sintomas causados por bactrias fitopatognicas so: anasarca ou encharcamento, mancha,
podrido mole, murcha, hipertrofia, cancro, morte das pontas, talo-co e canela preta. Muitas vezes a
presena de sinais evidente, caracterizados por exsudado, ps bacteriano ou fluxo bacteriano, tanto
nas leses como nas doenas vasculares, principalmente em condies de alta umidade.
VRUS COMO AGENTES DE DOENAS DE PLANTAS
1. DEFINIO

Os vrus no tm a organizao complexa das clulas e so estruturalmente muito simples. Uma


das tentativas mais recentes para definir vrus foi feita por Matthews (1992), que considerou vrus
como um conjunto formado por uma ou mais molculas de cido nuclico genmico, normalmente
envolto por uma capa ou capas protetora(s) de protena ou lipoprotena, o qual capaz de mediar
sua prpria replicao somente no interior das clulas hospedeiras apropriadas. Dentro destas clulas, a
replicao viral : (a) dependente do sistema de sntese de protenas do hospedeiro; (b) derivada de
combinaes dos materiais requeridos, ao invs de fisso binria; (c) localizada em stios no separados
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do contedo da clula hospedeira por uma membrana dupla de natureza lipoproteca.


2. CARACTERSTICAS GERAIS DOS VRUS DE PLANTAS

Parasitas obrigatrios.
Presena de um s tipo de cido nuclico, RNA ou DNA, em cadeia simples ou dupla.
Incapacidade de crescer e se dividir autonomamente.
Dependem da clula hospedeira para replicao.
Dependem da clula hospedeira para executar funes vitais.
Replicao somente a partir de seu prprio material gentico.
Ausncia de informao para produo de enzimas do ciclo energtico.
Ausncia de informao para sntese de RNA de transferncia e ribossmico.
3. COMPONENTES ESTRUTURAIS DOS VRUS

Genoma: conjunto de informaes genticas de um vrus, codificado pelo cido nuclico.


Capsdeo: capa protica que envolve o genoma viral, formada por subunidades de protena.
Capsmero: subunidades do capsdeo.
Nucleocapsdeo: conjunto formado pelo genoma mais capsdeo.
Envelope: membrana que envolve o nucleocapsdeo em alguns tipos de vrus.
Vrion: estrutura viral completa.
4.

COMPONENTES QUMICOS DOS VRUS


cidos Nuclicos
A poro infectiva da partcula viral o seu cido nuclico. Os vrus podem possuir DNA ou
RNA, de fita dupla (ds) ou de fita simples (ss). Todos os quatro tipos de genoma (ssDNA, dsDNA, ssRNA,
dsRNA) tm sido encontrados entre os vrus de plantas. Alm disso, a estrutura de DNA de fita dupla
ou simples no vrion pode ser linear ou circular. Os vrus que possuem ssRNA e atuam diretamente
como RNA mensageiro (mRNA) so designados como vrus de cadeia positiva (+). Os vrus que devem
replicar seu RNA primeiro para depois formar a fita complementar so designados como vrus de fita
negativa (-). A replicao da fita negativa sempre catalisada por uma RNA polimerase contida no
vrion. A quantidade de cido nuclico, e mais significativamente, o nmero de genes presente, varia
entre os diferentes grupos de 1 a 12 genes no caso de vrus de planta, at aproximadamente 260 nos
vrus grandes que infectam vertebrados.

Protenas
Alm do cido nuclico, a protena o principal componente qumico do vrus. A capa protica,
formada de protena estrutural, tem a funo de proteger o genoma viral da ao de fatores adversos,
possibilitar a aderncia do vrus clula hospedeira e conferir simetria estrutural. A principal diferena
entre estirpes de um mesmo vrus ocorre em funo de suas protenas, decorrente das diferenas na
proporo de seus aminocidos ou na presena/ausncia de alguns aminocidos, notadamente
histidina e metionina. Muitos vrus possuem dentro do capsdeo uma ou mais enzimas que so
liberadas aps o desnudamento do vrus no interior da clula hospedeira. Estas enzimas atuam na
replicao do cido nuclico do vrus, sendo as mais comuns as polimerases. Os vrus podem codificar
outras protenas com importantes funes: movimento do vrus
clula
a
clula,
transmisso
por determinados vetores e processamento proteco, como a clivagem de poliprotenas codificadas pelo
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vrus.

Lipdeos
Os compostos lipdicos mais encontrados nos vrus so os fosfolipdeos, glicolipdeos, gorduras
neutras, cidos graxos, aldedos graxos e colesterol, notadamente derivado de membranas do
hospedeiro. Os fosfolipdeos encontrados no envelope viral so as substncias lipdicas predominantes
nos vrus. Os vrus envelopados podem ser destrudos por solventes lipdicos, tais como ter ou
clorofrmio. A infectividade desses vrus pode ser ento inativada pelos solventes qumicos.

Carboidratos
Todos os vrus possuem carboidratos em sua constituio, uma vez que o prprio cido nuclico
contm ribose ou desoxirribose. Alguns vrus envelopados possuem em seu envelope espculas
constitudas de glicoprotenas.

5. TIPOS MORFOLGICOS DE VRUS E ESTRUTURA DAS PARTCULAS VIRAIS

Utilizando microscopia eletrnica possvel determinar as caractersticas morfolgicas dos vrus.


Os vrions variam em tamanho, de 17 nm de dimetro do vrus satlite do vrus da necrose do fumo a
2000 nm de comprimento do vrus da tristeza dos citros (1 nm = 1/1.000
m). Assim, excetuando-se os
virides, que so minsculas molculas de RNA, representam os menores e mais simples agentes
infecciosos em plantas. O arranjo dos componentes protena e cido nuclico constitui a arquitetura do
vrus. Podem-se distinguir, essencialmente, os tipos morfolgicos abaixo para os vrus de plantas sem
envelope e com envelope (Fig 1).
a) Vrus sem envelope
Vrus alongados
Apresentam-se como bastonetes rgidos (18 nm de dimetro e comprimento de at 300 nm) ou
filamentos flexuosos (3 a 12 nm de dimetro e comprimento entre 470 a 2000 nm), com simetria
helicoidal (capsdeo cujos capsmeros so arranjados em torno do cido nuclico na forma de uma
hlice).
Gneros:
Bastonetes rgidos - Furovirus, Hordeivirus, Tobamovirus e Tobravirus.
Filamentos flexuosos Trichovirus, Bymovirus, Capillovirus, Carlavirus, Closterovirus, Potexvirus,
Rymovirus e Tenuivirus.
Vrus polidricos ou esfricos
Possuem 17 a 80 nm de dimetro. So vrus cujas unidades qumicas esto arranjadas formando
um poliedro de 20 faces, 12 vrtices e 3 lados (icosaedro).
Gneros:
Alphacryptovirus, Betacryptovirus, Bromovirus, Caulinovirus, Carmovirus, Comovirus, Cucumovirus,
Dianthovirus, Luteovirus, Machlorovirus, Marafivirus, Necrovirus, Nepovirus, Sabemovirus,
Tombosvirus e Tymovirus
Vrus quase isomtricos a baciliformes
Variam de 30 a 35 nm de dimetro. Gnero: Irlavirus
Vrus baciliformes
Apresentam-se em forma de bastonete, com partculas de dimenses bastantes variadas.
Gneros: Alfamovirus e Badnavirus
b) Vrus com envelope
Apresentam
envelope
envolvendo
o nucleocapsdeo.
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Esferoidais: medem de 80 a 120 nm.


Gnero: Tospovirus
Baciliformes: medem de 45 a 100 nm x 100 a 430 nm.
Gneros: Cytorhabdovirus e Nucleorhabdovirus
A proporo entre cido nuclico e protena depende do vrus considerado, variando de 5 a 40% de
cido nuclico, com 60 a 95% de protena. A menor proporo de cido nuclico e a maior
porcentagem de protenas so encontradas nas partculas dos vrus alongados, enquanto os vrus
isomtricos possuem relativamente, maior porcentagem de cido nuclico e menor de protenas. Nos
vrus envelopados, a proporo de protenas pode chegar apenas a 20% do peso das partcula.

Figura 1. Forma relativa, tamanho e estrutura de alguns vrus de plantas representativos. A) vrus na
forma de bastonete flexuoso; B) vrus na forma de bastonete rgido; B-1) vrus na forma de
bastonete flexuoso, mostrando subunidades de protenas [PS] e cido nuclico [NA]; B-2) seo
transversal do vrus na forma de bastonete flexuoso, mostrando o canal central [HC]; C) vrus na forma
baciliforme com envelope; C-1) seo transversal vrus na forma baciliforme com envelope;
D) vrus na forma polidrica; D-1) icosaedro, representando a simetria de 20 lados que so
arranjadas as subunidades de protena do vrus polidrico; E) vrus na forma polidrica com duas
partculas iguais seminadas [adaptado de Agrios (1997)].
1.

CLASSIFICAO E NOMENCLATURA DOS VRUS


1.1. Classificao

Todos os vrus pertencem ao Reino Vrus. O sistema de classificao dos vrus de plantas se baseia
em caractersticas como: tipo de cido nuclico (DNA ou RNA); nmero de fitas de cido nuclico
(monocatenrio ou bicatenrio); peso percentual do cido nuclico em relao partcula; peso
molecular, tamanho e forma da partcula (isomtrica, alongada e baciliforme); presena ou ausncia de
envelope caractersticas fsicas, qumicas, biolgicas e antignicas da partcula; gama de hospedeiros;
forma de transmisso. Atravs desse conjunto de critrios, os vrus de plantas so reunidos em
gneros. Os nomes para estes gneros so geralmente derivados de nomes de prottipos ou membros
mais representativos do grupo (Fig. 2). Por exemplo, o nome do gnero de vrus relacionado ao vrus do
mosaico do tabaco (tobacco mosaic virus) o tobamovirus.
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1.2.

Nomenclatura
Geralmente os vrus de plantas so denominados pelo tipo de doena ou sintomatologia
apresentada pelo hospedeiro (Tabela 1).

Figura 4. Representao esquemtica da direo e da taxa de translocao de um vrus numa


planta [adaptado de Agrios (1997)].
2.

SINTOMATOLOGIA
Os vrus de plantas podem causar dois tipos de sintomas ou infeco: localizada e sistmica. Os sintomas
localizados so leses clorticas e necrticas nos pontos de penetrao, enquanto os sintomas
sistmicos afetam a planta em vrios aspectos de sua morfologia e fisiologia. Os sintomas sistmicos
mais comumente exibidos pelas plantas so mosaico, mosqueado, distoro foliar, mancha anelar,
amarelecimento, superbrotamento e nanismo. Como conseqncia destes sintomas geralmente ocorre a
queda de produo, e, s vezes, a morte da planta.
3.

TRANSMISSO DOS VRUS DE PLANTAS


A transmisso dos vrus pode ocorrer mecanicamente, bem como atravs de insetos, fungos,
nematides, caros, sementes, rgos de propagao vegetativa e gros de plen.
3.1.

Transmisso mecnica
de pouca importncia no campo, mas muito importante para a experimentao. No campo, apenas
quando a densidade de plantio muito alta, o vento pode causar danos mecnicos folhagem
ocasionando a transmisso de vrus devido ao contato entre plantas. Se considerarmos o uso de
implementos agrcolas em campos com plantas afetadas, este tipo de transmisso mecnica pode se
tornar importante.
3.2.
Transmisso por insetos
Os insetos tm muita importncia como transmissores de vrus, sendo encontrados na Ordem
Homoptera (afdeos, cigarrinhas e moscas brancas) e nos Coleopteros e tripes. De acordo com o mtodo
pelo qual os vrus so transmitidos por insetos vetores, eles podem ser agrupados em:
a)
Vrus no persistentes ou externos
O mtodo de transmisso cido o estiletar (ex. afdeos), em que os insetos adquirem as partculas virais
num curto espao de tempo em plantas infectadas e as transmitem imediatamente para um nmero
reduzido de plantas sadias. O perodo de tempo que um afdeoo permanece virulfero varia de alguns
minutos a algumas horas.
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3.3. Vrus persistentes ou internos

So os que permanecem no interior dos insetos vetores por longos perodos de tempo, podendo ser:
- Circulativos: as partculas de vrus so ingeridas pelo insetos vetores e levadas pela hemolinfa para as
glndulas salivares de onde passam para plantas sadias. Este vrus no perde sua infectividade mesmo a
ecdise dos insetos.
- Propagativos: so os que se multiplicam no interior dos insetos vetores (ex. cigarrinhas). Normalmente
necessrio um perodo de incubao de 1 a 2 semanas desde a aquisio at a primeira transmisso.
Os vetores mais importantes so os afdeoses e, embora haja especificidade, uma espcie de afdeo
possa transmitir apenas 1 ou at 50 vrus diferentes. Os vrus transmitidos por afdeoses so
normalmente no persistentes ou circulativos e raramente propagativos.
3.4. Transmisso por fungos
Olpidium brassicae, que causa podrido de razes de diversas plantas, transmite o vrus da necrose do
fumo, da alface, do pepino e o vrus do nanismo do fumo. Polymixa graminis transmite o vrus do
mosaico do trigo. Spongospora subterranea transmite o vrus da batatinha. O vrus possivelmente
conduzido externamente ou internamente nos zoosporos, no havendo evidncias de sua multiplicao
nestas estruturas.
3.5.

Transmisso por nematides


Pouco mais de 10 vrus de plantas so transmitidos por nematides ectoparasitas pertencentes aos
gneros Xiphinema, Longidorus e Trichodorus. Os dois primeiros transmitem vrus polidricos do gnero
Nepovirus e o ltimo transmite vrus do tipo bastonete rgido do gnero Tobravirus. Os nematides
transmitem os vrus alimentando-se em razes de plantas infetadas e em seguida, em plantas sadias.
Tanto o adulto como as formas larvais (juvenis) podem adquirir e transmitir os vrus, no entanto estes
no so transmitidos atravs dos ovos, nem permanecem no nematide aps sua ecdise.
Coincidentemente todos os vrus transmitidos por nematides, o so tambm por sementes, sendo tal
caracterstica muito importante na distribuio epidemiolgica de tais vrus.
3.6.

Transmisso por caros


Vrios caros pertencentes s famlias Eriophyidae e Tetranychidae so reconhecidamente vetores de
vrus vegetais. Os membros de tais famlias alimentam-se atravs de seus penetrantes estiletes,
introduzindo-os nas clulas das plantas e sugando seus contedos. Alguns vrus so transmitidos nos
estiletes dos caros (transmisso estiletar) e outros so circulativos.

Transmisso por sementes


Cerca de 20% dos vrus de plantas conhecidos so transmitidos por sementes. De acordo com a
localizao dos vrus nas sementes , o processo de transmisso pode ser do tipo embrionrio (no
interior do embrio) e no embrionrio (na superfcie de sementes de frutos carnosos ou mesmo
debaixo do tegumento, no seu interior ou dentro do prprio endosperma, temos como nico
exemplo deste grupo, o TMV).
3.7.

Transmisso por rgos de propagao vegetativa


Qualquer tipo de propagao vegetativa, que envolva o uso de borbulhas (enxertia), bulbos,

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tubrculos, rizomas, estacas e etc., serve para transmitir vrus de plantas matrizes infectadas para sua
prognie.
3.8.

Transmisso por gros de plen


Os gros de plen produzidos em plantas sistemicamente infectadas por vrus podem transmiti-los
atravs do processo de polinizao cruzada, para sementes produzidas em plantas sadias. Tais
sementes do origem a plantas doentes ampliando o grau de transmisso iniciada pelo gro de plen.
Em alguns casos os vrus levados pelo gro de plen passam atravs da flor fertilizada para os demais
rgos da planta me, causando-lhe uma infeco sistmica.
3.9.

Transmisso por plantas parasitas superiores


Os vrus podem ser transmitidos entre plantas distintas ou pertencentes a famlias completamente
distintas atravs de parasitas como Cuscuta spp.

4.

CONTROLE DOS VRUS DE PLANTAS


O controle de viroses pode ser efetuado pelo emprego de variedades resistentes, eliminao do
vetor, remoo e destruio da planta afetada, eliminao do hospedeiro intermedirio, emprego de
sementes e mudas certificadas, proteo cruzada ou preimunizao (inoculao de uma estirpe fraca
do vrus, visando a imunizao da planta contra a estirpe forte que causa a doena).
5.

BIBLIOGRAFIA CONSULTADA

AGRIOS, G.N. Plant diseases caused by viruses. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego:
Academic Press, 1997. p.479-563.
BEDENDO, I.P. Vrus. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI,
H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia:
NEMATIDES COMO AGENTES DE DOENAS DE PLANTAS
1. CONCEITO

Nematides so animais do Sub-Reino Metazoa e Filo Nemata. Possuem simetria bilateral e so


pseudocelomados, isto , a cavidade geral do organismo onde se alojam todos os rgos no
revestida por um tecido especializado. A palavra nematide vem do grego e significa "em forma de fio".
Nematide o nome utilizado para os helmintos parasitas de plantas.
2. CARACTERSTICAS
2.1.

Formas
So geralmente fusiformes ou vermiformes, ou seja, cilndricos com as extremidades afiladas. Mas
tambm podem ser piriformes, napiformes, reniformes ou limoniformes (Fig. 1).

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Figura 1. Diagrama ilustrando as diferenas morfolgicas entre alguns gneros de fitonematides


[segundo Agrios(1997)].
2.2. Dimenses

A maioria dos nematides fitoparasitas microscpica, medindo de 0,5 a 2,0 mm de comprimento


por 50 a 250
m de largura (Fig. 1).
2.3. Colorao So totalmente transparentes, deixando ver sua estrutura interior. Alguns algfagos
possuem pigmentos verdes no aparelho digestivo devido ao tipo de alimentao.
2.4.
Revestimento
Os nematides possuem um revestimento externo chamado cutcula, rgida e espessa,
transparente, no celular, constituda por secreo da camada inferior, a hipoderme, tendo como
componentes substncias orgnicas, na sua maioria proticas. Sua funo manter o equilbrio
osmtico e proteger o nematide. Pode ser lisa, estriada ou com falsos metmeros(anelada). As
divises da cutcula no implicam na diviso interna do nematide cujo corpo indiviso (Fig. 2).
1.1.

Alimentao
Os nematides podem ser micfagos, bacterifagos, algfagos, protozofagos, carnvoros ou
predadores e, parasitas de plantas superiores. Estes so os mais importantes na Fitopatologia e
dividem-se em:
- Endoparasitas sedentrios: So os que penetram no sistema radicular e no retornam ao solo, pois
uma vez no interior das razes, desenvolvem-se desproporcionalmente em largura e no podem se
locomover. Ex.: Meloidogyne e Heterodera, em vrias culturas.
- Endoparasitas migradores: So os que penetram nas razes, locomovem-se, alimentam-se, e quando a
raiz entra em decomposio, voltam ao solo para colonizar outra
raiz. Ex.: Rhadopholus similis na
bananeira e Pratylenchus no milho.
- Ectoparasitas: So aqueles que no penetram no sistema radicular, apenas introduzem o estilete
atravs do qual se alimentam das clulas do tecido meristemtico. Ex.: Xiphinema no caf e batata,
Scutellonema no inhame, Criconemoides no milho, amendoim e fumo.
1.2.

Movimento
Locomovem-se atravs de movimentos serpentiformes entre as partculas de solo, sempre num filme de
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gua. Movimentam-se melhor em solos arenosos do que solos argilosos ou argilo- arenosos.
1.3.

Aparelhos e Sistemas dos Nematides


Os nematides no possuem aparelho circulatrio ou respiratrio. Sua respirao feita atravs da
prpria cutcula, por onde o oxignio penetra no pseudoceloma e atravs do movimento do prprio
corpo nematide levado a todas as partes de seu corpo. Como subprodutos temos CO2 e H2O, que
so expelidos atravs do sistema excretor. Os nematides possuem aparelhos digestivo e reprodutivo,
sistemas nervoso e excretor, e orgos sensoriais (Fig. 2).

Figura 2. Morfologia e principais caractersticas de fitonematides macho e fmea adultos [adaptado


de Agrios (1997)].

Figura 4. Diagrama ilustrando o ciclo de vida tpico de um nematide fitoparasita [segundo


Tihohod (1993)].
AO DOS NEMATIDES SOBRE AS PLANTAS HOSPEDEIRAS
Os nematides podem apresentar diferentes modos de ao sobre as plantas hospedeiras,
principalmente:
Traumtica: provocada pelas injrias mecnicas decorrentes do movimento do nematide no tecido da
planta. causada principalmente pelos endoparasitas migradores.
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Espoliadora: provocada pelo desvio de nutrientes essenciais da planta para o nematide.

Txica: provocada por toxinas ou enzimas secretadas pelo nematide e que so prejudiciais planta.
Estas substncias so produzidas pelas glndulas esofagianas ou salivares.

SINTOMAS
Como resultado da ao dos nematides sobre a planta temos os sintomas no campo e na planta.
a)
Sintomas no campo
- Tamanho desigual das plantas
- Murcha nas horas mais quentes do dia
- Folhas

e frutos de menor tamanho


- Declnio vagaroso
- Nanismo ou entouceramento
- Exibio exagerada de deficincias nutricionais
- Reduo de produo.
b) Sintomas nas plantas
- Sistema

radicular denso, com formao excessiva de razes laterais ou sistema radicular


deficiente e pobre
- Galhas nas razes, tubrculos, bulbos, ou qualquer outra parte da planta em contato com o solo
- Razes em formas de dedos
- Descolamento e quebra do crtex radicular
- Rachaduras nas razes
- Paralisao do crescimento, razes amputadas, ou morte das pontas das razes
- Necroses em rgos areos e subterrneos
- Manchas escuras em folhas
- Podrides
- Formao de sementes anormais
- Anel vermelho
- Formao de clulas gigantes, hiperplasia e hipertrofia (sintomas histolgicos)
DISSEMINACO
Os nematides podem ser disseminados principalmente:
- Pelos seus prprios meios (movimentos lentos)
- Pelo homem, no transporte de material propagativo infectado (sementes, mudas, tubrculos, etc.).
- Por implementos agrcolas contendo solo infestado
- Por animais domsticos
- Por insetos
- Por gua de irrigao e infiltrao
PRINCIPAIS CLASSES, FAMLIAS E GNEROS DE FITONEMATIDES
A maioria dos fitonematides pertence Classe Secernentea, agrupados nas subordens
Tylenchina e Aphelenchina, que se apresentam como caractersticas:

Tylenchina

- portadores

de estomatostlio
- esfago tilenchide
- parasitas de orgos subterrneos
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Aphelenchina

- portadores

de estomatostlio
- esfago afelencide
- parasitas de orgos da parte area
MTODOS DE CONTROLE DE FITONEMATIDES
No controle de nematides fitoparasitas podem ser utilizados diferentes estratgias, dentre as
quais, mtodos culturais, biolgicos, fsicos e qumicos.
a) Mtodos Culturais
- Rotao

de culturas
- Inundao de pequenas reas
- Operaes culturais como arao e gradagem
- Incorporao de matria orgnica
- poca de plantio e colheita
- Variedades

resistentes. Dentre os mtodos culturais existem alguns procedimentos mais especficos,


como a utilizao de plantas atraentes (Brassica nigra), repelentes (Tagets sp. e Crotalaria spectabilis)
ou armadilhas (especficas para endoparasitas sedentrios).
b) Mtodos Biolgicos

Controle de nematides com organismos predadores, como outros nematides, bactrias, fungos,
vrus e protozorios. Na prtica, apenas alguns fungos tm evidenciado resultados experimentais
favorveis. Ex.: Dactylella oviparasitica como parasita de ovos de Meloidogyne sp.
c) Mtodos Fsicos
Esterilizao do solo atravs de calor mido e de partes da planta pela gua aquecida.
d) Mtodos Qumicos
Uso de nematicidas que podem ser fumigantes ou sistmicos
BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
AGRIOS, G.N. Plant diseases caused by nematodes. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San
Diego: Academic Press, 1997. p.563-597.
FERRAZ, C.C.B.; MONTEIRO, AR. Nematides. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1,
p.168-201.
OBRIEN, P.C.; STIRLING, G.R. Plant nematolgy for practical agriculturalists. 3rd ed. Brisbane:
Queenslando Department of Primary Industries, 1991. 54p.
TIHOHOD, D. Nematologia agrcola aplicada.
Jaboticabal: FUNEP, 1993. 372p.
CICLO DAS RELAES PATGENO-HOSPEDEIRO
1. CICLO DE VIDA DO PATGENO

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O desenvolvimento do patgeno compreende fases ativas e inativas. As fases ativas so patognese


e saprognese. A fase inativa chamada de dormncia.
1.1.

Patognese: a fase em que o patgeno est associado ao tecido vivo do hospedeiro.


Compreende trs fases: pr-penetrao, penetrao e colonizao. Ocorre nos parasitas obrigados
e facultativos.
1.2. Saprognese: a fase em que o patgeno no est associado ao tecido vivo do hospedeiro,
ele encontra-se em atividade saproftica sobre restos de cultura ou sobre a matria orgnica do
solo. No ocorre nos parasitas obrigados.
1.3. Dormncia: a fase onde as condies no so favorveis a atividade do patgeno, achando-se
este com metabolismo reduzido. Em tais oportunidades os microrganismos podero sobreviver na
forma de estruturas apropriadas, denominadas estruturas de resistncia, que so rgos
consistentes e ricos em reservas, tais como esclercios, peritcios, clamidosporos e esporos
de resistncia em alguns fungos, bem como na forma de miclio dormente dentro de sementes e
gemas. A formao de estruturas de resistncia no constitui um privilgio de todos os agentes
fitopatognicos, pois muitos fungos e bactrias, alm da maioria dos nematides fitoparasitas,
no as possuem. Ocorre tanto nos parasitas obrigados como nos facultativos.
Essas fases nem sempre ocorrem seguindo uma regular alternncia, pois a ordem de sucesso das
mesmas depende de vrias circunstncias. A seqncia poder obedecer s mais variadas
combinaes.

2. CICLO DAS RELAES PATGENO- HOSPEDEIRO

A srie de fases ou eventos sucessivos que conduzem ocorrncia da doena, ou fazem parte do
seu desenvolvimento, constitui um ciclo, denominado ciclo das relaes patgeno- hospedeiro, no
qual cada uma das diferentes fases apresenta caractersticas prprias e tem funo definida (Fig. 1).

Figura 1. Esquema do ciclo das relaes patgeno-hospedeiro.


O estudo das relaes patgeno-hospedeiro constitui a base para a aplicao de medidas de
controle, pois o conhecimento dos detalhes de cada ciclo em particular indica quais as medidas de
controle mais eficientes e econmicas a serem adotadas e as fases mais adequadas para sua
adoo.
O ciclo das relaes patgeno-hospedeiro pode ser dividido em ciclo primrio e ciclo secundrio
(Fig. 2).
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Ciclo primrio - aquele que tem incio a partir de estruturas de sobrevivncia do


microrganismo ou a partir da fase saproftica no solo. Caracteriza-se por apresentar:
Pequeno nmero de plantas infectadas;
Pequeno nmero de leses por planta;
Baixo ndice de infeco.
Ciclo secundrio - aquele que sucede o ciclo primrio e se desenvolve a partir do inculo
nele produzido, sem a interposio de uma fase de repouso ou dormncia entre eles. Caracteriza-se por
apresentar:
Grande nmero de plantas infectadas;
Grande nmero de leses por planta;
Alto ndice de infeco.
Baseado no nmero de ciclos que uma determinada doena apresentar durante uma mesma estao de
cultivo, pode ser classificada como doena monocclica (ou de ciclo primrio) ou doena policclica (ou
de ciclo secundrio) (Fig. 2).

Doena Monocclica

Doena Policclica

Figura 2. Representao esquemtica de doena de ciclo primrio (monocclica) e de ciclo


secundrio (policclica).
2.1.

FONTE DE INCULO

Inculo: qualquer propgulo ou estrutura do patgeno capaz de causar infeco. Ex: esporos e
miclio de fungos, clulas de bactrias ou protozorios, partculas de vrus ou virides, ovos ou larvas
de nematides, etc.
Fonte de inculo: o local onde o inculo produzido. Ex: plantas doentes, restos de cultura,
solo infestado, etc.
2.2. DISSEMINAO DO INCULO
a transferncia do patgeno da fonte de inculo para os locais mais diversos. Pode ser ativa e
passiva.
2.2.1. Disseminao ativa
Aquela realizada com os prprios recursos do patgeno (Ex.: zoosporos de fungos, clulas de
bactrias com flagelos e larvas de nematides.). No entanto, a importncia deste tipo de disseminao
restrita e limitada a uma rea muito pequena em torno da fonte de inculo. Ela pode apenas ser

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responsabilizada pela distribuio do patgeno para outros rgos de uma planta ou para outras
plantas vizinhas. Exemplos de disseminao ativa a longas distncias no so conhecidos.
2.2.2. Disseminao passiva
O inculo do patgeno transportado com o auxlio de agentes de disseminao. Este tipo de
disseminao muito mais importante que a ativa, sendo responsvel pela disseminao dos agentes
causais de doenas de plantas a curta e a longas distncias. Divide-se em disseminao passiva direta
e indireta.
Disseminao passiva direta: aquela realizada conjuntamente com os rgos de propagao dos
hospedeiros. Ex.: sementes infestadas ou infectadas (podrido negra das cruciferas - Xanthomonas
campestris pv. campestris; podrido cinzenta do caule do feijoeiro - Macrophomina phaseolina),
borbulhas de citros (Exorcote - causado por um viride), rizomas (nematide caverncola em
bananeira - Radopholus similis), tubrculos (sarna da batatinha - Streptomyces scabies; murcha
bacteriana da batatinha - Ralstonia solanacearum) e mudas infectadas (gomose do abacaxi - Fusarium
subglutinans).
Disseminao passiva indireta: realizada por diferentes agentes de disseminao como o vento (Ex.:
Ferrugem do colmo do trigo - Puccinia graminis; odio das cucurbitceas - Erysiphe cichoracearum),
gua (Ex.: crestamento gomoso das cucurbitceas - Dydimela bryoniae, disseminada atravs dos sulcos
de irrigao), insetos (mosaico severo do caupi disseminado por Ceratoma
arcuata),
homem,
animais, ferramentas (Ex.: disseminao de Xanthomonas albilineans em cana-de-acar atravs de
faces de corte contaminados) e implementos agrcolas, etc.
2.3. INOCULAO

a transferncia do patgeno da fonte de inculo para o local de infeco, ou seja, a superfcie


do hospedeiro suscetvel. A inoculao s ocorre quando o inculo do patgeno consegue chegar ao
local de infeco, pois se este atingir a planta em outro local no haver inoculao.
2.4. GERMINAO

Uma vez depositado junto superfcie do hospedeiro, o inculo deve sofrer uma srie de
transformaes que possibilitem a penetrao do patgeno nos tecidos do hospedeiro. A germinao
verificada nos fungos pela emisso do tubo germinativo. Nas bactrias verifica-se a multiplicao
das clulas. Nos nematides verifica- se a ecloso das larvas.
A germinao do inculo uma das fases mais delicadas para a sobrevivncia do patgeno e,
portanto, para a continuidade do ciclo. A germinao depende de fatores ambientais tais como:
temperatura, umidade, luminosidade e pH. A germinao tambm depende de fatores genticos. Os
esporos de Colletotrichum gloeosporioides so envolvidos numa massa gelatinosa, rica em biotina, a
qual impede a sua germinao, at o momento em que seja diluda pela gua. Outros fungos como
Puccinia graminis necessitam de um perodo de ps-maturao mais ou menos prolongado, sem o qual
no germinam.
2.5. PENETRAO

a fase que ocorre a implantao do patgeno no local da planta onde se iniciar o processo de
colonizao dos tecidos. A penetrao do hospedeiro pode se processar de trs maneiras:

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2.5.1. Penetrao direta pela superfcie intacta do hospedeiro

Provavelmente este o tipo de penetrao mais comum dos fungos e nematides. Nenhum dos demais
patgenos, incluindo bactrias e nematides, penetram diretamente as plantas. Geralmente os fungos
possuem uma estrutura chamada apressrio, a qual se fixa firmemente ao hospedeiro, emitindo ento
um tubo de penetrao o qual perfura a cutcula e por intermdio do qual, o protoplasma do patgeno
ganha o interior da planta. Ex: Colletotrichum graminicola em folhas de milho e sorgo. Nos nematides, a
penetrao direta ocorre mediante uma srie repetida de impulsos do estilete, resultando na formao
de pequenas aberturas na parede celular das clulas da planta. Ex.: Meloidogyne incognita em razes de
tomateiro.
2.5.2. Penetrao por aberturas naturais

Muitos fungos e bactrias penetram nas plantas atravs dos estmatos, (ferrugens, Alternaria
ricini em folhas de mamona), porm alguns penetram atravs de hidatdios (X. campestris pv.
campestris em folhas de couve), lenticelas (Streptomyces scabies em tubrculos de batata), nectrios
(Ralstonia solanacearum em inflorescncias de bananeira), etc. Muitos fungos e bactrias penetram
atravs destas aberturas naturais.
2.5.3. Penetrao por ferimentos

So as mais importantes vias de penetrao dos agentes fitopatognicos. So necessrias


penetrao dos parasitas facultativos e ajudam a penetrao daqueles que normalmente penetram
no tecido vegetal por outras vias. Estes ferimentos podem ser causados por chuvas fortes, granizos,
geadas, ventos, prticas culturais, insetos, nematides, etc. (Ex.: penetrao de Erwinia carotovora em
frutos atravs de ferimentos; penetrao de Penicillium sclerotigenum em tberas de inhame atravs
de ferimentos de colheita e transporte; penetrao de Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici em
tomateiro atravs de ferimentos nas razes).
2.6. COLONIZAO
a fase que ocorre quando o patgeno passa a se desenvolver e nutrir dentro do hospedeiro. As
modalidades de colonizao so as mais variadas possveis, dependendo, em especial, do patgeno
envolvido (Fig. 3).
2.6.1. Tipos de colonizao
Muitos parasitas facultativos secretam enzimas que causam a degradao dos componentes
celulares da planta e, atuando sozinhas ou em conjunto com toxinas, causam a morte e a
desintegrao; s ento os talos bacterianos e as hifas penetram no tecido morto e dele se
alimentam como se fossem saprfitos.
Por outro lado todos os parasitas obrigados e alguns facultativos, no destroem as clulas de seu
hospedeiro conforme avanam, obtendo seus nutrientes ao penetrarem essas clulas vivas ou ao
manterem-se em estreito contato com elas. O tipo de associao que se estabelece entre esses
patgenos e as clulas que parasitam muito estreita, resultando no desvio ou absoro constante
de nutrientes do hospedeiro para o parasito, sem que o primeiro possa aproveit-los. Embora a
diminuio de nutrientes limite o desenvolvimento do hospedeiro e propicie o parecimento dos
sintomas da doena, nem sempre ocasiona sua morte. No caso de parasitas obrigados, a morte das
clulas do hospedeiro limita seu desenvolvimento posterior e inclusive pode causar sua morte.

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Figura 3. Estruturas produzidas por um fungo causador de doena foliar durante as fases de penetrao
e colonizao do hospedeiro [segundo Amorim (1995d)].
Alm das formas de colonizao citadas anteriormente, existem vrias outras:
Colonizao seletiva: quando o patgeno tem preferncia por determinados rgos da planta. Ex:
Fusarium oxysporum e outros patgenos causadores de doenas vasculares.
Colonizao no seletiva: quando o patgeno no mostra preferncia por rgos da planta. Ex:
Rhizoctonia solani.

Colonizao ativa: quando o patgeno coloniza o hospedeiro invadindo os seus tecidos por
crescimento ativo do seu miclio. Ex.: Pythium ultimun.

Colonizao passiva: quando as estruturas do patgeno so transportadas de uma parte para outra da
planta. Ex.: viroses.
Colonizao localizada: quando a ao do patgeno se restringe aos tecidos prximos ao ponto de
penetrao. Ex.: manchas foliares, podrides radiculares, de frutos e do colo (Fig. 4.a).
Colonizao sistmica ou generalizada: quando o patgeno se distribui por toda a planta, a partir
do ponto de penetrao. Ex.: murchas bacterianas, murchas causadas por Fusarium spp. e viroses
(Fig. 4.b).

Figura 4. Tipos de colonizao: (a) Localizada; (b) Sistmica, em que as linhas pontilhadas representam a
infeco vascular [segundo Gonzles (1985)].
A colonizao e, portanto, o processo doena, s se desenvolve quando os mecanismos de ao do
patgeno se sobrepem aos mecanismos de defesa do hospedeiro.
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Os mecanismos de ataque do patgeno envolvem, principalmente, ao qumica ou mecnica.


Ao qumica
Dentre os inmeros mecanismos existentes, os mais conhecidos e importantes so toxinas, enzimas
e hormnios.
Toxinas

So substncias produzidas pelo patgeno ou advindas de conseqncias da interao patgenohospedeiro, capazes de causar alteraes mrbidas na planta, quer de natureza fisiolgica, metablica ou
estrutural. As toxinas podem atuar na planta hospedeira de vrias maneiras: ao sobre enzimas; ao
sobre o metabolismo de cidos nuclecos; ao sobre a fotossntese; ao sobre o metabolismo de
protenas; ao sobre o crescimento; ao sobre o fluxo de gua; ao sobre a permeabilidade de
membranas, induzindo a morte de clulas e tecidos.
Como exemplos tem- se: cido oxlico produzido por Sclerotium rolfsii , causa a morte de clulas
superficiais do hospedeiro antes da penetrao; piricularina produzida por Piricularia oryzae;
licomarasmina e cido fusrico produzidos por Fusarium oxysporum, ocasionando alteraes na
permeabilidade celular e desordem do protoplasma do hospedeiro.
Mecanismos de ataque do patgeno
Enzimas

So substncias produzidas pelos patgenos capazes de atuar tanto sobre a parede celular quanto
sobre os constituintes do citoplasma da clula hospedeira. As enzimas tm como finalidade romper as
barreiras e defesas do hospedeiro, bem como colocar em disponibilidade nutrientes, a partir de
substncias constituintes dos tecidos vegetais infectados. Vrios tipos de enzimas so produzidas por
fitopatgenos; enzimas cuticulares (degradam a cutcula da parede celular); enzimas pcticas
(degradam a pectina da lamela mdia da parede celular), enzimas celulolticas e hemicelulolticas
(atuam sobre a celulose e hemicelulose da parede primria), enzimas lignolticas (atuam sobre a
lignina da parede celular), enzimas proteolticas (atuam sobre as protenas).
Como exemplos tem-se: produo de enzimas pectinolticas por Erwinia carotovora, resultando em
podrido mole do tecido vegetal; produo de enzimas cuticulares por Venturia inaequalis, facilitando
a penetrao do hospedeiro.
Hormnios
So produzidos por alguns patgenos, interferindo

no

crescimento

desenvolvimento

normal das clulas, desorganizando os tecidos e rgos afetados.


Como exemplos tem-se a produo de giberelina em plantas de arroz por Giberella fujikuroi
(Fusarium moniliforme ) induzindo um crescimento desordenado das plantas tornando seus tecidos
mais tenros, facilitando o seu ataque; nematides das galhas (Meloidogyne spp.) produzindo auxinas
para induzir as razes das hospedeiras a produzirem galhas (hiperplasia e hipertrofia de clulas).

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b) Ao mecnica

So representados pelas presses mecnicas das estruturas do patgeno sobre as estruturas do


hospedeiro. Ex:. estiletes dos nematides
2.6.2. Mecanismos de defesa do hospedeiro

Os mecanismos de defesa do hospedeiro podem ser divididos em estruturais e bioqumicos, prexistentes e induzidos.
a) Estruturais
Pr-existentes

So caractersticas que existem no hospedeiro independente da presena do patgeno. Ex:


espessura da parede celular, espessura da cutcula, presena de plos e presena de cera.
Induzidos

So estruturas que surgem no hospedeiro aps o contato com o patgeno. Alguns exemplos de
mecanismos estruturais induzidos incluem:
- Camada de abciso: ocorre pela dissoluo da lamela mdia nas clulas vizinhas quelas
infectadas, resultando no isolamento do patgeno e freqentemente queda do tecido infectado (Fig. 5).
- Camada de cortia: ocorre abaixo do ponto de infeco, inibindo a invaso e dificultando a
absoro de nutrientes pelo patgeno (Fig. 5).
- Tiloses: ocorrem em doenas vasculares, pelo extravasamento do protoplasma das clulas
adjacentes no interior dos vasos do xilema, causando sua obstruo e impedindo o avano do patgeno
(Fig. 5).
b) Bioqumicos
Pr-existentes
So substncias presentes no hospedeiro independente da presena do patgeno como os
compostos fenlicos cido protocatecico e catecol existentes em bulbos de cebola roxa,
tornando-a resistente ao Colletotrichum circinans; estas substncias no so encontradas em cebola
branca. O cido clorognico uma substncia fenlica existente em todas as plantas, em menor
ou maior quantidade, dependendo de sua resistncia ou suscetibilidade a patgenos. Induzidos
So substncias que surgem no hospedeiro aps o contato com o
liberados por este.

patgeno, ou metablitos

Fitoalexinas: so substancias fungitxicas, geralmente compostos fenlicos, produzidas pelo hospedeiro


em resposta a uma infeco. Ex: faseolina em feijo, pisatina em ervilha, risitina em batata, icocaumarina
em cenoura etc.
- Reao de hipersensibilidade (HR): a morte rpida das clulas em torno do ponto de
penetrao do patgeno, impedindo o desenvolvimento do parasita obrigado (Ex.: vrus, fungos
causadores de ferrugens etc.) ou produo de substncias txicas confinando o patgeno ao ponto
de penetrao. Este tipo de reao ocorre em plantas resistentes.

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Figura 5. Estruturas de defesa induzidas [segundo Pascholati & Leite (1995)].


2.7. PRODUO DE SINTOMAS

a fase do ciclo das relaes patgeno- hospedeiro onde ocorre a exteriorizao da doena e
esta torna-se perceptvel para ns.
2.8. REPRODUO DO PATGENO

a formao de novos propgulos do patgeno para iniciao de novos ciclos. E extremamente


varivel dependendo do patgeno envolvido. A reproduo do patgeno , concomitantemente, o
fim de um ciclo das relaes patgeno-hospedeiro e o incio do seguinte, quando se trata de doena
policclica.
SOBREVIVNCIA DO INCULO
Esta fase caracteriza-se por garantir a sobrevivncia do agente patognico em condies adversas,
tais como ausncia do hospedeiro e/ou condies climticas desfavorveis. Patgenos de culturas
anuais, onde as plantas morrem ao final do ciclo, e mesmo de culturas perenes decduas, onde as
folhas e frutos caem no inverno, so obrigados a suportar prolongados perodos de tempo na
ausncia de tecido suscetvel. Para tanto, estes agentes desenvolvem uma grande variedade de
estratgias de sobrevivncia.
A sobrevivncia do inculo pode ser garantida atravs de:
Estruturas especializadas de resistncia

Ex.: clamidosporos, esclercios, teliosporos, ascosporos e oosporos em fungos.


Atividades saprofticas

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Ex.: colonizao de restos culturais e utilizao de nutrientes da soluo do solo.


Plantas hospedeiras

Ex.: plantas doentes, crescimento epiftico em plantas sadias e sementes


Vetores
Ex.: sobrevivncia de vrus em insetos, fungos e nematides.

O ciclo das relaes patgeno-hospedeiro uma generalizao que se aplica s doenas de


origem bitica. Particularidades de cada patossistema, no entanto, exigem pequenas variaes no
modelo original, que pode ser adaptado para cada caso especfico. O exemplo do ciclo de uma
doena encontra-se representado na Figura 6, onde so evidenciandas as principais fases do ciclo das
relaes patgeno-hospedeiro.

Figura 6. Ciclo de Alternaria em vrios hospedeiros [segundo Agrios (1997)].


6. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
AGRIOS, G.N. Parasitism and disese development. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San
Diego: Academic Press, 1997a. p.43-62.
AGRIOS, G.N. How pathogens attack plants. In: AGRIOS,
G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic
Press, 1997b. p.63-80.
AGRIOS, G.N. How plants defend themselves against pathogens. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th
ed. San Diego: Academic Press, 1997c. p.92-114.
AMORIM, L. Ciclos primrio e secundrio. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.).
Manual
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de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Ceres, 1995a. v.1, p.234-245.


AMORIM, L. Sobrevivncia do inculo. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.).
Manual
de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Ceres, 1995b. v.1, p.246-267.
AMORIM, L. Disseminao. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual
de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Ceres, 1995c. v.1, p.268-294.
AMORIM, L. Infeco. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI,
H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Ceres,
1995d. v.1, p.295-308.

PRINCPIOS GERAIS DE CONTROLE DE DOENAS DE PLANTAS

1. INTRODUO

O controle de doenas de plantas o mais importante objetivo prtico da Fitopatologia, uma vez
que sem controle podem ocorrer enormes prejuzos. A eficincia produtiva tem sido a meta
insistentemente procurada pelo homem na sua luta pela sobrevivncia. Dessa busca incessante
decorrem, paradoxalmente, muitos dos atuais problemas fitopatolgicos. Variedades de plantas
continuamente selecionadas para atender s exigncias de produo, comrcio e consumo aliam,
muitas vezes, grande vulnerabilidade aos agentes fitopatognicos. Tcnicas culturais, como densidade de
plantio, monocultura baseada em uniformidade gentica, adubao, mecanizao, irrigao, etc.,
necessrias para garantir alta produtividade, freqentemente favorecem a ocorrncia de doenas.
Contudo, nem essas variedades, nem essas atividades podem ser drasticamente modificadas sem risco
de diminuir a eficincia produtiva. Esta a razo porque o controle de doenas assume importncia
fundamental.

2. CONCEITOS DE CONTROLE

Desde seus primrdios, a Fitopatologia preocupou-se em enfatizar a conotao econmica do


controle das doenas. Assim, o controle foi definido como a preveno dos prejuzos de uma doena"
(Whetzel et al., 1925), sendo admitido em graus variveis (parcial, lucrativo, completo, absoluto, etc.)
mas aceito como vlido, para fins prticos, somente quando lucrativo (Whetzel, 1929). Este ponto de
vista aceito e compartilhado generalizadamente pelos fitopatologistas. Fawcetti
& Lee (1926), por exemplo, j naquela poca, afirmavam que na preveno e no tratamento de
doenas deviam ser sempre considerados a eficincia dos mtodos e o custo dos tratamentos, sendo
bvio que os mtodos empregados deveriam custar menos que os prejuzos ocasionados. Entretanto,
o controle de doenas de plantas s passou a ser racionalmente cogitado a partir dos
conhecimentos gerados pelo desenvolvimento da Fitopatologia como cincia biolgica. Portanto, numa
concepo biolgica, controle pode ser definido como a reduo na incidncia ou severidade da
doena (National Research Council, 1968). Essa conotao biolgica de fundamental importncia,
pois dificilmente as doenas podem ser controladas com eficincia sem o conhecimento adequado de

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sua etiologia, das condies climticas e culturais que as favorecem e das caractersticas do ciclo das
relaes patgeno- hospedeiro, alm da eficincia dos mtodos de controle disponveis.
As conceituaes econmica e biolgica esto intimamente relacionadas, pois a preveno da
doena leva diminuio dos danos (redues do retorno e/ou qualidade da produo) e,
eventualmente, das perdas (redues do retorno financeiro por unidade de rea cultivada). Em vista
disso e pelo fato do dano ser uma funo epidemiolgica, embora doenas possam ser controladas
em hospedeiros individuais, o controle de doenas de plantas um problema essencialmente
populacional.
3. OS PRINCPIOS DE GERAIS DE CONTROLE E O TRINGULO DA DOENA
Num esforo de sistematizao dos mtodos de controle at ento conhecidos, Whetzel et al.
(1925) e Whetzel (1929) agruparam-nos em quatro princpios biolgicos gerais: excluso - preveno
da entrada de um patgeno numa rea ainda no infestada; erradicao - eliminao do patgeno de
uma rea em que foi introduzido; proteo - interposio de uma barreira protetora entre as partes
suscetveis da planta e o inculo do patgeno, antes de ocorrer a deposio; imunizao desenvolvimento de plantas resistentes ou imunes ou, ainda, desenvolvimento, por meios naturais ou
artificiais, de uma populao de plantas imunes ou altamente resistentes, em uma rea infestada
com o patgeno. Com o tempo, a esses princpios foi acrescentado o da terapia, que visa restabelecer
a sanidade de uma planta com a qual o patgeno j estabelecera uma ntima relao parastica.
Esses princpios podem ser enunciados como passos seqenciais lgicos no controle de doenas
de plantas, levando em considerao o ciclo das relaes patgeno-hospedeiro em uma
determinada rea geogrfica. Assim, a excluso interfere na fase de disseminao, a erradicao na
fonte de inculo e na sobrevivncia, a proteo na inoculao e na germinao, a imunizao, na
penetrao e colonizao e a terapia, na colonizao e na reproduo (Fig. 1)
DISSEMINAO
excluso

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INOCULAO
proteo

REPRODUO
terapia
GERMINAO
proteo

SINTOMAS

COLONIZAO
imunizao-terapia

PENETRAO
proteo-imunizao

SOBREVIVNCIA
erradicao
Figura 1. Fases do ciclo das relaes patgeno-hospedeiro onde atuam os princpios de controle
de doenas de Whetzel..

Os princpios de Whetzel, abordando os problemas de controle numa viso bidimensional do ciclo


das relaes patgeno-hospedeiro, no poderiam abranger adequadamente todas as medidas de
controle. A ao do homem sobre o patgeno (excluso e erradicao) e sobre o hospedeiro
(proteo, imunizao e terapia) estava bem clara. Entretanto, o fator ambiente, um dos vrtices do
tringulo da doena, foi deixado de lado. Em vista disto, Marchionatto (1949) sugere que medidas de
controle baseadas em modificaes do ambiente obedecem ao princpio da regulao. De fato,
modificaes da umidade, temperatura e luminosidade do ambiente, de reao e propriedades do
solo e da composio do ar, no se encaixam adequadamente dentro do princpio de proteo, onde
usualmente so colocadas, em livros textos de Fitopatologia.
Outras medidas de controle, tambm no satisfatoriamente ajustveis aos princpios de Whetzel,
so aquelas referentes escolha da rea geogrfica, local e poca de plantio, profundidade de
semeadura, precocidade das variedades, etc. Tais medidas so atualmente agrupadas no princpio da
evaso, que pode ser definida como a preveno da doena pelo plantio em pocas ou reas
quando ou onde o inculo ineficiente, raro ou ausente. A evaso baseia-se, portanto, em tticas de
fuga dirigidas contra o patgeno e/ou contra o ambiente favorvel ao desenvolvimento da doena.
A regulao e a evaso tornam os princpios de controle mais abrangentes, permitindo uma viso
mais global da natureza da doena e melhorando a compreenso de que qualquer alterao nos
componentes do tringulo da doena, isoladamente ou em conjunto, modifica o seu livre curso (Fig. 2).
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excluso
erradicao
Patgeno

DOENA

Hospedeiro
terapia
proteo
imunizao

Ambiente
evaso
regulao

Figura 2. Indicao da atuao dos princpios gerais de controle nos componentes do tringulo da doena.

4. OS PRINCPIOS DE CONTROLE E A ABORDAGEM EPIDEMIOLGICA

Os princpios de controle fundamentam-se, essencialmente, em conhecimentos epidemiolgicos,


pois atuam no tringulo hospedeiro-patgeno-ambiente, impedindo ou retardando o desenvolvimento
seqencial dos eventos do ciclo das relaes patgeno hospedeiro. Entretanto, o fator tempo, essencial
para a compreenso de epidemias, s foi explicitamente considerado a partir de 1963, pelas anlises
epidemiolgicas baseadas na taxa de infeco e na quantidade de inculo inicial (Vanderplank, 1963).
Essa relao aparece simplificada na equao:
y = y0 exp r.t
onde a proporo y de doena em um tempo t qualquer determinada pelo inculo inicial y0, pela
taxa mdia de infeco r e pelo tempo t durante o qual o hospedeiro esteve exposto ao patgeno.
Baseado nessa abordagem, trs estratgias epidemiolgicas podem ser utilizadas para minimizar os
prejuzos de uma doena:
a)

Eliminar ou reduzir o inculo inicial (y0) ou atrasar o seu aparecimento


b) Diminuir a taxa de desenvolvimento da doena (r)
c) Encurtar o perodo de exposio (t) da cultura ao patgeno
Essa abordagem matemtica de como crescem as doenas infecciosas torna a epidemiologia uma
cincia quantitativa, permitindo uma melhor compreenso do desempenho das medidas de controle
adotadas (Fig. 3). Os princpios de controle sob os pontos de vista biolgico e epidemiolgico, atuando
nos mesmos fatores que compem a doena, esto intimamente relacionados (Tabela 1).

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Figura 3. Princpios de controle de doenas de plantas e modo de atuao de cada princpio [adaptado
de Roberts & Boothroyd (1984)].

Tabela 1. Relao entre mtodos e princpios de controle e seus efeitos predominantes sobre os
componentes epidemiolgicos [inculo inicial (y0), taxa de infeco (r) e tempo de
exposio do hospedeiro ao patgeno (t)].
PRINCPIOS
Mtodos de controle
EVASO
Escolha da rea geogrfica
Escolha do local de plantio
Escolha da data de plantio
Plantio raso
Variedade precoce

y0

+
+

+
+
+
+
+

EXCLUSO
Sementes e mudas sadias
Inspeo e certificao
Quarentena
Eliminao de vetores

+
+
+
+

ERRADICAO
Eliminao de plantas doentes
Eliminao de hospedeiros alternativos

+
+

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Efeito predominante
r

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Tratamento de sementes e solo


Rotao de cultura
Controle de insetos vetores
Desinfestao de embalagens e armazns

+
+
+
+

PROTEO
Pulverizao de partes areas
Tratamento de sementes

+
+

REGULAO
Modificao de prticas culturais
Modificao do ambiente e nutrio

+
+

IMUNIZAO
Resistncia horizontal
Resistncia vertical
Uso de multilinhas
Pr-imunizao
Cultura de tecidos (indexao)
TERAPIA
Termoterapia
Quimioterapia
Cirurgia

+
+
+
+
+

+
+
+

+
+
+

5. MEDIDAS DE CONTROLE BASEADAS NA EVASO

Medidas de controle baseadas na evaso visam a preveno da doena pela fuga em relao ao
patgeno e/ou s condies ambientais mais favorveis ao seu desenvolvimento. Subentende o uso de
uma planta suscetvel numa situao em que o tringulo da doena no se configura
adequadamente pela falta de coincidncia, no tempo e/ou no espao, dos trs fatores que o
compem: tecido suscetvel, patgeno agressivo/virulento e ambiente favorvel. Na ausncia de
variedades imunes ou resistentes, a evaso a primeira opo de controle de doenas de plantas,
seja em grandes reas, seja em canteiro de semeadura.
As principais medidas evasivas so: escolha de reas geogrficas, escolha do local de plantio dentro
de uma rea e modificao de prticas culturais. Tais medidas de controle levam em considerao
a ausncia ou presena do patgeno, a quantidade relativa do inculo e as condies ambientais mais
ou menos favorveis; afetam, assim, os parmetros epidemiolgicos y0 (inculo inicial), r (taxa de
infeco) e/ou t (perodo de exposio das plantas infeco).
A escolha de reas geogrficas desfavorveis ao desenvolvimento do mal das folhas da seringueira,
causada por Microcyclus ulei , tem viabilizado a heveacultura no Centro-Sul do Brasil, em macios
florestais artificiais, compostos por plantas suscetveis, sem necessidade de controle qumico, uma vez
que nessa regio a doena no atinge nveis prejudiciais. Na Amaznia, tentativa semelhante, no passado,
redundou em histrico fracasso, devido ao ambiente extremamente favorvel doena e inviabilidade do
controle qumico. A escolha de reas geogrficas, seja para fugir de patgenos, seja para fugir de
condies predisponentes ocorrncia de epidemias, um mtodo de controle ainda amplamente
explorvel num pas extenso quanto o Brasil, que apresenta enormes variaes climticas regionais.

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A escolha de reas geogrficas, seja para fugir de patgenos, seja para fugir de condies
predisponentes ocorrncia de epidemias, um mtodo de controle ainda amplamente explorvel
num pas extenso quanto o Brasil, que apresenta enormes variaes climticas regionais.

6. MEDIDAS DE CONTROLE BASEADAS NA EXCLUSO

A preveno da entrada e estabelecimento de um patgeno em uma rea isenta feita atravs de


medidas quarentenrias, consolidadas em legislaes fitossanitrias promulgadas por rgos
governamentais, nacionais e internacionais. Essas medidas so executadas atravs de proibio,
fiscalizao e interceptao do trnsito de plantas ou produtos vegetais; dirigem-se, no geral, a doenas
com alto potencial destrutivo em culturas de grande importncia econmica para o pas.
Modernamente, com as facilidades dos meios de transporte e o aumento de trnsito e intercmbio
internacional, medidas de excluso so cada vez mais vulnerveis.
A eficincia das medidas de excluso est relacionada com a capacidade de disseminao do
patgeno e com a distncia do patgeno (ou da fonte de inculo) em relao rea geogrfica que
se quer livre da doena. Compara-se as tentativas de excluso do cancro ctrico (Xanthomonas
campestris pv. citri) e da ferrugem do cafeeiro (Hemileia vastatrix) no Brasil. O patgeno do cancro
ctrico, apesar de constatado em 1957 e de ter conseguido ultrapassar sucessivamente as barreiras de
excluso, territorialmente cada vez mais restritas, ainda hoje continua sendo excluda de amplas zonas
citrcolas do Estado de So Paulo, devido sua limitada autonomia de vo. No caso da ferrugem do
cafeeiro, no entanto, sua grande capacidade de disseminao impossibilitou quaisquer medidas de
excluso, que ficaram apenas em cogitao (constatada a doena em 1970, na Bahia, j se encontrava
amplamente disseminada nos cafezais brasileiros, exceto nos de Pernambuco e Cear, em 1974). Por
outro lado, a nvel internacional, ambos venceram distncias transocenicas e, apesar da menor
autonomia de vo, o agente do cancro ctrico chegou primeiro em nossas plantaes,
provavelmente devido interferncia humana.
Excluso, como todos os princpios de controle, pode ter sentido absoluto e relativo. Em escala
internacional, interestadual ou mesmo de lavouras, deve-se procurar o absoluto, mas ao nvel do
agricultor, mesmo que incompleta, a excluso tem o seu valor, principalmente quando se trata de
doenas cujos patgenos tm dificuldades de disseminao dentro do campo. O efeito de todas as
medidas de excluso reflete-se epidemiologicamente na reduo do inculo inicial y0 e, portanto, no
atraso do desenvolvimento da epidemia.
7. MEDIDAS DE CONTROLE BASEADAS NA ERRADICAO

A erradicao, vista como eliminao completa de um patgeno de uma regio, s tecnicamente


possvel quando o patgeno tem restrito espectro de hospedeiros e baixa capacidade de
disseminao e economicamente vivel quando a presena do patgeno restringe-se a uma rea
geogrfica relativamente insignificante. Nessas consideraes est implcito o fato da erradicao ser
um complemento da excluso. Erradica-se o patgeno de uma regio para evitar sua disseminao para
outras. o caso do cancro ctrico, que se tenta erradicar das reas onde ocorre para evitar sua
disseminao para reas essencialmente citrcolas de So Paulo. Apesar da baixa capacidade de
disseminao de Xanthomonas campestris pv. citri, a morosidade na erradicao completa pode tornar
incuas as medidas de fiscalizao do trnsito.

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Medidas de erradicao, em mbito restrito, incluem: eliminao de plantas ou partes vegetais


doentes, eliminao de hospedeiros selvagens, aradura profunda do solo, eliminao dos restos de
cultura, destruio de plantas doentes, desinfestao fsica e qumica dos solo, tratamento de
sementes e rotao de cultura. O alcance dessas medidas geralmente muito limitado
porque dificilmente eliminam completamente o patgeno. Funcionam na medida em que so
capazes de diminuir a quantidade de inculo da rea e na medida em que so acompanhadas por
outros mtodos de controle que complementam sua ao. Como, do ponto de vista epidemiolgico,
atuam essencialmente reduzindo o inculo inicial y0, medidas de erradicao somente atrasam o
desenvolvimento de epidemias e apresentam efeitos mais pronunciados sobre doenas cujos patgenos
apresentam baixa taxa de disseminao.

8. MEDIDAS DE CONTROLE BASEADAS NA PROTEO

A proteo, preveno do contato direto do patgeno com o hospedeiro, comumente obtido


pela aplicao de fungicidas e bactericidas, visando diretamente os patgenos, ou de inseticidas, visando
diretamente os vetores. O emprego de viricidas , atualmente, apenas uma cogitao experimental.
possivelmente, o princpio de controle que experimentou os maiores impactos do desenvolvimento
tecnolgico, desde a descoberta da calda bordalesa at a dos inseticidas e fungicidas sistmicos. Em
muitas culturas, principalmente em se tratando de cultivares refinadas mas, por isso mesmo,
apresentando alta suscetibilidade a doenas, proteo qumica torna- se uma medida indispensvel de
controle, apesar de nem sempre suficientemente eficaz. Nesses casos, o princpio de controle que
mais onera o custo de produo.
A eficincia da proteo depende das caractersticas inerentes do produto protetor bem como da
estratgia de aplicao. Idealmente, o produto deve ter alta toxidez inerente contra o patgeno e
grande estabilidade, mesmo nas condies mais adversas de clima, sem, contudo, provocar danos
planta ou desencadear desequilbrio biolgico. O mtodo, a poca, a dose e o nmero de aplicaes,
bem como os produtos adequados, so aspectos que devem ser considerados nos programas de
proteo. O efeito epidemiolgico envolvido a reduo da taxa r de desenvolvimento da doena.

9. MEDIDAS DE CONTROLE BASEADAS NA IMUNIZAO

Na ausncia de barreiras protetoras de controle utilizadas pelo homem, ou vencidas estas, o


patgeno enfrenta, por parte da planta hospedeira, resistncia maior ou menor ao seu desenvolvimento,
j antes da penetrao, na penetrao, nas fases subsequentes do processo doena, na extenso dos
tecidos afetados e na produo do inculo. Mesmo que essa resistncia seja baixa, resta ainda a
possibilidade de os danos nas culturas afetadas serem pouco pronunciadas. na explorao dessas
caractersticas, naturalmente presentes nas populaes vegetais, que se fundamenta o princpio da
imunizao gentica, resultando, ento, no uso de variedades imunes, resistentes e tolerantes. Esse
mtodo de controle o ideal pois, em sendo funcional, no onera diretamente o custo de produo
e pode at dispensar outras medidas de controle. Entretanto, muitas vezes implica em sacrifcio de
produtividade e/ou valor comercial do produto.
Atualmente, concretiza-se a possibilidade de imunizao de plantas atravs de substncias qumicas
(imunizao qumica) e de proteo cruzada ou pr-imunizao (imunizao biolgica). A idia de
imunizar as plantas quimicamente, pela introduo de substncias txicas, velha, mas s
recentemente, com o advento dos fungicidas sistmicos, est se tornando vivel do ponto de vista
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prtico: a planta tratada com o produto sistmico torna-se resistente porque em seus tecidos se
apresenta uma concentrao adequada do fungicida ou porque ele prprio ou algum seu derivado induz
a planta a produzir substncias txicas ao patgeno. No se descarta a possibilidade de que mesmo
fungicidas convencionais tenham atuao semelhante, desencadeando a produo de compostos
fenlicos e fitoalexinas pelas plantas tratadas. O mais notvel exemplo de pr-imunizao ou proteo
cruzada, o do limo galego propositalmente inoculado com estirpe fraca do Vrus da Tristeza dos
Citros, que protege a planta contra as estirpes fortes do mesmo vrus. Assim, produes comerciais
dessa variedade ctrica tm sido possvel, mesmo sendo suscetvel a um vrus amplamente
disseminado e eficientemente transmitido pelo pulgo preto, Toxoptera citricidus. O efeito
epidemiolgico das medidas de imunizao predominantemente a reduo do inculo inicial y0 e
da taxa r de desenvolvimento da doena. No caso de resistncia gentica vertical e de fungicidas
altamente especficos, vulnerveis ao surgimento de mutantes resistentes do patgeno, o efeito pode
ser predominantemente somente sobre y0. No caso de variedades tolerantes, o efeito epidemiolgico
no se faz sentir pronunciadamente sobre nenhum dos dois componentes.
10. MTODOS DE CONTROLE BASEADOS NA TERAPIA

Uma vez a planta j doente, o ltimo princpio de que se pode lanar mo a terapia ou cura, isto
, recuperao da sade mediante a eliminao do patgeno infectante ou proporcionando condies
favorveis para a reao do hospedeiro. A terapia , ainda, apesar da descoberta dos quimioterpicos,
de aplicao muito restrita em Fitopatologia, por suas limitaes tcnico-econmicas, contrapondose ao uso mais generalizado de todos os outros princpios que, no conjunto, recebem a
denominao de preveno ou profilaxia. No controle de doenas de plantas ainda vlido o ditado
melhor prevenir do que remediar.
So exemplos de mtodos terpicos: uso de fungicidads sistmicos e, no caso de algumas doenas,
como os odios, tambm de fungicidas convencionais, com a conseqente recuperao da planta
doente; cirurgia de leses em troncos de rvores, como no caso da gomose dos citros, ou de ramos
afetados, como no caso da seca da mangueira ou da rubelose dos citros; tratamento trmico dos
toletes da cana-de-acar, visando a eliminao do patgeno do raquitismo da soqueira.

11. CONTROLE INTEGRADO VERSUS

MANEJO INTEGRADO
A integrao de medidas de controle premissa bsica dos princpios de Whetzel. O seu simples
enunciado leva concluso de que as medidas de controle visam interromper ou desacelerar,
integradamente, o ciclo das relaes patgeno- hospedeiro, interferindo no tringulo da doena. Essa
preocupao pela integrao dos mtodos de controel vem desde os primrdios da Fitopatologia, h
mais de cem anos.
Embora controle de doena seja uma terminologia bem estabelecida e amplamente
compreendida, Apple (1977) afirmou que h base lgica convincente para substitu-la por manejo de
doena, pois, dentre outras razes:
Controle implica num grau impossvel de dominncia pelo homem;
Controle leva a uma viso falha do sistema de controle quando a doena volta ao nvel de
dano;
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Controle leva ao esquecimento que as medidas so aplicadas para reduzir o dano e no para
destruir os organismos causais;
Manejo conduz ao conceito de que doenas so
componentes
inerentes
do
agroecossistema;
Manejo baseia-se no princpio de manter o dano
ou o prejuzo abaixo do nvel
econmico, sugerindo a necessidade de contnuo ajuste do sistema;
Manejo, baseado no conceito de limiar econmico, enfatiza a minimizao do dano, estando
menos sujeito a mal-entendidos.
O limiar de dano, definido como nvel de intensidade da doena ou do patgeno que provoca um
prejuzo maior do que o custo de controle, embora seja a base do manejo de doenas de plantas,
raramente utilizado em Fitopatologia. As principais razes para que esse fato incluem, dentre outras,
a pequena disponibilidade de estimativas confiveis de danos decorrentes da presena ou ao dos
patgenos e a dificuldade no monitoramento do patgeno.

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12. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA


AGRIOS, G.N. Control of plant diseases. In: AGRIOS,
G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997. p.171-221
BERGAMIN FILHO, A.; AMORIM, L. Manejo de
fitopatossistemas: conceitos bsicos. In: BERGAMIN FILHO, A.; AMORIM, L. Doenas de plantas
tropicais: epidemiologia e controle econmico. So Paulo: Agronmica Ceres, 1996. p.189-228.
CHAUBE, H.S.; SINGH, U.S. Principles and practices of plant disease management. In: CHAUBE, H.S.;
SINGH, U.S. Plant disease management: principles and practices. Boca Raton: CRC Press, 1991.
p.69- 75.
CHAUBE, H.S.; SINGH, U.S. Integrated pest (disease) management (IPM). In: CHAUBE, H.S.; SINGH,
U.S.
Plant disease management: principles and
practices. Boca Raton: CRC Press, 1991. p.305-311.
KIMATI, H.; BERGAMIN FILHO, A. Princpios gerais de controle. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI,
H.;
AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e conceitos. So Paulo: Agronmica Ceres,
1995. v.1, p.692-709.
ROBERTS, D.A.; BOOTHROYD, C.W. Na introduction to the principles of plant pathology. In: ROBERTS,
D.A.; BOOTHROYD, C.W. Fundamentals of plant pathology. 2nd ed. New York: W.H. Freeman,
1984. p.15-27.
CONTROLE GENTICO DE DOENAS DE PLANTAS
O emprego da resistncia gentica no controle de doenas vegetais representa um dos mais
significativos avanos tecnolgicos da agricultura. O uso de cultivares resistentes o mtodo de
controle preferido simplesmente por ser o mais barato e de mais fcil utilizao. Na verdade,
existem culturas onde o controle das doenas mais importantes d-se, quase que exclusivamente, por
meio da resistncia, tais como as ferrugens e carves dos cereais e da cana-de-acar, as murchas
vasculares em hortalias e as viroses na maioria das culturas.
Trs etapas bsicas devem ser consideradas em qualquer programa de

obteno e utilizao de cultivares resistentes:


1)

Identificar fontes de resistncia, ou seja, identificar germoplasma que possua os genes em


cultivares procurados;

2)

Incorporar estes genes em cultivares comerciais por meio dos mtodos de melhoramento;

3)

Aps a obteno de um cultivar resistente, traar a melhor estratgia para que a resistncia

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seja durvel face natureza dinmica das populaes patognicas.

CONTROLE CULTURAL DE DOENAS DE PLANTAS


O controle cultural das doenas consiste basicamente na manipulao das condies de prplantio e durante o desenvolvimento do hospedeiro em detrimento ao patgeno, objetivando a
preveno ou a intercepo da epidemia por outros meios que no sejam a resistncia gentica e
o uso de pesticidas. O objetivo primrio do controle cultural reduzir o contato entre o
hospedeiro suscetvel e o inculo vivel de maneira a reduzir a taxa de infeco e o subseqente
progresso da doena. De um modo geral pode considerar-se que as medidas de controle culturais
visam evitar a doenas ou suprimir o agente causal objetivando, portanto, a obteno de plantas
sadias mais do que controlar o agente causal. Os princpios que fundamentam o controle cultural
so:
a)

supresso do aumento e/ou a destruio do inculo existente;

b)

escape das culturas ao ataque potencial do patgeno;

c)

regulao do crescimento da planta direcionado a menor suscetibilidade.

CONTROLE BIOLGICO DE DOENAS DE PLANTAS


O incremento dos custos do controle qumico, a perda de eficincia de alguns desses produtos e
os problemas ambientais advindos destas prticas, indicam a necessidade da busca de alternativas para
o controle de fitopatgenos, dentre os quais a utilizao de agentes biolgicos se coloca em
destaque.
O controle biolgico de doenas de plantas iniciou-se como cincia em 1926, quando B.B.
Sanford publicou um trabalho sobre fatores que afetavam a patogenicidade de Streptomyces
scabies, agente causal da sarna comum da batata. Em 1931, Sanford e W.C. Broadfoot empregaram
pela primeira vez o termo controle biolgico, em um artigo sobre o mal-do-p do trigo, causado
por Gaeumannomyces graminis var. tritici.
No contexto do controle biolgico, doena o resultado de uma interao entre hospedeiro,
patgeno e diversos no patgenos que tambm habitam o stio de infeco e que apresentam
potencial para limitar a atividade do patgeno ou
aumentar a resistncia do hospedeiro. Deste modo, os componentes do controle biolgico so o
patgeno, o hospedeiro e os antagonistas, sob a influncia do ambiente, todos interagindo num
sistema biolgico.
O controle biolgico de doenas de plantas pode ser definido como a reduo da densidade de
inculo ou das atividades determinantes da doena, atravs de um ou mais organismos . Nesta
definio, as atividades determinantes da doena envolvem crescimento, infectividade, agressividade,
virulncia e outras qualidades do patgeno ou processos que determinam infeco, desenvolvimento
dos sintomas e reproduo. Os organismos incluem indivduos ou populaes avirulentas ou
hipovirulentas dentro das espcies patognicas; e antagonistas dos patgenos. O termo antagonista

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empregado para designar agentes biolgicos com potencial para interferir nos processos vitais dos
fitopatgenos, estando estas raas ou espcies adaptadas ecologicamente ao mesmo tecido das
plantas que os ocupados pelos patgenos, mas sendo apatognicas s mesmas, enquanto que o
termo "formas de antagonismo" designam os mecanismos pelos quais os antagonistas agem sobre os
patgenos.
CONTROLE FSICO DE DOENAS DE PLANTAS
Embora o incio do uso do controle fsico de doenas de plantas, como a termoterapia, tenha
sido contemporneo descoberta da calda bordalesa, nota-se que os mtodos qumicos tiveram um
desenvolvimento expressivo quando comparados aos modestos avanos conseguidos com os mtodos
fsicos. A acentuada evoluo dos fungicidas, entre outros fatores, deve-se principalmente ao fato do
controle qumico estar baseado num produto que pode ser comercializado, despertando interesses
econmicos.
Atualmente, porm, com o interesse crescente na reduo dos impactos negativos da agricultura
ao meio ambiente, grande nfase vem sendo dada a outros mtodos de controle de doenas de plantas,
alm dos mtodos qumicos. Nesta modalidade de controle so utilizados vrios agentes fsicos para
reduzir o inculo ou o desenvolvimento das doenas. Os principais so a temperatura, a radiao, a
ventilao e a luz.

CONTROLE QUMICO DE DOENAS DE PLANTAS


O controle qumico de doenas de plantas , em muitos casos, a nica medida eficiente e
economicamente vivel de garantir as altas produtividade e qualidade de produo. Variedades de
plantas cultivadas, interessantes pelo bom desempenho agronmico e pela preferncia dos
consumidores, geralmente aliam uma certa vulnerabilidade a agentes fitopatognicos. A explorao
comercial de culturas como as de uvas finas, morango, ma, tomate e batata, por exemplo, seria
impossvel sem o emprego de fungicidas em locais ou pocas sujeitas incidncia de doenas. Assim, a
convivncia com patgenos j presentes em determinadas reas torna-se um nus obrigatrio dentro da
agricultura moderna.
O controle qumico de doenas de plantas praticado com maior intensidade nos pases
economicamente mais desenvolvidos, onde a agricultura tecnologicamente mais avanada, com
aplicao de mais insumos e previso de melhores colheitas. A escalada no emprego de pesticidas,
inclusive fungicidas, a partir da segunda guerra mundial, foi proporcionalmente acompanhada pelo
interesse pblico na quantidade e qualidade desses insumos agrcolas.
1. GRUPOS DE PRODUTOS UTILIZADOS E PRINCPIOS DE CONTROLE ENVOLVIDOS

O controle qumico de doenas de plantas feito atravs de vrios tipos de produtos, comumente
denominados agroqumicos, incluindo fertilizantes e pesticidas. Fertilizantes, quando utilizados no
controle de doenas fisiognicas (aquelas devidas a desequilbrios nutricionais), como deficincia de
boro em crucferas ou podrido estilar do tomateiro, atuam pelo princpio da regulao; quando
utilizados no controle de doenas infecciosas, podem envolver o princpio da regulao, como no caso
da diminuio do pH para o controle da sarna da batata. Tambm pode-se citar a ao erradicante
da uria aplicada a 5% em pomar de macieira, no incio da queda natural das folhas, aps a colheita,

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visando sua rpida degradao e conseqente diminuio na formao de peritcios e liberao de


ascosporos de Venturia inaequalis, agente da sarna, no incio da primavera. Apesar da importncia de
fertilizantes no controle de algumas doenas, eles geralmente no desempenham papel decisivo para a
maioria das doenas infecciosas.
Os pesticidas utilizados no controle de doenas incluem: inseticidas e acaricidas, para controlar
insetos e caros vetores de patgenos; fungicidas, bactericidas e nematicidas, para controle dos
fungos, bactrias e nematides fitopatognicos; e herbicidas, para controlar plantas hospedeiras
alternativas de patgenos que afetam culturas especficas.
O emprego de pesticidas no controle de doenas envolve, pelo menos, um princpio de controle.
Inseticidas e acaricidas atuam predominantemente pelo princpio da excluso, prevenindo a
disseminao dos patgenos, geralmente vrus, pela eliminao ou diminuio dos vetores;
herbicidas atuam pela erradicao do patgeno junto com o hospedeiro, diminuindo a sobrevivncia
e a probabilidade de disseminao. Os inseticidas, acaricidas e herbicidas, no tendo ao direta sobre
os agentes infecciosos mais importantes (fungos, bactrias, vrus e nematides), no so muito
utilizados no controle de doenas.
O grupo mais importante de pesticidas utilizados para o controle de doenas de plantas o dos
fungicidas, que abrange alguns dos bactericidas e alguns dos nematicidas mais usuais. Os nematicidas
mais comuns so biocidas, com alto poder erradicante, devendo ser aplicados no solo antes do
plantio. Fungicidas e bactericidas constituem um grupo com propriedades qumicas e biolgicas muito
variveis, podendo envolver vrios princpios de controle em funo da natureza do produto, da
poca e metodologia de aplicao e do estdio de desenvolvimento epidemiolgico da doena. Por
exemplo, um biocida, como o brometo de metila, s pode ser aplicado de modo erradicante e num
ambiente sem o hospedeiro; s fungicidas sistmicos tm potencial curativo; fungicidas protetores
podem atuar tambm de maneira erradicante e sistmicos atuam tambm protegendo, erradicando
e imunizando.
2. CARACTERSTICAS DE UM BOM FUNGICIDA

Geralmente aplicadas aos protetores de folhagem.

Fungitoxidade: deve ser txico ao patgeno em pequenas concentraes.


Especificidade: alguns fungicidas so especficos, outros so gerais ou de amplo espectro.

Deposio e distribuio: deve depositar e distribuir uniformemente na superfcie da folhagem,


solubilizando-se lentamente.
Aderncia e cobertura: deve aderir a superfcie da folhagem e cobri-la para uma perfeita proteo.
Quando as folhas possuem plos ou cera que repelem a gua, deve-se usar um espalhante adesivo.
Tenacidade: ser resistente s intempries, como chuvas, ventos, radiao solar, etc.
No deve ser fitotxico: ser txico apenas ao fungo e no planta.
No deve ser txico ao homem e animais;
Compatibilidade: ser compatvel com outros fungicidas, inseticidas ou herbicidas, para maior
economicidade nas aplicaes.
Economicidade: baixo custo ou custo que compense a sua aplicao.

3. TERMOS USADOS EM CONTROLE QUMICO

Princpio ativo (p.a.): composio qumica (molcula) do componente do fungicida com atividade
txica.
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Tolerncia de resduo (TR): quantidade, em ppm, de resduo do fungicida permitida no produto


vegetal comercializado.
Poder residual (PR): espao de tempo, em dias, em que os resduos do fungicida so txicos ao
patgeno.
Perodo de carncia (PC): espao de tempo, em dias, entre a ltima aplicao do fungicida e a
colheita, para que no ocorram nveis de resduos acima dos tolerados para comercializao do
produto vegetal.
DL50: quantidade de produto qumico, em mg/kg de peso vivo do animal, que causa 50% de
mortalidade na populao. Quanto menor a DL50 , mais txico o produto.

4. CLASSIFICAO TOXICOLGICA DOS FUNGICIDAS

Baseado nas caractersticas toxicolgicas, os fungicidas so distribudos nas seguintes classes:


Classe I - Extremamente txico rtulo vermelho
Classe II - Altamente txico
rtulo amarelo
Classe III - Medianamente txico
rtulo
azul

Classe IV - Pouco txico rtulo verde

5. CLASSIFICAO CRONOLGICA DOS FUNGICIDAS

Essa classificao constitui uma tentativa de agrupar os fungicidas compatibilizando a ordem


cronolgica do seu aparecimento com o grupo a que pertence. Nesse sentido, os fungicidas podem
ser classificados como de:
1 Gerao

Constituda de fungicidas inorgnicos protetores e alguns com ao erradicante. Quanto


natureza qumica, destacam-se os fungicidas base de enxofre e cobre, amplamente utilizados na
agricultura. Os fungicidas base de mercrio, inorgnicos ou orgnicos, utilizados em larga escala
nas primeiras dcadas do sculo XX, e hoje proibidos, fazem parte dessa gerao.
2 Gerao

Constituda de fungicidas protetores orgnicos introduzidos no controle de doenas de plantas a


partir da dcada de 1940. Constitui o conjunto de fungicidas atualmente mais utilizado no controle
de doenas de plantas, possuindo largo espectro de ao. Os principais grupos de fungicidas dessa
gerao so: ditiocarbamatos, nitrogenados heterocclicos, dinitrofenis, fenis halogenados, nitrobenzeno halogenados, compostos diazo, nitrilas, guanidinas, orgnicos a base de enxofre, derivados de
antraquinona e acetamida.
3 Gerao

Constituda de fungicidas sistmicos, sendo iniciada em 1964 com a publicao das propriedades
sistmicas do thiabendazole e de alguns antibiticos. Entretanto, o grande impulso no uso de
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fungicidas sistmicos teve incio com a descoberta do carboxin e do benomyl, no fim da dcada de
1960. Os fungicidas sistmicos pertencem a uma classe de produtos diferentes dos existentes nas
geraes anteriores, pois so muito especficos no modo de ao e txicos a baixas concentraes.
Os principais grupos de fungicidas dessa gerao so: carboxamidas, benzimidazis, dicarboximidas,
inibidores da biossntese de esteris, inibidores de oomicetos, inibidores da biossntese de melanina,
fosforados orgnicos e antibiticos.
6. CLASSIFICAO DOS FUNGICIDAS BASEADA NO MODO DE APLICAO

Baseando-se no princpio em que se fundamenta caracteristicamente a sua aplicao, os fungicidas


podem ser: erradicantes ou de contato, protetores ou residuais e curativos ou teraputicos.
7.1. FUNGICIDAS ERRADICANTES OU DE CONTATO

Os fungicidas erradicantes so aqueles que atuam diretamente sobre o patgeno, na fonte de


inculo. H trs casos em que fungicidas podem ter ao erradicante eficiente: no tratamento de
solo, no tratamento de sementes e no tratamento de inverno de plantas de clima temperado que
entram em repouso vegetativo. A eficincia erradicante diretamente proporcional capacidade de
reduo do inculo.
Os produtos tipicamente erradicantes so os fumigantes do solo, produtos volteis, altamente
txicos para todas as formas de vida e, por isso, denominados biocidas. So utilizados no controle de
insetos, fungos, nematides e plantas daninhas. Como so volteis, logo aps sua aplicao necessitam
cobertura superficial impermeabilizante (geralmente filme plstico), para aumentar a exposio dos
patgenos. Os produtos mais representativos do grupo so: formol, brometo de metila, cloropicrina,
dazomet e metam sodium. Alm de extremamente txicos, o que aumenta o perigo de manuseio e
elimina o equilbrio biolgico, so muito caros e recomendados somente em situaes potencialmente
rentveis, como canteiros de semeadura de plantas de grande valo.
Produtos no fumigantes, seletivos, tipicamente erradicantes do solo, so raros. Pode- se citar,
como exemplos, o quintozene e o etridiazol. Por isso, quando se quer uma ao erradicante mais
especfica, geralmente utilizam- se produtos tipicamente protetores e mesmo sistmicos, com a
vantagem de ser um tratamento menos drstico que os biocidas. Assim, os fungicidas protetores
mancozeb e captan e os sistmicos dicarboximidas podem ser indicados no controle de Rhizoctonia
solani, agente de damping-off em canteiros de vrias hortalias; o fungicida sistmico metalaxyl, na
erradicao de fungos do gnero Pythium e Phytophthora, agentes de damping-off e podrides
radiculares em muitas espcies vegetais.
No tratamento erradicante de sementes so utilizados, geralmente, produtos no-sistrnicos
protetores e sistmicos com ao erradicante, podendo-se citar como mais comuns: thiram e captan,
entre os no-sistmicos; benomyl e thiabendazole, entre os sistmicos. Raramente utiliza-se produtos
tipicamente erradicantes, como no caso do deslintamento das sementes de algodo com cido
sulfrico, que elimina os numerosos fungos presentes no linter.
No tratamento erradicante de inverno das plantas de clima temperado, o nico fungicida
tipicamente do grupo, a calda sulfo-clcica, preparada caseiramente pela fervura prolongada de
enxofre e cal, constituda por uma mistura de polissulfetos e tiossulfato de clcio, tendo ao
contra fungos, musgos, liquens, caros e cochonilhas. Devido a seu trabalhoso preparo, tem sido
pouco utilizada. Um fungicida protetor que pode substitui-la no tratamento de inverno da videira
a calda bordalesa, na concentrao 0,2:0,1:100 (sulfato de cobre:cal:gua).

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7.1.1. Principais Fungicidas Erradicantes

Brometo de metila: fumigante, altamente txico. Para desinfestao do solo, o produto comumente
usado uma mistura de 98% de brometo de metila e 2% de cloropicrina; este composto
lacrimogneo, servindo para alertar contra possveis vazamentos e prevenir contra envenenamento
pelo brometo, que um gs incolor. O produto gasoso vem comprimido em latas na forma de
aerossol, sendo aplicado sob uma cobertura plstica, a qual s retirada 24 a 48 horas aps a
aplicao. H necessidade de um perodo mnimo de 7 dias de aerao antes do plantio.
Dazomet: fumigante do solo, eficiente contra fungos, nematides, insetos e plantas daninhas.
Indicado exclusivamente para tratamento do solo. aplicado com o adubo ou em suspenso
aquosa, por meio de irrigao por asperso. Aps a aplicao, o solo deve ser muito bem irrigado
para permitir sua penetrao at uma profundidade de 15 cm. Sendo muito fitotxico, o solo
tratado deve ser mantido em repouso por pelo menos 14 a 21 dias, antes do plantio.
Metam sodium: fumigante para esterilizao parcial do solo, tendo ao nematicida, fungicida,
inseticida e herbicida. Estvel em soluo concentrada, solubiliza facilmente em gua e decompe
no solo, formando isotiocianato metlico, o seu princpio ativo voltil. A dosagem recomendada de
120 mL do produto a 31% por m 2, em solos arenosos, e de

150 a 240 mL, em solos argilosos. Aps a aplicao, o solo deve ser encharcado para forar a
penetrao do fungicida a uma profundidade de 10 a 15 cm. O produto muito fitotxico e exige
um intervalo de 14 a 21 dias entre a aplicao e o plantio. Deve ser manuseado com cuidado por
ser irritante s mucosas e conjuntiva.
Quintozene (Pentacloronitrobenzeno): tem sido utilizado no controle de fungos fitopatognicos,
normalmente veiculados pelo solo, que formam esclercios: Rhizoctonza, Sclerotium, Sclerotinia,
Macrophomina e Botrytis. A aplicao feita, geralmente, no sulco de plantio, durante a
semeadura, acoplando-se, para isso, um implemento que fornece continuamente a quantidade
adequada do produto. Gasta-se mais ou menos 300 a 600 g do produto a 75% por kg de semente
de amendoim ou de algodo. Tambm pode-se tratar todo o solo, usualmente canteiros, gastando-se
2 litros da calda por m2, obtida pela dissoluo de 300 a 750 g do produto a 75% em 100 litros
de gua. O quintozene apresenta longa persistncia no solo, uma vez que estvel e praticamente
insolvel em gua, com baixa volatilidade. Algumas culturas, como as de cucurbitceas e tomateiro
so muito sensveis, podendo sofrer danos quando plantadas em solos tratados.
7.2. FUNGICIDAS PROTETORES OU RESIDUAIS

Produtos qumicos protetores ou residuais so aplicados nas partes suscetveis do hospedeiro e


formam uma camada superficial protetora antes da deposio do inculo. Fungicidas no-sistmicos
aplicados em folhagens, ramos novos, flores e frutos, ferimentos dos ramos podados e em sementes so
tipicamente desse grupo.
Para o bom desempenho da ao protetora, quando aplicado na parte area das plantas, o
composto qumico, precisa ter uma srie de caractersticas, alm da fungitoxicidade inerente: deve
ser quimicamente reativo, mas no deve se decompor facilmente pela ao das intempries; deve
ser capaz de reagir num meio aquoso, mas sem hidrolisar sobre o hospedeiro, nem lixiviar pelo
primeiro banho de chuva; deve ser capaz de se espalhar por toda a superfcie a ser protegida, mas
sem formar uma camada to fina que comprometa sua eficincia; deve ser capaz de redistribuio
durante as chuvas, cobrindo as reas no cobertas pelos depsitos iniciais, mas sem escorrer
excessivamente com a gua de pulverizao; deve ser suficientemente molhvel para formar
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suspenso na gua de pulverizao, mas no to molhvel a ponto de os depsitos serem levados


pela chuva. As caractersticas ideais de um produto puramente protetor so difceis de conciliar na
prtica. Observa-se que os fungicidas tipicamente deste grupo so inibidores inespecficos de reaes
bioqumicas, afetando, portanto, um grande nmeros de processos vitais, processos compartilhados
por todos os organismos vivos. H evidncias de atuao tanto na membrana como no protoplasma
celular supondo ser ela maior no protoplasma, onde maior o nmero de processos vitais. Para
fungicidas metlicos, h evidncias de que o acmulo inicial e muitas reaes subsequentes
ocorrem sobre ou fora da membrana celular. Fungicidas, com alta atividade inica superficial, como o
dodyne, podem reagir com grupos inicos (sulfidrlicos, carboxlicos, imidazlicos, etc.), situados na
superfcie celular, interferindo irreversivelmente na permeabilidade da membrana e provocando
extravasamento dos constituintes celulares. Tais produtos, entretanto, agem tambm fortemente na
inibio enzimtica do metabolismo de carboidratos, possibilitando interpretar mudanas de
permeabilidade como efeitos secundrios da atuao intracelular. Intracelularmente, cada uma das
centenas de enzimas pode ser alvo de inibio pelos fungicidas protetores. Testes de ditiocarbamatos,
fenis e vrios sais metlicos sobre enzimas que dependem de grupos sulfidrlicos, cobre e ferro
mostram notvel inibio da atividade em mais da metade das possveis combinaes enzimafungicida, comprovando a capacidade dos fungicidas em reagir indiscriminadamente com os grupos
prostticos comuns das enzimas. Captan e dichlone podem inibir simultaneamente muitas enzimas e
coenzimas, particularmente as que contm grupos sulfidrlicos, afetando inespecificamente um
grande nmero de processos metablicos. Fungicidas metlicos, como os cpricos, tambm envolvem
reaes com grupos sulfdrlicos; mas, simultaneamente, inibem enzimas no dependentes do grupo
sulfidrlico, como a sacarase, catalase, arginase, asparaginase, betaglucosidase, etc. O enxofre age
como competidor de receptores de hidrognio, rompendo as reaes normais de hidrogenao e
desidrogenao. Os bisditiocarbamatos, atravs do on isotiocianato, derivado de sua decomposio,
reage inespecificamente com enzimas sulfidrlicas. Os dimetilditiocarbamatos formam quelatos txicos
com traos de cobre, na proporo 1: 1, atuando diretamente sobre locais de ligao de metais
essenciais ou sobre grupos sulfidrlicos vitais. Em concentraes mais elevadas competem com
enzimas sulfidrlicas, sendo particularmente ativos sobre a enzima desidrogenase de triose fosfato.
A inespecificidade dos fungicidas protetores no permite que eles sejam absorvidos pelas plantas, pois
causariam fitotoxicidade. Assim, a seletividade antifngica ou antibacteriana sobre a superfcie vegetal
conseguida custa da sua relativa insolubilidade em gua e dificuldade de penetrao na planta.
No geral, em funo da ao enzimtica inespecfica, fungicidas protetores tm amplo espectro de
ao antifngica, mas atuam em doses relativamente elevadas, evidenciando baixa fungitoxicidade
inerente. A especificidade fungitxica para diferentes espcies de fungos deve-se mais capacidade de
acumulao seletiva dos fungos mais sensveis, pois os processos vitais afetados so compartilhados por
todos. Para o bom desempenho da atividade protetora sobre as superfcies das plantas, os fungicidas
deste grupo necessitam ser convenientemente formulados e aplicados. As aplicaes protetoras das
partes areas da planta so feitas atravs de pulverizaes, que visam conferir boa deposio,
distribuio, aderncia, cobertura e tenacidade. Como ps so facilmente deslocados pelo vento e pela
chuva, polvilhamentos resultam em baixa deposio e pssima aderncia e tenacidade. A pulverizao
o mtodo universalmente adotado para aplicao dos fungicidas na parte area das plantas. Entretanto,
a distribuio e a cobertura ficam prejudicadas, pois as partculas esto aprisionadas nas gotculas
do veculo lquido, sendo obrigadas a acompanhar sua trajetria. Atualmente, por mais perfeita que
seja a pulverizao, sempre escapam espaos que ficam sem proteo, a ponto de, em pulverizao a
alto volume, a cobertura ser to baixa quanto 15% da superfcie visada, sendo, portanto, importante
que os fungicidas protetores tenham capacidade de redistribuio, atravs do orvalho e da chuva, para
melhorar a cobertura.
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Aplicaes protetoras em partes mais acessveis da planta, como tronco de rvores, ou para cobrir
ferimentos, como os de ramos podados, so mais eficientemente conseguidas com jatos dirigidos de
pulverizao ou mesmo com pincelamento. Tratamentos protetores de sementes tambm so mais
simples, no envolvendo dificuldades tcnicas nem operacionais e exigindo pequena quantidade do
produto qumico. Entretanto, a eficincia protetora limita-se aos fungos apodrecedores de semente e
no aos patgenos de podrides radiculares ou de murchas, porque as razes logo ficam longe do alcance
do fungicida localizado na casca da semente.
Aplicaes protetoras ps-colheita so feitas pela imerso do produto vegetal na calda fungicida,
como no caso da banana imersa em calda de mancozeb. Entretanto, geralmente, em frutas como
mamo e manga, o tratamento protetor feito simultaneamente com banho trmico, e os produtos
preferidos so os sistmicos, como o thiabendazol.
Os fungicidas protetores de partes areas das plantas, junto com os sistmicos, constituem o
grupo mais numeroso e importante de fungicidas aplicados na agricultura.
7.3. FUNGICIDAS SISTMICOS

A cura ou terapia da planta doente a atenuao de seus sintomas ou a reparao dos danos
provocados pelo patgeno. uma ao dirigida contra o patgeno, aps o estabelecimento de seu
contato efetivo com o hospedeiro. Fungicidas erradicantes e protetores podem tambm atuar como
fitoterpicos, em circunstncias particulares: s vezes o patgeno que se apresenta numa situao
muito vulnervel, como no caso de odios; ou a estrutura afetada do hospedeiro pode ser tratada
com maior rigor sem riscos de fitotoxicidade, como no caso de tratamento de sementes. Entretanto,
a quimioterapia s adquiriu grande mpeto de desenvolvimento com o advento dos fungicidas
sistmicos, porque a sistemicidade, alm da capacidade de translocao do local de aplicao para
outras partes da planta, implica, por isso mesmo, na ausncia ou diminuio da fitotoxicidade e na
atuao fungitxica dentro do hospedeiro.
Todos os fungicidas sistmicos, em funo de sua capacidade de penetrao e translocao
dentro da planta, so capazes de agir curativamente. Na prtica, entretanto, observa-se que, sob o
ponto de vista epidemiolgico, os mais importantes princpios envolvidos so a proteo e a
imunizao. Proteo porque so mais comumente pulverizados nas folhagens e a maior parte do
resduo fica depositada externamente, espera do patgeno; imunizao porque a pequena
porcentagem que penetra pode translocar na seiva e apresentar-se em concentrao fungitxica
dentro dos tecidos sadios do hospedeiro. Alm de efeitos curativos, imunizantes e protetores, os
fungicidas sistmicos podem ter considervel ao erradicante, muito importante no tratamento de
sementes e do solo, visando a eliminao de patgenos especficos. Essa multiplicidade de efeitos
dos fungicidas sistmicos deve-se a trs caractersticas: especificidade de ao ao nvel citoqumico,
absoro pela planta e capacidade de translocao dentro da planta. Efetivamente, todos os
fungicidas sistmicos inibem, seletivamente, processos metablicos especficos, compartilhados
apenas por grupos restritos de fungos, atuando to somente contra os patgenos visados (Tabela 1). A
alta especificidade de ao leva alta fungitoxicidade inerente aos fungos sensveis e baixa
fitotoxicidade. A baixa fitotoxicidade, aliada absoro e capacidade de translocao, leva ao
efeito sistmico.
Embora apresentem diferenas, o fato de compartilharem caractersticas de maior especificidade
e fungitoxicidade inerente, bem como de penetrao e translocao dentro da planta, torna os
fungicidas sistmicos muito mais eficientes do que os no sistmicos: tm maior efeito erradicante,
protetor, curativo e imunizante; exigem menores dosagens e nmeros de pulverizaes; apresentam
menores problemas de fitotoxidez, de contaminao ambiental e de desequilbrio biolgico; so

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mais adequados para uso em programas de manejo integrado.
Em vista de todas essas vantagens, no de se estranhar a grande escalada no uso de
fungicidas sistmicos, iniciada aps a ampla aceitao de benomyl e de carboxin no final da dcada
de 1960. A tendncia atual continua sendo a do aumento dos sistmicos. Molculas com novas
modalidades de atuao, alm da fungitoxicidade direta, esto sendo pesquisadas.

CONSIDERAES GERAIS
O controle qumico de doenas de plantas muito dinmico, pois molculas novas so
frequentemente descobertas e produtos comerciais colocados no mercado. Nesse sentido, a
atualizao constante fundamental. No Brasil, a melhor forma de atualizao em relao ao controle
qumico de doenas de plantas pela consulta no AGROFIT98, uma base de dados de produtos
fitossanitrios registrados no Ministrio da Agricultura, disponvel gratuitamente na forma de CD-ROM.
Outras opes, com menor atualizao das informaes, so consultas ao Guia de Fungicidas (Kimati
et al., 1997) e ao Compndio de Defensivos Agrcolas (Andrei, 1997), comercializados em livrarias.

7.

BIBLIOGRAFIA CONSULTADA

AGRIOS, G.N. Control of plant diseases. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic
Press, 1997. p.171-221
AGROFIT98. Informaes de produto fitossanitrios registrados no Ministrio da Agricultura. [CDROM]. Braslia: Ministrio da Agricultura,1998.
ANDREI, E. Compndio de defensivos agrcolas. 6. ed. So Paulo: Organizao Andrei, 1997. 458p.
CHAUBE, H.S.; SINGH, U.S. Chemical control. In: CHAUBE, H.S.; SINGH, U.S. Plant disease
management: principles and practices. Boca Raton: CRC Press, 1991. p.227-304.
DEKKER, J.; GEORGOPOULOS, G. (Eds.). Fungicide resistance in crop protection. Wageningen: PUDOC,
1982. 320p.
KIMATI, H. Controle qumico. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.761-785.
KIMATI, H.; GIMENES-FERNANDES, N.; SOAVE, J.; KUROZAWA, C.; BRIGNANI NETO, F.; BETTIOL, W.
Guia de fungicidas agrcolas: recomendaes por cultura. 2. ed. Jaboticabal: Grupo Paulista de
Fitopatologia, 1997. 225p.
ZAMBOLIM, L. Fungicidas: benefcios e riscos. Ao Ambiental, Viosa, n.5, p.24-27, 1999.

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