Tema 5 Aprendizaje ExR

Tema 5.
El aprendizaje estmulo-respuesta
Cuestiones para reflexin

funciona igual, a nivel neural, el
condicionamiento clsico que el
instrumental?
Qu reas del cerebro
intervienen en estos
aprendizaje?
qu informacin se adquiere en
un aprend. E-R?
Tema 5.
El aprendizaje estmulo-respuesta
1.
2.
3.
4.
5.
Introduccin
El condicionamiento clsico
El condicionamiento instrumental
Aprendizaje motor
Los ganglios basales y la memoria implcita
Introduccin
Aprendizaje estmulo-respuesta:
Aprender a dar automticamente una respuesta
determinada ante un estmulo determinado.
Condicionamiento Instrumental/operante
Condicionamiento Clsico
EI
RI
Refuerzos
EC
Castigo
RC
Introduccin
Asociacin entre dos estmulos. Implica Respuestas automticas o
tpicas de especie
Respuesta automticas
(reflejos)
Secuencia de movimientos
aprendidos anteriormente
Condicionamiento Instrumental/operante
Condicionamiento Clsico
EI
RI
Refuerzos
EC
Castigo
RC
Un E no significativo adquiere las propiedades de

un E significativo
Implica una asociacin entre dos E.
Video: Eric Kandel: Aprendizaje y memoria (Aplysia)
Eric Kandel
Nobel Medicina 2000
Respuesta de parpadeo condicionado
a un tono.
Implica una respuesta automtica,
tpica de la especie:
EI: soplo de aire
RI: parpadeo
EC: Tono
Asociacin: EC+EI
El EC provoca la RC.
Cmo funciona?
1.-Las neuronas del sistema motor

emiten potenciales de accin
2.-Esto refuerza todas las sinapsis
activas.
3.-Diferentes emparejamientos e
incrementos en la fuerza de las
sinptica de los EC llegan a ser
suficientemente fuertes como
para, por si mismo, activar una
motoneurona.
Aprendizaje estmulo-respuesta:
soplo
Sinapsis fuerte
Tono 1000Hz
Parpadeo
Sinapsis dbil
D.O. Hebb, 1949
Principio de Hebb: La base del aprendizaje celular implica el

fortalecimiento de una sinapsis que se activa repetidamente cuando
descarga la neurona post-sinptica. (REFUERZO CONEXIONES)
Si una sinapsis se activa repetidamente al mismo tiempo que la

neurona post-sinptica emite un potencial de accin, tendr
lugar una serie de cambios en la estructura o en la
neuroqumica de la sinapsis responsables de que esa sinapsis
sea reforzada
RESPUESTA EMOCIONAL CONDICIONADA
Conjunto de respuestas fisiolgicas y
conductuales producidas por un
estmulo condicionado que ha sido
asociado con un estmulo aversivo
Experimentacin: Asociacin de un tono con

una descarga en las patas.
Experimentacin: Asociacin de un tono con
una descarga en las patas.
El tono pasa a ser un EC, provoca respuestas:

1.-conductuales (inmovilidad)
2.-Autnomas (incremento de la presin arterial)
3.-Hormonales (secrecin de cortisol)
Cmo se produce?:
1.-El estmulo doloroso activa las
sinapsis fuertes del NGM y de la
amgdala lateral, y las neuronas del
ncleo central de la amgdala emite
potenciales de accin evocando la R
emocional (RI)
2.-Si el E doloroso es emparejado con
un tono, las sinapsis dbiles del NGM y
de la amgdala son reforzadas por el
principio de Hebb.
Es. Aversivo (EI)
Sinpsis fuerte,
Reforzada por
emparejamiento
(HEBB)
Tono (EC)
PLP
Ncleo Lateral de la Receptores NMDA:

Amgdala
*Dificulta Adquisicin (ifenoprodilo: bloquea)
Neuronas piramidales
*Extincin (AP5 antagonista NMDA) (condicionamiento

no se extingue)
Ncleo Central de la Amgdala
Aprender a sentir miedo

(respuesta emocional condicionada)
Video: Cerebro emocional: Amigdala
NMDA: N-metil D-aspartato
Condicionamiento aversivo al sabor
Tipo particular de CC para el gusto o sabor de un alimento

que ha causado indigestin o malestar gastrointestinal,
genera en el futuro aversin y rechazo del alimento.
Experimentacin: El animal recibe un alimento (un sabor
nuevo) con una infusin (o inyeccin) de cloruro de litio,
provocando en el futuro rechazo a esta comida.
Caractersticas:
1.-Una nica experiencia o ensayo es suficiente para
establecer este CC.
2.-Presenta una fuete determinacin biolgica: Solamente los
estmulos de naturaleza qumica parecen ser asociados a al
malestar, protegiendo al animal de la ingestin de veneno o
comida en mal estado.
Caractersticas:
3.-No es necesario que el consumo del alimento y el malestar
consecuente se manifiesten inmediatamente en el tiempo.
4.-Lesiones del Ncleo
Parabraquial (lugar de
confluencia de informacin
gastroinstestinal y
gustativa) o rea
postrema impiden este
CC.
Implica conductas aprendidas.
Requiere la asociacin entre una respuesta y un estmulo.
Permite que un organismo adapte su conducta en funcin de las
consecuencias de sta:
Consecuencias favorables (E reforzantes) incrementan la
frecuencia de la conducta.
Consecuencias desfavorables (E punitivos) la disminuyen.
Es el medio mediante el cual se saca provecho de la experiencia.

El refuerzo causa cambios en el SN que incrementan la
probabilidad de que un determinado estmulo provoque una
determinada respuesta.
Caja de Skinner
Presionar la palanca
Comida
Incrementa la probabilidad de emitir la respuesta de presionar

la palanca.
Ver la palanca es el estmulo que provoca la respuesta
Video: B.F. Skinner: Condicionamiento operante (0701)
Video: Operant conditioning
Caja de Skinner
El refuerzo establece conexiones entre

los circuitos neurales involucrados en la
percepcin (ver la palanca) y los
circuitos involucrados en el movimiento
(presionar la palanca).
Se inicia en diferentes regiones de la
corteza de asociacin sensorial
(percepcin) y finaliza en la corteza de
asociacin motora del lbulo frontal
(movimiento)
CONDICIONAMIENTO
INSTRUMENTAL
Experiencia
Aprendizaje
MODELO NEURAL SIMPLE DEL COND. INSTRUMENTAL

ESTMULO REFORZANTE
SISTEMA DE REFUERZO
ESTMULO
CIRCUITO
NEURAL
CIRCUITO
NEURAL DE
CONTROL DE
CONDUCTA
CONDUCTA
CONDICIONAMIENTO
INSTRUMENTAL
Experiencia
Aprendizaje
MODELO NEURAL SIMPLE DEL COND. INSTRUMENTAL

ESTMULO REFORZANTE (ej: comida)
Se refuerza
esta conexin
ESTMULO
SISTEMA DE REFUERZO
CIRCUITO
NEURAL
(ej: palanca)
Sist. Perceptivo
(C. Asociacin sensorial)
CIRCUITO
NEURAL DE
CONTROL DE
CONDUCTA
CONDUCTA
(ej: presionar
palanca)
Sist. Motor
(C. Asociacin motora)
CI: Fortalecimiento de conexiones entre los circuitos neuronales que detectan
un Es con los que producen una determinada Rs
CORTEZA DE ASOCIACIN
(PERCEPCIN)
CORTEZA DE ASOCIACIN
MOTORA
2 VAS DE CONEXIN
CONEXIONES
TRANSCORTICALES
DIRECTAS
CONEXIONES VA
GANGLIOS BASALES Y
TLAMO
CONEXIONES TRANSCORTICALES DIRECTAS
Involucradas en:
La MCP
La adquisicin de memorias episdicas
Adquisicin de conductas complejas que conllevan deliberacin,
instruccin, seguir unas reglas u observacin (aprender a
conducir).
A medida que las conductas aprendidas se

vuelven automticas son transferidas a los
ganglios basales
CONDICIONAMIENTO
INSTRUMENTAL
CONEXIONES TRANSCORTICALES DIRECTAS
Corteza sensorial de asociacin
Corteza motora de asociacin
MCP
Memoria episdica (hipocampo)
Conductas de deliberacin o
conocimiento
Al automatizarse
CONEXIONES VA GANGLIOS BASALES Y
TLAMO
(automatismos y rutinas)
CONEXIONES VA GANGLIOS BASALES Y EL TLAMO
Los GB (neoestriado= ncleo
caudado y putamen) reciben
informacin:
Sensorial (neocorteza).
De los movimientos
planificados o en curso
(lbulos frontales)
CONEXIONES VA GANGLIOS BASALES Y EL TLAMO
Los GB (neoestriado=ncleo
caudado y putamen) envan
informacin:
Al globus palidus
Tlamo
Corteza frontal
reas premotoras y motoras
suplementarias (planificacin
del movimiento) y a la corteza
motora primaria (ejecucin del
movimiento)
CONDICIONAMIENTO
INSTRUMENTAL
CONEXIONES VA GANGLIOS BASALES Y TLAMO

GB: afectan al CI, no otras formas de aprendizaje.

EVIDENCIAS
Animales
-Gaffan et al., 1987; 1995: Lesin conexiones cortezas asociacin sin efecto en CI
aprendido.
-Packard et al., 1989; McDonald y White 1993: Memoria episdica (hipocampo);
asociacin E-Refuerzo (amgdala); aprend E-R (N.Caudado y putamen)
-Levy et al., 1997: Autorradiografa 2DG
Aprendizaje info espacial E (corriente dorsal de info visual)= Cabeza Ncleo
caudado
Aprendizaje info identidad E (corriente ventral de info visual)= cuerpo del
Ncleo caudado.
-Packard y Teather 1997: Bloqueo de receptores NMDA (AP5) dificulta PLP.
Humanos
-Enf. de Parkinson (bajo rendimiento en aprendizaje)
-Enf. de Huntington (dificultad aprendizaje secuencia)
Video: Parkinson: Estimulacin cerebral profunda
CONDICIONAMIENTO
INSTRUMENTAL

Corteza premotora:
La mayora de la eferencias de los GB
se dirigen, a travs del tlamo, hacia la
corteza premotora y el rea motora
suplementaria.
rea motora suplementaria: EVIDENCIAS

Chen et al 1995 (lesiones); Shima y Tanji et al., 1998 (anestesia): lesiones o
anestesiado del rea premotora suplementaria altera las R o secuencia de R
auto-iniciadas (pj: tirar de una palanca y despus girar a la izquierda). No
afecta movimiento de brazos en respuesta a seales.
Hikosaka et al. 1996: Aprender una serie de R activa neuronas de la regin
anterior de rea motora suplementaria. Ejecutar la tarea aprendida activa
neuronas de la regin posterior del rea motora suplementaria.
Corteza premotora: EVIDENCIAS

-Kuraka y Hoffman 1994: R a informacin arbitraria (Luz ver=mano a la
izquierda) pero no a info no arbitraria (posicin de luz izquierda= movimiento
de mano hacia izq.)
Cules son las funciones de un sistema de refuerzo?
Qu reas se encuentran implicadas en cada una de sus
funciones?
Cules son las funciones de cada una de esas reas
implicadas?
Cmo interviene (a nivel fisiolgico) el sistema de refuerzo

en el aprendizaje E-R?
Video: Aprendizaje: El refuerzo (0913)
Cules son las funciones de un sistema de refuerzo?
Qu reas se encuentran implicadas en cada una de sus
funciones?
Cules son las funciones de cada una de esas reas
implicadas?
-rea Tegmental Ventral.
-Ncleo Accumbens.
-Amgdala.
-Cortex prefrontal.
-Hipotlamo lateral.
Cmo interviene (a nivel fisiolgico) el sistema de refuerzo
en el aprendizaje E-R?
MECANISMOS DE REFUERZO
Autoestimulacin elctrica intracraneal
Experimento de Miller (1954)
La estimulacin elctrica de la Formacin Reticular incrementa el arousal y el

aprendizaje?
El animal prefera estar en el lugar en el que se le haba producido la descarga electrica
Se haba estimulado correctamente la FR?
Estimulacin en el hipotlamo.
Implantaron electrodos en diferentes reas y permitieron que los animales se
autoadministrasen descargas.
CARACTERSTICAS:
Rpida adquisicin.
Tasas de respuesta muy altas.
El intervalo de tiempo entre la conducta y el refuerzo es muy breve.
Es muy difcil transferir sus propiedades reforzantes.
Se extingue muy rpido.
CIRCUITOS NEURALES IMPLICADOS EN EL REFUERZO
HAZ PROSENCEFLICO MEDIAL

(HPM)
El HPM es un fascculo de axones
que viajan siguiendo un eje rostrocaudal desde el mesencfalo hasta
la zona rostral del procencfalo
basal. El HPM atraviesa el
hipotlamo lateral, lugar en el que
la mayora de los investigadores
colocan los electrodos para estudios
de estimulacin elctrica en estudios
de refuerzo.
DOPAMINA Y REFUERZO
HAZ PROSENCEFLICO MEDIAL
Sistema Nigroestriatal
DOPAMINA
Sistema Mesolmbico
Sistema Mesocortical
REFUERZO
Sistema Mesolmbico
rea
Tegmental
Ventral (ATV)
Sistema Mesocortical
N. Accumbens: responsable de los

efectos reforzantes de la estimulacin
elctrica
Amgdala, Hipocampo,
Ncleo Accumbens
C. Prefrontal, Corteza lmbica e
hipocampo
NCLEO ACCUMBENS
EVIDENCIAS
Estimulantes de DA
Microdilisis y ref. naturales
Neuroimagen (humanos)
NCLEO ACCUMBENS
EVIDENCIAS
Estimulantes de DA
Bloqueo de receptores de DA
Microdilisis y ref. naturales
Neuroimagen (humanos)
SISTEMA DE REFUERZO
FUNCIONES DEL SISTEMA DE REFUERZO:
La AEIC es reforzante porque activa los mismos sistemas que

son estimulados por reforzadores naturales:
Un sistema de refuerzo debe realizar dos funciones:
1. Detectar la presencia de un E reforzante.
2. Fortalecer las conexiones entre neuronas que detectan
los E discriminatorios y las neuronas que producen las
R instrumentales.
SISTEMA DE REFUERZO
1. Deteccin de estmulo reforzante

Activacin del ATV (DA)
Estmulos inesperados activa N.

Accumbens
Reforzadores naturales (p.e. agua) y
condicionados (p.e. dinero, elogios)
SISTEMA DE REFUERZO
1. Deteccin de estmulo reforzante
A
f
e
r
e
n
c
i
a
s
Hipotlamo lateral
Amgdala
Aprendizaje reforzadores
secundarios
Evidencias:
Lesion amgdala no
emparejamiento tono-luzcomida.
Estmulacin= +DA N.Acc
Deteccin de E
Reforzantes.
Evidencias:
Animal hambriento
actividad neuronas
Hipotlamo Lateral.
Activacin del ATV (DA)
C. Prefrontal
Discurrir, Planificar,
evaluar progresos.
Reforzar la
estrategia?
SISTEMA DE REFUERZO
2. Fortalecer conexiones que detectan estos estmulos
comida
Sinapsis
fuerte
REFUERZO (+)
Tono
1000Hz
Sinapsis
dbil
DOPAMINA-PLP
Los estmulos reforzantes activan mecanismos de

refuerzo (liberacin de DA), y stos fortalecen las
sinapsis entre los botones terminales que acaban de
estar activos y las motoneuronas que acaban de
responder. La DA modula la PLP en la corteza prefrontal
y en el ncleo accumbens
SISTEMA DE REFUERZO
Dnde se producen los cambios sinpticos?
N. Accumbens:
El bloqueo de la transmisin de DA dificulta la expresin de las conductas
reforzadas por estmulos naturales.
La liberacin de DA activa las respuestas reforzadas.
AP5 bloqueo de receptores NMDA (interferencia aprendizaje)
DA y NMDA combiandos (aprendizaje)
SISTEMA DE REFUERZO
Dnde se producen los cambios sinpticos?
Sistemas motores:
El N. Accumbens enva seales a reas motoras (globus palidus, ganglios
basales, ncleo dorsomedial del tlamo, corteza prefrontal, rea motora
suplementaria y corteza premotora).
Lesiones de los ganglios basales alteran la conducta aprendida mediante
condicionamiento instrumental, especialmente las respuestas automaticas.
La corteza prefrontal es el rgano de actuacin (DA) y la estimulacin
elctrica favorece el aprendizaje de lugar.
Sistema de refuerzo debe:
Detectar la presencia de estmulo
reforzante
Fortalecer las conexiones
AMGDALA
HIPOTLAMO LATERAL
Cmo se detectan los Es CORTEZA PREFRONTAL

(idear estrategias, hacer
planes, ...)
reforzantes?
Qu funcin tiene la liberacin de
NEUROMODULADOR DE LA PLP
DA?
A
T
V
N.
Acc
FORTALECER LAS SINPSIS

AUMENTAR LA TASA DE RESPUESTA DE LOS POTENCIALES
Dnde ocurren estos cambios

sinpticos?
Video: Adicciones y dopamina
N. ACCUMBENS -Conexiones con

regiones implicadas en el movimiento (GB,
corteza premotora)
SISTEMAS MOTORES (GB, Cprefr.)
El aprendizaje motor
Aprende 2 respuestas dinmicas de 5 movimientos
encadenados y emparejalos con dos estmulos diferentes.
Repite 25 veces cada una.
Comprueba el grado de automatizacin que has conseguido.
Elige una de las dos respuestas y reprodcelas en orden
inverso.
)))
3
Qu estructuras crees que han participado en las primeras repeticiones de

los movimientos?Y cuando se automatizaron los movimientos?
Qu ha ocurrido cuando tuviste que dar la respuesta en orden inverso?
Qu estructuras participaran principalmente durante las primeras

repeticiones en inverso?
Tardaste el mismo tiempo en aprender la respuesta inversa? Por qu?
Es una forma especial de aprendizaje E-R.
No puede darse sin la gua del entorno.

En animales superiores la mayor parte de la conducta
motora (caminar, comer, conducir, nadar, escribir, hablar) se
aprende y se perfecciona con la prctica.
Inicialmente los movimientos son voluntarios, conscientes y
torpes, pero con la prctica se vuelven automticos,
inconscientes y precisos.
reas motoras
reas sensoriales
CORTEZA SENSORIAL DE ASOCIACIN

GANGLIOS BASALES (tlamo)
CORTEZA PREMOTORA
AREA MOTORA SUPLEMENTARIA
APRENDIZAJE MOTOR
Implica cambios en:
rea motora suplementaria: Responsable de aprendizaje de secuencias.
- Lesiones provocan prdida de capacidad para realizar movimientos
voluntarios intencionados, pero no para realizar movimientos automticos.
- Muscimol (inactiva regin)
- TEP (aprendizaje de secuencias en humanos)
Corteza Premotora: Responsable de programar
movimientos complejos y utiliza la informacin
sensorial.
-Lesiones alteran la planificacin de la accin y la
iniciacin espontanea de nuevas secuencias de
conducta motora.
- registro de actividad de neuronas (lugar donde tiene
que hacerse el movimiento)
- inactivacin regin (monos y aprendizaje arbitrario)
Implica cambios en:
Estructuras subcorticales, cerebelo, tronco enceflico y medula: Responsable de
acciones automticas.
Con la prctica, las actividades subcorticales (cerebelo y ncleos estriados) aumentan
su actividad, mientras la actividad cortical disminuye.
-TEP (aprendizaje de secuencias en humanos).
Video: Plasticidad cerebral motora: El violinista ms

rpido del mundo (Ben Lee) (16 notas/seg) (0901)
Video: Aprendizaje motor: Plasticidad cerebral infantil (0749)

Los GB tienen un papel en el aprendizaje automtico y en la memoria implcita.
A medida que las conductas se vuelven automticas son transferidas a los GB.
Cuando realizamos una conducta compleja los GB reciben informacin
de los E presentes y de las R que hacemos (son observadores pasivos)
Tras la repeticin, los GB se encargan de todo.
Los GB son un estadio entre las regiones corticales sensoriales y las
regiones frontales premotoras. Cuando un individuo efecta una
respuesta correcta, la red de neuronas activa en los GB quedara
reforzada (gracias a la DA de la sustancia negra), aumentando la
probabilidad de producir esta respuesta nuevamente.

ENFERMEDAD
PARKINSON
(dficits motores)
Fallo en las memorias automticas
(ej: dificultad para levantarse de
una silla).
Dificultades en el aprendizaje de R
automticas.
FALLOS EN MEMORIAS
AUTOMTICAS?
FALLOS EN RECORDAR EN CMO
SE HACE ALGO?
PIENSAN EN EL MOVIMIENTO?
DIFICULTAD DE APRENDIZAJE
DE RESPUESTAS
AUTOMTICAS.
Tareas:
- secuencias
- prediccin con cartas

ENFERMEDAD PARKINSON

ENFERMEDAD PARKINSON
Conclusiones
Diferentes aprendizajes dependen de
distintas vas neurales.
Se ha comprobado que lesiones en:
Formacin hipocampal: alteran el aprendizaje episdico
Amgdala: disrupcin capacidad para aprender a asociar Es con
el Refuerzo.
N. Caudado y putamen: capacidad para aprender tarea CI
Corteza Prefrontal
Recuerdo de Es acabados de percibir.

Respuestas que estn a punto de ser ejecutadas
Aprendizaje motor planificacin y ejecucin de movimientos-.
Bibliografa
Carlson, N.R. (2008). Fisiologa de la conducta
(pp. 480-494)

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Tema 5.

Cuestiones para reflexin

Un E no significativo adquiere las propiedades de

Video: Eric Kandel: Aprendizaje y memoria (Aplysia)

1.-Las neuronas del sistema motor

D.O. Hebb, 1949

Principio de Hebb: La base del aprendizaje celular implica el

Si una sinapsis se activa repetidamente al mismo tiempo que la

Experimentacin: Asociacin de un tono con

El tono pasa a ser un EC, provoca respuestas:

Ncleo Lateral de la Receptores NMDA:

*Extincin (AP5 antagonista NMDA) (condicionamiento

Ncleo Central de la Amgdala

Aprender a sentir miedo

NMDA: N-metil D-aspartato

Tipo particular de CC para el gusto o sabor de un alimento

Es el medio mediante el cual se saca provecho de la experiencia.

Incrementa la probabilidad de emitir la respuesta de presionar

El refuerzo establece conexiones entre

MODELO NEURAL SIMPLE DEL COND. INSTRUMENTAL

MODELO NEURAL SIMPLE DEL COND. INSTRUMENTAL

A medida que las conductas aprendidas se

CONEXIONES VA GANGLIOS BASALES Y TLAMO

GB: afectan al CI, no otras formas de aprendizaje.

CONEXIONES VA GANGLIOS BASALES Y TLAMO

rea motora suplementaria: EVIDENCIAS

Corteza premotora: EVIDENCIAS

Cmo interviene (a nivel fisiolgico) el sistema de refuerzo

Video: Aprendizaje: El refuerzo (0913)

La estimulacin elctrica de la Formacin Reticular incrementa el arousal y el

Se haba estimulado correctamente la FR?

HAZ PROSENCEFLICO MEDIAL

HAZ PROSENCEFLICO MEDIAL

N. Accumbens: responsable de los

La AEIC es reforzante porque activa los mismos sistemas que

1. Deteccin de estmulo reforzante

Estmulos inesperados activa N.

Activacin del ATV (DA)

Los estmulos reforzantes activan mecanismos de

Cmo se detectan los Es CORTEZA PREFRONTAL

FORTALECER LAS SINPSIS

Dnde ocurren estos cambios

N. ACCUMBENS -Conexiones con

Qu estructuras crees que han participado en las primeras repeticiones de

Qu estructuras participaran principalmente durante las primeras

No puede darse sin la gua del entorno.

CORTEZA SENSORIAL DE ASOCIACIN

Video: Plasticidad cerebral motora: El violinista ms

Los ganglios basales y la memoria implcita

Los ganglios basales y la memoria implcita

Los ganglios basales y la memoria implcita

Los ganglios basales y la memoria implcita

Recuerdo de Es acabados de percibir.

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