Вы находитесь на странице: 1из 67

CONTROL BIOLOGICO DE Tecia solanivora MEDIANTE MICROORGANISMOS

ENTOMOPATOGENOS

ALEJANDRA BASTIDAS LEYTON

UNIVERSIDAD COLEGIO MAYOR DE CUNDINAMARCA


FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD
PROGRAMA DE BACTERIOLOGIA Y LABORATORIO CLINICO
TRABAJO DE GRADO
BOGOTA D.C Septiembre de 2014

CONTROL BIOLOGICO DE Tecia solanivora MEDIANTE MICROORGANISMOS


ENTOMOPATOGENOS

ALEJANDRA BASTIDAS LEYTON

Asesor metodolgico
SILVIO ALEJANDRO LPEZ PAZOS Ph.D.

UNIVERSIDAD COLEGIO MAYOR DE CUNDINAMARCA


FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD
PROGRAMA DE BACTERIOLOGIA Y LABORATORIO CLINICO
TRABAJO DE GRADO
BOGOTA D.C. Septiembre de 2014

Contenido
RESUMEN.................................................................................................................5
1. INTRODUCCION................................................................................................6
2. ANTECEDENTES...............................................................................................8
3. MARCO REFERENCIAL..................................................................................11
5.1 CULTIVO DE LA PAPA..................................................................................11
5.1.1 Generalidades............................................................................................11
5.1.2

Clasificacion

taxonomica

(national

center

for

biotechnology

information taxonomy)...................................................................................12
3.1.3

Importancia............................................................................................13

5.2 Principales enfermedades que afectan la papa en Colombia.................14


5.2.1 Gota o Tizn Tardo...................................................................................15
5.2.3 Phthorimaea operculella..........................................................................16
5.2.4 Gusano blanco de la papa Premnotrypes vorax..................................16
5.2.5 Chisa...........................................................................................................17
5.2.6 Gusano tiroteador de la papa..................................................................17
5.3 Tecia solanivora...........................................................................................18
5.3.1 Origen.........................................................................................................18
5.3.2 Evolucin de T. solanivora.......................................................................18
5.3.3 Generalidades...........................................................................................20
5.3.4

Clasificacin

taxonomica

(national

center

for

biotechnology

information taxonomy)...................................................................................21
5.3.5 Importancia en Colombia.........................................................................22
5.3.6 Ruta invasiva de T. Solanivora Colombia..............................................23
5.3.7 Ciclo de vida..............................................................................................23

5.3.7.1 HUEVOS..................................................................................................25

RESUMEN
La papa (Solanum tuberosum) constituye el cuarto cultivo alimenticio de mayor
importancia a nivel mundial, debido a la gran cantidad de consumo y produccin.
Contiene un alto valor alimenticio en contenido de carbohidratos,

protenas,

minerales, vitaminas y un gran porcentaje de agua. En Colombia los principales


departamentos productores son Antioquia, Boyac, Cundinamarca y Nario.
Desafortunadamente el cultivo de la papa se ve afectado por plagas y
enfermedades como gota o tizon tardo, patologas causadas por Phthorimaea
operculella, Premnotrypes vorax, y otras patologas de origen viral causadas por
los virus Potato virus, afectando su produccin ya que causan prdidas
comerciales de XXXX.
La polilla guatemalteca de la papa Tecia solanivora (Lepidptera: Gelechiidae),
representa uno de los problemas entomolgicos ms importantes para el sector de
la papa debido a que afecta los cultivos en campo y la semilla en almacenamiento.
En el afn de contrarrestar dichas prdidas los agricultores se han visto en la
necesidad de aplicar insecticidas qumicos, y aunque estos han mostrado
resultados favorables para el control de la polilla guatemalteca de la papa, son
causa de efectos perjudiciales como la alteracin en el ambiente, resistencia por
parte del insecto llevando a aumento indiscriminado de las dosis usadas, afeccin
de la salud del agricultor, adems de ser una amenaza para los enemigos
naturales de los insectos plaga.
La implementacin del control biolgico mediante el uso de enemigos naturales de
la plaga juega un papel muy importante, ya que estos pueden actuar como
bioinsecticidas. Entre estos se incluyen bacterias, virus y algunos hongos debido a
la capacidad que estos poseen de causar enfermedad en el insecto, y de ser
especficos en cuanto al insecto plaga susceptible sin comprometer la salud del

agricultor, adems son fciles de cultivar lo cual beneficia su aplicacin peridica;


por otro lado se ha observado que generan mayor beneficio frente al impacto
causado por estas plagas, generando mejores ingresos, menores costos en
cuanto a la disminucin del uso de agroqumicos, generando mayores
rendimientos y mejores precios debido a la calidad del producto.
El empleo de microorganismos entomopatgenos como agentes de control
biolgico involucra diferentes actividades biolgicas entre los que se destacan la
bacteria Bacillus thurigiensis y el empleo de granulovirus.
En esta revisin bibliogrfica se pretende hacer hincapi a las caractersticas que
como plaga la polilla guatemalteca de la papa representa, como afecta al cultivo
de la papa, y el papel que desempean los microrganismos entomopatogenos
como biocontroladores de T. solanivora, a travs de la revisin de informacin en
diferentes bases de datos como Pubmed, ScienceDirect, Biblioteca digital de la
Pontificia Universidad Javeriana, Redalyc, Scielo, y documentos tcnicos
institucionales de Colombia entre otros. Los resultados se clasificaron por tipo de
documento, ao, fuente, pas, temtica y autores. Se espera que este documento
sirva como aporte para el conocimiento y posibilidades de control biolgico de T.
solanivora en Colombia mediante microorganismos y/o sus partes.
Palabras clave:
microorganismo

Solanum tuberosum, Polilla guatemalteca de la papa,


entomopatgeno,

Bacillus

thuringiensis,

Granulovirus

de

Phthorimaea operculella

1. INTRODUCCION
La papa (Solanum tuberosum) se encuentra distribuida desde el sur del can del
colorado de Estados Unidos (USA) hasta el archipilago de los Chonos en el sur
de Chile, abarcando todos los pases de la cordillera Andina. Actualmente se
cultivan ms de 2000 variedades diferentes de papa en todo el mundo, y su
importancia en el consumo humano radica en la alta produccin de protenas y
caloras. El rea de produccin se ubica a diversidad de altitudes que favorecen el
desarrollo de los tubrculos, entre las que se incluyen zonas que van desde 1500
m hasta 3000 m. La importancia alimenticia este cultivo representa una de las
actividades que genera gran demanda de empleo en los sectores rurales en los
que se cultiva la papa (1,2). En Colombia cerca de 90.000 familias estn
vinculadas con la explotacin directa de este cultivo, generando as alrededor de
15 millones de jornales al ao, en los departamentos de Boyac, Cundinamarca y
Nario se cultiva el 80% del total del rea sembrada y de produccin nacional, por
ende representa uno de los ejes fundamentales de la economa regional (3, 4).
La calidad y sanidad del producto se ha visto afectado por mltiples factores entre
los que se mencionan la humedad, la temperatura, y uno de los ms importantes,
las plagas y enfermedades. Dentro de las plagas que afectan el cultivo en Centro y
Suramrica se menciona a Tecia solanivora (Lepidoptera: Gelichiidae) la cual
representa uno de los principales problemas fitosanitarios debido a las prdidas
significativas generadas en los cultivos, y en el tubrculo en condiciones de
almacenamiento (5).
A pesar de la gran cantidad de uso de plaguicidas, alrededor de 500 mil toneladas
de ingrediente activo a nivel mundial, la disminucin del rendimiento de los cultivos
ocasionado por las plagas oscila entre 20-30%. Esta es otra de las actividades que
afecta la cadena de produccin de la papa, ya que se menciona su asociacin a

las prcticas agrcolas que comprometen la estabilidad de los enemigos naturales


de la plaga, la resistencia a estos insecticidas, problemas ambientales y
afecciones a la salud del productor y consumidor. Esto ha generado la necesidad
de contrarrestar este problema buscando nuevas alternativas entre las que se
destaca el uso del control biolgico, que constituye una alternativa para el manejo
de insectos plaga, el cual esta conformado por el uso de enemigos naturales como
depredadores, parasitoides, patgenos y fitfagos, los cuales permiten mantener
el nivel de poblaciones nocivas para los cultivos en mnimas cantidades evitando
grandes daos en los cultivos, sin generar consecuencias de tipo econmico para
el agricultor (6, 7). Dentro de las estrategias de control biolgico se mencionan el
uso de feromonas en trampas como atrayentes para los machos de la polilla
guatemalteca de la papa es una de las propuestas mencionadas en los avances
de la investigacin (8). Adems se encuentra el uso de microrganismos, entre los
que se menciona a Bacillus thuringiensis, aprovechando la capacidad de esta
bacteria para producir protenas Cry de efectos txicos sobre esta plaga (9), y el
aislamiento del Granulovirus de Phthorimaea operculella que ha permitido
enfocarse en la utilizacin de este virus para combatir especies de insectos
incluyendo a la polilla guatemalteca de la papa (10). En esta monografa se revisa
los parmetros cientficos bibliogrficos asociados al uso de microorganismos
entomopatgenos para el control de T. solanivora.

2. ANTECEDENTES
La papa es considerada uno de los productos agrcolas de mayor consumo en el
pas sobre todo en las poblaciones donde los ingresos econmicos son menos
favorecidos; ya que este representa una de las fuentes de mayor contenido de
carbohidratos, fcil de obtener y de un precio bajo. Se cultiva durante todos los
meses del ao y alrededor de este sistema de produccin se benefician alrededor
de 90000 familias de agricultores (11). Desde hace muchos aos se sabe que la
papa es vulnerable a la agresin, tanto de factores abiticos como biticos. Dentro
de los factores biticos la especie ms importante y que ha generado grandes
daos a los cultivos se encuentra el insecto T. solanivora (12). Dichas prdidas
han generado un gran inters debido a la necesidad de buscar nuevas y mejores
alternativas para controlar este insecto plaga sin comprometer la estabilidad
econmica, ambiental y la salud del agricultor (6).
Los daos ocasionados por la polilla guatemalteca de la papa como se sabe
ocurren en campo y en condiciones de almacenamiento, constituyndose como un
importante problema para los agricultores, las prdidas en los pases del rea
Andina oscilan entre el 25-50%, y en ocasiones estas pueden llegar hasta a
alcanzar el 100% si no se toman medidas de control. Debido a que este problema
no se ha manejado de manera adecuada en las zonas productoras. Una de las
primeras iniciativas consisti en el uso de la feromona de T. solanivora, y muchos
estudios se basaron en la implementacin de esta como atrayente de machos
adultos para el control del insecto sobre los tubrculos de la papa. Esto se evalu
con el nmero de trampas provistas con la feromona sexual a distribuir para lograr
una mayor captura, y los resultados obtenidos permitieron concluir que la
distribucin de 10 trampas/ha es ms conveniente en el mantenimiento de los
cultivos (13).

En los laboratorios de la Universidad Nacional de Colombia se analiz la


respuesta de 10 variedades comerciales de papa y tres clones interespecficos del
programa de Fitomejoramiento de la Facultad de Agronoma, frente a la infestacin
masiva de larvas de T. solanivora, el objetivo del estudio fue valorar la incidencia
de respuesta del dao generado por el insecto plaga a los tubrculos de las
variedades comerciales y el clon experimental. Los resultados obtenidos
demostraron que las variedades de papa mejoradas son altamente susceptibles a
la plaga, las variedades nativas son menos susceptibles y los hbridos son ms
resistentes al ataque de la polilla guatemalteca de la papa (14).
Entre la informacin suministrada para el manejo integrado de plagas destaca el
comportamiento alimentario de los insectos, sabiendo que muchos de estos se
alimentan de extractos vegetales. En este sentido, se realiz un nuevo
experimento enfocado a evaluar la actividad insecticida de diferentes extractos de
cinco

plantas las cuales pertenecen a las familias Myrtaceae, Solanaceae y

Berberidaceae de un agrocultivo de Solanum phureja para determinar los efectos


sobre la polilla guatemalteca de la papa cuando esta se expone a tubrculos
impregnados con extractos naturales. Los resultados demostraron que los
extractos vegetales de Eucaliptus globulus, Berberis samacana, y Nycandria
physaloydes pueden usarse como control del insecto ya que afectan el estado de
empupamiento de T. solanivora (15).
Un nuevo trabajo de investigacin se llev a cabo en el ao 2006 el cual estudio el
desarrollo de la infeccin y el efecto de la formulacin de aislamiento de
granulovirus sobre T. solanivora y P. operculella, se purificaron aislamientos de
granulovirus nativos encontrados en los departamentos de Cundinamarca, Nario
y Norte de Santander y granulovirus de referencia del Per, donde se estudi los
efectos infecciosos de estos agentes sobre el desarrollo de las dos polillas de la
papa anteriormente mencionadas. Las variables evaluadas fueron el ancho de la

10

capsula ceflica, los signos de infeccin viral y la mortalidad adems de evaluar el


efecto de la formulacin biocontroladora de los aislamientos. Los resultados
obtenidos mostraron mayor produccin de partculas virales en P. operculella,
aunque la infeccin con granulovirus en larvas de las dos especies de insectos
ocasion efectos notorios en el desarrollo de las larvas y signos caractersticos de
la infeccin, estos resultados permitieron elegir al virus aislado de Norte de
Santander como promisorio para el desarrollo de un bioplaguicida (57).
En el ao 2008 se realiz un nuevo experimento, la caracterizacin preliminar de
un virus isomtrico denominado Anchilibi virus (Anch V) aislado de T. solanivora,
para este fin se utilizaron papas infestadas por la polilla guatemalteca de la papa
y se llev a cabo un procedimiento de infeccin cruzada con P. operculella y
Symmetrischema plaesiosema (Lepidptera: Gelechiidae) con resultados que
mostraron que el virus causa gran mortalidad en larvas de T. solanivora y en los
insectos como P. operculella y S. plaesiosema Los autores concluyeron que
aparte de generar gran inters acadmico este estudio podra ofrecer perspectivas
prometedoras como un agente biocontrolador de la plaga (16).
Para el ao 2009 se realiz un nuevo experimento basado en el uso de protenas
Cry recombinantes de B. thuringiensis como estrategia de control biolgico sobre
insectos plaga de lepidpteros y colepteros, donde se demostr la importancia y
ventajas de la implementacin de nuevas estrategias en el control de plagas,
debido a que estos permiten manejar la resistencia de T. solanivora frente a otras
estrategias de control (17). En el mismo ao se desarroll otra alternativa de
control biolgico mediante el uso de virus entomopatogenos para el manejo
sostenible y eficiente de la polilla, se investig el efecto de granulovirus sobre el
desarrollo del insecto (18).
AQU SE CAMBIO LA PARTE DE LA CITA 19, AS QUE HAY QUE CUADRAR
LA BIBLIOGRAFA NUMERO 19.

11

AQU SE CAMBIO LA PARTE DE LA CITA 46, AS QUE HAY QUE CUADRAR


LA BIBLIOGRAFA NUMERO 46.
Para el ao 2013 se llev a cabo un nuevo trabajo en Costa Rica el cual tuvo
como objetivo la evaluacin del comportamiento de una cepa altamente patgena
de granulovirus de P. operculella, en condiciones de campo contra poblaciones de
los insectos T. solanivora y P. operculella. Los resultados obtenidos demostraron
que en condiciones de almacenamiento el control ms eficiente se logr con la
formulacin en polvo aplicado dentro de las bolsas reduciendo la lesin de la papa
en un 70%, y las formulaciones liquidas aplicadas en campo reducen las lesiones
entre 56 y 81%, adems los resultados permitieron obtener datos en cuanto a la
temperatura en que se almacenan las formulaciones, tales como las altas
temperaturas y condiciones prolongadas de almacenamiento y su efecto en
reducir la patogenicidad del virus. Los autores sugieren que las formulaciones a
base granulovirus de P. operculella, pueden incluirse en el manejo integrado de
plagas (34).
En el mismo ao se realiz otro estudio en el que buscaron, en 12 pases, virus
entomopatogenos que afecten a los insectos plaga de los cultivos de la papa. Se
pudo aislar un virus de T. solanivora y de otros insectos que pertenecientes a la
familia Gelechiidae, y a partir del aislamiento de los virus se busc el gen
ecdysteroid UDP- glucosyltransfreras a (egt) el cual est relacionado con la
toxicidad hacia estos insectos plaga, los resultados obtenidos mostraron que en
los diferentes virus aislados el gen se encuentra presente en tres diferentes
tamaos de pares de bases. Llamo la atencin el virus JLZ9f proveniente de
individuos de T. solanivora del Ecuador, cuya caracterstica principal fue la gran
capacidad insecticida. Se realiz una mezcla de un portador seco de carbonato de
calcio y lecitina de soya con este virus para realizar un nuevo pesticida, el cual

12

presento ms del 98% de mortalidad de los insectos en la papa donde se aplic


este producto (cita 12).

3. MARCO REFERENCIAL
5.1 CULTIVO DE LA PAPA

5.1.1 Generalidades

La papa representa uno de los vegetales ms producidos y consumidos en todo el


mundo, es originaria de los Andes, considerndose como uno de los cultivos ms
importantes de Suramrica, se cultiva en climas templados el intervalo altitudinal
comprende los 1500 y 3300 msnm, aunque muchas especies se pueden adaptar a
otras altitudes, es el cuarto cultivo alimenticio a nivel mundial se estima que la
produccin es de aproximadamente 300 millones de toneladas en el mundo. En
Colombia aproximadamente 90000 familias del pas se encuentran vinculadas con
la explotacin del cultivo generando cerca de 20 millones de jornales por ao; el
uso principal es la alimentacin humana, cerca del 75%, y aunque representa uno
de los cultivos de mayor produccin la elevada incidencia de daos externos e
internos generan bajos rendimientos, ocasionando grandes prdidas del tubrculo
(20, 21,22). La clasificacin taxonmica de la papa es:
SUPERREINO: Eucariontes
REINO: Viridiplantae
PHYLUM: Streptophyta
SUBCLASE: Asterids
ORDEN: Solanales
FAMILIA: Solanaceae
SUBFAMILIA: Solanoideae

13

TRIBU: Solaneae
GENERO: Solanum
(National Center for Biotechnology Information NCBI, base de datos Taxonomy)
El aporte nutricional da la papa esta dado por la alta cantidad de protenas,
carbohidratos, vitaminas y su alto contenido de agua ( Solanum t1: 23)
Tabla 1. Aporte nutricional de la papa fresca, tomado de (27).
COMPONENTE
Caloras Kcal
Agua
Protena
Carbohidratos
Lpidos
Vitamina c
Hierro
Calcio
Fosforo

FAO
87
77
1.29
20.1
0.10
13
0.31
5
44

La papa est distribuida ampliamente desde Venezuela hasta el centro de Bolivia,


presentando como caractersticas importantes tubrculos pequeos, adaptacin a
das cortos y ausencia de dormancia (24) dentro de las cuales solo 15 variedades
son comerciales entre las que se destacan: Parda pastusa, Tuquerrea, DIACOL
capiro, ICA PURACE, ICA Nario, diferentes materiales de criolla e ICA UNICA
(25).
3.1.3 Importancia

El cultivo de la papa en Colombia representa una de las actividades agrcolas ms


destacadas a nivel rural, representa un promedio del 32% de los cultivos
transitorios. Se ha reportado que en el pas se siembran en todo el ao alrededor
de 133865 ha las cuales estn distribuidas 25 municipios de 14 departamentos
sobresaliendo los sitios ubicados en altitudes entre los 2500 y 3000 m de los

14

departamentos de Cundinamarca, Boyac, Cauca, Nario y Antioquia (26, 27, 28).


Esta especie representa una produccin alrededor de 2721396 toneladas en
aproximadamente 162000 ha cosechadas (29) En nuestro pas la papa representa
un producto de gran importancia en la canasta familiar, por su caracterstica de
poseer un gran valor alimenticio, esto hace que el producto se encuentre presente
en todas las escalas sociales, representa una de las culturas alimentarias ms
importantes, el promedio de consumo en el pas es alrededor de 62 kg/habitante al
ao, por ende se dice que es el producto de consumo intensivo, sobretodo en la
dieta de familias de estratos de menor ingreso (26,.27, 30,31).
En el pas se producen alrededor de 30 variedades de especies diferentes de
papa cultivada, pero se dice que solo 10 de estas variedades tienen importancia
comercial. La mayor produccin est concentrada en las variedades Parda
pastusa esta variedad es la ms cultivada y de mayor consumo en su estado
fresco, en importancia le sigue Diacol capira la cual es utilizada como materia
prima y para el consumo en fresco, la ICA- Purace es cultivada sobretodo en
climas templados y clidos especialmente para el consumo en fresco, le siguen la
tuquerrea o sabanera la cual es consumida principalmente en Bogot, y la papa
criolla (S. phureja) la cual es cultivada mayormente en los departamento de
Cundinamarca, Boyac y Nario, y pastusa suprema, en la regin de los Andes.
Estas variedades son conocidas como papa comercial (27, 32,). De manera
indirecta constituye uno de los promotores de los sectores de la economa entre
los que se menciona el transporte, la industria, distribuidores de agroqumicos,
produccin de empaques y otros (30).
5.2 Principales enfermedades que afectan la papa en Colombia.

Las prdidas en la produccin agrcola mundial por plagas segn la FAO se estima
que se presentan entre el 20 y 40% y al menos 10% de estos se destruye por la
presencia de roedores e insectos en los sitios de almacenamiento (33).
15

Entre las principales plagas y enfermedades que atacan el cultivo de la papa en


Colombia se destacan las polillas entre las que se incluye T. solanivora (que afecta
nicamente los tubrculos) y P. operculella (afecta tubrculos, tallos y hojas). Se
ha descrito el ataque del coleptero Premnotrypes vorax en campo. El oomicete
Phytophthora infenstans causante del tizn tardo es otro importante factor de
prdidas econmicas en el cultivo. Tambin se han descrito otras patologas de
origen viral causadas por los virus Potato virus Y (PVY), Potato leafroll (PLRV),
Potato Yelow Vrin (PYVV) y Potato virus X (PVX) (32, 35 art p.infestans)
5.2.1 Gota o Tizn Tardo

Es una de las enfermedades ms importantes y limitantes del cultivo de la papa


causada por el fitopatogeno P. infestans, debido a su distribucin en zonas de
clima hmedo y frio, destruyendo totalmente el cultivo en poco tiempo (30 art
p.infestans). Pertenece al gnero oomycota, orden peronosporales, familia
pythiacea (36).
5.2.3 Phthorimaea operculella

Perteneciente al complejo de polillas de la familia Gelechiidae del orden


Lepidptera es tambin una de las plagas importantes que afectan los cultivos de
la papa, se encuentra distribuida por una gran variedad de zonas a nivel mundial,
destacndose principalmente en las zonas donde se encuentra tambin la polilla
guatemalteca de la papa (37, 38).
Las hembras ponen sus huevos en los follajes o tubrculos durante todo el
proceso del cultivo de la papa, al igual que en el campo, durante el transporte y
almacenamiento del producto. Despus de eclosionar los huevos, las larvas hacen

16

tneles o minas en las hojas, tallos y peciolos ocasionando prdidas en los


tubrculos de los cultivos (37,39).
5.2.4 Gusano blanco de la papa

P. vorax (Coleoptera: Curculinoidae), tambin conocido como el gorgojo de la


papa, representa otra de las plagas ms importantes que afectan la papa,
ocasionando graves problemas los cuales se ven reflejados en la produccin y la
calidad del tubrculo. En su forma adulta es capaz de alimentarse de las de las
hojas de la planta, aunque el dao ms grave es generado por las larvas, ya que
estas penetran el tubrculo el cual sirve como alimento para esta, causando hasta
un 60% del dao en los cultivos, asociando mano de obra, gastos adicionales de
administracin, insumos y maquinaria entre otros (40, 41, 42).
El ciclo de vida de P. vorax puede completarse entre los 95 y 283 das
dependiendo de la temperatura, la altitud sobre el nivel del mar, la calidad y
cantidad de alimento entre otras. Los estadios van desde huevos, larvas (las
cuales pasan por cinco estadios y son las responsable de eclosionar el tubrculo y
utilizar la pulpa como alimento), las larvas de ltimo instar vuelve al suelo para
convertirse en pupa y posteriormente desarrollarse a adulto, este es un pequeo
gorgojo de aproximadamente 5 a 7 mm de largo y 2 a 4 mm de ancho. Una de las
caractersticas de este es que en ausencia de papa puede alimentarse de otros
residuos de cosechas, u otras plantas como el trbol blanco o, la yerba mora entre
otras (43).
5.2.5 Chisa
Tambin conocido como gusano mojojoy (Colombia), morrongos, gallinas ciegas,
cudzos, pertenecen al orden Coleptera, familia Melolothidae. Se han reportado
alrededor de 582 especies de 107 gneros incluidos en 18 tribus, su importancia
radica en los daos ocasionados en cultivos de diversos pisos trmicos, entre los
17

que se incluyen pastos, flores ornamentales hortalizas, maz, leguminosas y papa


(en clima frio). Este insecto se alimentan del sistema de raz de la planta
ocasionando debilitamiento, disminucin en el rendimiento del cultivo y perdidas
de estas, e incremento en los costos de los sistemas de produccin. El ciclo de
vida dura comprende 12 y 18 meses dependiendo de la especie y las condiciones
ambientales en las que se encuentre, una vez la hembra ha sido copulada se
introduce en el suelo y deposita alrededor de 200 y 300 huevos, las larvas son los
responsables de causar dao en los tubrculos, estas comprenden tres estadios,
en su ltimo estadio evoluciona a pupa las cuales se introducen en el suelo
alrededor de cuatro meses o hasta la llegada de nuevas lluvias (43,44).
5.2.6 Gusano tiroteador de la papa

Una de la especies ms destacadas es Asymmathetes vulcanorum (Coleoptera:


Curculionidae), cuyo mayor dao es ocasionado por las larvas, las cuales forman
pequeos orificios circulares, los cuales pueden ser superficiales, el ciclo de vida
comprende entre los 475 y 500 das, comprende una metamorfosis completa
pasando por cuatro estadios de desarrollo, los huevos son puestos en tallos secos
de gramneas o en el suelo cerda de la planta de papa, las larvas poseen cinco
instares. Cuando ataca los cultivos de papa esta es capaz de penetrar
parcialmente al tubrculo generando orificios de mediana profundidad, la pupa se
desarrolla en el ltimo instar, la cual termina de alimentarse y posteriormente se
profundiza en el suelo (43).

5.3 Tecia solanivora

5.3.1 Origen

18

La polilla guatemalteca de la papa es uno de los insectos plaga ms importantes


que afectan el cultivo de la papa en Centro, Noroeste y Sur Amrica, los pases en
los que se registra la mayor prevalencia del insecto se encuentra Colombia,
Venezuela y Ecuador (39, 45). El insecto afecta a tubrculos destinados para
semilla en condiciones de almacenamiento y tambin tubrculos en campo (46). T.
solanivora es originaria de Centroamrica. Se report por primera vez en
Guatemala en el ao de 1956 cuando la Comisin Interamericana de Servicio
Cooperativo de Desarrollo Agrcola (SCIDA) noto daos en los cultivos de papa,
los cuales se atribuyeron a una pequea polilla, y con esta informacin la
gobernacin de la ciudad de Guatemala cre una delegacin que permitiera
controlar y mejorar la produccin local de semillas de papa. Para el ao de 1968
las semillas certificadas producidas en esta regin se exportaron a otros pases de
Centroamrica como Honduras y Costa Rica (47).
5.3.2 Evolucin de T. solanivora

En Costa Rica la presencia de T. solanivora se report en el ao de 1970, cuando


esta destruy un gran nmero de cultivos. Aunque ya se haba descrito los daos
en los cultivos causados por la polilla no fue sino hasta el ao de 1973 que
Dadibor Povolny describi la presencia de larvas y polillas en los productos de los
cultivos de Centroamrica (Panam, Honduras y Salvador) (16, 26, 47,31).
En 1980 se reportaron nuevamente daos importantes en los cultivos de papa en
la ciudad de Guatemala causados por la plaga. En los aos 1982 y 1983 se
report en Panam y Honduras, donde la literatura reporta que esta caus
prdidas de hasta un 20% de los cultivos (47).
Hasta la dcada de 1980 an no haba registro de la presencia de T. solanivora en
Suramrica. Fue hasta el ao de 1983 que se report en Venezuela debido a una

19

importacin de semilla de la variedad de papa Atzimba trada desde Costa Rica


(35,45).
En 1985, la plaga llego a la zona frontera entre Venezuela y Colombia,
diseminndose as por las zonas del centro y sur de Colombia. En nuestro pas el
primer reporte oficial de la polilla guatemalteca de la papa se dio por primera vez
en el ao 1985, en el departamento de Norte de Santander (18, 47, 31), as fue
que para el ao de 1994 ya se haban reportados daos causados por el insecto
en otros departamentos paperos del pas. La diseminacin geogrfica del insecto
est directamente relacionada por la comercializacin de los tubrculos afectados
entre los pases vecinos, adems este suceso se ha favorecido por la capacidad
que posee la polilla guatemalteca de la papa para adaptarse a una gran variedad
de condiciones agroecolgicas, lo cual favorece su diseminacin hacia otras zonas
del pas (48, 31), ocasionando un gran impacto econmico en los cultivos de la
papa (8).
Para el ao de 1989 se registr la presencia de la polilla guatemalteca de la papa
en Nicaragua (47). En la Provincia del Carchi (Ecuador) se registr en el ao 1996
y finalmente para el ao 1999 se desplaz a otras latitudes registrando su
presencia en la zona noroeste de Tenerife, Islas Canarias (Espaa), aunque no
hay informacin precisa de cmo la polilla llego a estos pases, algunos autores
sealan que esta se dio debido a una importacin de papa procedente de
Suramrica, de alguno de los pases afectados: Venezuela, Colombia o Ecuador
(47,49).

20

Figura 1. Dispersin geogrfica de T. solanivora durante el periodo de 1973 y


1996. Tomada de (32).
5.3.3 Generalidades
T. solanivora es un insecto perteneciente al complejo de polillas de la familia
Gelechiidae del orden Lepidptera (16,50). La plaga ataca a una gran variedad de
especies de papa cultivada y tubrculos en almacenamiento, impidiendo el uso de
esta como semilla y/o como fuente de consumo alimenticio para el humano y los
animales (12,51). Aunque no se sabe con exactitud acerca del origen de la planta
husped de la polilla guatemalteca de la papa, los estudios reportan que S.
tuberosum es de mayor preferencia por el insecto, ya que esta planta tiene la
capacidad de emitir sustancias que atraen a los adultos del insecto sobretodo en
el proceso de tuberizacin (51).
La polilla guatemalteca de la papa a nivel mundial es conocida por una gran
variedad de nombres como son polilla gigante, palomilla grande, polilla
centroamericana, gusano guatemalteco y polilla guatemalteca de la papa (26, 47),
la diversidad de nombres se ha dado por las caractersticas que el insecto
presenta, pero a pesar de esto no se ha podido designar con exactitud el origen de
la especie, algunos estudios genticos basados en marcadores mitocondriales y

21

datos del primer reporte describen a Guatemala como el lugar de origen del
insecto (16, 47).
La relacin del insecto plaga con el tubrculo se da porque este es considerado
como el nico sustrato alimenticio para las larvas lo cual tiene como consecuencia
daos de hasta un 100% por cada tubrculo (52, 16, 49).
Las condiciones ambientales que favorecen el desarrollo del insecto reportan que
la plaga presenta mayores tasas de crecimiento a los 15C considerndose as un
problema grave para los cultivos de papa en todas las poblaciones, sobre todo en
los pases de Amrica Central y la regin Andina de Amrica del Sur, en altitudes
menores de 2700 m favorecen la viabilidad de T. solanivora (47,32). Su
clasificacin taxonmica es:
SUPERREINO: Eucariontes (Eukaryota)
REINO: Metazoos (metazoa)
PHYLUM: Artrpodos
SUPERCLASE: Hexpoda
CLASE: Insecta
SUBCLASE: Neoptera
ORDEN: Lepidptera
SUBORDEN: Glossata
SUPERFAMILIA: Gelechioidea
FAMILIA: Gelechiidae
SUBFAMILIA: Gelechiinae
GENERO: Tecia
ESPECIE: Tecia solanivora
(National Center for Biotechnology Information NCBI, base de datos Taxonomy)

5.3.5 Importancia en Colombia


22

En nuestro pas el mayor limitante en la produccin de los cultivos de papa se da


por el ataque de plagas y enfermedades,

cobrando mayor importancia T.

solanivora ya que se presenta en ms del 80% de las zonas de mayor produccin


de papa, los departamentos de Cundinamarca, Boyac, Nario y Antioquia,
ocasionando grandes prdidas superiores al 20% en la produccin del tubrculo
cosechado y en almacenamiento (10, 31).
En 1998, El Ministerio de Agricultura y Desarrollo rural de Colombia, en respuesta
del riesgo fitosanitario que la polilla guatemalteca de la papa representa para los
cultivos, declar la emergencia fitosanitaria sobre todo en los departamentos de
Boyac y Cundinamarca, para poder as disminuir las consecuencias econmicas,
sociales y ambientales generadas por la plaga (31).
A pesar de los grandes daos causados por la polilla guatemalteca de la papa en
Colombia se han registrado pocos insecticidas para el control de esta plaga, pero
su eficacia es variable, adems algunos autores han informado que estos
productos podran ocasionar efectos adversos sobre los enemigos naturales del
insecto, el medio ambiente, y se pueden encontrar restos de los insecticidas en el
producto (35, 53).
5.3.6 Ruta invasiva de T. Solanivora Colombia

El punto de origen de la polilla guatemalteca de la papa es Amrica Central, en el


ao de 1983 entro a Venezuela por semillas que fueron importadas desde Costa
Rica. En 1985 se inform por primera vez en el noroeste de Colombia, seis aos
ms tarde el insecto ya estaba presente en el centro del pas en las principales
zonas de produccin (Choconta, Carmen de Carupa y Funza). Para 1996 se
report en el suroeste del pas (Tuquerres) junto a la frontera con Ecuador.
Durante su migracin, la polilla guatemalteca de la papa ha colonizados zonas
23

donde P. opercuella es endmica y hasta la fecha los dos insectos se han


reportado en varias zonas del pas en diferentes proporciones (38).

Figura 2. Ruta invasiva de T. solanivora en Colombia. Tomada de (38).


5.3.7 Ciclo de vida

El tiempo de duracin del ciclo de vida oscila entre 65 y 93 das en el que se


incluye como factor substancial la temperatura ambiental y la humedad relativa,
(26, 45). Una caracterstica importante de T. solanivora es que esta hace
metamorfosis completa, es decir tiene la capacidad de pasar por los estados de
huevo, larva, pupa y adulto (34).
La hembra de la polilla guatemalteca de la papa deposita inicialmente los huevos
en el suelo, cuando est en campo lo hace cerca de la base o tallo de la planta, y
cuando el producto est en almacenamiento lo hace sobre el tubrculo (54, 13).
Despus de eclosionar los huevos, las larvas tienden a salir y se dirigen hacia el
tubrculo, la literatura menciona que el mecanismo por el cual la larva localiza el
tubrculo es que estas lo hacen a travs de seales qumicas que emiten las
24

plantas (denominadas kairomonas) (52), para as poder penetrarlo y completar su


posterior desarrollo (26, 49).
El insecto

raspa la superficie y penetra la corteza o epidermis marcando el

camino, posteriormente alcanza mayor profundidad y forma varias galeras


verticales y horizontales dentro del tubrculo, de esta manera las larvas
permanecen dentro del tubrculo, aqu se pueden alimentar y crecer protegidas de
los daos causados por el ambiente, agentes qumicos, enemigos naturales y
microorganismos entomopatgenos utilizados para el control, hasta que llega el
momento de pupar. Se conoce que en un solo tubrculo se pueden encontrar
hasta 40 larvas (52, 12, 13).
El insecto disminuye la calidad parcial o total del tubrculo al dejar residuos de
alimentos y excrementos entre las galeras, lo cual le da a este una tonalidad
oscura permitiendo as la entrada de microorganismos como bacterias,
ocasionando pudriciones secundarias (47, 49, 53). A pesar de las grandes
pudriciones que el tubrculo presenta, las larvas son capaces de alimentarse de
este (26).

Figura 3. Tubrculos atacados por T. solanivora. Tomada de (32).

HUEVOS
25

Miden 0.5 mm de dimetro, de forma semiesfrica u ovalados, en un principio


presentan un color blanco y ms adelante se tornan de un color amarillento (34,
31). El tiempo transcurrido en pasar de huevo a adulto corresponde a 42 y das a
una temperatura relativa de 25C, si este se encuentra a una temperatura de
15.5C el tiempo transcurrido es de 95 das. Esta es una caracterstica favorable
ya que esto hace este se adapte a nuevas condiciones ambientales, lo cual podra
explicar porque el insecto se ha venido estableciendo en varios pases a lo largo
del tiempo (49).

Figura 4. Huevos de la polilla guatemalteca de la papa. Tomada de (32).

LARVAS.

Cuando la larva emerge del huevo, esta pasa por cuatro instares. Inicialmente
poseen forma alargada con tres pares de patas torcicas, cuatro pares de patas
abdominales y un par anales. El escudo protorcico ocupa casi todo el dorso del
primer segmento abdominal. Una caracterstica importante de las larvas es que
estas presentan lunares denominados pinaculas con forma trapezoidal sobre el
dorso en cada uno de los segmentos, lo cual facilita su diferenciacin de otros
insectos plaga (31, 34).

26

LARVAS PRIMER INSTAR:

Inicialmente son de color hialino pero con el tiempo van adquiriendo un color
amarillo verdoso y tienen un tamao de 1.3 mm de largo (31, 34).

LARVAS SEGUNDO INSTAR:

Presentan un color crema con puntos caf, con un tamao de aproximadamente


3.6 mm (55).

LARVAS TERCER INSTAR:

Toman un color amarillo verdoso y con puntos ya ms visibles que en el anterior


estadio, la cabeza presenta un color marrn oscuro, con la caracterstica ms
destacada del estadio es que esta es una larva muy voraz (55).

LARVAS ULTIMO INSTAR:

En esta fase toman un color purpura en la parte dorsal, adems de presentar una
cabeza definida de color pardo oscuro y alcanzan un tamao de 14 mm (34,27).
Despus de emerger la larva del huevo comienzan la fase de migracin activa
hacia el tubrculo, al entrar hacia este deja un orificio casi que imperceptible (34),
esta se alimenta del contenido del tubrculo forma pasillos y deja sus heces ah,
de tal manera que al aumentar la profundidad de los pasillos a medida que la larva
crece y aumenta su densidad (34).
En el ltimo instar la larva emite una especie de seda mediante la cual es capaz
de formar un capullo, dentro de este ocurre el proceso de metamorfosis pasando

27

del estadio de pupa a adulto. Sale del tubrculo a travs de los tubrculos
circulares, la papa afectada por la polilla guatemalteca de la papa tiene una
apariencia limpia cuando esta afeccin es moderada (31).

Figura 5 Larvas de T. solanivora en diferente fase de desarrollo, Arriba larva


en cuarto instar y abajo larva en segundo instar. Tomada de (32)

PUPA:

Posee forma ahusada y presenta una coloracin caf (34), tienen la capacidad de
desarrollarse tanto en el suelo, dentro del tubrculo o en el saco donde se
almacena la papa (47).

ADULTO:

Es una polilla pequea, presenta un color que va de pardo oscuro a gris, el


dimorfismo sexual est directamente relacionado con el tamao, las hembras
presentan mayor tamao miden alrededor de 12 mm, y los machos miden 9.7 mm
(47, 31).

28

Las hembras presentan unas alas anteriores amplias de color marrn claro, con un
patrn de lneas longitudinales de aspecto ntido con una terminacin de forma de
manchas marginales (31).
Las hembras presentan un abdomen abultado y claro y los machos presentan un
abdomen delgado y oscuro. En los dos sexos se observa la forma de las alas en
forma de copa con flecos y tienen la capacidad de volar, esto le permite
desplazarse a distancias bastante amplias. (31).
Los adultos tienen la peculiaridad de ser activos al atardecer, en la noche y
durante el da permanecen ocultos en sitios oscuros, bajo el follaje de las plantas
(31, 34).
Una de las caractersticas ms importantes que presenta el adulto hembra es la
capacidad de producir feromonas lo cual atrae fuertemente a los machos para el
proceso de copula, se sabe que esta puede ser detectada a grandes distancias,
estas opositan sus huevos durante los 10 primeros das, y el nmero de
ovoposicin va desde 156 y 360 huevos (31).

Figura 6. Apariencia del adulto de la polilla guatemalteca de la papa. Tomada


de (32).

29

Medidas de Control del insecto

Debido a las grandes prdidas ocasionadas por el insecto las alternativas de


control son diferentes (49). Una de las caractersticas importantes que se tienen
en cuenta para el control de T. solanivora es el corto periodo de exposicin de las
larvas al ambiente, por ende el control del insecto se orienta principalmente hacia
los estadios adultos, a pesar de saber que el estado ms vulnerable son las larvas
(52).
En Colombia el manejo del insecto se enfoc inicialmente en el uso de productos
qumicos, los cuales estn registrados en el Instituto Colombiano Agropecuario
(ICA), pero estudios recientes reportan que estos son insuficientes para el control
de la plaga. Adems su toxicidad y uso inadecuado a generado como
consecuencia contaminacin ambiental. Por lo tanto, buscando solucin a estos
problemas en nuestro pas se ha implementado el Programa de Manejo Integrado
de plagas (MIP) el cual propone una diversidad de estrategias frente al uso
inadecuado de plaguicidas, adems de la implementacin de microorganismos
entomopatogenos para el control biolgico del insecto (31, 56).
Entre las estategias de MIP tenemos:

Control Etolgico

Dentro de las propuestas implementadas para el control del insecto se encuentra


las trampas con feromonas sexuales de las hembras, las cuales atraen a los
machos tanto en el campo como en silo o bodega. Esta alternativa est enfocada
en la interrupcin del apareamiento de los insectos plaga con el fin de
contrarrestar los daos ocasionados por estos (53, 57). La feromona sexual de T.
solanivora fue descrita en 1980, y desde entonces se ha venido utilizando con
gran xito como atrayente de machos adultos, ya que tiene bajo costo, la mano de
30

obra requiere poca inversin, no causa ninguna alteracin en el equilibrio


ecolgico y biolgico del medioambiente, favoreciendo la accin de los enemigos
naturales del insecto (13).
Por otro lado, se sabe las hembras de la polilla guatemalteca de la papa colocan
sus huevos en el suelo, y teniendo en cuenta esta caracterstica se llev a cabo un
estudio en el que se evala compuestos voltiles correspondientes a
metilfenilacetato y sulcaton los cuales producen respuesta en el insecto
ocasionado por receptores nerviosos presentes en las antenas, esto facilita la
atraccin de las hembras hacia las plantas en el proceso de tuberizacin y
maduracin (flores). Se estudi el efecto que producen estos compuestos en las
plantas hospederas y la respuesta del comportamiento del insecto, en condiciones
de jaula y olfatometro, donde haban trampas de captura cebadas con estos
compuestos. Los resultados mostraron que se produce mayor captura de hembras
en trampas cebadas con metilfenilacetato ( cita 46).
CUADRAR LA CITA NUMERO 46.

Control cultural

Este enfocado principalmente a destruir las fuentes que puedan causar infestacin
de la plaga que generan condiciones desfavorables para interrumpir y evitar el
desarrollo de nuevas sucesiones de generaciones de insectos. Dentro de estas
actividades se describen la seleccin de tubrculos (semilla sana), las cuales se
pueden utilizar en la elaboracin de compostaje o abonos orgnicos e incluso en
muchos casos como ensilaje aprovechando el tubrculo no comercial como
alimento suplementario del ganado, en pocas de escases de pastos y forrajes.
Tambin puede ser utilizadas en la construccin de silos para el almacenamiento
de la papa, control de malezas, riego por aspersin, preparacin adecuada del

31

suelo, cosecha oportuna, limpieza del lugar de almacenamiento, eliminacin de


residuos de cosecha y rotacin de cultivos (43,57).

Control Qumico

Este tipo de control, en los ltimos aos, ha representado una de las alternativas
de mayor uso para los agricultores. Se sabe que estas estrategias de naturaleza
qumica funcionan en base al comportamiento del insecto a diferentes ambientes,
las condiciones y dosis de aplicacin. Muchos datos estadsticos reportan que
Colombia representa uno de los pases con mayor demanda de insecticidas con
un gasto de al menos 107000 millones de pesos. En nuestro pas la papa se
considera como el producto de origen agrcola que mayor demanda de
insecticidas genera despus del caf (50, 54).
Esta alternativa ha mostrado ser una de las actividades ms favorables para
contrarrestar los efectos causados por los insectos plaga, pero su uso
indiscriminado y dosificacin inadecuada ha trado como consecuencia grandes
impactos econmicos incrementando los costos de produccin (43, 48); adems
esto ha generado otros riesgos entre los que se destacan la contaminacin del
agua, aire y suelo causados por los residuos txicos de los plaguicidas (39), el
aumento de la fitotoxicidad produciendo cambios a nivel fisiolgico como son la
infertilidad, incluso en especies silvestres, predadores, parsitos e insectos
benficos estos productos ocasionan graves daos; en las personas encargadas
de llevar a cabo las actividades de aplicacin los problemas de salud se han visto
en gran aumento debido a la toxicidad debida al contacto directo, ocasionando
serias afecciones en los rganos (50). Adems es importante mencionar que las
consecuencias que se presenta con mayor frecuencia por el uso de agroqumicos
es la resistencia generada por las plagas hacia los productos qumicos, y la
presencia de estos residuos en la papa (12, 39).

32

Control Biolgico

La definicin de esta accin involucra el uso de enemigos naturales y uso de


organismos benficos sobre organismos considerados plaga para disminuir de
forma temporal o permanente estos insectos; se emple inicialmente en el siglo
XIX en el que muchos naturistas de varios pases destacaron el papel importante
que tenan los organismos entomfagos sobre la naturaleza, el control biolgico
posee varias ventajas sobre otros tipos de controles ya que este es ms seguro,
permanente, econmico, adems pretende reestablecer el desequilibrio ecolgico
a travs del uso de organismos, microrganismos vivos o sus metabolitos para
reducir los daos generados por microorganismos perjudiciales (33, 58, 59).
Los bioplaquicidas son derivados naturales de animales, plantas, microorganismos
y minerales siendo estos altamente especficos contra el insecto plaga, lo cual
permite mantener y disminuir las poblaciones plaga a niveles inferiores,
favoreciendo la calidad de los cultivos con el objetivo de disminuir el riesgo para
las personas y el medio ambiente generado por otros tipos de control; el desarrollo
de nuevos bioplaguicidas tiene como objetivo estimular la modernizacin de la
agricultura y reemplazar de forma gradual el uso de plaguicidas qumicos (34, 58).
El uso de virus y bacterias en los ltimos aos se ha constituido como alternativa
provisoria para el control de los insectos plaga, aunque se sabe que estos tienen
mayor afinidad con unos insectos ms que otros (60).
Principales enemigos naturales

Generalidades

La gran mayora de plagas posee varios enemigos naturales, cabe resaltar que la
abundancia de estos es muy grande, de ah la importancia de utilizar enemigos
33

naturales para el control de plagas constituye una de las herramientas


fundamentales para la agronoma ya que esta actividades constituyen un
importante proceso a la hora de llevar a cabo el control de una determinada plaga
sobre un cultivo, por tal motivo el xito de esta accin depende principalmente del
conocimiento de la taxonoma, biologa, ecologa y el comportamiento del insecto
de control de inters, adems del tipo de enemigo natural sobre dicho artrpodo
que se quiere controlar (37, 59).
A lo largo del tiempo los enemigos naturales se han clasificado en tres grandes
grupos:

parasitoides,

depredadores

(entomfagos)

patgenos

(entomopatgenos). En este ltimo grupo se encuentran hongos, bacterias, virus,


nematodos y protozoarios (37).
1. PARASITOIDES:
Este grupo hace referencia a insectos entomfagos que parasitan a otros insectos,
poseen la caracterstica principal de atacar un solo hospedero, el cual culmina
dicho proceso con la muerte del hospedero, tienen la caracterstica de
desarrollarse sobre o dentro de otro insecto fitfago, dicho parasitoide es capaz de
comerse vivo al insecto plaga, toman a otros insectos como hospedantes y viven
a expensas de estos durante sus estadios larvarios, tienen la habilidad de romper
el tegumento, la larva se convierte en pupa y posteriormente en adulto, completa
su ciclo de vida en el hospedero y en el estadio adulto este vive libremente y se
alimenta de nctares, residuos vegetales y comienza un nuevo ciclo ya que el
estadio adulto busca nuevamente un husped sobre el que nuevamente pone uno
o varios huevos y continua su desarrollo en larva sea dentro o fuera del husped;
dentro de este grupo pertenecen los dpteros o himenpteros, de ah que estos
parasitoides ejercen un papel muy importante en el control de plagas (59).
Otros estudios se han basado en la caracterizacin ecolgica de nematodos
entomopatgenos del gnero Heterorhabditis aislados de T. solanivora, ya que

34

estos se han considerado como una de las alternativas favorables para el control
biolgico, tomando como referencia la caracterstica comn de las plagas de
insectos, ya que estos pasan alguna parte de su ciclo biolgico en el suelo, por
tanto estos nematodos pueden generar gran virulencia en la polilla guatemalteca
de la papa (19).
CUADRAR LA CITA NUMERO 19.
2. DEPREDADORES:
Son un tipo de insectos o caros los cuales no causan dao al cultivo pero poseen
la capacidad de capturar y alimentarse de otros insectos o caros fitfagos plaga,
a diferencia de los parasitoides estos

son capaces de atacar varias presas

durante todo el ciclo de su vida; las larvas y los adultos de dichos depredadores
son los que buscan a las presas por ende se alimentan de ellas, la presa a la cual
atacan generalmente son de menor tamao, estos realizan un control biolgico
natural ya que necesitan consumir ms de una presa, estos se alimentan tanto de
insectos dainos como benficos (59).
3. ENTOMOPATOGENOS:
Los

microrganismos

entomopatogenos

incluye

virus,

bacterias,

hongos,

nematodos y protozoos, estos poseen la capacidad de producir enfermedades a


los insectos aunque generalmente poseen escasa toxicidad sobre otros
organismos del ambiente,

estos actan como insecticidas biolgicos ya que

poseen la capacidad de penetrar en la especie plaga mediante el tubo digestivo o


el tegumento ocasionando as la expresin de la enfermedad provocando la
muerte del hospedero, estos microrganismos son los nicos que no buscan de
forma activa a las presas, pueden ser tratados de forma fcil en la industria; se

35

cultivan, formulan, empaquetan, almacenan y son comercializados como otros


insecticidas convencionales (59).
A pesar del beneficio de los enemigos naturales estos se han visto afectados
negativamente debido a las prcticas agrcolas modernas ya que afectan la
capacidad de reproduccin y por ende no pueden suprimir biolgicamente a los
insectos plaga de los cultivos (34).
Virus
Los virus son patgenos intracelulares obligados y su distribucin es muy amplia,
estos se encuentran en varios tipos de organismos tanto procariotas como
eucariotas (61), estos estn incluidos en el primer plano de los organismos
causantes de enfermedades en insectos debido a la frecuencia de epizootias.
Poseen las caractersticas comunes de otros entomopatgenos como la
especificidad de husped (62).
Se han encontrado alrededor de 450 especies de virus patgenos para insectos y
caros, pero las familias de virus ms estudiadas debido a su accin
entomopatgena son: Baculoviridae (virus de la poliedrosis nuclear el cual ataca a
lepidpteros e Himenpteros), Reoviridae (virus de la poliedrosis citoplasmtica
especfico para Lepidpteros y Dpteros), y Poxoviridae (virus entomopox el cual
ataca Lepidpteros y Colepteros) (59).
El primer virus fue reportado en Sri Lanka en el ao de 1967, el cual se aisl de P.
opercuella, aos ms tarde se reportaron otros aislamientos del virus en distintas
partes del mundo como Australia, Per y Bolivia, donde se lleva a cabo la
produccin de papa con presencia de P. opercuella. Estos virus parecen estar
genticamente relacionados por ende este conjunto de virus fue llamado los
granulovirus de P. opercuella (PhohGV). Estos hallazgos demostraron que

36

PhohGV controla y previene la proliferacin de la polilla de la papa en condiciones


de almacenamiento, sin llegar producir dao alguno sobre organismos benficos
(54).
Inicialmente las cepas de granulovirus demostraron su eficacia en especies de
insectos de P. operculella. Posteriormente los resultados de varios estudios han
demostrado que este tiene una alta eficacia sobre la polilla guatemalteca de la
papa, y se han descrito varios aislamientos de genotipos virales los cuales poseen
caractersticas mayores de eficacia que en sus huspedes originales, aunque se
pueden presentar infecciones mixtas ocasionadas por diversos genotipos, ya sea
por una sola especie viral o diferentes especies de virus. Este antagonismo tiene
como consecuencia cambios en los parmetros biolgicos como son la virulencia y
patogenicidad, aunque se ha visto que en algunos casos la mezcla de genotipos
virales tiene mejor eficacia (35,38).
El uso de granulovirus de P. opercuella se ha convertido en una importante
herramienta como insecticida, debido a los resultados que se han obtenido en el
control de la plaga hospedera, tanto en condiciones de campo como
almacenamiento. Estas deducciones sirven como perspectiva promisoria para el
control de otras plagas como es el caso de T. solanivora,

ya que trabajos

realizados con el virus frente a este insecto sugieren que tambin es un patgeno
de esta (63, 64, 65).
Desde el ao 1964 se ha reportado la presencia del virus de la granulosis en
diferentes partes del mundo como Australia, Bolivia y Per infectado larvas de P.
operculella. El Centro Internacional de La Papa (CIP) en el Per desarrollo un
bioplaguicida a base de este granulovirus. En el ao 2000 la Corporacin
Colombiana

de Investigacin Agropecuaria (Corpoica) fabric un bioplaguicida

investigaron una cepa del granulovirus proveniente del Per con el propsito de
responder a los problemas causado por la polilla guatemalteca de la papa. Para el

37

ao 2004 nicamente se haba reportado un aislamiento de virus de la granulosis,


el cual estaba infectando naturalmente, en condiciones de campo, larvas de la
polilla guatemalteca de la papa en la ciudad de Mrida (Venezuela), entre los aos
2004 y 2005. Adems Corpoica realiz una bsqueda de aislamientos nativos de
virus de la granulosis que estuvieran afectando de forma natural a larvas de T.
solanivora, los cuales se aislaron e identificaron en cinco muestras de los
departamentos de

Cundinamarca,

Nario

Norte

de

Santander, estos

aislamientos se identificaron como virus de la granulosis (54).


Descripcin del granulovirus de Phthorimaea opercuella
Es un virus de ADN de doble cadena de tamao de 90 y 180 kpb, el genoma esta
empacado en viriones en forma de bastn los cuales estn ocluidos dentro de una
matriz proteica la que se conoce como cuerpo de inclusin, la cual les confiere
proteccin frente a condiciones ambientales extremas, este afecta invertebrados
especialmente insectos (38).

Figura 7. Apariencia granular de granulovirus de Phthorimaea opercuella


bajo microscopia electrnica. Tomada de (54).

38

La clasificacin taxnomica del este granulovirus es:

SUPERREINO: Virus

FAMILIA: Baculoviridae

GENERO: Betabaculovirus

(National Center for Biotechnology Information NCBI, base de datos Taxonomy)

Las transmisin del virus a los insectos por los general de realiza mediante va
oral, ya sea por la presencia del virus en el alimento que toma el insecto, porque
estos ingieren partculas virales que pueden estar presentes en excrementos de
larvas, por inyeccin del inoculo en el hemocelo del insecto. Tambin la infeccin
puede ocurrir a travs de la hembra infectada, o por infeccin transovarica (59,
62).
Los virus al ser ingeridos tienen la habilidad de atravesar el epitelio intestinal hasta
llegar al tejido, donde posteriormente inician la replicacin en el interior de las
clulas del husped infectado, obteniendo como resultado final la muerte del
insecto plaga que ocurre entre los 12 a 21 das. Los sntomas que manifiesta el
husped afectado son muy variables, estos dependen principalmente del tipo de
virus y del hospedero, inicialmente el insecto presenta perdida de actividad,
lentitud de movimientos, falta de apetito, posteriormente se observan cambios en
el tegumento y la cutcula, que se decolora llegando a tornarse en un aspecto
blanquecino. Cuando la infeccin es grave los tejidos se vuelven flcidos y son
destruidos fcilmente. Las larvas por lo general se desplazan al pice de la planta
donde se desintegran y liberan el contenido infestado, este cae sobre las hojas
inferiores las cuales pueden convertirse en alimento para las larvas sanas y as
continuar el ciclo de infeccin con el virus (59, 62, 66).

39

Una de las caractersticas importantes que presentan los granulovirus es que al


momento de finalizar el proceso infeccioso sintetizan grandes cantidades de
granulina, esta es una protena cristaliza la cual est formada por una matriz o
cuerpo de inclusin con forma de granulo, y durante el proceso de morfognesis
un virion es incluido dentro del cuerpo de inclusin lo cual le garantiza la
preservacin de su capacidad infecciosa. Se dice que estos son insolubles al
agua, poseen resistencia a la putrefaccin, desintegracin por agentes qumicos y
algunos tratamientos fsicos lo cual les concede la capacidad de persistencia en el
ambiente (48). Algunos estudios a partir de estos virus, para la formulacin de
bioplaguicidas, reportan que una de las limitaciones del uso de este en campo es
la rpida inactivacin causada por la radiacin UV (35, 64).
El virus tiene la capacidad de controlar y prevenir la proliferacin de T. solanivora
y de otros insectos plaga sin causar dao a los organismos benficos. El
mecanismo de accin por el cual el virus afecta a la polilla guatemalteca de la
papa se describe por la capacidad que este tiene de interactuar con el hospedero
a nivel intestinal, ya que las partculas virales son ingeridas por el insecto, lo cual
ocasiona retraso del crecimiento y movilidad lenta en las larvas, trayendo consigo
la desintegracin de los tejidos internos y la muerte de la larva, impidiendo as que
este llegue al estado de pupa (35, 67).
Segn informes de la FAO y la OMS durante los ltimos aos el virus se ha
considerado como una herramienta temporal para el control de insectos plaga, y
as contribuye a la solucin de los problemas generados por la resistencia de los
insectos a los agroqumicos (35, 67).
Experiencia con el granulovirus de Phthorimaea opercuella en el Ecuador
En el Ecuador se han desarrollado diferentes mtodos de control para la plaga T.
solanivora, uno de estos es la implementacin de bioplaguicidas, que se inici

40

buscando diferentes virus entomopatgenos, y se encontr el PhopGV que fue


aislado de T. solanivora y de otras 5 especies. Veinte de los virus aislados fueron
genticamente

caracterizados

para

encontrar

el

mejor

candidato

un

bioplaguicida. De ah se sacaron los ocho mejores candidatos para someterlos a


prueba buscando un mayor tamao de ecdysteroid UDP-glucosyltransferase (egt)
que es un gen que tiene un papel importante en la patogenicidad. El virus aislado
ms patgeno encontrado fue el JLZ9f que presenta una concentracin letal media
de 10 cuerpos de oclusin viral por milmetro cuadrado de piel de tubrculo
consumido. Despus se probaron formulaciones de bioplaguicida mezclando un
portador seco como el carbonato de calcio con lecitina de soya y cantidades
especficas de JLZ9f, as durante los experimentos de laboratorio se encontraron
muy buenos resultados con ms del 98% de mortalidad en comparacin a los
tubrculos sin tratar.

Bacterias
Varias especies de bacterias patgenas se han aislado en los ltimos aos, estas
han sido utilizadas como pesticidas ocasionando as un gran xito como
controladores biolgicos de insectos. Estas se introducen en los hospederos
cuando estos consumen alimentos contaminados, al llegar al aparato digestivo del
insecto se multiplican, producen enzimas (lecitinasas y proteinasas) y toxinas, que
son capaces de daar las clulas del intestino medio facilitando la invasin por el
homecele del insecto, la infeccin por lo general vara dependiendo del tipo de
bacteria. Normalmente estas invaden, se multiplican y matan el insecto sea por
septicemia, o por la accin de las toxinas, y en algunos casos por la accin de
ambos mecanismos (52).
Dentro de los microorganismos entomopatogenos ms utilizados para el control de
la plaga se encuentra Bacillus thuringiensis. Desde su descubrimiento este ha

41

constituido una alternativa viable para controlar los insectos plaga en el sector de
la agricultura debido a la capacidad que este posee para producir protenas
conocidas como Cry. La alta capacidad que este posee para sintetizar grandes
cantidades de protenas con efectos insecticidas durante la fase de esporulacin,
le ha concedido el convertirse en una importante herramienta para el control de
plagas que afectan los cultivos. Varios estudios han reportado que al menos 700
genes cry se han secuenciado, y estas protenas se han clasificado en ms de 60
grupos organizados en subgrupos de acuerdo a la secuencia de aminocidos (68,
69).
B. thuringiensis es un bacilo Gram positivo, que esporula, aerobio facultativo, con
3 a 5 um de largo por 1 a 1.2 um de ancho. Es quimiorganotrofo y con actividad
catalasa. Posee la caracterstica principal de desarrollar esporas de resistencia,
las cuales no provocan hinchamiento del perfil bacilar. Es un agente natural del
suelo, agua, hojas de plantas, insectos muertos, telaraas, etc. B. thuringiensis
tiene capacidad de fermentar glucosa, fructosa, trealosa, maltosa y ribosa,
adems hidroliza gelatina, almidn, glucgeno y esculin a (70).
B. thuringiensis durante el ciclo de vida presenta dos etapas principales:
crecimiento vegetativo y esporulacin, en la primera fase la bacteria de duplica por
biparticin y durante la etapa de esporulacin se da la diferenciacin de bacteria a
espora (71).
Durante la

fase de esporulacin B. thuringiensis

produce una inclusin

paraesporal cristal, la cual est formada por uno o ms cuerpos cristalinos de


naturaleza proteica. Dicho cristal est formado por protenas denominadas Cry, las
cuales tienen alta toxicidad y espectro de accin contra las clulas de algunos
insectos plaga sobre todo en su estadio larval, de los rdenes Lepidptera,
Coleptera, Dptera, Himenptera y Hemptera. La capacidad entomopatgena le

42

ha permitido ser utilizado como biopesticida para actuar sobre varios insectos
plaga que afectan los cultivos (71, 72, 73). Su clasificacin es la que sigue:
SUPERREINO: Bacteria
PHYLUM: Firmicutes
CLASE: Bacilo
ORDEN: Bacillales
FAMILIA: Bacillaceae
GENERO: Bacillus
ESPECIE: B. thuringiensis
(National Center for Biotechnology Information-base de datos Taxonomy)

PROTEINAS Cry:

Estas protenas poseen pesos moleculares que oscilan entre 27 y 140 kDa, tiene
efectos txicos sobre un organismo susceptible (74). Las protenas Cry forman
inclusiones cristalinas que dependiendo de su composicin forma cristales de
diversas formas, entre los que estn bipiramidales (Cry1), cuboidales (Cry2),
rectangulares planos (Cry3), irregulares (Cry3B), esfricos (Cry4) y romboidales
(Cry11A) (75).

43

Figura 8 Estructura tridimensional de las protenas Cry1A y Cry3A. Tomada


de (75)
La estructura tridimensional de las protenas Cry poseen una organizacin
molecular que esta directamente relacionada con su actividad. Posee tres
dominios funcionales: el dominio I esta encargado de formar poros lticos en las
clulas del intestino medio de la plaga, el dominio II reconoce a un receptor
proteico en la superficie de celular intestinal media, y el dominio III conserva la
estructura de la toxina y participa en la unin con el receptor (74).
Durante los ltimos aos muchas investigaciones se han enfocado en la
descripcin de los mecanismos insecticidas por los cuales las protenas Cry
desencadenan la muerte en los insectos. Los cristales paraesporales son
ingeridos por el organismo susceptible, en el lumen del intestino medio estos son
solubilizados; en la luz del intestino enzimas como las proteasas activan el
solubilizado (protoxinas) generando una toxina activada que se une a los
receptores de la clula los cuales estn localizados en la membrana de las
microvellosidades del intestino, entre los que se mencionan las caderinas y Naminopeptidasas. Adems algunos estudios reportan que la protena Cry1Ac
puede unirse a fosfatasas alcalinas, las cuales actan como receptores para
estas; as el dominio I de la toxina se inserta en el borde de la membrana epitelial,
esto produce una activacin de la protena por medio de la formacin de
oligomeros, lo cual desencadena la formacin de canales o poros que causan
toxicidad y muerte de las clulas mediante choque osmtico (70, 72, 76).
Las protenas Cry forman una gran familia en cuanto a la homologa que existe
entre ellas, pero cada protena es diferente y con especificidades nicas, ya que
cada protena es activa contra una o varias especies de insectos; Cry3, Cry7 y
Cry8 son activas frente a insectos del orden Coleptera (entre los que se incluyen
escarabajos y gorgojos), la protena Cry3Aa es mucho ms activa frente a la plaga

44

de la papa Leptinotarsa decemlineata (escarabajo colorado de la papa) y Cry1 se


ha demostrado que son altamente activos contra lepidpteros (77).
Aplicaciones de las protenas Cry de B. thuringiensis
La mezcla entre protenas insecticidas y esporas de varias cepas de la bacteria ha
permitido su utilidad como herramienta activa para formulaciones comerciales
contra insectos lepidpteros, colepteros, y dpteros plaga en una gran variedad
de cultivos, siendo utilizadas las protenas Cry del bacilo como aerosoles
biopesticidas durante ms de 50 aos (8, 68).
La introduccin de genes cry de B. thuringiensis en plantas permite la expresin
de protenas Cry en los tejidos internos de esta y por ende estos se podra
controlar la plaga en todas las fases de crecimiento de la plaga (12). Los
programas de MIP ha tenido varias dificultades en la implementacin de prcticas
para combatir las plagas, por ende las investigaciones enfocadas en dar solucin
a los efectos causados por dichos insectos se ha implementado como alternativa
viable la produccin de plantas genticamente modificadas con genes de B.
thuringiensis para resistencia a lepidpteros. Estudios realizados en la
transformacin gentica de la variedad pastusa suprema, ofreci la posibilidad de
desarrollar lneas transgnicas Cry1Ac potencialmente resistentes al ataque de la
polilla guatemalteca de la papa (75, 78).
Aunque esta variedad de lneas transgnicas a futuro prometen ser una de las
alternativas viables para combatir el dao causado por la plaga, en la produccin
agrcola la liberacin de estas plantas modificadas genticamente ha generado un
gran debate en los que se incluye a biotecnologos, organizaciones internacionales
de seguridad alimentaria y el pblico en general esto en cuanto a la preocupacin
del posible riesgo que pueda generar las plantas modificadas genticamente al
medio ambiente. Entre los riesgos biolgicos que se han mencionado se destaca
la transferencia horizontal de genes con resistencia a antibiticos, posibles efectos

45

adversos al organismo husped, resistencia de insectos, e impacto generado


sobre la biodiversidad (29).

B. thuringiensis y el control de T. solanivora

Con el fin de disminuir los efectos causados por el uso inadecuado de productos
qumicos, en los ltimos aos varios estudios se han enfocado en implementar el
uso de microorganismos entomopatgenos para el control biolgico del insecto, en
nuestro pas se realiz un trabajo de investigacin, el cual tuvo como objetivo
determinar la actividad toxica de las protenas recombinantes de Cry1Aa, Cry1Ac,
Cry1B y Cry1C de B. thuringiensis en larvas de primer instar de T. solanivora, en
esta investigacin utilizaron como metodologa un bioensayo, las protenas fueron
evaluadas a diferentes concentraciones con el objetivo de obtener resultados que
reflejen el porcentaje de mortalidad, los resultados obtenidos mostraron que las
larvas de primer instar de la polilla guatemalteca de la papa son susceptibles las
protenas recombinantes Cry1Aa, Cry1Ac, Cry1B y Cry1C de B. thuringiensis
debido a la alta actividad insecticida de estas frente al insecto a pesar que el autor
advierte que los resultados obtenidos son promisorios, esta puede ser la base
para nuevas investigaciones en el campo de la ingeniera gentica con el fin de
obtener cultivos de papas transgnicas resistentes al ataque de la polilla
guatemalteca (55).
En los ltimos aos se ha llevado a cabo diferentes investigaciones que
promueven la implementacin de papas transgnicas con el fin de minimizar los
efectos adversos ocasionados por los insectos plaga; un importante estudio fue
realizado en el ao 2007 dicho trabajo el cual tuvo como objetivo la elaboracin de
una papa transgnica de la variedad S. tuberosum, estas las plantas contenan un
gen de B. thuringiensis denominado cry1Ac, se produjo y se evalu la resistencia
de larvas de T. solanivora en tubrculos de 43 lneas transgnicas de las
variedades comerciales Dacol Capiro, parda pastusa y pan de azcar que
46

contenan el gen cry1Ac. Dicho gen produca en las plantas una protena
insecticida en ensayos biolgicos realizados en larvas de la polilla guatemalteca,
en las variedades de papa transgnicas mostraron una mayor mortalidad que los
realizados en papas no transgnicas, estos estudios permitieron a los autores dar
una nueva expectativa para el control del insecto y contribuir as a la reduccin del
uso de insecticidas qumicos (78).
A partir de varias investigaciones se ha demostrado que la toxicidad de las
protenas Cry hibridas es mayor en comparacin con sus protenas parentales, en
el ao 2009 se construy una toxina hibrida SN1917 a partir de dos toxinas
parentales (Cry1B y Cry1I, la cual fue probada contra los insectos plaga
colombianos T. solanivora que mayormente ataca la papa e Hypothenemus
hampei que ataca el caf. Se evaluaron los porcentajes de mortalidad y se
demostr que las larvas de H. hampei son resistentes a la toxina, pero en el caso
de la T. solanivora se encontr una tasa de mortalidad del 50% CON
aproximadamente 350 ng/cm2 de dieta. Por ende los autores despus de un
anlisis detallado de los resultados llegaron a la conclusin que SN1917 podra
ser una opcin para el control biolgico y el manejo de posible resistencia de la
polilla guatemalteca de la papa (17).
La capacidad de B. thuringiensis para producir protenas Cry se ha convertido en
una importante herramienta para el control de insectos plaga debido a la gran
toxicidad que estas generan sobre dichos organismos susceptibles; en el ao
2009 se llev a cabo un estudio en el que se evalu la actividad toxica de las
protenas recombinantes Cry2Aa y Cry2Ab sobre las larvas de primer instar de T.
solanivora, se disearon dos parejas de iniciadores para cada gen y se
amplificaron mediante PCR a partir de ADN plasmidico de la bacteria, estos se
ligaron de forma independiente a un vector de expresin y posteriormente fueron
transformados en E. coli cepa TOP10. Despus el ADN plasmdico recombinante
se transform en E. coli cepa BL21, donde se emple un inductor de expresin. La

47

presencia de las protenas recombinantes fue detectada con el uso de tiras de


inmunodeteccion y finalmente se evalu la eficacia de las protenas recombinantes
presentes en el lisado total de E. coli BL21 de las construcciones pET151-cry2Aa y
pEt151-cry2Ab sobre las larvas de primer instar de T. solanivora, el objetivo del
estudio fue evaluar la eficacia de las protenas recombinantes, este bioensayo
genero problemas como es (79). Este bioensayo tiene problemas, hay que
describirlo y destacar los inconvenientes
Aqu hay que introducir un trabajo reciente sobre unas lneas androesteriles
contra Tecia (te envio el artculo adjunto) (29)
En el ao 2013 se realiz un nuevo trabajo en el que se dio a conocer el efecto
de B. thuringiensis frente a la

T. solanivora, el bacilo presenta su efectividad

respecto al control de plagas gracias a unas protenas denominadas Cry, las


cuales al ser ingeridas por un insecto susceptible, forma poros en las clulas
intestinales causando la muerte del insecto, los autores recopilaron informacin
detallada acerca de los diferentes estudios que se han realizado sobre el efecto
del bacilo frente a la polilla guatemalteca de la papa, describiendo la actividad de
las toxinas Cry exaltando la importancia de las toxinas Cry1Ac y Cry1B y una
toxina hibrida (Cry1B- Cry1I) que presentan una importante mortalidad contra T.
solanivora (80).

48

DISEO METODOLOGICO

Tipo de Investigacin:

Documental descriptivo, ya que a travs del acceso a artculos de diferentes bases


de datos se pretende hacer nfasis en la importancia y el efecto del control
biolgico de la polilla guatemalteca de la papa mediante microorganismos
entomopatogenos.
Universo
Referencias

bibliogrficas

relacionadas

con

la

implementacin

de

microorganismos entomopatogenos para el control biolgico de insectos plaga.


Poblacin
Referencias bibliogrficas relacionadas con el control biolgico de T. solanivora.
Muestra:
Diferentes bases de datos bibliogrficas relacionadas con el control biolgico de
T. solanivora mediante la implementacin de microorganismos entomopatogenos.

Pubmed
Science Direct
Biblioteca digital Pontificia Universidad Javeriana.
Redalyc.org
Documentos tcnicos institucionales de Colombia
Base de datos Universidad Nacional de Colombia
Scielo.org

49

Documentos varios de acceso directo en la web .


Los documentos revisados fueron aceptados por que cumplen con los datos
necesarios para ser clasificados bibliogrficamente (Autor, ao, titulo, revista, libro,
institucin o editorial, volumen, numero o similares y paginacin).
Hiptesis
Documentos

bibliogrficos

describiendo

la

accin

de

microorganismos

entomopatogenos con actividad toxica para T. solanivora permiten la descripcin


del estado del arte acerca del control de la plaga.
Variables
Variable Independiente:
Tipo de documento
Fecha de publicacin
Pas
Revista
Tipo de microorganismo
Variable Dependiente:
Cantidad de trabajos relacionados con el control biolgico de T. solanivora a travs
de microorganismos entomopatogenos.

Indicadores:

50

Datos estadsticos de los resultados de la consulta bibliogrfica.

Revisin bibliogrfica:

Se consult las bases de datos de Pubmed, Science Direct, Biblioteca digital de la


Pontificia Universidad Javeriana, Redalyc.org, documentos tcnicos institucionales
de Colombia, Springerlink, Biblioteca digital de la Universidad Nacional de
Colombia, Scielo y Documentos varios de acceso directo en la we b.
Los artculos fueron descargados en formato pdf, Word y algunos fueron
consultados en lnea, adems estos artculos se clasificaron segn el tipo de
documento, base de datos, editorial, pas, autor e institucin, en relacin con
control biolgico de T. solanivora, a travs de microorganismos entomopatogenos.

51

RESULTADOS
A continuacin se presentan los resultados estadsticos de la revisin bibliogrfica
realizada para construir este documento. En primer lugar cabe decir que se
consultaron un total de 84 fuentes bibliogrficas, de las cuales el mayor porcentaje
de fuente consultada son artculos cientficos con un 83.3 % y los documentos
consultados de menor porcentaje con 1.10% son pginas web, carta de
investigacin y trabajo de grado.

Figura 9. Porcentaje promedio de la clasificacin del tipo de fuente


consultada.

52

En cuanto a las fuentes consultadas se presenta un mayor porcentaje de


publicacin para el ao 2010, con un 18.18%, y un porcentaje similar de 1.51%
para los aos 1989 a 2014 (Figura 10).

Figura 10. Porcentaje promedio de la distribucin por fecha (aos) de


publicacin de las fuentes bibliogrficas consultadas.
Los siguientes datos muestran un alto porcentaje de investigaciones realizadas en
Colombia con un 58.80% del total de documentos revisados para la elaboracin de
este trabajo (Figura 11).

53

Figura 11. Porcentaje de estudios por pases donde se han llevado a cabo
investigaciones relacionadas con el control biolgico de la polilla
guatemalteca de la papa.
La revisin bibliogrfica muestra que la categora denominada otros en la que se
incluye Revista Biociencias, Neotropical Entomology, Revista RaXimhai y
Federation of European Microbiological Societies, el cual representa el mayor
porcentaje, con un 48.64%, en comparacin con las otras revistas consultadas
(Figura 12).

54

Figura 12. Revistas cientficas de donde fueron obtenidas las fuentes


consultadas.
Los datos presentados en la figura 13 muestran un alto porcentaje de trabajos de
investigacin enfocados en la utilizacin de bacterias como herramienta para el
control biolgico de la polilla guatemalteca de la papa, este porcentaje representa
el 52.17% en comparacin con los virus que tambin se utilizan para dicho control,
donde estos representan un porcentaje de 47.82%.

55

Figura 13. Porcentaje de microorganismos utilizados en el control biolgico


de T. solanivora.

DISCUSION
Los resultados obtenidos en este trabajo responden a lo que inicialmente se
propuso con los objetivos: la revisin de las diferentes fuentes bibliogrficas que
estn relacionadas con el control biolgico de T. solanivora utilizando como
herramienta biolgica el uso de microorganismos entomopatogenos, y como a
travs de estos datos se pudo identificar diferentes puntos importantes en el
momento de conocer la situacin actual acerca de los avances en la investigacin
con relacin a este tema.
En el marco de fuentes bibliogrficas analizadas, tal como lo muestra la Figura 9,
se observa el tipo de fuente consultada, y el mayor porcentaje corresponde a
artculos cientficos con un 83.3%, seguido de documentos tcnicos con un 10,7%,
adems de estas fuentes los datos indican que el tem de tesis de maestra obtuvo
un porcentaje de 2.3%, y en menor proporcin se encuentran pginas web,
trabajos de grado y carta de investigacin con 1.10%. Estos resultados
demuestran que los artculos cientficos representa una de las fuentes de consulta
56

ms confiable al momento de extraer informacin, ya que estos presentan


resultados de una investigacin, adems que son presentados de forma clara y
precisa, lo cual facilita a los usuarios acceder a este tipo de fuentes como
herramienta de consulta. Como se sabe, varios de los artculos consultados para
la elaboracin de esta monografa presentan los resultados de la investigacin que
se ha realizado en cuanto al control biolgico de la polilla guatemalteca de la papa
en diferentes partes del mundo.
El porcentaje de documentos tcnicos revisados en este trabajo representa un
valor significativo, ya que al momento de realizar la consulta estos se puede
observar que la informacin depositada ah viene respaldada por instituciones que
tienen experiencia y que llevan muchos aos de investigacin en el tema, como es
el caso de la Federacin Colombiana para la cadena productiva de la papa
(Fedepapa), entidad que desde hace varios aos atrs ha generado polticas de
bienestar para el sector agropecuario mediante publicaciones tcnicas tales como
el acuerdo de competitividad de la cadena agroalimentaria de la papa en
Colombia, o la importancia de las plagas y enfermedades de la papa (3,11). Otras
instituciones que generaron informacin valiosa para la elaboracin de este
estudio fue el ICA, quien lidera investigaciones enmarcadas en el manejo
fitosanitario del cultivo de la papa (4), y que aunque tuvieron porcentajes bajos no
se pueden considerar insignificantes, ya que estas y otras entidades son una pieza
clave al momento de brindar informacin confiable para complementar estudios
como este, que necesitan de datos actualizados y corroborar informacin extrada
de otras fuentes junto con la que estos documentos proporcionan.
En cuanto a los documentos consultados que obtuvieron un porcentaje menor
(aproximadamente 1.10%) entre las que se incluye pginas web, carta de
investigacin y trabajo de grado, los datos obtenidos no podran generalizar una
conclusin universal al decir que estas fuentes son menos consultadas, ya que en

57

otros casos estas fuentes si se tienen en cuenta para la elaboracin de trabajos de


investigacin, aunque para nuestro caso no fue una fuente importante.
En la Figura 10 se realiz una distribucin acerca de la fecha en que las fuentes
consultadas fueron publicadas, para el ao 2010 se observa que el porcentaje
correspondiente a 18.18% es uno de los valores ms altos encontrados en este
estudio, se podra decir que este ao fue muy productivo en cuanto a la
investigacin de estrategias para combatir T. solanivora, aunque en otros aos se
observ un porcentaje menor como es el caso para los aos 1989, 1993, 1997,
2001, 2003 y 2014 (con un porcentaje de 1.51%) no se puede afirmar que en
estos aos no se investig, ya que estos datos no abarcan la totalidad de las
publicaciones para los aos mencionados, sino un grupo considerable que entro
en la realizacin del presente trabajo, aunque si vale la pena resaltar que en los
ltimos aos se ha hecho hincapi en los problemas generados por T. solanivora a
la papa, adems de la problemtica social que se ha generado en el sector
llevando a protestas campesinas, y esto ha conllevado a buscar alternativas para
dar solucin a esta problemtica.
Otro aspecto que es muy importante a tener en cuenta es el pas donde ms
investigaciones se llevan a cabo acerca del control biolgico de la polilla
guatemalteca de la papa. Para obtener estos resultados fue ms complicado que
para los otros casos ya que varias de las investigaciones que se realizan en
cuanto a esta temtica no pertenecen a un solo autor, sino de un grupo integrado
por personas procedentes de varios lugares, por ende se intent distribuir los
pases de forma uniforme, aunque varios de estos corresponde a dos y tres
pases, los resultados obtenidos muestran un alto porcentaje de investigaciones
que se han realizado en Colombia con un 58.80% del total de documentos
revisados, con estos datos no estamos diciendo que Colombia es el pas que ms
investigacin ha hecho acerca de este tema, pero si aclarar que para la totalidad
de nuestras fuentes bibliogrficas para realizar este estudio, Colombia es el pas

58

del cual se han originado estas investigaciones. Un porcentaje menor de 1,47%


corresponden investigaciones realizadas en pases como Chile, Brasil, Costa Rica,
Argentina, Francia-Colombia, Canad-Colombia, Colombia Japn y Suecia y un
grupo denominado otros que incluye Francia, Ecuador, Guatemala, Costa Rica,
Venezuela e Islas Canarias. Si observamos estos datos podemos concluir que
estos pases, a pesar de su bajo porcentaje en publicaciones, tambin se han
interesado por la investigacin acerca de la polilla guatemalteca de papa y su
control (47,49).
En cuanto a la los datos obtenidos acerca de la revista de publicacin es muy
importante mencionar que el mayor porcentaje corresponde a la categora otros
entre las que se incluye: Revista Biociencias, Neotropical Entomology, Revista Ra
Ximhai, Federation of European Microbiological Societies entre otras con un
porcentaje de con un 48.64% seguido por la revista de agronoma colombiana con
un porcentaje de 13.51%. Estos datos son importantes, ya que al hacer la
comparacin, los datos son altos en cuanto a las publicaciones que se realizan en
nuestro pas, si suponemos que la categora otros est integrada por revistas que
no superan un mximo de dos publicaciones por tema.
Los datos estadsticos que se muestran en la Figura 13 muestran un alto
porcentaje de trabajos de investigacin enfocados en la utilizacin de bacterias
como herramienta para el control biolgico de la polilla guatemalteca de la papa,
que representa el 52.17% en comparacin con los virus, que aunque tambin se
utilizan como herramienta para dicho control, estos representan un porcentaje de
47.82%. Aun as, se conoce que las investigaciones publicadas en cuanto al
control de T. solanivora con virus, cada da generan nuevos avances que
contribuyen a mejorar las condiciones de los cultivos

59

CONCLUSIONES
FALTAN LAS CONCLUSIONES, POR LO MENOS 3 DE ESTAS

BIBLIOGRAFI A
1. Salomn y cols., 2010. Evaluacin de genotipos de papa (Solanum
tuberosum L.) para caracteres reproductivos y agronmicos. Revista
Cultivos tropicales. 31 (2): 1-3.
2. Dane. 2013. Factores de produccin.
3. Fedepapa. 2010. Acuerdo de competitividad de la cadena agroalimentaria
de la papa en Colombia
4. Instituto Colombiano Agropecuario ICA. 2011. Manejo Fitosanitario del
cultivo de la papa.
5. Bosa y cols., 2005. Evaluacin de la tcnica de la interrupcin de la copula
de

Tecia

solanivora

Povolny

(Lepidptera:

Gelechiidae).

Revista

Colombiana de entomologa. 31 (2): 1-3


6. Nava y cols., 2012. Bioplaguicidas: Una opcin para el control biolgico de
plagas. Revista Ra Ximhai. 8 (3): 3 pp
7. Gutirrez y cols., 2013. Control biolgico como herramienta sustentable en
el manejo de plagas y su uso en el estado de Nayarit, Mxico. Revista Bio
Ciencias. 2 (3): 1-6
8. Bosa y cols., 2008. Control de Tecia solanivora (Lepidptera: Gelechiidae)
mediante su feromona para la interrupcin del apareamiento. Revista
Colombiana de entomologa. 34 (1): 68-75
9. Ruiz y cols. 2008. Toxicidad de -endotoxinas recombinantes de Bacillus
thuringiensis sobre larvas de la polilla guatemalteca (Tecia solanivora)
(Lepidptera: Gelechiidae). Revista colombiana de biotecnologia. 10 (2): 8596

60

10. Correal y cols., 2009. Efecto de la infeccin con granulovirus en el


desarrollo Tecia solanivora (Lepidptera: Gelechiidae). Revista facultad
nacional de agronoma. 62 (1): 4797-4805.
11. Ministerio de ambiente - Fedepapa. 2004. Gua ambiental para el cultivo de
la papa.
12. Carpio y cols., 2013. Development of a viral biopesticide for the control of
the Guatemala potato tuber moth Tecia solanivora. Journal of Invertebrate
Pathology 112 (2013): 184191.
13. Alvarado y cols., 1993. Evaluacin de la densidad de trampas de feromona
en la captura de la polilla centroamericana de la papa (Tecia solanivora
Povolny). Revista Latinoamericana de la papa. 5 (6): 77-78.
14. Bejarano y cols., 1997. Respuesta de 10 variedades de papa (solanum
tuberosum l.) y 3 hbridos interespecficos al ataque de la polilla (Tecia
solanivora

povolny),

en

condiciones

de

almacenamiento.

Revista

Agronoma Colombiana. 14 (2). 138-143


15. Castillo y cols., Evaluacin en condiciones de laboratorio de la actividad
insecticida de extractos etanolicos de cinco especies de plantas sobre T.
solanivora (Lepidptera: Gelechiidae). Revista Agronoma Colombiana. 15
(1): 34 -40.
16. Zeddam y cols., 2008. An isometric virus of the potato tuber moth Tecia
solanivora (Povolny) (Lepidoptera: Gelechiidae) has a tri-segmented RNA
genome. Journal of Invertebrate Pathology. 99: 204211.
17. Lopez y cols., 2009. Activity of Bacillus thuringiensis hybrid protein against a
Lepidoptera and a coleopteran pest. Federation of European Microbiological
Societies. 302: 93-98.
18. Espinel y cols., 2009. Efecto de la infeccin con granulovirus en el
desarrollo Tecia solanivora (Lepidptera: Gelechiidae). Revista facultad
nacional de agronomia. 62 (1): 4797- 4805.
19. Argotti y cols., 2010. Caracterizacin

ecolgica

de

nematodos

entomopatgenos del gnero Heterorhabditis aislados de Tecia solanivora.


Laboratorios IASA I. 9 (6): 173-184
20. Loyola y cols., 2010. Evaluacin del contenido de almidn en papas
(Solanum tuberosum, sp. Tuberosum cv. Desiree), producidas en forma

61

orgnica y convencional en la provincia de Curico, regin del Maule.


IDESIA. 28 (2): 2-3
21. Conabio. Sistema de informacin de organismos vivos modificados.
Solanum tuberosum.
22. Jerez y Martin, 2012. Comportamiento del crecimiento y el rendimiento de
la variedad de pap (Solanum tuberosum L.) spunta. Revista Cultivos
tropicales. 33 (4): 53-54.
23. S
24. Rodrguez L. Origen y evolucin de la papa cultivada. Una revisin.
Revista Agronoma Colombiana. 28 (1): 9-12.
25. Salazar y Betancourth, 2009. Evaluacin de extractos de plantas para el
manejo de polilla guatemalteca (Tecia solanivora) en cultivos de papa en
Nario, Colombia. Revista Agronomia Colombiana. 27 (2): 219-226.
26. Domnguez y cols., 2009. Evaluacin del efecto de insecticidas sobre
larvas

de

Tecia

solanivora.

Agricultura

Andina.

17:61-73.

(26

Fedepapa.2014 cultivo de la papa)


27. Superintendencia de industria y comercio. Cadena productiva de la papa:
Diagnostico de libre competencia: 1-4
28. Caracterizacion papa
29. Torres y cols., 2012. Development of transgenic lines from a male-sterile
potato variety, with potential resistance to Tecia solanivora Povolny. Revista
Agronomia Colombiana.30 (2): 163-171.
30. Cadena y cols., 2005. Evaluacin de la respuesta de 60 genotipos de
Solanum phureja (Juz. et Buk.) al ataque de la Polilla guatemalteca (Tecia
solanivora Povolny). Revista Agronomia Colombiana. 23 (1): 112-116
31. Rodrguez y Moreno., Factores y mecanismos relacionados con la
dormancia en tubrculos de papa. Revista Agronoma Colombiana. 28 (2):
2-5
32. Herrera F, 1998. La polilla guatemalteca de la papa: Biologa,
comportamiento y prcticas de manejo integrado. Corpoica. 2-9
33. Horgan y cols., 2012. Life histories and fitness of two tuber moth species
feeding on native Andean potatoes. Neotropical Entomology. 41: 1-5.
34. Gomez y cols., 2013. Granulovirus formulations efficiently protect store and
field potatoes from Phthorimaea operculella and Tecia solanivora in Costa
Rica. Revista Bio control. 58: 1-3
62

35. Dangles y cols., 2009. Crop damage increases with pest species diversity:
evidence from potato tuber moths in the tropical Andes. Journal of applied
36.

ecology. 46: 1-5.


Carreo y cols., 2007. Biotic constraints of the Solanaceae caused by
Phytophora, alternara, y Ralstonia en Colombia. Una revisin. Revista

Agronoma Colombiana. 25 (2):320-322.


37. Gutirrez y cols., 2013. Control biolgico como herramienta sustentable en
el manejo de plagas y su uso en el estado de Nayarit, Mxico. Revista Bio
Ciencias. 2 (3): 1-6.
38. Espinel y cols., 2010. Genetic and Biological analysis of Colombian
Phthorimaea operculella Granulovirus Isolated from Tecia solanivora
(Lepidoptera: Gelechiidae). Applied and Environmental Microbiology. 76 (2):
1-5.
39. Espinel y cols. 2012. Experimental mixtures of Phthorimaea operculella
granulovirus isolates provide high biological efficacy on both Phthorimaea
operculella and Tecia solanivora (Lepidoptera: Gelechiidae). Journal of
invertebrate Pathology. 110: 1-4.
40. Prez y cols., 2010. Distribucin espacial de Premnotrypes vorax
(Hustache) (Coleptera: Curculionidae) en cultivos de papa. Corpoica
ciencia y tecnologa agropecuaria. 11 (1): 11-17.
41. Valencia L. 1989. El gusano blanco de la papa. Premnotrypes vorax
(Hustache) en Colombia. Comportamiento de adultos en el Campo. Revista
Latinoamericana de la papa. 2: 57-60.
42. Lopez y cols., 2009. Presence and significance of Bacillus thuringiensis Cry
proteins associated with the Adean weevil Premnotrypes vorax (Coleoptera:
Curculionidae). Revista de Biologia Tropical. 57 (4): 1-4.
43. Fedepapa. 2014. Plagas y enfermedades de la papa.
44. Villegas y cols., 2006. Reconocimiento de especies del complejo chisa
(Coleptera: Melolonthidae) asociadas al cultivo de cebolla y pasto kikuyo
del departamento de Risaralda, Colombia. Agronoma. 14 (1): 1-4.
45. Rondon S, 2010. The Potato Tuberworn: A literature Review of Its Biology,
Ecology, and control. American Journal of Potato Research.. 37: 1-10.

63

46. Bosa y cols., 2011. Respuesta de Tecia solanivora (Lepidptera:


Gelechiidae) a compuestos voltiles de papa, Solanum tuberosum. Revista
Colombiana de entomologa. 37 (1): 1-7.
47. Torres y cols., 2011. Inferring native range and invasion scenarios with
mitochondrial DNA: the case of T. solanivora successive north- south stepwise introductions across Central and South America. Biological invasions.
13: 1505-1508
48. Quiroga y cols., 2011. Estabilidad de formulaciones a base de granulovirus
para controlar Tecia solanivora (Lepidptera: Gelechiidae) en campo.
Revista Colombiana de entomologa. 37 (1): 27-35.
49. Barragn y cols., 2003. Prediccin de daos de la polilla guatemalteca
Tecia solanivora (Povolny) 1973 (Lepidptera: Gelechiidae) en el Ecuador.
Boletn de Sanidad Vegeta. Plagas, 29 1-6
50. Villanueva y Saldamando., 2013. Tecia solanivora Povolny (Lepidptera:
Gelechiidae): una revisin sobre su origen, dispersin y estrategias de
control biolgico. Ingeniera y ciencia. 9 (18): 1-5.
51. Crespo y cols., 2011. Modeling invasive species spread in complex
landscapes: the case of potato moth in Ecuador. Landscape ecology. 26: 16
52. Camargo y cols., 2010. Localizacin de hospedero por larvas neonatas de
Tecia solanivora (Lepidptera: Gelechiidae). Corpoica ciencia y tecnologa
Agropecuaria. 11 (5): 5-9.
53. Snchez y cols. 2005. Determinacin de las etapas crticas en el desarrollo
fenolgico del cultivo de la papa Solanum phureja, frente al ataque de la
polilla guatemalteca Tecia solanivora (Lepidptera: Gelechiidae): Revista
Agronoma Colombiana. 23 (2): 1-4.
54. Ramrez y cols., 2010. Efecto insecticida de los aceites esenciales de
algunas lamiceas sobre Tecia solanivora Povolny en condiciones de
laboratorio. Revista agronoma Colombiana. 38 (2): 255-263.
55. Pitre L. 2005. Determinacin in vitro de la toxicidad de las deltaendotoxinas recombinantes Cry1Aa, Cry1Ac, Cry1B y Cry1C de Bacillus
thuringiensis sobre larvas de primer instar de T. solanivora. Tesis de
maestra. Pontificia Universidad Javeriana. P.150

64

56. Espinel y cols., 2009. Efecto de la infeccin con Granulovirus

en el

desarrollo de T. solanivora (Lepidptera: Gelechiidae). Revista Facultad


Nacional de Agronoma - Medelln. 62 (1): 1-3.
57. Cuartas P. 2006. Estudio del desarrollo de la infeccin y del efecto de la
formulacin de aislamientos de Granulovirus sobre T. solanivora (Povolny)
y Phthorimaea operculella (Zeller) (Lepidptera: Gelechiidae). Trabajo de
grado. Pontificia Universidad Javeriana.
58. Corporacin Colombiana de investigacin

Agropecuaria regional N.5.

2000. Hongos entomopatogenos para el manejo del gusano blanco


(Premnotrypes vorax ) de la papa: 6-15
59. Badii y cols., 2006. Control biolgico una forma sustentable de control de
plagas. International Journal of Good Conscience. 1 (1): 1-7.
60. Arvalo y Castro., 2003. Evaluacin post-registro de los insecticidas con
licencia de uso para controlar la polilla guatemalteca de la papa Tecia
solanivora (Lepidptera: Gelechiidae) en Colombia. Memorias II Taller
Nacional, Tecia solanivora. CEVIPAPA, Bogot, Colombia.
61. Jacas y Urbaneja, 2008. Control biolgico de plagas agrcolas. Phytoma 04.
62. Rodriguez D. 1997.Los entomopatogenos en el manejo integrado de
plagas. Instituto Colombiano Agropecuario: 21-27.
63. Chaparro y cols., 2010. Fotoestabilidad y actividad insecticida

de dos

formulaciones de granulovirus sobre larvas de T. solanivora. Revista


Colombiana de Entomologia. 36 (1): 1-2.
64. Sporleder y cols., 2000. Assessment of the inactivation time of Phthorimaea
operculella Granulovirus ( PoGV) at different intensities of natural irradiation.
CIP program report: 1-2
65. Lawrence y cols., 2010.

Control microbiano de la polilla de la papa

Phthorimaea operculella (Lepidoptera: Gelechiidae). Revista Colombiana de


entomologa. 36 (2): 1-4.
66. Gomez y Villamizar, 2013. Baculovirus: hospederos y especificidad. Revista
Colombiana de Biotecnologa. 15 (2): 1-4
67. Clavijo y cols., 2012. Mating Disruption of Guatemalan Potato Moth Tecia
solanivora by Attractive and Non Attractive Pheromone Blends. J. Chem
Ecol. 38: 1-4

65

68. Soares y cols., 2010. Midgut GPI-anchored proteins with alkaline


phosphatase activity from the cotton boll weewil (Anthonomus grandis) can
be the putative receptors for the Cry1B protein of Bacillus thuringiensis.
Insect biochemistry and molecular biology. XXX: 1-4.
69. Villamizar y cols., 2005. Implementacin de tcnicas de control de calidad
para la produccin de un bioplaguicida

a base del granulovirus

de

Phthorimaea operculella PhopGV. Revista Colombiana de entomologa. 31


(2): 1-3
70. Sauka y Benintende, 2008. Bacillus thuringiensis: Generalidades. Un
acercamiento a su empleo en el biocontrol de insectos lepidpteros que son
plagas agrcolas. Revista argentina de microbiologa. 40: 124- 130.
71. Soberon y bravo, 2007. Las toxinas Cry de Bacillus thuringiensis: modos de
accin y consecuencias de su aplicacin. Biotecnologa: 303- 308.
72. Padilla y cols., 2006. Role of tryptophan residues in toxicity of Cry 1 from B.
thuringiensis. American for microbiology.
73. Carreras B. 2005. Determinacin de la composicin de protenas Cry por
SDS-PAGE en cepas nativas de Bacillus thuringiensis. Fitosanidad. 9 (1): 23.
74. Lpez y Cern, 2010. Protenas Cry de Bacillus

thuringiensis y su

interaccin con colepteros. Revista Nova. 8 (14): 3- 10.


75. Schnepf y cols., 1998. Bacillus thuringiensis and its pesticidal Crystal
proteins. Microbiology and molecular Biology Reviews. 62 (3): 775-779.
76. Jurat y Adang, 2004. Characterization of a Cry1Ac-receptor alkaline
phosphatase in susceptible and resistant Heliothis virescens larvae. Eur. J.
Biochem: 1-3.
77. Naimov y cols., 2001. Bacillus thuringiensis Delta-endotoxin Cry1 Hybrid
Protens with increased Activity against the Colorado Potato Beetle. Applied
and Environmental Microbiology. 67 (11): 1-2
78. Valderrama y cols.,2007. Resistance to T. solanivora (Lepidptera:
Gelechiidae) in three transgenic Andean varieties of potato expressing B.
79.

thuringiensis Cry1Ac protein. J. Econ. Entomol.100 (1): 1-4


Gmez L. 2011. Expresin de las protenas recombinantes Cry2Aa y
Cry2Ab de B. thuringiensis var. Kurstaki y su evaluacin biolgica sobre

66

larvas de primer instar de Tecia solanivora. Tesis de maestra. Pontificia


Universidad Javeriana. P.85
80. Lpez y cols., 2013. Actividad biolgica de B. thuringiensis sobre la polilla
guatemalteca de la papa, Tecia solanivora Povolny ((Lepidoptera:
Gelechiidae). Mutis. 3 (2): 1-3

67

Вам также может понравиться