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ENTOMOPATOGENOS
Asesor metodolgico
SILVIO ALEJANDRO LPEZ PAZOS Ph.D.
Contenido
RESUMEN.................................................................................................................5
1. INTRODUCCION................................................................................................6
2. ANTECEDENTES...............................................................................................8
3. MARCO REFERENCIAL..................................................................................11
5.1 CULTIVO DE LA PAPA..................................................................................11
5.1.1 Generalidades............................................................................................11
5.1.2
Clasificacion
taxonomica
(national
center
for
biotechnology
information taxonomy)...................................................................................12
3.1.3
Importancia............................................................................................13
Clasificacin
taxonomica
(national
center
for
biotechnology
information taxonomy)...................................................................................21
5.3.5 Importancia en Colombia.........................................................................22
5.3.6 Ruta invasiva de T. Solanivora Colombia..............................................23
5.3.7 Ciclo de vida..............................................................................................23
5.3.7.1 HUEVOS..................................................................................................25
RESUMEN
La papa (Solanum tuberosum) constituye el cuarto cultivo alimenticio de mayor
importancia a nivel mundial, debido a la gran cantidad de consumo y produccin.
Contiene un alto valor alimenticio en contenido de carbohidratos,
protenas,
Bacillus
thuringiensis,
Granulovirus
de
Phthorimaea operculella
1. INTRODUCCION
La papa (Solanum tuberosum) se encuentra distribuida desde el sur del can del
colorado de Estados Unidos (USA) hasta el archipilago de los Chonos en el sur
de Chile, abarcando todos los pases de la cordillera Andina. Actualmente se
cultivan ms de 2000 variedades diferentes de papa en todo el mundo, y su
importancia en el consumo humano radica en la alta produccin de protenas y
caloras. El rea de produccin se ubica a diversidad de altitudes que favorecen el
desarrollo de los tubrculos, entre las que se incluyen zonas que van desde 1500
m hasta 3000 m. La importancia alimenticia este cultivo representa una de las
actividades que genera gran demanda de empleo en los sectores rurales en los
que se cultiva la papa (1,2). En Colombia cerca de 90.000 familias estn
vinculadas con la explotacin directa de este cultivo, generando as alrededor de
15 millones de jornales al ao, en los departamentos de Boyac, Cundinamarca y
Nario se cultiva el 80% del total del rea sembrada y de produccin nacional, por
ende representa uno de los ejes fundamentales de la economa regional (3, 4).
La calidad y sanidad del producto se ha visto afectado por mltiples factores entre
los que se mencionan la humedad, la temperatura, y uno de los ms importantes,
las plagas y enfermedades. Dentro de las plagas que afectan el cultivo en Centro y
Suramrica se menciona a Tecia solanivora (Lepidoptera: Gelichiidae) la cual
representa uno de los principales problemas fitosanitarios debido a las prdidas
significativas generadas en los cultivos, y en el tubrculo en condiciones de
almacenamiento (5).
A pesar de la gran cantidad de uso de plaguicidas, alrededor de 500 mil toneladas
de ingrediente activo a nivel mundial, la disminucin del rendimiento de los cultivos
ocasionado por las plagas oscila entre 20-30%. Esta es otra de las actividades que
afecta la cadena de produccin de la papa, ya que se menciona su asociacin a
2. ANTECEDENTES
La papa es considerada uno de los productos agrcolas de mayor consumo en el
pas sobre todo en las poblaciones donde los ingresos econmicos son menos
favorecidos; ya que este representa una de las fuentes de mayor contenido de
carbohidratos, fcil de obtener y de un precio bajo. Se cultiva durante todos los
meses del ao y alrededor de este sistema de produccin se benefician alrededor
de 90000 familias de agricultores (11). Desde hace muchos aos se sabe que la
papa es vulnerable a la agresin, tanto de factores abiticos como biticos. Dentro
de los factores biticos la especie ms importante y que ha generado grandes
daos a los cultivos se encuentra el insecto T. solanivora (12). Dichas prdidas
han generado un gran inters debido a la necesidad de buscar nuevas y mejores
alternativas para controlar este insecto plaga sin comprometer la estabilidad
econmica, ambiental y la salud del agricultor (6).
Los daos ocasionados por la polilla guatemalteca de la papa como se sabe
ocurren en campo y en condiciones de almacenamiento, constituyndose como un
importante problema para los agricultores, las prdidas en los pases del rea
Andina oscilan entre el 25-50%, y en ocasiones estas pueden llegar hasta a
alcanzar el 100% si no se toman medidas de control. Debido a que este problema
no se ha manejado de manera adecuada en las zonas productoras. Una de las
primeras iniciativas consisti en el uso de la feromona de T. solanivora, y muchos
estudios se basaron en la implementacin de esta como atrayente de machos
adultos para el control del insecto sobre los tubrculos de la papa. Esto se evalu
con el nmero de trampas provistas con la feromona sexual a distribuir para lograr
una mayor captura, y los resultados obtenidos permitieron concluir que la
distribucin de 10 trampas/ha es ms conveniente en el mantenimiento de los
cultivos (13).
10
11
12
3. MARCO REFERENCIAL
5.1 CULTIVO DE LA PAPA
5.1.1 Generalidades
13
TRIBU: Solaneae
GENERO: Solanum
(National Center for Biotechnology Information NCBI, base de datos Taxonomy)
El aporte nutricional da la papa esta dado por la alta cantidad de protenas,
carbohidratos, vitaminas y su alto contenido de agua ( Solanum t1: 23)
Tabla 1. Aporte nutricional de la papa fresca, tomado de (27).
COMPONENTE
Caloras Kcal
Agua
Protena
Carbohidratos
Lpidos
Vitamina c
Hierro
Calcio
Fosforo
FAO
87
77
1.29
20.1
0.10
13
0.31
5
44
14
Las prdidas en la produccin agrcola mundial por plagas segn la FAO se estima
que se presentan entre el 20 y 40% y al menos 10% de estos se destruye por la
presencia de roedores e insectos en los sitios de almacenamiento (33).
15
16
5.3.1 Origen
18
19
20
21
datos del primer reporte describen a Guatemala como el lugar de origen del
insecto (16, 47).
La relacin del insecto plaga con el tubrculo se da porque este es considerado
como el nico sustrato alimenticio para las larvas lo cual tiene como consecuencia
daos de hasta un 100% por cada tubrculo (52, 16, 49).
Las condiciones ambientales que favorecen el desarrollo del insecto reportan que
la plaga presenta mayores tasas de crecimiento a los 15C considerndose as un
problema grave para los cultivos de papa en todas las poblaciones, sobre todo en
los pases de Amrica Central y la regin Andina de Amrica del Sur, en altitudes
menores de 2700 m favorecen la viabilidad de T. solanivora (47,32). Su
clasificacin taxonmica es:
SUPERREINO: Eucariontes (Eukaryota)
REINO: Metazoos (metazoa)
PHYLUM: Artrpodos
SUPERCLASE: Hexpoda
CLASE: Insecta
SUBCLASE: Neoptera
ORDEN: Lepidptera
SUBORDEN: Glossata
SUPERFAMILIA: Gelechioidea
FAMILIA: Gelechiidae
SUBFAMILIA: Gelechiinae
GENERO: Tecia
ESPECIE: Tecia solanivora
(National Center for Biotechnology Information NCBI, base de datos Taxonomy)
HUEVOS
25
LARVAS.
Cuando la larva emerge del huevo, esta pasa por cuatro instares. Inicialmente
poseen forma alargada con tres pares de patas torcicas, cuatro pares de patas
abdominales y un par anales. El escudo protorcico ocupa casi todo el dorso del
primer segmento abdominal. Una caracterstica importante de las larvas es que
estas presentan lunares denominados pinaculas con forma trapezoidal sobre el
dorso en cada uno de los segmentos, lo cual facilita su diferenciacin de otros
insectos plaga (31, 34).
26
Inicialmente son de color hialino pero con el tiempo van adquiriendo un color
amarillo verdoso y tienen un tamao de 1.3 mm de largo (31, 34).
En esta fase toman un color purpura en la parte dorsal, adems de presentar una
cabeza definida de color pardo oscuro y alcanzan un tamao de 14 mm (34,27).
Despus de emerger la larva del huevo comienzan la fase de migracin activa
hacia el tubrculo, al entrar hacia este deja un orificio casi que imperceptible (34),
esta se alimenta del contenido del tubrculo forma pasillos y deja sus heces ah,
de tal manera que al aumentar la profundidad de los pasillos a medida que la larva
crece y aumenta su densidad (34).
En el ltimo instar la larva emite una especie de seda mediante la cual es capaz
de formar un capullo, dentro de este ocurre el proceso de metamorfosis pasando
27
del estadio de pupa a adulto. Sale del tubrculo a travs de los tubrculos
circulares, la papa afectada por la polilla guatemalteca de la papa tiene una
apariencia limpia cuando esta afeccin es moderada (31).
PUPA:
Posee forma ahusada y presenta una coloracin caf (34), tienen la capacidad de
desarrollarse tanto en el suelo, dentro del tubrculo o en el saco donde se
almacena la papa (47).
ADULTO:
28
Las hembras presentan unas alas anteriores amplias de color marrn claro, con un
patrn de lneas longitudinales de aspecto ntido con una terminacin de forma de
manchas marginales (31).
Las hembras presentan un abdomen abultado y claro y los machos presentan un
abdomen delgado y oscuro. En los dos sexos se observa la forma de las alas en
forma de copa con flecos y tienen la capacidad de volar, esto le permite
desplazarse a distancias bastante amplias. (31).
Los adultos tienen la peculiaridad de ser activos al atardecer, en la noche y
durante el da permanecen ocultos en sitios oscuros, bajo el follaje de las plantas
(31, 34).
Una de las caractersticas ms importantes que presenta el adulto hembra es la
capacidad de producir feromonas lo cual atrae fuertemente a los machos para el
proceso de copula, se sabe que esta puede ser detectada a grandes distancias,
estas opositan sus huevos durante los 10 primeros das, y el nmero de
ovoposicin va desde 156 y 360 huevos (31).
29
Control Etolgico
Control cultural
Este enfocado principalmente a destruir las fuentes que puedan causar infestacin
de la plaga que generan condiciones desfavorables para interrumpir y evitar el
desarrollo de nuevas sucesiones de generaciones de insectos. Dentro de estas
actividades se describen la seleccin de tubrculos (semilla sana), las cuales se
pueden utilizar en la elaboracin de compostaje o abonos orgnicos e incluso en
muchos casos como ensilaje aprovechando el tubrculo no comercial como
alimento suplementario del ganado, en pocas de escases de pastos y forrajes.
Tambin puede ser utilizadas en la construccin de silos para el almacenamiento
de la papa, control de malezas, riego por aspersin, preparacin adecuada del
31
Control Qumico
Este tipo de control, en los ltimos aos, ha representado una de las alternativas
de mayor uso para los agricultores. Se sabe que estas estrategias de naturaleza
qumica funcionan en base al comportamiento del insecto a diferentes ambientes,
las condiciones y dosis de aplicacin. Muchos datos estadsticos reportan que
Colombia representa uno de los pases con mayor demanda de insecticidas con
un gasto de al menos 107000 millones de pesos. En nuestro pas la papa se
considera como el producto de origen agrcola que mayor demanda de
insecticidas genera despus del caf (50, 54).
Esta alternativa ha mostrado ser una de las actividades ms favorables para
contrarrestar los efectos causados por los insectos plaga, pero su uso
indiscriminado y dosificacin inadecuada ha trado como consecuencia grandes
impactos econmicos incrementando los costos de produccin (43, 48); adems
esto ha generado otros riesgos entre los que se destacan la contaminacin del
agua, aire y suelo causados por los residuos txicos de los plaguicidas (39), el
aumento de la fitotoxicidad produciendo cambios a nivel fisiolgico como son la
infertilidad, incluso en especies silvestres, predadores, parsitos e insectos
benficos estos productos ocasionan graves daos; en las personas encargadas
de llevar a cabo las actividades de aplicacin los problemas de salud se han visto
en gran aumento debido a la toxicidad debida al contacto directo, ocasionando
serias afecciones en los rganos (50). Adems es importante mencionar que las
consecuencias que se presenta con mayor frecuencia por el uso de agroqumicos
es la resistencia generada por las plagas hacia los productos qumicos, y la
presencia de estos residuos en la papa (12, 39).
32
Control Biolgico
Generalidades
La gran mayora de plagas posee varios enemigos naturales, cabe resaltar que la
abundancia de estos es muy grande, de ah la importancia de utilizar enemigos
33
parasitoides,
depredadores
(entomfagos)
patgenos
34
estos se han considerado como una de las alternativas favorables para el control
biolgico, tomando como referencia la caracterstica comn de las plagas de
insectos, ya que estos pasan alguna parte de su ciclo biolgico en el suelo, por
tanto estos nematodos pueden generar gran virulencia en la polilla guatemalteca
de la papa (19).
CUADRAR LA CITA NUMERO 19.
2. DEPREDADORES:
Son un tipo de insectos o caros los cuales no causan dao al cultivo pero poseen
la capacidad de capturar y alimentarse de otros insectos o caros fitfagos plaga,
a diferencia de los parasitoides estos
durante todo el ciclo de su vida; las larvas y los adultos de dichos depredadores
son los que buscan a las presas por ende se alimentan de ellas, la presa a la cual
atacan generalmente son de menor tamao, estos realizan un control biolgico
natural ya que necesitan consumir ms de una presa, estos se alimentan tanto de
insectos dainos como benficos (59).
3. ENTOMOPATOGENOS:
Los
microrganismos
entomopatogenos
incluye
virus,
bacterias,
hongos,
35
36
ya que trabajos
realizados con el virus frente a este insecto sugieren que tambin es un patgeno
de esta (63, 64, 65).
Desde el ao 1964 se ha reportado la presencia del virus de la granulosis en
diferentes partes del mundo como Australia, Bolivia y Per infectado larvas de P.
operculella. El Centro Internacional de La Papa (CIP) en el Per desarrollo un
bioplaguicida a base de este granulovirus. En el ao 2000 la Corporacin
Colombiana
investigaron una cepa del granulovirus proveniente del Per con el propsito de
responder a los problemas causado por la polilla guatemalteca de la papa. Para el
37
Cundinamarca,
Nario
Norte
de
Santander, estos
38
SUPERREINO: Virus
FAMILIA: Baculoviridae
GENERO: Betabaculovirus
Las transmisin del virus a los insectos por los general de realiza mediante va
oral, ya sea por la presencia del virus en el alimento que toma el insecto, porque
estos ingieren partculas virales que pueden estar presentes en excrementos de
larvas, por inyeccin del inoculo en el hemocelo del insecto. Tambin la infeccin
puede ocurrir a travs de la hembra infectada, o por infeccin transovarica (59,
62).
Los virus al ser ingeridos tienen la habilidad de atravesar el epitelio intestinal hasta
llegar al tejido, donde posteriormente inician la replicacin en el interior de las
clulas del husped infectado, obteniendo como resultado final la muerte del
insecto plaga que ocurre entre los 12 a 21 das. Los sntomas que manifiesta el
husped afectado son muy variables, estos dependen principalmente del tipo de
virus y del hospedero, inicialmente el insecto presenta perdida de actividad,
lentitud de movimientos, falta de apetito, posteriormente se observan cambios en
el tegumento y la cutcula, que se decolora llegando a tornarse en un aspecto
blanquecino. Cuando la infeccin es grave los tejidos se vuelven flcidos y son
destruidos fcilmente. Las larvas por lo general se desplazan al pice de la planta
donde se desintegran y liberan el contenido infestado, este cae sobre las hojas
inferiores las cuales pueden convertirse en alimento para las larvas sanas y as
continuar el ciclo de infeccin con el virus (59, 62, 66).
39
40
caracterizados
para
encontrar
el
mejor
candidato
un
Bacterias
Varias especies de bacterias patgenas se han aislado en los ltimos aos, estas
han sido utilizadas como pesticidas ocasionando as un gran xito como
controladores biolgicos de insectos. Estas se introducen en los hospederos
cuando estos consumen alimentos contaminados, al llegar al aparato digestivo del
insecto se multiplican, producen enzimas (lecitinasas y proteinasas) y toxinas, que
son capaces de daar las clulas del intestino medio facilitando la invasin por el
homecele del insecto, la infeccin por lo general vara dependiendo del tipo de
bacteria. Normalmente estas invaden, se multiplican y matan el insecto sea por
septicemia, o por la accin de las toxinas, y en algunos casos por la accin de
ambos mecanismos (52).
Dentro de los microorganismos entomopatogenos ms utilizados para el control de
la plaga se encuentra Bacillus thuringiensis. Desde su descubrimiento este ha
41
constituido una alternativa viable para controlar los insectos plaga en el sector de
la agricultura debido a la capacidad que este posee para producir protenas
conocidas como Cry. La alta capacidad que este posee para sintetizar grandes
cantidades de protenas con efectos insecticidas durante la fase de esporulacin,
le ha concedido el convertirse en una importante herramienta para el control de
plagas que afectan los cultivos. Varios estudios han reportado que al menos 700
genes cry se han secuenciado, y estas protenas se han clasificado en ms de 60
grupos organizados en subgrupos de acuerdo a la secuencia de aminocidos (68,
69).
B. thuringiensis es un bacilo Gram positivo, que esporula, aerobio facultativo, con
3 a 5 um de largo por 1 a 1.2 um de ancho. Es quimiorganotrofo y con actividad
catalasa. Posee la caracterstica principal de desarrollar esporas de resistencia,
las cuales no provocan hinchamiento del perfil bacilar. Es un agente natural del
suelo, agua, hojas de plantas, insectos muertos, telaraas, etc. B. thuringiensis
tiene capacidad de fermentar glucosa, fructosa, trealosa, maltosa y ribosa,
adems hidroliza gelatina, almidn, glucgeno y esculin a (70).
B. thuringiensis durante el ciclo de vida presenta dos etapas principales:
crecimiento vegetativo y esporulacin, en la primera fase la bacteria de duplica por
biparticin y durante la etapa de esporulacin se da la diferenciacin de bacteria a
espora (71).
Durante la
42
ha permitido ser utilizado como biopesticida para actuar sobre varios insectos
plaga que afectan los cultivos (71, 72, 73). Su clasificacin es la que sigue:
SUPERREINO: Bacteria
PHYLUM: Firmicutes
CLASE: Bacilo
ORDEN: Bacillales
FAMILIA: Bacillaceae
GENERO: Bacillus
ESPECIE: B. thuringiensis
(National Center for Biotechnology Information-base de datos Taxonomy)
PROTEINAS Cry:
Estas protenas poseen pesos moleculares que oscilan entre 27 y 140 kDa, tiene
efectos txicos sobre un organismo susceptible (74). Las protenas Cry forman
inclusiones cristalinas que dependiendo de su composicin forma cristales de
diversas formas, entre los que estn bipiramidales (Cry1), cuboidales (Cry2),
rectangulares planos (Cry3), irregulares (Cry3B), esfricos (Cry4) y romboidales
(Cry11A) (75).
43
44
45
Con el fin de disminuir los efectos causados por el uso inadecuado de productos
qumicos, en los ltimos aos varios estudios se han enfocado en implementar el
uso de microorganismos entomopatgenos para el control biolgico del insecto, en
nuestro pas se realiz un trabajo de investigacin, el cual tuvo como objetivo
determinar la actividad toxica de las protenas recombinantes de Cry1Aa, Cry1Ac,
Cry1B y Cry1C de B. thuringiensis en larvas de primer instar de T. solanivora, en
esta investigacin utilizaron como metodologa un bioensayo, las protenas fueron
evaluadas a diferentes concentraciones con el objetivo de obtener resultados que
reflejen el porcentaje de mortalidad, los resultados obtenidos mostraron que las
larvas de primer instar de la polilla guatemalteca de la papa son susceptibles las
protenas recombinantes Cry1Aa, Cry1Ac, Cry1B y Cry1C de B. thuringiensis
debido a la alta actividad insecticida de estas frente al insecto a pesar que el autor
advierte que los resultados obtenidos son promisorios, esta puede ser la base
para nuevas investigaciones en el campo de la ingeniera gentica con el fin de
obtener cultivos de papas transgnicas resistentes al ataque de la polilla
guatemalteca (55).
En los ltimos aos se ha llevado a cabo diferentes investigaciones que
promueven la implementacin de papas transgnicas con el fin de minimizar los
efectos adversos ocasionados por los insectos plaga; un importante estudio fue
realizado en el ao 2007 dicho trabajo el cual tuvo como objetivo la elaboracin de
una papa transgnica de la variedad S. tuberosum, estas las plantas contenan un
gen de B. thuringiensis denominado cry1Ac, se produjo y se evalu la resistencia
de larvas de T. solanivora en tubrculos de 43 lneas transgnicas de las
variedades comerciales Dacol Capiro, parda pastusa y pan de azcar que
46
contenan el gen cry1Ac. Dicho gen produca en las plantas una protena
insecticida en ensayos biolgicos realizados en larvas de la polilla guatemalteca,
en las variedades de papa transgnicas mostraron una mayor mortalidad que los
realizados en papas no transgnicas, estos estudios permitieron a los autores dar
una nueva expectativa para el control del insecto y contribuir as a la reduccin del
uso de insecticidas qumicos (78).
A partir de varias investigaciones se ha demostrado que la toxicidad de las
protenas Cry hibridas es mayor en comparacin con sus protenas parentales, en
el ao 2009 se construy una toxina hibrida SN1917 a partir de dos toxinas
parentales (Cry1B y Cry1I, la cual fue probada contra los insectos plaga
colombianos T. solanivora que mayormente ataca la papa e Hypothenemus
hampei que ataca el caf. Se evaluaron los porcentajes de mortalidad y se
demostr que las larvas de H. hampei son resistentes a la toxina, pero en el caso
de la T. solanivora se encontr una tasa de mortalidad del 50% CON
aproximadamente 350 ng/cm2 de dieta. Por ende los autores despus de un
anlisis detallado de los resultados llegaron a la conclusin que SN1917 podra
ser una opcin para el control biolgico y el manejo de posible resistencia de la
polilla guatemalteca de la papa (17).
La capacidad de B. thuringiensis para producir protenas Cry se ha convertido en
una importante herramienta para el control de insectos plaga debido a la gran
toxicidad que estas generan sobre dichos organismos susceptibles; en el ao
2009 se llev a cabo un estudio en el que se evalu la actividad toxica de las
protenas recombinantes Cry2Aa y Cry2Ab sobre las larvas de primer instar de T.
solanivora, se disearon dos parejas de iniciadores para cada gen y se
amplificaron mediante PCR a partir de ADN plasmidico de la bacteria, estos se
ligaron de forma independiente a un vector de expresin y posteriormente fueron
transformados en E. coli cepa TOP10. Despus el ADN plasmdico recombinante
se transform en E. coli cepa BL21, donde se emple un inductor de expresin. La
47
48
DISEO METODOLOGICO
Tipo de Investigacin:
bibliogrficas
relacionadas
con
la
implementacin
de
Pubmed
Science Direct
Biblioteca digital Pontificia Universidad Javeriana.
Redalyc.org
Documentos tcnicos institucionales de Colombia
Base de datos Universidad Nacional de Colombia
Scielo.org
49
bibliogrficos
describiendo
la
accin
de
microorganismos
Indicadores:
50
Revisin bibliogrfica:
51
RESULTADOS
A continuacin se presentan los resultados estadsticos de la revisin bibliogrfica
realizada para construir este documento. En primer lugar cabe decir que se
consultaron un total de 84 fuentes bibliogrficas, de las cuales el mayor porcentaje
de fuente consultada son artculos cientficos con un 83.3 % y los documentos
consultados de menor porcentaje con 1.10% son pginas web, carta de
investigacin y trabajo de grado.
52
53
Figura 11. Porcentaje de estudios por pases donde se han llevado a cabo
investigaciones relacionadas con el control biolgico de la polilla
guatemalteca de la papa.
La revisin bibliogrfica muestra que la categora denominada otros en la que se
incluye Revista Biociencias, Neotropical Entomology, Revista RaXimhai y
Federation of European Microbiological Societies, el cual representa el mayor
porcentaje, con un 48.64%, en comparacin con las otras revistas consultadas
(Figura 12).
54
55
DISCUSION
Los resultados obtenidos en este trabajo responden a lo que inicialmente se
propuso con los objetivos: la revisin de las diferentes fuentes bibliogrficas que
estn relacionadas con el control biolgico de T. solanivora utilizando como
herramienta biolgica el uso de microorganismos entomopatogenos, y como a
travs de estos datos se pudo identificar diferentes puntos importantes en el
momento de conocer la situacin actual acerca de los avances en la investigacin
con relacin a este tema.
En el marco de fuentes bibliogrficas analizadas, tal como lo muestra la Figura 9,
se observa el tipo de fuente consultada, y el mayor porcentaje corresponde a
artculos cientficos con un 83.3%, seguido de documentos tcnicos con un 10,7%,
adems de estas fuentes los datos indican que el tem de tesis de maestra obtuvo
un porcentaje de 2.3%, y en menor proporcin se encuentran pginas web,
trabajos de grado y carta de investigacin con 1.10%. Estos resultados
demuestran que los artculos cientficos representa una de las fuentes de consulta
56
57
58
59
CONCLUSIONES
FALTAN LAS CONCLUSIONES, POR LO MENOS 3 DE ESTAS
BIBLIOGRAFI A
1. Salomn y cols., 2010. Evaluacin de genotipos de papa (Solanum
tuberosum L.) para caracteres reproductivos y agronmicos. Revista
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cultivo de la papa.
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de
Tecia
solanivora
Povolny
(Lepidptera:
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Revista
60
povolny),
en
condiciones
de
almacenamiento.
Revista
ecolgica
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nematodos
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de
Tecia
solanivora.
Agricultura
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36.
63
64
en el
de dos
65
de
thuringiensis y su
66
67