BOTANICA GENERAL

La botnica (del griego = hierba) o fitologa (del griego = planta y =

tratado) es una rama de la biologa y es la ciencia que se ocupa del estudio de las plantas,
bajo todos sus aspectos, lo cual incluye su descripcin, clasificacin, distribucin,
identificacin, el estudio de su reproduccin, fisiologa, morfologa, relaciones recprocas,
relaciones con los otros seres vivos y efectos provocados sobre el medio en el que se
encuentran. El objeto de estudio de la Botnica es, entonces, un grupo de organismos
lejanamente emparentados entre s, las cianobacterias, los hongos, las algas y las plantas
terrestres, los que casi no poseen ningn carcter en comn salvo la presencia de
cloroplastos (a excepcin de los hongos y cianobacterias) o el no poseer movilidad. ][] En el
campo de la botnica hay que distinguir entre la botnica pura, cuyo objeto es ampliar el
conocimiento de la naturaleza, y la botnica aplicada, cuyas investigaciones estn al
servicio de la tecnologa agraria, forestal y farmacutica. Su conocimiento afecta a muchos
aspectos de nuestra vida y por tanto es una disciplina estudiada por bilogos, pero tambin
por farmacuticos, ingenieros agrnomos, ingenieros forestales, entre otros.[4]
La botnica cubre un amplio rango de contenidos, que incluyen aspectos especficos
propios de los vegetales, as como de las disciplinas biolgicas que se ocupan de la
composicin qumica (fitoqumica), de la organizacin celular (citologa vegetal) y tisular
(histologa vegetal), del metabolismo y el funcionamiento orgnico (fisiologa vegetal), del
crecimiento y el desarrollo, de la morfologa (fitografa), de la reproduccin, de la herencia
(gentica vegetal), de las enfermedades (fitopatologa), de las adaptaciones al ambiente
(ecologa), de la distribucin geogrfica (fitogeografa o geobotnica), de los fsiles
(paleobotnica) y de la evolucin.
La idea de que la naturaleza puede ser dividida en tres reinos (mineral, vegetal y animal)
fue propuesta por N. Lemery (1675) y popularizada por Linneo en el siglo XVIII. Karl
Linn, a finales del siglo XVIII, introdujo el actual sistema de clasificacin. ste incluye
los conocimientos sobre las diversas especies vegetales dentro de un sistema ms amplio,
ofreciendo una versin sinttica y enriquecedora. No en vano se ha dicho que el sistema de
clasificacin de Linneo prefigura lo que despus seran las teoras evolutivas.
A pesar de que con posterioridad fueron propuestos reinos separados para los hongos (en
1783), protozoarios (en 1858) y bacterias (en 1925) la concepcin del siglo XVII de que
solo existan dos reinos de organismos domin la biologa por tres siglos. El
descubrimiento de los protozoarios en 1675, y de las bacterias en 1683, ambos realizados
por Leeuwenhoek, eventualmente comenz a minar el sistema de dos reinos. No obstante,
un acuerdo general entre los cientficos acerca de que el mundo viviente debera ser
clasificado en al menos cinco reinos,12 13 14 slo fue logrado luego de los descubrimientos
realizados por la microscopa electrnica en la segunda mitad del siglo XX. Tales hallazgos
confirmaron que existan diferencias fundamentales entre las bacterias y los eucariotas y,
adems, revelaron la tremenda diversidad ultraestructural de los protistas. La aceptacin
generalizada de la necesidad de utilizar varios reinos para incluir a todos los seres vivos

tambin debe mucho a la sntesis sistemtica de Herbert Copeland (1956) y a los

influyentes trabajos de Roger Y. Stanier (1961-1962) y Robert H. Whittaker (1969). En el
sistema de seis reinos, propuesto por Thomas Cavalier-Smith en 1983 y modificado en
1998,6 las bacterias son tratadas en un nico reino (Bacteria) y los eucariotas se dividen en
5 reinos: protozoarios (Protozoa), animales (Animalia), hongos (Fungi), plantas (Plantae) y
Chromista (algas cuyos cloroplastos contienen clorofilas a y c, as como otros organismos
sin clorofila relacionados con ellas). La Nomenclatura de estos tres ltimos reinos, clsico
objeto de estudio de la Botnica, est sujeta a las reglas y recomendaciones del Cdigo
Internacional de Nomenclatura Botnica.

Divisiones de la Botnica
Las plantas pueden estudiarse desde variados puntos de vista. As, pueden diferenciarse
distintas lneas de trabajo de acuerdo con los niveles de organizacin que se estudien: desde
las molculas y las clulas, pasando por los tejidos y los rganos, hasta los individuos, las
poblaciones y las comunidades vegetales. Otras posibilidades se refieren al estudio de las
plantas que vivieron en pocas geolgicas pasadas o al de las que viven en la actualidad, al
examen de los distintos grupos sistemticos y a la investigacin de cmo pueden ser
utilizados los vegetales por el ser humano.
En general, todas esas direcciones de trabajo se basan en el anlisis comparativo de los
fenmenos particulares y de su variabilidad, para llegar a una generalizacin y al
reconocimiento de las relaciones regulares que unen dichos fenmenos entre s. Siempre
deben asociasre los mtodos esttico y dinmico: por un lado el reconocimiento y la
interpretacin de las estructuras y formas y, por el otro, el anlisis de los procesos vitales,
de funciones y de fenmenos de desarrollo. El fin ltimo de ambos mtodos debe ser en
todo caso la comprensin de las formas y de las funciones en su dependencia recproca y en
su evolucin.
Los distintos puntos de vista descritos y el empleo de diferentes mtodos de trabajo han
conducido a que dentro de la Botnica se hayan desarrollado numerosas disciplinas. En
primer lugar, se pude citar a la Morfologa, la cual, es sentido amplio, es la teora general de
la estructura y forma de las plantas, e incluye la Citologa y la Histologa. La primera se
ocupa del estudio de la fina constitucin de las clulas y se asocia, en los aspectos
relacionados con las molculas, con algunas partes de la Biologa Molecular. La Histologa
es el estudio de la los tejidos de las plantas. Citologa e Histologa, conjuntamente, son
necesarias para comprender la Anatoma de las plantas, o sea, su constitucin interna.
Al ocuparse de los procesos de adaptacin, la Morfologa se relaciona con la Ecologa,
disciplina que investiga las relaciones entre la planta y su ambiente. Tales relaciones estn
basadas en los estudios de la Fisiologa Vegetal, que se ocupa -de modo general- del estudio
del modo en que se realizan las funciones de la planta e los campos del metabolismo, del
cambio de forma (que incluye el crecimiento y desarrollo de la planta) y de los
movimientos. La reproduccin de las plantas y el modo en que se heredan y cambian los
caracteres a travs de las generaciones es el campo de la Gentica.

La Botnica Sistemtica trata de averiguar las afinidades que existen entre los diversos
tipos de plantas, basndose en los resultados de todas las disciplinas mencionadas
previamente, entre las que, al lado de la Morfologa, son importantes la Citologa, la
Anatoma, la Palinologa (el estudio de las esporas y del polen), la Embriologa (cuyo
campo es el estudio de la generacin sexual y del embrin), la Fitoqumica (sustancias
producidas y contenidas en las plantas), la Gentica y la Geobotnica o Fitogeografa.
Como parte de la Sistemtica, hay que mencionar ante todo la Taxonoma, que se ocupa de
la descripcin, nomenclatura y ordenacin de las especies de plantas existentes, las cuales
sobrepasan el nmero de 330 000. A ella se aade el estudio de la historia evolutiva de las
plantas (Filogenia), que se apoya especialmente en la Paleobotnica, el estudio de las
plantas que vivieron en otras eras geolgicas y en la Evolucin, que ilustra sobe las leyes y
las causas que rigen la formacin de las estirpes vegetales.
Finalmente, existen dentro de la Botnica ramas de estudio que se ocupan de modo especial
de grupos particulares de organismos, cual la Microbiologa (que estudia los
microorganismos en general, incluyendo muchos de los que se consideran organismos
vegetales), la Bacteriologa (que se ocupa de las bacterias), la Micologa (que estudia los
hongos), la Ficologa (que estudia las algas), la Liquenologa (estudio de los lquenes), la
Briologa (estudio de los brifitos: los musgos y las hepticas), la Pteridologa (estudio de
los helechos). Tambin existen distintas disciplinas aplicadas, que estudian el valor prctico
de las plantas para los seres humanos y con ello establecen el enlace con la Agricultura, la
Silvicultura y la Farmacia, entre otras. Como ejemplo de estas disciplinas se pueden
mencionar el Mejoramiento Gentico de Plantas -o fitomejoramiento- (estudia la
variabilidad gentica y la seleccin de plantas), la Fitopatologa (se ocupa de las
enfermedades de las plantas y de los mtodos de control de las mismas), la Farmacognosia
(estudia las plantas medicinales y sus principios activos).

Teofrasto, considerado como el padre de la Botnica.

Frontispicio de la edicin ilustrada de 1644 de De historia plantarum.).

Desde la antigedad, el estudio de los vegetales se ha abordado con dos aproximaciones

bastante diferentes: la terica y la utilitaria. Desde el primer punto de vista, al que se

denomina Botnica pura, la ciencia de las plantas se erigi por sus propios mritos como
una parte integral de la Biologa. Desde una concepcin utilitaria, por otro lado, la
denominada Botnica aplicada era concebida como una disciplina subsidiaria de la
Medicina o de la Agronoma. En los diferentes perodos de su evolucin una u otra
aproximacin ha predominado, si bien en sus orgenes que datan del siglo VIII a. C. la
aproximacin aplicada fue la preponderante.
La Botnica, como muchas otras ciencias, alcanz la primera expresin definida de sus
principios y problemas en la Grecia clsica y, posteriormente, continu su desarrollo
durante la poca del Imperio romano. Teofrasto, discpulo de Aristteles y considerado el
padre de la Botnica, leg dos obras importantes que se suelen sealar como el origen de
esta ciencia: De historia plantarum (Historia de las plantas) y De causis plantarum
(Sobre las causas de las plantas). Tras la cada del Imperio en el siglo V, todas las
conquistas alcanzadas en la antigedad clsica tuvieron que redescubrirse a partir del siglo
XII, por perderse o ignorarse buena parte de ellas durante la baja Edad Media. La tradicin
conservadora de la Iglesia y la labor de contadas personalidades hicieron avanzar, aunque
muy lentamente, el conocimiento de los vegetales durante este perodo.[]
En los siglos XV y XVI la Botnica se desarroll como una disciplina cientfica, separada
de la herboristera y de la Medicina, si bien continu contribuyendo a ambas. Diversos
factores permitieron el desarrollo y progreso de la Botnica durante estos siglos: la
invencin de la imprenta, la aparicin del papel para la elaboracin de los herbarios, y el
desarrollo de los jardines botnicos, todo ello unido al desarrollo del arte y ciencia de la
navegacin que permiti la realizacin de expediciones botnicas. Todos estos factores
conjuntamente supusieron un incremento notable en el nmero de las especies conocidas y
permitieron la difusin del conocimiento local o regional a una escala internacional.
Impulsada por las obras de Galileo, Kepler, Bacon y Descartes, en el siglo XVII se origin
la ciencia moderna. Debido a la creciente necesidad de los naturalistas europeos de
intercambiar ideas e informacin, se comenzaron a fundar las primeras academias
cientficas.[35] Joachim Jungius fue el primer cientfico que combin una mentalidad
entrenada en la filosofa con observaciones exactas de las plantas. Tena la habilidad de
definir los trminos con exactitud y, por ende, de reducir el uso de trminos vagos o
arbitrarios en la sistemtica. Se lo considera el fundador del lenguaje cientfico, el que fue
desarrollado ms tarde por el ingls John Ray y perfeccionado por el sueco Carlos Linneo.
A Linneo se le atribuyen varias innovaciones centrales en la Taxonoma. En primer lugar, la
utilizacin de la nomenclatura binomial de las especies en conexin con una rigurosa
caracterizacin morfolgica de las mismas. En segundo lugar, el uso de una terminologa
exacta. Basado en el trabajo de Jungius, Linneo defini con precisin varios trminos
morfolgicos que seran utilizados en sus descripciones de cada especie o gnero, en

particular aquellos relacionados con la morfologa floral y con la morfologa del fruto. No
obstante, el mismo Linneo not las fallas de su sistema y busc en vano nuevas
alternativas. Su concepto de la constancia de cada especie fue un obstculo obvio para
lograr establecer un sistema natural ya que esa concepcin de la especie negaba la
existencia de las variaciones naturales, las cuales son esenciales para el desarrollo de un
sistema natural. Esta contradiccin permaneci durante mucho tiempo y no fue resuelta
hasta 1859 con la obra de Charles Darwin. Durante los siglos XVII y XVIII tambin se
originaron dos disciplinas cientficas que, a partir de ese momento, iban a tener una
profunda influencia en el desarrollo de todos los mbitos de la Botnica: la Anatoma y la
Fisiologa Vegetal.
Las ideas esenciales de la teora de la evolucin por seleccin natural de Darwin influiran
notablemente en la concepcin de la clasificacin de los vegetales. De ese modo,
aparecieron las clasificaciones filogenticas, basadas primordialmente en las relaciones de
proximidad evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo la historia de su
diversificacin desde el origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad. El primer sistema
admitido como filogentico fue el contenido en el Syllabus der Planzenfamilien (1892) de
Adolf Engler y conocido ms tarde como Sistema de Engler cuyas numerosas adaptaciones
posteriores han sido la base de un marco universal de referencia segn el cual se han
ordenado (y se siguen ordenando) muchos tratados de floras y herbarios de todo el mundo,
si bien algunos de sus principios para interpretar el proceso evolutivo en las plantas han
sido abandonados por la ciencia moderna.
Los siglos XIX y XX han sido particularmente fecundos en las investigaciones botnicas,
las que han llevado a la creacin de numerosas disciplinas como la Ecologa, la
Geobotnica, la Citogentica y la Biologa Molecular y, en las ltimas dcadas, a una
concepcin de la Taxonoma basada en la Filogenia y en los anlisis moleculares de ADN y
a la primera publicacin de la secuencia del genoma de una angiosperma: Arabidopsis
thaliana.
La botnica moderna (desde 1945)

Una considerable cantidad de nuevos conocimientos en la actualidad se han generado con

el estudio de las plantas modelo como Arabidopsis thaliana. Esta mala hierba fue una de las
primeras plantas en ver su genoma secuenciado. Otros ms importantes comercialmente
como alimentos bsicos como el arroz, trigo, maz, cebada, centeno, mijo y la soja estn
teniendo tambin sus secuencias del genoma. Algunas de stas son un reto puesto que
tienen en sus secuencias ms de dos juegos de cromosomas haploides, una condicin
conocida como poliploidia, comn en el reino vegetal. Un alga verde Chlamydomonas
reinhardtii (un clula, sola, verde alga) es otro modelo de organismo importante que ha sido
extensivamente estudiado y provee importantes conocimientos a la biologa celular.

Significado de la botnica como ciencia

Los distintos grupos de vegetales participan de manera fundamental en los ciclos de la

biosfera. Plantas y algas son los productores primarios, responsables de la captacin de
energa solar de la que depende toda la vida terrestre, de la creacin de materia orgnica y
tambin, como subproducto, de la generacin del oxgeno que inunda la atmsfera y
justifica que casi todos los organismos saquen ventaja del metabolismo aerobio.
Alimentar

Casi todo lo que comemos viene de las plantas, ya sea directamente de alimentos bsicos
como fruta y vegetales, o indirectamente a travs de ganado, que es alimentado por las
plantas que componen el forraje. En otras palabras, las plantas son la base de toda la cadena
alimentaria, o lo que eclogos llaman el primer nivel trfico. Entendiendo cmo las plantas
producen lo que comemos es importante conocer su papel para ser capaces de alimentar al
mundo y proveer seguridad alimentaria para futuras generaciones. No todas las plantas son
beneficiosas a los humanos, la maleza es considerada daina para la agricultura y la
botnica provee ciencia bsica para mitigar su impacto. La etnobotnica es el estudio de
stas y otras relaciones entre plantas y personas.
Procesos biolgicos fundamentales

Las plantas son susceptibles de ser estudiadas en sus procesos fundamentales (como la
divisin celular y sntesis proteica por ejemplo), pero sin los problemas ticos que supone
estudiar animales o seres humanos. Las leyes de la herencia fueron descubiertas de esta
manera por Gregor Mendel, que estudi cmo se hereda la morfologa del guisante. Las
leyes descubiertas por Mendel a partir del estudio de plantas han conocido desarrollos
posteriores, y se han aplicado sobre las propias plantas para conseguir nuevas variedades
beneficiosas. Otro estudio clsico efectuado en plantas fue el realizado por Brbara
McClintock, quien descubri los 'genes saltarines' (o transposones) estudiando el maz. Son
ejemplos que muestran cmo la botnica ha tenido una importancia capital para el
entendimiento de los procesos biolgicos fundamentales.
Aplicaciones de las plantas

Muchas de nuestras medicinas y drogas, como el cannabis, vienen directamente del reino
vegetal. Otros productos medicinales se derivan de sustancias de origen vegetal; as, la
aspirina es un derivado del cido saliclico, que originalmente se obtena de la corteza de
sauce. La investigacin sobre productos farmacuticamente tiles en las plantas es un
campo activo de trabajo que rinde buenos resultados. Estimulantes populares como el caf
(por su contenido en cafena), el chocolate, el tabaco (por la nicotina), y el t tienen origen
vegetal. Muchas bebidas alcohlicas derivan de la fermentacin de plantas como la cebada
y la uva.

Las plantas tambin nos proveen de muchos materiales, como el algodn, la madera, el
papel, el lino, el aceite vegetal, algunos tipos de cuerdas y plsticos. La produccin de seda
no seria posible sin el cultivo de los rboles de morera. La caa de azcar y otras plantas
han sido recientemente usadas como biomasa para producir una energa renovable
alternativa al combustible fsil.
Entendimiento de cambios ambientales

Las plantas tambin pueden ayudar al entendimiento de los cambios del medio ambiente de
muchas formas.

Entendimiento de la destruccin de hbitat y de especies en extincin

depende de un catlogo completo y exacto de plantas, de la sistemtica
y taxonoma.

Respuesta de las plantas a radiacin ultravioleta puede monitorear

problemas como los agujeros en la capa de ozono.

El anlisis de polen depositado por plantas en miles de millones de aos

atrs puede ayudar a los cientficos a reconstruir los climas del pasado y
pronosticar el futuro, una parte esencial de investigaciones sobre
cambios climticos.

Recopilar y analizar el tiempo del ciclo de vida es importante para la

fenologa usado para la investigacin de cambios climticos.

Lquenes, sensibles a las condiciones atmosfricas, tienen un uso

extensivo como indicadores de contaminacin.

Las plantas pueden servir como sensores, una especie de seales

tempranas de aviso que den la alerta sobre cambios importantes en el
ambiente.

Por ltimo, las plantas son sumamente valoradas en el aspecto

recreativo para millones de personas que disfrutan de su uso en la
jardinera, la horticultura y el arte culinario.

Disciplinas
Subdisciplinas de la botnica

Anatoma vegetal u organografa

Botnica aplicada

Botnica pura o general

Botnica sistemtica o sistemtica vegetal

Citologa vegetal

Dendrologa

Ecologa vegetal

Ficologa

Fisiologa vegetal

Fitogeografa o geobotnica

Fitografa o botnica descriptiva

Histologa vegetal

Micologa

Morfologa vegetal

Paleobotnica

Palinologa

Sistemtica vegetal

Disciplinas relacionadas

Agricultura

Agronoma

Bioqumica y fitoqumica

Ecologa

Etnobotnica

Farmacobotnica

Fitomedicina o fitoterapia

Fitopatologa

Fitosociologa

Gentica

Horticultura

Microbiologa

Morfoanatoma

Morfologa

Mtodos de la Botnica
Herbario

Secado de especmenes en un herbario de Burkina Faso.

Un herbario (del latn herbarium) es una coleccin de plantas o partes de plantas,

preservadas, casi siempre a travs de la desecacin, procesadas para su conservacin, e
identificadas, y acompaadas de informacin importante, como nombre cientfico y nombre
comn, utilidad, caractersticas de la planta en vivo y del sitio de muestreo, as como la
ubicacin del punto donde se colect. Estas plantas se conservan indefinidamente, y
constituyen un banco de informacin que representa la flora o vegetacin de una regin
determinada en un espacio reducido. Estos especmenes se usan con frecuencia como
material de referencia para definir el taxn de una planta; pues contienen los holotipos para
estas plantas. El tipo nomenclatural o, simplemente, tipo es un ejemplar de una dada
especie sobre el que se ha realizado la descripcin de la misma y que, de ese modo, valida
la publicacin de un nombre cientfico basado en l.
El tipo del nombre de una especie es por lo general el espcimen de herbario (o pliego de
herbario) a partir del cual se ha perfilado la descripcin que valida el nombre. El tipo del
nombre de un gnero es la especie sobre la cual se bas la descripcin original que validaba
el nombre. El tipo del nombre de una familia es el gnero sobre el cual fue basada la

descripcin orginal vlida. En los nombres de taxones de rango superior al de familia no se

aplica el principio de tipificacin.[40]
Jardn botnico

Jardn Botnico de Curitiba.

Los jardines botnicos (del latn hortus botanicus) son instituciones habilitadas por un
organismo pblico, privado o asociativo (en ocasiones la gestin es mixta) cuyo objetivo es
el estudio, la conservacin y divulgacin de la diversidad vegetal. Se caracterizan por
exhibir colecciones cientficas de plantas vivas, que se cultivan para conseguir alguno de
estos objetivos: su conservacin, investigacin, divulgacin y enseanza.
En los jardines botnicos se exponen plantas originarias de todo el mundo, generalmente
con el objetivo de fomentar el inters de los visitantes hacia el mundo vegetal, aunque
algunos de estos jardines se dedican, exclusivamente, a determinadas plantas y a especies
concretas.
Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica

El Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica (conocido por sus siglas en ingls:

ICBN) es el compendio de reglas que rigen la nomenclatura taxonmica de los organismos
vegetales, a efectos de determinar, para cada taxn vegetal, un nico nombre vlido
internacionalmente. El Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica se ocupa de
reglamentar los nombres de los taxones de las "plantas verdes" (clado de las plantas
terrestres y las algas verdes), pero tambin se ocupa de reglamentar los nombres de otros
clados de eucariotas que tradicionalmente se estudian en los departamentos de Botnica,
como las estramenopilas (clado que comprende a las "algas pardas", las "algas doradas", los
oomycetes y los mohos acuticos), algunos organismos del clado de los alveolados que
tienen cloroplastos, como los dinoflagelados, y tambin las algas rojas, las glaucofitas, los
"hongos verdaderos" (quitridos, zygomicetes, ascomycetes, basidiomycetes) y varios clados

eucariotas "basales" (como las euglenas, las "cellular slime molds" y las "plasmodial slime
molds").[41]
La promulgacin y correccin del CINB est a cargo de los Congresos Botnicos
Internacionales (CBI), organizados por la Asociacin Internacional para la Taxonoma de
las Plantas. La edicin actual es el llamado Cdigo de Viena, por la ciudad en donde se
celebr el 17 congreso (2005). Cada cdigo deroga los anteriores y se aplica
retroactivamente desde la fecha fijada como inicio de la botnica sistemtica en sentido
moderno, la publicacin en 1753 del Species Plantarum de Carlos Linneo.
El principio fundamental del CINB es la determinacin de la prioridad; se conserva, salvo
excepcin, el nombre correspondiente a la primera descripcin publicada de un
determinado taxn, tratndose los nombres publicados con posterioridad para el mismo
como sinnimos correctos, pero invlidos formalmente. Los nombres pre-linneanos (y los
nombres que Linneo public antes de 1753, como por ejemplo Musa Cliffortiana para la
planta que luego denominara Musa paradisiaca, el banano) no se consideran vlidamente
publicados.
El CINB se aplica no slo al reino Plantae tal como se define hoy en da, sino a todos los
organismos tradicionalmente estudiados por la botnica, incluyendo las algas verdiazules
(Cyanobacteria), los hongos (Fungi) y algunos protistas. La zoologa y la bacteriologa
tienen sus propios cdigos. En la clasificacin de las especies vegetales cultivadas, el
Cdigo Internacional de Nomenclatura para Plantas Cultivadas proporciona reglas
suplementarias.

Hoja
.

Hoja seca de arce real (Acer platanoides).

La hoja (del latn flum, fli) es el rgano vegetativo y generalmente aplanado de las
plantas vasculares, especializado principalmente para realizar la fotosntesis. La morfologa
y la anatoma de los tallos y de las hojas estn estrechamente relacionadas y, en conjunto,
ambos rganos constituyen el vstago de la planta. Las hojas tpicas tambin llamadas
nomfilos no son las nicas que se desarrollan durante el ciclo de vida de una planta.
Desde la germinacin se suceden distintos tipos de hojas cotiledones, hojas primordiales,
prfilos, brcteas y antfilos en las flores con formas y funciones muy diferentes entre s.
Un nomfilo consta usualmente de una lmina aplanada, de un corto tallito el pecolo
que une la lmina al tallo y, en su base, de un par de apndices similares a hojas las
estpulas. La presencia o ausencia de estos elementos y la extrema diversidad de formas
de cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario para categorizar la multiplidad de
tipos de hojas que presentan las plantas vasculares, cuya descripcin se denomina
morfologa foliar.
En las pteridfitas ms primitivas las hojas son reducidas, no presentan haces vasculares
y se denominan microfilos. Las hojas vascularizadas, los megafilos o frondes, son
caractersticas de las pteridfitas modernas, son ms desarrolladas y poseen haces
vasculares.[] Muchas gimnospermas presentan un tipo de hoja sumamente caracterstica, la
hoja acicular, cuya lmina es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en
una punta aguda. La mayora de las monocotiledneas tienen hojas con un aspecto
caracterstico. Son generalmente enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre
bien desarrollada. Las dicotiledneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden
ser pecioladas o ssiles y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de plantas
puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser entera,
hendida o lobada, partida o sectada. En el caso de presentar hoja compuesta, la lmina
foliar est dividida en varias subunidades llamadas fololos, los que se hallan articuladas
sobre el raquis de la hoja o sobre las divisiones del mismo. Cuando hay ms de tres fololos
y segn la disposicin que adopten los mismos, la hoja puede ser pinnada cuando las
subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Cuando las
subunidades o fololos se encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se llaman
palmaticompuestas.[]
Las hojas pueden experimentar modificaciones pronunciadas en su estructura, que pueden
ser consideradas en la mayora de los casos, como adaptaciones al medio ambiente, o bien,
la consecuencia de una especializacin funcional diferente a la funcin tpica de este
rgano. Entre stas se encuentran las hojas reservantes los catfilos, las hojas
especializadas como rganos de sostn y fijacin los zarcillos y las hojas que
desarrollan funciones de defensa las espinas foliares.

La senescencia foliar es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente controlados que

permiten a las plantas prepararse para un perodo de reposo y extraer sistemticamente los
valiosos recursos de las hojas antes que estas mueran. En las plantas anuales algunas de las
hojas mueren precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que
el resto de los rganos. En los rboles, arbustos y plantas herbceas perennes, en cambio, la
defoliacin es un fenmeno peridico, muy complejo, que se produce, en la mayora de las
especies por un mecanismo de abscisin. Las hojas de muchas especies muestran un color
rojo bien diferenciado durante el otoo, durante ste perodo los flavonoles incoloros se
convierten en antocianinas rojas cuando la clorofila de sus hojas se degrada.
Concepto y origen

Las hojas tpicas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo tejido
fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz. En las hojas se produce la mayor parte
de la transpiracin, provocndose as la aspiracin que arrastra agua y nutrientes
inorgnicos desde las races. Adicionalmente, las hojas pueden modificar su estructura de
modo tal de funcionar como rganos de almacenamiento de agua. En las plantas vasculares
las hojas estn caractersticamente asociadas con yemas que se hallan en sus axilas. Estas
yemas pueden crecer para formar ramas vegetativas laterales o estructuras reproductivas.
Tipos de hojas segn su momento de aparicin durante la vida de la planta

Desde que la planta germina hasta que produce nuevamente semillas se van sucediendo
distintos tipos de hojas, las cuales se describen a continuacin:

Una plntula de Pinus halepensis Las gimnospermas no tienen cotiledones.

Primeros estadios de desarrollo en Ricinus communis L. (dicotiledneas)

Cotiledones u hojas embrionales: son las primeras hojas que se observan

luego de la germinacin de la semilla. Generalmente su nmero es
caracterstico para cada grupo de plantas. As, las plantas
monocotiledneas presentan un solo cotiledn, las dicotiledneas tienen
dos y las gimnospermas no presentan cotiledones, ya que su semilla no
presenta las estructuras especializadas que dan origen a los cotiledones.
Los cotiledones pueden ser epgeos cuando se expanden durante la
germinacin de la semilla, rasgan las cubiertas de la semilla, crecen por
encima de la superficie del

Los dos cotiledones

dicotilednea.

de

la

plntula

de

Carpinus

betulus,

una

terreno y -en muchos casos- comienzan a realizar fotosntesis. Los

cotiledones hipgeos no se expanden, quedan debajo de la superficie y
no realizan fotosntesis. Este ltimo caso es el tpico en aquellas
especies, tales como nueces y bellotas, en las que los cotiledones actan
bsicamente como rganos de reserva de nutrientes. En el caso de las
plantas dicotiledneas en las que los cotiledones son fotosintticos,
stos son funcionalmente similares a las hojas. Sin embargo, las
verdaderas hojas y los cotiledones presentan diferencias tanto
estructurales como de desarrollo. Los cotiledones se forman durante la
embriognesis, junto con los meristemas de la raz y del tallo y, por lo

tanto, se hallan presentes en la semilla antes de la germinacin. Las

hojas verdaderas, en cambio, se forman despus de la germinacin y a
partir del meristema apical del tallo, que es responsable de la
generacin posterior de las partes areas de la planta. En general los
cotiledones tienen vida breve y su forma es diferente a la de los
nomfilos. En ciertos casos excepcionales, como en algunas
gesnericeas tropicales como Monophyllaea y Streptocarpus, los
cotiledones son las nicas hojas que se forman. Uno de ellos se agranda
considerablemente y constituye una hoja de larga duracin; en su axila
se desarrolla la inflorescencia.

Hojas primordiales o catfilos: son las primeras hojas que nacen por
encima de los cotiledones de la planta joven. En especies cuyas hojas
normales son compuestas, tales como la soja y el fresno, las hojas
primordiales son simples o con menor nmero de fololos. En otras
especies, tales como la arveja y el girasol, las hojas primordiales
presentan la misma forma que los nomfilos pero menor tamao.

Hojas vegetativas o nomfilos: aparecen despus de las hojas

primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta.
Son morfolgicamente ms complejas y son las hojas caractersticas de
cada especie.

Profilos: son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posicin
caracterstica, lateral en dicotiledneas y dorsal y soldados entre s en
monocotiledneas. Sobre el eje lateral despus de los profilos pueden
desarrollarse nomfilos u otros tipos de hojas como brcteas o antfilos.

Hojas preflorales: cuando las plantas pasan del estado vegetativo al

estado floral, el cambio se halla usualmente precedido por la
modificacin de la forma de las hojas. En general, el tamao del limbo se
reduce, los pecolos se acortan hasta que las hojas

Las coloridas hojas preflorales o brcteas de Bougainvillea spectabilis se

confunden con sus flores, pequeas y de color blanco en el centro de la
imagen.

Detalle de un ptalo de clavel (Dianthus). Los ptalos, al igual que las

restantes piezas de la flor, son hojas modificadas para cumplir funciones
especficas distintas a la fotosntesis.
se vuelven ssiles y la coloracin de las mismas suele ser diferente,
como es el caso de Euphorbia pulcherrima y de Bougainvillea
spectabilis). Cuando las hojas preflorales se encuentran sobre el eje
principal se llaman brcteas o hipsfilos y cuando se encuentran sobre
un eje lateral reciben el nombre de bractolas. Estos son rganos
foliceos que rodean a las flores y, por ende, son diferentes tanto de los
nomfilos como de las piezas del perianto. A pesar de ser generalmente
verdes, su funcin principal no es la fotosntesis, sino la proteccin de las
flores o de las inflorescencias. Su tamao es muy variable. En ciertos
casos, como en el tilo (Tilia cordata) o en las espdices, son ms
grandes que la inflorescencia. En otros casos, como en la familia de las
compuestas, son muy pequeas; por ejemplo, las brcteas que forman el
involucro alrededor de la base del captulo en el diente de len (
Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero es frecuente que
presenten pigmentos complementarios que les confieren otro color.

Antfilos u hojas florales: son las hojas modificadas que constituyen los
rganos florales. Los denominados antfilos estriles son los que forman
el perianto o el perigonio, es decir, los spalos y los ptalos. Los ptalos
son casi siempre las partes ms visibles de la flor, generalmente son de
vivos colores, con funcin atractiva, organizados en una envoltura de las
restantes piezas de la flor llamada corola. A veces son portadores de

nectarios o glndulas productoras de nctar. Los spalos son ms

semejantes a hojas normales que los anteriores. Suelen ser verdes y se
sitan debajo de los ptalos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor
est brotando, ellos encierran y protegen las partes internas ms
delicadas. Tpalo es el trmino utilizado cuando todos los antfilos del
perianto son similares en forma y color y, por ende, no estn claramente
diferenciados los spalos de los ptalos, como habitualmente ocurre en
las plantas monocotiledneas. Los antfilos frtiles, por otro lado, son las
hojas muy modificadas sobre las que se desarrollan los rganos
productores de las clulas sexuales. Se distinguen los estambres y los
carpelos.
Morfologa foliar

Un nomfilo consta usualmente de una lmina plana y expandida, de un corto tallito

llamado pecolo que une la lmina al tallo y, en su base, de un par de apndices similares a
hojas llamados estpulas. La presencia o ausencia de cada uno de estos elementos y la
extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario para
categorizar la multiplidad de tipos de hojas que presentan las plantas vasculares y cuya
descripcin se denomina morfologa foliar.[1]
Lmina o limbo[editar]

La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor parte de los
cloroplastos, se denomina lmina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial, superior,
ventral, haz o epifilo dirigida hacia el pice del vstago, y la cara abaxial, inferior, dorsal,
envs o hipofilo dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras son del mismo color,
la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color, generalmente la adaxial es de color
verde ms oscuro, la hoja se llama discolora.
Pecolo

Muchas hojas tienen un tallito proximal, llamado pecolo en el caso de los nomfilos de las
espermatfitas o estpite en el caso de los frondes de los helechos. Ese tallito usualmente es
estrecho, puede ser cilndrico o deprimido en la cara superior, o aplanado y ancho. En
muchas ocasiones las hojas no tienen pecolo y el limbo se une directamente al tallo. En
esos casos la hoja se llama ssil o sentada. Cuando hay dos hojas ssiles insertas en cada
nudo, a veces se unen entre s rodeando completamente al tallo como es el caso del clavel
(Dianthus).
Muchas especies presentan engrosamientos con aspecto de articulaciones, denominados
pulvinos, los que estn situados en la base o en el pice del pecolo, o pulvnulos si se
encuentran en la base de los pecilulos de las hojas compuestas. Ambos tipos de
engrosamientos son hinchados, presentan una superficie arrugada y, funcionalmente, se
hallan relacionados con los movimientos reversibles de las hojas que ocurren como

respuesta a estmulos: las nastias. Los pulvnulos de ciertas especies de del gnero Mimosa
mueven las hojas en respuesta a los estmulos tctiles.
Hay estructuras similares a pecolos pero que, en realidad, no lo son. Por ejemplo, una hoja
o parte de la hoja, normalmente en la base, que encierra parcial o totalmente al tallo por
encima del nudo es una vaina foliar, como ocurre en las familias de las gramneas y en
muchas apiceas. Un pseudopecolo, por otro lado, es una estructura similar a un pecolo
que surge entre una vaina de la hoja y la lmina, como se encuentra en varias
monocotiledneas, tales como los bananos y los bambes.
Estpulas

Estpulas en la hoja de Rosa (el tallo ha sido quitado).

Diversos tipos de estpulas.

Muchas hojas tienen estpulas, un par de apndices similares a hojas que se ubican a ambos
lados de la base de la hoja. Las estpulas pueden adquirir diversas formas, desde rganos
foliceos, espinas, glndulas, pelos o hasta escamas. Si las estpulas estn presentes, las
hojas se dicen estipuladas. Una estructura especializada, escariosa, que se halla por encima
de los nudos en algunos miembros de la familia de las poligonceas, se interpreta como una
versin modificada de una estpula y se denomina crea. Las estructuras que remedan
estpulas en las bases de los fololos reciben el nombre de estipelas (por ejemplo en
Thalictrum o en algunas leguminosas). Las estpulas y estipelas pueden, en algunos casos,
funcionar como proteccin del desarrollo de los primordios foliares. Las estpulas pueden
ser libres o laterales, cuando no se adhieren al pecolo y quedan unidas slo al tallo;
adnatas, peciolares o vaginales si se sueldan al pecolo en un trecho ms o menos largo;
interpeciolares o caulinares cuando las estpulas de hojas opuestas se sueldan en su punto
de contacto; intrapeciolares o axilares cuando las estpulas de la misma hoja se sueldan por

encima del pecolo; opuestas cuando las estpulas de la misma hoja se sueldan dando la
vuelta por el lado opuesto al pecolo; ambiguas cuando se sueldan al tallo y al pecolo.[15] [5]
Tipos de hojas de acuerdo con su morfologa

La gran diversidad de tipos de hojas que presentan las espermatfitas puede

clasificarse atendiendo a la forma del limbo, a las caractersticas de la
nervadura principal (1) o de las nervaduras secundarias (2), al aspecto del
borde (3), de la base (4) y del pice (5) del limbo.

Esquemas representativos de los tipos de hojas segn su forma, margen o

borde y nerviacin.

Las hojas son extraordinariamente variadas en cuanto a su forma, la que suele ser
caracterstica de cada especie, aunque con grandes variaciones entre individuos e incluso
dentro del mismo individuo. Se puede distinguir, en primer lugar, entre las hojas que
presentan pecolo -hojas pecioladas- de las que no lo poseen -hojas sentadas o ssiles-. En
este ltimo caso el limbo suele tener una base de contacto ms amplia con el tallo que
sostiene a la hoja -hojas abrazadoras- pero si lo rodea hasta el punto de que por detrs de la
rama se sueldan los dos lbulos de la hoja, la misma se llama perfoliada. Las hojas cuyo
limbo se prolonga hacia abajo formando un ala a lo largo del pecolo y con el entrenudo se
denominan decurrentes.
En atencin a la forma del limbo, se aplican las siguientes denominaciones a las hojas:
redondas, ovaladas, elpticas, alargadas, lanceoladas, espatuladas, cuneiformes, lineales.
Como formas especiales, se pueden citar las hojas peltadas, acorazonadas, arrionadas y
aflechadas.

El borde del limbo rara vez es completamente liso, como ocurre en las denominadas hojas
enteras, siendo con ms frecuencia aserrado, dentado, festoneado o lobulado. Si las
incisiones del borde penetran en el limbo ms profundamente que en los casos citados se
tienen las hojas lobuladas, hendidas, partidas y cortadas, segn que la incisin no llegue a
hasta un punto equidistante del borde y de la nervadura media, que profundice hasta ese
punto, que penetre todava ms profundamente o que alcance a la nervadura media o a la
base de la hoja, respectivamente. Adems de las hojas sencillas que poseen su limbo
indiviso -hojas simples- tambin son frecuentes las hojas que presentan su limbo totalmente
dividido de modo tal que cada parte o fololo reproduce la forma de una hoja sencilla,
denominadas hojas compuestas. Las hojas compuestas pueden ser trifoliadas, cuando est
formada por tres fololos y palmadas o pinnadas cuando son ms de tres. A su vez, estas
ltimas pueden ser imparipinnada, cuando presenta un fololo terminal, o paripinnada,
cuando no lo presenta. Si los fololos que integran la hoja pinnada son a su vez compuestos,
la hoja se dice bipinnada.[]

Hoja de nisperero ampliada, que ilustra la apariencia general de la hoja y la

estructura de la venacin.

Las hojas se hallan recorridas por un sistema de lneas salientes, distribuidas en general de
un modo caracterstico para cada especie, denominadas nervios o nervaduras. Los nervios
actan mecnicamente en el sentido de dar consistencia al limbo, casi siempre blando,
sirviendo adems para la conduccin de materiales nutritivos, especialmente de agua. Los
nervios ms robustos sobresalen a modo de costillas, particularmente en el envs, estando
unidos entre s por una especie de red constituida por las nervaduras ms finas. La
nerviacin puede adoptar tres disposiciones segn las cuales pueden clasificarse a las hojas.
As, en las hojas paralelinervadas, los nervios son ms o menos paralelos entre s y con el
borde de la hoja. Este tipo de hoja es la tpica de la mayora de las especies de

monocotiledneas, si bien tambin se halla en algunas dicotiledneas. En las hojas

retinervadas o peninervias, el nervio principal sigue la lnea media de la hoja y de l parten
nervios menos gruesos hacia ambos mrgenes del limbo, los que -a su vez- pueden tambin
ramificarse. Las hojas palminervias, finalmente, son aquellas en las que varias nervaduras
se separan de un punto comn situado en la base del limbo e irradian hacia distintos puntos
de los mrgenes foliares. Estos dos ltimos tipos de hojas son las tpicas de las plantas
dicotiledneas.[16] [11]
Vernacin o prefoliacin

La disposicin del limbo de las hojas jvenes que se hallan dentro de las yemas presenta
una disposicin caracterstica de cada especie, llamada prefoliacin o vernacin. Se
distinguen varios tipos:[17] [10]

plana, limbo extendido;

conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media, como

por ejemplo, en Calibrachoa thymifolia.;

replegada, limbo plegado como un abanico, como en Vitis.;

convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media, como en

Lactuca;

involuta, limbo con sus mrgenes arrollados hacia el haz, como en el

caso del peral;

revoluta, limbo con los mrgenes arrollados hacia el envs, como en los
sauces;

circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas desde el pice hacia la

base. Lo mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia
su insercin sobre el raquis. Esta prefoliacin es caracterstica de las
pteridfitas, y se presenta raramente en espermatfitas, por ejemplo en
Utricularia foliosa.

Filotaxis

Filotaxis a) alternada b) opuestas (decusadas) c) dsticas y d) verticilidas.

Se denomina filotaxis a la disposicin de las hojas sobre el tallo. Tal disposicin se halla
estrechamente asociada a la estructura primaria del tallo. De hecho, el nmero de haces
vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis: cuanto ms densa es la misma,
mayor ser el nmero de haces vasculares. El anlisis de la filotaxis puede realizarse de dos
modos: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo maduro o bien, estudiando la
yema en un corte transversal, donde se puede observar la situacin respectiva de varias
hojas jvenes.[18]
Diversidad foliar en las plantas vasculares

Las plantas vasculares o traquefitas son un grupo monofiltico (que comprende a todos los
descendientes de un ancestro comn) dentro de las embrifitas. Dentro de las traquefitas
hay dos linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, diferenciadas principalmente por la
forma de construccin de sus hojas. Las eufilofitas a su vez comprenden dos grandes
linajes, Monilophyta (helechos, equisetceas y psilotceas) y Spermatophyta, que se
diferencian entre s porque el primero tiene gametofitos de vida libre y el segundo los tiene
encerrados en el saco embrionario y el grano de polen. A su vez las espermatofitas estn
formadas por dos grandes grupos monofilticos vivientes, las gimnospermas y las
angiospermas, que se diferencian entre s porque el primer linaje tiene las semillas desnudas
sobre la hoja frtil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de las
paredes de la hoja frtil o carpelo.
Las hojas de las pteridfitas

Microfilos de Selaginella denticulata.

Macrofilos de Dryopteris sp., los que comnmente se denominan frondes.

Las hojas que se originan en el tallo de las pteridfitas pueden estar o no vascularizadas. En
las licofitas no estn vascularizadas o estn vascularizadas pero no deja traza foliar en el
cilindro vascular, debido a eso son hojas que no pueden crecer mucho y se denominan
microfilos, las cuales son caractersticas de las pteridofitas ms primitivas. Las hojas
vascularizadas, los megafilos, son caractersticos de la divisin ms moderna
Monilophyta, coincidiendo su aparicin con la de una sifonostela en el cilindro del tallo,
son ms desarrollados, nervados, y al alejarse del tallo dejan una traza foliar y una laguna
foliar en el cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del tallo. Slo hay dos
clados de monilofitas que no tienen megafilos por haberlos perdido en forma secundaria:
Equisetum, que tiene las hojas reducidas, y Psilotaceae, que tiene algunas especies con las
hojas muy reducidas ("enaciones") y algunas en las que no se encuentran hojas. Para
diferenciarlos de los microfilos de las licofitas que tienen un origen diferente, a las hojas
pequeas de las equisetceas y de las psilotceas se las denomina eufilos reducidos.
Microfilos

Son hojas reducidas, enteras, desprovistas de pecolo, que no presentan haces vasculares o
su venacin se halla reducida a una sola vena que en algunas especies no supera la base del
microfilo. Los gneros Selaginella, Lycopodium e Isoetes, por ejemplo, presentan este tipo
de hoja.[2]
Megafilos

Los megafilos de las pteridofitas se denominan frondes. Son hojas de gran tamao,
frecuentemente compuestas, con venacin muy desarrollada. El crecimiento de los
megfilos se debe a la actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad
contrariamente a lo que ocurre en las espermatfitas se prolonga durante mucho tiempo
despus que la hoja se ha desplegado. Las frondes simples presentan una lmina alargada,
entera como por ejemplo en Ophioglossum aunque puede ser pinnatfida o
pinnatisecta. En las frondes divididas la lmina puede ser pinnada con raquis simple
como en Polypodium vulgare o bi- o tripinnada con raquis primario y rquises
secundarios o terciarios, como en Polystichum filix-mas. La venacin ms frecuente de las
frondes es la venacin dicotmica abierta, aunque puede ser reticulada, similar a la de las
espermatfitas, como es el caso de Ophioglossum.
Las hojas de las gimnospermas

Las hojas de las conferas son aciculares. En la imagen, hojas de Picea.

Hay una forma foliar tpica de gimnospermas, la hoja acicular, presente en Abies, Larix y
Picea. Cada hoja acicular tiene dos partes, la lmina que es una aguja verde, recorrida por
una sola vena y terminada en una punta aguda, y la base concrescente con el eje al que
envuelven constituyendo el denominado cojinete foliar. Sobre cada una de las caras de la
lmina hay dos lneas longitudinales que indican la ubicacin de los estomas. En Sequoia
las hojas presentan un ligero aplastamiento dorsiventral. El gnero Pinus tiene un follaje
particular, pues presenta dos clases de hojas: las ramas largas presentan solamente hojas
reducidas, aplicadas contra el tallo. En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas,
que llevan en su base algunas escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares. En las familias
de las taxodiceas, cupresceas y podocarpceas las hojas presentan forma de escama y
tienen un solo nervio, mientras en algunas especies pertenecientes a la familia de las
araucariceas las hojas son anchamente ovadas y con varias venas. En las ginkgoceas la
hoja tiene forma de abanico, con el limbo expandido y venacin dicotmica abierta. En el
gnero Cycas las hojas son pinnaticompuestas. En los cipreses y en Thuja las hojas son

reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al tallo. Finalmente, en Gnetum las hojas

son similares a las de las dicotiledneas.
Las hojas de las monocotiledneas

Las hojas de las monocotiledneas son acintadas y paralelinervadas. En la

imagen se observan las hojas de Neomarica longifolia.

Las hojas de las monocotiledneas presentan una diversidad morfolgica casi tan amplia
como las de dicotiledneas. Sin embargo, la mayora de las hojas tienen un aspecto comn,
caracterstico. Son generalmente enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre
bien desarrollada.
Un primer tipo, ejemplificado con Zea mays, Tulipa y Convallaria, presenta limbo entero,
alargado, con venacin paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina que lo abraza ms
o menos completamente. En la unin de lmina y vaina puede haber un apndice laminar,
denominado lgula, en posicin vertical. La lmina presenta dos caras bien definidas,
homlogas de las caras del limbo de las hojas de las dicotiledneas. El haz mediano puede
ser ms grande y estar asociado a una costilla prominente.
Otro tipo de hoja de monocotilednea se presenta en las arceas, en las que existe un
pecolo entre la vaina y la lmina. En el camalote el pecolo est inflado y cada hoja
presenta una nica estpula, membrancea, situada entre la hoja y el tallo. En Potamogeton
las hojas presentan un par de estpulas, una a cada lado, que pueden estar parcialmente
soldadas a la hoja. Las hojas de las marantceas presentan pulvinos entre el pecolo y la
lmina, que les permiten cambiar la posicin de la lmina foliar de horizontal (diurna) a
vertical (nocturna).

En las iridceas se presenta un tercer tipo de hoja: hojas ensiformes o equitantes. Las hojas
presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano
perpendicular a la superficie del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina y las
subsiguientes poseen cada vez ms desarrollado su limbo. El limbo es aplanado, pero
ambas caras son verticales. En otros casos la porcin basal de la hoja es envainadora, y la
porcin apical forma el limbo, sin haber una diferencia morfolgica entre ambas porciones,
como ocurre en Iris. Una organizacin del mismo tipo se observa en las hojas de la cebolla
y Juncus microcephalus, pero con vaina cilndrica, totalmente cerrada y lmina cilndrica
cerrada en el pice. Las primeras hojas de la cebolla son como las de Iris, casi sin lmina,
debido a que se halla reducida a una simple masa de clornquima.
En la familia de las palmeras puede haber hojas sectadas. La venacin puede ser pinnada
como en Acrocomia totai (mbocay), Arecastrum romanzoffianum (pind) y Butia yatay,
(yata); o palmada como en Copernicia alba (carand), Trithrinax campestris (caranda-).
En Caryota la hoja es doblemente sectada.
En Canna (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La lnea
media de la hoja est ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre s, y las
venas perifricas se van desviando en ngulo recto, a lo largo de la lmina, recorrindola
como venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse debido a la
carencia de refuerzos marginales.[4]
Las hojas de las dicotiledneas

Las hojas de las dicotiledneas pueden adoptar distintas formas, si bien

usualmente son retinervadas. En la imagen, limbo foliar del roble (Quercus
robur).

Las dicotiledneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o
ssiles y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de plantas puede haber
hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser entera como en el caso
de Citrus o Ligustrum, hendida o lobada Pelargonium, partida Quercus robur o
sectada Dahlia, Petroselinum. En el caso de presentar hoja compuesta, la lmina
foliar est dividida en varias subunidades llamadas fololos, los cuales se hallan articulados
sobre el raquis de la hoja o sobre las divisiones del mismo. Cada fololo a su vez, puede
tener pecilulos o ser ssiles. Cuando hay ms de tres fololos y segn la disposicin que
adopten los mismos, la hoja puede ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan
dispuestas a lo largo de un eje o raquis. En este caso las hojas pueden ser imparipinnada
(Fraxinus) o paripinnada segn se presente o no un fololo terminal, respectivamente.
Segn el grado de divisin la lmina puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En
dichos casos hay raquis secundarios, terciarios, etc, y las porciones de lmina se llaman
pnulas. Cuando las subunidades o fololos se encuentran insertos en el extremo del raquis
las hojas se llaman palmaticompuestas, el lapacho y el palo borracho son dos ejemplos. Si
los fololos estn divididos, la disposicin de los folilulos ser pinnada. No se conocen
hojas bipalmadas o bipalmaticompuestas.
AnatomaEpidermis

La epidermis es usualmente el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente las

prulas escamas que rodean la yema de algunas dicotiledneas leosas pueden
desarrollar una peridermis para cumplir idntica funcin. Las clulas epidrmicas de la
mayora de las especies carecen de cloroplastos. Sin embargo, en las hidrfitas sumergidas
y en las higrfitas las clulas tienen cloroplastos. La cutcula es generalmente ms gruesa
en la epidermis adaxial. En plantas de ambientes hmedos la cutcula es delgada, en cambio
en las plantas adaptadas a climas ridos, la cutcula puede ser tan espesa que le da a las
hojas una consistencia coricea.[21] La epidermis est generalmente formada por una sola
capa de clulas, pero puede ser mltiple o pluriestratificada como en el caso de Nerium y de
Ficus. En Peperomia la epidermis mltiple puede tener hasta quince capas de clulas,
siendo an ms gruesa que el mesfilo.
Estomas

Imagen tomada con un microscopio confocal de un estoma de Arabidopsis

thaliana mostrando dos clulas oclusivas cuyos contornos exhiben
fluorescencia verde y los cloroplastos en color rojo.

Corte transversal de la epidermis de una hoja de dicotilednea, mostrando las

dos clulas oclusivas de un estoma y, por debajo, la cmara subestomtica.

Imagen de un estoma abierto (arriba) y cerrado (abajo) de Arabidopsis

thaliana.

Los estomas son grupos de dos o ms clulas epidrmicas especializadas tanto morfolgica
como fisiolgicamente y cuya funcin es regular el intercambio gaseoso y la transpiracin
de la planta. Se encuentran en todas las partes verdes areas de la planta, particularmente en
las hojas, donde pueden hallarse en una o ambas caras, ms frecuentemente en el envs. El
nmero de estomas puede oscilar entre 22 y 2230 por mm2 de superficie foliar, dependiendo
tanto de la especie considerada como de las condiciones ambientales. Las plantas parsitas
sin clorofila como Monotropa y Neottia no tienen estomas, mientras que (Orobanche los
tiene solamente en el tallo. En las restantes plantas autotrficas, las partes areas sin
clorofila -como las hojas variegadas- pueden tener estomas pero stos no son funcionales,
al igual que aquellos que se hallan en los ptalos.
Las monocotiledneas con hojas paralelinervadas, algunas dicotiledneas y las conferas
con hojas aciculares presentan los estomas dispuestos en filas paralelas, mientras que en las
dicotiledneas con hojas de venacin reticulada los estomas se hallan dispersos. En las
plantas que se desarrollan en climas con una humedad media (mesfitas) los estomas estn
dispuestos al mismo nivel que las otras clulas de la epidermis, pero en muchas
gimnospermas y en las hojas de las plantas xerfitas, los estomas estn hundidos y como
suspendidos de las clulas anexas que forman una bveda o bien, se hallan ocultos en
criptas. En las plantas de ambientes hmedos, finalmente, los estomas estn elevados con
respecto al nivel de las dems clulas epidrmicas.

Los estomas estn formados por dos clulas especializadas, llamadas clulas oclusivas, que
delimitan una abertura llamada ostolo o poro. Adyacentes a las clulas oclusivas, y
asociadas funcionalmente a ellas, muchas especies presentan dos o ms clulas
denominadas clulas anexas, subsidiarias o adjuntas. Por debajo del ostolo hay un amplio
espacio intercelular llamado cmara subestomtica, el que comunica el sistema de espacios
intercelulares del mesfilo con el aire exterior. Cuando los estomas se disponen en filas, las
cmaras estomticas se encuentran interconectadas.
En vista superficial, las clulas oclusivas de las dicotiledneas, gimnospermas, muchas
monocotiledneas y las pteridofitas tienen forma de rin, salchicha o de banana con
extremos redondeados. Suelen presentar superficialmente un reborde cuticular externo que
a veces forma una verdadera cpula o vestbulo estomtico. La cutcula se extiende sobre el
ostolo y a veces tambin forma salientes sobre la cara interna, constituyendo un vestbulo
interno. Incluso tapiza las clulas que limitan por dentro a la cmara subestomtica. [24] Las
clulas oclusivas de las gramneas son alargadas, con extremos bulbosos y se hallan
conectadas por poros, originados por un desarrollo incompleto de la pared celular, de modo
que ambas clulas constituyen una unidad fisiolgica. Las paredes celulares son delgadas
hacia los extremos bulbosos y gruesas en la regin media. [] Las ciperceas, al igual que las
gramneas, tienen clulas oclusivas y ncleos con forma de pesas, pero la disposicin de las
microfibrillas de celulosa es diferente.
La pared celular de las clulas oclusivas que delimita el ostolo es, en todos los casos, ms
gruesa que la pared opuesta, las cual es ms delgada y flexible que las paredes tangenciales.
Esta caracterstica est relacionada con la capacidad de las clulas oclusivas de cambiar de
forma e incrementar su volumen para controlar el tamao del ostolo. Los movimientos
estomticos son el resultado de los cambios en la turgencia relativa de las clulas oclusivas
y anexas, causados por cambios en el potencial osmtico. Se ha comprobado que los
plasmodesmos que conectan a las clulas oclusivas con sus vecinas estn interrumpidos a la
madurez del estoma; la ausencia de comunicaciones intercelulares con otras clulas es lo
que les permite a las oclusivas funcionar independientemente para controlar su turgencia.
Los estomas se clasifican de acuerdo al nmero y disposicin de las clulas anexas. Se dice
anomoctico o ranunculceo cuando no presenta clulas anexas, es el tipo ms frecuente en
las dicotiledneas y en algunas monocotiledneas, como las amarilidceas y las
dioscoreceas. Cuando el estoma posee dos clulas anexas dispuestas paralelamente con
respecto a las oclusivas, se denomina paractico o rubiceo. Si presenta tres clulas anexas,
siendo una de ellas ms pequea se denomina anisoctico y es caracterstico de las
crucferas y solanceas. El estoma tetractico lleva cuatro clulas subsidiarias y es comn
en varias familias de monocotiledneas como las arceas, commelinceas y musceas. El
diactico presenta dos clulas anexas perpendiculares a las oclusivas y se encuentra en las
familias de las cariofilceas y las acantceas. Los dos ltimos tipos de estomas exhiben

mumerosas clulas subsidiarias. El tipo cicloctico, dispuestas en uno o dos crculos

alrededor de las clulas oclusivas, mientras que el helicoctico las dispone en espiral
alrededor de las oclusivas.
Tricomas

Vista superficial de la epidermis foliar de Arabidopsis thaliana mostrando la

forma tpica de las clulas epidrmicas y un tricoma.

Los tricomas o pelos son apndices de la epidermis que pueden presentar diversas formas,
estructuras y funciones. Se originan a partir de meristemoides epidrmicos, inicindose
como una protuberancia que se agranda y puede o no dividirse. Las clulas que forman los
tricomas pueden permanecer vivas a la madurez o perder el contenido de su citoplasma.
Hay varios tipos de tricomas y una misma planta puede presentar varios de ellos.
Asimismo, los tipos de tricomas varan entre las distintas especies, por lo que son tiles en
taxonoma, para caracterizar e identificar especies y gneros. La hoja que no presenta
tricomas se dice glabra.
Con respecto a su estructura, los tricomas presentan paredes celulares de celulosa, las que
se hallan recubiertas de una cutcula, o paredes secundarias lignificadas. A veces las
paredes estn impregnadas de slice o carbonato de calcio que le otorgan mayor rigidez. El
contenido del citoplasma vara con la funcin de cada tipo de tricoma, en general estn
altamente vacuolados, pueden tener cristales o cistolitos. Frecuentemente los pelos
unicelulares grandes tienen ncleos poliploides.
Hay diversos tipos de tricomas. Entre ellos se encuentran las papilas, las cuales son
abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas, parecidas
a pelos, como los de los ptalos de la rosa. Los pelos tectores son otro tipo de tricoma, los
que pueden estar compuestos de una o de varias clulas. Los pelos simples unicelulares
presentan una porcin basal que se inserta en la epidermis y que se denomina pie y una
porcin distal que se llama cuerpo. Los pelos simples pluricelulares presentan una o
varias filas de clulas. Los pelos ramificados unicelulares pueden tener forma de T, o sea
con dos brazos opuestos y se llaman pelos malpighiceos. Tambin pueden presentar varios

brazos, en ese caso se deonominan pelos estrellados. Los pelos ramificados pluricelulares
pueden recibir diferentes denominaciones segn como se dispongan las clulas. As, los
pelos dendrticos son semejantes a rboles; los pelos estrellados presentan ramas en el
mismo plano o en planos diferentes. Las escamas o pelos peltados son tricomas
pluricelulares que presentan todas las clulas en el mismo plano, tomando la apariencia de
un escudo. Los pelos glandulares o secretores, finalmente, pueden ser unicelulares y
simples o pluricelulares y bastante complejos, generalmente tienen un pie y una cabeza
secretora uni o pluricelular. El producto secretado frecuentemente se aloja entre la pared
externa de la clula y la cutcula, que se levanta y al final se rompe. Esa cutcula en algunos
casos puede regenerarse y repetirse la acumulacin de lquido, o el tricoma puede degenerar
despus de una sola excrecin.
Existen tricomas especializados en la defensa de la planta contra los animales herbvoros.
Un ejemplo es el de los tricomas de la epidermis de las hojas y de las estpulas de la alfalfa
(Medicago scutellata), que presenta pelos secretores capitados, con un largo estpite, que
defienden a la planta contra las larvas del gorgojo de la alfalfa, Hypera postica. La
secrecin de estos pelos se acumula debajo de la cutcula y en contacto con las larvas del
insecto se exuda un fluido pegajoso, el cual las inmoviliza. En las especies silvestres de
papa hay tricomas defensivos que atrapan fidos. La resistencia de Passiflora adenopoda a
las larvas de las mariposas del gnero Heliconius se debe a sus tricomas ya que las larvas al
desplazarse sobre la hoja quedan empaladas en ellos.

Nepenthes sibuyanensis. Las hojas oblongas, de unos 30 cm de longitud, estn

formadas normalmente por un odre lleno de lquido y coronado por una "tapa".
Los insectos, atrados por el olor que producen las glndulas de nctar de la
boca del odre, caen en el lquido que contiene, mueren y son digeridos por las
enzimas secretadas por glndulas digestivas.

Drosera rotundifolia. Planta carnvora con hojas cubiertas de pelillos

glandulares que segregan mucilago pegajoso y dulce para atraer insectos, que
al quedar pegados sern digeridos por enzimas secretadas para extraer
nitratos y nutrientes.

Otros tricomas glandulares defensivos son urticantes. Este tipo de tricoma es caracterstico
de cuatro familias de dicotiledneas: urticceas, euforbiceas, loasceas e hidrofilceas.
Sirven como mecanismos de defensa de la planta debido a que almacenan toxinas en la
vacuola central de sus clulas, las que pueden ser expulsadas cuando un animal toca la
planta. Son clulas epidrmicas o subepidrmicas muy largas, de cuello largo y afilado y
con la base inserta en una emergencia en forma de copa compuesta por varias clulas.
Cuando se toca la cabeza de este tipo de tricoma, se rompe el cuello siguiendo una lnea
oblicua de modo que el cuerpo del pelo queda convertido en una aguja hipodrmica que
inyecta el lquido irritante contenido en su interior. Ese lquido est commpuesto por cido
frmico adems de acetilcolina e histamina entre otros compuestos.
En las plantas insectvoras la epidermis foliar esta cubierta por glndulas digestivas. En
Drosera, por ejemplo, la cabeza de estas glndulas complejas est recubierta por una
cutcula provista de numerosos poros; las capas ms externas son clulas secretoras con
paredes labernticas; la capa subyacente est formada por clulas de tipo endodrmico, con
engrosamientos radiales impermeables. El centro est ocupado por traqueidas rodeadas por
una capa de clulas de transferencia. Las clulas secretoras son muy complejas en su
funcionamiento porque adems de secretar enzimas digestivas absorben los nutrientes
digeridos.[31] Utricularia, un gnero de plantas palustres o acuticas sumergidas
perteneciente a las lentibulariceas, posee rganos vegetativos especializados para la
captura y la digestin de pequeos organismos, los que se denominan trampas o
utrculos. Tales trampas tienen forma globosa y presentan una boca rodeada de apndices

filiformes, con un zagun cerrado por una membrana que constituye la puerta. La
membrana presenta apndices sensitivos que, al ser tocados por una presa, determinan el
brusco desplazamiento de la membrana hacia dentro de la trampa, provocando una sbita
corriente de agua hacia el interior que arrastra tambin a la presa. Cuando la trampa se llena
de agua la membrana cae, cerrando el utrculo. Internamente, los utrculos presentan pelos
glandulares especializados en la secrecin de enzimas que digieren a las presas.[32]
Pinguicula es otra planta carnvora perteneciente tambin a las lentibulariceas, sus hojas
capturan pequeos insectos, que luego digiere. Vive en ambientes donde el nitrgeno es
escaso, y suple su falta con el nitrgeno de las protenas de los insectos. Como todos los
miembros de su gnero, estas lminas foliares estn densamente cubiertas por glndulas
pediceladas mucilaginosas y con glndulas digestivas ssiles y planas. Las glndulas
pediceladas estn constituidas por un grupo de clulas secretoras en la parte superior de un
pie unicelular y producen una secrecin mucilaginosa con la cual forman gotas visibles en
la superficie de la hoja. Esta apariencia hmeda probablemente ayude a atraer a sus presas
en busca de agua, un fenmeno similar se observa tambin en las droseras. Estas gotas
secretadas tienen como funcin principal atrapar a los insectos, que al hacer contacto,
inducen la liberacin de una cantidad adicional de muclago. El insecto pelea, tocando y
activando ms glndulas y atrapndose an ms a s mismo en el muclago. Por otra parte,
Pinguicula puede doblar el borde de sus hojas ligeramente gracias a su tigmotropismo,
haciendo que una mayor cantidad de glndulas entre en contacto con el insecto atrapado.
Luego, mediante la liberacin del contenido de sus glndulas ssiles, las cuales se
encuentran sobre la superficie de la hoja, digiere al insecto por accin de diversas enzimas.
Estas enzimas, entre las cuales se incluyen la amilasa, la esterasa, la fosfatasa, la peptidasa
y la ribonucleasa digieren la mayor parte de los componentes del cuerpo del insecto. Estos
fluidos posteriormente son absorbidos a travs de los poros en la cutcula de sus hojas,
dejando solo en la superficie el exoesqueleto de quitina de los insectos ms grandes.[]
Hidatodos

Gotitas de agua producidas por gutacin en una dicotilednea.

Las hojas de 350 gneros pertenecientes a 115 familias eliminan agua lquida a travs de
hidatodos por el proceso de gutacin. En algunas plantas tropicales, como Colocasia
(Araceae), la cantidad eliminada por noche supera los 300 ml.

Los hidatodos pueden ser de tipo activo o de tipo pasivo. Estos ltimos, frecuentes en las
gramneas, eliminan agua por smosis cuando aumenta la presin radical. Los hidatodos
activos, en cambio, eliminan agua con independencia de la presin de las races. Los
hidatodos epidrmicos o tricmicos secretan una solucin acuosa con algunos compuestos
orgnicos o inorgnicos (secrecin ecrina, por bombeo de iones metlicos a travs de la
membrana plasmtica). En las hojas jvenes de Cicer arietinum los hidatodos epidrmicos
consisten en un pednculo uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solucin acuosa se
acumula bajo la cutcula y cuando alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutcula y
aparecen gotitas en la superficie. Los hidatodos epitmicos presentan un tejido
parenquimtico especializado, el epitema, situado al final de una o varias vnulas de las
hojas. Rodeando el epitema hay una vaina de clulas dispuestas apretadamente, a menudo
con las paredes adyacentes cutinizadas, formando una capa de tipo endodrmico, que
impide el reflujo hacia el apoplasto. Muchas de estas clulas estn diferenciadas como
clulas de transferencia. Hacia el exterior, el epitema est limitado por la epidermis, y la
salida del agua se produce a travs de uno o varios estomas modificados, que se diferencian
porque las clulas oclusivas usualmente no pueden cerrar el ostolo.
Mesfilo

El interior de la hoja, entre la epidermis adaxial y abaxial, se denomina mesfilo. El

mesfilo est constituido por tejidos vasculares, que forman las venas de las hojas, y un
tejido parenquimtico especializado para realizar la fotosntesis denominado clornquima.
Clornquima

Clulas de clornquima esponjoso.

Clulas de clornquima en empalizada.

Generalmente las clulas del parnquima clorofiliano tienen paredes delgadas. Dejan
abundantes espacios intercelulares que constituyen un sistema de aireacin bien
desarrollado para facilitar el intercambio de gases necesario para permitir la asimilacin del
dixido de carbono. Sus clulas tienen un nmero variable de cloroplastos, que durante
ciertos momentos del da pueden contener almidn de asimilacin. Presentan numerosas
vacuolas o una sola. El clornquima puede ser de dos tipos. El parnquima clorofiliano en
empalizada est formado por clulas cilndricas, alargadas, que logran as ms superficie y
menor volumen, muy ricas en cloroplastos y con espacios intercelulares pequeos. El
segundo tipo es el parnquima clorofiliano lagunar o esponjoso que est formado de
clulas cortas, redondeadas o variadamente lobuladas, menos ricas en cloroplastos y que
dejan espacios intercelulares grandes, llamados lagunas, por donde circula el aire necesario
para el intercambio gaseoso y la respiracin.
Estructura del mesfilo

El mesfilo puede ser homogneo, cuando est formado un solo tipo de clulas de
clornquima. En este caso, las clulas pueden ser ms o menos redondeadas, como sucede
en plantas herbceas como el lino (Linum usitatissimum) o la lechuga (Lactuca sativa), o
estar constituido por clulas alargadas como sucede en la remolacha (Beta vulgaris). Las
especies de Eucalyptus con hojas pndulas tambin presentan este tipo de mesfilo.[35]

Diagrama de corte transversal de una hoja.

Cuando el clornquima de la hoja se diferencia en parnquima en empalizada y parnquima

lagunoso, el mesfilo se dice heterogneo. Segn la ubicacin de los dos tipos de
clornquima se distinguen tres tipos de estructura del mesfilo. El mesfilo dorsiventral es
el tipo de estructura en el que el clornquima en empalizada est hacia la cara adaxial de la
hoja y el clornquima lagunoso hacia la cara abaxial, como es el caso de la vid (Vitis) y el
ligustro (Ligustrum). Esta organizacin se encuentra usualmente en las hojas que se
orientan horizontalmente. El nmero de capas de clornquima en empalizada es variable:
hay una sola en el caso del tabaco (Nicotiana tabacum) y de la batata (Ipomoea batatas),
dos en el laurel rosa (Nerium oleander) y en la alfalfa (Medicago sativa) y tres en el caso
del peral (Pyrus). El nmero de capas del clornquima en empalizada puede incluso variar
de una hoja a otra del mismo individuo. As, en el caso del arce (Acer platanoides), un rbol
de copa amplia, las hojas perifricas tienen ms capas de clornquima que las que se
encuentran en interior de la copa. Asimismo, las hojas que estn ms expuestas al sol son
ms gruesas que las que estn en la sombra, presentan un mayor desarrollo del clornquima
en empalizada y un mayor nmero de cloroplastos. El mesfilo isobilateral es aquella
estructura en la que el clornquima en empalizada se encuentra sobre las dos caras del
limbo foliar y el parnquima lagunoso queda entre medio de ellas. Esta organizacin es
caracterstica de las plantas con hojas erguidas o pndulas, tales como el clavel (Dianthus).
El mesfilo cntrico es un tipo de estructura que se encuentra en especies con hojas muy
angostas, casi cilndricas. En este tipo de organizacin del mesfilo el parnquima en
empalizada adaxial forma una capa casi continua con el abaxial, como por ejemplo en
Salsola. Esta estructura es frecuente en plantas xerofticas y plantas suculentas, cuyo
mesfilo contiene clulas pequeas, el clornquima en empalizada est ms desarrollado
que el esponjoso y frecuentemente est reforzado por esclernquima.
Funciones

Transpiracin

Algunas plantas xerfitas reducen la superficie de sus hojas durante perodos

de dficit hdrico (izquierda). Si las temperaturas descienden lo suficiente o el
agua est disponible en niveles adecuados, las hojas se expanden nuevamente
(derecha).

La transpiracin es un proceso similar al de evaporacin. Es una parte del ciclo del agua y
consiste en la prdida de vapor de agua a partir de partes de la planta, especialmente de las
hojas, aunque tambin puede producirse a partir de los tallos. La mayor parte de la
transpiracin, no obstante, se produce a travs de los estomas. La apertura y cierre de estas
estructuras tiene un costo energtico asociado, pero permite la difusin del dixido de
carbono necesario para la fotosntesis desde el aire hacia el interior de la hoja, la salida de
oxgeno desde dentro de la hoja hacia el exterior y la prdida de vapor de agua. La
transpiracin tambin refresca a las plantas y permite el flujo de masa de los nutrientes
minerales y del agua desde las races hacia las hojas. Este flujo de masa de agua desde las
races hasta las hojas est causado por la disminucin de la presin hidrosttica en las
partes superiores de las plantas debido a la difusin de agua desde los estomas a la
ambiente. El agua es absorbida desde el suelo hacia las races por el proceso de smosis, y
cualquier mineral disuelto en el agua ser acarreado hacia las hojas a travs del xilema.
La tasa de transpiracin est directamente relacionada con la evaporacin de las molculas
de agua de la superficie de la planta. La transpiracin estomtica representa la mayor parte
de la prdida de agua por una planta, si bien algo de evaporacin directa tambin se lleva a
cabo a travs de la cutcula de las hojas y de los tallos jvenes. La cantidad de agua que se
desprende depende en cierto modo de la cantidad de agua que las races de la planta han
absorbido. Tambin depende de las condiciones ambientales tales como la intensidad de
luz, la humedad, la velocidad del viento y la temperatura. La transpiracin se produce
cuando el sol calienta el agua dentro de la hoja. Este calentamiento cambia gran parte del
agua en vapor de agua y este gas puede escapar al medio a travs de los poros estomticos.
La transpiracin ayuda a enfriar el interior de la hoja debido a que el vapor que escapa
hacia la atmsfera ha absorbido el calor. La cantidad de agua que una planta pierde por la
transpiracin estomtica depende de su tamao, de la intensidad lumnica, del grado de
apertura de los estomas y la demanda evaporativa de la atmsfera que rodea a la hoja. Un
rbol completamente crecido puede perder varios cientos de litros de agua a travs de sus
hojas en un da caluroso y seco. Alrededor del 90% del agua que entra en las races de la
planta se usa para este proceso. En tal sentido, se denomina eficiencia del uso del agua a la

relacin entre la masa de agua transpirada con respecto a la masa de materia seca producida
por una planta. Esta relacin se halla entre 200 y 1000 para la mayora de los cultivos, es
decir, las plantas de los cultivos transpiran entre 200 a 1000 kg de agua por cada kg de
materia seca producida.
Fotosntesis

La fotosntesis es el proceso por el cual la materia inorgnica se convierte en compuestos

orgnicos gracias a la energa aportada por la luz. En este proceso la energa lumnica se
transforma en energa qumica estable, siendo el adenosn trifosfato (ATP) la primera
molcula en la que queda almacenada esa energa qumica. Con posterioridad, el ATP es
utilizado en interior de la clula para sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad,
tales como carbohidratos. Cada ao los organismos fotosintetizadores fijan en forma de
materia orgnica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono.
Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son los
cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos
orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga
diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformacin
del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados denominados
tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En trminos
medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.[] Los
organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son llamados
fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en cuenta
que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan la
quimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos de
procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica. La
primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las
cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende
oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis
bacteriana, la realizan las bacterias purpreas y verdes del azufre, en las que en dador de
electrones es el sulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elemento qumico liberado no
ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su
defecto, expulsado al agua.
La ecuacin qumica general para la fotosntesis es:
2n CO2 + 2n DH2 + fotones 2(CH2O)n + 2n A

Dixido de carbono + donante de electrones + energa lumnica carbohidrato + donante

de electrones oxidado En la fotosntesis oxignica el agua es el donante de electrones y,
debido a que su hidlisis libera oxgeno, la ecuacin para este proceso es:

2n CO2 + 4n H2O + fotones 2(CH2O)n + 2n O2 + 2n H2O

Dixido de carbono + agua + energa lumnica carbohidrato + oxgeno
+ agua

Frecuentemente 2n molculas de agua se cancelan en ambos miembros de la ecuacin, lo

que produce:
2n CO2 + 2n H2O + fotones 2(CH2O)n + 2n O2
Dixido de carbono + agua + energa lumnica carbohidrato + oxgeno
Productividad
Produccin primaria neta de los principales ecosistemas terrestres. [42]
Ecosistema

Produccin primaria neta (peso seco en

gm-2ao-1)

Tundras rticas

100

Tundras de arbustos pequeos 250

Taiga del norte

450

Taiga del sur

850

Bosque de hayas

1300

Bosque de robles

900

Estepas templada

120

Estepa seca

420

Desierto de
pequeos

semi

arbustos

122

Desiertos subtropicales

50

Bosques subtropicales

2450

Bosque tropical lluvioso

3250

Pantanos de
bosque
Manglares

Sphagnum

con

340
930

Ocano abierto

125

Tierra agrcola

650

Adaptaciones especiales de las hojas

Algunas plantas, como los cactus, han transformado sus hojas en espinas; son los troncos,
carnosos y aplanados, los que ejercen la funcin fotosinttica. Las hojas de los troncos
subterrneos, como en la cebolla, pueden transformarse en rganos de reserva de nutrientes.
El caso ms extremo parece ser el de las plantas carnvoras, en que la hoja se transforma en
una trampa, como si de un predador se tratara.

Zarcillo de una vid.

Catfilos: son hojas sencillas, escamiformes, papirceas y sin clorofila.

Cuando son un intermedio entre cotiledones y hojas verdaderas se
denominan protofilos. Tambin son catfilos las escamas de las yemas
invernantes as como tambin las que recubren los bulbos, as como
cualquier hoja que queda por debajo de los nomofilos y por encima de
los cotiledones.

Espinas foliares en Opuntia.

Zarcillos: son rganos de los que se sirven ciertas plantas para trepar o
sujetarse a otras, enroscndose. Existe una gran variedad de zarcillos,
siendo los ms importantes de tipo caulinar derivados de tallos o
bien, de tipo foliar derivados de hojas que son los que interesan
aqu. Son hojas modificadas que crecen helicoidalmente, de manera que
si el cuerpo al que estn unidos, crece o se aleja, el zarcillo puede
estirarse sin romperse ni hacer perder el soporte al vegetal. Se observan
zarcillos, por ejemplo, en la vid (Vitis vinifera) o en el tumbo (Passiflora
mollissima).

Espinas: son hojas aciculares cortas y lignificadas, no clorofilianas, que

cumplen funcin de proteccin. Igual que en el caso de los zarcillos, no
todas las espinas son hojas modificadas; algunas son apndices
epidrmicos los aguijones de las rosas, otras son tallos modificados
y, por ltimo, muchas son hojas modificadas. Este ltimo es el caso en
las crasulceas y las cactceas, que son las ms populares de las
plantas espinosas. Estas plantas almacenan agua en sus hojas y tallos
suculentos ya que su hbitat se halla tpicamente en zonas secas y
calurosas, donde el agua es escasa.

Heterofilia foliar

Heterofilia en la hiedra (Hedera helix). Las hojas de las ramas fructferas son
enteras, no lobuladas a la manera caracterstica de la especie.

Es el fenmeno consistente en que en una misma planta aparezcan hojas asimiladoras

(nomofilos) diferentes. En muchas plantas existen diferencias entre, por ejemplo, las hojas
de las ramas ms altas y las ms bajas, o entre los ejemplares arbustivos y los arbreos. Hay
heterofilia propiamente dicha cuando hay dos o ms clases de hojas con diferencias
cualitativas de morfologa o tamao.
Ejemplos de heterofilia los encontramos en ciertos helechos tropicales, en Eichornia azurea
que tiene hojas ovales y lineares, o en rannculos acuticos, cuyas hojas superficiales son
muy diferentes de las sumergidas. En el gnero Juniperus hay especies con hojas en aguja y
otras, como Juniperus thurifera, con hojas en escama, pero en estas ltimas las hojas de las
ramas juveniles son aciculares.
Tambin el guapuruv (Schizolobium parahyba) presenta hojas similares a las del helecho
arborescente al principio y hojas grandes y distintas al desarrollarse la planta, y cuando
aparecen estas hojas es cuando se desarrolla la floracin. Adems, en esta planta no existe
diferenciacin entre las hojas, tronco y ramas, ya que en todo el rbol se produce la
fotosntesis.
Falsas hojas

Filodios y filocladios: Son rganos laminares semejantes a hojas, pero

que por su origen evolutivo, su ontognesis (su proceso de desarrollo) y
su anatoma interna, resultan no serlo. En general se trata de peciolos y

tallos dilatados que cumplen en algunas plantas la funcin asimiladora

que normalmente corresponde a las hojas, a las que funcionalmente
sustituyen. Uno de los ejemplos ms conocidos de filodios lo ofrecen
especies de los gneros Acacia y Ruscus; los ejemplares nuevos y las
ramas del ao llevan hojas verdaderas compuestas, mientras la mayor
parte del "follaje" est constituida por filodios o filocladios que son ms
duros y alargados.

Filoides. Es el nombre que se da a rganos semejantes en su morfologa

y funcin a las hojas, pero sin su anatoma interna, que se encuentran en
plantas terrestres (musgos y hepticas) que divergieron evolutivamente
de las plantas vasculares, portadoras de verdaderas hojas, antes de la
evolucin de la anatoma foliar.

Senescencia foliar

La senescencia de las hojas es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente

controlados que permiten a las plantas conservar sus recursos, prepararse para un perodo
de reposo y descartar tejidos ineficiente.[6] En las plantas anuales algunas de las hojas
mueren precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el
resto de los rganos. En los rboles, arbustos y plantas herbceas perennes, en cambio, la
defoliacin es un fenmeno peridico, muy complejo, que se produce, en la mayora de las
especies por un mecanismo de abscisin.[7] Siguiendo el ritmo y el modo en el que ocurre la
defoliacin, se pueden distinguir distintos tipos de plantas. As, hay plantas con defoliacin
anual en las que las hojas viven solo algunos meses, generalmente desde la primavera hasta
el otoo. Dentro de este grupo se reconocen aquellas como los encinos en las que las
hojas amarillean y mueren sin separarse del tallo, de las plantas de hoja caduca en las que la
defoliacin es un fenmeno activo que ocurre a travs de tejidos especializados que forman
la denominada zona de abscisin. En las primeras, las hojas que quedan sujetas a los tallos
por mucho tiempo ya que su cada es pasiva y generalmente determinada por el viento. En
las segundas, la cada de las hojas es precedida por una migracin de sustancias desde las
hojas hacia el tallo. Las hojas amarillean y, a veces, enrojecen por la acumulacin de
antocianinas y se separan del tallo estando todava vivas, muriendo despus de caer. [7] Por
otro lado, hay plantas con follaje persistente como los pinos cuyas hojas viven de dos
a cinco aos. El conjunto de las hojas, el follaje, se renueva parcialmente cada ao. La
cada de las hojas en este caso es tambin un fenmeno activo ya que est determinado por
la formacin de una zona de abscisin.[7]

El color de las hojas en otoo

En el otoo, las hojas de muchos rboles se tornan de color rojo, como se

aprecia en este ejemplar de Acer rubrum.

Evolucin del color de las hojas de algunos rboles.

Las hojas de muchas especies muestran un color rojo bien diferenciado durante el otoo. En
algunos rboles, como el arce rojo Americano (Acer rubrum) o el roble escarlata (Quercus
coccinea), los flavonoles un tipo de flavonoide incoloros se convierten en antocianinas
rojas cuando la clorofila de sus hojas se degrada.[8] En otoo, cuando la clorofila se
descompone, los flavonoides incoloros se ven privados del tomo de oxgeno unido a su
anillo central, lo que los convierte en antocianinas, dando colores brillantes. Esta
transformacin qumica que consiste slo en la prdida de un tomo de oxgeno es la
responsable de nuestra percepcin de los colores del otoo. Estos pigmentos probablemente
son las que protegen a las hojas del efecto de los rayos UV del Sol. Se especula que esta
proteccin de las hojas aumenta su efectividad para transportar nutrientes durante su
senescencia.[43] [44]

Mecanismo anatmico y regulacin hormonal de la abscisin

Las heladas y bajas temperaturas del otoo daan de forma rpida los tejidos vivos de las
hojas y de los pecolos de muchas especies. Una vez muertas, los recursos que las clulas
de las hojas poseen no se hallarn disponibles para la planta. Por esta razn las especies
caducifolias utilizan una secuencia de procesos coordinados para extraer sistemticamente
los valiosos recursos de las hojas antes que estas mueran. Una vez que tales recursos son
capturados por las plantas, los tejidos muertos y moribundos de las hojas se descartan.
Hacia el final de este proceso de senescencia se desarrollan lneas de fractura en la base de
las hojas. Estas lneas de fractura impiden que la planta se exponga a daos subsecuentes
por la cada de las hojas gracias al sellado de los tejidos que pronto sern descartados. [6] La
cada de las hojas antes de su muerte se debe a la intervencin de tejidos especializados que
constituyen una regin definida en la base de la hoja, a menudo visible exteriormente como
una constriccin en forma de anillo, que se denomina zona de abscisin. Esta zona aparece
en forma de un disco de clulas pequeas con paredes delgadas, alineadas regularmente y
sin ningn tejido de sostn. La zona de abscisin se diferencia despus en dos capas
superpuestas: una capa de abscisin o separacin hacia la hoja y una capa protectora
suberosa hacia el tallo. En la capa de abscisin o separacin las laminillas medias y a
menudo las paredes primarias de las clulas se gelifican, de manera que las clulas ya no
estn soldadas entre s y se separan. La hoja queda sostenida solamente por los hacecillos
vasculares, donde los vasos son obstruidos por tlides, y entonces cae, ya sea por su propio
peso o por la accin del viento. En la capa protectora suberosa las paredes celulares se
impregnan de suberina y forman un sber cicatricial que protege la cicatriz dejada sobre el
tallo por la cada de las hojas. El sber cicatricial puede formarse antes de la cada de las
hojas como en el caso de la magnolia o inmediatamente despus como en la higuera
. En las especies leosas la capa protectora tarde o temprano es reemplazada por la
peridermis que se desarrolla debajo de la capa protectora en continuidad con la peridermis
de otras partes del tallo. Las auxinas son agentes inhibidores de la abscisin foliar, mientras
el etileno es un agente inductor, que se utiliza como defoliante en la cosecha mecnica de
algunos cultivos.[7] La regulacin de la abscisin es una herramienta corriente en agricultuta
en conexin con la creciente mecanizacin de muchas prcticas, tales como la defoliacin
controlada, el raleo de los frutos y el ajuste del momento de la cosecha de los mismos.
Evolucin de las hojas

Reconstruccin del aspecto general de Aglaophyton major, una planta del

Devnico inferior, cuyos fsiles fueron hallados en el yacimiento Rhynie Chert.
Los rizoides son unicelulares y se localizan en la zona ventral del rizoma
creciendo a partir de protuberancias formadas en la zona a partir de las clulas
corticales.[45]

Durante la evolucin de las plantas las hojas se han originado al menos en dos ocasiones
independientes. El legado de estos eventos evolutivos histricos est representado en las
floras actuales por los microfilos de las licofitas (licopodios, Selaginella e Isoetes) y los
megafilos de las eufilofitas (helechos, gimnospermas y angiospermas). Se considera que los
microfilos, con su vasculatura caracterstica y su ausencia de ramificacin, han
evolucionado a partir de excrecencias espinosas y son anteriores a los megafilos en el
registro fsil de las plantas terrestres. De mayor importancia, sin embargo, fue el origen de
los megafilos en las plantas vasculares a travs de la modificacin del desarrollo de las
ramas laterales debido a que la gran mayora de las aproximadamente 250.000 especies de
plantas con flores existentes, as como la mayora de las gimnospermas, utilizan un
megafilo de lmina plana con una red de venas para la captacin de la energa solar y la
asimilacin de carbono fotosinttico. Los megafilos alteraron, de hecho, la trayectoria
evolutiva de las plantas y de los animales terrestres, los ciclos biogeoqumicos de los
nutrientes, del agua y del dixido de carbono y el intercambio de energa entre la superficie
terrestre y la atmsfera.[46] Una medida de su xito en ambientes terrestres es la capacidad
de las hojas para soportar condiciones climticas extremas entre los trpicos y la tundra,
mientras que al mismo tiempo facilitan la fijacin neta de aproximadamente 207 mil
millones de toneladas de CO2 (56,4 1015 g C) ao-1 a escala global. Esta produccin
primaria proporciona energa para casi todas las formas de vida terrestre en la Tierra,

especialmente a los tetrpodos y a los insectos, y enlazan muchos ecosistemas y procesos

biogeoqumicos.[47]

Sawdonia ornata, una Zosterophyllopsida. En la imagen se observan los tallos

areos dictomos y las espnulas que posean.

Asteroxylon mackiei es una especie fsil que vivi durante el Devnico inferior
y descrita a partir de su descubrimiento en el yacimiento escocs de Rhynie
Chert.[48] las espinas o enaciones que cubran su tallo presentaban trazas
foliares.

El licopodio Isoetes presenta nicrofilos con una sola traza foliar.

Evidentemente, las hojas son un xito evolutivo de las plantas terrestres. Sin embargo, la
llegada de los grandes megafilos tuvo lugar alrededor de 40-50 millones de aos despus
del origen de las plantas vasculares, lo que sugiere que estaban lejos de ser una
consecuencia inevitable de la evolucin. Las primeras plantas vasculares ancestrales, que
datan de finales del Silrico, 410 millones de aos atrs, estaban compuestos por un tallo
simple o ramificado con esporangios, pero sin hojas. Sorprendentemente, las plantas
continuaron careciendo de hojas durante los siguientes 40-50 millones de aos, cuando los
megafilos finalmente se generalizaron hacia finales del perodo Devnico, 360 millones de
aos atrs. Esta aparicin tarda de las hojas, una modificacin estructural aparentemente
simple, es sorpresiva al menos por tres razones. En primer lugar, la evidencia
paleontolgica muestra que el marco estructural necesario para el montaje evolutivo de una
hoja simple (meristemas, vascularizacin, cutcula y la epidermis) se hallaban establecidos
entre las plantas mucho antes de la llegada de los grandes megafilos. En segundo lugar,
durante el mismo intervalo ocurri una explosin sin precedentes de la innovacin
evolutiva de la historia de vida de las plantas, la cual fue testigo del ascenso de los rboles a
partir de ancestros herbceos, as como la evolucin de los ciclos de vida complejos,
incluyendo la invencin de la semilla. En tercer lugar, el pequeo megafilo de la planta
Eophyllophyton bellum de principios del Devnico, muestra que las plantas tenan la
capacidad para producir un megafilo simple mucho tiempo antes de que estas estructuras se
generalizaran.

En casi todas las plantas actuales las hojas constituyen una adaptacin para incrementar la
cantidad de luz solar que puede ser capturada para realizar la fotosntesis. Se acepta que las
hojas han evolucionado ms de una vez en el transcurso de la evolucin de las plantas y
que, probablemente, se originaron como estructuras espinosas que actuaban como
estructuras de defensa contra los herbvoros.
Las rinipsidas (Rhyniopsida) del yacimiento paleontolgico de Rhynie Chert no estaban
compuestas ms que por ejes delgados sin ningn tipo de ramificacin. Las trimerpsidas
(Trimerophytopsida) del Devnico temprano son la primera evidencia que se dispone de
algo que puede ser considerado como una hoja. Este grupo de plantas vasculares son
reconocibles por sus masas de esporangios terminales, que adornan los extremos de los ejes
que se pueden bifurcar o trifurcar. Algunos organismos, tales como Psilophyton
presentaban excrecencias sobre los tallos, pequeas y espinosas, que carecan de su propio
aporte vascular. Casi al mismo tiempo, las Zosterophyllopsida fueron adquiriendo
importancia. Este grupo es reconocible por sus esporangios con forma de rin que crecan
sobre cortas ramas laterales cercanas a los ejes principales.[56] La mayora de los miembros
de este grupo tena espinas pronunciado sobre sus ejes. Sin embargo, tales espinas carecan
de traza foliar, y la primera evidencia de enaciones vascularizados ocurri en el gnero
Asteroxylon . Las espinas de Asteroxylon presentaban una primitiva fuente vascular, ya que
cada hoja estaba inervada por una traza foliar que surga de la protoestela. Un fsil
conocido como Baragwanathiaaparece en el registro fsil un poco antes, a finales del
Silrico. En este organismo, tales trazas foliares se continan dentro de la hojas para
formar la nervadura central.
Asteroxylo y Baragwanathia se consideran como licopodios primitivos. Los licopodios
existen todava en la actualidad, siendo Isoetes un ejemplo bastante conocido. Estos
licopodios actuales tambin presentan microfilos con una sola traza foliar y de pequeo
tamao. La mayor diferencia con los Lepidodendrales extintos, es que stos exhiban
microfilos de hasta un metro de longitud, pero en casi todos los casos, solo exista una
nica traza foliar.
Las hojas ms familiares, los megafilos, han evolucionado en cuatro oportunidades
diferentes y de modo independiente: en los helechos, las colas de caballo, las
progimnospermas y en las plantas con semilla. Parece que se han originado a partir de la
dicotomizacin de ramas, que por primera vez se superpusieron entre s, y, finalmente se
desarroll una "palma" que gradualmente evolucion en estructuras similares a hojas.
Entonces, segn esta teora del teleoma, los megafilos se componen de un grupo de ramas
palmeadas En cada uno de los cuatro grupos que habran de desarrollar megafilos, sus hojas
evolucionaron por primera vez durante el Devnico tardo y el Carbonfero temprano,
diversificando rpidamente hasta que los diseos estructurales bsicos quedaron
establecidos en el Carbonfero medio. La falta de diversificacin posterior puede ser

atribuida a limitantes de desarrollo. No obstnate, persiste tambin la duda acerca de las

razones por las cuales las hojas tardaron tanto tiempo en aparecer sobre el planeta. De
hecho, las plantas han estado sobre la superficie por lo menos por 50 millones de aos antes
de que los megafilos se hicieran significativos. Sin embargo, los mesfilos se conocen
desde el Devnico temprano (el gnero Eophyllophyton) por lo que el desarrollo no pudo
ser una barrera o una limitante para la aparicin de las hojas ya que uno de sus
constituyentes principales ya exista.[63] la mejor explicacin indica que la el CO2
atmosfrico estaba declinando rpidamente durante este tiempo, cayendo cerca del 90%
durante el devnico. Esto se correspondi con un incremento de 100 veces en la densidad
de los estomas. Parece ser que la baja densidad estomtica en el Devnico temprano
significaba que la evaporacin era limitada y que las hojas se sobre-calentaran si
alcanzaban un mayor tamao. La densidad estomtica no podra incrementar, ya que las
primitivas estelas y los sistemas radicales limitados no seran capaces de suministrar
suficiente agua para suplir la tasa de transpiracin.

Usos de las hojas

Varios cultivares de lechuga.

Endivia.

hojas frescas de romero.

Plantacin de tabaco en Pensilvania, Estados Unidos.

Los seres humanos utilizamos una gran cantidad de plantas por sus hojas. En algunos casos,
las hojas son comestibles (lechuga, acelga, escarola) y son una fuente de fibras y minerales
para la dieta. En el caso de muchas plantas condimenticias, las hojas frescas o secas se
utilizan para para sazonar carnes, sopas, estofados y otros alimentos (romero, salvia,
menta). Tambin las hojas pueden llevar sustancias qumicas que las convierten en una
excelente fuente de esencias perfumferas, como es el caso del lemongrass (Cymbopogon
citratus). Las hojas secas del tabaco se utilizan para fumar en todo el mundo.
Las hojas adultas se usan para techar casas rurales (Sabal mexicana entre otras palmeras)
Las hojas de huano que se usan para techar, si estn bien trabajadas, duran de 15 a 20 aos.
Las hojas preferidas para el techado son las de los individuos jvenes ya que stos an no
alcanzan grandes alturas y se obtienen ms fcilmente y adems son de mayor tamao. [66]
[67]

La prctica de mascar las hojas de ciertas plantas es usual en muchas culturas. As, en los
Andes peruanos los pueblos Quechua, Aymar entre otros, aprecian las hojas de
Erythroxylum coca por las virtudes mgicas que se cree que stas poseen. De hecho, juegan
un papel importante en la medicina popular ya que es prescripta para quebraduras de
huesos, dolores, infecciones y disfunciones respiratorias. Esta costumbre es ms que
accidental ya que las hojas contienen cocana, el cual es un potente anestsico. El uso de las
hojas de coca y la mitologa asociada han existido por ms de 4000 aos. Las artesanas son
actividades, destrezas o tcnicas empricas, practicadas tradicionalmente por el pueblo,
mediante las cuales con intencin o elementos artsticos, se crean o producen objetos
destinados a cumplir una funcin utilitaria cualquiera, o bien se las adorna o decora con el
mismo o distinto material realizando una labor manual individualmente o en grupos
reducidos, por lo comn familiares e infundiendo en los caracteres o estilos tpicos,
generalmente concordes con los predominantes en la cultura tradicional de la comunidad".
Existen diferentes tipos de artesanas que utilizan hojas en su confeccin y que se realizan
por diferentes etnias a lo largo de todo el mundo. Entre ellas, la cestera o tejidos duros, los
tejidos blandos, los adornos corporales, los instrumentos de caza y pesca, los instrumentos
musicales, etc. Para su confeccin se utilizan hojas de diferentes tipos de palmas.[70]
Especies que se cultivan comercialmente por sus hojas comestibles.
Nombre cientfico

Nombre comn

Familia

Lactuca sativa

Lechuga

Asteraceae
(Compositae)

Spinacia oleracea

Espinaca

Chenopodiaceae

Brassica sp.

coles y repollos

Brassicaceae

Allium cepa y Allium sativum

cebolla y ajo

Alliaceae

Allium fistulosum y Allium cebolla

porrum
puerro

de

verdeo

Alliaceae

Beta vulgaris

acelga

Chenopodiaceae

Petroselinum crispum

perejil

Apiaceae

Nasturtium officinale

berro

Brassicaceae

Rosmarinus officinalis

romero

Lamiaceae

Origanum vulgare

organo

Lamiaceae

Cichorium intybus

endivia

Asteraceae

Borago officinalis

borraja

Boraginaceae

Camelia sinensis

Theaceae

Ilex paraguariensis

yerba mate

Aquifoliaceae

Stevia rebaudiana

azcar verde

Asteraceae

Mentha aquatica

menta

Lamiaceae

Taraxacum officinale

diente
de
taraxacn

Foeniculum vulgare

hinojo

lon,

Raz

Races de un rbol de mangle (Rhizophora), Par, Brasil.

Asteraceae
Apiaceae

Races de una planta crecida en un sistema hidropnico

La raz es la primera de las partes embrionarias que se desarrolla durante la germinacin de

la semilla; se distingue primero con una porcin poco diferenciada la radicula, con una
cubierta en su punta la coleorhiza, que al desarrollarse constituye la raz primaria con su
tejido de proteccin en la punta denominada cofia o caliptra. La raz como rgano de las
plantas vasculares (con excepcin de las Psilofitas), que generalmente crece hacia el
interior del suelo por tener geotropismo positivo y fototropismo negativo. La raz y el tallo
son los ejes de las plantas y entre ellos no existe una clara separacin ya que ambos tienen
un cilindro de tejido vascular incluido en el tejido fundamental; sin embargo, la estructura
de la raz es ms que simple que la del tallo debido a su hbitat subterrneo.
Las caractersticas que la diferencian del tallo son la ausencia de clorofila, yemas, nudos,
entre nudos; sin embargo hay excepciones como las races adventicias del maz que s
llegan a formar pequeas cantidades de clorofila y races que poseen yemas adventicias
como camote, manzano y algunos rosales.
Sus funciones principales son la de absorcin de agua y sales minerales (savia bruta) del
suelo por medio de los pelos absorbentes hasta la raz donde son conducidos hacia el tallo y
hojas y aqu se transforman en compuestos orgnicos durante la fotosntesis. Adems las
races fijan a las plantas al suelo por medio de resistencia al doblez. Ciertas races de
plantas pueden realizar funciones de almacn de alimentos ejemplo, camote, zanahoria,
jicama, remolacha, dalia (Dahalia).
Las races pueden ser primarias, secundarias y adventicias. Existen algunas excepciones
dado que algunas races pueden ser epigeas (que se encuentran sobre el suelo) o areas (que
estn muy por encima del suelo o encima del agua). Tambin existen excepciones con el

tallo, dado que en algunas plantas los tallos crecen debajo del suelo. Esos tallos son
llamados rizoma.
Funciones de la raz

Anclaje al suelo. Segn la granulometra del sustrato, la raz se

desarrolla y se ramifica ms o menos. El aspecto de las races cambia de
una planta a otra: una encina tiene las races desarrolladas en
profundidad, mientras que un lamo las desarrolla superficialmente.

La absorcin del agua y de los nutrientes del suelo, y su transporte al

resto de la planta para su crecimiento y a las hojas para la fotosntesis.
El transporte se realiza por la presin en la raz debida a la absorcin del
agua.

Acumulacin de reservas

Soporte de asociaciones simbiticas complejas con los microorganismos

(bacterias y hongos) que ayudan a la disolucin del fsforo, a la fijacin
del nitrgeno atmosfrico y al desarrollo de las races secundarias.

Creacin de suelo. Las molculas y enzimas segregadas por las races y

sus relaciones simbiticas contribuyen a la formacin de suelo. Las
races de numerosos rboles segregan cidos orgnicos bastante
potentes para disolver piedras calizas y liberar el calcio y otros minerales
tiles para las especies que producen y explotan el humus.

Comunicacin. Ciertas especies de rboles pueden unir sus races a las

de rboles de la misma especie y as poner en comn los recursos
hdricos y nutritivos. Esta unin puede ayudar a un rbol gravemente
herido a sobrevivir y a resistir mejor la erosin de los suelos, pendientes
y ribazos. Cuando la conexin no es directamente fsica, las
comunicaciones pueden existir por medio del tejido micorrizado. Se ha
descubierto que hileras de rboles, bosquetes y partes importantes de
bosques pueden estar unidos, lo que hace suponer que se trata de una
ventaja evolutiva importante.[1]

Partes de la raz

Corte longitudinal del pice de la raz de cebolla observado con microscopio

ptico.
Caliptra

En la punta de cada raz en crecimiento hay una cobertura cnica llamada caliptra.
Usualmente no es visible a simple vista y consiste en tejido blando no diferenciado. La
caliptra recubre, protegindolo, al tejido meristemtico o de crecimiento, por cuya
proliferacin por mitosis se originan las clulas que, tras su diferenciacin, forman la
estructura adulta de la raz. Detrs del meristemo se encuentran: parnquima, tejidos
vasculares y, en aquellas races que se deben engrosar en aos sucesivos, meristemos
remanentes, responsables del crecimiento secundario.
La caliptra provee de proteccin mecnica a las clulas meristemticas cuando la raz crece
a travs del suelo. Estas clulas son destruidas por el crecimiento de la raz y la friccin con
el suelo, pero son rpidamente reemplazadas por clulas nuevas generadas por divisin
celular en la cara externa del meristemo de la raz. La caliptra tambin est implicada en la
produccin de muclago, que es una substancia gelatinosa que cubre a las clulas
meristemticas recin formadas. Estas clulas contienen estatolitos, que son granos de
almidn que se hallan dentro de la clula y son muy densos, por lo que se mueven en
respuesta a la fuerza de la gravedad, proporcionando a la raz la informacin necesaria para
su crecimiento.
Epidermis

Corte longitudinal de una raz : principales tejidos.

La superficie externa de la raz es llamada epidermis. Clulas epidermales nuevas absorben

agua del medio ambiente circundante y producen unos vellos o pelos radiculares los
cuales incrementan el rea de absorcin de agua de la clula epidermal. Los pelos
radiculares son muy delicados y generalmente tienen una vida corta de algunos das.
Cuando la raz crece produce nuevos pelos radiculares para reemplazar a los que van

muriendo. El proceso que las plantas utilizan para absorber agua del suelo se llama
smosis. Este proceso utiliza la mayor concentracin de sal dentro de la raz comparada con
el contenido de sal del suelo para atraer agua hacia la raz. Por esta razn las plantas tienen
mucha dificultad para absorber agua salina.
Crtex

Bajo la epidermis encontramos al crtex que comprende a la mayor parte de la raz. La

funcin principal del crtex es la de almacenar almidn. Los espacios intercelulares en el
crtex permiten el aireamiento de las clulas, lo cual es muy importante para la respiracin.
Endodermis

1.Clula de paso (Endodermis), 2.Clula del parnquima cortical (Crtex),

3.Clulas con engrosamiento en forma de U (Endodermis), 4.Clulas del
periciclo, 5.Clulas del floema, 6.Elemento de vaso del xilema

La endodermis es una capa delgada formada por clulas pequeas y se encuentra en la parte
ms interior del crtex, alrededor del tejido vascular. Las clulas que conforman la
endodermis contienen una substancia llamada suberina la cual sirve para crear una especie
de barrera impermeable, esta barrera se conoce como banda de caspari, la suberina se
dispone transversalmente en la capa de clulas que forman la banda, en la parte exterior y
va apoplasto queda delimitado el espacio libre de la raz. El agua slo puede fluir en una
direccin a travs de la endodermis: hacia adentro o en otras palabras hacia el centro de la
raz.
Cilindro vascular

El cilindro vascular o estela (llamado stele en ingls) comprende todo lo que se encuentra
dentro de la endodermis. La parte externa es llamada tambin periciclo y rodea al autntico
cilindro vascular. En plantas monocotiledneas el xilema y el floema estn distribuidos al

azar alrededor del centro del cilindro vascular. En Eudicotiledneas las clulas de xilema
estn juntas formando una sola estructura.
Funciones de la raz

Anclaje al suelo. Segn la granulometra del sustrato, la raz se

desarrolla y se ramifica ms o menos. El aspecto de las races cambia de
una planta a otra: una encina tiene las races desarrolladas en
profundidad, mientras que un lamo las desarrolla superficialmente.

La absorcin del agua y de los nutrientes del suelo, y su transporte al

resto de la planta para su crecimiento y a las hojas para la fotosntesis.
El transporte se realiza por la presin en la raz debida a la absorcin del
agua.

Acumulacin de reservas

Soporte de asociaciones simbiticas complejas con los microorganismos

(bacterias y hongos) que ayudan a la disolucin del fsforo, a la fijacin
del nitrgeno atmosfrico y al desarrollo de las races secundarias.

Creacin de suelo. Las molculas y enzimas segregadas por las races y

sus relaciones simbiticas contribuyen a la formacin de suelo. Las
races de numerosos rboles segregan cidos orgnicos bastante
potentes para disolver piedras calizas y liberar el calcio y otros minerales
tiles para las especies que producen y explotan el humus.

Comunicacin. Ciertas especies de rboles pueden unir sus races a las

de rboles de la misma especie y as poner en comn los recursos
hdricos y nutritivos. Esta unin puede ayudar a un rbol gravemente
herido a sobrevivir y a resistir mejor la erosin de los suelos, pendientes
y ribazos. Cuando la conexin no es directamente fsica, las
comunicaciones pueden existir por medio del tejido micorrizado. Se ha
descubierto que hileras de rboles, bosquetes y partes importantes de
bosques pueden estar unidos, lo que hace suponer que se trata de una
ventaja evolutiva importante.[1]

Partes de la raz

Corte longitudinal del pice de la raz de cebolla observado con microscopio

ptico.
Caliptra

En la punta de cada raz en crecimiento hay una cobertura cnica llamada caliptra.
Usualmente no es visible a simple vista y consiste en tejido blando no diferenciado. La
caliptra recubre, protegindolo, al tejido meristemtico o de crecimiento, por cuya
proliferacin por mitosis se originan las clulas que, tras su diferenciacin, forman la
estructura adulta de la raz. Detrs del meristemo se encuentran: parnquima, tejidos
vasculares y, en aquellas races que se deben engrosar en aos sucesivos, meristemos
remanentes, responsables del crecimiento secundario.
La caliptra provee de proteccin mecnica a las clulas meristemticas cuando la raz crece
a travs del suelo. Estas clulas son destruidas por el crecimiento de la raz y la friccin con
el suelo, pero son rpidamente reemplazadas por clulas nuevas generadas por divisin
celular en la cara externa del meristemo de la raz. La caliptra tambin est implicada en la
produccin de muclago, que es una substancia gelatinosa que cubre a las clulas
meristemticas recin formadas. Estas clulas contienen estatolitos, que son granos de
almidn que se hallan dentro de la clula y son muy densos, por lo que se mueven en
respuesta a la fuerza de la gravedad, proporcionando a la raz la informacin necesaria para
su crecimiento.
Epidermis

Corte longitudinal de una raz : principales tejidos.

La superficie externa de la raz es llamada epidermis. Clulas epidermales nuevas absorben

agua del medio ambiente circundante y producen unos vellos o pelos radiculares los
cuales incrementan el rea de absorcin de agua de la clula epidermal. Los pelos
radiculares son muy delicados y generalmente tienen una vida corta de algunos das.
Cuando la raz crece produce nuevos pelos radiculares para reemplazar a los que van

muriendo. El proceso que las plantas utilizan para absorber agua del suelo se llama
smosis. Este proceso utiliza la mayor concentracin de sal dentro de la raz comparada con
el contenido de sal del suelo para atraer agua hacia la raz. Por esta razn las plantas tienen
mucha dificultad para absorber agua salina.
Crtex

Bajo la epidermis encontramos al crtex que comprende a la mayor parte de la raz. La

funcin principal del crtex es la de almacenar almidn. Los espacios intercelulares en el
crtex permiten el aireamiento de las clulas, lo cual es muy importante para la respiracin.
Endodermis

1.Clula de paso (Endodermis), 2.Clula del parnquima cortical (Crtex),

3.Clulas con engrosamiento en forma de U (Endodermis), 4.Clulas del
periciclo, 5.Clulas del floema, 6.Elemento de vaso del xilema

La endodermis es una capa delgada formada por clulas pequeas y se encuentra en la parte
ms interior del crtex, alrededor del tejido vascular. Las clulas que conforman la
endodermis contienen una substancia llamada suberina la cual sirve para crear una especie
de barrera impermeable, esta barrera se conoce como banda de caspari, la suberina se
dispone transversalmente en la capa de clulas que forman la banda, en la parte exterior y
va apoplasto queda delimitado el espacio libre de la raz. El agua slo puede fluir en una
direccin a travs de la endodermis: hacia adentro o en otras palabras hacia el centro de la
raz.
Cilindro vascular

El cilindro vascular o estela (llamado stele en ingls) comprende todo lo que se encuentra
dentro de la endodermis. La parte externa es llamada tambin periciclo y rodea al autntico
cilindro vascular. En plantas monocotiledneas el xilema y el floema estn distribuidos al

azar alrededor del centro del cilindro vascular. En Eudicotiledneas las clulas de xilema
estn juntas formando una sola estructura.

Tallo

En botnica, el tallo es el eje de la parte area de las cormfitas y es el rgano que sostiene
a las hojas, flores y frutos. Sus funciones principales son las de sostn y de transporte de
fotosintatos (carbohidratos y otros compuestos que se producen durante la fotosntesis)
entre las races y las hojas.[]
Se diferencia de la raz por la presencia de nudos en los que se insertan las yemas axilares y
las hojas y por su geotropismo negativo, es decir, que crecen en contra de la fuerza de
gravedad. Entre los cormfitos existen especies con un solo tallo cuyo vstago no se
ramifica y plantas con muchos tallos (pluricaules) cuyo vstago se ramifica de diversos
modos de acuerdo a la actividad de los meristemas.[]

Arquitectura del tallo.

Desde el punto de vista de la Anatoma, el tallo est constituido por tres sistemas de tejidos:
el drmico, el fundamental y el vascular o fascicular. Las variaciones en la estructura de los
tallos de diferentes especies y de los taxones mayores se basan principalmente en las
diferencias en la distribucin relativa de los tejidos fundamental y vascular. El crecimiento
en longitud del tallo se debe a la actividad de los meristemas apicales y al alargamiento

subsecuente de los entrenudos y se denomina crecimiento primario. El crecimiento

secundario se caracteriza por el aumento del grosor del tallo y es el resultado de la
actividad de los denominados meristemas secundarios (cmbium y felgeno). Este tipo de
crecimiento es caracterstico de las gimnospermas y la mayora de las eudicotiledneas
arbreas y arbustivas y da como resultado la produccin de madera.
Los tallos se clasifican desde diversos puntos de vista, los cuales van desde la consistencia
hasta las modificaciones que pudieran presentar para adaptarse a diferentes ambientes. Tal
diversidad es la base de la gran cantidad de aplicaciones econmicas que tienen los tallos,
desde la alimenticia hasta las ms variadas industrias.
Definicin

Se define como todo rgano areo o subterrneo, verde o incoloro, derecho, rastrero o
trepador, portador de hojas (sean stas verdes, reducidas a escamas o cicatrices foliares),
flores y frutos. A diferencia de las races, el tallo presenta geotropismo negativo, tiene
nudos (lugares donde se originan las hojas) y entrenudos (regiones entre dos nudos
consecutivos), yemas (reas del tallo situadas justo por encima del punto de insercin de la
hoja apical y axilares) y por lo comn hojas bien desarrolladas. El tallo se forma a partir de
la yema caulinar en la plntula o de las yemas secundarias en las ramificaciones. Estas
ramificaciones pueden producirse mediante dos sistemas: monopdico o simpdico.
Funciones

Es el eje de la planta que sostiene las hojas, rganos de asimilacin con forma aplanada, las
cuales se disponen de un modo favorable para captar la mayor cantidad de radiacin solar
con el mnimo sombreamiento mutuo (ver filotaxis). En las plantas que no presentan hojas
identificables como tales, como en la mayora de las cactceas, el tallo se encarga de la
fotosntesis. En el momento de la reproduccin, el tallo sostiene tambin las flores y los
frutos. En muchas especies, el tallo es adems uno de los rganos de reserva de agua y
fotoasimilados, especialmente con antelacin a la etapa reproductiva.
No obstante, la funcin principal del tallo es la de constituir la va de circulacin de agua
entre las races y las hojas de las plantas. Puede tener muchos metros de altura, el tallo
leoso ms largo que se conoce es el de la palmera trepadora Calamus manan de 185 m.
El flujo de agua a travs de la planta se realiza debido a las diferencias en el potencial
hdrico entre la atmsfera y el suelo, siendo el xilema el tejido conductor. El flujo de agua
en el xilema es un proceso fsico, en donde la energa necesaria para que se lleve a cabo
proviene de la transpiracin del agua desde los estomas de las hojas hacia la atmsfera.
Como consecuencia de tal transpiracin, se produce una deficiencia de agua en las clulas
del mesfilo de la hoja, el cual hace que el agua fluya desde las clulas ms internas con un

mayor potencial de agua. La deficiencia hdrica inicial se propaga sucesivamente hasta

llegar a la altura de los conductos del xilema. La naturaleza capilar del xilema, las
propiedades de cohesin de las molculas de agua entre s, la adhesin del agua a las
paredes celulares y la tensin desarrollada por diferencias en el potencial hdrico originadas
en la transpiracin, permiten en conjunto, el movimiento de la columna de agua desde la
raz hasta las hojas.
Morfologa

El tallo, en general, es un rgano cilndrico que posee puntos engrosados nudos- sobre los
que se desarrollan las hojas. A la porcin de tallo situada entre dos nudos consecutivos se le
denomina entrenudo. Presenta adems una yema terminal en el extremo apical y varias
yemas axilares que se diferencian en las axilas de las hojas.
Yemas

Una yema es el extremo joven de un vstago, y por lo tanto adems del meristema apical,
lleva hojas inmaduras o primordios foliares. La yema situada en el extremo del eje es la
yema terminal, mientras que las que se encuentran en la unin de las hojas con el tallo son
las yemas axilares. En ciertos casos es difcil distinguir las yemas del resto del tallo,
especialmente cuando los primordios no estn claramente agrupados, como sucede en el
esprrago (Asparagus officinalis) y en especies de gran porte de las monocotiledneas
como Agave y Pandanus.
De acuerdo a su estructura se distinguen dos tipos de yemas, las yemas escamosas y las
yemas desnudas.
El pice de las yemas escamosas est protegido por hojas modificadas con aspecto
escamoso, dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, prulas o tegmentos son
oscuras y coriceas, cumplen el rol de proteccin del pice vegetativo. Las escamas,
estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutcula, impiden la
desecacin de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulacin de la savia
es ms lenta. Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las
escamas protectoras el pice vegetativo, asiento del meristema apical del tallo y los
primordios foliares. Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas
caen, y los primordios foliares se desarrollan en hojas adultas. En Eucalyptus las yemas
pueden tener hasta 50 pares de primordios foliares. Suelen tener pelos en abundancia que
retienen el aire y constituyen un abrigo para el meristema, protegindolo de las variaciones
trmicas bruscas. Las escamas pueden tener colteres, estructuras glandulares secretoras de
sustancias pegajosas como muclagos y resinas, que contribuyen a la defensa contra la
desecacin al asegurar una mayor impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas
de deciduas. Las yemas desnudas estn desprovistas de escamas protectoras y en este caso

generalmente estn protegidas por las hojas jvenes. Estas yemas se presentan
generalmente en plantas herbceas.
Las yemas axilares son generalmente nicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una
sola yema; en algunas especies, sin embargo, pueden presentarse yemas axilares mltiples o
supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos. Segn cmo estn dispuestas,
hay dos tipos de yemas mltiples: seriales y colaterales. Las yemas seriales estn situadas
una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando una fila vertical, como por
ejemplo en el mburucuy (Passiflora caerulea), en la madreselva (Lonicera japonica) y en
la santa rita (Bougainvillea spectabilis), como as tambin estn presentes en las
bignoniceas, las fabceas y las rubiceas). Las yemas colaterales o adyacentes se
encuentran situadas una al lado de la otra en la axila de una misma hoja formando una fila
horizontal. En el ajo (Allium sativum), cada diente es una yema axilar; en las
inflorescencias del bananero (Musa) cada conjunto de yemas originar una "mano" de
bananas. Tambin estn presentes en las arceas y en las palmeras.
El fenmeno de la caulifloria (rboles o arbustos que producen las flores en el tronco y en
las ramas aosas) se debe al desarrollo tardo (aos o dcadas despus) de yemas
durmientes que quedan en la corteza del tallo.

Flor
Partes de la flor

Partes de una flor madura.

)

La flor es la estructura reproductiva caracterstica de las plantas llamadas espermatofitas o

fanergamas. La funcin de una flor es producir semillas a travs de la reproduccin
sexual. Para las plantas, las semillas son la prxima generacin, y sirven como el principal
medio a travs del cual las especies se perpetan y se propagan.

Todas las espermatofitas poseen flores que producirn semillas, pero la organizacin
interna de la flor es muy diferente en los dos principales grupos de espermatofitas: las
gimnospermas vivientes y las angiospermas. Las gimnospermas pueden poseer flores que
se renen en estrbilos, o bien la misma flor puede ser un estrbilo de hojas frtiles. En
cambio, una flor tpica de angiosperma est compuesta por cuatro tipos de hojas estructural
y fisiolgicamente modificadas para producir y proteger los gametos. Tales hojas
modificadas o antfilos son los spalos, ptalos, estambres y carpelos. Adems, en las
angiospermas la flor da origen, tras la fertilizacin y por transformacin de algunas de sus
partes, a un fruto que contiene las semillas.
El grupo de las angiospermas, con ms de 250.000 especies, es un linaje evolutivamente
exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor de angiosperma
es el carcter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su xito
evolutivo. Es una estructura compleja, cuyo plan organizacional est conservado en casi
todos los miembros del grupo, si bien presenta una tremenda diversidad en la morfologa y
fisiologa de todas y cada una de las piezas que la componen. La base gentica y adaptativa
de tal diversidad est comenzando a comprenderse en profundidad,[3] as como tambin su
origen, que data del Cretcico inferior, y su posterior evolucin en estrecha interrelacin
con los animales que se encargan de transportar los gametos.
Con independencia de los aspectos sealados, la flor es un objeto importante para los seres
humanos. A travs de la historia y de las diferentes culturas, la flor siempre ha tenido un
lugar en las sociedades humanas, ya sea por su belleza intrnseca o por su simbolismo. De
hecho, cultivamos especies para que nos provean flores desde hace ms de 5.000 aos y,
actualmente, ese arte se ha transformado en una industria en continua expansin: la
floricultura.

Definicin

Diagrama esquemtico que muestra las partes de la flor. 1: receptculo, 2: spalos, 3:

ptalos, 4: estambres, 5: pistilo.

La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva hojas modificadas estructural
y funcionalmente para realizar las funciones de produccin de gametos y de proteccin de
los mismos, denominadas antfilos.
El tallo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En contraste, la flor muestra un
crecimiento determinado, ya que su meristema apical cesa de dividirse mitticamente
despus de que ha producido todos los antfilos o piezas florales. Las flores ms
especializadas tienen un perodo de crecimiento ms breve y producen un eje ms corto y
un nmero ms definido de piezas florales que las flores ms primitivas. La disposicin de
los antfilos sobre el eje, la presencia o ausencia de una o ms piezas florales, el tamao, la
pigmentacin y la disposicin relativa de las mismas son responsables de la existencia de
una gran variedad de tipos de flores. Tal diversidad es particularmente importante en
estudios filogenticos y taxonmicos de las angiospermas. La interpretacin evolutiva de
los diferentes tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de la adaptacin de la estructura
floral, particularmente aquellos relacionados con la polinizacin, dispersin del fruto y de
la semilla y de la proteccin contra los predadores de las estructuras reproductivas
Cliz

El cliz es el verticilo ms externo de la flor. Tiene funcin protectora y est constituido por
los spalos, generalmente de color verde. Si los spalos estn libres entre s, el cliz se
denomina dialispalo, mientras que si estn unidos se llama gamospalo como en el
"clavel" (Dianthus caryophyllus, cariofilceas) o el "seibo" (Erythrina crista-galli,
leguminosas).[2]

Detalle del espoln nectarfero de la flor de Tropaeolum majus.

Cuando el cliz es gamospalo se pueden distinguir tres partes bien definidas: el tubo, que
es la porcin en la cual los spalos estn unidos; la garganta, que es el sitio en que los
spalos se separan unos de otros; y el limbo, que es la porcin libre, formada por los
extremos apicales de cada spalo o lbulos.
Los spalos pueden tener consistencia y forma variadas. En la familia de las compuestas,
por ejemplo, los spalos estn reducidos a pelos o cerdas que constituyen el denominado
papus o vilano.

Segn su duracin con respecto a las otras piezas florales, el cliz puede ser efmero o
fugaz, cuando los spalos caen al abrirse la flor, como en la "amapola" (Papaver rhoeas,
papaverceas); deciduo, cuando los spalos se desprenden despus de que ha ocurrido la
fecundacin; o persistente cuando permanece despus de la fecundacin y acompaa al
fruto, como en el caso del "manzano" (Malus domestica, rosceas).[22] [23] [14] Los spalos
pueden formar espolones que llevan nctar (se dicen espolones nectarferos) para atraer a
los polinizadores como ocurre en Viola y Tropaeolum,. En otras especies como por ejemplo
en la "alegra" (Impatiens balsamina), algunas de las piezas del cliz adquieren la forma y
coloracin de los ptalos y, por esa razn, se las adjetiva como "petaloides".
Corola

La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos frtiles de la flor.
Est compuesto por antfilos denominados ptalos, los que son generalmente mayores que
los spalos y son coloreados.

Detalle de un ptalo de "clavel" (Dianthus). La parte inferior, ms angosta y de

color verde o blanquecina, es la ua; la parte ms ancha y coloreada es el
limbo del ptalo.

Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz ultravioleta
(derecha) mostrando las Guas de nctar que no son visibles para el ojo
humano.

Cada ptalo consta de una ua que lo fija al receptculo y una lmina o limbo que es la
parte ms ancha y vistosa. La ua puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en
el "clavel" (Dianthus). La lmina puede ser de forma, color y margen muy variado. [2] Si los
ptalos son libres entre s la corola se denomina dialiptala; si, en cambio, se hallan unidos
entre s a travs de sus mrgenes, la corola se dice gamoptala y, como en el caso del cliz,
presenta tubo, garganta y limbo.[]
La forma de la corola gamoptala puede ser muy variada: tubulosa (con forma de cilindro,
como en las flores centrales de los captulos de la familia de las compuestas),
infundibuliforme (con forma de embudo, como en el caso de la "batata", Ipomoea batatas,
convolvulceas); campanulada (como un tubo inflado, parecido a una campana, como en el
"muguet", Convallaria majalis, ruscceas), hipocrateriforme (con forma de tubo largo y
delgado, como en Jasminum), labiada (con el limbo formado por dos segmentos
desiguales, como en el caso de Salvia splendens, una lamicea), ligulada (con el limbo con
forma de lengeta, la cual se observa en las flores perifricas de los captulos de muchas
compuestas) y espolonada (cuando presenta uno o varios espolones nectarferos, como en
el caso de Aquilegia).
La anatoma de los tpalos y ptalos es similar a la de los spalos. Las paredes de las
clulas epidrmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en la cara
adaxial. En muchos ptalos, como los de Brassica napus, las papilas son cnicas, con un
engrosamiento cuticular marcado en el pice, y estras radiales hacia la base. Se ha sugerido
que estos engrosamientos permiten una difusin pareja de la luz emergente, de manera que
el brillo de los ptalos es uniforme en cualquier ngulo de iluminacin. Algunas clulas
epidrmicas de los ptalos son osmforos, contienen aceites esenciales que imparten la
fragancia caracterstica a las flores. El mesfilo generalmente no presenta parnquima
clorofiliano, sino parnquima fundamental.
El color de los ptalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores las clulas
presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados, amarillos). Los
pigmentos ms importantes son los flavonoides, principalmente antocianinas, que se

encuentran disueltos en el citoplasma de la clula; los pigmentos bsicos son pelargonidina

(de color rojo), cianidina (violeta), y delfinidina (azul), flavonoles (de color amarillo a
marfil). El color de los pigmentos antocinicos depende de la acidez (del pH) del jugo
celular: en la solancea Brunfelsia pauciflora ("azucena del monte") las flores son
violceas, pero al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio en el pH. El color
blanco de muchas flores, como por ejemplo el de Magnolia grandiflora, se debe al
fenmeno de reflexin total de la luz. Los ptalos pueden presentar espacios de aire en
posicin subepidrmica o una capa de clulas con abundantes granos de almidn, y en
ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorcin total de la luz
operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de "tulipn"
(Tulipa gesneriana), por ejemplo, hay antocianina azul en las clulas epidrmicas y
caroteno amarillo en las subepidrmicas.
Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un mayor grado de absorbancia de luz
ultravioleta (UV) que las hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924 fueron los
primeros en advertir este fenmeno pero no hallaron una explicacin al mismo. [28] [29] En
1933, Lotmar postul que el fenmeno deba tener un significado biolgico. Karl Daumer
en 1958 observ que, como regla, las bases de los ptalos y los verticilos reproductivos
absorben ms luz ultravioleta que las regiones perifricas de la corola.[30] En 1972 se
hallaron las bases de estos patrones de reflectancia de la luz UV. Utilizando las flores
liguladas de una especie de Rudbeckia (compuestas), se demostr claramente que la fuerte
absorbancia en la base de las lgulas se deba a la existencia de flavonolglucsidos, los
cuales tienen su mximo espectro de absorcin en la regin del UV (340 a 380 nm de
longitud de onda).[31] Esta demostracin brind la base qumica para la existencia de las
guas de nctar de las plantas, las que son invisibles al ojo humano pero a las cuales
responden los insectos polinizadores. En un estudio en el que se observaron los patrones de
reflectividad de luz UV de 54 especies pertenecientes a 22 familias, se observ que la fuerte
absorcin de luz UV puede darse en la flor entera o bien en zonas limitadas, tales como las
bases de las corolas, las anteras o puntos precisos de los ptalos, en la zona de la flor donde
los insectos suelen aterrizar. Estas zonas se denominan "guas de nctar" y sirven como
medio de reclamo para los insectos polinizadores. El color particular, visible slo para los
insectos, se denomina "prpura de abejas".
Androceo

El androceo es uno de los ciclos frtiles de las flores. Las piezas que integran el androceo se
denominan estambres, los cuales tienen como funcin la generacin de los gametofitos
masculinos o granos de polen.

Diagrama de una antera en seccin transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3:

Conectivo (los vasos conductores en rojo); 4: (tambin llamado esporangio).

Microfotografa de una antera en seccin transversal. Se observan lo cuatro

sacos polnicos conteniendo los granos de polen dispersos en su interior.

Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el
receptculo de la flor, llamado filamento, y una porcin distal llamada antera. El filamento
es la parte estril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras
se denominan ssiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide,
y puede estar provisto de apndices. La antera es la parte frtil del estambre y suele constar
de dos partes distinguibles, contiguas, llamadas tecas, unidas por una zona llamada
conectivo, que es tambin por donde la antera se une al filamento. Generalmente est
formada por dos tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en las
malvceas y cannceas o por tres en el caso de Megatritheca (esterculiceas). Si se corta la
antera perpendicularmente a su eje, se observa que cada antera contiene uno o dos sacos
polnicos que se extienden en toda su longitud.
Despus de la maduracin de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la
antera, lo que permite la salida de los granos de polen hacia el exterior. El tejido
responsable de este proceso de dehiscencia se llama endotecio. Si la apertura se produce a
travs de toda la longitud del tabique que separa los sacos polnicos, la dehiscencia se dice
longitudinal, que es el caso ms frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en zonas
perfectamente limitadas que se levantan como valvas o ventanillas. En la dehiscencia

poricida (como en las solanceas) no hay endotecio, sino que se produce la destruccin del
tejido en el pice de la antera y se forman poros por donde saldr el polen.
El nmero de estambres en cada flor es un carcter muy variable. Algunas especies de la
familia de las euforbiceas tienen flores con un solo estambre (se dicen monandras), las
oleceas presentan dos estambres (flores diandras) y en las mirtceas hay numerosos (son
poliandras). El nmero de estambres puede o no ser igual al nmero de ptalos. As, se dice
que la flor es isostmona si presenta el mismo nmero de estambres que de ptalos (como
puede observarse en las liliceas y amarilidceas); anisostmona si es diferente la cantidad
de ptalos que de estambres (por ejemplo, en el gnero Brassica, hay cuatro ptalos y seis
estambres); diplostmona, cuando el nmero de estambres duplica a la cantidad de ptalos
(el gnero Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro ptalos y ocho estambres) y es
polistmona cuando el nmero de estambres es ms que el doble de ptalos (como en
Poncirus, con cinco ptalos y numerosos estambres).

Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre, 4. Filamento, 5. Tpalo.

La disposicin helicoidal de numerosos estambres es la condicin primitiva dentro de las

angiospermas, a la que se denomina poliandria primaria. La reduccin del nmero de
estambres (oligomerizacin) y el paso de la condicin verticilada a cclica fue una
tendencia evolutiva dentro de las angiospermas; inicialmente a travs de la formacin de
varios ciclos de estambres, luego dos (diplostemona) y, finalmente, uno solo
(haplostemona). No obstante, en algunos linajes de angiospermas no es infrecuente que el
nmero de estambres aumente (poliandria secundaria), fenmeno que se observa en
especies que ofrecen a sus polinizadores una cantidad de polen especialmente grande.[24]

Muchas veces las flores presentan un perianto reducido y los estambres son largos y
vistosos. En estos casos la funcin de atraccin de los polinizadores la cumple el mismo
androceo. Este tipo de flores suele estar dispuesto en inflorescencias que, por su forma,
parecen cepillos o limpiatubos, como por ejemplo en algunas leguminosas (Inga
uruguensis y Acacia caven) y en las mirtceas (Callistemon rigidus).
Los estaminodios son los estambres estriles que de forma normal aparecen en ciertas
flores. Su funcin es variada y puede tener que ver con la produccin de nctar o con la
funcin de atraccin que suelen cumplir los ptalos.[]
Gineceo

En las angiospermas el gineceo, tambin llamado pistilo, consta de uno o ms carpelos u

hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los
vulos o primordios seminales, tanto de la desecacin como del ataque de insectos
fitfagos.
El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una cavidad o
lculo en cuyo interior se encuentran los vulos; el estilo que es una columna ms o menos
alargada que soporta al tercer componente del pistilo: el estigma. ste est constituido por
un tejido glandular especializado para la recepcin de los granos de polen. En ocasiones el
estilo puede faltar, y en esos casos el estigma se dice que es ssil.
Si los carpelos estn separados o libres entre s, el gineceo se denomina dialicarpelar o
apocrpico (como ocurre en las crasulceas como Sedum y Kalanchoe); si, por el contrario,
los carpelos estn soldados entre s se llama gamocarpelar o sincrpico, que es lo ms
frecuente.
En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincrpica hay un
solo pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con cuatro carpelos libres, presenta cuatro pistilos. En
el gineceo gamocarpelar o sincrpico la unin de los carpelos puede afectar slo a la
porcin del ovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como los estigmas (ejemplo, el
gnero Turnera); puede involucrar los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas
(como ocurre en las compuestas y en Hibiscus), por lo que se puede determinar el nmero
de carpelos que conforman el pistilo por observacin de la cantidad de estigmas.
Finalmente, en muchas ocasiones la unin o soldadura de los carpelos es total. En estos
casos el nmero de carpelos puede determinarse a travs del nmero de los lbulos
estigmticos (por ejemplo, en las bignoniceas).

Esquema de las posibles posiciones del ovario I ovario spero, II ovario

seminfero, III ovario nfero. a: androceo, g: gineceo, p: ptalos, s: spalos, r:
receptculo.

Microfotografa de un vulo de una monocotilednea.

El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subssil) hasta ms de 30

cm en ciertas variedades de maz, que es lo que se conoce como barba de choclo.
Generalmente nace en el pice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en
la base (estilo ginobsico).[37] Desde el punto de vista anatmico, el estilo puede ser slido o
hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de transmisin (por donde crecen los tubos
polnicos para efectuar la fecundacin) est constituido por una capa de clulas epidrmicas
bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominado canal estilar). Los tubos
polnicos crecen desde el estigma hacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal,
normalmente a travs de una fina capa de muclago. En las plantas que poseen estilos
slidos, en cambio, las clulas epidrmicas se hallan ntimamente fusionadas y no dejan
ningn espacio entre s. Los tubos polnicos, en este caso, crecen entre las clulas del tejido
de transmisin (como en el caso de Petunia) o a travs de las paredes celulares (como en
Gossypium).[39] El tejido de transmisin en los estilos slidos incluye una sustancia
intercelular que contiene pectina, comparable al muclago que se encuentra en el canal
estilar de los estilos huecos. Desde el punto de vista de la distribucin de ambos tipos de
estilos entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos slidos se consideran
tpicos de las eudicotiledneas y son raros en las monocotiledneas.

El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las gramneas, en cabezuela en

Citrus, lobulado en Cucurbita, petaloide en Canna y hasta con forma de sombrilla invertida
en el caso de Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten la germinacin
del polen y el desarrollo del tubo polnico que llegar hasta los vulos. Se ha comprobado
que el estigma est cubierto por protenas hidroflicas en la pared externa; son
probablemente las que actan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones
de autoincompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la
germinacin del polen incompatible.
Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas hmedos y secos. [43] Los estigmas
hmedos liberan un exudado durante el perodo receptivo y se presentan en familias como
las orquidceas, escrofulariceas y solanceas. Los estigmas hmedos pueden presentar
papilas (estigmas papilosos, como en Annona, Mandevilla, Bignonia y Punica) o no
presentarlas (estigmas no papilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia y Tamarix ). Los
estigmas secos no liberan secreciones lquidas, sino que producen protenas o ceras. Pueden
ser plumosos (gramneas) o no plumosos y, en este caso, papilosos (Cordyline, Yucca
Pelargonium o no papilosos (Asclepias, Capparis, Cyperus).
El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los vulos a fecundar. Est formado
de una o ms hojas modificadas que reciben el nombre de carpelos. Dentro del ovario hay
una o ms cavidades o "loculos" que contienen a los vulos en espera de ser fecundados.
Los vulos es insertan dentro del ovario en una zona denominada placenta.
Una de las terminologas de descripcin del ovario se refiere al punto de insercin sobre el
receptculo (donde las otras partes florales (periantio y androceo) se unen y se fijan a la
superficie del ovario. Si el ovario se sita arriba del punto de insercin, ser spero; si es
por debajo, nfero.
El vulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, situada en la cara interna del carpelo.
Son de tamao reducido, de pocos milmetros, y generalmente de forma ovoide, de all su
nombre. Cada vulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie, el funculo,
que lo une a la placenta. La regin basal, donde se unen el funculo y la nucela, es la claza
o chalaza. La nucela est rodeada por el o los tegumentos, los cuales son envolturas que
parten de la claza y dejan un orificio llamado micrpilo. Cada vulo est inervado por un
haz vascular que atraviesa el funculo y llega hasta la claza. Este hacecillo puede
ramificarse e inervar los tegumentos. El nmero de tegumentos es constante en cada familia
o grupo de familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen vulos unitgmicos, a
excepcin de las podocarpceas que presentan un segundo tegumento llamado epimacio. La
mayora de las dicotiledneas y monocotiledneas tienen vulos bitgmicos, y el tegumento
externo se llama primina y el interno secundina. Los vulos unitgmicos se presentan en
muchas dicotiledneas gamoptalas y en las familias de monocotiledneas orqudeas,

gramneas y amarilidceas. El micrpilo puede estar delimitado por uno de los tegumentos
(ejemplo, Lilium) o por ambos tegumentos (como el caso de Gossypium). La nucela tiene
espesor variable. Si es pequea, el vulo se dice tenuinucelado; si tiene varias capas de
clulas por fuera del saco embrionario, se denomina crasinucelado.
La osfera procede de una espora, denominada megspora o macrospora, a travs de un
proceso denominado megagametognesis que consiste bsicamente en divisiones mitticas.
Su ncleo en general es haploide, o sea, posee la mitad de los cromosomas que la planta
que le dio origen. La osfera se fusiona con uno de los ncleos generativos del grano de
polen durante la doble fecundacin para originar al embrin. El otro ncleo generativo se
fusionar con los ncleos polares de la clula media y originar al endosperma.
La disposicin que adoptan los vulos dentro de la cavidad del ovario se denomina
placentacin. El nmero de placentas es, en general, igual al nmero de carpelos que
forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede atrofiarse alguna de las placentas y
un ovario pluricarpelar llega a contener un slo vulo, como por ejemplo en las gramneas
y en las compuestas. Existen distintos tipos de placentacin. La placentacin marginal,
propia del gineceo unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar (magnoliceas, ranunculceas),
donde cada carpelo tiene una sola placenta que corresponde a la zona de soldadura de la
hoja carpelar. La placentacin parietal, presente en las orqudeas, violceas, pasiflorceas y
cucurbitceas, ocurre en el gineceo formado por dos o ms carpelos soldados por sus
bordes formando una sola cavidad en el ovario, de manera que cada placenta corresponde a
los bordes de dos hojas carpelares contiguas. La placentacin axilar, propia de solanceas,
rutceas, liliceas e iridceas, entre muchos otros ejemplos, ocurre en el gineceo formado
por dos o ms carpelos soldados en que cada uno lleva la placenta en el ngulo central, de
manera que las suturas placentarias forman una columna adentro del ovario. Los vulos de
cada lculo quedan as aislados de los vecinos por medio de los tabiques carpelares. La
placentacin central, propia de las primulceas y cariofilceas, ocurre en gineceos
uniloculares formados por dos o ms carpelos unidos y donde los vulos estn fijos sobre
una columna central y sin tabiques con la pared del ovario. La placentacin basal,
finalmente, ocurre en especies con gineceo pluricarpelar y unilocular.