INCOMPATIBILIDAD DEL INJERTO PERAL/MEMBRILLERO

Ing. Agr. M.Sc Adriana Zecca

Ctedra de Fruticultura
Facultad de Ciencias Agrarias
Ro Negro-Argentina
INTRODUCCION
El peral es la especie de clima templado ms importante en la produccin mundial despus de
la vid y el manzano (CHEVREAU $ SKIRUIN, 1992)
Actualmente, el peral es cultivado en todo mundo, La produccin mundial alcanz6 97 millones
de toneladas en 1989: 3.3 en Europa, 4,1 en Asia y 0.84 en Amrica del Norte. Sud frica y
Australia son los dos principales productores en frica y Oceana ( FA0, 1990, citado por
CHEVREAU & SKIRVIN, 1992) En i988, se destaca en Amrica del Sur, la Argentina, con
240.000 tn (FAO, 1989, citado por FAOR0, 1991)
De las 62.666 hectreas cultivadas en la Provincia de Ro Negro, la mayor parte, el 73% est
ocupada con frutales y de las cuales las correspondientes a manzanos y perales se destacan,
integrando conjuntamente el 67,2 % de la superficie total cultivada (CENSAR '93),
En la Provincia de Neuqun, el 29,29 % de la superficie cultivada correspondiente a 1.971,25
hectreas, est ocupada con perales (CENSAR '94)
En los ltimos aos se ha plantado mayor cantidad de perales que de manzanos, con un
promedio anual de 1.008 hectreas en los ltimos tres perodos. Dicho incremento tiene su
explicacin en los buenos precios logrados en el mercado por dicha especie en aos
anteriores. Las nuevas plantaciones son conducidas preferentemente en espaldera y con alta
densidad de cultivo, inclusive las variedades tradicionales, que anteriormente eran
implantadas con mayor espaciamiento y en forma de conduccin libre (CENSAR'93)
El actual valor econmico del peral, en consecuencia de la perspectiva positiva del mercado,
ha reactivado el debate sobre los antiguos problemas agronmicos. La lenta entrada en
produccin, la falta de buena afinidad por injerto sobre membrillero y problemas fitosanitarios,
son los mayores obstculos que frenan el verdadero desarrollo de la pericultura (RIVALTA,
1988),
En el rea agronmica, algunos aspectos merecen ser mejor estudiados para posibilitar un
mayor rendimiento del cultivo, entre ellos, la posibilidad de obtener plantas de menor porte,
mayor precocidad, y con mayo. Tamao de frutos, Ambos estn relacionados con el
portainjerto.
Los portainjertos utilizados para peral pueden ser de origen clonal o de semillas, Los
portainjertos oriundos de semillas de Pyrus communis, y Pyrus betulaefolia no proporcionan
control del vigor ni precocidad.
Teniendo en cuenta que el costo inicial para una nueva plantacin es muy alto, la mayora de
los productores se preocupan mucho por reducir el tiempo que va desde la implantacin hasta
la entrada en produccin (BURKHART, 1991)

El uso de portainjertos clonales, adems de proporcionar uniformidad a los cultivos, tiene por
objetivo la resistencia a plagas y enfermedades y adaptaci6n a las condiciones adversas del
suelo, tanto como precocidad en la fructificacin, productividad y control del vigor de las
plantas (LEITE & DENARDI, 1992),
Los portainjertos clonales para peral ms conocidos, son el membrillero (Cydonia oblonga) y
las selecciones a partir del cruzamiento Old Borne x Farmingdale (Pyrus communis)
El membrillero resiste mejor los suelas pesados o poco aireados, que la mayora de los otros
frutales, en general, presenta alta resistencia al declinio, a la agalla corona (Agrobacterium
tumefaciens) y a la podredumbre del cuello. Es tambin resistentes al pulgn langero y a los
daremos causados por nematodos (LEITE & DENARDI, 1992)
Las plantas de peral sobre membrillero son ms precoces en la entrada en producci6n que
sobre portainjertos de semilla de Pyrus. Las peras producidas sobre portainjerto de
membrillero son muchas veces mayores, de mejor sabor v textura que aquellas producidas
sobre portainjertos de semilla (Hedrick, 1921 citado por LARSEN, 1982)
Es un portainjerto enanizante para el peral, pero tiene la desventaja de no ser compatible con
todos los cultivares. La mayora de los cultivares de membrillero presentan el mismo nivel de
incompatibilidad con las mismas variedades de peral (Gil & Pogge, 1974 y Stebbius et al.),
1972, (citados por FRECON, 1982)
La compatibilidad es un problema donde es usado membrillero o cualquier otro portainjerto
que no sea del gnero Pyrus, y continuar siendo un problema hasta que sea desarrollada
una serie apropiada de portainjertos de Pyrus con control de tamao y otras caractersticas
deseadas (LOMBARD & WESTWOOD, 1987)
El problema de incompatibilidad asumi importancia en la fruticultura con el aumento de la
demanda por nuevas variedades y portainjertos.
SALAYA (1985), define compatibilidad como la capacidad del injerto y el portainjerto para
producir una unin exitosa que permite a la nueva planta compuesta, desarrollarse
satisfactoriamente.
Cuando plantas semejantes son injertadas, se unen con facilidad y continan creciendo como
una planta nica. Cuando son injertadas plantas que no tienen tales semejanzas, el resultado
final es la falta de unin del injerto. Entre esos dos extremos se observan una gama de
resultados que son totalmente imprevisibles. Algunas combinaciones de portainjerto e injerto
pueden crecer muy bien, pero el injerto recproco fallar por completo. Ciertas combinaciones
pueden crecer normalmente por unas pocas semanas o an por varios aos, pero despus el
injerto se seca o quiebra en el punto de unin. Algunas combinaciones se unen, pero luego
aparecen sntomas de anormalidad, como crecimiento reducido, amarillamiento de hojas o
interrupcin de tejidos en la unin del injerto. Plantas de estas combinaciones comnmente
duran algn tiempo y despus mueren (HARTMANN & KESTER, 1975),
SALAYA (1985), afirma que la incompatibilidad puede presentar diferentes grados de
intensidad:
a- Total: el injerto no prende.
b- Seria: la unin es muy dbil, escasa conexi6n vascular, ocurre muerte de plantas en poco
tiempo (hasta 3 aos)

c- Moderada: la conexin es suficiente para mantener la vida de la planta, pero existe una
gran debilidad general, unin pobre del injerto, pudiendo ocurrir desprendimientos con
facilidad. d- Leve: solo ocurre diferencia de crecimiento entre portainjerto e injerto y/o una
disminucin del vigor, que no afecta la sobrevivencia ni la eficiencia productiva.
SNTOMAS DE INCOMPATIBILIDAD
Las deformaciones en la unin del injerto que resultan de la incompatibilidad, generalmente
pueden ser relacionadas con sntomas externos (HARTMANN & KESTER, 1975) Algunos
sntomas que han sido relacionados con combinaciones incompatibles son:
(a) Falla para formar unin de injerto en un gran porcentaje de casos.
(b) Amarillamiento del follaje en la ltima parte de la estacin de crecimiento, seguido de
defoliacin anticipada.
Declinacin del crecimiento vegetativo, muerte de los tejidos perifricos del injerto y, en
general, falta de sanidad de la planta.
(c) Muerte prematura del rbol, que puede vivir slo uno o dos aos en el vivero.
(d) Diferencias marcadas en la tasa de crecimiento o vigor entre portainjerto e injerto.
(e) Diferencias entre portainjerto e injerto en la poca en que comienza o termina el
crecimiento de la estacin.
(f) Desarrollo excesivo en la unin del injerto, arriba o abajo del punto de injerto.
(g) Produccin de plantas enanas o raquticas.
La ocurrencia aislada o combinada de uno o ms de los sntomas mencionados, no significa
necesariamente que la combinacin sea incompatible. Algunos de esos sntomas pueden
resultar tambin de determinadas condiciones ambientales desfavorables, como falta de agua
o de algn nutriente esencial, ataques de insectos o enfermedades, o tcnicas de injerto no
apropiadas. (ARGLES, 1937)
Es probable que la indicacin ms clara de incompatibilidad sea la ruptura de la planta en el
punto de unin, en particular despus de haber crecido por algunos aos, observndose una
ruptura limpia y lisa. Esto puede ocurrir cuando las plantas alcanzan pleno desarrollo y estn
en produccin.
Las anormalidades en la unin del injerto no siempre pueden ser tomadas como indicacin de
una combinacin incompatible. (MOSSE & HERRERO, 1951)
ARGLES (1937), despus de revisar la literatura, afirm que el porcentaje de prendimiento de
combinaciones de injerto y portainjerto nunca antes testadas, no es necesariamente una
indicacin cierta de xito o falla de la combinacin durante toda la vida de las plantas. Hatton
(1929) y Amos y colaboradores (1936), citan diversos casos de portainjertos de ciruelo, que
cuando injertados con ciertas variedades producen plantas muy buenas hasta un ao de
edad, sin embargo, en el ao siguiente todas mueren, debido aparentemente a la
incompatibilidad retardada". El caso inverso tambin es encontrado en combinaciones que
raramente producen mas que un moderado nmero de uniones exitosas, pero que todas las
plantas formadas tienen xito posteriormente.

La incompatibilidad en el injerto fue clasificada por MOSSE en 1962, en dos tipos:

incompatibilidad translocada, y incompatibilidad localizada.
La incompatibilidad translocada incluye aquellos casos en que la condicin incompatible no es
superada por la inserci6n de un injerto intermediario compatible con ambas partes, debido
aparentemente a alguna sustancia lbil que puede moverse a travs de l.
En las diversas modalidades de esta categora, la gama de descomposicin del tejido cortical
se puede extender desde la falta de unin o la unin mecnicamente dbil con tejidos
deformados, hasta la unin fuerte con tejidos conectados en forma normal.
Segn HUGARD (1978), este tipo de incompatibilidad se manifiesta por sntomas muy claros
en la parte area, llevando a la muerte mas o menos rpida de la planta. Ese proceso es muy
rpido en el caso de duraznero (Prunus persica) injertado sobre Myrabolan (Prunus
cerasifera) Por otro lado, el proceso puede ser bastante mas lento; se habla entonces, de
incompatibilidad de manifestacin retardada. Es el caso del injerto de duraznero sobre
portainjerto franco de almendro, donde la mortalidad aparece despus del 10<2 o 119 ao. Es
esta misma forma de incompatibilidad, la que aparece despus de 25 a 30 aos en plantas
constituidas por la asociaci6n Juglans regia / J. nigra.
Los casos de incompatibilidad inducida por virus pueden ser incluidos en la incompatibilidad
translocada (HARTMANN & KESTER, 1975) Un componente de la combinacin puede ser
portador del virus y no mostrar sntomas, mientras que el otro componente puede ser
susceptible a ese virus. De algunos portainjertos clonales de membrillero (membrilleros D, E,
F y G), se sabe que son incompatibles con el peral, mientras que otros (membrilleros A, B y C)
se sabe que son compatibles. Esas diferencias son una expresin de la tolerancia variable de
tales clanes de membrillero a algunos virus latentes presentes en el peral, sin importar cual
sea la variedad.
La incompatibilidad localizada incluye combinaciones en que las reacciones de
incompatibilidad aparentemente dependen del contacto mismo entre portainjerto e injerto. La
separacin de los componentes por la insercin de un portainjerto intermediario, mutuamente
compatible, supera las manifestaciones de incompatibilidad. Con frecuencia, los sntomas
externos se desarrollan con lentitud, apareciendo en proporcin al grado de perturbaci6n
anatmica que existe en la unin del injerto, En el final, se presenta el agotamiento de las
races debido a las dificultades de translocacin a travs de la unin defectuosa del injerto
(HARTMANN & KESTER, 1975).
Un ejemplo de rombinaci6n incompatible de esta categora es el del peral "Bartlett" injertado
directamente sobre portainjerto de membrillero. Con el uso de un "puente compatible" de
portainjerto de peral "Old Home (o "Beurr Hardy"), la combinacin de las tres partes es
compatible (MOSSE, 1958).
An no se tiene conocimiento claro de la causa o causas fundamentales de la
incompatibilidad. Fueron propuestas varias teoras intentando explicar la incompatibilidad,
pero las pruebas que las apoyan, en general son inadecuadas y frecuentemente
contradictorias,
Entre las principales teoras se pueden citar:

1.1. Diferencias en las caractersticas del crecimiento de portainjerto e injerto: segn

Roberts, 1949, citado por HARTMMAN & KESTER (1975), el principal factor de crecimiento
estacional relacionado con la incompatibilidad, es la poca de maduracin del leo, siendo
que variedades con maduracin anticipada son incompatibles con las de maduracin tarda.
Segn GUR L SAMISH (1965), una de las explicaciones para el fenmeno de incompatibilidad
en el injerto de plantas supone que ella est relacionada con diferencias en las tasas de
crecimiento y estaciones de crecimiento entre el portainjerto y el injerto, Esas diferencias,
segn esta teora, son la causa de pequeas rajaduras que se producen en ciertas
estaciones, entre los tejidos xilemticos del portainjerto y del injerto.
HERRERO (1951), afirma que es difcil conciliar esta teora con los hechos conocidos. Se
pueden encontrar combinaciones completamente compatibles en las cuales las diferencias de
crecimiento entre portainjerto e injerto son tan grandes como las encontradas en
combinaciones incompatibles. Tambin ocurre incompatibilidad entre algunas combinaciones
con pocas o ninguna diferencia en la tasa de crecimiento o en la poca de inicio del
desarrollo.
1.2. Reacciones de precipitacin en relacin con la incompatibilidad: Kostoff, 1928, citado
por ZECCA (1995), postul que los precipitados entre extractos de plantas pueden ser
adquiridos por injerto. Este investigador atribuye esta reacci6n a la mutua produccin de
anticuerpos inducida por la. presencia de antgenos en las plantas y, la relacin de esta
produccin de anticuerpos con el desarrollo de sntomas externos asociados con
incompatibilidad. Trabajos posteriores dejan serias dudas sobre la existencia de una
asociacin exacta entre inmunidad adquirida e incompatibilidad.
1.3- Presencia de virus: fue propuesta la idea, Crane, 1945; Darlington, 1944, citados por
HARTMANN 5 KESTER (1975), de que en las combinaciones incompatibles, las
anormalidades pueden ser resultado de virus. Es un hecho bien conocido que existen virus o
complejos de virus latentes y que en combinaciones especficas de injerto, en las que a una
variedad susceptible se introduce un virus por medio del portainjerto, ocurre un rpido declinio
de toda la planta, Milbraith et al., 1945, citados por ZECCA (1995).
1.4. Diferencias fisiolgicas y bioqumicas entre portainjerto e injerto:
Buchloh, 1960, citado por HARTNMAN & KESTER (1975), estudi injertos de
peral/membrillero compatibles e incompatibles, haciendo observaciones con microscopio
electrnico de las estructuras de las paredes celulares en las uniones de injerto. El examen en
injertos compatibles mostr que la concentracin de lignina en la lnea de unin era tan alta
como aquella de las paredes que no formaban parte de la unin,. Mientras que en las uniones
incompatibles las paredes celulares adyacentes de los dos componentes no contenan lignina
y sus partes estaban no conectadas o slo entrelazadas por fibras de celulosa. De estos
estudios se concluy que los procesos envueltos en la lignificacin de las paredes celulares,
eran los principales responsables por la formacin de uniones fuertes en los injertos de
peral/membrillero.
Segn BREEN (1974), una gran variedad de plantas, incluyendo muchos miembros de las
rosceas, son capaces de liberar cido cianhdrico, Ese gas venenoso es liberado a partir de
uno o de varios gluc6sidos cianognicos.

Gur, 1957, citado por HARTMMAN P KESTER (1975), investig combinaciones incompatibles
de algunas variedades de peral sobre portainjerto de membrillero, y sus datos experimentales
apoyan las siguientes conclusiones:
(a) Cuando determinadas variedades de peral son injertadas sobre membrillero, de ste se
transporta al floema del peral un glucsido cianognico, la prunasina (D-mandelonitrilo-B-Dglucsido). Los tejidos del peral descomponen la prunasina en la regin del injerto, siendo el
cido cianhdrico uno de los productos de la descomposicin. Las diversas variedades de
peral difieren en cuanto a la capacidad para descomponer el gluc6sido. El grado de
incompatibilidad entre peral y membrillero es proporcional a la actividad de la B-glucosidasa
en los tejidos del peral, siendo esta actividad un excelente indicador del grado de
incompatibilidad (GUR el al.), 1968).
(b)La presencia de cido cianhdrico lleva a la falta de actividad cambial en la regin de unin
del injerto, resultando en marcadas alteraciones en el floema y xilema de esa regirn (Gur,
1957, citado por HARTMMAN R KERTER, 1975)
MOQRE (1984), tambin observ que el cido cianhdrico induce necrosis celular en la
interfase celular del injerto.
(c) Diversas variedades de peral presentan un inhibidor de la enzima B-glucosidasa, difiriendo
en el contenido de ese inhibidor. Esto puede explicar porqu ciertas variedades son
compatibles y otras son incompatibles sobre portainjertos de membrillero.
La concentracin de la prunasina y la actividad enzimtica que conduce a su hidrlisis fueron
referidos como importante criterio para evaluar la incompatibilidad de diferentes variedades de
peral con algunos portainjertos de membrillero (SAMISH, 1962).
La diversidad de factores mencionados en la literatura relacionados con la
incompatibilidad indican la complejidad del problema. Algunas veces ocurre la falla inmediata
de la unin, otras veces el injerto se une y ocurre la muerte del injerto en poco tiempo o, la
incompatibilidad se puede manifestar solo despus de varios aos, ocasionando grandes
perjuicios al productor por los elevados costos de implantacin y manutencin del monte.
MTODOS PARA DETERMINACIN DE INCOMPATIBILIDAD EN LOS INJERTOS:
La posibilidad de predecir por medio de alguna prueba digna de confianza si cierta
combinacin de portainjerto e injerto mostrar incompatibilidad, puede tener un valor tcnico y
econmico importante, Esto puede ser particularmente deseable en el desarrollo de nuevos
portainjertos clonales. Fueron ensayados varios mtodos, como se refiere a continuacin,
para realizar tales previsiones (ZECCA, 1995), pero hasta el presente, no fueron testados en
las condiciones y con los cultivares propios para el Alto Valle del Ro Negro y Neuqun.
1- Microinjerto
Las principales aplicaciones del microinjerto son: obtenci6n de plantas libres de virus;
importacin de plantas por procedimientos de cuarentena; separacin de virus en infecciones
mezcladas; y estudios sobre incompatibilidad en el injerto (NAVARRO, 1988),
El mtodo fue desarrollado por MURASHIGE et al,,(1972) y posteriormente mejorado por
NAVARRO et al.,(1975 y 1982). El procedimiento patrn usado en la mayora de los

laboratorios comprende los siguientes pasos: preparacin del portainjerto; preparacin de la

copa; injerto "in vitro"; crecimiento de las plantas injertadas "in vitro"; y transferencia al suelo.
El microinjerto proporciona excelentes tejidos para ser utilizados en estudios histolgicos de
injertos. No obstante, han sido publicados relativamente pocos trabajos sobre este aspecto
(HARTINEZ et al.), 1981).
El microinjerto "in vitro" fue utilizado para estudiar incompatibilidad en diferentes especies de
Prunus (MARTINEZ et al., 1981), habiendo permitido una rpida determinacin de dos tipos
de incompatibilidad, muchas veces manifestada solamente aos despus de la injertacin:
localizada (Cerezo/Myrabolan) y translocada (Duraznero/Cerezo y Duraznero/Myrabolan).
MARTINEZ et al., (1981), estudiaron la incompatibilidad localizada de damasquero sobre
Myrabolan y la incompatibilidad translocada de duraznero sobre Myrabolan. Con la
incompatibilidad localizada, observaron un leve desarrollo inicial de los pices, pero 14 das
despus de la injertacin ya era visible un rea necrosada en la unin del injerto, el
crecimiento par y todos los injertos murieron en 60 das. En el caso de la incompatibilidad
translocada, obtuvieron plantas viables por injerto de pices "in vitro", que fueron
trasplantadas para suelo. No obstante, dos meses despus observaron sntomas de
incompatibilidad y la mayora de las plantas muri.
Delange et al.,1981, citado por JONARD (1986), encontraron que 4 das despus de injertar
pices de naranjo dulce sobre portainjertos de Citrange Troyer de semilla, ya hubo alguna
actividad celular en la unin del injerto. En estudios realizados por JONARD (1986), las
primeras seales de actividad fueron observadas 2 das despus del injerto y en 15 das ya
haba una conexin de cambium entre el injerto y el portainjerto. En la combinacin
incompatible de damasco sobre Myrabolan fue observada una dbil actividad mittica con
falta de conexin vascular entre injerto y portainjerto, y presencia de clulas necrticas en la
unin.
JONARD et al. (1983), trabajando con micro injertos de diferentes especies de Prunus,
consiguieron 80 % de prendimiento en los homo injertos, utilizados como testigos y en el caso
de los hetero injertos observaron que en las combinaciones con incompatibilidad localizada,
las primeras indicaciones aparecan ya en la segunda semana con el rpido declinio de los
injertos, sin ningn desarrollo posterior, y con incompatibilidad traslocada, los sntomas
aparecieron cerca de 2 meses despus de la injertacin.
JONARD et al. (1986), encontraron las primeras seales de actividad celular 2 das despus
de la microinjertacin y en 15 das ya haba una conexin vascular y presencia de clulas
necrticas, en la zona de unin de la combinacin incompatible damasquero/Myrabolan.
NAVARRO (1988) aplic el microinjerto "in vivero" para estudios sobre incompatibilidad en el
injerto y sobre aspectos histolgicos y fisiolgicos del injerto de naranjo dulce sobre Citrange
Troyer.
ZECCA (1995), evalu el microinjerto como tcnica para detectar incompatibilidad de peral
sobre membrillero, de modo rpido y eficiente. Fueron utilizadas combinaciones compatibles e
incompatibles del gnero Plus sobre Cydonia oblonga. El microinjerto "in vitro", confirm ser
un mtodo eficiente para determinar incompatibilidad entre diferentes combinaciones
peral/membrillero a 50 das de realizado el injerto,

2- INJERTO DE CALLOS:
MOORE (1984), estudi los cambios ultra estructurales asociados con la incompatibilidad en
el injerto entre peral y membrillero in vitro". Para eso, coloc masas de callos de peral y
membrillero a crecer en contacto en el mismo medio de cultivo. Luego de 28 das de cultivo
obtuvo las siguientes respuestas en las clulas de peral en contacto con las clulas de
membrillero: desaparicin de la gran vacuola primaria, disminucin de la intensidad de
coloracin del citoplasma, presencia de material floculento en todo el citoplasma, vesiculacin
citoplasmtica, y prdida general de la integridad celular. Las cristas estaban ausentes en las
mitocondrias, que aparecan senescentes. Las membranas de los tilacoides estaban ausentes
o desorganizadas. La necrosis en las clulas de peral observada en este trabajo es
consistente con la sugestin de que la incompatibilidad en el injerto entre peral y membrillero
es causada por el catabolismo en las clulas del peral, de un glucsido cianognico, originado
en el membrillero.
MOORE (1984), afirma que la necrosis celular caracterstica de la incompatibilidad entre peral
y membrillero ocurre tanto "in vitro" como "in vivo" y sugiere que el cultivo de tejidos puede ser
una tcnica til para investigaciones de incompatibilidad en injertos.
MOORE (1986), realiz un estudio utilizando el sistema peral/membrillero para examinar
incompatibilidad en injertos, Fueron estudiados los efectos de la adicin de prunasina
exgena, amigdalina (otro glucsido cianognico con estructura similar a la de la prunasina! Y
cianuro, sobre el crecimiento de los cultivos de clulas en suspensin de peral y membrillero.
Hubo significativa disminucin en la velocidad del crecimiento y necrosis de los cultivos de
peral, cuando fueron transferidos a un medio donde haba crecido membrillero por 10 das,
obtenindose resultados semejantes por la adicin de prunasina, amigdalina o cianuro. Esos
resultados indican que la incompatibilidad entre peral y membrillero no requiere contacto
celular directo.
(ZECCA 1995), estudi los cambios asociados con la incompatibilidad en el injerto entre peral
y membrillero utilizando callos. Masas de callos de diferentes variedades de peral y
membrillero, fueron colocadas en el mismo medio de cultivo y dejadas crecer hasta quedar en
contacto. Para la evaluacin de los injertos realizada despus de cuatro semanas de cultivo,
fueron considerados los parmetros: prendimiento de los injertos y desarrollo. Dichos
parmetros, no fueron suficientes para determinar la compatibilidad de las diferentes
combinaciones por la tcnica de injerto de callos.
La validez del mtodo dependera de observaciones histolgicas en la zona de contacto entre
los callos, para poder detectar las modificaciones a nivel celular en los callos de peral, tal
como fuera realizado por MOORE (1984); quien lleg a describir los cambios ocurridos en las
clulas ce peral que crecieron en contacto con callos de membrillero durante 28 das.
3- INJERTO DE MICRO-ESTACAS SOBRE CALLOS "IN VITRO"
ZECCA (1995), evalu la influencia de callos de membrilleros utilizados como portainjertos,
sobre micro estacas de variedades de peral, usadas como injertos, como forma de estudiar la
incompatibilidad peral/membrillero. Injertos de micro estacas de las variedades de peral sobre
callos de las mismas variedades fueron utilizados como testigos. Los ndices de prendimiento

y desarrollo no fueron parmetros seguros para evaluar la compatibilidad de las

combinaciones, pudiendo haber sido corto el perodo de tiempo en que fue realizada la
evaluacin (30 das). Los sntomas foliares posibilitaron la identificacin de las combinaciones
incompatibles, coincidiendo con resultados obtenidos por otros autores por diferentes
mtodos.
4- OTROS MTODOS
Diversos mtodos de laboratorio fueron desarrollados para evaluar la compatibilidad entre
portainjerto e injerto en plantas jvenes de vivero, sin esperar que lleguen a la madurez, Evan
et al., 1957, citado por HARTMANN 8 KESTER (1975). Entre esos mtodos se encuentra la
medicin de la conductividad del agua a travs de la unin del injerto; la evaluacin
macroscpica de la misma; y pruebas de resistencia a la ruptura.
En un estudio realizado por Lapins, 1959, citado por HARTMANN & KESTER (1975), fueron
consideradas cinco caractersticas indicadoras de estructura de unin defectuosa en injertos
de 2 aos de edad de damasquero sobre portainjerto franco de duraznero, los cuales fueron
relacionados con el comportamiento posterior de las plantas, S concluy6, que en este caso,
el mtodo ms simple era determinar en las plantas jvenes, mediante examen microscpico,
la discontinuidad interna de la corteza y, con eso no se destrua la planta, tambin era la forma
mas prctica para determinar el grado de incompatibilidad, La discontinuidad de la corteza
apareci internamente como puntuaciones y se pudo observar con facilidad tomando una
porcin de corteza que cubra la unin del injerto.
El estadio correspondiente al establecimiento de las conexiones vasculares, fue utilizado para
diferenciar entre combinaciones compatibles e incompatibles de cerezo sobre Myrabolan en
un estudio histolgico de la unin del injerto en combinaciones de Prunus (NOSSE, 1961).
Un mtodo bioqumico (SAMIBH, 1962), se basa en la incompatibilidad del peral sobre el
membrillero debida a la presencia del glucsido prunasina. Los portainjertos de membrillero
conocidos por formar uniones relativamente buenas, por ejemplo Provence C51, tuvieron un
bajo tenor de prunasina (0,33 ppm), mientras que el membrillero Portugal", que es conocido
por formar uniones dbiles con peral, tuvo un tenor relativo de prunasina bastante elevado
(3,8 ppm). As, una determinacin de la prunasina en los membrilleros puede dar una
indicacin de las probabilidades de compatibilidad con el peral.
En Rusia, fueron relacionados con compatibilidad, clorofila foliar, Kagmakan, 1972, citado por
LARSEN (1982), materia seca y tenor de agua. Las hojas de peral var."Panna"/membrillero,
una combinacin incompatible, contenan menos clorofila a y b que el peral var.
"Handenpont"/membrillero, una combinacin compatible. Varias variedades de peral fueron
injertadas sobre Quince A y peral silvestre. Se encontr mayor cantidad de materia seca y
menor tenor de agua en las hojas de plantas con una buena unin de injerto comparada con
aquellas con una uni6n pobre. Esas diferencias son presumiblemente un reflejo del
metabolismo alterado y mayor uso de agua por unidad de peso seco en las plantas que
muestran sntomas de incompatibilidad.

Fueron realizadas mediciones de Ca y carbohidratos en los tejidos de injerto y portainjerto a 4

cm de la unin. Los tenores de Ca y carbohidratos fueron similares en injerto y portainjerto de
las combinaciones compatibles, Brunner, 1973, citado por LAHSEN (1982).
La tasa de respiracin de las hojas y corteza de manzano M2/franco de peral fue 50-60%
veces mayor que en M2/franco de manzano. La inversa fue verdadera para la respiracin de
las races. En la combinacin manzano/peral, la asimilacin de Oxgeno por las races fue 3,5
veces menor que por la corteza y 4,7 veces menor que por las hojas. Con manzano/manzano,
la asimilacin de Oxgeno fue 1,4 y 1,8 veces menor, respectivamente, Gryazev, 1976, citado
por LARSEN (1982).
Otros estudias con Prunus envuelven actividad de la peroxidasa y lignificacin Deloire et al.,
1982, 1983, citados por SIMONS (1987), Algunas variedades de damasquero presentan
incompatibilidad en el injerto con lignificacin imperfecta de la unin. las peroxidasas pueden
estar implicadas en la lignificacin y, por lo tanto, envueltas en la incompatibilidad, Quesada et
al., 1984, citados por SIMONS (1987).
Ing. Agr. M.Sc Adriana Zecca= Email: agzecca@ufpel.tche.br