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MED RESUMOS 2011

NETTO, Arlindo Ugulino.

FISIOLOGIA III

Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2

Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 NEUROFISIOLOGIA (Professor Arnaldo Medeiros) O sistema

NEUROFISIOLOGIA (Professor Arnaldo Medeiros)

O sistema nervoso (SN) é um aparelho único do ponto de vista funcional: o sistema nervoso e o sistema endócrino controlam as funções do corpo praticamente sozinhos. Além das funções comportamentais e motoras, o sistema nervoso recebe milhões de estímulos a partir dos diferentes órgãos sensoriais e, então, integra, todos eles, para determinar respostas a serem dadas pelo corpo, permitindo ao indivíduo a percepção e interação com o mundo externo e com o próprio organismo. De fato, o sistema nervoso é basicamente composto por células especializadas, cuja função é receber os estímulos sensoriais e transmiti-los para os órgãos efetores, tanto musculares como glandulares. Os estímulos sensoriais que se originam no exterior ou no interior do corpo são correlacionados dentro do sistema nervoso, e os impulsos eferentes são coordenados, de modo que os órgãos efetores atuam harmoniosamente, em conjunto, para o bem estar do indivíduo. Ainda mais, o sistema nervoso das espécies superiores tem a capacidade de armazenar as informações sensoriais recebidas durante as experiências anteriores. Em resumo, dentre as principais funções do sistema nervoso, podemos destacar:

Receber informações do meio interno e externo (função sensorial)

Associar e interpretar informações diversas (função cognitiva)

Ordenar ações e respostas (função motora)

Controle do meio interno (devido a sua relação com o sistema endócrino)

Memória e aprendizado (função cognitiva avançada)

DIVISÅES DO SISTEMA NERVOSO

cognitiva avançada) D IVISÅES DO S ISTEMA N ERVOSO Do ponto de vista anatômico, podemos dividir

Do ponto de vista anatômico, podemos dividir o sistema nervoso em duas grandes partes: o sistema nervoso central (S.N.C.) e o sistema nervoso periférico (S.N.P.). O primeiro reúne as estruturas situadas dentro do crânio (encéfalo) e da coluna vertebral (medula espinal), enquanto o segundo reúne as estruturas distribuídas pelo organismo (nervos, plexos e gânglios periféricos). Já do ponto de vista funcional, o sistema nervoso deve ser dividido em sistema nervoso somático (S.N.S.) e sistema nervoso autonômico (S.N.A.), de modo que o primeiro está relacionado com funções submetidas a comandos conscientes (sejam motores ou sensitivos, estando relacionado com receptores sensitivos e com músculos estriados esqueléticos) e o segundo, por sua vez, está relacionado com a inervação inconsciente de glândulas, músculo cardíaco e músculo liso.

por sua vez, está relacionado com a inervação inconsciente de glândulas, músculo cardíaco e músculo liso.

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DIVISÃO ANATÔMICA DO SISTEMA NERVOSO

Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2

Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 1. Sistema nervoso central (SNC). Anatomicamente,

1. Sistema nervoso central (SNC). Anatomicamente, denomina-se sistema nervoso central ou neuroeixo o conjunto representado pelo encéfalo e pela medula espinhal dos vertebrados. Forma, junto ao sistema nervoso periférico, o sistema nervoso como um todo, e tem papel fundamental no controle dos sistemas do corpo. Denomina-se encéfalo a parte do SNC contida no interior da caixa craniana, e medula espinhal a parte que continua a partir do encéfalo no interior do canal vertebral. 1.1. Encéfalo: corresponde ao conjunto de cérebro, tronco encefálico e cerebelo (ou seja, todas as estruturas do SN localizadas dentro da caixa craniana).

1.1.1. Cérebro (telencéfalo + diencéfalo)

1.1.1.1. Telencéfalo: o telencéfalo é dividido em dois hemisférios cerebrais bastante desenvolvidos e

constituídos por giros e sulcos que abrigam os centros motores, sensitivos e cognitivos. Dentro do cérebro, estão os ventrículos cerebrais (ventrículos laterais e terceiro ventrículo), cavidades interrelacionadas (que se comunicam ainda com um quarto ventrículo, localizado ao nível do tronco encefálico) que servem como reservatório do líquido céfalo-raquidiano (líquor ou LCR), participando da nutrição, proteção e excreção do sistema nervoso. Estruturalmente, o telencéfalo é formado pelo córtex cerebral, sistema límbico e núcleos de base.

Núcleos da base: conjuntos de corpos de neurônios localizados na base do telencéfalo responsáveis por mediar sinais estimuladores oriundos do córtex e que pra ele se dirige de volta, principalmente do ponto de vista motor.

Sistema Límbico: conjunto de estruturas telencefálicas relacionadas com emoções, memória e controle do sistema nervoso autonômico.

Córtex cerebral: consiste no manto de corpos de neurônios que reveste todo o telencéfalo perifericamente, distribuindo-se ao longo dos dois hemisférios: direito (não verbal) e esquerdo (verbal). Tais neurônios corticais estão dispostos em camadas e, a depender de sua localização no telencéfalo, são responsáveis pela motricidade,

sensibilidade, linguagem (parte motora e compreensão), memória, etc. Cada hemisfério é constituído de cinco lobos: Frontal, Parietal, Temporal, Occipital e Lobo da ínsula (esta divisão não se faz do ponto de vista funcional; é meramente anatômica, sendo atribuída de acordo com a relação da respectiva região do telencéfalo com os ossos do crânio).

o

Lobo occipital: recebe, praticamente, apenas estímulos visuais direcionados pelos nervos ópticos (II par de nervos cranianos). Contém, portanto, o córtex visual primário. Dele, acredita-se que partem estímulos para os lobos temporais e parietais.

o

Lobo temporal: abriga o córtex auditivo primário (giro temporal transverso anterior), servindo como entrada para a maioria dos estímulos auditivos e visuais (abriga boa parte do córtex visual secundário, localizado fora do lobo occipital). Dele, partem estímulos para o sistema límbico e núcleos da base. No lobo temporal, está abrigado o hipocampo, importante estrutura do sistema límbico relacionada com a memória (tardia).

o

Lobo Parietal: é sede principal de entrada de múltiplos estímulos sensoriais, pois apresenta o córtex somatossensorial primário. Ele estabelece ainda o limite entre o córtex visual e o auditivo, integrando informações afins. No lobo parietal, existe a área posterior (ou sensitiva) da linguagem (área de Wernicke, responsável pela compreensão da linguagem, reconhecimento da fala, reconhecimento da face,

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reconhecimento da escrita, etc.). Do lobo parietal, partem ainda estímulos para o lobo frontal relacionados com coordenação mão-olho, movimento ocular, atenção, etc.

o

Lobo Frontal: maior lobo telencefálico, é conhecido por abrigar o córtex motor primário. Embora não possua entrada sensorial direta, sua grande porção não-motora (área pré-frontral) está relacionada com diversos aspectos psicossociais (comportamento, planejamento de atitudes, personalidade, juízo, etc.), sendo importantes áreas de planejamento e ações sequenciadas, e memória (recente). Abriga ainda a área anterior (ou motora) da linguagem (área de Broca, que estabelece conexões com a área de Wernicke do lobo temporal e está relacionada com a articulação de fonemas).

o

Lobo da ínsula: pequeno lobo que evolui menos que os demais durante o desenvolvimento embrionário e, por esta razão, encontra-se encoberto pelo lobo frontal e temporal. Estudos apontam que ele esteja relacionado com a linguagem.

OBS 1 : O corpo caloso é formado por um conjunto de fibras (comissura) que estabelece a comunicação entre os hemisférios, conectando estruturas comparáveis de cada lado. Permite que estímulos recebidos em um lado sejam processados em ambos os hemisférios ou exclusivamente no hemisfério oposto. Além disso, auxilia na coordenação e harmonia entre os comandos motores oriundos dos dois hemisférios. OBS²: A informação sensorial é enviada para hemisférios opostos. O princípio básico é a organização contralateral, de modo que a maioria dos estímulos sensoriais chega ao córtex contralateral cruzando ao longo das vias ascendentes que os conduziu. Como na visão, ocorre o crossover visual: o campo de visão esquerdo é projetado no lobo occipital direito; o campo visual direito é projetado para o lobo esquerdo. Outros sentidos funcionam semelhantemente. Bem como ocorre no que diz respeito às áreas motoras: o hemisfério direito controla o lado esquerdo do corpo e o hemisfério esquerdo controla o direito, uma vez que as fibras motoras oriundas do córtex motor de um lado cruzam para o lado oposto ao nível do bulbo na chamada decussação das pirâmides.

1.1.1.2. Diencéfalo: área localizada na transição entre o tronco encefálico e o telencéfalo, sendo subdividido em hipotálamo, tálamo, epitálamo e subtálamo. Todas as mensagens sensoriais, com exceção das provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tálamo (e metatálamo) antes de atingir o córtex cerebral.

Tálamo: é uma massa ovóide predominantemente composta por substância cinzenta localizada no diencéfalo e que corresponde à maior parte das paredes laterais do terceiro ventrículo encefálico. O tálamo atua como estação retransmissora de impulsos nervosos para o córtex cerebral. Ele é responsável pela condução dos impulsos às regiões apropriadas do cérebro onde eles devem ser processados. O tálamo também está relacionado com alterações no comportamento emocional; que decorre, não só da própria atividade, mas também de conexões com outras estruturas do sistema límbico (que regula as emoções). Em resumo, o tálamo está relacionada com a transferência da informação sensorial, função de modulação e retransmissão sensorial, integração da informação motora (cerebelo e núcleos da base), transmissão de informações aos hemisférios cerebrais envolvidas com o movimento.

Hipotálamo: também constituído por substância cinzenta, é o principal centro integrador das atividades dos órgãos viscerais (sistema nervoso autônomo), sendo um dos principais responsáveis pela homeostase corporal. Ele faz ligação entre o sistema nervoso/límbico e o sistema endócrino/visceral, atuando na ativação de diversas glândulas endócrinas. É o hipotálamo que controla a temperatura corporal (termoregulação), regula o apetite e o balanço de água no corpo, o sono e está envolvido na emoção e no comportamento sexual. Em resumo, o hipotálamo é uma pequena região que se situa em posição ventral ao tálamo, compondo o assoalho e parte inferior da parede lateral do terceiro ventrículo, e está relacionado com a regulação de muitos comportamentos que são essenciais para homeostase e reprodução.

Epitálamo: constitui a parede posterior do terceiro ventrículo e nele, está localizada a glândula pineal.

1.1.2. Cerebelo: situado posteriormente ao tronco encefálico e inferiormente ao lobo occipital, o cerebelo é, primariamente, um centro responsável pelo controle e aprimoramento (coordenação) dos movimentos planejados e iniciados pelo córtex motor (o cerebelo estabelece inúmeras conexões com o córtex motor e com a medula espinhal). Consiste em dois hemisférios conectados por uma porção média, o vérmis. Porém, ao contrário dos hemisférios cerebrais, o lado esquerdo do cerebelo está relacionado com os movimentos do lado esquerdo do corpo, enquanto o lado direito, com os movimentos do lado direito do corpo (portanto, há uma correspondência ipsilateral). O cerebelo recebe informações do córtex motor e dos gânglios da base de todos os estímulos enviados aos músculos. Desta forma, a partir da ativação que recebe do córtex motor referente a movimentos musculares que devem ser executados e de informações proprioceptivas oriundas de todo o corpo (articulações, músculos, áreas de pressão do corpo, aparelho vestibular e olhos, etc.), o cerebelo refina o movimento a ser executado, selecionando quais os grupos musculares a serem ativados e quais as articulações a serem exigidas. Após o início do movimento, o cerebelo ainda estabelece a comparação entre desempenho e aquilo que se teve em vista realizar. Desta forma, produz estímulos corretivos que são enviados de volta ao córtex para que o desempenho motor real seja igual ao pretendido. Assim, o cerebelo relaciona-se com os ajustes dos movimentos, equilíbrio, postura, tônus muscular e, sobretudo, coordenação motora. O cerebelo, fundamentalmente, apresenta as seguintes estruturas fundamentais: núcleos cerebelares profundos e córtex cerebelar.

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1.1.3. Tronco encefálico: o tronco encefálico interpõe-se entre a medula e o diencéfalo, situando-se ventralmente ao cerebelo. Possui três funções gerais: (1) recebe informações sensitivas de estruturas cranianas e controla a maioria das funções motoras e viscerais referentes a estruturas da cabeça; (2) contém circuitos nervosos que transmitem informações da medula espinhal até outras regiões encefálicas e, em direção contrária, do encéfalo para a medula espinhal (lado esquerdo do cérebro controla os movimentos do lado direito do corpo e vice-versa); (3) regula a atenção, função esta que é mediada pela formação reticular (agregação mais ou menos difusa de neurônios de tamanhos e tipos diferentes, separados por uma rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco encefálico). Além destas três funções gerais, as várias divisões do tronco encefálico desempenham funções motoras e sensitivas específicas. O tronco encefálico é subdividido em bulbo, ponte e mesencéfalo.

Bulbo: é a extensão superior direta da medula espinal e assemelha-se a ela na organização e função. Além de outras funções específicas, o bulbo é responsável pela regulação da pressão sanguínea e respiração, paladar, audição, manutenção do equilíbrio, controle dos músculos do pescoço e da face. A maioria destas funções está relacionada à presença maciça de núcleos dos nervos cranianos nesta região do tronco encefálico.

Ponte: está situada em posição rostral ao Bulbo e salienta-se da superfície ventral do tronco encefálico. Está divida em Parte Ventral (retransmite informação acerca do movimento e sensações) e Parte Dorsal (relacionada com funções como respiração, paladar, sono, etc.). Dentre outros núcleos, na ponte, podemos destacar a presença do núcleo motor do nervo facial (responsável pela formação do nervo que controla os movimentos da mímica facial).

Mesencéfalo: está situado em posição mais superior com relação à ponte. Estabelece importantes ligações entre componentes do sistema motor (cerebelo, núcleos da base e hemisférios cerebrais). Sua substância negra envia aferências aos núcleos da base (participa na definição do planejamento motor). Possui importantes núcleos relacionados com os movimentos dos olhos.

1.2. Medula Espinal: corresponde à porção alongada do sistema nervoso central, estabelecendo as maiores ligações entre o SNC e o SNP. Está alojada no interior da coluna vertebral, ao longo do canal vertebral, dispondo-se no eixo crânio-caudal. Ela se inicia ao nível do forame magno e termina na altura entre a primeira e segunda vértebra lombar no adulto, atingindo entre 44 e 46 cm de comprimento, possuindo duas intumescências, uma cervical e outra lombar (que marcam a localização dos grandes plexos nervosos: braquial e lombossacral).

, uma cervical e outra lombar (que marcam a localização dos grandes plexos nervosos: braquial e

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2. Sistema nervoso periférico (SNP)

O sistema nervoso periférico é

constituído por estruturas localizadas fora

do neuroeixo, sendo representado pelos nervos (e plexos formados por eles) e gânglios nervosos (consiste no conjunto de corpos de neurônios fora do SNC). No SNP, os nervos cranianos e espinhais, que consistem em feixes de fibras nervosas ou axônios, conduzem informações para e do sistema nervoso central. Embora estejam revestidos por capas fibrosas à medida que cursam para diferentes partes do corpo, eles são relativamente desprotegidos e são comumente lesados por traumatismos, trazendo déficits motores/sensitivos para grupos musculares/porções de pele específicos.

OBS 3 : Um nervo corresponde a um cordão formado por conglomerados de axônios que, ao longo de seu trajeto, pode projetar diversos axônios que chegarão às estruturas a serem inverdadas (placa motora ou terminal sensitivo).

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Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 2.1. Gânglios nervosos. Dá-se o nome

2.1. Gânglios nervosos.

Dá-se o nome de gânglio nervoso para qualquer aglomerado de corpos celulares de neurônios encontrado fora do sistema nervoso central (quando um aglomerado está dentro do sistema nervoso central, é conhecido como núcleo). Os gânglios podem ser divididos em sensoriais dos nervos espinhais e dos nervos cranianos (V, VII, VIII, IX e X) e em

gânglios autonômicos (situados ao longo do curso das fibras nervosas eferentes do SN autônomo).

2.2. Nervos espinhais.

Nos sulcos lateral anterior e lateral posterior, existem as conexões de pequenos filamentos radiculares, que se unem para formar, respectivamente, as raízes ventral e dorsal dos nervos espinhais. As duas, por sua vez, se unem para formar os nervos espinhais propriamente ditos. É a partir dessa conexão com os nervos espinhais que a medula pode ser dividida em segmentos. Estes nervos são importantes por conectar o SNC à periferia do corpo.

Os nervos espinhais são assim chamados por se relacionarem com a medula espinhal, estabelecendo uma

ponte de conexão SNC-SNP.

espinhal, estabelecendo uma ponte de conexão SNC-SNP. Existem 31 pares de nervos espinhais aos quais correspondem

Existem 31 pares de nervos espinhais aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim distribuídos: 8 cervicais (existe oito nervos cervicais mas apenas sete vértebras pois o primeiro par cervical se origina entre a 1ª vértebra cervical e o osso occipital), 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo.

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OBS 4 : Na realidade, são 33 pares de Nn. Espinhais se forem considerados os dois pares de nervos coccígeos vestigiais, justapostos ao filamento terminal da medula.

2.3. Nervos cranianos Os 12 nervos cranianos, também constituintes importantes do sistema nervoso periférico, apresentam funções neurológicas diversificadas. Os sentidos especiais são representados por todo ou por parte da função de cincos nervos cranianos: o olfatório (responsável pela olfação), o nervo óptico (responsável pela visão), o facial, o glossofaríngeo e o vago (responsáveis pelo paladar), o componente coclear do nervo vestíbulo-coclear (responsável pela audição). Outros três nervos cranianos são diretamente responsáveis pelos movimentos coordenados, sincrônicos e complexos de ambos os olhos: o oculomotor, o troclear e o abducente. O nervo primariamente responsável pela expressão facial é o nervo facial. A sensibilidade facial, por sua vez, é servida primariamente pelo nervo trigêmeo; contudo, este é um nervo misto, tendo também uma contribuição motora primária para a mastigação. A capacidade de comer e beber também depende do nervo vago, glossofaríngeo e do hipoglosso, sendo este último relacionado com a motricidade da língua. Os nervos hipoglosso e laríngeo recorrente (ramo do nervo vago) também são importantes para a função mecânica da fala. Por fim, o nervo acessório, cujas raízes nervosas cranianas se unem com o nervo vago para dar origem ao nervo laríngeo recorrente e a sua raiz espinhal é responsável pela inervação motora dos músculos do pescoço e do ombro. Em resumo, temos:

dos músculos do pescoço e do ombro. Em resumo, temos: I. Nervo Olfatório: se origina no

I. Nervo Olfatório: se origina no teto da cavidade nasal e traz estímulos olfatórios para o bulbo olfatório e trato olfatório.

II. Nervo Óptico: seus axônios se originam de prolongamentos das células ganglionares da camada mais interna da retina e partem para a parte posterior do globo ocular, levando impulsos relacionados com a visão até o corpo geniculado lateral e, daí, até o lobo occipital.

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III. Nervo Oculomotor: inerva a maioria dos mÄsculos extrÅnsecos do olho (Mm. oblÅquo inferior, reto medial, reto superior, reto inferior e levantador da pÇlpebra) e intrÅnsecos do olho (M. ciliar e esfÅncter da pupila). IndivÅduos com paralisia no III par nÉo movem a pÇlpebra, que cai sobre o olho, alÑm de apresentar outros sintomas relacionados com a motricidade do olho, como estrabismo divergente (olho voltado lateralmente).

IV. Nervo Troclear: inerva o mÄsculo oblÅquo superior, que pÖe os olhos pra baixo e para dentro (ao mesmo tempo), como no olhar feito ao se descer uma escada. Suas fibras, ao se originarem no seu nÄcleo (ao nÅvel do colÅculo inferior do mesencÑfalo), cruzam o plano mediano (ainda no mesencÑfalo) e partem para inervar os Mm. oblÅquos superiores do olho, sendo do lado oposto em relaÜÉo á sua origem. AlÑm disso, Ñ o Änico par de nervos cranianos que se origina na parte dorsal

do tronco encefÇlico (logo abaixo dos colÅculos inferiores).

V. Nervo Trigêmeo: apresenta uma grande funÜÉo sensitiva (por meio de seus componentes oftÇlmico, maxilar e mandibular) e funÜÉo motora (inervaÜÉo dos mÄsculos da mastigaÜÉo por aÜÉo do nervo mandibular). à responsÇvel ainda pela inervaÜÉo exteroceptiva da lÅngua (tÑrmica e dolorosa) e proprioceptiva.

VI. Nervo Abducente: Inerva o mÄsculo reto lateral do olho, capaz de abduzir o olho (olhar para o lado), como o prâprio nome

do nervo sugere. LesÖes do nervo abducente podem gerar estrabismo convergente (olho voltado medialmente).

VII. Nervo Facial: toda inervaÜÉo dos mÄsculos da mÅmica da face. Paralisia de um nervo facial trarÇ paralisia dos mÄsculos da face do mesmo lado (inclusive, incapacidade de fechar o olho), predominando a aÜÉo dos mÄsculos com inervaÜÉo normal, puxando-os anormalmente. O nervo intermÑdio, componente do prâprio nervo facial, Ñ responsÇvel por inervar as gländulas submandibular, sublingual e lacrimal, alÑm de inervar a sensibilidade gustativa dos 2/3 anteriores da lÅngua.

VIII. Nervo Vestíbulo-coclear: sua porÜÉo coclear traz impulsos gerados na câclea (relacionados com a audiÜÉo) e sua porÜÉo vestibular traz impulsos gerados nos canais semicirculares do ârgÉo vestibular (relacionados com o equilÅbrio).

IX. Nervo Glossofaríngeo: responsÇvel por inervar a gländula parâtida, alÑm de fornecer sensibilidade gustativa para o 1/3 posterior da lÅngua. Realiza, tambÑm, a motricidade dos mÄsculos da deglutiÜÉo.

X. Nervo Vago: maior nervo do corpo, que se origina no sulco lateral posterior do bulbo e se estende atÑ o abdome. EstÇ relacionado com a inervaÜÉo de quase todos os ârgÉos torÇcicos e abdominais. Traz fibras aferentes do pavilhÉo e do canal auditivo externo.

XI. Nervo Acessório: inerva os Mm. esternocleidomastâideo e trapÑzio, sendo importante tambÑm devido as suas conexÖes com nÄcleos dos nervos oculomotor e vestÅbulo-coclear, por meio do fascÅculo longitudinal medial, o que garante um equilÅbrio do movimento dos olhos com relaÜÉo á cabeÜa. Na verdade, a parte do nervo acessârio que inerva esses mÄsculos Ñ apenas o seu componente espinhal (5 primeiros segmentos medulares). O componente bulbar do acessârio pega apenas uma “carona” para se unir com o vago, formando em seguida o nervo laríngeo recorrente.

XII. Nervo Hipoglosso: inerva os mÄsculos da lÅngua.

DIVISÃO FUNCIONAL DO SISTEMA NERVOSO Do ponto de vista funcional, podemos dividir o sistema nervoso em somático e autonômico. Basicamente, o SN Somático depende da vontade do indivÅduo (voluntÇrio) e o SN Autônomo independe da vontade do indivÅduo (involuntÇrio). Para isso, o SNP conecta o SNC ás diversas partes do corpo, sendo mediado por neurçnios motores (eferentes) e neurçnios sensitivos (aferentes), alÑm de nervos mistos.

1. Sistema nervoso somático (SNS).

O SN SomÇtico (“soma= parede corporal) Ñ constituido por estruturas controlam aÜÖes voluntÇrias, como a

contraÜÉo de um mÄsculo estriado esquelÑtico, ou modalidades sensitivas elementares e facilmente interpretadas (conduzidas por fibras aferentes somÇticas, levando estÅmulos relacionados com tato, pressÉo, dor, temperatura, etc.). Dentre estruturas relacionadas com esta parte da divisÉo funcional do sistema nervoso, podemos destacar estruturas centrais (cârtex motor primÇrio, cârtex motor secundÇrio, nÄcleos da base, cerebelo, cârtex somatossensorial primÇrio e secundÇrio, tÇlamo, etc.) e estruturas perifÑricas (parte motora e sensitiva dos principais nervos do corpo, principalmente daqueles que se destacam dos plexos braquial e lombossacral, alÑm dos nervos cranianos que conduzem fibras eferentes somÇticas).

2. Sistema nervoso autonômico (SNA).

O sistema nervoso autonçmico Ñ a parte do sistema nervoso relacionada á inervaÜÉo das estruturas involuntÇrias, tais como o coraÜÉo, o mÄsculo liso e as gländulas localizadas ao longo do corpo. EstÇ, portanto, relacionado com o controle da vida vegetativa, controlando funÜÖes como a respiraÜÉo, circulaÜÉo do sangue, controle

de temperatura e digestÉo, etc. à distribuÅdo por toda parte nos sistemas nervosos central (hipotÇlamo, sistema lÅmbico, formaÜÉo reticular, nÄcleos viscerais dos nervos cranianos) e perifÑrico (nervos cranianos com fibras eferentes e aferentes viscerais e nervos distribuÅdos ao longo do corpo e vÅsceras, principalmente aqueles oriundos de plexos viscerais).

O SNA pode ser subdividido em duas partes: o SNA simpático e o SNA parassimpático, e em ambas existem

fibras nervosas aferentes e eferentes. As atividades da parte simpÇticfa do SNA preparam o corpo para as emergéncias

(luta e fuga). As atividades da parte parassimpÇtica do SNA sÉo voltadas para a conservaÜÉo e a restauraÜÉo das energias (repouso e digestÉo).

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2.1 Sistema Nervoso Autonômico Simpático: prepara o corpo para respostas de “lutar ou fugir” por meio da liberaÜÉo de neurotransmissores como a adrenalina e noradrenalina. à responsÇvel, por exemplo, pelo aumento da pressÉo arterial, do trabalho e da potencia do mÄsculo cardÅaco. Desta forma, o fluxo sanguÅneo aumenta para os mÄsculos esquelÑticos e ocorre inibiÜÉo das funÜÖes digestivas. Anatomicamente, sua fibra prÑ-ganglionar Ñ curta, enquanto que a pâs-ganglionar Ñ longa.

2.2 Sistema Nervoso Autonômico Parassimpático: prepara o corpo, de uma maneira geral, para o repouso e digestÉo, acomodando o corpo para manter e conservar energia metabâlica: diminui o trabalho cardÅaco, a respiraÜÉo e a pressÉo sanguÅnea. Sua fibra prÑ-ganglionar Ñ longa, enquanto que o pâs-ganglionar Ñ curta, de modo que o gänglio parassimpÇtico localiza-se prâximo ou dentro da vÅscera que ele inerva (como no trato digestivo, existe os plexos de Meissner e Auerbach).

EMBRIOGÇNESE DO SISTEMA NERVOSO

O sistema nervoso origina-

se do ectoderma embrionÇrio e se localiza na regiÉo dorsal. Durante o desenvolvimento embrionÇrio, o ectoderma sofre uma invaginaÜÉo, dando origem á goteira neural, que se fecha posteriormente, formando o tubo neural. Este possui uma cavidade interna cheia de lÅquido, o canal neural. Em sua regiÉo anterior (ou superior), o tubo neural sofre dilataÜÉo, dando origem ao encéfalo primitivo. Em sua regiÉo posterior (ou inferior), o tubo neural dÇ origem á medula espinhal. O canal neural persiste nos adultos, correspondendo aos ventrículos cerebrais, no interior do encÑfalo, e ao canal central da medula, no interior da medula.

Durante o desenvolvimento embrionÇrio, verifica-se que, a partir da vesÅcula Änica que constitui o encÑfalo primitivo, sÉo formadas trés outras vesÅculas: (1) prosencéfalo (encÑfalo anterior); (2) mesencéfalo (encÑfalo mÑdio); (3) rombencéfalo (encÑfalo posterior).

O prosencÑfalo e o rombencÑfalo sofrem estrangulamento, dando origem, cada um deles, a duas outras

vesÅculas. O mesencÑfalo nÉo se divide. Desse modo, o encÑfalo do embriÉo Ñ constituÅdo por cinco vesÅculas em linha

reta. O prosencÑfalo divide-se em telencÑfalo (hemisfÑrios cerebrais) e diencÑfalo (tÇlamo e hipotÇlamo); o mesencÑfalo nÉo sofre divisÉo e o rombencÑfalo divide-se em metencÑfalo (ponte e cerebelo) e mielencÑfalo (bulbo). Todas as divisÖes do SNC se definem jÇ na 6è semana de vida fetal.

divisÖes do SNC se definem jÇ na 6è semana de vida fetal. C ÉLULAS DO S

CÉLULAS DO SISTEMA NERVOSO

O neurônio Ñ a unidade sinalizadora do sistema nervoso, correspondendo á principal cÑlula deste sistema. à

uma cÑlula especializada e dotada de vÇrios prolongamentos para a recepÜÉo de sinais e um Änico para a emissÉo de sinais. SÉo basicamente divididos em trés regiÖes: o corpo celular (ou soma), os dendritos (canal de entrada para os estÅmulos) e o axçnio (canal de saÅda). Existem outros tipos de cÑlulas que estÉo ligadas diretamente ao suporte e proteÜÉo dos neurçnios, que em grupo, sÉo designadas como neuroglia ou células da Glia.

OBS 5 : Todo o SN Ñ organizado em substäncia cinzenta e branca. A substância cinzenta consiste em corpos de cÑlulas nervosas infiltradas na neuroglia; tem cor cinzenta. A substância branca consiste em fibras nervosas (axçnios) tambÑm infiltradas na neurâglia; tem cor branca, devido á presenÜa do material lipÅdico que compÖe a bainha de mielina de muitas das fibras nervosas. AlÑm disso, quando falarmos de núcleo do SN, estaremos nos referindo a um grande conjunto isolado de corpos de neurçnio isolados e circundados por substäncia branca.

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NEURÔNIOS Os neurônios são as células responsáveis pela recepção e retransmissão dos estímulos do meio (interno e externo), possibilitando ao organismo a execução de respostas adequadas para a manutenção da homeostase. Seu funcionamento depende, exclusivamente, da glicólise (metabolismo aeróbio; ver OBS 9 ). Para exercerem tais funções, contam com duas propriedades fundamentais: a irritabilidade (também denominada excitabilidade ou responsividade) e a condutibilidade. Irritabilidade é a capacidade que permite a uma célula responder a estímulos, sejam eles internos ou externos. Portanto, irritabilidade não é uma resposta, mas a

propriedade que torna a célula apta a responder. Essa propriedade é inerente aos vários tipos celulares do organismo. No entanto, as respostas emitidas pelos tipos celulares distintos também diferem umas das outras. A resposta emitida pelos neurônios assemelha-se a uma corrente elétrica transmitida ao longo de um fio condutor: uma vez excitados pelos estímulos, os neurônios transmitem essa onda de excitação - chamada de impulso nervoso - por toda a sua extensão em grande velocidade e em um curto espaço de tempo. Este fenômeno deve-se à propriedade de condutibilidade. Partindo de uma classificação funcional, têm-se três tipos de neurônios:

funcional, têm-se três tipos de neurônios:  Sensorial ou aferente: propaga o potencial de ação

Sensorial ou aferente: propaga o potencial de ação para o SNC

Motor ou eferente: prapaga o potencial de ação a partir do SNC

Interneurônios ou neurônios de associação: funcionam dentro do SNC, conectanto um neurônio a outro.

CÉLULAS DA GLIA

do SNC, conectanto um neurônio a outro. CÉLULAS DA GLIA Astrócitos. Os astrócitos são as celulas

Astrócitos. Os astrócitos são as celulas da neuróglia que possuem as maiores dimensões. Existem dois tipos de astrócitos: os protoplasmasticos (predominantes na substância cinzenta) e os fibrosos (predominantes na substancia branca). Estas células, desempenham funções muito importantes, como a sustentação e a nutrição dos neurônios. Outras funções que desempenham são:

Preenchimento dos espaços entre os neurônios.

Regulação da concentração de diversas substâncias com potencial para interferir nas funções neuronais normais (ex.: concentrações extracelulares de potássio).

Regulação dos neurotransmissores (restringem a difusão de neurotransmissores liberados e possuem proteínas especiais em suas membranas que removem os neurotransmissores da fenda sináptica)

Regulam a composição extracelular do fluído cerebral

Promovem tight junctions para formar a barreira hemato-encefálica (BHE): sua membrana emite pseudópodes que revestem o capilar sanguíneo, associando as membranas das células endoteliais e dos astrócitos, determinando a BHE, criando uma resistência para penetração de substâncias tóxicas através do parênquima cerebral. Quanto mais hidrofóbica (mais lipídica e menos polar) for a substância que alcançar a circulação cerebral, mais fácil será sua difusão através da BHE.

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OBS 6 : Os atrocitomas, tumores cerebrais oriundos dos astrócitos, constituem o grupo neoplásico mais comum do SN. Infelizmente, o glioblastoma multiforme (GBM) é um dos piores tumores do ponto de vista prognóstico, mas sendo o astrocitoma mais comum.

Células epidermóides (Ependimárias). Recebem esse nome por lembrarem o formato de células epiteliais. Margeiam os ventrículos cerebrais e o canal central da medula espinhal e ajudam formar o plexo coróide, estrutura responsável por secreta e produzir o líquor (LCR).

Micróglia. Os microgliócitos ou micróglia são as menores células da neuróglia, mas sendo muito ramificadas. Possuem poder fagocitário e desenvolvem, no tecido nervoso, um papel semelhante ao dos macrófagos.

Oligodendrócitos. Os oligodendrócitos (ou oligodendróglia) são as células da neuróglia responsáveis pela formação e manutenção das bainhas de mielina dos axônios dentro do SNC, função executada pelas células de Schwann no SNP (só que apenas um oligodendrócito contribui para formação de mielina em varios neurônios, ao contrario da célula de Schwann, que mieliniza apenas parte de um axônio). Sem os oligodendrócitos, os neurônios não sobrevivem em meio de cultura. Em suas características físicas, os oligodendrócitos mostram um corpo celular arredondado e pequeno, com poucos prolongamentos, curtos, finos e pouco ramificados (daí o termo: oligo= pouco; dendro= ramificação). Assim, como em diversas células do corpo humano, os oligodendrócitos podem ser geradores neoplasias (tumores), que neste caso são os oligodedrogliomas.

Células de Schwann. Células semelhantes aos oligodendrócitos, mas que se enrolam em torno de uma porção de um axônio de neurônios do SNP, formando a bainha de mielina nesta divisão do SN (ver OBS 7 ).

Células satélites. Encontradas eventualmente no SNP envolvendo o corpo celular de neurônios nos gânglios, para fornecer suporte estrutural e nutricional.

gânglios, para fornecer suporte estrutural e nutricional. OBS 7 : Os axônios atuam como condutores dos

OBS 7 : Os axônios atuam como condutores dos impulsos nervosos. Em toda sua extensão de alguns neurônios, o axônio é envolvido por um tipo celular denominado célula de Schwann. Em muitos axônios, as células de Schwann determinam a formação da bainha de mielina - invólucro lipídico que atua como isolante elétrico e facilita a transmissão do impulso nervoso. Entre uma célula de Schwann e outra, existe uma região de descontinuidade da bainha de mielina, que acarreta a existência de uma constrição (estrangulamento) denominada nÑdulo de Ranvier. A parte celular da bainha de mielina, onde estão o citoplasma e o núcleo da célula de Schwann, constitui o neurilema. Por tanto, os axônios podem ser mielinizados (a mielina protege e isola os axônios) e amielinizados. OBS 8 : Por vezes, o axônio sofre degeneração, mas pode realizar regeneração. O crescimento do neurônio se dá de forma caudal: na extremidade axônica, existe uma secreção de fatores de crescimento (hormônios como o NCAM) que estimulam a diferenciação dessa região, partindo então do soma (corpo) em direção à extremidade do axônio. Os axônios periféricos têm capacidade regenerativa relativamente maior que os corticais. A neuroexcitotoxicidade é um caso de excitação exacerbada no crescimento do axônio, havendo então uma destruição dessa extremidade axônica. Isso acontece porque, nestes casos, há uma diminuição do pH na extremidade do axônio. OBS 9 : Como o SNC depende exclusivamente do metabolismo aeróbico, quando o neurônio realiza glicólise por metabolismo anaeróbico, produz grandes concentrações de ácido láctico. Por esta razão, ocorre degeneração ácida das

células nervosas, diminuindo a capacidade de regeneração do axônio. Isso exemplifica os quadros de sequelas por falta de oxigenação cerebral.

: Caso a degeneração seja em nível de gânglios, a regeneração passa a ser mais precária, uma vez que se trata

OBS

de uma região com alta concentração de corpos neuronais, região de maior complexidade da célula. OBS 11 : A oximetria é um parâmetro fundamental para o SNC, uma vez que suas células principais realizam quase que exclusivamente o metabolismo aeróbico da glicose, ou seja, via Ciclo de Krebs. Essa é a explicação do fato de os

10

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neurçnios possuÅrem grandes quantidades de mitocçndrias. Para que o Ciclo de Krebs (CK) funcione adequadamente e

o SNC produza ATP em quantidade ideal, Ñ necessÇria uma grande quantidade de O 2 , uma vez que o CK produz uma

grande quantidade de coenzimas reduzidas que necessitam do oxigénio para aceptar seus elÑtrons e, sâ assim, oxidarem novamente para participarem de um novo CK. Isso explica o fato de um êmbolo na corrente sanguÅnea cerebral (causando um acidente vascular cerebral) poder prejudicar diretamente a funcionalidade de uma determinada regiÉo: o CK tende a parar devido a caréncia de O 2 para restaurar as coenzimas. A Änica maneira que a cÑlula teria de

renovar as coenzimas nessa situaÜÉo seria transformar piruvato em Çcido lÇctico, realizando, assim, glicâlise anaerâbica,

o que Ñ uma situaÜÉo de risco para o SNC.

FISIOLOGIA DAS SINAPSES NERVOSAS E NEUROTRANSMISSORES

Sinapse Ñ a definiÜÉo para a junÜÉo celular que medeia a transferéncia de informaÜÉo de um neurçnio para outro neurçnio ou para uma cÑlula efetora, como por exemplo, na placa miomotora, que determina a aÜÉo da cÑlula muscular apâs um impulso nervoso. As sinapses dependem de dois tipos de neurçnios: um neurônio pré-sináptico (que conduz

o impulso para a sinapse) e um neurônio pós-sináptico (transmite o impulso para alÑm da sinapse).

A transmissÉo do estÅmulo sinÇptico pode ocorrer de vÇrias formas, a depender das estruturas neuronais

envolvidas na sinapse e da natureza da sinapse (elÑtrica ou quÅmica).

TIPOS DE SINAPSES

Axodendrítica: sinapse entre

o axçnio de um neurçnio e o dendrito de outro.

Axosomática: sinapse entre

o axçnio de um neurçnio e a soma (corpo) de outro.

Outros tipos de sinapses

incluem:

Axoaxônica (axçnio – axçnio)

Dendrodendrítica (dendrito – dendrito)

Dendrosomática (dendritos – soma)

– dendrito)  Dendrosomática (dendritos – soma) SINAPSES ELÉTRICAS SÉo menos comuns do que as sinapses

SINAPSES ELÉTRICAS SÉo menos comuns do que as sinapses quÅmicas. Neste tipo de sinapse, as cÑlulas possuem um Åntimo contato atravÑs junÜÖes abertas ou do tipo gap junctions, que permitem o livre transito de Åons de uma membrana a outra. Desta maneira, o potencial de aÜÉo passa de uma cÑlula para outra de um modo muito mais rÇpido do que na sinapse quÅmica, mas de um modo que nÉo pode ser bloqueado. Ocorre, por exemplo, em mÄsculos lisos e cardÅaco, onde a contraÜÉo ocorre por um todo em todos os sentidos. No SNC, sÉo importantes para as seguintes funÜÖes: despertar do sono; atenÜÉo mental; emoÜÉo e memâria; homeostase da Çgua e Åons.

SINAPSES QUÍMICAS

à caracterizada pela propagaÜÉo do potencial

de aÜÉo, ou seja, do impulso atravÑs de um mensageiro quÅmico, chamado de neurotransmissor, que se liga a um receptor (proteÅna) localizado na membrana pâs- sinaptica.

O impulso Ñ transmitido em uma Änica direÜÉo,

podendo ser bloqueado, diferentemente do que ocorre com as sinapses elÑtricas. Contudo, a sinapse quÅmica

Ñ muito mais lenta. Em outras palavras, sÉo sinapses especializadas em liberar e captar neurotransmissores. Quase todas as sinapses do SNC sÉo quÅmicas.

Quase todas as sinapses do SNC sÉo quÅmicas. Tipicamente, as sinapses sÉo compostas por duas partes:

Tipicamente, as sinapses sÉo compostas por duas partes:

O terminal axçnico do neurçnio prÑ-sinÇptico contÑm vesÅculas sinÇpticas;

RegiÉo receptora no(s) dendrito(s) ou soma do neurçnio pâs-sinÇptico.

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Na sinapse química, o potencial de ação se move em ambos os lados da membrana e, quando chega na região adjacente à fenda sináptica, ativa canais de cálcio que, através da despolarização da membrana, se abrem deslocando cálcio para dentro da célula. Este influxo de cálcio nas imediações da membrana pré-sináptica causará, por atração iônica, o movimento de vesículas com neurotransmissores na direção da membrana pré-sináptica onde os neurotransmissores serão liberados para a fenda sináptica por exocitose. Esse movimento se dá a partir da interação do citoesqueleto (microtúbulo) do axônio, carreando as vesículas, com os íons cálcio. Na membrana pós-sinaptica, existe um grande número de proteínas receptoras de neurotransmissores; estes receptores sensíveis à voltagem são canais iônicos permeáveis ao íon sódio (quando o impulso é excitatório) e/ou ao íon cloreto (quando o impulso é inibitório). Portanto, se os neurotransmissores ligarem-se aos canais iônicos permeáveis ao sódio, ocorrerá o influxo de sódio para dentro da célula. Consequentemente, será desencadeado um potencial de ação nesta célula. Se o neurotransmissor se ligar a canais iônicos permeáveis ao cloreto, causará o influxo deste íon para dentro da célula. Como o cloreto é um ânion, ele não deixará que a célula gere um potencial de ação (uma vez que, para isso, o interior da célula deve estar repleto de cátions, e isento de ânions), gerando, assim, um impulso inibitório.

OBS 12 : Etapas de liberação do neurotransmissor. Despolarização Entrada de cálcio no botão sináptico Cálcio se liga aos sítios de liberação da membrana pré-sináptica Exocitose da vesícula com neurotransmissores Receptores deixam os neurotransmissores passarem Reciclagem das vesículas com neurotransmissores Remoção dos neurotransmissores do botão sináptico.

FENDA SINÁPTICA A fenda sináptica é um espaço preenchido de fluído que separa os neurônios pré- dos pós-sinápticos. A

transmissão através da fenda sináptica, na maioria das vezes, se faz através de um evento químico (quando em oposição a um evento elétrico) e garante a comunicação unidirecional entre os neurônios.

A transmissão do impulso se dá na seguinte sequência:

O impulso nervoso alcança o terminal axônico do neurônio pré-

sináptico e abre canais de cálcio.

O neurotransmissor é liberado na fenda via exocitose.

O neurotransmissor atravessa a fenda e liga-se ao receptor no neurônio pós-sináptico;

Mudanças na permeabilidade da membrana pós-sináptica causam um efeito excitatório ou inibitório.

CANAIS IÔNICOS

Canais livres: sempre abertos e responsáveis pela permeabilidade da membrana e quase sempre específico para um tipo de íon.

Canais iônicos com comporta: uns dependem do ligante (abrem ou fecham na presença do ligante); outros dependem de voltagem (abrem ou fecham na presença de pequena variação da voltagem da membrana).

na presença de pequena variação da voltagem da membrana). OBS 1 3 : Existem neurotransmissores excitatórios

OBS 13 : Existem neurotransmissores excitatórios (quando se liga ao seu receptor, abre canais de sódio que despolarizam a fibra pós-sináptica, propagando o estímulo nervoso) e inibitórios (quando se liga ao seu receptor, abrem-se canais voltagem-dependentes de cloreto, hiperpolarizando a fibra pós-sináptica, retardando a propagação do impulso). O glutamato e o aspartato são aminoácidos que funcionam como neurotransmissores excitatórios que aumentam de concentração nas fendas sinápticas de pessoas epiléticas. O GABA e a glicina são os principais neurotransmissores inibitórios. É importante tomar conhecimento disso no estudo de medicamentos como os ansiolíticos (calmantes), pois eles se ligam aos canais de GABA e potencializam a sua ação, fazendo com que o indivíduo torne-se menos excitado.

POTENCIAL DE REPOUSO, DE AÇÃO E IMPULSO NERVOSO

A membrana plasmática do neurônio transporta alguns íons ativamente, do líquido extracelular para o interior

da fibra, e outros, do interior, de volta ao líquido extracelular. Assim funciona a bomba de sódio e potássio, que bombeia ativamente o sódio para fora, enquanto o potássio é bombeado ativamente para dentro. Porém esse bombeamento não é equitativo: para cada três íons sódio bombeados para o líquido extracelular, apenas dois íons potássio são bombeados para o líquido intracelular. Somando-se a esse fato, em repouso a membrana da célula nervosa é praticamente impermeável ao sódio, impedindo que esse íon se mova a favor de seu gradiente de concentração (de fora para dentro); porém, é muito permeável ao potássio, que, favorecido pelo gradiente de concentração e pela permeabilidade da membrana, se difunde livremente para o meio extracelular.

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Como a saÅda de sâdio nÉo Ñ acompanhada pela entrada de potÇssio na mesma proporÜÉo, estabelece-se uma diferenÜa de cargas elÑtricas entre os meios intra e extracelular: hÇ dÑficit de cargas positivas dentro da cÑlula e as faces da membrana mantém-se eletricamente carregadas.

O potencial eletronegativo criado no interior da fibra nervosa

devido á bomba de sâdio e potÇssio Ñ chamado potencial de repouso da membrana, ficando o exterior da membrana positivo e o interior negativo. Dizemos, entÉo, que a membrana estÇ polarizada. Ao ser estimulada, uma pequena regiÉo da membrana torna- se permeÇvel ao sâdio (abertura dos canais de sâdio). Como a concentraÜÉo desse Åon Ñ maior fora do que dentro da cÑlula, o sâdio atravessa a membrana no sentido do interior da cÑlula. A entrada de sâdio Ñ acompanhada pela pequena saÅda de potÇssio. Esta inversÉo vai sendo transmitida ao longo do axçnio, e todo esse processo Ñ denominado onda de despolarização. Os impulsos nervosos ou potenciais de ação sÉo causados pela despolarizaÜÉo da membrana alÑm de um limiar (nÅvel crÅtico de despolarizaÜÉo que deve ser alcanÜado para disparar o potencial de aÜÉo). Os potenciais de aÜÉo assemelham-se em tamanho e duraÜÉo e nÉo diminuem na medida em que sÉo conduzidos ao longo do axçnio, ou seja, sÉo de tamanho e duraÜÉo fixos. A aplicaÜÉo de uma despolarizaÜÉo crescente a um neurçnio nÉo tem qualquer efeito atÑ que se cruze o limiar e, entÉo, surja o potencial de aÜÉo. Por esta razÉo, diz-se que os potenciais de aÜÉo obedecem á "lei do tudo ou nada". Imediatamente apâs a onda de despolarizaÜÉo ter se propagado ao longo da fibra nervosa, o interior da fibra torna-se carregado positivamente, uma vez que um grande nÄmero de Åons sâdio se difundiu para o interior. Essa positividade determina a parada do fluxo de Åons sâdio para o interior da fibra, fazendo com que a membrana se torne novamente impermeÇvel a esses Åons. Por outro lado, a membrana torna-se ainda mais permeÇvel ao potÇssio, que migra para o meio interno. Devido á alta concentraÜÉo do Na + no interior, muitos Åons se difundem, entÉo, para o lado de fora. Isso cria novamente eletronegatividade no interior da membrana e positividade no exterior – processo chamado repolarização, pelo qual se restabelece a polaridade normal da membrana.

, pelo qual se restabelece a polaridade normal da membrana. A repolarizaÜÉo normalmente se inicia no
, pelo qual se restabelece a polaridade normal da membrana. A repolarizaÜÉo normalmente se inicia no

A repolarizaÜÉo normalmente se inicia no mesmo ponto onde se originou a despolarizaÜÉo, propagando-se ao

longo da fibra. Apâs a repolarizaÜÉo, a bomba de sâdio bombeia novamente os Åons sâdio para o exterior da membrana, criando um dÑficit extra de cargas positivas no interior da membrana, que se torna temporariamente mais negativo do que o normal. A eletronegatividade excessiva no interior atrai Åons potÇssio de volta para o interior (por difusÉo e por

transporte ativo). Assim, o processo traz as diferenÜas içnicas de volta aos seus nÅveis originais.

OBS 14 : Em resumo, tem-se que canais de K+ que sÉo abertos a favor de um gradiente. Com isso, hÇ entrada de K+ (Åon intracelular) e saÅda de Na+ (Åon extracelular). Quando hÇ um potencial de aÜÉo, ocorre o inverso: hÇ efluxo de K+ e influxo de Na+, abrindo tambÑm, canais de cÇlcio, que sÉo responsÇveis por causar mudanÜas conformacionais em microtÄbulos do citoesqueleto do axçnio que, por sua vez, movem as vesÅculas com neurotransmissores em direÜÉo á membrana prÑ-sinÇptica, para entÉo, serem liberados.

CONDUÇÃO SALTATÓRIA

CONDUÇÃO SALTATÓRIA Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 O axônio é

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O axônio é envolvido por células de Schwann, cuja a membrana é rica em uma lipoproteína mielina (um isolante elétrico). Contudo, entre uma bainha de mielina e outra, encontram- se os nodos de Ranvier, um espaço isento de mileina. É através desses nodos que ocorre a despolarização, na forma de impulsos saltatórios. Esta condução saltatória faz com que o impulso se propage mais rapidamente, e conserva energia para o axônio. Em doenças desmielinizantes (como a esclerose múltipla ou a síndrome de Guillain-Barré), o neurônio perde seu isolamentro elétrico e os nodos de Ranvier, de modo que o trajeto do impulso torna-se mais alongado e a velocidade de propagação reduzida, trazendo sinais e sintomas clínicos importantes.

PERÍODO REFRATÁRIO

É o perído de tempo em que a fibra está conduzindo um potencial de ação (e, portanto, se encontra

despolarizada). Durante este período, a fibra nervosa não poderá ser estimulada até que sofra a repolarização. Então, o período refratário é o tempo que a fibra demora para se repolarizar. Portanto, período refratário é o intervalo de tempo correspondente entre as fases em que a membrana do neurônio está sensível a um novo potencial de ação, sendo esse tempo variavel de neurônio para neurônio. Durante este período, a membrana apresenta-se em um estado mais polarizado possível.

EFEITO FINAL DO NEUROTRANSMISSOR E TEMPO SINÁPTICO (SYNAPTIC DELAY)

A quebra da ligação do receptor pós-sinaptico com o seu neurotransmissor deve ser feita de maneira rápida e

eficiente. A permanência do neurotransmissor em seu receptor pós-sináptico determina a eficiência da geração da transmissão desse potencial de ação. Para entender a reversão da ligação neurotransmissor-receptor, devemos ter idéia do seguinte: o neurotransmissor se adapta a um sítio de ligação em seu receptor pós-sinaptico que seja correspondente espacialmente a sua estrutura tridimensional conformacional. A interação entre os neurotransmissores e os receptores se dá por interações entre cadeias laterais dos aminoácidos destes com grupos químicos daqueles, e essas interações

nunca são covalente (portanto, são fracas: interações hidrofóbicas, pontes de hidrogênio, atrações eletrostáticas) e, desta forma, são reversíveis. Assim, no momento em que o neurotransmissor interage com o receptor, acontece todo o processo já conhecido: este sofre uma mudança conformacional, ativando-se e, por estar associado a canais iônicos volt- dependentes, desencadeia um novo potencial de ação através da saída de sódio e entrada de potássio e cálcio na célula. Com isso, a mensagem vai sendo trasmitida. Por fim, como o receptor interage por meio de ligações fracas com o seu receptor, ele é facilmente desvincilhado do mesmo, desativando, assim, a mensagem sináptica. O tempo de permanência do receptor na fenda sináptica é fundamental para transmissão da informação. Portanto, o neurotransmissor, quando ligado a um neurônio pós-sináptico:

Produz um efeito pós-sináptico contínuo;

Bloqueia a recepção de mensagens adicionais enquanto ele estiver ligado;

Deve ser removido do seu receptor.

A remoção do neurotransmissor ocorre quando:

São degradados por enzimas localizadas na membrana pós-sináptica;

São recaptados por astrócitos ou neurônios pré-sinápticos;

São difundidos pela fenda sináptica: isso ocorre principalmente com alguns neurotransmissores que são de natureza gasosa, que se difundem pelo parênquima cerebral e podem ser captados por outras células que não são, necessariamente, um neurônio.

OBS 15 : Há drogas (como a Fluoxetina), por exemplo, que funcionam como grupos inibidores seletivos da recaptação de serotonina. Assim como muitos outros neurotransmissores, a serotonina é retirada da fenda pré-sinaptica e da membrana pós-sinaptica a partir da recaptação por transportadores da membrana pré-sinaptica. Esses inibidores agem se ligando aos receptores da membrana pré-sináptica que fazem a recaptação desse neurotransmissor, o qual aumenta de concentração na fenda sinaptica.

Os neurotransmissores devem ser liberados da membrana pré-sináptica, atravessar a fenda, ligarem-se ao receptor pós-sináptico e serem desligados logo depois. O tempo sináptico (conhecido como Synaptic Delay) é o intervalo de tempo necessário pra que este fenômeno ocorra (cerca de 0.3-5.0 ms). O Synaptic Delay é o passo limitante da transmissão neural.

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POTENCIAIS PÓS-SINÁPTICOS

Os potenciais pâs-sinÇpticos, de acordo com a reaÜÉo que ocorre entre os receptores e os neurotransmissores, induzem mudanÜas no potencial de membrana do neurçnio, a depender da:

Quantidade de neurotransmissor liberada

Quantidade de tempo que o neurotransmissor permanece ligado ao seu receptor pâs-sinÇptico.

Os dois tipos de potenciais pâs-sinÇpticos sÉo:

Potencial pós-sináptico excitatório (excitatory postsynaptic potential ou EPSP): se o neurotransmissor liberado pela cÑlula prÑ-sinaptica apresentar uma natureza quÅmica excitatâria (como a epinefrina e a

acetilcolina), ele estimula a cÑlula pâs-sinÇptica a abrir os canais de Na + , gerando assim um potencial de aÜÉo nesse segundo neurçnio, dando continuidade ao impulso. Os EPSP sÉo, portanto, potenciais graduais que podem iniciar um potencial de aÜÉo em um axçnio caracterizados por:

Usar apenas canais quimicamente abertos (canais ionotrâpicos)

Na + e K + fluem em direÜÖes opostas ao mesmo tempo

Potencial pós-sináptico inibitório (inhibitory postsynaptic potential ou IPSP): se os neurotransmissores apresentarem natureza quÅmica inibitâria (como a glicina e o GABA), ocorre bloqueio do potencial de aÜÉo, fazendo com que a cÑlula pâs sinaptica seja mais permeÇvel ao Cl - e ao K + , desencadeando uma

hiperpolarização, “negativando” ainda mais o potencial interno da membrana, deprimindo o neurçnio, deixando- o absolutamente incapaz de propagar o impulso. Portanto, um neurotransmissor, ao ligar-se ao receptor em uma sinapse inibitâria:

Induz a membrana tornar-se mais permeÇvel aos Åons potÇssio e cloreto

Faz com que a superfÅcie da membrana torne-se mais negativa

Reduz a possibilidade de o neurçnio pâs-sinÇptico desencadear um potencial de aÜÉo.

pâs-sinÇptico desencadear um potencial de aÜÉo. OBS 1 6 : Os benzodiazepÅnicos (como o Diazepan e

OBS 16 : Os benzodiazepÅnicos (como o Diazepan e Lexotan) sÉo medicamentos que atuam nas sinapses inibitârias, aumentando a afinidade dos canais pâs-sinÇpticos inibitârios, hiperpolarizando os neurçnios e bloqueando o impulso, ocasionando assim o relaxamento (sedaÜÉo).

SOMAÇÃO TEMPORAL E SOMAÇÃO ESPACIAL Um Änico EPSP nÉo pode deflagrar um potencial de aÜÉo. Por esta razÉo, os EPSPs devem ser somados temporal ou espacialmente para gerar um potencial de aÜÉo. Desta forma, temos:

Somação temporal: neurçnios prÑ-sinÇpticos transmitem impulsos em alta velocidade, de modo que o perÅodo refratÇrio torna-se extremamente curto, fazendo com que inÄmeros potenciais de aÜÉo possam ser disparados em um curto perÅodo de tempo.

Somação espacial: o neurçnio pâs-sinÇptico Ñ estimulado por um grande nÄmero de terminais axçnicos ao mesmo tempo.

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Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 OBS 1 7 : Partindo deste

OBS 17 : Partindo deste princípio demonstrado anteriormente, os IPSPs podem somar-se aos EPSPs (e vice-versa), cancelando um ao outro, prevalecendo aquele que tiver maior somação.

NEUROTRANSMISSORES Os neurotransmissores são substâncias químicas sintetizadas pela maioria das células nervosas e utilizadas para comunicação entre os neurônios que estabelecem sinapses químicas. Existem cerca de 50 neurotransmissores conhecidos atualmente que podem ser classificados do ponto de vista químico (acetilcolina, derivados de aminoácidos, próprios aminoácidos, peptídeos, ATP e gases dissolvidos como NO e CO) ou funcional (excitatórios ou inibitórios).

1. Acetilcolina (ACh): A acetilcolina é um éster que controla a atividade de áreas cerebrais relaciondas à atenção, aprendizagem e memória. Neurônios que secretam ou produzem acetilcolina são chamados de colinérgicos. É liberado no SNA e na junção neuromuscular. Ele é o neurotransmissor pré-ganglionar do SNA simpático e parassimpático e pós-ganglionar apenas do SNA parassimpático. Além do SNP, ele atua também no SNC. Este hormônio é produzido a partir da união do grupamento ácido do acetil-CoA com a função álcool da colina por meio da ação da enzima acetilcolinasintetase, formando um éster, que pode ser degradado pela enzima acetilcolinesterase (presente na membrana pós-sináptica), liberando acetil e colina (que pode ser usada na produção de um novo neurotransmissor). Portadores da doença de Alzheimer apresentam, tipicamente, baixos níveis de ACTH no córtex cerebral, e as drogas que aumentam sua ação podem melhorar funções cognitivas em tais pacientes.

podem melhorar funções cognitivas em tais pacientes. OBS 1 8 : A intoxicação por organofosforados

OBS 18 : A intoxicação por organofosforados (parassimpatomiméticos de ação indireta) leva a inibição da enzima acetil colinesterase, gerando um efeito parassimpático exacerbado (miose, lacrimejamento, salivação, excesso de secreção brônquica, broncoespasmo, bradicardia, vômitos, diarréia e incontinência urinária) devido ao acúmulo de acetilcolina. sendo necessário a administração de pravidaxima como um dos antídotos. O tratamento do intoxicado vai desde a lavagem gástrica com carvão ativado e hidratação venosa até a utilização de atropina, sendo também necessário medidas para tratar a sintomatologia associada ao quadro clínico do paciente. Os sintomas em nível de sistema nervoso autonômico são tratados com o uso da Atropina (atropinização), um bloqueador muscarínico antagonista competitivo das ações da acetilcolina. Para tratar os sintomas de fraqueza muscular, usa-se a Pralidoxima a qual age removendo o grupo fosforil da enzima colinesterase inibida, provocando a reativação da enzima

2.

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Aminas: neurotransmissores que sÉo sempre derivados de aminoÇcidos. Incluem: aminas (dopamina, norepinefrina e epinefrina) e indolaminas (serotonina e histamina). Amplamente distribuÅdas no cÑrebro, desempenham papel fisiolâgico no comportamento emocional e no “relâgio biolâgico” (sistema circadiano).

a) Dopamina, Noradrenalina e Adrenalina (catecolaminas): sÉo derivadas do aminoÇcido fenilalanina. SÉo classificadas como catecolaminas pois possuem um grupo aromÇtico com duas hidroxilas (catecol) e uma amina.

Dopamina: Neurotransmissor excitatârio. Controla a estimulaÜÉo e os niveis do controle motor. Quando os nÅveis estÉo baixos (como na doenÜa de Parkinson), os pacientes nÉo conseguem se mover ou passam a apresentar uma amplitude reduzida de movimentos. Presume-se que o LSD e outras drogas alucinâgenas atuem no sistema dopaminÑrgico. Acredita-se que os pacientes esquizofrénicos possuem uma expressÉo aumentada de receptores pâs-sinapticos dopaminÑrgicos em determinadas regiÖes do SNC (como na via mesolÅmbica); tanto que, todas as principais drogas antipsicâticos sÉo antagonistas dos receptores dopaminÑrgicos (como o Aloperidol).

Noradrenalina (norepinefrina): Ñ reconhecida como uma substäncia quÅmica que induz a excitaÜÉo fÅsica e mental, alÑm do “bom humor”. à um neurotransmissor pâs-sinÇptico do SNA simpÇtico, alÑm de ser neurotransmissor excitatârio na regiÉo central do SN. A produÜÉo Ñ centrada na Çrea do cÑrebro chamada de locus ceruleus, que Ñ um dos muitos candidatos ao chamado centro de "prazer" do cÑrebro e da induÜÉo ativa do sono. A medicina comprovou que a norepinefrina Ñ uma mediadora dos batimentos cardÅacos, pressÉo sanguÅnea, a taxa de conversÉo de glicogénio em energia, assim como outros benefÅcios fÅsicos. à produzida a partir de uma oxidaÜÉo da dopamina por meio da enzima oxidase dependente de vitamina C.

Adrenalina (epinefrina): Ñ um hormçnio produzido a partir da metilaÜÉo da noradrenalina, que acontece por meio da enzima metiltransferase (existente apenas nas cÑlulas cromafins da medula da gländula adrenal). Em momentos de estresse (fÅsico ou psicolâgico, como pelo medo), as supra-renais sÉo estimuladas pelo SN simpÇtico a secretar quantidades abundantes deste hormçnio, responsÇvel por preparar o organismo para a realizaÜÉo de grandes esforÜos fÅsicos: aumento da frequéncia dos batimentos cardÅacos (aÜÉo cronotrâpica positiva) e do volume de sangue ejetado por batimento cardÅaco; aumento da pressÉo sanguÅnea; elevaÜÉo do nÅvel de glicose no sangue (aÜÉo hiperglicemiante); aumento do fluxo sanguÅneo para os mÄsculos estriados esquelÑticos dos membros; aumento do metabolismo de gordura contida nas cÑlulas adiposas; etc. Isto faz com que o corpo esteja preparado para uma reaÜÉo imediata, como responder agressivamente ou fugir, por exemplo. à utilizada tambÑm pela medicina para aulizar nas ressuscitaÜÖes nos casos de parada cardÅaca ou para aumentar a duraÜÉo da aÜÉo de de anestÑsicos locais (devido ao seu efeito vasoconstrictor). Pode afetar tanto os receptores betaë-adrenÑrgicos (cardÅacos) e betaí-adrenÑrgicos (pulmonares). Possui propriedades alfa- adrenÑrgicas que resultam em vasoconstriÜÉo. A adrenalina tambÑm tem como efeitos terapéuticos realizando broncodilataÜÉo, o controle da frequéncia cardÅaca e aumento da pressÉo arterial.

frequéncia cardÅaca e aumento da pressÉo arterial . OBS 1 9 : Pacientes com deficiéncia da

OBS 19 : Pacientes com deficiéncia da fenilalanina hidroxilase (fenilcetonÄria) podem apresentar distÄrbios como a mÇ produÜÉo de tirosina (desenvolvendo hipotireodismo e, consequentemente, baixa atividade metabâlica basal), de noradrenalina e dopamina (promovendo uma baixa atividade cerebral), adrenalina (apresentando-se letÇrgicos) e de melanina (pele muito clara). Para esses pacientes, a tirosina passa a ser classificada como aminoÇcido condicionalmente essencial. A fenilalanina, quando em excesso por acÄmulo, Ñ convertida em fenilpiruvato, que por sua vez, Ñ convertida em fenilactato, causando uma acidose metabâlica (por diminuiÜÉo do pH sanguÅneo).

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b) Serotonina (5-HT): parece ter funÜÖes diversas, como o controle da liberaÜÉo de alguns hormçnios e a

regulaÜÉo do ritmo circadiano, do sono e do apetite. Diversos fÇrmacos que controlam a aÜÉo da serotonina como neurotransmissor sÉo atualmente utilizados, ou estÉo sendo testados, em patologias como a ansiedade, depressÉo, obesidade, enxaqueca e esquizofrenia, entre outras. Drogas como o "ecstasy" e o LSD mimetizam alguns dos efeitos da serotonina em algumas cÑlulas alvo. Por esta razÉo, Ñ um neurotransmissor incrementado por muitos antidepressivos tais com a Fluoxetina (Prozacì), e assim tornou-se conhecido como o “neurotransmissor do 'bem-estar”. Ela tem um profundo efeito no humor, na ansiedade e na agressÉo.

um profundo efeito no humor, na ansiedade e na agressÉo. c) Histidina e Histamina: A histidina

c) Histidina e Histamina: A histidina Ñ um dos aminoÇcidos

codificados pelo câdigo genÑtico, sendo, portanto, um dos componentes

fundamentais das proteÅnas dos seres vivos. Tem muita importäncia nas proteinas bÇsicas, e Ñ encontrado na hemoglobina. A histamina Ñ a amina biogénica envolvida em processos bioquÅmicos de respostas imunolâgicas, assim como desempenhar funÜÉo reguladora fisiolâgica intestinal e respiratâria, alem de atuar como neurotransmissor.

e respiratâria, alem de atuar como neurotransmissor . 3. Aminoácidos: Incluem: Çcido gama-aminobutÅrico

3. Aminoácidos: Incluem: Çcido gama-aminobutÅrico (GABA), Glicina, Aspartato e Glutamato; sendo eles encontrados apenas no SNC.

a) Glutamato e GABA (ácido γ-aminobutírico): o glutamato (Çcido

glutämico) Ñ o principal neurotransmissor excitatârio do sistema

nervoso e atua em duas classes de receptores: os ionotrâpicos (quando ativados, exibem grande condutividade para correntes içnicas) e os metabotrâpicos (agem ativando vias de segundos mensageiros). Os receptores ionotrâpicos de glutamato do tipo N- metil-D-aspartato (NMDA) sÉo implicados como protagonistas em processos cognitivos que envolvem a aquisiÜÉo de memâria e o aprendizado. JÇ o GABA Ñ um neurotransmissor importante, atuando como inibidor neurossinÇptico, por ligar-se a receptores inibidores especÅficos. Como neurotransmissor peculiar, o Çcido gama- aminobutÅrico induz a inibiÜÉo do sistema nervoso central (SNC), causando a sedaÜÉo. Isso porque ele se liga aos receptores especÅficos nas cÑlulas neuronais, abrem-se canais por onde entram Åons cloreto na cÑlula, fazendo com que a ela fique hiperpolarizada, dificultando a despolarizaÜÉo e, como consequéncia, ocorre a diminuiÜÉo da conduÜÉo neuronal, provocando a inibiÜÉo do SNC.

b) Glicina: A glicina Ñ um neurotransmissor inibitârio no sistema nervoso central, especialmente em nÅvel da

medula espinal, tronco cerebral e retina. Quando receptores de glicina sÉo ativados, o änion cloreto entra no neurçnio atravÑs de receptores ionotrâpicos, causando um potencial pâs-sinÇptico inibitârio. A estricnina atua como antagonista nos receptores ionotrâpicos de glicina. A glicina Ñ, junto com o glutamato, um co-agonista de

receptores NMDA; esta aÜÉo facilita a atividade excitatâria dos receptores glutaminÑrgicos, em contraste com a atividade inibitâria da glicina.

c) Aspartato: Ñ um aminoÇcido nÉo-essencial em mamÅferos, tendo uma possÅvel funÜÉo de neurotransmissor

excitatârio no cÑrebro. Como tal, existem indicaÜÖes que o Çcido aspÇrtico possa conferir resisténcia á fadiga. à

as p Çrtico possa conferir resisténcia á fadiga. à tambÑm um metabolito do ciclo da ureia

tambÑm um metabolito do ciclo da ureia e participa na gliconeogÑnese.

4. Peptídeos: Atuam como opiÇceos naturais e modulam (como neuromoduladores) a percepÜÉo da dor. Incluem:

a) Substäncia P: mediador do sinal doloroso

b) Beta endorfina, dinorfina e encefalinas

c) PeptÅdeos GI: somatostatina e colecistocinina (atuam como neuromoduladores de Çreas de saciedade).

5. Novos mensageiros:

a) ATP: Ñ encontrado no SNC e SNP e produz resposta excitatâria ou inibitâria a depender do receptor pâs- sinÇptico. EstÇ associado com a sensaÜÉo de dor

b) NO (Óxido Nítrico): alÑm de ser um potente vasodilatador perifÑrico, ativa o receptor intracelular da

guanilato ciclase e estÇ envolvido no processo de aprendizagem e memâria.

c) Monóxido de carbono (CO): à o principal regulador do cGMP no cÑrebro. à um neuromodulador da produÜÉo de Çcido nÅtrico.

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OBS 20 : Classificação funcional dos neurotransmissores:

Excitatórios causam despolarização (Ex: glutamato)

Inibitórios causam hiperpolarização (Ex: GABA e glicina)

MECANISMO DE AÇÃO DOS NEUROTRANSMISSORES Os neurotransmissores são produzidos na célula transmissora e são acumulados em vesículas, as vesículas sinápticas. O seu funcionamento pode ocorrer por ação direta de uma substância química, como um hormônio, sobre receptores celulares pré-sinápticos ou por ação indireta.

Ação direta: o neurotransmissor age diretamente sobre um canal iônico, o qual se abre logo em seguida (figura a). Promovem respostas rápidas Exemplos: ACh e AA

Ação indireta: atuam por meio de segundos mensageiros (figura b). Promovem efeitos de longa duração. Exemplos: aminas, peptídeos, gases dissolvidos.

duração. Exemplos: aminas, peptídeos, gases dissolvidos. Desta forma, quando um potencial de açã o ocorre, as

Desta forma, quando um potencial de ação ocorre, as vesículas se fundem com a membrana plasmática, liberando os neurotransmissores na fenda sináptica. Estes neurotransmissores agem sobre a célula receptora, através de proteínas que se situam na membrana plasmática desta, os receptores celulares pós-sinápticos. Os receptores ativados abrem canais iônicos diretamente ou geram modificações no interior da célula receptora, através dos segundos mensageiros (cAMP, cGMP, etc). Estas modificações são as responsáveis pela resposta final desta celula.

INTEGRAÇÃO NEURAL Uma fibra pré-sináptica pode orientar várias terminações axônicas, que entram em contato com grupos de neurônios que, a partir de suas funções, podem ser distribuidos em duas zonas: zona facilitadora (que auxilia na estimulação dos neurônios de descarga por meio da liberação de mediadores) e zona de descarga (onde o fluxo do potencial de ação vai realmente fluir). A partir daí, os neurônios podem se relacionar um com os outros nos seguintes tipos de circuitos:

realmente fluir). A partir daí, os neurônios podem se relacionar um com os outros nos seguintes
realmente fluir). A partir daí, os neurônios podem se relacionar um com os outros nos seguintes

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SENSIBILIDADE SOMÖTICA

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O Sistema Nervoso SomÇtico tem o objetivo de captar informaÜÖes do meio externo por meio de receptores

especÅficos e fornecer estÅmulos para o sistema nervoso. AlÑm disso, cabe tambÑm ao sistema nervoso realizar a

transduÜÉo de sinal, isto Ñ: converter uma forma de energia (como luz, calor, atrito, etc.) em outra (despolarizaÜÉo). AlÑm disso, ocorre conversÉo de parte desta energia convertida em “armazenamento da informaÜÉo” (padrÉo espaÜo-temporal dos potenciais de aÜÉo), o que permite ao indivÅduo saber diferenciar o que Ñ perigoso e que possa causar dor. Os receptores sensoriais, por meio dos ârgÉos dos sentidos, sÉo especÅficos para cada tipo de energia transformada:

SomÇtico – sensibilidade mecänica, tÑrmica, dolorosa.

Visual – captaÜÉo de ondas luminosas (luz).

Auditiva – captaÜÉo das ondas sonoras.

Olfativa – sensaÜÉo do odor.

Gustativa – sensaÜÉo do paladar (sabor).

Para a maioria desses sentidos, hÇ receptores especiais responsÇveis pela captaÜÉo desses estÅmulos. Esse mesmo sistema Ñ capaz de realizar o armazenamento dos estÅmulos similares por meio de trés propriedades bÇsicas: (1) Amplitude ou quantidade do estÅmulo (velocidade dos potenciais de aÜÉo e nÄmero de receptores ativados); (2) Aspectos qualitativos do estÅmulo (cor, tom, cheiro, etc.); (3) LocalizaÜÉo espacial do estÅmulo (somÇtica, visÉo, audiÜÉo). No que diz respeito á sensibilidade somÇtica, faremos, inicialmente, uma alusÉo aos receptores somÇticos relacionados com o sentido do tato e, em seguida, um tâpico a parte abordarÇ a neurofisiologia relacionada aos sentidos especiais.

FISIOLOGIA DOS RECEPTORES SOMÁTICOS Dentre as sensaÜÖes somÇticas (o que podemos chamar de sensações táteis), temos: toque, pressÉo, estiramento, vibraÜÉo, temperatura, dor (nocicepÜÉo) e propriocepÜÉo (percepÜÉo do movimento das articulaÜÖes e das partes do corpo entre si).

A informaÜÉo espacial Ñ codificada por campos receptivos (receptive

fields ou RF) que consistem em regiÖes perifÑricas especÅficas capazes de alterar a atividade neuronal quando estimuladas e ativadas (Ex: campo visual; Çrea da

pele; etc). Seu conhecimento Ñ importante durante avaliaÜÖes neurolâgicas (ver

OBS 21

) à importante que uma Çrea da pele seja controlada por vÇrios RF, isso

para que o indivÅduo tenha uma idÑia espacial melhor de onde ocorre o estÅmulo. Os RFs tém como particularidades:

onde ocorre o estÅmulo. Os RFs tém como particularidades:  O tamanho do RF varia com

O tamanho do RF varia com o tipo de receptor e localizaÜÉo do receptor.

Por definiÜÉo neurofisiolâgica, cada Çrea Ñ monitorizada por um Änico receptor.

Quanto maior a Çrea, mais difÅcil localizar o estÅmulo

OBS 21 : Como vimos anteriormente, o campo receptivo determina uma regiÉo especÅfica de estimulaÜÉo de um potencial de aÜÉo. Por isso, o RF Ñ muito utilizado na avaliaÜÉo neurolâgica, uma vez que ele Ñ capaz de diferenciar a discriminaÜÉo de dois pontos distintos na pele atravÑs do teste da descriminação de dois pontos. Por exemplo, sem que o paciente veja, usa-se um instrumento duplamente pontiagudo (como um compasso) para determinar a distäncia mÅnima em que o paciente Ñ capaz de diferenciar dois campos receptivos, ou seja, a distäncia mÅnima para perceber dois estÅmulos como distintos atÑ o paciente referir como um Änico. Para isso, toca-se o paciente com as duas pontas do instrumento e vai, gradativamente, diminuindo a distäncia entre as duas pontas, enquanto o paciente ainda consegue reconhecer os dois toques. A partir do momento que o paciente sâ percebe um toque (mesmo com as duas pontas em contato direto com sua pele), significa dizer que as duas pontas se encontram em um Änico RF, e a distäncia mÅnima de percepÜÉo de dois RF distintos do paciente Ñ estimada pela medida da distäncia entre as pontas no Ältimo momento em que o paciente sentiu as duas separadamente. De preferéncia, faz-se esse teste simetricamente, de lados contralaterais. Este tipo de sensibilidade depende da integraÜÉo da sensibilidade superficial (tato, pressÉo, dor) e da sensibilidade profunda (propriocepÜÉo consciente). O limiar varia em vÇrias partes do nosso organismo: Ñ proporcional ao nÄmero de receptores e ao grau de convergéncia dos neurçnios sensitivos primÇrios, ou seja ao campo receptivo dos neurçnios de segunda ordem.

grau de convergéncia dos neurçnios sensitivos primÇrios, ou seja ao campo receptivo dos neurçnios de segunda

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OBS 22 : O fato dos campos sensoriais nos dedos serem extremamente pequenos, tendo assim, uma maior especificidade de percepÜÉo, explica a capacidade dos deficientes visuais de sentir e diferenciar sinais em braile sâ com um simples tocar.

OBS 23 : Grafestesia Ñ a capacidade que paciente tem de, mesmo com os olhos fechados, perceber apenas pelo tato, letras ou desenhos feitos na sua pele. Agrafestesia – uma lesÉo parietal contralateral – representa a incapacidade do paciente de realizar essa funÜÉo.

OBS

com o tato. Ao pressionar o objeto, o paciente estimula uma sÑrie de mecanoreceptores e, em seqîéncia, estimula a regiÉo de memâria de seu cÑrebro, determinando que ele jÇ conhece o objeto que porta, demonstrando uma integralidade somato-central-funcional.

: Estereognosia Ñ a capacidade que o paciente tem, mesmo com olhos fechados, de reconhecer objetos apenas

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NEURÔNIOS AFERENTES SOMATOSENSORIAIS Os corpos celulares da maioria dos neurçnios somatosensoriais localizam-se em gänglios compreendidos na raiz dorsal da medula (no caso dos nervos espinhais) ou do tronco encefÇlico (no caso de nervos cranianos). Como mostra o esquema ao lado, observe que o neurçnio somatosensorial apresenta uma projeÜÉo perifÑrica – que o conecta ao receptor perifÑrico – e uma projeÜÉo central – que o conecta a neurçnios localizados no SNC. Trata-

se, portanto, de neurçnios pseudounipolares (ver

Trata- se, portanto, de neurçnios pseudounipolares (ver OBS 2 5 ). OBS 2 5 : Quanto

OBS 25 ).

de neurçnios pseudounipolares (ver OBS 2 5 ). OBS 2 5 : Quanto aos tipos de

OBS 25 : Quanto aos tipos de neurçnios aferentes somatosensoriais (vide figura ao lado):

Unipolar: fibra funciona com axçnio e dendritos.

Pseudounipolar: dois axçnios partem de um Änico prolongamento a partir do corpo celular.

Bipolar: dois axçnios saem diretamente do soma.

Estrelado ou multipolar: mÄltiplos dendritos e um Änico axçnio.

TRANSDUÇÃO DOS ESTÍMULOS SENSORIAIS EM IMPULSOS NERVOSOS Para que haja a percepÜÉo absoluta do meio externo pelo sistema sensorial, Ñ importante que todo tipo de estÅmulo – seja ele quÅmico ou fÅsico – seja transformado em um advento neuronal, ou seja, em um potencial de ação. Este mecanismo de conversÉo Ñ conhecido como transdução de sinal. Todos os receptores sensoriais tém uma caracterÅstica em comum: qualquer que seja o tipo de estÅmulo que ative o receptor, seu efeito imediato Ñ de alterar o potencial elÑtrico da membrana da cÑlula estimulada, alterando, assim, a permeabilidade do canal içnico. Esta alteraÜÉo Ñ chamada de potencial do receptor. Para produzir potenciais receptores, os diferentes receptores podem ser excitados por vÇrias maneiras: por deformaÜÉo mecänica do receptor; pela aplicaÜÉo de substäncia quÅmica á membrana; pela alteraÜÉo da temperatura da membrana; pelo efeito da radiaÜÉo eletromagnÑtica, como o da luz, sobre o receptor. Todos esses estÅmulos abrem canais içnicos ou alteram as caracterÅsticas da membrana, permitindo que os Åons fluam atravÑs dos canais da membrana. Em todos os casos, a causa bÇsica da alteraÜÉo do potencial de membrana Ñ a alteraÜÉo da permeabilidade da membrana do receptor, que permite que os Åons se difundam, mais ou menos prontamente, atravÑs da membrana e, deste modo, alterem o potencial transmembranoso. A regra geral Ñ: quanto maior o estÅmulo, mais canais serÉo abertos e, em consequéncia disso, maior serÇ a despolarizaÜÉo (mais rÇpida serÇ a resposta).

LOCALIZAÇÃO DOS ESTÍMULOS

Receptores externos: sensÅveis a estÅmulos que surgem fora do corpo: Tato, pressÉo, dor, sentidos especiais.

Receptores viscerais: sensÅveis a estÅmulos que surgem dentro do corpo: VariaÜÖes de pH, temperatura interna, estiramento tecidual.

Proprioceptores: sensÅveis a estÅmulos internos localizados nos mÄsculos esquelÑticos, tendÖes, articulaÜÖes e ligamentos.

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ADAPTAÇÃO AdaptaÜÉo consiste no mecanismo caracterizado pela reduÜÉo da sensibilidade na presenÜa de um estÅmulo constante e continuado. Para entender tal mecanismo, observemos os seguintes receptores:

Receptores tçnicos: EstÉo sempre ativos para receber estÅmulos.

Receptores fÇsicos: Normalmente inativos, mas podem ser ativados por um curto tempo quando estimulados. Ativam-se quando recebem estÅmulo suficiente.

Receptores de adaptaÜÉo rÇpida: Respondem como os receptores fÇsicos (odor e sabor).

Receptores de adaptaÜÉo lenta: respondem como receptores tçnicos (propioceptores e nociceptores), mas guardam memâria da injÄria e, mesmo apâs longo tempo, passam a funcionam como receptores tçnicos por adaptaÜÉo.

Os mecanorreceptores, por exemplo, diferem um dos outros de acordo com a sua resposta temporal:

Receptores de adaptação rápida: Com o estÅmulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira rÇpida e curta.

Receptores de adaptação lenta: Com o estÅmulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira lenta e longa.

TIPOS DE FIBRAS E RECEPTORES SOMÁTICOS As fibras nervosas (ou axçnios) podem ser classificadas de acordo com os seguintes parämetros: diämetro, grau de mielinizaÜÉo e velocidade de conduÜÉo.

Receptores especializados: baixo limiar de potencial de aÜÉo (despolarizam-se mais facilmente).

Ia, II: Sensârio-muscular: fuso muscular, ârgÉos tendinosos de Golgi.

Aβ: Tato (fibras abertas): Merkel, Meissner, Paccini e Ruffini.

Extremidades nervosas livres: alto limiar de potencial de aÜÉo.

Aδ: captam dor, temperatura. Levam a sensaÜÉo de dor rÇpida e lancinante, como a causada por uma injeÜÉo ou corte profundo. As sensaÜÖes alcanÜam o SNC rapidamente e frequentemente desencadeia um reflexo somÇtico. à retransmitida para o cârtex sensorial primÇrio e recebe atenÜÉo consciente

C: captam dor, temperatura, prurido (coceira). Por nÉo serem mielinizadas, possuem uma conduÜÉo mais lenta. Levam a sensaÜÉo de dor lenta ou em queimaÜÉo e dor contÅnua. O indivÅduo torna-se consciente da dor, mas apenas tem uma idÑia vaga da localizaÜÉo precisa da Çrea afetada.

uma idÑia vaga da localizaÜÉo precisa da Çrea afetada. OBS 2 6 : Tipo de Estímulo

OBS 26 :

Tipo de Estímulo

Receptor

Deformado pela forÜa

Mecanoreceptor

VariaÜÉo na temperatura

Termoreceptor

Energia luminosa

Fotoreceptor

Substäncias quÅmicas

Quimioreceptor

Dor

Nociceptor

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TERMINAÇÕES NERVOSAS SENSITIVAS

A classificaÜÉo dos receptores Ñ assunto bastante controvertido. Uma forma bastante comum estÇ apresentada

na OBS 26 . Outra maneira de classificaÜÉo foi proposta por Sherrington, que leva em conta a localizaÜÉo e a natureza de

ativaÜÉo do receptor. Desta forma, temos:

Exteroceptores: localizam-se na superfÅcie externa do corpo, onde sÉo ativados por agentes externos como calor, frio, tato, pressÉo, luz e som.

Proprioceptores: localizam-se mais profundamente, situando-se nos mÄsculos, tendÖes, ligamentos e cÇpsulas articulares. Os impulsos proprioceptivos podem ser conscientes ou inconscientes (estes Ältimos nÉo despertam nenhuma sensaÜÉo, sendo utilizados pelo sistema nervoso central apenas para regular a atividade dos vÇrios centros envolvidos na atividade motora, em especial, o cerebelo).

Visceroceptores (interoceptores): localizam-se nas vÅsceras e nos vasos sanguÅneos, e dÉo origem ás diversas formas de sensaÜÖes viscerais, geralmente pouco localizadas, como a fome, a sede, o prazer sexual ou

a dor visceral (ver OBS 31 ).

Usando como critÑrio estÅmulos mais adequados para ativar os vÇrios receptores, podemos classificÇ-los da seguinte forma:

Receptores gerais: ocorrem em todo corpo, havendo maior localizaÜÉo na pele e, em pequena parte, nas vÅsceras. Suas informaÜÖes sÉo levadas ao SNC por fibras aferentes somáticas gerais e viscerais gerais.

o

Termorreceptores: receptores capazes de detectar frio e calor. SÉo terminaÜÖes nervosas livres e sÉo conectados ás mesmas fibras que conduzem a sensaÜÉo dolorosa (C e Aδ) e seguem na medula pelo trato espino-talämico lateral.

o

Nociceptores (do latim, nocere = prejudicar): sÉo receptores ativados em situaÜÖes em que hÇ lesÖes de tecido, causando dor. TambÑm sÉo terminaÜÖes nervosas livres.

o

Mecanorreceptores: sÉo receptores sensÅveis a estÅmulos mecänicos e constituem o grupo mais diversificado. Neste grupo, podemos incluir os receptores de equilÅbrio do ouvido interno, os barorreceptores do seio carotÅdeo, os proprioceptores e os receptores cutäneos responsÇveis pela sensibilidade de tato, pressÉo e vibraÜÉo.

o

Barorreceptores: tambÑm sÉo classificados como mecanorreceptores. SÉo receptores localizados, principalmente, no seio carotÅdeo e que monitoram a pressÉo hidrostÇtica no sistema circulatârio e transmitem esta informaÜÉo ao sistema nervoso central. Esta informaÜÉo gera respostas do sistema nervoso autçnomo, modulando o funcionamento da circulaÜÉo sanguinea, aumentando ou diminuindo a pressÉo arterial.

o

Osmorreceptores: receptores capazes de detectar variaÜÉo da pressÉo osmâtica.

o

Quimiorreceptores: sÉo receptores especializados localizados nos corpos carotídeos (prâximo a origem da artÑria carâtida interna de cada lado do pescoÜo) e corpos aórticos (entre os principais ramos do arco aârtico). Os receptores sÉo sensÅveis a variaÜÉo do pH, CO 2 , O 2 e Na + (osmoreceptores) no sangue arterial. Quando a pressÉo de CO 2 aumenta, por exemplo, estes quimioreceptores sÉo despolarizados e estimulam fibras aferentes viscerais gerais do nervo glossofarÅngeo e vago, que ativam e estimulam centros da formaÜÉo reticular do bulbo a aumentar a frequéncia respiratâria.

Receptores especiais: sÉo mais complexos, relacionando-se ao neuroepitÑlio (retina, ârgÉo de Corti, etc.), epitÑlio olfativo ou gustatârio, e fazem parte dos chamados ârgÉos especiais dos sentidos. Suas informaÜÖes sÉo levadas ao SNC por fibras aferentes somáticas especiais (sentidos fÅsicos: visÉo e audiÜÉo) ou por fibras aferentes viscerais especiais (sentidos quÅmicos: olfaÜÉo e gustaÜÉo). Os fotorreceptores, por exemplo, sÉo receptores sensÅveis á luz, como os cones e bastonetes da retina.

Com finalidade didÇtica, fugiremos um pouco das controvÑrsias, dando énfase á conceituaÜÉo atualmente mais aceita dos receptores, dando énfase, inicialmente, aos principais mecanorreceptores (receptores gerais da pele e proprioceptores) e, somente em um tâpico a parte, enfatizar os receptores relacionados aos ârgÉos dos sentidos especiais.

MECANORRECEPTORES

A principal divisÉo dos mecanorreceptores pode ser feita da seguinte maneira: (1) os receptores do tato

fornecem a sensaÜÉo do toque, pressÉo, vibraÜÉo; (2) enquanto que os proprioceptores monitoraram a variaÜÉo da

posiÜÉo de articulaÜÖes e mÄsculos, dando ao indivÅduo, uma noÜÉo de localizaÜÉo de seu prâprio corpo.

Receptores gerais (de tato). Variam de extremidades nervosas livres atÑ complexos sensoriais especializados com cÑlulas acessârias e estruturas de suporte. EstÉo relacionados com a percepÜÉo de sensaÜÖes tÇteis em geral, como dor, calor, toque, pressÉo, vibraÜÉo, etc. Os principais receptores de tato sÉo:

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Extremidades nervosas livres: sÉo

os receptores mais frequentes na pele. SÉo sensÅveis ao toque, dor e temperatura. EstÉo localizadas entre as cÑlulas da epiderme e articulaÜÖes.

Plexus da raiz capilar: monitora a

distorÜÉo e movimentos na superfÅcie corporal onde os cabelos estejam localizados. SÉo de adaptaÜÉo rÇpida.

Células de Merkel: de adaptaÜÉo

lenta, de alta resoluÜÉo e localizaÜÉo superficial. Presentes nas pontas dos

dedos e correspondem a 25% dos mecanoreceptores da mÉo. EstÉo

relacionados com percepÜÉo de pressÉo.

Corpúsculo de Meissner: mais

abundantes nas sobrancelhas, lÇbios, mamilos, genitÇlia externa, ponta dos dedos, na pele espessa das mÉos e pÑs. SÉo receptores de tato e pressÉo.

Corpúsculo de Vater-Pacini: receptores de adaptaÜÉo rÇpida. Presentes em cÇpsulas de tecido conjuntivo e na mÉo.

Durante muito tempo, acreditou-se que eram receptores relacionados á pressÉo. Hoje, sabe-se que sÉo relacionados com sensibilidade vibratâria (estÅmulos mecänicos repetitivos).

Corpúsculo de Ruffini: de adaptaÜÉo lenta, estÉo localizados nas papilas dÑrmicas, ligamentos e tendÖes. Durante muito

tempo, acreditou-se que seriam sensÅveis ao calor. Sabe-se hoje que sÉo receptores de tato e pressÉo, sendo sensÅveis a estiramentos, movimentos e distorÜÖes da pele.

a estiramentos, movimentos e distorÜÖes da pele. OBS 2 7 : PadrÉo de leitura Braile: 

OBS 27 : PadrÉo de leitura Braile:

Merkel: PadrÉo.

Meissner: Baixa resoluÜÉo, alta atividade.

Ruffini: Baixa resoluÜÉo, baixa atividade.

Pacini: Sem padrÉo, alta atividade.

Proprioceptores. Localizam-se mais profundamente, e fornecem informaÜÖes acerca da posiÜÉo dos membros no espaÜo, permitindo ao indivÅduo que localize e posiÜÉo de uma parte de seu corpo mesmo com os olhos fechados. Seus receptores estÉo localizados nos mÄsculos esquelÑticos e tendÖes. SÉo responsÇveis por dar a noÜÉo de localizaÜÉo ou de movimentaÜÉo de qualquer que seja a parte do corpo. Podem ser encontrados em mÄsculos estriados esquelÑticos, nos tendÖes e nas articulaÜÖes. SÉo tipos de proprioceptores:

Fuso muscular: Presente nos mÄsculos esquelÑticos (compreendido por 4 – 8 fibras musculares intra-fusais), sendo envoltos por uma cÇpsula de tecido conjuntivo cartilaginoso e fibras colÇgenas. As fibras intrafusais conectam-se a neurçnios gama (mais finos e curtos). Sua posiÜÉo Ñ paralela ás fibras extra-fusais (que geram, de fato, a motricidade muscular), constituÅdas por neurçnios alfa. O fuso muscular Ñ sensÅvel á variaÜÉo no comprimento da fibra muscular: quando o mÄsculo Ñ alongado, ocorre abertura de canais içnicos e a despolarizaÜÉo, que gera um PA, permitindo a percepÜÉo do movimento. Sofre inervaÜÉo aferente por fibras Ia (adapataÜÉo rÇpida e fornece o senso de velocidade e direÜÉo do movimento) e por Fibras II (resposta sustentada e fornece o senso da posiÜÉo estÇtica). A atividade muscular de contraÜÉo e alongamento (movimento e percepÜÉo do corpo no espaÜo) Ñ dada pela conjunÜÉo neuronal motora e sensitiva de cada fibra muscular do organismo, o que prova que pessoas podem movimentar determinados mÄsculos (como os da face) que outras pessoas nÉo conseguem, justamente devido ás diferenÜas na distribuiÜÉo dessas fibras fusais.

face) que outras pessoas nÉo conseguem, justamente devido ás diferenÜas na distribuiÜÉo dessas fibras fusais. 

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Órgãos tendinosos de Golgi: Presentes na junÜÉo mÄsculo-tendÉo, em sÑrie com as fibras extrafusais. SÉo proprioceptores que detectam mudanÜas na tensÉo muscular. Os ramos aferentes Ib estÉo distribuÅdos entre as fibras colÇgenas dos tendÖes.

Receptores articulares: terminaÜÖes nervosas livres localizadas nas cÇpsulas articulares, que detectam pressÉo, tensÉo e movimento em nÅvel articular. SÉo capazes tambÑm de realizar nocicepÜÉo (captar dor), importante na identificaÜÉo de degeneraÜÉo das cartilagens articulares.

OBS 28 : A fadiga muscular Ñ definida pela incapacidade de contraÜÉo da fibra muscular causada pelo cansaÜo da

mesma, sendo determinada por fatores genÑticos ou por falta de substrato energÑtico (falta de glicose, Çcido graxo ou

O 2 ). A cãibra Ñ um espasmo muscular sustentado que pode ser causado por vÇrios fatores: concentraÜÖes de CÇlcio ou

PotÇssio nÉo adequadas, inervaÜÖes defeituosas (a fibra contraiu e nÉo relaxou por falta de inervaÜÉo proprioceptora

adequada), etc. Quando o mÄsculo Ñ alongado de maneira voluntÇria, o espasmo motor da cÉibra Ñ, geralmente, relaxado devido á estimulaÜÉo de fusos musculares de natureza sensitiva que inibe o estÅmulo motor que suporta o espasmo muscular causador da cÉibra. Isso ocorre porque o alongamento estimula a abertura de canais içnicos, que regulam esses espasmos. Por esta razÉo, atletas que sofrem com cÉibras apâs esforÜos musculares vigorosos costumam alongar ou estender o membro acometido para aliviar o espasmo muscular.

SUBSTÂNCIA BRANCA DA MEDULA ESPINAL E TRATOS SENSORIAIS (VIAS ASCENDENTES) Como sabemos, a medula espinhal, em um corte transversal, Ñ dividida em duas grandes regiÖes:

substäncia cinzenta (corpos de neurçnios) e substäncia branca (axçnios). As fibras que atravessam a substäncia branca correm em 3 direÜÖes: ascendente, descendente e transversalmente. Essa mesma regiÉo da substäncia branca Ñ dividida em 3 funÅculos: posterior, lateral,

anterior. Cada funÅculo apresenta fibras de vÇrios tratos

e fascículos (conjuntos de axçnios de mesma funÜÉo),

cujo nome revela a origem e o destino do mesmo. Portanto, enquanto que a substäncia cinzenta representa uma regiÉo onde existe uma maior concentraÜÉo de corpos de neurçnios e fibras amielinizadas, a substäncia branca, por sua vez, representa uma regiÉo rica em axçnios mielinizados. Na medula espinhal, em especial, a substäncia branca representa uma via de passagem para vÇrios tratos

e fascÅculos: a maioria que sobe sÉo sensitivos (vias ascendentes), pois levam informaÜÖes sensitivas para o cÑrebro; a maioria que desce Ñ motora (vias descendentes), pois levam informaÜÖes motoras dos centros corticais para os nervos perifÑricos. As demais vias conectam segmentos da prâpria medula.

As demais vias conectam segmentos da prâpria medula. OBS 2 9 : à fato que o
As demais vias conectam segmentos da prâpria medula. OBS 2 9 : à fato que o

OBS 29 : à fato que o comportamento das vias que se encontram na medula espinhal Ñ muito mais complexo do que o apresentado aqui. AlÑm disso, suas funÜÖes e peculiaridades clÅnicas tambÑm devem ser melhor detalhadas. Este capÅtulo visa apenas resumir um pouco da neurofisiologia que rege o funcionamento destes tractos. Sugerimos que, para um aprofundamento no assunto, leia livros sobre Neuroanatomia Funcional ou o material de MEDRESUMOS – NEUROANATOMIA.

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A maioria dos tratos sensitivos quase sempre decussam (cruzam) ainda na

medula (outros, apenas no tronco encefálico). Além disso, boa parte das vias sensitivas da medula é constituída por três neurônios: 1ª, 2ª e 3ª ordem. Desta forma,

a hierarquia dos tratos se baseia nos seguintes tipos de neurônios:

Neurônio de primeira ordem (I): neurônio cujo corpo celular está localizado no gânglio da raiz dorsal ou em gânlios cranianos (no caso de nervos cranianos sensitivos). Eles conduzem impulsos dos receptores/propriceptores para a medula ou do tronco encefálico, onde fazem sinapse com neurônios de 2ª ordem. Faz exceção a esta regra

as vias do funículo posterior da medula (os fascículos grácil e cuneiforme), pois o seu

primeiro neurônio está localizado no bulbo.

Neurônio de segunda ordem (II): seu corpo celular está localizado no corno (coluna) dorsal da medula ou nos núcleos dos nervos cranianos (no caso de nervos cranianos sensitivos): Transmitem impulsos para o tálamo ou cerebelo onde fazem sinapse.

Neurônio de terceira ordem (III): seu corpo está localizado do tálamo e conduz impulsos diretamente para o córtex somatosensório do cérebro.

diretamente para o córtex somatosensório do cérebro. As principais vias somatosensoriais espinotalâmico e trato

As

principais

vias

somatosensoriais

espinotalâmico e trato espinocerebelar.

(ascendentes)

da

medula

são:

tratos

do

funículo

posterior,

trato

Tratos do funículo posterior da medula: o funículo posterior da medula abrange o fascículo grácil e fascículo cuneiforme, estando ambos relacionados com a transmissão da sensação de tato discriminativo, propriocepção consciente (capacidade consciente de localizar uma parte do corpo no espaço, mesmo sem o auxílio da visão), sensibilidade vibratória e estereognosia (capacidade de perceber com as mãos a forma e tamanho de um objeto).

o O fascículo grácil inicia-se no limite caudal da medula e é formado por fibras que penetram na medula pelas raízes coccígea, sacrais, lombares e torácicas baixas, terminando no núcleo grácil, situado no tubérculo do núcleo grácil do bulbo. Conduz, portanto, impulsos provenientes dos membros inferiores, da metade inferior do tronco e pode se identificado em toda a extensão da medula.

o O fascículo cuneiforme, evidente apenas a partir da medula torácica alta, é formado por fibras que penetram pelas raízes cervicais e torácicas superiores, terminando no núcleo cuneiforme, situado no tubérculo do núcleo cuneiforme do bulbo. Conduz, portanto, impulsos originados nos membros superiores e na metade superior do tronco. As fibras destes fascículos continuam até seus respectivos núcleos (onde estão localizados seus neurônios de 2ª ordem) homônimos situados no bulbo e, a partir deles, por meio das chamadas fibras arqueadas internas, cruzam o plano mediano e formam o lemnisco medial, o qual se continua até o tálamo (onde estão localizados os neurônios de 3ª ordem desta via) e, deste, para o córtex sensitivo.

Trato espino-talâmico: é um trato anterolateral que fornece, de um modo geral, a sensação de tato, pressão, dor e temperatura, podendo ser dividido nos seguintes componentes:

o No funículo anterior, localiza-se o tracto espino-talâmico anterior, formado por axônios que cruzam o plano mediano e fletem-se cranialmente para terminar no tálamo e levar impulsos de pressão e tato leve (tato protopático). A sensibilidade tátil tem, pois, duas vias na medula: uma direta (que segue no funículo posterior) e outra cruzada (no funículo anterior). Por esta razão, dificilmente se perde toda a sensibilidade tátil nas lesões medulares, exceto, é obvio, naquelas em que há transecção total do órgão.

o No funículo lateral, localiza-se o importante tracto espino-talâmico lateral, formado por neurônios cordonais de projeção situados na coluna posterior, que emitem axônios que cruzam o plano mediano na comissura branca, ganham o funículo lateral da medula do outro lado e fletem cranialmente para constituir o tracto de fato. Suas fibras terminam no tálamo e daí, para o córtex. O tracto espino-talâmico lateral conduz impulsos de temperatura e dor (representando dores agudas e bem localizadas na superfície corporal). Por isso, em certos casos de dor decorrente principalmente de câncer, aconselha-se o tratamento cirúrgico por secção do tracto espino-talâmico lateral, técnica denominada de cordotomia. Como a comissura branca é uma região situada entre a substância cinzenta central intermédia e a fissura mediana anterior, em casos de dilatação do canal central da medula, esse tracto pode ser comprimido, e o paciente sentirá anestesia dos dois lados da região abaixo do segmento acometido pela compressão (condição conhecida como siringomielia). Observe que em ambos os tratos espino-talâmicos, o neurônio de 1ª ordem (localizado no gânglio dorsal) faz conexão com o neurônio de 2ª ordem imediatamente quando entra na coluna posterior da medula. O axônio do neurônio de 2ª ordem cruza o plano mediano na região da comissura branca anterior e segue ascendendo até o tálamo (daí, o termo espino-talâmico).

Trato espino-cerebelar: o cerebelo, com apenas neurônios de duas ordens, recebe informação proprioceptiva acerca da posição dos músculos esqueléticos, tendões e articulações, além de informações eletrofisiológicas

dos tractos motores da medula. O trato espinocerebelar pode ser dividido em anterior e posterior (embora ambos seguem no funículo lateral da medula):

o As fibras do tracto espino-cerebelar posterior seguem no funículo lateral do mesmo lado e penetram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior, levando impulsos de propriocepção inconsciente originados em fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos (sensação que nos ajuda a manter-se em pé ou rígidos mesmo involuntariamente).

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o As fibras do tracto espino-cerebrelar anterior ganham o funículo lateral do mesmo lado ou do lado oposto e penetram no cerebelo, principalmente pelo pedúnculo cerebelar superior. Admite-se que as fibras cruzadas na medula tornam a se cruzar ao entrar no cerebelo. O tracto espino-cerebelar anterior informa ao cerebelo e aos centros corticais dados sobre eventos eletrofisiológicos que ocorrem dentro da própria medula relacionados com a atividade elétrica do tracto córtico-espinhal (principal trato motor da medula). Essa informação é utilizada pelo cerebelo para controle e modulação da motricidade somática (daí a importância do cerebelo para o comando motor).

(daí a importância do cerebelo para o comando motor). OBS 3 0 : A somatotopia define

OBS 30 : A somatotopia define que cada fibra aferente (sensitiva) que chega na raiz dorsal da medula é responsável por uma região específica do corpo (dermátomos), obedecendo a segmentação medular, assim como mostrado na figura abaixo. É baseando-se neste conhecimento que um neurologista é capaz de determinar, por meio de um simples exame clínico, o exato nível medular acometido por um traumatismo raquimedular, determinando, a partir do nível da lesão, qual a perda funcional, motora ou sensitiva, deste paciente.

raquimedular, determinando, a partir do nível da lesão, qual a perda funcional, motora ou sensitiva, deste

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OBS 31 : Dor visceral x Dor referida. A dor referida pode ser definida como uma sensação dolorosa superficial localizada

a distância da estrutura profunda (visceral ou somática). Por vezes, um paciente pode referir dor em determinada região do corpo, mas cuja origem esteja relacionada a uma outra víscera ou estrutura. Como por exemplo, um paciente que

sofre um infarto agudo do miocárdio pode não sentir dor no peito, mas referir apenas dor difusa na região do pescoço ou na face medial do braço (esquerdo, principalmente). A explicação para este fenômeno se dá devido à convergência de impulsos dolorosos viscerais e somáticos para interneurônios nociceptivos comuns localizados no corno dorsal da medula espinhal. Este interneurônio ativa, então, a mesma via ascendente, a qual leva ao cérebro, praticamente,

a mesma informação de dor. Como as vias que

levam essas informações a uma área de projeção cortical são praticamente as mesmas, o córtex somestésico interpreta como sendo originada de uma única região (que seria a que mais apresenta nociceptores). Como a região que capta a dor somática é muito mais rica em terminações nervosas nociceptivas, o cérebro (e, portanto, nós) interpretamos a dor visceral como sendo uma dor superficial em determinada região da pele. São exemplos de dor referida: dor na face medial do braço (dermátomo de T1) nos pacientes com infarto agudo do miocárdio; dor epigástrica ou periumbilical (dermátomos de T6 a T10) na apendicite; dor no ombro direito (dermátomo de C4) nos indivíduos com doença do diafragma ou da própria vesícula biliar (cujas afecções seguem pelo nervo frênico); etc.

biliar (cujas afecções seguem pelo nervo frênico); etc. VIAS SOMATOSENSORIAIS DOS NERVOS CRANIANOS Do ponto de

VIAS SOMATOSENSORIAIS DOS NERVOS CRANIANOS Do ponto de vista somático, apenas o nervo trigêmeo (V par de nervos cranianos) é responsável por levar informações da sensibilidade da pele (da cabeça, essencialmente) no que diz respeito a todos os nervos cranianos (alguns outros, como o VII, IX e o X, levam informações somáticas de uma pequena região do pavilhão auricular). Por esta razão, as fibras sensitivas do nervo trigêmeo são conhecidas como fibras aferentes somáticas gerais. Os demais nervos cranianos sensitivos estão relacionados com a inervação de vísceras da cabeça e do restante do corpo (fibras aferentes viscerais gerais), além de levar ao SNC informações referentes aos sentidos especiais (fibras aferentes

somáticas especiais e viscerais especiais). Estes serão detalhados em um tópico específico, logo adiante neste capítulo. Portanto, no que diz respeito à inervação somática da pele da cabeça, falemos da importância do nervo trigêmeo, V par de nervos cranianos. Ele é dividido em três grandes ramos: o nervo oftálmico (V1), o nervo maxilar (V2) e o nervo mandibular (V3). De um modo geral, temos:

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O nervo oftálmico, além de trazer informações sensitivas da pele da fronte (testa), está relacionado com a inervação somática da conjuntiva e esclera do globo ocular (e, portanto, de nada tem a ver com o sentido especial da visão). Ele é responsável por levar ao SNC estímulos dolorosos e táteis de objetos que tocam o olho, por exemplo.

O nervo maxilar está relacionado com a inervação da pele de boa parte das bochechas e do lábio superior.

O nervo mandibular é um nervo misto: sua parte sensitiva está relacionada com a inervação da parte inferior das bochechas, lábio inferior e queixo; sua parte motora está relacionada com a inervação da musculatura da mastigação. Acredita-se que a sensibilidade somática da língua (como a dor por uma mordida, por exemplo) também é veiculada ao SNC por este ramo do V par craniano.

Além deste componente exteroceptivo, o nervo trigêmeo também apresenta vias proprioceptivas. Tais vias (relacionadas com

o núcleo mesencefálico do trigêmeo) são responsáveis por captar

informações nervosas oriundas de receptores na articulação temporomandibular e nos dentes (os quais veiculam informações sobre a posição da mandíbula e da força da mordida) e na língua (levando ao SNC informações sobre a posição da língua na boca).

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SENTIDOS ESPECIAIS

Do ponto de vista biolâgico e de ciéncias cognitivas, os sentidos representam o meio pelo qual os seres vivos percebem e reconhecem outros organismos, alÑm das caracterÅsticas do meio ambiente em que se encontram,

garantindo a melhor adaptaÜÉo ao mesmo e facilitando a sobrevivéncia da espÑcia. O adjetivo correspondente aos sentidos Ñ, praticamente, sensorial. Dentre os sentidos especiais e seus respectivos ârgÉos, podemos destacar:

especiais e seus respectivos ârgÉos, podemos destacar:  AudiÜÉo, relacionada com a captaÜÉo de ondas

AudiÜÉo, relacionada com a captaÜÉo de ondas sonoras pela cóclea, localizada no ouvido interno. O equilÅbrio, que tambÑm pode ser considerado como um sentido especial, estÇ relacioando ao aparelho vestibular, que estÇ associado

á câclea tambÑm no ouvido interno.

OlfaÜÉo, relacionada com a captaÜÉo de partÅculas aromÇticas pelo epitélio olfatório especial, localizado no teto da cavidade nasal, traduzindo, em nÅvel do SNC, o cheiro.

GustaÜÉo (paladar), relacionado com a captaÜÉo de partÅculas quÅmicas de determinadas substäncias e alimentos pelas papilas gustativas da língua, traduzindo, em nÅvel

central, o gosto.

VisÉo, relacionada com a captaÜÉo de ondas luminosas pelo epitélio neurossensorial da retina, localizada no globo ocular.

Observe que existem receptores, altamente especializados, capazes de captar estÅmulos diversos e localizados nos respectivos ârgÉos dos sentidos. Tais receptores, chamados receptores sensoriais especiais, sÉo formados por cÑlulas nervosas capazes de traduzir ou converter esses estÅmulos em impulsos elÑtricos ou nervosos que serÉo processados e analisados em centros especÅficos do SNC, onde serÇ produzida uma resposta (voluntÇria ou involuntÇria). A estrutura e o modo de funcionamento destes receptores nervosos especializados sÉo diversos.

AUDIÇÃO

A audição Ñ a capacidade de reconhecer o som emitido pelo ambiente. O ârgÉo responsÇvel pela audiÜÉo Ñ o

ouvido e suas estruturas internas (principalmente, a cóclea), capaz de captar sons atÑ uma determinada distäncia. Uma das funÜÖes mais nobres do ser humano Ñ a linguagem – o Änico ser vivo capaz de expressar seus sentimentos e vontades atravÑs de palavras Ñ o homem. Contudo, o indivÅduo incapaz de ouvir perde parte desta conexÉo com o mundo: ele nÉo perde apenas a audiÜÉo, mas tambÑm perde a capacidade de se expressar e de ser entendido. AtÑ porque a linguagem gestual ou leitura labial trata-se de modalidades de linguagem consideradas “frias”, incompletas. O indivÅduo incapaz de ouvir nunca serÇ capaz, por exemplo, de saber a diferenÜa entre a entonaÜÉo vocal de gratificaÜÉo, de negaÜÉo, de carinho, etc.

Unidades de Medidas de Som.

O som Ñ transmitido por ondas sonoras. A intensidade do som Ñ determinada pela sua frequência (distäncia

entre picos consecutivos) da onda: o nÄmero de ciclos de uma onda sonora. A audiÜÉo Ñ determinada pela amplitude da

onda, ou seja, pela altura da onda sonora. O timbre (interaÜÉo de ondas diferentes) Ñ determinado pela complexidade e forma das ondas sonoras, que confere ao som sua qualidade Änica.

A frequéncia auditiva (se o som Ñ grave ou agudo) Ñ medida em Hertz (Hz). A intensidade do som (se o som estÇ

“alto” ou “baixo”) Ñ medida em Decibel (dB).

estÇ “alto” ou “baixo”) Ñ medida em Decibel (dB). Em resumo, temos as seguintes medidas do

Em resumo, temos as seguintes medidas do som:

Frequência (Hertz ou Hz): mede a quantidade de oscilaÜÖes por segundo que as ondas das molÑculas de ar fazem em uma onda sonora (1 Hz = 1 ciclo/segundo). A frequéncia auditiva Ñ a grandeza que determina se o som Ñ agudo ou grave:

o

Baixa frequéncia – tons graves

o

Alta frequéncia (relacionada com a discriminaÜÉo dos sons e entendimento dos fonemas) – tons agudos

o

A capacidade mÑdia da populaÜÉo de interpretar frequéncia sonora Ñ de 200 a 10000 - 20000 Hz.

Intensidade sonora (Decibel ou dB): mede o que chamamos vulgarmente de “altura do som”. Zero dB nÉo quer dizer a “auséncia de som”, mas sim, a intensidade mÅnima do som necessÇria para que o ouvido normal perceba o som.

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É considerado um indivíduo de audição normal aquele que consegue captar com intensidade de zero até 25 dB.

Zero decibel não significa, portanto, ausência de som: trata-se da capacidade mínima que o indivíduo normal tem de discriminar a intensidade do som. Acima de 25 dB, passa a existir um limiar doloroso e uma faixa de som potencialmente

lesiva para audição (que ocorre por volta de 80 dB).

OBS 32 : Ondas sonoras. O som é a propagação de uma frente de compressão mecânica ou onda mecânica; esta onda se propaga de forma circuncêntrica, apenas em meios materiais - que têm massa e elasticidade, como os sólidos, líquidos ou gasosos. Os sons naturais são, na sua maior parte, combinações de sinais, mas um som puro monotónico, representado por uma senóide pura, possui uma velocidade de oscilação ou frequência que se mede em hertz (Hz) e uma amplitude ou energia que se mede em décibeis. Os sons audíveis pelo ouvido humano têm uma freqüência entre 20 Hz e 20.000 Hz. Acima e abaixo desta faixa estão ultra-som e infra-som, respectivamente.

faixa estão ultra-som e infra-som , respectivamente. Divisão Anatômica e Funcional do Ouvido (Orelha). O

Divisão Anatômica e Funcional do Ouvido (Orelha).

O aparelho auditivo, a grosso modo, é composto por três regiões: orelha externa, orelha média e orelha interna.

De um modo geral, todas estas estruturas trabalham no intuito de amplificar o som até ele ser transformado em energia nervosa para alcançar o sistema nervoso central.

A primeira parte, a orelha externa, se estende desde o pavilhão auditivo até a membrana timpânica.

A segunda parte, a orelha média, corresponde a uma pequena cavidade no osso temporal, se estendendo desde a membrana timpânica até o chamado promontório (eminência marcada pela espira basal da cóclea). É formada por uma pequena câmara cheia de ar na porção petrosa do osso temporal denominada de cavidade do tímpano. Essa cavidade comunica-se com a nasofaringe por um canal osteocartilaginoso chamado tuba auditiva. Em resumo, estão contidos nesta região: martelo, bigorna, estribo, células da mastóide, músculo estapédio, músculo do martelo e tuba auditiva.

A terceira porção, a orelha interna, consiste em um intricado conjunto de cavidades e canais no interior da porção petrosa do osso temporal, conhecidos como labirinto ósseo, dentro dos quais existem delicados ductos e vesículas membranosas, designadas, no seu conjunto, labirinto membranáceo, o qual contém as estruturas vitais da audição e do equilíbrio. Em resumo, estão contidos nesta região: sistema vestíbulo-coclear, responsável pelo equilíbrio (canais semicirculares, vestíbulo e sáculo) e audição (cóclea). Destas estruturas, nascem os segmentos aferentes para formar o nervo vestíbulo-coclear (VIII par craniano).

para formar o nervo vestíbulo-coclear (VIII par craniano). No ouvido externo, a pina (pavilhão auditivo) coleta

No ouvido externo, a pina (pavilhão auditivo) coleta e direciona o som através do canal auditivo (meato acústico externo). O canal auditivo amplifica e afunila o som até a membrana timpânica que, por sua vez, coleta o som e faz vibrar os ossículos do ouvido médio, obedecendo a seguinte ordem: o martelo bigorna estribo. Este, então, vibra contra a janela oval da cóclea.

OBS 33 : Ossículos do Ouvido. A membrana timpânica é responsável por converter a propagação área do som em propagação mecânica, a partir do momento em que ela vibra em direção ao martelo, que é divido em duas regiões: cabeça do martelo e corpo do martelo. O martelo faz uma articulação com a bigorna (constituída de corpo, processo maior e processo menor). O processo maior da bigorna faz conexão com o estribo (prolongamento anterior e prolongamento posterior, que se assenta na platina do estribo). A platina do estribo, por sua vez, se conecta com a janela oval da cóclea, responsável por converter a propagação mecânica do som em propagação líquida (graças a endolinfa dentro da cóclea), que será convertida, em nível da cóclea, em impulso elétrico, o qual seguirá até o córtex, onde haverá a interpretação do impulso.

em nível da cóclea, em impulso elétrico, o qual seguirá até o córtex, onde haverá a

No ouvido interno, tem-se um órgão fundamental à audição chamado de cóclea. A cóclea, na realidade, consiste em um estojo ósseo em formato espiral (componente do labirinto ósseo) que abriga o chamado ducto coclear (componente do labirinto membranoso) que, por sua vez, abriga o órgão de Corti (unidade morfofuncional do ouvido, responsável por realização a transdução do estímulo sonoro em impulso elétrico). A cóclea (particularmente, a porção em forma de concha: o corpo da cóclea) é dividida em três canais ou rampas: rampa vestibular que é separada por uma membrana da rampa média e a rampa timpânica, que é separada pela membrana basilar da rampa média. Ela é preenchida por um fluido chamado de endolinfa, responsável por propagar a vibração que foi transmitida pelos ossículos, de modo que as células ciliadas captem a propagação dessa vibração (ver OBS 34 ). As células ciliadas no órgão de Corti traduzem as ondas sonoras e as converte em impulsos nervosos.

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Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 OBS 3 4 : O labirinto

OBS 34 : O labirinto membranoso está presente dentro do labirinto ósseo e é preenchido por endolinfa (líquido similar aos líquidos intracelulares com alta concentração de K+ e baixa concentração de Na+). Já, dentro do labirinto ósseo, existe a perilinfa (de composição similar ao líquido extracelular, com baixa concentração de K+ e elevada concentração de Na+), que banha, por fora, o labirinto membranoso. OBS 35 : Acoplado à cóclea, existe ainda o vestíbulo e os canais semi-circulares (dispostos em três planos de direção), que constituem, juntos, o aparelho vestibular (que também apresenta células ciliadas), estando relacionado ao equilíbrio. É a este conjunto (cóclea, vestíbulo e canais semicirculares) que se dá o nome de labirinto ósseo.

Hidrodinâmica da Audição. O funcionamento da orelha interna é praticamente baseado nesta dinâmica dos fluidos contidos nos dois labirintos e mostrados na OBS 34 . Assim que o estribo realiza o movimento de pistão sobre a janela oval, ocorre uma compressão da perilinfa, a qual é deslocada na forma de uma onda de choque. Esta onda se propaga até o nível da janela redonda, onde o impacto é amortecido e, assim, a perilinfa é descomprimida. No mecanismo da audição, devemos levar em consideração, neste momento, a perilinfa localizada nas rampas cocleares. Esquematicamente, como podemos ver no desenho abaixo, temos a rampa vestibular em contato com a janela oval e a rampa timpânica em contato com a janela redonda. Entre as duas rampas, está situado o ducto coclear (rampa ou escala média), componente auditivo do labirinto membranoso, contendo o órgão de Corti.

do labirinto membranoso, contendo o órgão de Corti. Em resumo, a energia sonora, depois de conduzida

Em resumo, a energia sonora, depois de conduzida ao longo da orelha externa, estimula o movimento dos ossículos da orelha média, fazendo com que o estribo estimule a propagação sonora pela perilinfa, a partir da janela oval. Como a janela oval se abre na rampa vestibular, este é o primeiro espaço a receber as vibrações da base do estribo. A rampa média (representada pelo próprio ducto coclear) está entre a rampa vestibular e a rampa timpânica e está preenchida por endolinfa, como vimos anteriormente. Esta rampa tem duas fronteiras: membrana de Reissner e a membrana basilar. A membrana de Reissner (vestibular) separa a rampa vestibular da rampa média. Atendendo à sua espessura (por ser muito fina), não oferece obstáculo à passagem das ondas sonoras. Deste modo, a compressão e propagação do som ao longo da perilinfa é facilmente propagada à endolinfa dentro do ducto coclear, onde está contido o órgão de Corti.

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Órgão de Corti.

FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 Órgão de Corti. A figura ao lado mostra um

A figura ao lado mostra um corte axial com relaÜÉo a uma volta da câclea, demonstrando, no detalhe, a unidade anÇtomo-funcional da orelha: o órgão de Corti. O ârgÉo de Corti consiste em: membrana basilar; membrana tectorial; e cÑlulas ciliadas entre as duas membranas, apresentando ainda cÑlulas de suporte. As células ciliadas sÉo as receptoras do sinal vibratârio, capazes de transformar a energia sonora propagada pela endolinfa em impulso nervoso. Este impulso serÇ propagado atravÑs do componente coclear do N. vestÅbulo-coclear, percorrendo a via auditiva, atÑ o cârtex auditivo, onde acontecerÇ a interpretaÜÉo do som.

Os cÅlios projetam-se no topo de cada cÑlula ciliada atÑ a membrana tectorial. Portanto, quando as ondas sonoras se propagam desde a perilinfa atÑ a endolinfa, a membrana tectorial se move, provocando tambÑm um movimento ciliar, o que gera um potencial de aÜÉo e abertura de canais içnicos. Dois tipos de cÑlulas ciliadas se encontram no ârgÉo de Corti humano:

CÑlulas ciliadas internas: (~ 3500): formam uma Änica camada de cÑlulas ao longo da membrana basilar, estando elas localizadas mais medialmente com relaÜÉo á membrana tectârica.

CÑlulas ciliadas externas: (~ 12.000): sÉo organizadas em colunas ao longo da membrana basilar. EstÉo relacionadas com a porÜÉo mais lateral da membrana tectârica, sendo esta porÜÉo a que mais se move na ocasiÉo de onda de choque sonora. LesÉo destas cÑlulas causa disacusia neurossensorial grave.

Transdução Auditiva. As extremidades ciliares sÉo unidas por uma ligaÜÉo. O movimento ciliar gerado pelo deslocamento da membrana tectorial produz tensÉo nos cÅlios, capaz de abrir canais içnicos na extremidade adjacente. Desta forma, Åons de cÇlcio e sâdio fluem para dentro dos cÅlios e produzem uma despolarizaÜÉo e conduÜÉo do impulso nervoso. A intensidade do sinal sonoro determina o sentido da vibraÜÉo dos cÅlios das cÑlulas ciliadas dos ârgÉos de Corti. Em outras palavras, cada cÅlio Ñ interligado ao outro por meio de um cross- link que, dependendo da intensidade vibratâria, esta mesma ligaÜÉo Ñ responsÇvel por abrir um canal içnico, entrando Na + e Ca 2+ , levando a geraÜÉo de um potencial de aÜÉo e, eventualmente, de um impulso nervoso, que segue pelo nervo coclear atÑ seus respectivos nÄcleos no tronco encefÇlico.

Via auditiva.

respectivos nÄcleos no tronco encefÇlico. Via auditiva. Depois que o estÅmulo sonoro na forma mecänica Ñ
respectivos nÄcleos no tronco encefÇlico. Via auditiva. Depois que o estÅmulo sonoro na forma mecänica Ñ

Depois que o estÅmulo sonoro na forma mecänica Ñ convertido em uma transmissÉo eletroquÅmica – graÜas á aÜÉo do cÅlio das cÑlulas ciliadas do ârgÉo de

Corti – o impulso chega atÑ neurçnios de 1è ordem localizados no gänglio espiral (de Corti), os quais formam o componente coclear do nervo vestÅbulo-coclear (VIII par craniano).

O impulso Ñ entÉo levado para neurçnios de 2è ordem dos nÄcleos cocleares

dorsal e ventral, localizados na ponte. Os axçnios destes neurçnios cruzam para o lado

oposto (constituindo o corpo trapezâide), contornam o nÄcleo olivar superior e inflectem- se cranialmente para formar o lemnisco lateral do lado oposto. As fibras do lemnisco lateral terminam fazendo sinapse com os neurçnios III no colÅculo inferior. Existe um certo nÄmero de fibras provenientes dos nÄcleos cocleares que penetram no lemnisco lateral do mesmo lado, sendo, por conseguinte, homolaterais.

A partir do colÅculo inferior, a via prossegue atÑ o nÄcleo geniculado medial,

onde estÉo neurçnios de 4è ordem. Por fim, o trajeto dessas vias continua pela radiação auditiva atÑ o córtex auditivo, localizado principalmente no giro temporal transverso anterior (Çreas 41 e 42 de Brodmann). Conclui-se, portanto, que os sinais a partir de ambos os ouvidos sÉo transmitidos para os dois lados do encÑfalo, com predominäncia da transmissÉo pela via contralateral.

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OBS³ 6 : No sistema auditivo, existe uma representaÜÉo tonotâpica do som, de modo que as cÑlulas ciliadas localizadas mais no topo do espiral da câclea sÉo responsÇveis por captar mais graves, enquanto que a base da câclea estÇ relacionada a sons mais agudos. TambÑm existe uma representaÜÉo tonotâpica em nÅvel do cârtex auditivo primÇrio.

Aparelho Vestibular. O sistema ou aparelho vestibular Ñ o conjunto de ârgÉos do ouvido interno dos vertebrados responsÇveis pela manutenÜÉo do equilÅbrio. No homem, Ñ formado pelos trés canais semicirculares (que abrigam os ductos semiciculares)

e o vestÅbulo (que contÑm o sÇculo e o utrÅculo). Ao vestÅbulo, encontra-se igualmente ligada a câclea que, como vimos,

Ñ a sede do sentido da audiÜÉo. Ao conjunto de todas estruturas, dar-se o nome labirinto âsseo (canais semicirculares,

vestÅbulo e câclea), devido á complexidade da sua forma tubular e constituiÜÉo calcificada (e dentro do labirinto âsseo,

estÇ presente o labirinto membranoso, representado pelos ductos semicirculares, sÇculo, utrÅculo e ducto coclear).

ductos semicirculares, sÇculo, utrÅculo e ducto coclear). Portanto , o sistema vestibular Ñ constituÅdo por uma

Portanto, o sistema vestibular Ñ constituÅdo por uma estrutura âssea dentro da qual se encontra um sistema de tubos membranosos cheios de lÅquido (endolinfa) cujo movimento – provocado pelo deslocamento da cabeÜa – estimula cÑlulas ciliadas que enviam impulsos nervosos ao cÑrebro ou diretamente a centros que controlam o movimento dos olhos ou os mÄsculos que mantém o corpo numa posiÜÉo de equilÅbrio. AlÑm da endolinfa, no sÇculo e no utrÅculo encontram-se os otâlitos, que sÉo corpÄsculos rÅgidos cujo movimento estimula igualmente os nervos que controlam a postura do animal. Podemos, entÉo, diferenciar trés componentes do aparelho vestibular:

Saco vestibular (vestíbulo): componente do labirinto âsseo que abriga um grupo de ârgÉos receptores (o utrÅculo e o sÇculo) em cada ouvido interno e que detecta a inclinaÜÉo da cabeÜa.

Canais semicirculares: anÑis âsseos que abrigam ductos semicirculares membranosos dispostos nas trés dimensÖes do plano, sendo capazes de detectar mudanÜas na rotaÜÉo da cabeÜa.

Ampolas: consiste em dilataÜÖes ou alargamento dos canais semicirculares rente ao vestÅbulo. A ampola contÑm a cÄpula gelatinosa, que se move em resposta ao movimento da endolinfa no interior dos canais.

resposta ao movimento da endolinfa no interior dos canais. Nas ampolas, existem pequenos ossÅculos denominados

Nas ampolas, existem pequenos ossÅculos denominados otâlitos que circundam livres em uma matriz gelatinosa em contato com a extremidade apical das cÑlulas ciliadas. Estas cÑlulas, como foi visto, produzem um impulso nervoso a partir dos movimentos desses cÅlios, que serÇ propagado por meio do componente vestibular no N. vestÅbulo-coclear atÑ os nÄcleos vestibulares localizados na ponte (tronco encefÇlico). As cÑlulas receptoras do aparelho vestibular, portanto, sÉo similares ás cÑlulas ciliadas encontradas na câclea, apresentando mecanismo de transduÜÉo semelhante. Vale ressaltar que o consumo de glicose (para produÜÉo de ATP) por estas cÑlulas Ñ altÅssimo. Pacientes que tém resisténcia á insulina apresentam problemas de vertigem (tontura) devido á caréncia energÑtica nessas cÑlulas. O gânglio vestibular (de Scarpa) Ñ a sede dos corpos dos neurçnios bipolares (de 1è ordem) que levam a informaÜÉo do aparelho vestibular para os nÄcleos vestibulares (neurçnios de 2è ordem) e, deste, para o cÑrebro e cerebelo (daÅ a relaÜÉo do cerebelo com o equilÅbrio).

OBS 37 : A labirintite Ñ uma desordem que causa desequilÅbrio, tontura e nÇusea. Ela estÇ relacionada com processos inflamatârios e infecciosos do labirinto, que contÑm o aparelho vestibular, relacionado ao equilÅbrio.

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VISÃO

A visão Ñ considerada um dos principais aparatos que permitem aos seres vivos aprimorarem suas percepÜÖes

do mundo. No entanto, hÇ de se referir que muitos neurocientistas consideram que a visÉo engloba dois sentidos, jÇ que

sÉo diferentes os receptores responsÇveis pela percepÜÉo da cor (pela estimativa da frequéncia dos fâtons de luz), os cones e pela percepÜÉo da luminosidade (pela estimativa do nÄmero de fâtons de luz incidente), os bastonetes. Contudo, divergéncias a parte, a visÉo Ñ um tipo de sentido fÅsico relacionado com a captaÜÉo de ondas luminosas, graÜas á aÜÉo de um neuroepitÑlio especial conhecido como retina. Esta, considerada por muitos estudiosos como uma projeÜÉo direta do SNC, Ñ composta por vÇrias camadas, das quais se destaca a camada dos fotorreceptores: os cones e os bastonetes. No que diz respeito a visÉo, dois conceitos devem ser revistos: (1) o processo de transdução ou sensação, que consiste na conversÉo da energia fÅsica luminosa em energia elÑtrica nos neurçnios; (2) percepção, que diz respeito á seleÜÉo, organizaÜÉo e interpretaÜÉo de estÅmulos a partir dos ârgÉos sensoriais que ocorre no cârtex cerebral. Tomando como base estes conceitos, nota-se que a visÉo perfeita deve estar relacionada com a integridade destes dois mecanismos, alÑm de vÇrios outros fatores neurofisiolâgicos.

Aspectos físicos da luz.

A amplitude de uma onda de luz identifica a sua intensidade:

quanto maior a sua amplitude, maior serÇ a percepÜÉo da cor. Ondas com amplitudes menores serÉo menos nÅtidas, ou seja, mais sombrias.

à vÇlido ressaltar ainda que sâ existe cor quando o comprimento

de onda luminosa incide em uma matÑria que apresente ressonäncia (ligaÜÖes dupla alternadas), de modo que haja excitaÜÉo de elÑtrons π. Como a ressonäncia acontece de modo instÇvel, o elÑtron tende a retornar ao seu estado natural. Esse retorno gera um comprimento especÅfico de onda, que chega ao olho para ser transformado em um impulso elÑtrico atravÑs da transduÜÉo neuronal.

em um impulso elÑtrico atravÑs da transduÜÉo neuronal. Propriedades ópticas do olho. No seu trajeto atÑ

Propriedades ópticas do olho. No seu trajeto atÑ a retina, as ondas luminosas atravessam os seguintes maios refrativos do bulbo do olho:

cârnea, humor aquoso, lente ou cristalino e humo vÅtreo.

cârnea, humor aquoso, lente ou cristalino e humo vÅtreo.  Córnea: constitui a calota transparente de

Córnea: constitui a calota transparente de curvatura convexa da parte anterior do bulbo ocular. Ela se difere da esclera principalmente em termos da regularidade da organizaÜÉo das fibras colÇgenas que as compÖem e do grau de hidrataÜÉo de cada uma. Esta diferenÜa faz com

que a cârnea seja transparente e nos possibilite

a visÉo ou mesmo reconhecer a cor da Åris de

um indivÅduo (e assim, atribuir a “cor do olho” de

alguÑm). à uma estrutura avascular, e sua transparéncia Ñ mantida pelo estado de desidrataÜÉo realizado pela membrana de Bowman que reveste a face externa da cârnea

e um epitÑlio sobrejacente. E a parte interna Ñ

recoberta por uma membrana elÇstica (Descemet) responsÇvel pelo bombeamento de Çgua da cârnea.

Humor aquoso: Ñ um dialisado plasmÇtico que preenche todo espaÜo ocular entre a cârnea e o cristalino (segmento anterior do olho), banhando as duas faces da Åris.

Lente ou cristalino: situa-se posteriormente á Iris e anteriormente ao humor vÅtreo do corpo vÅtreo. à uma estrutura biconvexa e transparente, formada por fibras colÇgenas e encerrada por uma cÇpsula. à sustentada pelo corpo ciliar, onde se fixam os mÄsculos ciliares responsÇveis pelo reflexo da acomodaÜÉo desta lente, aumentando ou diminuindo o seu poder de refraÜÉo. O cristalino Ñ responsÇvel por dividir os dois segmentos principais do bulbo ocular: o segmento anterior (preenchido por humor aquoso e dividido, por meio da Åris, em cämara anterior e posterior) e segmento posterior (preenchido por humor vÅtreo)

Humor vítreo: Ñ um lÅquido gelatinoso e transparente (formado por proteÅnas vitreÅnicas higroscâpicas) localizado posteriormente á lente (na cämara posterior do bulbo ocular). AlÑm de transmitir a luz, o humor vÅtreo mantÑm a retina no lugar e sustenta a lente.

Retina: neuroepitÑlio que compÖe parte da tÄnica interna do globo ocular. Seus principais elementos histolâgicos sÉo as cÑlulas nervosas fotossensÅveis (fotorreceptores): os cones e bastonetes.

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OBS 38 : Outros componentes anatçmicos do globo ocular podem ser ressaltados:

Conjuntiva bulbar: tecido bastante fino e vascularizado chamado que reveste o globo ocular desde as margens do epitÑlio da cârnea, recobrindo a superfÅcie escleral do olho atÑ a regiÉo onde se rebate na forma de um ängulo.

Esclera: Ñ a parte opaca e resistente da tÄnica fibrosa (camada externa) do bulbo do olho que cobre os cinco sextos posteriores do bulbo do olho (o restante Ñ revestido anteriormente pela prâpria cârnea). A parte anterior da esclera Ñ visÅvel atravÑs da conjuntiva bulbar transparente como “a parte branca do olho”.

Íris e Pupila. Se comparÇssemos o globo ocular a uma mÇquina fotogrÇfica, a Åris funcionaria como o diafragma e sua abertura, a pupila. Isso porque a Åris representa um importante componente da tÄnica mÑdia do olho dotada de pigmentos e fibras musculares lisas que controlam, atravÑs da abertura da pupila (orifÅcio entre as fibras musculares da Åris), a quantidade de feixes luminosos que penetram o olho. O diämetro pupilar pode variar de 2 mm (quando a luminosidade Ñ intensa) a 8 mm (quando a luminosidade Ñ fraca).

o

MÄsculo circular (esfÅncter da pupila): Ñ um mÄsculo inervado pelo N. oculomotor (III par craniano e componente do sistema nervoso parassimpÇtico) que, ao se contrair, promove a miose (contraÜÉo da pupila).

o

MÄsculo radial da Åris: inervado por fibras do sistema nervoso simpÇtico que, ao se contrair, promove a midríase (dilataÜÉo da pupila).

se contrair, promove a midríase (dilataÜÉo da pupila).  Úvea: no vocabulÇrio mÑdico, e o conjunto

Úvea: no vocabulÇrio mÑdico, e o conjunto das seguintes estruturas: Åris, corpo ciliar e corâide (parte do olho responsÇvel pela vascularizaÜÉo de vÇrias estruturas). à sede das uveítes, doenÜas muito relacionadas com transtornos reumÇticos.

Disco óptico: a Çrea deprimida e circular localizada no fundo do olho Ñ denominada de disco do nervo óptico (papila âptica ou, simplesmente, disco âptico), onde os axçnios das cÑlulas ganglionares se unem para constituir

o N. âptico e deixar o globo ocular atravÑs da lämina crivosa (que atravessa o forame escleral posterior ou canal escleral), conduzindo, alÑm das fibras sensitivas relacionadas com a visÉo, os vasos que entram no bulbo do olho (como a artÑria central da retina, um ramo da artÑria oftÇlmica).

Mácula lútea: lateralmente ao disco âptico, ocupando exatamente o pâlo posterior do globo ocular, encontramos

a mácula lútea (do latim, ponto amarelo), uma pequena Çrea oval da retina, com cones fotorreceptores especiais

e em maior nÄmero, sendo assim, uma Çrea especializada para acuidade visual. No centro da mÇcula lÄtea, hÇ uma pequena depressÉo denominada de fóvea central (do latim, depressÉo central), a Çrea de visÉo mais aguda e apurada (tanto Ñ que o objetivo da focalizaÜÉo ocular Ñ projetar a imagem dos objetos justamente na mÇcula lÄtea). Os motivos que fazem com que a mÇcula lÄtea seja a Çrea de melhor acuidade visual sÉo:

PresenÜa de um maior nÄmero de cones fotorreceptores especiais.

ProporÜÉo de um cone para cada cÑlula ganglionar. Nas demais regiÖes da retina, existem vÇrios bastonetes convergindo para uma Änica cÑlula bipolar.

PresenÜa da fâvea, que nada mais Ñ que o afastamento centrÅfugo das demais camadas retinianas, fazendo com que a luz incida diretamente na camada de cÑlulas fotorreceptoras.

Etapas críticas da visão.

Para entendermos o mecanismo fisiolâgico da visÉo, devemos tomar conhecimento que a visÉo Ñ dividida em trés etapas:

A etapa óptica, que depende basicamente dos sistemas de lentes do bulbo ocular (cârnea, humor aquoso, cristalino e humor vÅtreo);

A etapa fotoquímica, em que o estÅmulo luminoso Ñ convertido em impulso nervoso, em nÅvel das cÑlulas

fotorreceptoras;

A etapa neurossensorial, que representa o percurso que o estÅmulo nervoso atravessa ao longo do sistema

nervoso, desde as fibras do nervo âptico atÑ os lÇbios do sulco calcarino do lobo occipital.

Retina.

A retina consiste em um epitÑlio nervoso transparente especializado, sendo formada essencialmente por fibras

nervosas, que cobre a face interna do globo ocular. Constituinte da camada interna do globo ocular, a retina Ñ formada

por vÇrias camadas – em torno de 10. Contudo, em todas estas camadas, trés grupos de cÑlulas se destacam – sÉo

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elas: cÑlulas fotorreceptoras ou fotossensÅveis (neurçnios de 1è ordem), cÑlulas bipolares (neurçnios de 2è ordem) e cÑlulas ganglionares (neurçnios de 3è ordem). Destas, brotam os axçnios que formam o nervo âptico. Como vimos anteriormente, a regiÉo de maior acuidade visual se faz na chamada fóvea central da retina, onde encontramos a maior concentraÜÉo das as cÑlulas responsÇveis pela captaÜÉo da luz:

Cones (6 milhões): cÑlulas mais centrais, com baixa sensibilidade á luz, sendo responsÇveis pela percepÜÉo das cores. Apresentam alta acuidade e alta concentraÜÉo na fâvea.

Bastonetes (125 milhões): cÑlulas mais perifÑricas, com alta intensidade á luz, e nÉo sÉo sensÅveis á cor. Apresentam baixa acuidade e alta concentraÜÉo na periferia da retina.

baixa acuidade e alta concentraÜÉo na periferia da retina. Conhecendo a distribuiÜÉo das cÑlulas nas trés

Conhecendo a distribuiÜÉo das cÑlulas nas trés principais camadas da retina, podemos perceber que o trajeto do raio luminoso se faz de modo contrÇrio ao trajeto do impulso nervoso: as ondas luminosas passam por todas as camadas da retina para, sâ entÉo, alcanÜarem a camada dos fotorreceptores. Ao chegar nesta camada, ocorre a etapa fotoquÅmica da visÉo, em que hÇ a transdução do sinal luminoso – a energia luminosa Ñ convertida em impulso nervoso. DaÅ, os cones e bastonetes funcionam como neurçnio de 1è ordem e se conectam ás cÑlulas bipolares, que funcionam como neurçnios de 2è ordem e que se ligam ás cÑlulas ganglionares, que funcionam como neurçnios de 3è ordem e formam os axçnios do nervo âtico, que percorre toda a camada cçncava da retina para convergir na papila âptica e deixar o globo ocular e seguir o caminho da via âptica.

Transdução do sinal luminoso. A transduÜÉo do sinal corresponde á etapa fotoquÅmica da visÉo. GraÜas a ela, a energia luminosa Ñ convertida em estÅmulo eletro-quÅmico por meio das cÑlulas fotorreceptoras: os cones e os bastonetes. No nosso organismo, o β-caroteno que ingerimos na dieta Ñ clivado dando origem a duas molÑculas chamadas de retinol (vitamina A). Este retinol, por ser lipossolÄvel, Ñ absorvido no intestino junto aos quilomicrons e transportado atÑ o fÅgado. Este ârgÉo Ñ capaz de produzir uma substäncia capaz de transportar o retinol para todo o corpo. Nos demais tecidos, o retinol sofre oxidaÜÉo, saindo da forma alcoâlica para uma forma aldeÅdica (retinal), podendo ser transformado tambÑm em uma forma Çcida (Çcido retinâico). No olho, o retinol transforma-se em retinal, composto insaturado que pode se apresentar em uma configuraÜÉo trans ou cis (sendo mais comumente classificado como retinal 11- cis, em que a dupla ligaÜÉo estÇ entre o carbono 11 e 12). Na membrana plasmÇtica das cÑlulas receptoras existe uma proteÅna chamada opsina, que tem uma afinidade pelo retinal 11- cis. Ao se ligar a este composto, forma a conhecida rodopsina, que Ñ uma proteÅna de membrana que possui o retinal 11-cis em sua constituiÜÉo. Quando a luz incide na retina, o retinal perde sua configuraÜÉo cis e passa a apresentar uma conformaÜÉo trans, perdendo a afinidade pela opsina.

perde sua configuraÜÉo cis e passa a apresentar uma conformaÜÉo trans , perdendo a afinidade pela

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Com isso, a opsina sofre uma mudanÜa conformacional, formando a metarrodopsina, que ativa uma proteÅna G, ativando a subunidade alfa, que por sua vez, ativa a guanilato ciclase, controlando a concentraÜÉo de GMPc. Contudo, diferentemente das demais cÑlulas excitÇveis, as fotorreceptoras se ativam quando estÉo hiperpolarizadas, obtendo este estado por meio do fechamento de canais de sâdio e da excreÜÉo ativa destes Åons, o que faz com que o interior da cÑlula torne-se mais negativo que o comum.

Via óptica.

A retina pode ser dividida em duas porÜÖes: uma

óptica. A retina pode ser dividida em duas porÜÖes: uma mais medial, chamada de retina nasal

mais medial, chamada de retina nasal (que capta raios luminosos do campo temporal); e uma mais lateral, chamada de retina temporal (que capta raios luminosos do campo nasal). Os sinais nervosos visuais partem das retinas, passando retrogradamente pelos nervos âpticos (II par craniano). Dentro do cränio, os dois nervos âpticos se unem no chamado quiasma óptico, onde ocorre o cruzamento das fibras oriundas da retina nasal; as fibras oriundas da retina temporal nÉo cruzam no quiasma, e seguem do mesmo lado em que se formaram. Apâs o quiasma âptico, formam-se os tractos ópticos, com fibras jÇ cruzadas da retina nasal. As fibras de cada tracto âptico, em seguida, fazem sinapse com neurçnios de 4è ordem no nÄcleo geniculado lateral (localizado no mesencÑfalo), e, daÅ, partem as fibras que formam a radiação óptica (ou tracto geniculocalcarino) que segue atÑ o cârtex visual primÇrio, nos lÇbios do sulco calcarino do lobo occipital (Çrea 17 de Brodmann). Outra parte das fibras oriundas do corpo geniculado lateral tambÑm seguem para o colÅculo superior, tambÑm no mesencÑfalo, estabelecendo conexÖes importantes para o controle dos movimentos direcionais rÇpidos dos dois olhos.

Sistema de Lentes do Olho. Todas as lentes que compÖem o sistema de lentes do olho devem agir em conjunto e em harmonia para que o feixe luminoso seja projetado exatamente sobre na retina. Para esta funÜÉo, como vimos anteriormente, disponibilizamos de vÇrios meios refringentes, tais como: cârnea, humor aquoso, cristalino e humor vÅtreo. Cada um impÖe uma unidade refrativa diferente. Para que a luz oriunda do infinito seja projetada exatamente na retina, necessitamos de um conjunto de lentes que, juntas, apresentem o poder de 59 dioptrias (ver OBS 39 ).

apresentem o poder de 59 dioptrias (ver OBS 3 9 ). OBS 3 9 : Dio

OBS 39 : Dioptrias Ñ a unidade de medida que afere o poder de refraÜÉo de um

de

modificar o trajeto da luz. Na òptica, Ñ a unidade de medida da potenÜÉo de uma lente corretiva (popularmente conhecido como grau). Matematicamente, a dioptria Ñ o inverso da distäncia focal, sendo este a metade do raio de curvatura da lente: D = 1/F = 2/R. Assim: Uma lente com distäncia focal de 0,5 metros = 1/0,5 = 2 dioptrias. O olho humano tem um poder refrativo de 59 dioptrias. Um objeto, se suficientemente grande, pode ser visto sem acomodaÜÉo a uma distäncia de 6m.

sistema âptico (m -1 ). Exprime a capacidade de um meio transparente

Ponto Próximo, Ponto Máximo e Processo de Acomodação. O processo de acomodaÜÉo consiste em um reflexo autonçmico do sistema nervoso simpÇtico que estÇ relacionado com o aumento do poder refrativo do cristalino na medida em que a imagem ou um objeto Ñ aproximado do olho. Este reflexo envolve um componente aferente, que Ñ enviado ao cÑrebro pelas fibras do nervo âptico, e um

componente eferente, que envolve as fibras do N. oculomotor (III par craniano) que, alÑm de convergir o eixo ocular para dentro (focalizando melhor a imagem), ativa a musculatura do corpo ciliar, o qual aumenta a espessura do cristalino e amplia o seu poder refrativo, garantindo maior nitidez da imagem.

O ponto próximo Ñ o ponto mais perto do olho cuja imagem – com o mÇximo de acomodaÜÉo – pode ser vista

com nitidez. O ponto máximo, por sua vez, Ñ o ponto mais distante do olho cuja imagem pode ser vista com nitidez.

A distäncia entre o ponto mÇximo e o olho diminui com a idade. Esta diminuiÜÉo se deve ao enrijecimento do

cristalino e perda da elasticidade de sua cÇpsula (com consequente diminuiÜÉo do reflexo de acomodaÜÉo. A perda da acomodaÜÉo Ñ de cerca 0,3 dioptrias por ano (essa perda natural Ñ o que chamamos de presbiopia).

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Anormalidades e Defeitos ópticos.

MEDICINA P3 – 2008.2 Anormalidades e Defeitos ópticos.  Emetropia: Ñ o olho normal, sem acomodaÜÉo,

Emetropia: Ñ o olho normal, sem acomodaÜÉo, capaz de focalizar raios paralelos sobre a retina. No olho emÑtrope, os raios luminosos sÉo adequadamente projetados na regiÉo da mÇcula lÄtea.

Qualquer condiÜÉo que se desvie deste estado normal do olho: ametropia.

o

o

o

Miopia: Os raios sÉo focalizados em um ponto anterior á retina, devido ao aumento da distäncia axial do globo ocular. Objetos prâximos sÉo bem visÅveis, enquanto os distantes sÉo mal focalizados. A correÜÉo Ñ feita com lentes bicçncavas.

Hipermetropia: Os raios convergem para um foco situado atrÇs (posteriormente) da retina. O indivÅduo enxerga mal de perto e melhor objetos distantes. Sua correÜÉo Ñ feita com lentes biconvexas. à o transtorno oftalmolâgico mais comum.

Astigmatismo: Quando a superfÅcie corneana nÉo Ñ perfeitamente esfÑrica. Os raios luminosos nÉo convergem para um foco Änico. No astigmatismo acontece uma curvatura imperfeita da cârnea, que origina uma imagem desfocalizada. Sua correÜÉo Ñ feita com lentes cilÅndricas. A imagem Ñ imperfeita tanto prâximo quanto distante do indivÅduo.

Presbiopia: fençmeno no qual o cristalino perde com o tempo seu poder de acomodaÜÉo. Ocorre em cerca de 90% dos indivÅduos com mais de 50 anos e sua correÜÉo Ñ feita com lentes convergentes. Esta relacionada com uma dificuldade progressiva de enxergar de perto devido á dificuldade de acomodaÜÉo do cristalino.

o

o

o

o

Glaucoma: distÄrbio originado a partir do aumento da pressÉo do humor aquoso, podendo causar cegueira.

Catarata: distÄrbio originado quando o cristalino torna-se opaco, nÉo permitindo a passagem da luz. Sua correÜÉo Ñ feita por intervenÜÉo cirÄrgica

Conjuntivite: Ñ a inflamaÜÉo da conjuntiva ocular devido, principalmente, a vÅrus.

OBS 40 : Correção das refrações.

• No olho mÅope, a distäncia axial Ñ maior do que no emÑtrope, pois o foco Ñ antes da retina. Deve-se, entÉo, aumentar a distäncia do foco utilizando lentes bicçncavas. Por convenÜÉo, as lentes biconcavas sÉo numeradas com valores refrativos negativos de dioptrias Ex: – 2,5D

• No olho hipermÑtrope, a distäncia axial Ñ menor do que no emÑtrope, pois o foco Ñ atrÇs da retina. Deve-se diminuir a distäncia do foco utilizando lentes convexas. Por convenÜÉo, as lentes convexas sÉo numeradas com valores refrativos positivos de dioptrias. Ex: + 2,5D

• No olho com astigmia utiliza-se lentes cilÅndricas ou esfÑricas de forma a equalizar a refraÜÉo de menor ou maior curvatura.

Reflexo fotomotor. Como vimos na OBS 38 , alÑm da transparéncia do sistema de lentes do olho, Ñ necessÇrio um ajuste “automÅtico” da quantidade de luz que adentra o olho para que a visÉo seja adequadamente calibrada. Este ajuste acontece graÜas á inervaÜÉo autonçmica da Åris que, em resposta ao estÅmulo luminoso captado pelo N. âptico, a pupila se dilata ou se contrai. Quando a luz que incide na retina Ñ muito intensa, o nervo âptico conduz o estÅmulo atÑ a Årea prÉ-tectal do mesencÑfalo, de onde partem axçnios que se comunicam com o nÄcleo autçnomo do N. oculomotor, dos dois lados. Em resposta, ocorre contraÜÉo bilateral do mÄsculo esfÅncter da pupila, o que causa o fechamento da pupila (miose). Quando a luminosidade Ñ pouco intensa – como ocorre no escuro – o N. âptico envia as informaÜÖes para a chamada Årea tectal, de onde fibras se comunicam com o tracto retÅculo-espinhal e levam informaÜÖes atÑ o tronco simpÇtico cervical que, por meio do gänglio simpÇtico cervical superior e do plexo carotÅdeo, promovem a abertura da pupila (midríase).

carotÅdeo, promovem a abertura da pupila ( midríase ). OBS 4 1 : Os sentidos especiais

OBS 41 : Os sentidos especiais que passaremos a estudar agora sÉo tambÑm conhecidos como sentidos químicos. SÉo eles: sentido da gustaÜÉo (responsÇvel pela captaÜÉo do sabor) e da olfaÜÉo (responsÇvel pela sensaÜÉo do cheiro). Seus quimioreceptores respondem a substäncias quÅmicas em soluÜÖes aquosas:

Sabor – Substäncias dissolvidas na saliva (rica em potÇssio e molÑculas orgänicas como as mucinas e pobre em sâdio);

Odor – Substäncias dissolvidas em fluÅdos da mucosa nasal

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OLFAÇÃO

O órgão responsável pelo olfato é o

epitélio olfatório, o qual recobre a parte mais

alta da cavidade nasal. Os receptores olfatórios são neurônios bipolares com cílios olfatórios que são revestidos por uma membrana celular que contém partículas intermembranosas. Em torno dos receptores, existem células de suporte e células basais, que são semelhantes a neuroblastos, compondo a camada inferior do epitélio olfatório.

O ar inalado, ao carrear moléculas

do epitélio olfatório. O ar inalado, ao carrear moléculas aromáticas, é obrigado a circular por entre

aromáticas, é obrigado a circular por entre as conchas nasais. Na região superior da fossa nasal, estão os cílios (com seus microrreceptores) das células olfatórias mergulhadas em um muco próprio da mucosa nasal. As partículas aromáticas mergulham neste muco que reveste a cavidade nasal. Receptores específicos (que variam de pessoa para pessoa) se ligam a cada partícula aromática, gerando uma complexa transdução de sinal químico em impulso nervoso, o qual alcança o bulbo olfatório, passando pela lâmina crivosa (cribriforme) do osso etmóide. Os receptores olfatórios respondem a inúmeras substâncias químicas que produzem odor (substâncias odoríferas). Quando associadas aos receptores, há um desencadeamento de resposta mediada por proteína G, com o

AMPc como segundo mensageiro. O AMPc abre canais de sódio e cálcio, causando uma despolarização da membrana do receptor que desencadeia um potencial de ação neural.

OBS 42 : O contato permanente com partículas de natureza irritante predispõe à destruição dos cílios do epitélio olfatório, trazendo prejuízos à captação dos estímulos olfatórios.

Processo de transdução de sinal olfatório. A transdução do sinal olfatório é algo complexo. Em resumo: a substância odorífera que se dissolve no muco epitelial estabelece conexões com microrreceptores presentes nos cílios das células olfatórias. No momento desta conexão, os microrreceptores sofrem uma mudança conformacional que ativa uma proteína G por meio de sua subunidade alfa, a qual converte GDP por GTP que, por sua vez, ativa a enzima adenilato ciclase, que converte ATP em AMPc. O AMPc ativa canais iônicos por meio da PKA (fosforilando o canal iônico), iniciando, assim, uma despolarização.

o canal iônico), iniciando, assim, uma despolarização. Devemos ter em mente que toda subunidade alfa de

Devemos ter em mente que toda subunidade alfa de uma proteína G é inativa quando ela está ligada ao GDP. Portanto, para que ela seja ativada, deve haver a quebra da ligação entre o GDP e a ligação subsequente a uma molécula de GTP livre no citoplasma.

OBS 43 : Existem certos tumores que são causados por mutações na subunidade alfa, fazendo com que esta perca a sua capacidade GTP-asica. Desse modo, a adenilato ciclase sempre estará ativada, e os níveis de AMPc sempre estarão altos, desencadeando assim, uma exacerbação da ativação da PKA, que tem como uma de suas funções a ativação da transcrição gênica. Cada vez que a célula tumoral se divide mais rapidamente, passando mais rapidamente pela fase S, ela passa a reparar erros inatos cada vez menos, atingindo, assim, um fenótipo neoplásico.

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Via olfatória. As prâprias cÑlulas olfatârias representam os neurçnios de 1è ordem da via olfatâria – sÉo neurçnios bipolares localizados na mucosa olfatâria cujos prolongamentos perifÑricos sÉo muito pequenos e que apresentam os receptores da olfaÜÉo. Seus prolongamentos centrais agrupam-se em feixes que, em conjunto, formam o nervo olfatório. Estes filamentos atravessam a lämina cribriforme do osso etmâide e fazem sinapse com as chamadas cÑlulas glomerulares mitrais (neurçnios de 2è ordem), localizadas no bulbo olfatârio (formando o glomÑrulo olfatârio). Os axçnios destas cÑlulas mitrais seguem pelo tracto olfatârio e ganham as estrias olfatârias laterais e mediais. Admite-se que os impulsos olfatârios conscientes seguem pela estrita olfatâria lateral

e terminam na Çrea cortical de projeÜÉo para a

sensibilidade olfatâria, situada na parte anterior do Äncos e do giro para-hipocampal (mais especificamente, nas Çreas prÑ-piriforme e peri-amigdalâide), relacionando-se com a

noÜÉo consciente da olfaÜÉo. As fibras da estria olfatâria medial incorporam-se á comissura anterior, Çrea septal e Çreas prâximas ao corpo amigdalâide (integrante do sistema lÅmbico, relacionado com a emoÜÉo), estando este componente mais relacionado com o princÅpio emotivo e prazeroso do estÅmulo olfatârio.

o princÅpio emotivo e prazeroso do estÅmulo olfatârio. GUSTAÇÃO (PALADAR) Estima-se que existam mais de 10.000

GUSTAÇÃO (PALADAR)

Estima-se que existam mais de 10.000 brotamentos gustativos na lÅngua. Os brotamentos gustativos sÉo encontrados nas papilas na mucosa da lÅngua. As papilas podem ser de trés tipos: folhadas, fungiformes e circunvaladas; mas apenas as papilas fungiformes e circunvaladas contém brotamentos gustativos.

O brotamento gustativo apresenta uma extremidade dendrÅtica (que representa um axçnio que seguirÇ por algum

nervo craniano que, dependendo da regiÉo da lÅngua, pode ser o facial, glossofarÅngeo ou vago) e outra extremidade

receptora. Cada brotamento gustativo Ñ formado por trés tipos bÇsicos de cÑlulas:

CÑlulas de suporte: que isolam o receptor.

CÑlula basal: de alto Åndice mitâtico.

CÑlulas gustativas: responsÇveis pelo sabor.

Quando a substäncia quÅmica se liga ao seu receptor, hÇ um desencadeamento nervoso que, por meio de componentes sensitivos de alguns nervos

cranianos, leva o impulso atÑ o cârtex para que seja interpretada a sensaÜÉo gustativa.

O ser humano Ñ capaz de distinguir quatro tipos

bÇsicos de sensaÜÖes de sabor: doce (aÜÄcar, sacarina, Çlcool e alguns aminoÇcidos); salgado (Åons metÇlicos); Çcido (Åons de hidrogénio); e amargo (alcalâides como nicotina). Qualquer que seja a sensaÜÉo, ou seja, qualquer que seja a partÅcula gustativa, ela deve se ligar

a um receptor especÅfico de um brotamento gustativo, para aumentar os nÅveis de AMPc, favorecendo a abertura de canais içnicos, geraÜÉo de uma despolarizaÜÉo e criaÜÉo de um impulso nervoso.

de uma despolarizaÜÉo e criaÜÉo de um impulso nervoso. Fisiologia do sabor. Para que uma substäncia

Fisiologia do sabor. Para que uma substäncia possa ser sentida como sabor, ela deve ser dissolvida na saliva e deve interagir com as terminaÜÖes gustativas. A ligaÜÉo de uma substäncia quÅmica despolariza a membrana do receptor gustativo, que conduz

a liberaÜÉo do neurotransmissor e desencadeia um potencial de aÜÉo, gerando um impulso nervoso que viaja atÑ o cârtex cerebral especÅfico.

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Transdução do sinal gustatório.

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O estímulo do sabor é convertido em impulso nervoso, basicamente, por meio dos seguintes mecanismos:

influxo de Na + para os sabores salgados; ligação de íons H + aos receptores e fechamento dos canais de potássio para

os sabores ácidos; a capacidade da gustaducina em aumentar AMPc para os sabores doces e de diminuer AMPc para os sabores amargos. Desta forma, temos:

Salgado: o Na+ entra normalmente, levando a uma despolarização da membrana.

Ácido: o H+ entra normalmente na célula gustativa, levando a uma despolarização da membrana.

Amargo: nas terminações nervosas da sensação amarga há a presença da gustaducina, enzima que ativa uma fosfodiesterase, que destrói o AMPc no momento em que a partícula de caráter amargo se liga ao seu receptor. Com a destruição do AMPc, ocorre o fechamento dos canais de K+, que leva a uma despolarização e a geração

de um impulso elétrico.

Doce: a gustaducina relacionada a partículas de caráter doce aumenta os níveis de AMPc, abrindo-se os canais iônicos de uma maneira diferente da do sabor amargo, a partir do momento que a partícula se liga ao seu receptor.

partir do momento que a partícula se liga ao seu receptor. Via gustativa. Em resumo, os

Via gustativa. Em resumo, os pares VII, IX e X cranianos (a depender da região da língua) levam impulsos dos brotamentos gustativos até o núcleo do tracto solitário no bulbo. Estes impulsos trafegam para o tálamo e, deste, para o córtex gustativo (onde ocorre a interpretação do sabor) e para o hipotálamo e sistema límbico (onde ocorre a apreciação emotiva do sabor). Minuciosamente, os impulsos gustatórios oriundos dos dois terços anteriores da língua passam primeiramente pelo nervo lingual e, através do nervo da corda do tímpano, chega ao nervo facial (VII) e, finalmente para o núcleo do tracto solitário no tronco encefálico. As sensações gustatórias oriundas das papilas circunvaladas, na parte posterior da língua e outras posteriores da boca, são transportadas pelo nervo glossofaríngeo também para o tracto solitário. Finalmente, alguns sinais gustatórios são transmitidos para o tracto solitário a partir da base da língua e de outras partes da região faríngea pelo nervo vago. Todas as fibras gustatórias fazem sinapse nos núcleos do tracto solitário e enviam neurônios de segunda ordem para uma área pequena do núcleo medial posterior ventral do tálamo, localizado medialmente ao lemnisco medial (que traz informações táteis e proprioceptivas da medula). A partir do tálamo, neurônios de terceira ordem são transmitidos para a ponta inferior do giro pós-central no córtex parietal e do interior da área opérculo-insular. Esta situa-se ligeiramente lateral, ventral e rostral à área da língua.

e do interior da área opérculo-insular. Esta situa-se ligeiramente lateral, ventral e rostral à área da

NEUROFISIOLOGIA MOTORA

N EUROFISIOLOGIA M OTORA Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 O

Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2

O sistema nervoso somático, além de seu componente sensitivo, apresenta um fundamental componente motor, que tem como funções básicas a locomoção (movimento), manutenção da postura, equilíbrio e comunicação. É através do sistema motor somático que se faz possível estabelecer ações e respostas aos estímulos sensitivos, garantindo ao indivíduo uma eficaz interação com o meio em que ele vive. Quanto aos tipos de movimento, podemos destacar:

Movimentos voluntários: são ações complexas, propositais, conscientes e, na maioria das vezes, com objetivo pré-definido. Por exemplo: ler, escrever, mover um membro, tocar piano, etc. Tais ações são aprendidas e melhoram com a prática.

Movimentos involuntários ou reflexos: são ações involuntárias, rápidas, estereotipadas e, na maioria das vezes, com objetivo improvisado. Por exemplo: piscar, tossir, retirada brusca da mão sob uma chapa quente, movimento de chute com a perna quando mediante a percussão do joelho pelo neurologista. São, na maioria das vezes, desencadeados por determinados estímulos sensitivos.

Mistos ou posturais: são fenômenos rítmicos, pois combinam ações voluntárias e reflexos. Por exemplo:

mascar chiclete, correr, andar, etc. São assim classificados pois são iniciados e terminados por decisão voluntária; mas uma vez iniciados, tornam-se repetitivos, reflexivos e envolvem outros grupos musculares que não necessitam de nosso comando voluntário.

A motricidade é, contudo, resultado de uma complexa interação entre estruturas que compõem o sistema motor

somático. Este sistema tem, evidentemente, a contribuição cerebral associada a componentes medulares e musculares. Entretanto, a realização de um simples movimento requer o recrutamento de diversas entidades, como, basicamente:

PLANEJAMENTO Córtex motor secundário Núcleos da base e Cerebelo Córtex motor primário Vias descendentes Neurônios motores do corno ventral da medula espinhal ou do tronco encefálico Nervos Junção neuromuscular Músculo AÇÃO

O movimento, ao ser iniciado, envolve estruturas articulares e grupos musculares

oponentes, de modo que os músculos agonistas são os iniciadores do movimento e os músculos antagonistas exercem ação contrabalanceadora, que desacelera e regula o movimento. Vale ressaltar que, na medula, os nervos motores apresentam seus corpos celulares (motoneurônios) agrupados no corno anterior (ventral) da medula espinhal, mantendo uma relação topográfica, de modo que: o pool de neurônios motores mais mediais do corno ventral, inervam a musculatura proximal; já os neurônios localizados mais lateralmente no corno ventral, inervam a musculatura distal dos membros (vide figura

ao lado e observe a representação topográfica dos motoneurônios da medula espinhal).

TIPOS DE NEURÔNIOS MOTORES

Neurônios motores anteriores (neurônios radiculares somáticos): estão localizados em cada segmento dos cornos anteriores da substância cinzenta da medula espinhal. Eles dão origem às fibras dos nervos motores que se originam da medula espinhal, deixando-a através das raízes anteriores, sendo responsáveis por inervar fibras musculares esqueléticas. Os neurônios podem ser de dois tipos: neurônios motores alfa e neurônios motores gama.

o Neurônios motores alfa: dão origem as grandes fibras nervosas motoras que se ramificam muitas vezes após entrarem no músculo e que inervam as grandes fibras musculares esqueléticas, estimulando a contração das mesmas.

entrarem no músculo e que inervam as grandes fibras musculares esqueléticas, estimulando a contração das mesmas.

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o NeurÄnios motores gama: menores que os motores alfa, ficam localizados nos cornos anteriores da medula espinhal juntamente a eles. Essas fibras constituem o chamado fuso muscular, responsÇveis pela inervaÜÉo motora das fibras intrafusais. Tem papel fundamental na regulaÜÉo da sensibilidade dos fusos neuromusculares.

InterneurÄnios: sÉo neurçnios de axçnio curto, localizados sempre dentro da substäncia cinzenta da medula espinhal. Tem a funÜÉo de estabelecer interconexÖes entre os neurçnios motores. AlÑm disso, seus prolongamentos estabelecem conexÖes entre as fibras aferentes, que penetram pelas raÅzes dorsais, e os neurçnios motores, interpondo-se, assim, em vÇrios arcos-reflexos medulares.

UNIDADE MOTORA Uma fibra muscular Ñ inervada por um Änico motoneurçnio, mas um motoneurçnio pode enervar vÇrias fibras musculares (o que prova que a secÜÉo de apenas um segmento medular nÉo corresponde, obrigatoriamente, á paralisia de um mÄsculo, mas apenas uma paresia, ou seja, fraqueza). Portanto, uma unidade motora pode ser definida como um sâ neurçnio motor alfa e as fibras musculares que ele inerva.

As fibras musculares de uma mesma unidade motora ficam muito dispersas por todo o mÄsculo. Quando Ñ necessÇrio um controle muscular fino e preciso, tal como nos mÄsculos extra-oculares ou nos pequenos mÄsculos da mÉo, as unidades motoras sâ tém poucas fibras musculares. Entretanto, nos grandes mÄsculos dos membros, tais como o glÄteo mÇximo, onde nÉo Ñ necessÇrio controle preciso, um nervo motor Änico pode inervar vÇrias centenas de fibras musculares. Dos diversos tipos de unidade, podemos destacar:

musculares. Dos diversos tipos de unidade, podemos destacar:  Unidade motora R ou Fast fatigable (FF):

Unidade motora R ou Fast fatigable (FF): fibra muscular de grande forÜa e baixo tempo contrÇtil; larga, grande e “branca”. Apresenta motoneurçnios grandes com axçnios calibrosos, com alto limiar de excitabilidade, de conduÜÉo e de frequéncia de disparo. Contudo, apresentam baixa resisténcia á fadiga. Realizam, praticamente, um metabolismo anaerâbico (sendo muito pobre em mitocçndrias e em mioglobinas e, por esta razÉo, sÉo chamadas de fibras brancas), convertendo glicose atÑ lactato.

Unidade motora L ou Slow (S): fibra muscular de pequena forÜa e tempo contrÇtil; curta, fina e “vermelha”. Apresenta motoneurçnios pequenos com axçnios finos, com baixo limiar de excitabilidade, de conduÜÉo e de frequéncia de disparo. Contudo, apresenta alta resisténcia á fadiga. Faz metabolismo aerâbico (apresenta mitocçndrias e mioglobina, demonstrando-se avermelhada), que quebra a glicose por meio do ciclo de Krebs e Cadeia respiratâria. SÉo capazes tambÑm de consumir Çcidos graxos por meio da β-oxidaÜÉo.

Unidade motora IntermediÅria ou Fast, Fatigable Resistent (FFR): intermediÇria entre as anteriores.

OBS 45 : O treinamento constante faz com que a fibra muscular produza mitocçndrias cada vez mais, o que gera um condicionamento fÅsico adaptativo. Isto quer dizer que, com o passar do desenvolver da atividade fÅsica, o indivÅduo se torna cada vez mais capaz de realizar tal atividade com mais facilidade e menos desgaste fÅsico.

A regulaÜÉo da forÜa muscular se dÇ por meio do recrutamento progressivo das unidades motoras, por exemplo:

S (em pÑ) → FR (caminhando) → FF (correndo). Essas etapas atendem ao princÅpio do tamanho: menor o neurçnio motor → menor o limiar → maior a resisténcia. Pela variaÜÉo da frequéncia, a somaÜÉo de sucessivas contraÜÖes leva:

contraÜÉo → Clonus variÇvel → Clonus sustentado.

MOTONEURÇNIOS Como vimos anteriormente, os motoneurÄnios α apresentam grandes somas e uma vasta Çrvore dendrÅtica. Seu corpo celular estÇ localizado no corno anterior da medula espinhal e seu axçnio emerge atravÑs das raÅzes ventrais medulares atÑ chegaram aos seus mÄsculos correspondentes. Antes de emergirem do SNC, emitem ramos colaterais chamados de recorrentes, que fazem sinapses com interneurçnios da regiÉo do corno ventral que possuem funÜÉo regulatâria (as cÑlulas de Renshaw). Como a populaÜÉo de motoneurçnios de cada mÄsculo se estende por diversos segmentos da coluna, os axçnios que inervam um mesmo mÄsculo podem emergir de raÅzes ventrais diferentes.

OBS 46 : LesÉo de uma raiz ventral nÉo causa necessariamente paralisia do mÄsculo, mas sim, uma paresia do grupo muscular correspondente. Isso porque a fibra muscular pode ser inervada por outros neurçnios oriundos de uma coluna anterior de outro segmento da medula.

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JUNÇÕES NEUROMUSCULARES NO MÚSCULO ESQUELÉTICO Assim que cada grande fibra mielinizada alfa chega a um mÄsculo esquelÑtico, ele se ramifica por vÇrias vezes. O nÄmero de ramos depende das dimensÖes da unidade motora. Um ramo isolado, em seguida, termina sobre uma fibra muscular, no local referido como junção neuromuscular (mioneural) ou placa motora. A maioria das fibras musculares Ñ inervada por apenas uma placa motora. Ao chegar á fibra muscular, a fibra nervosa perde sua bainha de mielina e se ramifica em terminaÜÖes muito finas. O axçnio expandido e sem revestimento ocupa uma goteira na superfÅcie da fibra muscular (cada goteira Ñ formada pela invaginaÜÉo do sarcolema). O assoalho desta goteira Ñ formado por numerosas pregas (pregas juncionais) que servem para aumentar a Çrea de superfÅcie do sarcolema que fica prâxima do axçnio sem revestimento. A placa motora Ñ reforÜada pela bainha de tecido conjuntivo da fibra nervosa, o endoneuro, que se torna contÅnua com a bainha de tecido conjuntivo da fibra muscular, o endomÅsio.

ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO

Na placa motora (ou mioneural), regiÉo em que hÇ a relaÜÉo do

neurçnio motor α com a fibra muscular por ele inervada, assim que chega o potencial de aÜÉo (com abertura de canais de Ca 2+ regulados por voltagem no axçnio), ocorre a liberaÜÉo de vesÅculas contendo acetilcolina.

A regiÉo muscular associada á placa motora apresenta

receptores nicotínicos que levam a abertura de canais de Na+, levando a uma despolarizaÜÉo da cÑlula motora (potencial da placa motora). Este potencial de aÜÉo leva a abertura de canais de Ca 2+ volt- dependentes nos tÄbulos T, que promovem um efluxo considerÇvel destes Åons a partir dos retÅculos sarcoplasmÇticos, gerando uma mudanÜa na conformaÜÉo da actina e miosina que compÖe a fibra muscular, o que determina a contraÜÉo.

Uma vez que a acetilcolina tenha cruzado a fenda sinÇptica e ativado os canais içnicos na membrana pâs-sinÇptica, ela Ñ imediatamente hidrolisada pela enzima acetilcolinesterase (AchE). Apâs a reduÜÉo das concentraÜÖes de ACh na fenda, os canais içnicos se fecham. O sequestro de cÇlcio para o retÅculo sarcoplasmÇtico por meio de ATPases faz com que a contraÜÉo seja interrompida.

meio de ATPases faz com que a contraÜÉo seja interrompida. OBS 4 7 : Na maior

OBS 47 : Na

maior forÜa de concentraÜÉo, atÑ chegar ao seu limite especÅfico. OBS 48 : A sequéncia de eventos que ocorrem na placa motora pela estimulaÜÉo do nervo motor pode ser resumida do modo a seguir:

medida em que se acrescentam maiores concentraÜÖes de Ca 2+ na fibra muscular, esta apresenta, cada vez mais, uma

ACh Receptor para ACh do tipo nicotÅnico e abertura dos canais regulados pela ACh Influxo de Na + GeraÜÉo do potencial da placa motora. Potencial da placa motora (se for suficientemente grande) Abertura dos canais regulados de Na + Influxo de Na + GeraÜÉo de potencial de aÜÉo muscular. Potencial de aÜÉo muscular LiberaÜÉo aumentada de Ca 2+ ContraÜÉo da fibra muscular.

Hidrâlise imediata da acetilcolina pela AchE Fechamento dos canais regulados pela ACh RepolarizaÜÉo da fibra muscular.

OBS 49 : No caso de fÇrmacos tendo estrutura semelhante á da acetilcolina chegarem ao sÅtio receptor da placa, eles podem produzir as mesmas alteraÜÖes que a acetilcolina, imitando suas aÜÖes. Dois exemplos deste tipo de fÇrmacos sÉo a nicotina e a carbeminocolina. Outros fÇrmacos competem com a acetilcolina (agentes bloqueadores competitivos), tais como a tubocurarina, que faz com que o mÄsculo esquelÑtico relaxe e nÉo se contraia.

REFLEXOS

As informaÜÖes que chegam á medula por meio de neurçnios aferentes podem ser processadas de duas

maneiras: podem tomar uma trajetâria ascendente e serem processadas no encÑfalo ou podem ser, de modo

instantäneo, avaliadas na prâpria medula. Esta ultima opÜÉo Ñ chamada de reflexo. Os reflexos representam uma vantagem evolutiva muito importante para a manutenÜÉo da integridade do corpo.

Ao se discutir a atividade reflexa do mÄsculo esquelÑtico, Ñ importante se compreender a lei da inervação

recíproca (de Sherrington), a qual afirma que a musculatura flexora e extensora de um mesmo membro envolvido em um reflexo nÉo pode contrair ao mesmo tempo. Para que esta lei funcione, Ñ necessÇrio que as fibras nervosas aferentes responsÇveis pela aÜÉo muscular flexora reflexa, tenham ramos que faÜam sinapses com neurçnios motores extensores do mesmo membro, fazendo com que sejam inibidos (e, obviamente, vice-versa). Outra propriedade interessante dos reflexos medulares Ñ o fato de que a evocaÜÉo de um reflexo, em um dos lados do corpo, causa efeito oposto sobre o membro no outro lado do corpo. Esse efeito Ñ dito reflexo de extensão cruzada. A partir dessas duas propriedades, temos os seguintes mecanismos reflexos:

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Reflexo Miotático: quando se faz o estiramento de um mÄsculo, ocorre o estiramento e excitaÜÉo de fibras intrafusais (Ia e II) paralelas ás fibras extrafusais, que geram um estÅmulo que chegam ao corno dorsal, onde fazem sinapses com um motoneurçnio (por meio de interneurçnios), que determinam a contraÜÉo do mÄsculo estirado. Na medula, os interneurçnios tambÑm fazem sinapses com ramos recorrentes que enviam sinais inibitârios para o mÄsculo antagonista.

Reflexo miotático inverso: a contraÜÉo isomÑtrica de um mÄsculo, aumenta a tensÉo no tendÉo estimulando as fibras Ib dos ârgÉos tendinosos de Golgi, que geram um potencial que chega na medula. Na medula, estes terminam em interneurçnios inibitârios que causam o relaxamento da musculatura agonista e, por meio de interneurçnios excitatârios, provocam excitaÜÉo da musculatura antagonista. Isso acontece, por exemplo, quando o indivÅduo segura um peso por muito tempo e por, reflexo miotÇtico inverso, a musculatura antagonista faz com que o indivÅduo solte o aparelho, evitando uma fadiga prejudicial ao mÄsculo.

Reflexo protetor (flexão) e suavizador dos movimentos: os aferentes cutäneos sÉo ativados por um estÅmulo nociceptivo. Na medula terminam em interneurçnios excitatârios de vÇrios segmentos medulares que promovem a contraÜÉo simultänea de diferentes mÄsculos flexores e a inibiÜÉo da musculatura antagonista. Este mecanismo favorece a retirada do membro ameaÜado pelo estÅmulo doloroso.

Reflexo protetor e suavizador cruzado: o reflexo protetor que levou a retirada exige a ativaÜÉo simultänea do reflexo extensor do membro oposto, por exemplo, para que o indivÅduo nÉo caia. O circuito Ñ cruzado envolvendo interneurçnios excitatârios e inibitârios da contraÜÉo muscular.

excitatârios e inibitârios da contraÜÉo muscular. ORGANIZAÇÃO DO ALTO COMANDO MOTOR Na realidade, a

ORGANIZAÇÃO DO ALTO COMANDO MOTOR Na realidade, a realizaÜÉo de um movimento nÉo Ñ tÉo simples como se imagina – nÉo sâ depende do cârtex motor primÇrio e de suas conexÖes via medula espinhal atÑ o mÄsculo. O comando motor depende da integraÜÉo de vÇrios centros, responsÇveis pelo planejamento do ato motor, ajustes, organizaÜÉo e execuÜÉo. Para isso, o SN lanÜa mÉo de um sistema responsÇvel pela organizaÜÉo do comando motor que inclui o cârtex motor (primÇrio e secundÇrio), nÄcleos da base, cerebelo e vias descendentes motoras, basicamente, de modo que haja uma hierarquia funcional entre eles.

Mais adiante neste capÅtulo, ainda nesta seÜÉo, depois de revisarmos os principais envolvidos na fisiologia do comando motor, abordaremos no tâpico SISTEMA MOTOR: VISÃO GERAL E PRINCÍPIOS a funÜÉo especÅfica e integrada de cada centro motor.

Em resumo, a hierarquia do controle motor corresponde ás seguintes funÜÖes:

Centros superiores sÉo requeridos para iniciaÜÉo dos movimentos voluntÇrios e regulaÜÉo da freqîéncia, forÜa e suavidade dos movimentos. SÉo eles: Cârtex motor, cerebelo e nÄcleos da base.

Tratos descendentes controlam a funÜÉo motora. SÉo eles: Tracto cârtico-espinhal e tracto cârtico-nuclear.

Trato ascendentes fornecem informaÜÉo sensorial e controle motor por feedback. SÉo eles: tracto espino- cerebelar.

HIERARQUIA DO COMANDO MOTOR Como vimos anteriormente, hÇ uma hierarquia que deve ser obedecida para a realizaÜÉo do comando motor. Em resumo, o responsÇvel por elaborar o planejamento motor Ñ o cârtex motor secundÇrio ou associativo (Çrea motora suplementar); este envia tal planejamento para ser processado e mais bem elaborado no cerebelo e nos nÄcleos da base; o a programaÜÉo motora Ñ entÉo enviada de volta para o cârtex motor primÇrio, o qual realiza a execuÜÉo do movimento atravÑs do tracto cârtico-espinhal. Enquanto este executa o movimento, entra em aÜÉo tractos cerebelares ascendentes que estabelecem a revisÉo, controle e correÜÉo do movimento jÇ iniciado, deixando-o ainda mais refinado e objetivo.

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Em resumo, podemos destacar as seguintes fases da hierarquia motora, que serão detalhadas mais adiante neste capítulo (vide o tópico SISTEMA MOTOR: VISÃO GERAL E PRINCÍPIOS):

Função

Estruturas

Estratégia ou Planejamento

Áreas associativas do neocórtex

Tática ou Programação

Hemisférios cerebelares e núcleos da base

Execução

Córtex motor primário e vias descendentes (tronco encefálico e medula)

Controle e Correção

Tracto espino-cerebelar anterior e Cerebelo intermediário

Portanto, embora o córtex motor seja responsável pelo planejamento e execução do ato motor, é necessário que ele estabeleça conexões com o cerebelo e os núcleos da base para que o movimento seja perfeito. Os núcleos da base e cerebelo são grandes coleções de corpos de neurônios que modificam e regulam o planejamento motor constantemente. O córtex motor envia informações para os núcleos da base e do cerebelo, e estes núcleos reenviam informações de volta via tálamo. A saída do cerebelo é excitatória, enquanto que as do os núcleos da base são inibitórias. O balanço entre os estes dois sistemas permitem um movimento coordenado e fino, ao passo que em que perturbação em qualquer nível de um destes sistemas conduz a distúrbios do movimento. Portanto, os núcleos da base e o cerebelo se comunicam com o córtex motor por meio de uma via talâmica, de modo que aqueles enviam ao córtex sinapses inibitórias, e este envia sinapses excitatórias, estabelecendo um controle da ação do tracto córtico-espinhal. Existe, portanto, uma correlação estreita entre núcleos da base, cerebelo e córtex motor. Quando se tem distúrbios nesses circuitos diretos e indiretos, pode-se ter uma bradicinesia ou taquicinesia. Veremos, neste momento, pormenores dos três principais centros motores: o córtex motor cerebral, os núcleos da base e o cerebelo. Ao fim desta explicação, detalharemos as vias descendentes do SNC relacionadas com a motricidade. Logo então, veremos a relação mais detalhada entre eles.

Logo então, veremos a relação mais detalhada entre eles. CÓRTEX MOTOR CEREBRAL O córtex motor ocupa,

CÓRTEX MOTOR CEREBRAL

O

córtex motor ocupa, principalmente, uma

área relativamente pequena no

lobo frontal

Funcionalmente, o córtex motor pode ser classificado em:

do telencéfalo.

Córtex motor primário (M1): corresponde a uma área de projeção e, portanto, está relacionado com a execução do comando motor. Ocupa a parte posterior do giro pré-central correspondente a área 4 de Brodmann. Do ponto de vista citoarquitetal, é um isocórtex heterotípico agranular, com a presença das células piramidais gigantes (destas células, brotam o importante tracto córtico-espinhal e o tracto córtico-nuclear). A estimulação elétrica da área 4 determina movimentos de grupos musculares do lado oposto, por exemplo, da mão, do braço, etc, obedecendo uma somatotopia pré-determinada (representada pelo homúnculo de Penfield, como mostra a figura abaixo).

pelo homúnculo de Penfield, como mostra a figura abaixo).  Córtex motor secundário (áreas motoras de

Córtex motor secundário (áreas motoras de associação): adjacentes à área motora primária, existem áreas motoras secundárias com as quais ela se relaciona sendo responsáveis pro enviar o planejamento motor ao cerebelo e núcleos da base (onde o planejamento será processado, modulado e reenviado para a área motora primária para que, só então, o programa ou projeto motor seja, enfim, executado). Lesões dessas

Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2

frequentemente causam apraxias, que sÉo quadros clÅnicos correspondentes ás agnosias jÇ descritas a propâsito das Çreas sensitivas secundÇrias. Nas apraxias hÇ incapacidade de executar determinados atos voluntÇrios, sem que exista qualquer dÑficit motor.

o

Área motora suplementar (SMA): ocupa a parte mais alta da área 6 de Brodmann, situada na face medial do giro frontal superior. Suas principais conexÖes sÉo com o corpo estriado (nÄcleo caudado e nÄcleo lentiforme), via tÇlamo e com a Çrea motora primÇria. Do ponto de vista funcional, estÇ relacionada com o planejamento do ato motor voluntÇrio.

o

Área pré-motora (PMA): localiza-se no lobo frontal, adiante da Çrea motora primÇria, e ocupa toda a extensÉo da área 6, situada na face lateral do hemisfÑrio cerebral. à muito menos excitÇvel que a Çrea motora primÇria, exigindo correntes elÑtricas mais intensas para que se obtenham respostas motoras.

OBS 50 : AlÑm do tracto cârtico-espinhal (que conecta o cârtex motor aos neurçnios motores da medula espinhal) e do tracto cârtico-nuclear (que conecta o cârtex motor aos nÄcleos motores dos nervos cranianos), o cârtex motor envia fibras ainda para as seguintes regiÖes:

Sinais de controle inibitârios do cârtex para Çreas motoras adjacentes;

Fibras para o nÄcleo caudado e putämen (NÄcleos da Base);

Fibras para o nÄcleo rubro – trato rubroespinhal;

Fibras para Çreas reticular e nÄcleo vestibular onde se originam outros tratos como reticuloespinhal, vestibuloespinhal, reticulocerebelar e vestibulocereberalar;

Fibras para o nÄcleo pontino – trato pontocerebelar;

Fibras pra o nÄcleo olivar inferior – trato olivocerebelar.

OBS 51