Geobios 39 (2006) 695707

Original article
http://france.elsevier.com/direct/GEOBIO/
Zapalasaurus bonapartei, un nuevo dinosaurio saurpodo de La Formacin La Amarga (Cr
etcico Inferior), noroeste de Patagonia, Provincia de Neuqun, Argentina
Zapalasaurus bonapartei, a new sauropod dinosaur from
La Amarga Formation (Lower Cretaceous), northwestern Patagonia, Neuqun Province,
Argentina
Leonardo Salgado a,*, Ismar de Souza Carvalho b, Alberto C. Garrido c
a CONICET-museo de geologa y paleontologa de la universidad nacional del Comahue,
Buenos Aires 1400, 8300 Neuqun, Argentina
b Universidade federal do Rio de Janeiro, departamento de geologia, CCMN/IGEO, R
J 21.949-900, cidade universitria-Ilha do Fundo, Rio de Janeiro, Brasil
c Museo municipal Carmen Funes, 8318 plaza Huincul, Neuqun, Argentina
Reu le 25 aot 2004 ; accept le 9 juin 2005
Disponible sur internet le 22 juin 2006

Resumen
Un esqueleto incompleto proveniente de Puesto Morales (Provincia de Neuqun, Argen
tina) es descripto como una nueva especie de saur- podo, Zapalasaurus bonapartei.
La unidad que brind el holotipo de este dinosaurio es el Miembro Piedra Parada d
e la Formacin La Amarga, cuya edad es considerada como Barremiano-Aptiano inferio
r. Distintos caracteres son interpretados como autapomorfas de Zapalasaurus bonapartei: vrtebras cervicales con una lmina uniendo la prezigapfisis y la porcin ziga
pofisial de la lmina postzigodiapofisial, vrtebras cervi- cales con la porcin diapo
fisial de la lmina postzigodiapofisial reducida, vrtebras cervicales con lminas esp
inoprezigapofisiales pobremente desarrolladas, vrtebras caudales medias y posteri
ores con espinas neurales anteroposteriormente elongadas, cuyas esquinas anterod
orsales son ms altas que las posterodorsales, y largo del centro caudal que se du
plica en las 20 primeras vrtebras. Zapalasaurus bonapartei es considerado como el
grupo hermano de los dems diplodocoideos (excluyendo a Haplocanthosaurus). Los d
iplodocoideos fueron abundantes en el Cretcico Temprano, extinguindose hacia el Cr
etcico Tardo temprano. El registro de Zapalasaurus bonapartei demuestra que, al m
enos en la Cuenca Neuquina, los diplodocoideos basales fueron ms diversos de lo s
ospechado.
2006 Elsevier Masson SAS. Tous droits rservs.
Abstract
An incomplete skeleton from Puesto Morales (Neuqun Province, Argentina) is descri
bed as a new species of sauropod, Zapalasaurus bo- napartei. The unit that yiel
ded the holotype of this dinosaur is the Piedra Parada Member of the La Amarga F
ormation, whose age is regarded as Barremian-lower Aptian. Several characters ar
e interpreted as autapomorphies of Zapalasaurus bonapartei: cervical vertebrae
with a lamina uniting the prezygapophysis and the zygapophyseal portion of the
postzygodiapophyseal lamina, cervical vertebrae with the diapophyseal portion of
the postzygodiapophyseal lamina reduced, cervical vertebrae with poorly develop

ed spinoprezygapophyseal laminae, mid and posterior caudal vertebrae with antero

posteriorly elongated neural spines, whose anterodorsal corners are higher than
their posterodorsal ones, and caudal centrum length doubles over first 20 verteb
rae. Zapalasaurus bonapartei is considered as the sister group of the other dip
lodocoids (excluding Haplo- canthosaurus). Diplodocoids were abundant in the Ear
ly Cretaceous, becoming extinct by the early Late Cretaceous. The record of Zapa
lasaurus bonapartei shows that, at least in the Neuquina Basin, basal diplodocoi
ds were more diverse than previously thought.
2006 Elsevier Masson SAS. Tous droits rservs.
* Autor correspondiente.
Adresse e-mail : lsalgado@uncoma.edu.ar (L. Salgado).
0016-6995/$ - see front matter 2006 Elsevier Masson SAS. Tous droits rservs. doi:1
0.1016/j.geobios.2005.06.001
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L. Salgado et al. / Geobios 39 (2006) 695707
Palabras clave : Sauropoda ; Diplodocoidea ; Cretcico Inferior ; Formacin La Amar
ga ; Miembro Piedra Parada ; Provincia de Neuqun ; Argentina
Keywords: Sauropoda; Diplodocoidea; Lower Cretaceous; La Amarga Formation; Piedr
a Parada Member; Neuqun Province; Argentina
1. Introduccin
El registro de dinosaurios saurpodos de la Cuenca Neuqui- na (Noroeste de Patagon
ia, Argentina) se compone mayorita- riamente de restos de titanosaurios, casi to
dos los cuales pro- ceden del Cretcico Superior (Powell, 2003; Salgado, 2003). Lo
s restos ms recientes de saurpodos pertenecientes a otros grupos provienen de la p
arte baja del Cretcico Superior (sec- tor inferior de la Formacin Huincul, en la P
rovincia del Neu- qun), lo que demuestra que la existencia nica de los titano- sau
rios entre los saurpodos es una situacin posterior al Cenomaniano (Salgado y Coria
, 2005).
En los ltimos aos se han efectuado algunos importantes hallazgos que han permitido
incrementar sensiblemente nuestro conocimiento sobre las faunas de dinosaurios
del Cretcico In- ferior, y mejorar as nuestra comprensin acerca de la evolu- cin de
los saurpodos durante ese lapso (Bonaparte, 1999; Salgado et al., 2004).
Hasta el presente, los restos de saurpodos hallados en la cuenca Neuquina corresp
ondientes al intervalo Barremiano-Al- biano pertenecen a diplodocoideos (Sal
gado y Bonaparte,
1991; Bonaparte, 1999; Salgado et al., 2004) y, en menor medida, a titanosaurios (Leanza et al., 2004).
En este trabajo presentamos un nuevo saurpodo prove- niente del Cretcico Inferi
or de la Provincia del Neuqun. Los restos que constituyen su holotipo fueron e
xtrados durante los aos 1995 y 1996 por una comisin conjunta del Museo Argentino de
Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, de Buenos Aires, y el Museo Prof. Dr. Jua
n A. Olsacher, de Zapala, Neuqun, bajo la direccin de Jos F. Bonaparte. Ma- teriales
adicionales del mismo espcimen fueron rescatados en Abril de 2004, en una campaa
el Museo de Geologa y Pa- leontologa de la Universidad Nacional del Comahue y el m
u- seo zapalino.
Abreviaturas institucionales: Pv-MOZ, coleccin de pa- leontologa de vertebrados d
el Museo Prof. Dr. Juan A. Olsa- cher, Zapala, Neuqun, Argentina.
2. Geologa del rea
El rea de procedencia de los materiales fsiles aqu estu- diados se encuentra ubicad
a en proximidades del borde suroc- cidental de la Cuenca Neuquina, sobre la ribe

ra norte del ar- royo China Muerta (Fig. 1). Este sector exhibe potentes afloram
ientos del Cretcico Inferior, analizados con detalle s- lo recientemente por Leanz
a y Hugo (1995, 1997) y Leanza (2002). Esta secuencia, adjudicada a depsitos de c
uenca mar- ginal, se encuentra integrada por sedimentitas continentales flu- via
les y lacustres; siendo correlacionadas con los depsitos ma- rinos y litorales de
l Grupo Bajada del Agrio (Leanza y Hugo,
1999; Leanza, 2002) aflorantes en los sectores depocentrales de la cuenca (Fig.
2).
De acuerdo con las caractersticas sedimentolgicas y rela- ciones litoestratigrficas
de los niveles portadores del holotipo de Zapalasaurus bonapartei nov. gen. y
sp. se adjudica los mismos a la Formacin La Amarga, bajo cuya denominacin se agru
pa a un grueso paquete de sedimentitas continentales de edad cretcica inferior, c
omprendidas entre las discordancias Mirnica Inicial y Mirnica Intermedia (Lea
nza y Hugo,
1995, 1997) (Fig. 2).
Las primeras descripciones de estos depsitos fueron lleva- das a cabo por Roll (1
939), quien los ubic por encima de la discordancia Intersenoniana, refirindolos de
esta forma a los Estratos con Dinosaurios del Cretcico Superior. Este esque- ma e
s seguido posteriormente por Herrero Ducloux (1946) quien los incluye adems j
unto a un conjunto de unidades bajo la denominacin de Grupos del Ro Limay.
El modelo por el cual se establece que estas unidades se depositaron con anterio
ridad a la discordancia Intersenoniana surge de los estudios realizados por P
ozzo (1953). Iguales conclusiones son obtenidas por Parker (1964), quien con el
trmino de Grupo de la Amarga ubica a estos depsitos entre el Barremiano medio-superi
or y el Aptiano, homologndolos con los depsitos de la Formacin Huitrn, en el norte y
centro de la cuenca.
La denominacin formal de Formacin La Amarga fue in- troducida por Musacchio (1970)
, estableciendo su localidad ti- po en inmediaciones del arroyo epnimo, sobre la
vertiente nororiental del Cerro China Muerta. Sobre la base de la presen- cia de
microfsiles, Musacchio (1970, 1971a,1971b) estableci para la seccin basal de esta
unidad una edad barremiana. Tra- bajos posteriores asignan esta unidad al Barrem
iano Aptiano (Marchese, 1971), y, por su correlacin con la parte alta de la Forma
cin Agrio, al Hauteriviano Barremiano (Uliana et al.,
1975; Dellap et al., 1978).
En una reciente y completa revisin de la Formacin La Amarga, Leanza y Hugo (1995,
1997) reconocen tres miem- bros, Puesto Antigual, Baados de Caichige y Piedra Para
da, alcanzando en conjunto un espesor aproximado de 160 m. So- bre la base de su
s relaciones estratigrficas, estos autores asi- gnaron a estas unidades una edad
comprendida entre el Haute- riviano tardo y el Barremiano (Leanza y Hugo, 1995, 1
997; Leanza, 1999), quedando finalmente adjudicadas al lapso Bar- remiano Aptia
no temprano (Leanza, 2002; Leanza et al.,
2004).
El Miembro Puesto Antigual constituye los depsitos basa- les de esta unidad, enco
ntrndose representado por aproxima- damente 30 a 40 m de areniscas medianas a gru
esas y fangoli- tas originadas en un ambiente fluvial de alta energa. De estos ni
veles se han recolectado numerosos vertebrados fsiles, entre los que se encuentra
n restos de dinosaurios (Salgado y Bona- parte, 1991; Bonaparte, 1996a,1996b),
cocodrilos (Chiappe,
1988), pterosaurios (Montanelli, 1987), y pequeos mamferos
(Bonaparte, 1986).
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Fig. 1. Mapa de ubicacin. A: Cuenca Neuquina, configuracin y lmites. B: Locacin del
sitio fosilfero. Referencias: 1 poblado, 2 cerro, 3 localidad geogrfica, 4 ro, 5 ar
royo, 6 arroyo efmero, 7 ruta provincial, 8 ruta nacional, 9 camino secundario, 1
0 sitio fosilfero.
Fig. 1. Location map. A: Neuquina basin, limits y configuration. B: Location of
the fossiliferous site. References: 1 town, 2 hill, 3 geographic locality, 4 riv

er, 5 watercourse, 6 ephemeral river, 7 provincial road, 8 national road, 9 seco

ndary road, 10 fossiliferous site.

Fig. 2. Esquema litoestratigrfico y correlacin de los depsitos del Cretcico Inferior

de Cuenca Neuquina, de acuerdo a Leanza (2002). Fig. 2. Lithostratigraphic sche
me and correlation of the Lower Cretaceous deposits of the Neuquina basin, after
Leanza (2002).
El Miembro Baados de Caichige suprayace al anterior, conformando una secuencia de
aproximadamente 20 m de es- pesor compuesta por lutitas, limolitas calcreas, cali
zas micrticas y delgadas intercalaciones de areniscas originadas en un ambiente lacustre
o lagunar. Estos depsitos contienen nume- rosos microfsiles representados por carf
itas y ostrcodos no
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marinos (Musacchio, 1970,1971a,1971b,1979,1981,1990), as como elementos microflors
ticos asignados a araucariceas y podocarpceas (Volkheimer, 1978).
El Miembro Piedra Parada constituye la ltima unidad inte- grante de la Formacin La
Amarga. Sus depsitos conforman una montona secuencia de origen fluvial compuesta
por arenis- cas, conglomerados, fangolitas arenosas y limolitas. Con espesores
que fluctan entre los 110 y 190 m, hasta el momento no se conta- ba con registros
paleontolgicos procedentes de estos niveles.
Conforme a este esquema litoestratigrfico, el holotipo de Zapalasaurus bonapartei
provendra de depsitos fangosos de llanura aluvial ubicados en los tramos superior
es del Miembro Piedra Parada (Fig. 3), constituyendo el primer registro fsil para
la citada unidad.

Fig. 3. Perfil litoestratigrfico del Miembro Piedra Parada (Formacin La Amarga).

Fig. 3. Lithostratigraphic column of the Piedra Parada Member (La Amarga Formati
on).
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3. Paleontologa sistemtica
SAURISCHIA Seeley, 1887
SAUROPODOMORPHA Huene, 1932
SAUROPODA Marsh, 1878
DIPLODOCOIDEA Upchurch, 1995
Zapalasaurus gen. nov.
Etimologa: en referencia a Zapala, ciudad de la Provincia del Neuqun, Argentina, u
bicada a unos 80 km al norte de la localidad del holotipo (Fig. 1).
Especie tipo: Zapalasaurus bonapartei sp. nov.
Diagnosis: arcos neurales cervicales provistos de una lmi- na que une la prezigapf
isis y el sector zigapofisial de la lmi- na postzigodiapofisial (podl), con la q
ue forma una lmina continua; arcos neurales cervicales con la lmina postzigodiapofisial reducida en su sector diapofisial; arcos neurales cervi- cales con la
lmina espinoprezigapofisial (sprl) pobremente de- sarrollada, que no alcanza el
extremo de la espina neural; vrtebras caudales medias y posteriores con la es

pina neural anteroposteriormente alargada, cuyo extremo anterior se ubica en un

nivel ms alto que el extremo posterior; vrtebras cauda- les duplican su largo en l
as 20 primeras vrtebras (convergente en diplodocinos).
Zapalasaurus bonapartei sp. nov. Figs. 48.
Etimologa: en homenaje al Dr. J. Bonaparte, quien colect
el material holotpico, y en reconocimiento a su trayectoria pro- fesional, y al i
mportante trabajo realizado con vertebrados me- sozoicos.
Holotipo: Pv-6127-MOZ: una vrtebra cervical anterior a media, un fragmento de pr
oceso transverso sacro, 17 vrtebras caudales que posiblemente constituyen una ser
ie continua, un isquion izquierdo, un pubis izquierdo, un fragmento de ilion, un
fmur izquierdo incompleto y una tibia izquierda completa.
Horizonte y localidad: 39 33 19 LS; 70 09 11 LO. Puesto Morales, La Picaza, CentroSur de la Provincia del Neuqun. Miembro Piedra Parada de la Formacin La Amarga (
Barremiano superior Aptiano inferior, Leanza y Hugo,
1997) (Figs. 1,2).
4. Descripcin
4.1. Vrtebra cervical (Fig. 4)
nicamente se ha preservado una vrtebra cervical anterior a media incompleta. La mi
sma se encuentra mal preservada, deformada, sobre todo en su lado izquierdo. La
vrtebra parece haber sido tan larga como alta. El cuerpo vertebral es opistoc- lic
o, lo que puede saberse por su cara articular posterior, lige- ramente cncava. A
partir del nico sector preservado de la cara ventral del centro, puede advertirse
que el mismo es trans- versalmente cncavo. Existen dos fosas neumticas profundas
a cada lado del centro vertebral. Ambas fosas se encuentran separadas medialment
e por un delgado tabique de hueso. Dorsalmente, la fosa neumtica se halla cerrada por una lmina de hueso que se expande
ligeramente hacia afuera y hacia abajo. La fosa es doble, como en la mayora de lo
s eusaurpodos (Wilson, 2002, carcter 83), de modo que la lmina que la cierra dorsal
mente se encuentra dividida en dos segmentos (l- minas a y b, Fig. 4).
Sobre el arco neural se observan distintas lminas de hueso, como es caracterstic
o en todos los eusaurpodos (Wilson,
2002, carcter 81). Desde la diapfisis parten las lminas cen- trodiapofisial anterio
r (acdl), la lmina centrodiapofisial poste- rior (pcdl), y la lmina prezigodiapofi
sial (prdl), siendo esta ltima notablemente robusta (Fig. 4C). Desde la prezigapfi
sis, se dirige hacia atrs una robusta lamina que llega hasta las inmediaciones de
la postzigapfisis (que no se ha preservado). Una lmina similar puede verse en la
quinta cervical de Cama- rasaurus grandis Marsh (Wilson y Sereno, 1998: Fig. 11A
, B), y en las ltimas cervicales de Amargasaurus cazaui Salgado y Bonaparte (obse
rvacin personal). La homologa de esta ltima lmina es difcil de establecer. En Amargas
aurus cazaui, entre la octava y la undcima cervical, puede observarse el progresi
- vo desarrollo hacia atrs de una lmina que se origina en el sector prximo a la pre
zigapfisis de la lmina prezigodiapofi- sial (prdl), y que alcanza la lmina postzigo
diapofisial (podl). El sector de la lmina postzigodiapofisial que queda comprendido entre el punto de unin con la nueva lmina y la diapfisis (lo que llamaremos el
sector diapofisial de la podl) se vuelve prcticamente vertical, formando un ngulo
con el resto de la podl (el sector zigapofisial de la podl), en tanto que la nu
eva lmina y el sector zigapofisial de la podl forman una lmina continua. Esta obse
rvacin efectuada sobre el holotipo de Amargasaurus cazaui permite identificar, en
Zapalasaurus bo- napartei, una pequea lamina de hueso vertical que se desar- ro
lla a partir de la diapfisis, como el segmento diapofisial de la podl (Fig. 4C).
Este segmento ha perdido importancia, a di- ferencia de lo que puede observarse
en Camarasaurus grandis y Amargasaurus cazaui. Como en Amargasaurus cazaui, en
Zapalasaurus bonapartei la nueva lmina y el sector zigapofi- sial de la podl se e
ncuentran alineados, formando una nica lmina.
En Zapalasaurus bonapartei existen dos lminas de hueso pobremente desarrolladas
que son interpretadas como las lmi- nas espinoprezigapofisiales (sprl), las cual

es no alcanzan el ex- tremo de la espina (Fig. 4A,C). En vista anterior, se obse

rvan ambas lminas centroprezigapofisiales (cprl) muy robustas y no divididas (Fig
. 4A).
La espina neural de la vrtebra cervical es baja y redondea- da en su extremo. Exi
sten dos robustas lminas espinopostzi- gapofisiales (spol) que encierran una prof
unda fosa por encima del canal neural (Fig. 4B), y dos lminas centropostzigapofis
ia- les (cpol) (Fig. 4B).
4.2. Vrtebras sacras
Se ha preservado un fragmento que es interpretado como el sector distal de una c
ostilla sacra. El extremo articular es algo expandido y se observa una suave
superficie convexa, que
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L. Salgado et al. / Geobios 39 (2006) 695707

Fig. 4. Zapalasaurus bonapartei n. g. y sp. Pv-6127-MOZ Holotipo. Vrtebra cervica

l en vista anterior (A), posterior (B), y lateral derecha (C). a: lmina posterior
, acdl: lmina centrodiapofisial anterior, b: lmina anterior, cn: canal neural, cpo
l: lmina centropostzigapofisial, cprl: centroprezigapofisial, d: diapfisis, pcdl:
lmina centrodiapofisial posterior, pf: fosa neumtica, podl (sd): lmina postzigodiap
ofisial (sector diapofisial), podl (sz): lmina postzigodiapofisial (sector zigapo
fisial), prdl: lmina prezigodiapofisial, prz: prezigapfisis, spol: lmina espinopost
zigapofisial, sprl: lmina espinoprezigapofisial.
Fig. 4. Zapalasaurus bonapartei n. g. and sp. Pv-6127-MOZ Holotype. Cervical ve
rtebra in anterior (A), posterior (B) y right lateral (C) views. a: posterior la
mina, acdl: anterior centrodiapophyseal lamina, b: anterior lamina, cn: neural c
anal, cpol: centropostzygapophyseal lamina, cprl: centroprezygapophyseal lamina,
d: diapophysis, pcdl: posterior centrodiapophyseal lamina, pf: pneumatic fossa,
podl (sd): postzygodiapophyseal lamina (diapophyseal sector), podl (sz): postzy
godiapophyseal lamina (zygapophyseal sector), prdl: prezygodiapophyseal lamin
a, prz: prezygapophysis, spol: spinopostzygapophyseal lamina, sprl: spinopre
zygapophyseal lamina.
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701
contactara al ilion. En lneas generales, la pieza coincide con la quinta costilla
sacra de Haplocanthosaurus Hatcher (Hat- cher, 1903: Fig. 16e).
4.3. Vrtebras caudales (Fig. 5, Cuadro 1)
Se ha preservado una serie de 17 vrtebras caudales (Fig. 5, Cuadro 1). Si bien la
s vrtebras no se hallaban articuladas, las
mismas formaban posiblemente una serie continua (J. Cocca, comunicacin personal,
2004). Si bien esto ltimo no puede ser confirmado, es sugestivo que no se observe
n profundos saltos en la morfologa de las vrtebras. Por lo tanto, es muy probable
que los elementos vertebrales recuperados correspondan al seg- mento constituido
por las primeras 20 vrtebras de la cola.
Todos los cuerpos caudales son ligeramente anficlicos. Su cara ventral, al menos
en las vrtebras en que la misma puede
Fig. 5. Zapalasaurus bonapartei n. g. y sp. Pv-6127-MOZ Holotipo. Vrtebras caudal
es en vista lateral izquierda (la primera est invertida). Fig. 5. Zapalasaurus b
onapartei n. g. and sp. Pv-6127-MOZ Holotype. Caudal vertebrae in left lateral v

iew (caudal I, reversed).

702
L. Salgado et al. / Geobios 39 (2006) 695707
Cuadro 1
Medidas en cm de los centros vertebrales caudales de Pv-6127-MOZ, holotipo
de Zapalasaurus bonapartei
Las espinas neurales parecen ser cortas con relacin a otros diplodocoideos y, def
initivamente, no son verticales como en
los diplodocinos, sino que se inclinan hacia atrs. A
partir de la
Largo
1

Ancho

Alto
7

11

~6

~13

13

11

11

13.5

15

13

10.5
2
10
3
13
4
15
5
13
6
12
7
15
8

13.5

6.5

~14
9

15

10
10

17

11.5

10.5
11

~17

10.5
12

18

10

22

~8.5

11
13
9.5
14

~19

20.5

6.5

20.5

10
15
9
16
8.5
17

20.5

5.5

6.5
ser observada, es cncava, sobre todo en los extremos del cen- tro. En general, la
s caudales anteriores poseen un centro corto, aunque hacia la vrtebra Nro. 15 de
la serie han prcticamente duplicado su largo (ver Cuadro 1). Interpretamos esta c
aracte- rstica como un rasgo autapomrfico de Zapalasaurus bona- partei, convergen
temente desarrollado en los diplodocinos (ca- rcter 20, Wilson, 2002, carcter 120)
.
De las dos primeras caudales se ha preservado parte del proceso transverso derec
ho, el cual se habra proyectado hacia afuera y hacia arriba. Lamentablemente, no
es posible saber si dichos procesos eran triangulares o aliformes. De todos modo
s, por lo que puede verse en la cuarta caudal, la porcin del pro- ceso transverso
correspondiente al arco neural se encuentra muy bien desarrollada, y est dirigid

a hacia afuera y hacia ar- riba, como en los diplodocoideos ms derivados.

Las prezigapfisis estn proyectadas anterodorsalmente en las caudales ms anteriores,
aunque hacia la 11-12 las mismas ya se dirigen anteriormente.
En algunas de las primeras caudales se observa una estruc- tura que puede ser in
terpretada como la base de la lmina es- pinopostzigapofisial (spol), la cual pare
ce haber tenido una ubi- cacin lateral. Lo anterior se concluye a partir de la pr
esencia de un robustecimiento, claramente observable en la cuarta cau- dal.
Sin duda, las lminas espinoprezigapofisiales (sprl) no par- ticipan de la formacin
de una lmina lateral, como sucede en los diplodcidos, los dicraeosuridos, y en Ama
zonsaurus Car- valho, Avilla y Salgado (Carvalho et al., 2003). Por el contra- r
io, las sprl recorren en forma paralela los mrgenes anteriores de la espina hasta
alcanzar su extremo.
En la cuarta caudal (la mejor preservada de las caudales anteriores) se observa
una robusta lmina prezigodiapofisial (prdl) y una muy incipiente lmina postzigodia
pofisial (podl). Por encima de la diapfisis se presenta una profunda concavi- dad
, como en Amazonsaurus y en otros diplodocoideos. Sin embargo, no hay indicios d
e la existencia de otras lminas dia- pofisiales.
tercera y hasta la octava caudal, el ngulo comprendido entre las prezigapfisis y l
a espina neural es de aproximadamente
90. A partir de la caudal 8, ese ngulo se hace significativa- mente ms abierto.
Hacia las caudales 10-11 la espina neural se hace ms baja y se alarga anteroposte
riormente. En este sector de la cola, la esquina anterodorsal de la espina se en
cuentra algo elevada con relacin a la posterodorsal, lo que es interpretado tambin
como una caracterstica diagnstica de la especie.
4.4. Isquion (Figs. 6A,7)
Se ha conservado un isquion izquierdo. Su porcin proximal es laminar y el vstago d
elgado y de seccin oval. El eje mayor de la seccin del vstago est formando un ngulo d
e unos 50 con la expansin proximal. El pedicelo ilaco no se ha conser-

Fig. 6. Zapalasaurus bonapartei n. g. y sp. Pv-6127-MOZ Holotipo. Isquion izqui

erdo en vista externa (invertido) (A), pubis izquierdo en vista externa (B)y med
ial (C). ac: acetbulo, pil: proceso para el ilion, pis: proceso isquitico, pp: pro
ceso para el pubis.
Fig. 6. Zapalasaurus bonapartei n. g. and sp. Pv-6127-MOZ Holotype. Left ischi
um in external view (reversed) (A), left pubis in external (B) y medial (C) view
s. ac: acetabulum, pil: iliac process, pis: ischiatic process, pp: pubic pro
cess.
L. Salgado et al. / Geobios 39 (2006) 695707
703

Fig. 7. Zapalasaurus bonapartei n. g. y sp. Pv-6127-MOZ Holotipo. Reconstruccin d

e la cadera.
Fig. 7. Zapalasaurus bonapartei n. g. and sp. Pv-6127-MOZ Holotype. Rec
onstruction of the pelvic girdle.
vado completo. La lmina, aunque incompleta, es poco profun- da. En lneas generales
, el isquion recuerda al de Limaysaurus Salgado, Garrido, Cocca y Cocca (Calvo
y Salgado, 1995: Fig. 14; Salgado et al., 2004), aunque en este ltimo gnero el vs
tago es algo ms aplanado (Calvo y Salgado, 1995: Fig. 14B).

4.5. Pubis (Figs. 6B,C,7)

Se ha preservado un pubis izquierdo incompleto. Contraria- mente a lo que ocurre
en otros diplodocoideos hallados en ni- veles superiores y asignados a Limaysau
rus sp. por Salgado et al. (2004), el cuerpo del pubis es laminar. La lmina media
abarca una buena parte de la longitud del sector preservado del pubis. En Limay
saurus, la reduccin de la porcin laminar del pubis posiblemente signific una dismin
ucin o al menos una modificacin del rea de insercin del msculo puboi- schiofemoralis
externus (Borsuk-Bialynicka, 1977; Carrano y Hutchinson, 2002). En Zapalasaurus,
en principio, dicho ms- culo habra tenido un desarrollo y distribucin normales.
4.6. Ilion (Fig. 7)
Se ha recolectado un fragmento de ilion izquierdo, corres- pondiente al sector d
el acetbulo. Lo escaso del material no permite observar ningn rasgo de inters.
4.7. Fmur (Fig. 8A,B)
Se han conservado dos fragmentos de un fmur izquierdo. La porcin distal es la mejo
r preservada. Se observa el cndilo tibial y el fibular, este ltimo muy pobremente
preservado. El ancho transverso de la pieza a la altura de los cndilos distales
Fig. 8. Zapalasaurus bonapartei n. g. y sp. Pv-6127-MOZ Holotipo. Fmur izquierd
o en vista anterior (A) y posterior (B). Tibia izquierda en vista medial (C).
Fig. 8. Zapalasaurus bonapartei n. g. and sp. Pv-6127-MOZ Holotype. Left femur
in anterior (A), y posterior (B) views. Left tibia in medial view (C).
es de 30.5 cm, en tanto que en la parte de la difisis, de
16.5 cm.
4.8. Tibia (Fig. 8C)
Se ha preservado una tibia izquierda completa. Los extre- mos proximal y distal
se encuentran igualmente expandidos en sentido anteroposterior. La cresta cnemia
l no se ha preser- vado completa, aunque aparentemente habra tenido una posi- cin
relativamente baja, a diferencia de lo que ocurre en Li- maysaurus tessonei Calv
o y Salgado (Calvo y Salgado, 1995: Fig. 15b. La articulacin proximal posee un co
ntorno oval (el ancho es menos de la mitad del largo), aunque no debe descar- ta
rse que esto sea el resultado de deformacin.
5. Discusin
El conjunto de caracteres observados en el saurpodo de Puesto Morales permite rec
onocer a un nuevo gnero y especie de saurpodo: Zapalasaurus bonapartei. Comparado
con otros taxones registrados en el rea de La Picaza y La Amarga (cen- tro-Sur de
la Provincia del Neuqun), y provenientes de niveles estratigrficos del Cretcico In
ferior, el saurpodo de Puesto Morales exhibe notables diferencias. De Amargasauru
s cazaui (Barremiano inferior, Puesto Antigual, Formacin La Amarga), el nuevo sau
rpodo se distingue por la escasa altura de las espinas neurales cervicales, y por
la condicin anfipltica de sus vrtebras caudales anteriores (ligeramente proclicas
en Amargasaurus). Por otra parte, Zapalasaurus carece de los si- guientes carac
teres diagnsticos de Limaysaurus (Aptiano, Miembro Puesto Quiroga de la Formacin L
ohan Cura): arcos neurales cervicales con lmina accesoria extendindose antero- dor
salmente desde la lmina postzigodiapofisial, espinas neu- rales de las caudales a
nteriores con lmina lateral engrosada distalmente, terminando en un hueso robusto
, parte media del pubis oval en seccin transversal (Salgado et al., 2004).
704
L. Salgado et al. / Geobios 39 (2006) 695707
En cambio, Zapalasaurus exhibe una serie de caracteres que son interpretados com

o autapomrficos: arcos neurales cervica- les con una lmina uniendo la prezigapfisis
y el sector ziga- pofisial de la lmina postzigodiapofisial; arco neurales cervic
a- les con la lmina postzigodiapofisial reducida en su sector diapofisial; a
ros neurales cervicales con la lmina espinoprezi- gapofisial pobremente desarroll
ada, que no alcanza el extremo de la espina neural; vrtebras caudales medias y po
steriores con la espina neural anteroposteriormente alargada, cuyo extre- mo ant
erior se ubica a un nivel ms alto que el extremo pos- terior; vrtebras caudales du
plican su largo en las 20 primeras vrtebras (convergente en diplodocinos).
Con el objeto de conocer las probables relaciones filogen- ticas de Zapalasaurus
bonapartei, se ha efectuado un anlisis de distintos diplodocoideos sobre la base
de 37 caracteres (la mayora de ellos tomados directamente o reformulados de Wilson, 2002), con Camarasauromorpha y Jobaria Sereno, Beck, Dutheil, Larsson, Ly
on, Moussa, Sadleir, Sidor, Varricchio, Wilson y Wilson como sucesivos grupos ex
ternos (Apndices
1 y 2) (Camarasauromorpha ha sido anotado usando Camara- saurus Cope, Brachiosau
rus Riggs, y Titanosauria). Se emple el programa Nona (Goloboff, 1999) y se obtuv
o un nico rbol de L = 47; Ci = 0.78; Ri = 0.87. Los valores de boostrap y Bre- mer
obtenidos (Fig. 9) muestran que, excepto Diplodocoidea (ndice de boostrap = 85)
y Diplodocinae (Barosaurus Marsh
+ Diplodocus Marsh) (80), los dems grupos estn pobremente soportados.
De acuerdo con nuestro anlisis, los Diplodocoidea incluyen a Haplocanthosaurus, a
unque sobre la relacin de este gnero existen an serias dudas (Upchurch et al., 2004
). El anlisis muestra a Zapalasaurus como el grupo hermano de los diploFig. 9. Relaciones filogenticas de Zapalasaurus bonapartei. Cladograma en donde
se muestra la optimizacin no ambigua de caracteres. Arriba se muestran los valor
es de boostrap (nmero de rplicas obtenidas = 1000), mientras que abajo, se indican
los valores de soporte Bremer. Para la optimizacion y figura se utiliz el progra
ma Winclada (Nixon, 1999-2002).
Fig. 9. Phylogenetic relationships of Zapalasaurus bonapartei. Cladogram sh
owing unambiguous character optimization. Above, boostrap values (obtained repl
ica number = 1000), below, values of the Bremer support. Optimizations y
figure using Winclada (Nixon, 1999-2002).
docoideos ms derivados que Haplocanthosaurus (Fig. 9). Con ellos comparte el carct
er vrtebras caudales anteriores con componente dorsal del proceso transverso bien
desarrollado (carcter 26). Los dems diplodocoideos, a su vez, comparten un carcter
que no se halla presente en Zapalasaurus: lminas espinoprezigapofisiales (sprl)
en las vrtebras caudales anterio- res presente y extendida lateralmente (carcter 2
4). Los Flagel- licaudata (Harris y Dodson, 2004) se hallan diagnosticados por:
espinas neurales presacras bfidas (carcter 7), lmina cen- tropostzigapofisial (cpo
l) dividida en las vrtebras dorsales me- dias y posteriores (carcter 14), vrtebras
caudales anteriores proclicas (carcter 21), canal hemal cerrado (carcter 30), pu- b
is con proceso para el ambiens prominente (carcter 32), ex- tremos distales artic
ulados de ambos isquiones formando un ngulo de 50 uno con el otro (carcter 34), esp
esor medial del extremo distal del isquion mayor que el espesor lateral (ca- rcte
r 35), y proyeccin posterolateral del metatarso I presente (carcter 36).
El anlisis muestra que Suuwassea Harris y Dodson (Harris y Dodson, 2004) es un di
craeosurido (definidos los Dicraeo- sauridae como diplodocoideos ms cercanamente r
elacionados con Dicraeosaurus Janensch que con Diplodocus, Upchurch et al., 2004
).
Los Rebbachisauridae (incluyendo a Limaysaurus, Niger- saurus, Rebbachisaurus La
vocat y Amazonsaurus) estn diag- nosticados por: ausencia de complejo articular h
ipsfeno-hi- pantro en las vrtebras dorsales (carcter 13), espinas neurales dorsales
posteriores cuatro veces el largo del centro vertebral (carcter 16), espinas neu
rales de las vrtebras dorsales poste- riores y caudales anteriores con aspecto de
ptalo (carcter 17), y extremo de la escpula expandido distalmente (carcter 31). Ama
zonsaurus es un rebaquisurido (contra Salgado et al.,
2004). Rayososaurus Bonaparte no ha sido incluido en el an- lisis, debido a la co
ndicin fragmentaria del material, aunque la presencia de una escpula distalmente e

xpandida (Bonaparte,
1996b; Salgado et al., 2004) permite relacionarlo con los Reb- bachisauridae.
6. Conclusiones
Hasta la fecha, el registro de saurpodos en la parte alta del Cretcico Inferior (A
ptiano-Albiano) de Patagonia consista en un nico grupo de diplodocoideos: los reba
quisuridos, repre- sentados por dos gneros estrechamente relacionados: Limay- saur
us y Rayososaurus (Leanza et al., 2004). El registro de Agustinia (un posible d
iplodocoideo) y Zapalasaurus hace su- poner que la diversidad de diplodocoideos
basales en la parte alta del Cretcico Inferior de Sudamrica es mayor de lo que se
pensaba. De todas formas, estos tres ltimos gneros se en- cuentran muy mal conocid
os, a partir de materiales fragmenta- rios, y es de esperar que nuevas exploraci
ones arrojen materia- les ms completos.
Segn parece, en el Cretcico Inferior de Sudamrica los diplodocoideos fueron al men
os tan abundantes y diversos como los titanosauriformes. Esta situacin contrast
a notable- mente con la que se da en el Cretcico Inferior de NorteamL. Salgado et al. / Geobios 39 (2006) 695707
705
rica, en dnde no se registran saurpodos pertenecientes al pri- mero de los grupos
(Tidwell et al., 2001; Salgado y Bonaparte, en prep.).
En el Norte de Patagonia, hacia finales del Cenomaniano (al menos hasta la edad
correspondiente a la base de la Formacin Huincul), los ltimos diplodocoideos del g
rupo de los Rebba- chisauridae se extinguen, dando lugar a la radiacin de los eutitanosaurios (Salgado y Coria, 2005; Salgado y Bonaparte, en prep.). Este reem
plazo faunstico habra ocurrido en todo el mundo, y habra involucrado a varios grupo
s de dinosaurios (Coria y Salgado, 2005). Al menos en el norte de Patagonia, un
linaje de titanosaurios basales de vrtebras caudales medias y posteriores anfiplti
cas, habra permanecido al menos hasta el Turoniano (Salgado y Bonaparte, en prep)
.
Agradecimientos
Agradecemos muy especialmente a Jos F. Bonaparte, del Museo Argentino de Ciencias
Naturales Bernardino Rivada- via por habernos permitido estudiar este espcimen, co
lectado por l y sus colaboradores en 1995-1996. Los trabajos de cam- po realizado
s por la Universidad Nacional del Comahue y el Museo Prof. Dr. Juan A. Olsacher fu
eron financiados por la Jurassic Foundation y la Direccin General de Minera de la
Provincia del Neuqun. Sergio Cocca, director del Museo Ol- sacher, nos permiti el
acceso al material holotipo, y organiz, conjuntamente con el Museo de la Universi
dad del Comahue, las tareas de campo realizadas en 2004. Los Sres. Juan R. Cocca y Javier Chaves, del Museo de Zapala, participaron de los trabajos de campo.
Marta Fernndez (Museo de La Plata) pres- t una colaboracin inestimable en el empleo
del programa NONA, y Prebiterio Pacheco (Universidad del Comahue) rea- liz los d
ibujos a lpiz.
Apndice 1
Lista de caracteres
1-Contacto de los frontales en la lnea media: sin fusionar
(0); fusionados (1). [Wilson, 2002, carcter 19].
2-Fenestra postparietal: ausente (0); presente (1). [Wilson,
2002, carcter 23].
3-ngulo de divergencia de los procesos basipterigoideos:
45 (0); menos de 30 (1). [Wilson, 2002, carcter 47].
4-Margen anterior del premaxilar: escalonado (0); no esca- lonado (1). [Wilson,
2002, carcter 2].
5-Orientacin de los procesos basipterigoideos: perpendicu- lar (0); formando un ng

ulo aproximado de 45 con el techo craneano (1). [Wilson, 2002, carcter 53].
6-Seccin media de la corona dental: elptica o en forma de
D (0); cilndrica (1). [reformulado de Wilson, 2002, carcter
70].
7-Morfologa de las espinas neurales cervicales y dorsales anteriores: simples (0)
; bfidas (1). [Wilson, 2002, carcter 89].
8-Nmero de vrtebras cervicales: 13 o menos (0); 15 o ms
(1). [reformulado de Wilson, 2002, carcter 91].
9-Morfologa de la lmina centroprezigapofisial (cprl) en las cervicales medias y po
steriores: simple (0); dividida (1). [Wil- son, 2002, carcter 88].
10-Largo de las costillas cervicales: mucho ms largas que el centro (0); ms cortas
que el centro (1). [Wilson, 2002, ca- rcter 140].
11-Nmero de vrtebras dorsales: 11 o ms (0); 10 o menos
(1) [reformulado de Wilson, 2002, carcter 91].
12-Pleurocelos en las vrtebras dorsales: presentes (0); au- sentes (1) [reformula
do de Wilson, 2002, carcter 78].
13-Complejo articular hipsfeno-hipantro en las vrtebras dorsales: presente (0); a
usente (1). [Wilson, 2002, carcter
106].
14-Morfologa de la lmina centropostzigapofisial (cpol) en las vrtebras dorsales med
ias y posteriores: simple (0); dividida (1) [Wilson, 2002, carcter 95].
15-Morfologa de las espinas neurales en las vrtebras dor- sales medias y posterior
es: expandidas hacia afuera (0); no ex- pandidas (1). [reformulado de Wilson, 20
02, carcter 102].
16-Altura de las espinas neurales dorsales posteriores: dos
(0), o cuatro (1) veces el largo del centro vertebral. [Wilson,
2002, carcter 93].
17-Morfologa de las espinas neurales en las vrtebras dor- sales posteriores, sacra
s, y caudales anteriores: rectangular (0); con aspecto de ptalo (1). [reformulado
de Wilson, 2002, ca- rcter 107].
18-Lminas axiales anteriores en las vrtebras dorsales pos- teriores: ausente (0);
presente (1).
19-Altura de las espinas neurales de las vrtebras sacras: dos (0), o cuatro (1) v
eces el largo del centro vertebral. [Wil- son, 2002, carcter 111].
20-Largo de los centros de las caudales anteriores: el mismo
(0), o se duplica (1) en las primeras 20 vrtebras. [Wilson,
2002, carcter 120].
21-Morfologa de la cara articular anterior de las vrtebras caudales anteriores: pl
ana (0); proclica (1) [reformulado de Wilson, 2002, carcter 118].
22-Pneumatoporos en las vrtebras caudales anteriores: au- sentes (0); presentes (
1). [Wilson, 2002, carcter 119].
23-Morfologa de las vrtebras caudales medias y posterio- res: cilndrica (0); cuadra
ngular, plana ventralmente y lateral- mente (1). [reformulado de Wilson, 2002, c
arcter 135].
24-Lminas espinoprezigapofisiales (sprl) en las vrtebras caudales anteriores: ause
nte (0); presente y extendida lateral- mente (1). [Wilson, 2002, carcter 121].
25-Procesos transversos en las vrtebras caudales anteriores:
triangulares (0); aliformes (1). [Wilson, 2002, carcter 128].
26-Desarrollo relativo del componente dorsal del proceso transverso en las vrte
bras caudales anteriores: pobremente (0), o bien (1) desarrollado.
27-Lmina lateral resultante de la fusin de la espinoprezi- gapofisial (sprl) y la
espinopostzigapofisial (spol) en las vrte- bras caudales anteriores: ausente (0)
; presente (1) [Wilson,
2002, carcter 122].
28-Lminas diapofisiales en las vrtebras caudales anterio- res: ausente (0); presen
te (1). [Wilson, 2002, carcter 129].
706
L. Salgado et al. / Geobios 39 (2006) 695707
29-Morfologa de la lmina centrodiapofisial anterior (acdl) en las vrtebras caudales

anteriores: simple (0); dividida (1). [Wilson, 2002, carcter 130].

30-Canal hemal: cerrado (0); abierto dorsalmente (1). [refor- mulado de Wilson,
2002, carcter 145].
31-Morfologa del extremo de la escpula: no expandido
(0); expandido (1). [reformulado de Wilson, 2002, carcter
152].
32-Proceso en el pubis para insercin del ambiens: pequeo
(0); prominente (1). [Wilson, 2002, carcter 189].
33-Largo relativo de la superficie articular del pubis para el ilion: ms corta (0
), o ms larga (1) que la porcin acetabular del pubis.
34-Morfologa de la seccin transversal de los extremos dis- tales articulados de am
bos isquiones: casi en un mismo plano, formando un ngulo de casi 180 (0); en forma
de V, formando un ngulo de 50 uno con el otro (1). [reformulado de Wilson,
2002, carcter 195].
35-Morfologa del extremo distal del isquion: espesor me- dial y lateral prcticamen
te iguales (0); espesor en la parte me- dia mayor que en la parte lateral (1). [
reformulado de Wilson,
2002, carcter 194].
36-Proyeccin posterolateral del cndilo distal del metatar- sal I: ausente (0); pre
sente (1). [Wilson, 2002, carcter 220].
37-Lmina espinopostzigapofisial lateralizada en las cauda- les anteriores: ausent
e (0); presente (1).
Apndice 2
Distribucin de 37 caracteres entre 12 taxones del grupo interno y dos extragrupos
considerados en este anlisis. Todos los
caracteres son binarios (0, plesiomrfico; 1, apomrfico). Datos obtenidos de Wilson
(2002)

10

15

25
Jobaria
0 0
0 0 0 0 0
0 0
0 0 ? 0 0
CAMARASAUROMORPHA
0
0 0 0 0 0
0
0 0
Haplocanthosaurus
0 0 0 0 0
0 0
0 0 0 0 0
? 1
Zapalasaurus
?
? ? ? ? ?
0 ? ? ?
? ? ? ? 0
Limaysaurus
? 0 1 0 1
1 0 1 0 0
Nigersaurus
1
? ? ? ? ?
? ? ?
1 ? ? ? ?
? ? ? ? ?
? ?
? ? ? ? 1
? Amazonsaurus
?
? 0 ? ? 1
? 1 0 1
? 0 ? ? ?
Suuwassea
1
? 0 1 ? 1
? ?
0 ? ? ? ?

20

30
0
0
0 0 0
0 0 0

35
0 0 ? 0 0
0 0 0 0 0

0 0 0 0
0
0
0

0 0 0 0 0
0 0 0 0 1

0 0 0
0 0 0

? ? ? ? ?
0 0 0 0 0

0 0 0 0 0
0 0 0 0 1

1 0 0
? 0 ? ? 1
? 1
1 1 1 ? 0
0 1

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0 0 0 0 ?

? 0 0 0 1
0 0 0 0 1

0 0 0 ? 1
0 0 1 1 0

0 ? ? 1 1
? ? ? ? ?
? ? ? ? ?
? ? Rebbachisaurus
? 0 ? ? ?
? 0 1 ? 1
? ? ? ? ?
1 ? ? ? 0
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? 1 1 ? ?
0 0 0 1 ?
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1 ? 0 ? 1
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1 1 1
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? 0 ? ?
1
? 1 ? ?
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Dicraeosaurus
0 1 0 1 1
1 1 1 1 0
0 1 1 1 1
1 1
Amargasaurus
1 1 0 ? 1
1 1 1 1 ?
? ?
0 ? ? ? ?
? ?
Diplodocus
1
1 0 0 1 1
0 0 1 1 1
0
0 1 1 1 1
1 1
Apatosaurus
1 0 0 1 1
0 0 1 1 0
0 1 1 1 1
1 1
Barosaurus
? ?
? 0 0 ? 1
0 0 1 ? 1
1 1 1 0
? 1 1 1 ?
? 1

1 1 1 1 1
1 0 0 1 1
1 1 1 ? 1
1 0 ? 1 1
0 0 0 1 1
1 1 1 1 1
0 ? 0 1 1
1 0 0 1 1
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1 1 1 1 1

1 1 0 0 1
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1 1 1 1
1 1 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 0
? 1 1
1

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