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Botnica General
Morfologa de las Plantas Vasculares
ANATOMA DE LA HOJA
Patricia Nasca de Zamora
Profesora Adjunta Ctedra Botnica General
Facultad de Agronoma y Zootecnia, UNT
Ao 2010
ANATOMA DE LA HOJA
En las hojas se encuentran los mismos sistemas de tejidos que en el resto de la planta: el
sistema drmico, el sistema mecnico, el sistema de elaboracin y reserva y el sistema
vascular. El sistema secretor tambin puede estar presente, depende de las especies. La
distribucin de todos estos tejidos se adapta para cumplir con la mayor eficiencia las funciones
de este rgano, entre las cuales la principal es la fotosntesis.
De esta manera, la apariencia y la anatoma de las hojas tpicas se relaciona directamente con
su capacidad para el intercambio gaseoso y la absorcin de radiacin, procesos involucrados
con su actividad fotosinttica:
Para una mxima eficiencia en la absorcin de radiacin, la hoja necesita una superficie
amplia y una orientacin en ngulo recto respecto al sol, que es la fuente de radiacin.
Para ser eficiente en el intercambio gaseoso requiere un rea mxima por unidad de
peso.
Esto explica la forma laminar de la mayora de las hojas.
I. ESTRUCTURA GENERAL DE LAS HOJAS
En un corte transversal de una hoja se distinguen tres zonas: epidermis superior o adaxial,
epidermis inferior o abaxial y mesfilo (meso=medio; filo=hoja). El mesfilo comprende el
tejido parenquimtico; los tejidos vasculares y los tejidos de sostn que, en conjunto, forman
las nervaduras.
xilema
floema
Fig. 1. Dibujo esquemtico de la estructura general de una hoja tpica, en corte transversal.
1. Epidermis
En las hojas, la epidermis est formada, por lo general, por una sola capa de clulas; aunque
en algunos casos puede ser pluriestratificada, como ocurre en laurel de jardn (Nerium
oleander) (Fig. 2) y en ficus (Ficus sp.). En otros casos, es unistrata pero presenta una
hipodermis que consta de varias capas de clulas grandes, a veces ms gruesa que el mesfilo,
como ocurre en peperonia (Peperomia sp.) (Fig. 3).
La epidermis foliar es un tejido compacto, sin espacios intercelulares, que se compone de varios
tipos de clulas, semejantes a las que se encuentran en las otras partes areas de la planta.
a.
b.
c.
d.
e.
Presenta estomas, que son pares de clulas que dejan entre s un poro, a travs del cual se
realiza el intercambio de gases entre los tejidos internos del cuerpo de la planta y el medio
exterior. Las clulas de los estomas tienen, por lo general, forma arrionada, excepto en las
Fam. Poceas y Ciperceas, que son halteriformes (Fig. 4 y Fig. 5)
ms hipodermis
Los estomas pueden encontrarse en ambas epidermis, o pueden estar slo en la cara adaxial o
slo en la cara abaxial. En estos casos la hoja se llama anfiestomtica, epistomtica e
hipostomtica, respectivamente.
o
o
Debajo de los estomas, dentro del mesfilo, hay un espacio intercelular ms o menos amplio
llamado cmara subestomtica (Fig. 6 B y C).
Los estomas pueden ubicarse al mismo nivel que las clulas epidrmicas fundamentales, o
pueden estar sobreelevados, hundidos o agrupados en el fondo de cavidades llamadas criptas
(Fig. 6 A, B, C Y D, respectivamente).
cs
cs
C
cr
B
D
2. Mesfilo
A. Sistema de elaboracin y reserva.
El mesfilo es el conjunto de tejidos ubicados entre las dos epidermis. Est formado en gran
parte por parnquima clorofiliano, con abundancia de cloroplastos y un gran sistema de
espacios intercelulares, predominantemente esquizgenos. Los espacios intercelulares permiten
la circulacin de aire, indispensable para el intercambio de gases para fotosntesis, transpiracin
y respiracin.
En muchas plantas, y sobre todo en las Dicotiledneas, las clulas del parnquima clorofiliano
presentan dos caractersticas morfolgicas distintas: parnquima en empalizada y parnquima
esponjoso o lagunoso.
El parnquima en empalizada est formado por clulas alargadas en sentido perpendicular a
la superficie de la hoja y con gran cantidad de cloroplastos.
Tipos de mesfilo
De acuerdo a la disposicin de estos dos tipos de parnquima se distinguen las siguientes
estructuras foliares:
1. Estructura bifacial o dorsiventral: El parnquima en empalizada se presenta slo hacia
una de las caras de la hoja, generalmente la cara adaxial. Hacia la otra cara se ubica el
parnquima esponjoso. Esta estructura se presenta generalmente en plantas con hojas
aplanadas que se ubican en posicin horizontal y que reciben mayor cantidad de luz en la
cara adaxial (Fig.8 A).
Ej: soja (Glycine max), rosa (Rosa sp.), ligustrn (Buxus sempervirens), bananero (Musa
paradisiaca), ctricos (Citrus spp.) azucena (Lilium longiflorum). En bufalaza (Thymelaea
tinctoria), una planta del Mediterrneo, el parnquima en empalizada se encuentra slo hacia la
cara abaxial.
2. Estructura equifacial o isolateral o equilateral:
En este caso existen dos modelos diferentes:
Generalmente se da en plantas con hojas erectas o pndulas, que reciben buena cantidad de
luz de ambas caras. Ej.: laurel de jardn (Nerium oleander), clavel (Dianthus caryophyllus),
trinervis (Acacia longifolia), tienen parnquima en empalizada hacia ambas caras y parnquima
esponjoso en el centro.
Ej. en eucalipto (Eucalyptus sp.) y atriplex (Atriplex sp.) hay slo parnquima en empalizada. En
lazo de amor (Clorophytum elatum) hay slo parnquima en esponjoso.
Estructura
equifacial o
isolateral
Estructura
bifacial o
dorsiventral
Estructura
Equifacial o
mesfilo homogneo
Estructura
Equifacial o
mesfilo homogneo
Fig. 8. Dibujos esquemticos de cortes transversales de hojas mostrando distintos tipos de mesfilo. A. Mesfilo
bifacial o dorsiventral. B. mesfilo equifacial o isolateral, con parnquima en empalizada hacia ambas caras. C.
Mesfilo homogneo, slo con parnquima en empalizada. D. Mesfilo homogneo, slo con parnquima
esponjoso.
Fig. 9. Corte transversal de hojas de chiriva (Pastinaca sativa), duraznero (Prunus persica), limonero (Citrus
limon), clavel (Dianthus caryophyllus) y azucena (Lilium longiflorum). (Tomado de Esau)
B. Sistema vascular
En cada nudo del tallo, uno o ms haces conductores se desvan hacia las hojas formando la
traza o rastro foliar (Fig. 10). Los haces conductores que vienen del tallo, al ingresar en la
hoja, se ramifican y se distribuyen por todo el mesfilo, formando un sistema interconectado,
paralelo a la superficie.
Cuando los hacecillos son colaterales, el xilema ocupa en la hoja una posicin adaxial. Esto se
explica porque en el tallo el xilema tiene posicin interna y el floema, externa. Al producirse el
encorvamiento del rastro foliar, el xilema queda hacia la cara adaxial y el floema hacia la cara
abaxial.
Los haces vasculares en la hoja se llaman nervios o
nervaduras, y el diseo que forman o la manera en
que se disponen se llama nerviacin.
La nerviacin es abierta cuando las ramificaciones
de los haces cercanos no se unen entre s.
Por ejemplo, en helecho culantrillo (Adiantum sp.) y
en el rbol de los cuarenta escudos (Ginkgo biloba),
la nerviacin es dicotmica y abierta: Cada nervio se
ramifica en dos, cada ramificacin, a su vez, en dos,
y as sucesivamente, hasta llegar al borde de la hoja
(Fig. 11). Este tipo de nerviacin es tpica de plantas
primitivas.
Las nervaduras interconectadas pueden formar una red, o pueden disponerse de manera ms o
menos paralela, dando lugar a hojas retinervadas (Fig. 12) y a hojas paralelinervadas (Fig. 13).
C
B
B
A
Fig. 11. Esquemas y fotos tomadas al microscopio de una hoja con nerviacin dicotmica abierta. A. zona
cercana al pecolo. B. Parte media del limbo. C. Borde del limbo.
Fig. 12. Fotos de hojas retinervadas, en tres niveles de acercamiento. En la imagen central se observan las
terminaciones de los nervios entre las clulas del mesfilo. En la foto de la derecha se observan las
ramificaciones de un vaso de xilema, entre clulas de parnquima de una hoja retinervada.
Fig. 13. Izquierda: Esquemas de hojas paralelinervadas, mostrando las conexiones transversales de los nervios.
Derecha: fotografa tomada al microscopio en la que se observan las conexiones transversales de los vasos del
xilema en el mesfilo de una hoja paralelinervada de maz.
C. Tejidos de sostn
En las hojas, la epidermis da consistencia a la lmina, debido a su estructura compacta.
Adems, en muchas hojas hay colnquima, que generalmente se sita cerca de los nervios ms
gruesos, inmediatamente por debajo de la epidermis (Fig. 15 A). Tambin puede ubicarse en
los mrgenes de las hojas de muchas Dicotiledneas. Las extensiones de la vaina del haz
tambin pueden ser volverse colenquimticas (Fig. 15 B).
Adems del colnquima, se pueden encontrar fibras y esclereidas en muchas hojas
consistentes, que no pierden la forma cuando se secan, como por ejemplo en Cicas (Cycas
revoluta) y camelia (Camellia japonica) (Fig. 16).
En general las venas ms gruesas de las Dicotiledneas se encuentran asociadas a dos
cordones de fibras y en las Monocotiledneas estn rodeados por muchas fibras. En muchas
Poceas, las fibras forman vigas en una o las dos caras de los haces vasculares.
A
E
F
foliar bifacial o equifacial, como las descriptas anteriormente. Pueden presentar vaina vascular
de parnquima rodeando sus haces vasculares, sin cloroplastos (Fig. 17 A).
La mayora de las Dicotiledneas, entre ellas muchas de inters econmico como la soja, el
algodn, la mandioca, el tabaco, tienen este ciclo fotosinttico.
2. Plantas Carbono 4
Otras plantas, generalmente de regiones tropicales, tienen ciclo fotosinttico carbono 4 (C4), en
el cual el primer producto de la fotosntesis es un compuesto de cuatro tomos de carbono.
Generalmente ocupan hbitats soleados, calientes o semiridos. Presentan una adaptacin
morfolgica y fisiolgica para lograr altas concentraciones de dixido de carbono en los
espacios intercelulares del mesfilo, con la menor prdida de agua.
Este ciclo se desarrolla en una anatoma especial de mesfilo que se llama estructura Kranz.
(palabra alemana que significa "corona"). En estas plantas, las clulas del mesfilo, en vez de
formar parnquima en empalizada y esponjoso, se asocian alrededor de los haces conductores
formando una vaina de clulas grandes, con cloroplastos agrupados en la periferia y con
paredes gruesas, atravesadas por numerosos plasmodesmos que las comunican con las clulas
del resto del mesfilo. Rodeando los haces se encuentra otra vaina con clulas ms pequeas:
las clulas de la vaina (Fig. 17 B).
Este ciclo se descubri en Gramneas, como caa de azcar y maz, plantas en las que se nota
una eficiencia evidente en la capacidad de produccin. Este hecho anim a investigar otras
plantas, encontrndose cerca de 3000 especies con ciclo c4, todas Angiospermas y la mayora
gramneas.
B
Fig. 17. A. Estructura foliar de plantas Carbono 3. B. Estructura foliar de plantas C4.
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3. Plantas CAM
Las plantas CAM, que significa metabolismo cido de las crasulceas, a diferencia del resto de
las plantas, abren sus estomas durante la noche y los cierran durante el da. Este metabolismo
se asocia con anatoma foliar y/o caulinar adaptada a regiones ridas, con hojas carnosas con
parnquima acufero. Se presenta en muchos cactus, aloe vera, tuna, pia, etc.
Cutculas gruesas
Deposicin de ceras y resinas
Alta densidad de tricomas epidrmicos muertos
Estomas hundidos por debajo de la superficie o en criptas
Alta densidad estomtica, de estomas de pequeo tamao
Epidermis lignificadas
Tejidos acuferos:epidermis pluriestratificada, hipodermis, parnquima acufero
Presencia de muclago en los tejidos (suculencia)
Desarrollo profuso del parnquima en empalizada
Desarrollo notable de los tejidos mecnicos, en especial del esclernquima
Aumento del espesor del mesofilo
Reduccin de los espacios intercelulares
Disminucin de la relacin superficie/volumen.
Reduccin de la lmina foliar a espinas o agujas
Glndulas secretoras de sales
2. Higrfitas
Las condiciones en las que se desarrollan caracteres higromorfos son las siguientes: Alta
humedad del suelo y ambiental, sombra, iluminacin difusa o escasa, estratos bajos de bosques
nublados y tropical lluvioso.
Las plantas higrfitas pueden presentar algunos de los caracteres que se detallan a
continuacin:
Cutcula delgada
Paredes celulares delgadas
Epidermis delgada
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Los vegetales mesfitos son plantas que desarrollan en condiciones medias de humedad y
temperatura.
En cuanto a su anatoma, presentan caracteres intermedios, como los explicados en la
estructura general de la hoja.
Fig. 18. A. Anatoma tipo panicoide, de hoja de caa de azcar. B. Estructura foliar tipo festucoide. Las fibras
que rodean el haz vascular constituyen la vaina mestomtica.
Fig. 19. Dibujo esquemtico (izquierda) y fotografa (derecha) de corte transversal de hoja de pino (Pinus sp.)
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VII. ABSICIN
Muchas plantas renuevan su follaje en conjunto: pierden sus hojas en otoo y lo recuperan por
brotacin de nuevas hojas en la primavera. Tambin experimentan la cada natural de piezas
florales, flores enteras, frutos o braquiblastos.
La abscisin es la separacin de hojas, o de ramas, producida ya sea de manera natural o
provocada, pero sin dao para el vegetal. Este proceso ocurre segn una secuencia de eventos:
Se forma primero una zona de abscisin localizada en la base de la hoja, que puede ser
visible exteriormente como un leve estrangulamiento anular. En un corte y vista al
microscopio esta zona aparece en forma de un disco de pequeas clulas de paredes
delgadas, regularmente alineadas y sin ningn tejido de sostn. A este nivel los nicos
elementos diferenciados son los vasculares (Fig. 21 A).
Luego se diferencian dos capas superpuestas: una capa de abscisin o separacin hacia
la hoja, y una capa protectora suberosa, hacia el tallo (Fig. 21 B).
En la capa de abscisin el desprendimiento puede efectuarse por disolucin de la laminilla
media que une las clulas y tambin por disolucin de varias capas de clulas. La hoja
queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares y entonces cae, ya sea por su
propio peso o por la accin del viento. Las paredes celulares de la capa protectora se
impregnan de suberina y protegen la cicatriz dejada sobre el tallo por la cada de las hojas
(Fig. 21 C).
Varias hormonas vegetales intervienen en el proceso de abscisin. Algunas, como las auxinas,
son agentes inhibidores, mientras que el etileno es un agente inductor. Por eso este ltimo
muchas veces se aplica artificialmente como defoliante en la cosecha mecnica de algunos
cultivos.
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Fig. 21 . Anatoma de la zona de abscisin. A. Comienzo del proceso. B. Formacin de la capa de abscisin y
capa protectora. C. Estructura que queda despus de desprendida la hoja.
Bibliografa
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Barcelona. Espaa. 522 pp.
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