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Introduo s Clulas

O que significa estar vivo? Pessoas, petnias e algas esto vivas; pedras, areia e brisas
de vero no esto. Mas quais so as principais propriedades que caracterizam as
coisas vivas e as distinguem da matria sem vida?
A resposta inicia com o fato bsico, que dado como certo por bilogos no
momento, mas marcou uma revoluo no pensamento quando estabelecido pela primeira vez h 170 anos atrs. Todas as coisas vivas so feitas de clulas: pequenas
unidades limitadas por membranas preenchidas com uma soluo aquosa concentrada de qumicos e dotadas com uma capacidade extraordinria de criar cpias delas
mesmas pelo seu crescimento e diviso em duas. As formas mais simples de vida so
clulas solitrias. Organismos superiores, incluindo ns mesmos, so comunidades de
clulas derivadas do crescimento e diviso a partir de uma nica clula fundadora:
cada animal, planta ou fungo uma vasta colnia de clulas individuais que realiza
funes especializadas coordenadas por complicados sistemas de comunicao.
As clulas, portanto, so as principais unidades de vida, e na biologia celular
que devemos procurar por uma resposta para a questo de o que vida e como ela
funciona. Com a compreenso mais profunda da estrutura, da funo, do comportamento e da evoluo das clulas, poderemos iniciar a enfrentar os grandes problemas
histricos da vida na Terra: as suas origens misteriosas, a sua maravilhosa diversidade, a sua invaso em cada habitat imaginvel. Ao mesmo tempo, a biologia celular
pode nos fornecer as respostas para as questes que temos sobre ns mesmos: de
onde viemos? Como nos desenvolvemos a partir de um nico vulo fertilizado? Como
cada um de ns diferente de cada outra pessoa na Terra? Por que ficamos doentes,
envelhecemos e morremos?
Neste captulo, iniciamos olhando para a variedade de formas que as clulas
podem apresentar e tambm damos uma olhada rpida na maquinaria qumica que
todas as clulas tm em comum. Ento consideraremos como as clulas se tornam
visveis sob o microscpio e o que vemos quando observamos atentamente dentro
delas. Finalmente, discutiremos como podemos explorar as similaridades entre os
seres vivos para alcanar uma compreenso coerente de todas as formas de vida na
Terra a partir da bactria mais minscula at o imenso carvalho.

Unidade e Diversidade das Clulas


Biologistas celulares freqentemente falam sobre a clula sem especificar qualquer
clula em particular. Mas as clulas no so todas semelhantes; na verdade, elas podem ser muito diferentes. Estima-se que existam no mnimo 10 milhes talvez 100
milhes de espcies distintas de coisas vivas no mundo. Antes de pesquisar mais a
fundo a biologia celular, devemos nos perguntar: o que as clulas dessas espcies tm
em comum a bactria e a borboleta, a rosa e o golfinho? E de que maneira elas diferem?

Unidade e Diversidade das Clulas


As Clulas Variam Muito em Aparncia e Funo
Todas as Clulas Vivas Tm uma
Qumica Bsica Similar
Todas as Clulas Atuais Evoluram a
Partir de um Mesmo Ancestral
Os Genes Fornecem as Instrues para a
Forma, a Funo e o Comportamento
Complexo das Clulas
Clulas Sob o Microscpio
A Inveno do Microscpio ptico
Levou Descoberta das Clulas
Clulas, Organelas e At Mesmo Molculas
Podem Ser Visualizadas Sob o Microscpio
A Clula Procaritica
Os Procariotos So as Clulas mais Diversas
O Mundo dos Procariotos Dividido em Dois
Domnios: Eubactria e Arqueobactria
A Clula Eucaritica
O Ncleo o Depsito de Informaes da Clula
As Mitocndrias Geram Energia a Partir de
Nutrientes para Energizar a Clula
Os Cloroplastos Capturam Energia
a Partir da Luz Solar
Membranas Internas Criam Compartimentos
Intracelulares com Diferentes Funes
O Citosol um Gel Aquoso Concentrado
Formado de Molculas Grandes e Pequenas
O Citoesqueleto Responsvel pelos
Movimentos Celulares Direcionados
O Citoplasma Est Longe de Ser Esttico
As Clulas Eucariticas Podem Ter se
Originado como Predadoras
Organismos-Modelo
Biologistas Moleculares Focaram na E. coli
A Levedura das Cervejarias uma
Clula Eucaritica Simples
Arabidopsis Foi Escolhida entre 300.000
Espcies como uma Planta-Modelo
O Mundo dos Animais Est Representado
por uma Mosca, um Verme, um
Camundongo e pelo Homo sapiens
A Comparao de Seqncias do Genoma
Revelou a Herana Comum da Vida

Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter

As Clulas Variam Muito em Aparncia e Funo


Comecemos pelo tamanho. Uma clula bacteriana digamos um Lactobacillus em
um pedao de queijo tem poucos micrmetros, ou m, de comprimento. Um ovo de
sapo que tambm uma clula nica tem um dimetro de cerca de 1 milmetro.
Se aumentssemos a escala de modo que o Lactobacillus tivesse o tamanho de uma
pessoa, o ovo de sapo teria 800 metros de altura.
As clulas no variam menos nas suas formas e funes. Considere a galeria de
clulas mostradas na Figura 1-1. Uma clula nervosa tpica em seu crebro enormemente estendida; ela envia seus sinais eltricos ao longo de uma protuso fina, que
possui o comprimento 10.000 vezes maior que a espessura, e recebe sinais de outras
clulas atravs de uma massa de processos mais curtos, que brotam de seu corpo
como os ramos de uma rvore. Um Paramecium em uma gota de gua parada tem a
forma de um submarino e est coberto por dezenas de milhares de clios extenses

(A)

Figura 1-1 As clulas tm uma variedade de


formas e tamanhos. (A) Uma clula nervosa
do cerebelo (uma parte do crebro que controla o movimento). Essa clula tem uma
enorme rvore ramificada de prolongamentos,
atravs dos quais ela recebe sinais a partir de
pelo menos 100.000 outras clulas nervosas.
(B) Paramecium. Esse protozorio uma clula gigante nica nada por meio dos batimentos dos clios que cobrem a sua superfcie. (C) Um corte de um caule de uma planta
jovem na qual a celulose est corada de vermelho e um outro componente da parede celular, pectina, est corada de laranja. A camada mais externa de clulas est no topo da
foto. (D) Uma bactria minscula, Bdellovibrio bacteriovorus, que utiliza um nico fiagelo terminal para se impulsionar. Essa bactria
ataca, mata e se alimenta de outras bactrias
maiores. (E) Uma clula branca do sangue de
humanos (um neutrfilo) abordando e englobando uma clula vermelha do sangue. (A,
cortesia de Constantino Sotelo; B, cortesia de
Anne Fleury, Michel Laurent e Andr Adoutte;
D, cortesia de Murry Stein; E, cortesia de Stephen E. Malawista e Anne de Boisfleury Chevance.)

100 m

(B)

25 m

(D)

(C)
10 m

0,5 m

(E)
10 m

Fundamentos da Biologia Celular

semelhantes a plos cujo batimento sinuoso arrasta a clula para frente, rodando-a
medida que ela se locomove. Uma clula na camada superficial de uma planta um
prisma imvel envolvido por uma caixa rgida de celulose, com uma cobertura externa de cera prova dgua. A bactria Bdellovibrio um torpedo com forma de salsicha que se move para frente por um flagelo em rotao com forma de saca-rolhas que
est anexado a sua parte posterior, onde ele atua como uma hlice. Um neutrfilo ou
um macrfago no corpo de um animal se movimenta pelos tecidos, mudando de forma constantemente e englobando restos celulares, microrganismos estranhos e clulas mortas ou que esto morrendo.
Algumas clulas esto cobertas apenas por uma membrana plasmtica fina; outras aumentam esta cobertura membranosa, escondendo-se em uma camada externa
de muco, construindo para si prprias uma parede celular rgida, ou se envolvendo
com um material duro, mineralizado, como aquele encontrado nos ossos.
As clulas tambm so muito diversas nas suas necessidades qumicas e atividades. Algumas requerem oxignio para viver; para outras, o oxignio letal. Algumas
consomem um pouco mais do que ar, luz solar e gua como matria-prima; outras
necessitam uma mistura complexa de molculas produzidas por outras clulas. Algumas parecem fbricas especializadas para a produo de substncias particulares,
como os hormnios, o amido, a gordura, o ltex ou os pigmentos. Outras so mquinas, como msculos, queimando combustvel para realizar trabalho mecnico; ou
geradores eltricos, como as clulas musculares modificadas na enguia eltrica.
Algumas modificaes especializam as clulas tanto que elas perdem as suas
chances de deixar qualquer descendente. Essa especializao seria desnecessria para
uma espcie de clula que viveu uma vida solitria. Em um organismo multicelular,
entretanto, existe uma diviso de trabalho entre as clulas, permitindo que algumas se
tornem especializadas em um grau extremo para tarefas particulares e deixando-as
dependentes das suas clulas companheiras para vrias condies bsicas. At mesmo
a necessidade mais bsica de todas, aquela de passar as informaes genticas para a
prxima gerao, est delegada para especialistas o vulo e o espermatozide.

Todas as Clulas Vivas Tm uma Qumica Bsica Similar


Apesar da extraordinria diversidade dos vegetais e animais, as pessoas reconheceram desde tempos imemoriais que esses organismos tm algo em comum, alguma
coisa que os permite serem chamados de seres vivos. Com a inveno do microscpio,
tornou-se claro que vegetais e animais so conjuntos de clulas que tambm podem
existir como organismos independentes e que individualmente esto vivendo, crescendo, reproduzindo, convertendo energia de uma forma para outra, respondendo
ao seu meio e assim por diante. Mas enquanto pareceu muito fcil reconhecer vida,
era extraordinariamente difcil dizer em que sentido todos os seres vivos eram semelhantes. Os livros-texto tiveram que concordar em definir vida em termos gerais abstratos relacionados ao crescimento e reproduo.
As descobertas da bioqumica e da biologia molecular eliminaram esse problema de uma maneira espetacular. Embora eles sejam infinitamente variveis quando
vistos de fora, todas as coisas vivas so fundamentalmente similares por dentro. Agora sabemos que as clulas se parecem umas com as outras em um grau estonteante de
detalhes na sua qumica, compartilhando a mesma maquinaria para as funes mais
bsicas. Todas as clulas so compostas do mesmo tipo de molculas que participam
nos mesmos tipos de reaes qumicas (discutido no Captulo 2). Em todos os seres
vivos, as informaes genticas genes esto armazenadas nas molculas de DNA
escritas no mesmo cdigo qumico, formadas com os mesmos blocos qumicos de
construo, interpretadas por essencialmente a mesma maquinaria qumica e duplicadas da mesma forma para permitir que o organismo se reproduza. Desse modo, em
cada clula, as longas cadeias de polmeros de DNA so feitas do mesmo conjunto de
quatro monmeros, chamados de nucleotdeos, amarrados uns aos outros em diferentes seqncias, como as letras de um alfabeto, para carregar diferentes informaes.

Questo 1-1
Vida fcil de ser reconhecida, mas difcil de definir. O dicionrio define
vida como O estado ou a
qualidade que distingue
seres ou organismos vivos
dos mortos e da matria
inorgnica, caracterizada
principalmente por metabolismo,
crescimento e capacidade de reproduzir e responder a estmulos. Os livrostexto de biologia normalmente elaboram pouco; por exemplo, de acordo
com um texto popular, coisas vivas:
1. So altamente organizadas comparadas a objetos naturais inanimados.
2. Exibem homeostase, mantendo um
meio interno relativamente constante.
3. Reproduzem-se.
4. Crescem e se desenvolvem a partir
de princpios simples.
5. Tomam energia e matria a partir
do meio e a transformam.
6. Respondem a estmulos.
7. Mostram adaptao ao seu meio.
Pontue voc mesmo um aspirador de
p e uma batata com relao a estas
caractersticas.

Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter

sntese de DNA
(replicao)
DNA
5

5
sntese de RNA
(transcrio)
RNA

3
sntese protica
(traduo)
PROTENA
COOH

H2N
aminocidos

Figura 1-2 Em todas as clulas vivas, a informao gentica flui a partir do DNA para
o RNA (transcrio) e a partir do RNA para
protena (traduo). Juntos esses processos
so conhecidos como expresso gnica.

Em cada clula, as instrues no DNA so lidas, ou transcritas, em um grupo de molculas quimicamente relacionadas feitas de RNA (Figura 1-2). As mensagens carregadas pelas molculas de RNA so ento traduzidas, agora em uma outra forma qumica: elas so utilizadas para direcionar a sntese de uma enorme variedade de
grandes molculas de protenas que dominam o comportamento da clula, servindo
como suportes estruturais, catalistas qumicos, motores moleculares e assim por diante. Em cada ser vivo, o mesmo grupo de 20 aminocidos utilizado para sintetizar
protenas. Mas os aminocidos esto ligados em diferentes seqncias, conferindo
diferentes propriedades qumicas nas molculas proticas, assim como diferentes seqncias de letras significam diferentes palavras. Dessa maneira, a mesma maquinaria bioqumica bsica serviu para gerar toda uma gama de seres vivos (Figura 1-3).
Uma discusso mais detalhada da estrutura e da funo de protenas, RNA e DNA
est presente do Captulo 4 at o 8.
Se as clulas so a principal unidade da matria viva, ento, nada menos do que
uma clula pode ser verdadeiramente chamada de vida. Os vrus, por exemplo, contm alguns dos mesmos tipos de molculas que as clulas, mas no tm a capacidade
de se reproduzirem pelos seus prprios esforos; eles s conseguem ser copiados parasitando a maquinaria reprodutiva das clulas que eles invadem. Desse modo, os
vrus so zumbis qumicos, inertes e inativos fora da sua clula hospedeira, mas exercendo um controle maligno uma vez que conseguem entrar.

Todas as Clulas Atuais Evoluram


a Partir de um Mesmo Ancestral
Uma clula se reproduz pela duplicao do seu DNA e depois se divide em duas,
passando uma cpia das informaes genticas codificadas no DNA para cada uma
das suas clulas-filha. Por isso, as clulas filhas se parecem com as clulas parenterais.
A cpia nem sempre perfeita, e as informaes so ocasionalmente corrompidas.

Figura 1-3 Todos os organismos vivos so


construdos a partir de clulas. Uma bactria, uma borboleta, uma rosa e um golfinho
so todos feitos de clulas que tm uma qumica fundamental similar e funcionam de
acordo com os mesmos princpios bsicos. (A,
cortesia de Tony Brain e Science Photo Library; B, cortesia de J.S. e E. J. Woolmer,
Oxford Scientific Films; C, cortesia de John Innes Foundation; D, cortesia de Jonathan Gordon, IFAW.)

(A)

(B)

(C)

(D)

Fundamentos da Biologia Celular

Por essa razo, as clulas-filha nem sempre se comparam exatamente com as parenterais. Mutaes alteraes no DNA podem criar descendentes que so alterados
para pior (no que eles so menos capazes de sobreviver e reproduzir); alterados para
melhor (no que eles so mais capazes de sobreviver e reproduzir); ou alterados neutralmente (no que eles so geneticamente diferentes, mas igualmente viveis). A luta
pela sobrevivncia elimina o primeiro, favorece o segundo e tolera o terceiro. Os genes da prxima gerao sero os genes dos sobreviventes. Intermitentemente, o padro dos descendentes pode ser complicado pela reproduo sexual, na qual duas
clulas da mesma espcie fusionam, unindo o seu DNA; as cartas genticas so ento
misturadas, repartidas e distribudas em novas combinaes para a prxima gerao
para serem novamente testadas pelo seu valor de sobrevivncia.
Esses princpios simples de alterao e seleo, aplicados repetidamente durante bilhes de geraes de clulas, so a base da evoluo o processo pelo qual as espcies vivas se modificam gradualmente e se adaptam ao seu meio de maneiras cada
vez mais sofisticadas. A evoluo oferece uma explicao surpreendente, mas convincente, do motivo pelo qual as clulas dos dias de hoje so to semelhantes nos seus
fundamentos: todas elas herdaram as suas informaes genticas a partir do mesmo
ancestral comum. Estima-se que essa clula ancestral existiu entre 3,5 bilhes e 3,8
bilhes de anos atrs, e devemos supor que ela continha um prottipo da maquinaria
universal de toda a vida atual na Terra. Por meio de mutaes, os seus descendentes
divergiram gradualmente para preencher cada habitat na Terra com coisas vivas, explorando o potencial da maquinaria em uma infinita variedade de formas.

Os Genes Fornecem as Instrues para a Forma, a Funo


e o Comportamento Complexo das Clulas
O genoma das clulas isto , toda a biblioteca de informao gentica no seu
DNA fornece um programa gentico que instrui a clula sobre seu funcionamento, e as clulas vegetais e animais, sobre seu crescimento para formar um organismo
com centenas de diferentes tipos de clulas. Dentro de uma planta ou animal individual, essas clulas podem ser extraordinariamente variadas, como discutiremos
no Captulo 21. Clulas gordurosas, clulas da pele, clulas dos ossos e clulas nervosas parecem to diferentes quanto quaisquer clulas poderiam ser. Contudo, esses tipos diferenciados de clulas so gerados durante o desenvolvimento embrionrio a partir de uma nica clula-ovo fertilizada, e todas contm cpias idnticas do
DNA da espcie. Suas caractersticas variadas originam-se a partir do modo pelo
qual as clulas individuais utilizam suas informaes genticas. Diferentes clulas
expressam diferentes genes, isto , elas acionam a produo de algumas protenas e
no de outras, dependendo dos estmulos que elas e suas clulas ancestrais receberam do seu ambiente.
O DNA, portanto, no apenas uma lista de compras especificando as molculas que cada clula deve ter, e uma clula no apenas uma montagem de todos os
itens da lista. Cada clula capaz de realizar uma variedade de tarefas biolgicas,
dependendo do seu ambiente e da sua histria, utilizando a informao codificada no
seu DNA para guiar as suas atividades. Mais adiante neste livro, veremos com detalhes como o DNA define tanto a lista das partes da clula como as regras que decidem quando e onde estas partes devem ser sintetizadas.

Clulas Sob o Microscpio


Hoje temos a tecnologia para decifrar os princpios subjacentes que governam a estrutura e a atividade da clula. Mas a biologia celular teve incio sem essas ferramentas. Para apreciar o apuro enfrentado por aqueles que primeiro visualizaram as clulas, imagine a perplexidade de um cientista de uma era passada digamos, Leonardo
da Vinci tentando compreender o funcionamento de um computador laptop atual
moderno. No teramos meios de saber que a chave para compreender como essa

Questo 1-2
As mutaes so erros no
DNA que alteram o plano
gentico a partir da gerao anterior. Imagine
uma fbrica de sapatos.
Voc esperaria que erros
(p. ex., alteraes no-intencionais) na cpia do
desenho do sapato levariam a melhorias nos sapatos produzidos? Explique
a sua resposta.

Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter

Questo 1-3
Voc se envolveu em um
ambicioso projeto de pesquisa: criar vida em um
tubo de ensaio. Voc ferve uma mistura rica de extrato de levedura e aminocidos em um frasco
junto com uma pequena
quantidade de sais inorgnicos sabidamente essenciais para a vida. Voc
sela o frasco e permite que ele esfrie.
Aps vrios meses, o lquido est claro
como sempre e no existem sinais de
vida. Um amigo sugere que a excluso
de ar foi um erro j que a vida, como
sabemos, requer oxignio. Voc repete
o experimento, mas dessa vez deixa o
frasco aberto atmosfera. Para o seu
grande prazer, o lquido se torna turvo
aps poucos dias e, sob o microscpio,
voc visualiza bonitas pequenas clulas que claramente esto crescendo e
se dividindo. Esse experimento prova
que voc conseguiu gerar uma nova
forma de vida? Como voc planejaria
de novo o seu experimento para permitir a entrada de ar no seu frasco, eliminando, contudo, a possibilidade de
que a contaminao seja a explicao
para os resultados? (Para uma resposta correta, consulte os experimentos
de Louis Pasteur.)

mquina funciona se encontra na identificao e decodificao dos seus programas.


Depois de examinar a caixa externa do laptop, erguer a tela e cutucar as teclas, este
indivduo culto e curioso poder abrir o objeto para ver o que tem dentro: nenhuma
engrenagem ou manivela, nenhum duende minsculo escrevendo mensagens na tela.
Em vez disso, ele se confrontaria com placas cobertas com marcas metlicas e incrustadas com pedaos retangulares pretos; um objeto pesado, semelhante a um tijolo,
que solta pequenas fascas quando cutucado com um par de pequenas pinas de metal, e vrios outros pequenos pedaos e partes profundamente intrigantes. Os primeiros biologistas celulares concentraram-se em um tipo semelhante de explorao. Eles
iniciaram simplesmente observando tecidos e clulas, rompendo-as ou fatiando-as e
tentando observar atentamente dentro delas. O que eles viram era para eles, como
para o sbio renascentista confrontado com o computador, profundamente confuso.
Contudo, esse tipo de investigao visual foi a primeira etapa em direo compreenso e permanece essencial no estudo da biologia celular.
Em geral, as clulas so muito pequenas pequenas demais para serem vistas a
olho nu. Elas no foram visveis at o sculo XVII, quando o microscpio foi inventado. Durante centenas de anos depois, tudo o que era sabido sobre as clulas foi
descoberto utilizando esse instrumento. Os microscpios pticos, que utilizam luz visvel para iluminar os espcimes, ainda so peas vitais de equipamentos em um laboratrio de biologia celular.
Embora esses instrumentos agora incorporem muitas melhorias, as propriedades da prpria luz colocam um limite para a nitidez de detalhes que eles podem revelar. Os microscpios eletrnicos, inventados nos anos 30, vo alm desse limite pela
utilizao de feixes de eltrons em vez de feixes de luz como fonte de iluminao,
aumentando grandemente a sua capacidade para ver os finos detalhes das clulas e
at mesmo tornando algumas molculas grandes visveis individualmente. Um panorama dos principais tipos de microscopia utilizados para examinar clulas encontrase no Painel 1-1 (p. 8-9).

A Inveno do Microscpio ptico


Levou Descoberta das Clulas
O desenvolvimento do microscpio ptico dependeu dos avanos na produo das
lentes de vidro. Pelo sculo XVII, as lentes foram refinadas a ponto de tornarem
possvel a fabricao de microscpios simples. Utilizando um instrumento como esse,
Robert Hooke examinou um pedao de rolha e em 1665 comunicou para a Royal
Society de Londres que a cortia era composta de uma massa de minsculas cmaras,
que ele chamou de clulas. O nome clula foi estendido at para as estruturas
que Hooke descreveu, que eram apenas as paredes celulares que permaneceram depois que as clulas vegetais vivas dentro dela morreram. Mais tarde, Hooke e alguns
outros dos seus contemporneos foram capazes de visualizar clulas vivas.
Por quase 200 anos, a microscopia ptica permaneceu um instrumento extico,
disponvel apenas para poucos indivduos ricos. Foi apenas no sculo XIX que ela
comeou a ser amplamente utilizada para visualizar clulas. A emergncia da biologia celular como uma cincia distinta foi um processo gradual para o qual vrios indivduos contriburam, mas o seu nascimento oficial geralmente dito ser marcado por
duas publicaes: uma pelo botnico Matthias Schleiden, em 1838, e a outra pelo
zologo Theodor Schwann, em 1838. Nesses artigos, Schleiden e Schwann documentaram os resultados de uma investigao sistemtica de tecidos vegetais e animais
com o microscpio ptico, mostrando que as clulas eram os blocos universais de
construo de todos os tecidos vivos. O seu trabalho e o de outros microscopistas do
sculo XIX lentamente conduziram compreenso de que todas as clulas vivas
eram formadas pela diviso de clulas existentes um princpio algumas vezes chamado de a teoria da clula (Figura 1-4). A implicao de que organismos vivos no
surgem espontaneamente, porm podem ser gerados apenas a partir de organismos

Fundamentos da Biologia Celular

(A)

(B)
50 m

existentes, foi ansiosamente contestada, mas ela foi finalmente confirmada por experimentos realizados nos anos de 1860 por Louis Pasteur.
O princpio de que as clulas so geradas apenas a partir de clulas preexistentes e herdam suas caractersticas a partir delas fundamenta toda a biologia e d ao
assunto uma nica idia: em biologia, as questes sobre o presente esto inevitavelmente ligadas s questes sobre o passado. Para entender por que as clulas e os organismos de hoje se comportam dessa maneira, precisamos entender a sua histria,
todo o caminho de volta s origens vagas das primeiras clulas sobre a Terra. A teoria
de Darwin sobre a evoluo, publicada em 1859, forneceu a compreenso-chave que
torna essa histria compreensvel, mostrando como a variao randmica e a seleo
natural podem orientar a produo de organismos com novas caractersticas, adaptados a novos meios de vida. A teoria da evoluo explica como a diversidade surgiu
entre os organismos que compartilham um ancestral comum. Quando combinada
com a teoria celular, ela conduz a uma viso de toda a vida, a partir do seu incio at
os dias atuais, como uma vasta rvore familiar de clulas individuais. Embora este livro aborde a maneira pela qual as clulas trabalham hoje, o tema evoluo dever ser
abordado mais vezes.

Clulas, Organelas e At Mesmo Molculas Podem


Ser Visualizadas Sob o Microscpio
Se voc corta uma fatia muito fina de um tecido vegetal ou animal adequado e o coloca sob o microscpio ptico, voc ver que o tecido est dividido em milhares de
pequenas clulas. Estas podero estar emaranhadas umas s outras ou separadas por
uma matriz extracelular, um material denso freqentemente feito de fibras proticas
embutidas em um gel polissacardico (Figura 1-5). Cada clula tem normalmente
cerca de 5-20 m de dimetro (Figura 1-6). Se voc tomou o cuidado de manter o seu
espcime sob as condies certas, voc ver que as clulas mostram sinais de vida:
partculas se movem dando voltas dentro delas e se voc observar pacientemente,
poder ver uma clula mudar de formato lentamente e se dividir em duas (ver Figura
1-4). (Alguns filmes acelerados de divises de clulas esto includos no CD-ROM
que acompanha este livro.)

Figura 1-4 Os primeiros microscpios revelaram novas clulas formadas pela diviso
de clulas j existentes. (A) Em 1880, Eduard Strasburger desenhou uma clula vegetal
viva (uma clula ciliada de uma flor de Tradescantia), a qual ele observou se dividindo
em duas clulas-filha durante um perodo de
2,5 horas. (B) Uma clula viva comparvel
fotografada recentemente por um microscpio
ptico moderno. (B, cortesia de Peter Hepler.)

Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter

Painel 1-1 Microscopia ptica e eletrnica


O MICROSCPIO PTICO

MICROSCOPIA DE
FLUORESCNCIA

olho
ocular

ocular

espelho difusor
de feixe

FONTE
DE LUZ

1
lentes objetivas
objetiva

objeto

espcime
condensador

fonte
de luz

o caminho da luz em
um microscpio ptico

Agentes fluorescentes utilizados para corar clulas so detectados com


a ajuda de um microscpio de fluorescncia. Este similar a um
microscpio ptico comum, com a exceo de que a luz que ilumina
passada atravs de um conjunto de filtros. O primeiro ( 1 ) filtra a luz
antes que ela alcance o espcime, passando apenas aqueles
comprimentos de onda que excitam o agente fluorescente em
particular. O segundo ( 2 ) repreende essa luz e passa apenas aqueles
comprimentos de onda emitidos quando o agente fluorescente emite
fluorescncia. Objetos corados aparecem com cor brilhante sobre um
fundo escuro.

VISUALIZANDO
CLULAS VIVAS
A mesma clula animal
(fibroblasto) viva no-corada
em cultura vista por (A)
microscopia direta (campo
claro); (B) microscopia de
contraste de fase; (C)
microscopia de contraste de
interferncia. Esse ltimo
sistema explora as diferenas
na maneira como a luz viaja
atravs das regies da clula
com diferentes ndices de
refrao. Todas as trs
imagens podem ser obtidas
no mesmo microscpio
simplesmente trocando-se os
componentes pticos.

(A)

(B)

(C)

AMOSTRAS FIXADAS
A maioria dos tecidos no suficientemente
pequena nem transparente para ser examinada
diretamente pelo microscpio. Portanto, em geral
eles so quimicamente fixados e cortados em
fatias muito finas, ou seces, que podem ser
montadas sobre uma lmina de vidro para
microscpio e subseqentemente corados para
revelar os diferentes componentes das clulas.
Uma seco corada da ponta de uma raiz de
uma planta mostrada aqui (D). (Cortesia de
Catherine Kidner.)

(D)

SONDAS FLUORESCENTES
Clulas em diviso visualizadas sob um microscpio de
fluorescncia depois de serem coradas com um agente
fluorescente especfico.

Agentes fluorescentes absorvem luz em um comprimento de


onda e a emitem em um outro comprimento de onda mais
longo. Alguns desses agentes se ligam especificamente a
molculas particulares nas clulas e podem revelar a sua
localizao quando examinadas sob um microscpio de
fluorescncia. Um exemplo o corante para DNA mostrado
aqui (verde). Outros corantes podem ser ligados a
molculas de anticorpos, que ento servem como reagentes
corantes altamente especficos e versteis que, por sua vez,
ligam-se seletivamente a macromolculas especficas,
permitindo-nos visualizar a sua distribuio na clula. No
exemplo mostrado, uma protena de microtbulo no fuso
mittico est corada de vermelho com um anticorpo
fluorescente. (Cortesia de William Sullivan.)

Fundamentos da Biologia Celular

MICROSCOPIA CONFOCAL
Um microscpio confocal um microscpio de fluorescncia com um laser como fonte de
iluminao. Este focado sobre um nico ponto a uma profundidade especfica no
espcime, e um orifcio de abertura no detector permite que apenas a fluorescncia emitida a
partir do ponto exato do foco seja includa na imagem. A varredura do feixe de laser atravs
do espcime gera uma imagem bidimensional bem-definida do plano de foco. Uma srie de
seces pticas a diferentes profundidades permite que uma imagem tridimensional seja
construda. Um embrio intacto de inseto mostrado aqui corado com uma sonda
fluorescente para actina (um tipo de protena). (A) A microscopia convencional de
fluorescncia gera uma imagem borrada pela presena de estruturas fluorescentes acima e
abaixo do plano de foco. (B) A microscopia confocal fornece uma seco ptica resoluta das
clulas no embrio. (A, cortesia de Richard Warn; B, cortesia de Peter Shaw.)

(B)

(A)

MICROSCOPIA ELETRNICA DE VARREDURA

MICROSCOPIA
ELETRNICA DE
TRANSMISSO

espcime
lentes
objetivas

lentes do
projetor

tela para
visualizao ou
filme fotogrfico

Cortesia de Phillips Electron Optics

lentes
condensadoras

canho de
eltrons
Cortesia de Phillips Electron Optics

canho de
eltrons

10 m

A micrografia eletrnica abaixo


mostra uma pequena regio de uma
clula em um pedao de testculo. O
tecido foi fixado quimicamente,
embutido em plstico e cortado em
seces muito finas que foram
coradas com sais de urnio e
chumbo. (Cortesia de Daniel S.
Friend.)

lentes
condensadoras
defletor do feixe

gerador da
varredura

lentes
objetivas

eltrons a partir
do espcime

tela de
vdeo
detector

espcime

No microscpio eletrnico de varredura (SEM scanning electron


microscope), o espcime, que foi coberto com um filme muito fino de um
metal pesado, varrido por um feixe de eltrons focalizados no espcime
pelas bobinas eletromagnticas que, nos microscpios eletrnicos, agem
como lentes. A quantidade de eltrons varridos ou emitidos medida que
o feixe bombardeia cada ponto sucessivo na superfcie do espcime
medida pelo detector e utilizada para controlar a intensidade dos pontos
sucessivos em uma imagem montada na tela de vdeo. O microscpio cria
imagens impressionantes de objetos tridimensionais com grande
profundidade de foco e resoluo de detalhes entre 3 nm e 20 nm,
dependendo do instrumento.

0,5 m

O microscpio eletrnico de transmisso (TEM transmission electron


microscope) , em princpio, similar a um microscpio ptico de inverso,
mas ele utiliza um feixe de eltrons, em vez de um feixe de luz, e bobinas
magnticas para focar o feixe, em vez das lentes de vidro. O espcime,
que colocado no vcuo, deve ser muito fino. O contraste normalmente
introduzido por corantes de metal pesado eletrondensos, que absorvem ou
espalham localmente os eltrons, removendo-os do feixe medida que
passam atravs do espcime. O TEM tem um poder de aumento til de
at um milho de vezes e uma resoluo, com espcimes biolgicos, de
detalhes to pequenos como cerca de 2 nm.

5 m

1 m

Micrografia eletrnica de varredura


da estereoclia se projetando a partir
de uma clula ciliada no interior do
ouvido (esquerda). Para comparar,
a mesma estrutura mostrada por
microscopia ptica, no limite da
suas resoluo (acima). (Cortesia
de Richard Jacobs e James
Hudspeth.)

10

Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter

Figura 1-5 As clulas formam tecidos em


plantas e animais. (A) Clulas na ponta de
uma raiz de samambaia, com o ncleo em
vermelho, e cada clula envolta por uma delgada parede celular (azul). (B) Clulas no
ducto coletor de urina dos rins. Cada ducto
constitudo de clulas intimamente compactadas (com ncleo corado em vermelho), aparecendo como um anel nesta seco transversal. O anel est envolto por matriz
extracelular, corada de prpura. (A, cortesia
de James Mauseth, University of Texas; B, a
partir de P.R. Wheater et al., Functional Histology, 2nd edn. Edinburgh: Churchill Livingstone, 1987.)
0,2 mm
(200 m)

mnimo resolvido
a olho nu

CLULAS

x10
20 m
x10

ORGANELAS

2 m
x10
200 nm

mnimo resolvido
pelo microscpio ptico

x10

MOLCULAS

20 nm
x10
2 nm

TOMOS

x10
0,2 nm

mnimo resolvido pelo


microscpio eletrnico

1 m = 103 mm
= 106 m
= 109 nm
Figura 1-6 O que podemos ver? Esse esquema mostra os tamanhos das clulas e das
suas partes componentes, bem como as unidades nas quais elas so medidas.

(A)

50 m

(B)

50 m

Visualizar a estrutura interna de uma clula difcil, no apenas porque as partes so pequenas, mas tambm porque elas so transparentes e na maioria das vezes
incolores. Uma abordagem corar as clulas com agentes que coram componentes
particulares de formas diferentes (ver Figura 1-5). Alternativamente, pode-se aproveitar o fato de que os componentes celulares diferem levemente um do outro no ndice de refrao, assim como o vidro difere no ndice de refrao da gua, fazendo
com que os raios de luz sejam desviados medida que passam de um meio para o
outro. As pequenas diferenas no ndice de refrao podem tornar-se visveis por
sofisticadas tcnicas pticas, e as imagens resultantes podem ser melhoradas posteriormente por processamento eletrnico (ver Painel 1-1, p. 8-9).
A clula revelada desse modo tem uma anatomia distinta (Figura 1-7). Ela tem
um limite claramente definido, indicando a presena de uma membrana que a cerca.
No meio, um grande corpo redondo, o ncleo, est saliente. Em volta do ncleo e
preenchendo o interior da clula est o citoplasma, uma substncia transparente
abarrotada com o que primeiro parece uma mistura de minsculos objetos heterogneos. Com um bom microscpio ptico, pode-se comear a distinguir e classificar os
componentes especficos no citoplasma (Figura 1-7B). Entretanto, estruturas menores do que cerca de 0,2 m cerca de metade do comprimento de onda da luz visvel
no podem ser resolvidas (pontos mais prximos do que isso no so distinguveis,
mas aparecem como um borro nico).
Para um maior aumento e uma melhor resoluo deve-se recorrer a um microscpio eletrnico, que pode revelar detalhes medindo poucos nanmetros, ou nm (ver
Figura 1-6). Amostras de clulas para o microscpio eletrnico requerem uma preparao trabalhosa. At mesmo para a microscopia ptica, normalmente um tecido
deve ser fixado (isto , preservado por imerso em uma soluo qumica reativa), e
ento embutido em uma cera slida ou resina, seccionado em finas fatias e corado
antes de ser visualizado. Para a microscopia eletrnica, procedimentos similares so
necessrios, mas os cortes devem ser bem mais finos e no existe a possibilidade de se
visualizar clulas vivas midas.
Quando as fatias so cortadas, coradas e colocadas no microscpio eletrnico,
muito da mistura de componentes celulares se torna claramente resolvida em organelas distintas estruturas separadas reconhecveis que so apenas vagamente definidas sob o microscpio ptico. Uma delicada membrana com cerca de 5 nm de espessura visvel cercando a clula, e membranas similares formam o limite de vrias
organelas no interior (Figura 1-8A, B). A membrana externa chamada de membrana plasmtica, enquanto as membranas em torno das organelas so chamadas de

Fundamentos da Biologia Celular

citoplasma

membrana plasmtica

membrana
plasmtica

ncleo

organela

11

fibras

(B)

(A)
40 m

membranas internas. Com um microscpio eletrnico, at mesmo algumas das grandes molculas individuais em uma clula podem ser visualizadas (Figura 1-8C).
O tipo de microscpio eletrnico utilizado para observar uma fina seco de
tecido conhecido como microscpio eletrnico de transmisso. Este em princpio
semelhante a um microscpio ptico, ele transmite um feixe de eltrons em vez de
um feixe de luz atravs da amostra. Um outro tipo de microscpio eletrnico o microscpio eletrnico de varredura dispersa eltrons ao longo da amostra e, desse
modo, utilizado para visualizar os detalhes da superfcie das clulas e outras estruturas (ver Painel 1-1, p. 8-9). A microscopia eletrnica permite aos bilogos visualizar
as estruturas de membranas biolgicas, que tm apenas duas molculas (grandes) de
espessura (descrita em detalhe nos Captulos 11 e 12). At mesmo com os mais poderosos microscpios eletrnicos, entretanto, no se podem visualizar os tomos individuais que formam as molculas (Figura 1-9).
O microscpio no a nica ferramenta que os biologistas moleculares utilizam
para estudar os detalhes dos componentes celulares. Tcnicas como a cristalografia
de raio X, por exemplo, podem ser utilizadas para determinar a estrutura tridimensional de molculas proticas (discutido no Captulo 4). Deveremos descrever outros
mtodos para sondar os trabalhos internos das clulas medida que eles surgirem
por todo o livro.

A Clula Procaritica
De todos os tipos de clulas reveladas pelo microscpio, as bactrias tm a estrutura
mais simples e quase chegam a nos mostrar a vida desnudada at o seu mago. Na
verdade, as bactrias essencialmente no contm organelas nem mesmo um ncleo
para conter o seu DNA. Essa propriedade a presena ou ausncia de um ncleo
utilizada como base para uma classificao simples, mas fundamental para todos os
organismos vivos. Os organismos cujas clulas tm um ncleo so chamados de eucariotos (a partir das palavras gregas eu, significando verdadeiro ou real e karyon,
uma parte central ou ncleo). Os organismos cujas clulas no tm um ncleo
so chamados de procariotos (a partir de pro, significando antes). Os termos bactria e procarioto so freqentemente utilizados de forma alternada, embora vejamos que a categoria dos procariotos tambm inclui uma outra classe de clulas, to

5 m

Figura 1-7 As estruturas internas de uma


clula viva podem ser visualizadas sob um
microscpio ptico. (A) Uma clula obtida
da pele humana e crescida em cultura de tecido foi fotografada com um microscpio ptico.
Fibras e organelas, particularmente o ncleo,
podem ser distinguidas. (B) Detalhes de parte
de uma clula nova crescendo em cultura. A
imagem de vdeo, em grande aumento, foi
melhorada por computador, e as inmeras organelas e fibras podem ser vistas. (A, cortesia
de Casey Cunningham; B, cortesia de Lynne
Cassimeris.)

12

Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter

ncleo

membrana plasmtica

retculo endoplasmtico

mitocndria

peroxissomo

lisossomo

(A)
2 m

ribossomos

mitocndria

(B)

(C)
2 m

50 nm

Fundamentos da Biologia Celular

13

Figura 1-8 (pgina esquerda) A estrutura fina de uma clula pode ser visualizada em um microscpio eletrnico de transmisso. (A) Seco fina de uma clula do fgado mostrando a enorme
quantidade de detalhes que so visveis. Alguns dos componentes a serem discutidos mais adiante
no captulo esto marcados; eles so identificveis pelo seu tamanho e forma. (B) Uma pequena regio do citoplasma com um aumento um pouco maior. As estruturas menores, claramente visveis,
so os ribossomos; cada um formado por cerca de 80-90 macromolculas individuais. (C) Poro
de uma molcula longa de DNA em forma de cordo, isolada a partir de uma clula e vista por microscopia eletrnica. (A e B, cortesia de Daniel S. Friend; C, cortesia de Mei Lie Wong.)

20 mm

2 mm

0,2 mm

20 m

2 m

0,2 m

20 nm

2 nm

0,2 nm

Figura 1-9 Qual o tamanho de uma clula e qual o tamanho das suas partes? Esse diagrama transmite um sentido de escala entre clulas vivas e
tomos. Cada painel mostra uma imagem que aumentada por um fator de 10 em uma progresso imaginria a partir de um dedo polegar, atravs de
clulas da pele, passando por um ribossomo e por ltimo at um grupo de tomos que formam parte de uma das vrias molculas proticas em nosso
corpo. Os detalhes da estrutura molecular, como mostrado nos dois ltimos painis, esto alm do poder de um microscpio eletrnico.

14

Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter

Figura 1-10 As bactrias se apresentam


com diferentes formas e tamanhos. Bactrias tpicas esfricas, em forma de basto e
espiraladas esto desenhadas em proporo.
As clulas espirais mostradas so os organismos que causam a sfilis.

Nota sobre nomes biolgicos


As espcies de organismos vivos so
oficialmente identificadas por um par
de palavras em latim normalmente escritas em itlico, semelhante ao nome
e sobrenome de uma pessoa. O gnero
(Escherichia, correspondendo ao
nome) anunciado primeiro; o segundo termo (coli) classifica este, identificando uma espcie em particular que
pertence quele gnero. O nome do
gnero pode ser abreviado (E. coli) ou
a classificao da espcie pode ser retirada (de modo que freqentemente
falamos da mosca Drosophila, querendo dizer Drosophila melanogaster).

2 m
clulas esfricas,
p. ex., Streptococcus

clulas em formato de basto,


p. ex., Escherichia coli,
Salmonella

clulas espirais,
p. ex., Treponema pallidum

remotamente relacionadas s bactrias comuns para as quais dado um nome separado.


As bactrias so tipicamente pequenas apenas uns poucos micrmetros de
comprimento e em forma de esferas ou semelhantes a um basto ou a um saca-rolha (Figura 1-10). Elas freqentemente tm uma cobertura protetora resistente, chamada de parede celular, envolvendo a membrana plasmtica, que cerca um nico
compartimento contendo o citoplasma e o DNA. Ao microscpio eletrnico, esse
interior da clula normalmente aparece como uma matriz de texturas variveis sem
nenhuma estrutura interna bvia organizada (Figura 1-11). As clulas se reproduzem
rapidamente, dividindo-se em duas. Sob condies timas, quando os nutrientes so
abundantes, uma clula procaritica pode duplicar-se em um espao de tempo, s
vezes de 20 minutos. Em menos de 11 horas, por divises repetidas, um nico procarioto pode dar origem a 5 bilhes de descendentes (aproximadamente igual ao nmero total de humanos sobre a terra). Graas ao seu grande nmero, velocidade de
crescimento rpido e capacidade de trocar pores de material gentico por um processo similar ao sexo, as populaes de clulas procariticas podem se desenvolver
rapidamente, adquirindo depressa a capacidade de utilizar uma nova fonte de alimento ou resistir morte por um antibitico novo.

Os Procariotos So as Clulas Mais Diversas


A maioria dos procariotos vive como um organismo unicelular, embora alguns se
unam para formar cadeias, grupos ou outras estruturas multicelulares organizadas.
Na forma e estrutura, os procariotos podem parecer simples e limitados, mas em
termos de qumica eles so a classe mais diversa e criativa de clulas. Essas criaturas
exploram uma enorme amplitude de habitats, a partir de poas quentes de lama vulcnica at o interior de outras clulas vivas, e elas excedem muito em nmero de outros organismos vivos na Terra. Algumas so aerbicas, utilizando oxignio para oxidar molculas de alimento; outras so estritamente anaerbicas e morrem mnima
exposio ao oxignio. Como veremos mais adiante neste captulo, supe-se que as
mitocndrias as organelas que geram energia para a clula eucaritica tenham
evoludo a partir de bactrias aerbicas que decidiram viver dentro de ancestrais anaerbicos das clulas eucariticas atuais. Desse modo, nosso prprio metabolismo,
baseado em oxignio, pode ser considerado como produto das atividades de clulas
bacterianas.

Figura 1-11 A bactria Escherichia coli (E.


coli) mais bem-compreendida a fundo do
que qualquer outro organismo vivo. Uma
micrografia eletrnica de uma seco longitudinal mostrada aqui; o DNA da clula est
concentrado na regio levemente corada.
(Cortesia de E. Kellenberger.)

1 m

Fundamentos da Biologia Celular

15

S
V

(A)

10 m

Figura 1-12 Algumas bactrias so


fotossintticas. (A) Anabaena cylindrica forma longos filamentos multicelulares. Essa micrografia ptica mostra clulas especializadas
que, ou fixam nitrognio (isto , capturam N2
a partir da atmosfera e o incorporam nos
compostos orgnicos; marcados H) e fixam
CO2 (atravs da fotossntese; V), ou desenvolvem esporos resistentes (S). (B) Uma micrografia eletrnica do Phormidium laminosum
mostra as membranas intracelulares onde a
fotossntese ocorre. Note que mesmo alguns
procariotos podem formar organismos multicelulares simples. (A, cortesia de David Adams; B, cortesia de D. P. Hill e C. J. Howe.)

(B)
1 m

Praticamente qualquer material orgnico, desde madeira at petrleo, pode ser


utilizado como alimento por um tipo de bactria ou outro. Ainda mais extraordinariamente, alguns procariotos podem viver inteiramente em substncias inorgnicas:
eles obtm seu carbono a partir do CO2 na atmosfera, seu nitrognio a partir do N2
atmosfrico e seu oxignio, hidrognio, enxofre e fsforo a partir do ar, gua e minerais inorgnicos. Algumas dessas clulas procariticas, como as clulas de vegetais,
realizam a fotossntese, obtendo a energia que elas necessitam para a biossntese a
partir da luz solar (Figura 1-12); outras produzem energia a partir da reatividade
qumica de substncias inorgnicas no meio (Figura 1-13). Em qualquer caso, esses
procariotos realizam uma parte nica e fundamental na economia da vida na Terra:
outros seres vivos dependem dos compostos orgnicos que essas clulas geram a partir de materiais inorgnicos.
Plantas tambm podem capturar energia a partir da luz solar e carbono a partir do CO2 atmosfrico. Mas as plantas, quando no auxiliadas pelas bactrias, no
podem capturar N2 a partir da atmosfera e, de certa maneira, at mesmo as plantas
dependem das bactrias para a fotossntese. quase certo que as organelas nas
clulas vegetais que realizam a fotossntese os cloroplastos evoluram a partir de
bactrias fotossintticas que encontraram um lar dentro do citoplasma das clulas
vegetais.

O Mundo dos Procariotos Dividido em Dois Domnios:


Eubactria e Arqueobactria

Questo 1-4
Uma bactria pesa cerca
de 1012 g e pode se dividir
a cada 20 minutos. Se
uma nica clula bacteriana continua a se dividir
a essa velocidade, quanto
tempo levaria antes que a
massa de bactrias se
igualasse da Terra (6 1024 kg)?
Compare seu resultado com o fato de
que as bactrias se originaram no mnimo 3,5 bilhes de anos atrs e tm
se dividido desde ento. Explique o
paradoxo aparente. (O nmero N de
clulas em uma cultura no tempo t
descrito pela equao N = N0 2t/G,
onde N0 o nmero de clulas no
tempo zero e G o tempo de duplicao da populao.)

Tradicionalmente, todos os procariotos tm sido classificados juntos em um grande


grupo. Mas estudos moleculares revelaram que existe uma linha divisria dentro da
classe dos procariotos que a divide em dois domnios distintos, chamados de eubactrias (ou simplesmente bactrias) e arqueobactrias. Extraordinariamente, em nvel
molecular, os membros desses dois domnios diferem tanto um do outro quanto dos
eucariotos. A maioria dos procariotos familiares da vida do dia a dia as espcies que
vivem no solo ou causam doenas so eubactrias. As arqueobactrias no so apenas encontradas nesses habitats, mas tambm em meios hostis para a maioria das
outras clulas: existem espcies que vivem em gua salgada concentrada, em fontes
cidas quentes de origem vulcnica, nos sedimentos marinhos das profundezas com
pouco ar, na borra resultante do tratamento de esgotos em plantas industriais, em
poas abaixo de superfcies congeladas da Antrtica e no meio cido livre de oxignio
Figura 1-13 Uma sulfobactria obtm a sua energia a partir de H2S. Beggiatoa, um procarioto
que vive em meios com enxofre, oxida H2S e pode fixar carbono at mesmo no escuro. Nesta micrografia ptica, depsitos amarelos de enxofre podem ser visualizados dentro das clulas. (Cortesia de
Ralph W. Wolfe.)

6 m

16

Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter

do estmago de bovinos, onde elas degradam celulose e geram gs metano. Vrios


desses meios se assemelham s duras condies que devem ter existido na terra primitiva, onde os seres vivos comearam a evoluir, antes da atmosfera se tornar rica em
oxignio.

A Clula Eucaritica
Clulas eucariticas, em geral, so maiores e mais elaboradas do que as bactrias e
arqueobactrias. Algumas vivem vidas independentes, como organismos unicelulares, como as amebas e as leveduras (Figura 1-14); outras vivem em agrupamentos
multicelulares. Todos os organismos multicelulares mais complexos incluindo plantas, animais e fungos so formados a partir de clulas eucariticas.
Por definio, todas as clulas eucariticas tm um ncleo. Mas a posse de um
ncleo significa possuir tambm uma variedade de outras organelas, cuja maioria
igualmente comum a todos esses organismos eucariticos. Agora, daremos uma olhada nas principais organelas encontradas nas clulas eucariticas a partir do ponto de
vista das suas funes.

O Ncleo o Depsito de Informaes da Clula

5 m

Figura 1-14 Leveduras so eucariotos simples de vida livre. A clula mostrada nessa
micrografia ptica pertence mesma espcie
que faz uma rosquinha crescer e torna o suco
da cevada maltado em cerveja. Ela se reproduz pela formao de brotos e depois pela diviso assimtrica em uma clula-filha grande
e uma pequena. (Cortesia de Soren Mogelsvang e Natalia Gomez-Ospina.)

O ncleo normalmente a organela mais saliente em uma clula eucaritica (Figura


1-15). Ele est envolvido por duas membranas concntricas que formam o envelope

envelope
nuclear

(A)
ncleo

(B)

2 m

Figura 1-15 O ncleo contm a maioria do DNA em uma clula eucaritica. (A) Nesse desenho esquemtico de uma clula animal tpica completo com o seu sistema extensivo de organelas envolvidas por membranas , o ncleo est representado em marrom, o envelope nuclear em verde e o citoplasma (o interior da clula fora do ncleo) em branco. (B) O ncleo a organela mais saliente nesse corte de uma clula de mamfero observada ao
microscpio eletrnico. Cromossomos individuais no so visveis porque o DNA est disperso como finos cordes pelo ncleo nesse estgio do crescimento celular. (Cortesia de Daniel S. Friend.)

Fundamentos da Biologia Celular

ncleo

envelope nuclear

17

cromossomos condensados

25 m

Figura 1-16 Os cromossomos tornam-se visveis quando uma clula est para se
dividir. medida em que a clula se prepara
para a diviso, o seu DNA condensa em cromossomos semelhantes a cordes que podem
ser distinguidos ao microscpio ptico. As fotografias mostram trs etapas sucessivas nesse processo em uma clula de cultura a partir
de pulmo de salamandra aqutica. (Cortesia
de Conly L. Rieder.)

nuclear e contm molculas de DNA polmeros extremamente longos que codificam para as informaes genticas do organismo. Ao microscpio ptico, essas molculas gigantes de DNA se tornam visveis na forma de cromossomos individuais,
quando eles se tornam mais compactos medida que a clula se prepara para dividirse em duas clulas-filha (Figura 1-16). O DNA tambm armazena a informao gentica nas clulas procariticas; essas clulas no apresentam um ncleo distinto no
porque no tm DNA, mas porque elas no o mantm dentro de um envelope nuclear, segregado do resto do contedo da clula.

As Mitocndrias Geram Energia a Partir


de Nutrientes para Energizar a Clula
Entre as organelas mais notveis no citoplasma, as mitocndrias esto presentes em
essencialmente todas as clulas eucariticas (Figura 1-17). Essas organelas tm uma
estrutura muito distinta quando visualizadas sob o microscpio eletrnico: cada mitocndria parece ter a forma de uma salsicha ou verme de um a vrios micrmetros
de comprimento, e cada uma est envolvida em duas membranas separadas. A membrana interna formada por dobras que se projetam para o interior da mitocndria
(Figura 1-18). As mitocndrias contm seu prprio DNA e se reproduzem dividindose em duas. Como as mitocndrias se parecem com bactrias de vrias maneiras, supe-se que elas derivem de bactrias que foram englobadas por algum ancestral das
clulas eucariticas atuais (Figura 1-19). Isso, evidentemente, criou uma relao simbitica um relacionamento em que o eucarioto hospedeiro e a bactria englobada
se ajudaram para sobreviver e reproduzir.
A observao sob o microscpio por si s d pouca indicao sobre o que as mitocndrias fazem. A sua funo foi descoberta rompendo as clulas e ento centrifugando a sopa de fragmentos celulares em uma centrfuga; isso separa as organelas de
acordo com o seu tamanho, forma e densidade. As mitocndrias purificadas foram
ento testadas para saber quais os processos qumicos que elas poderiam realizar. Isso
revelou que as mitocndrias so geradoras de energia qumica para a clula. Elas
aproveitam a energia a partir da oxidao de molculas de alimento, como os acares, para produzir adenosina trifosfato, ou ATP o combustvel qumico bsico que
energiza a maioria das atividades das clulas. Como as mitocndrias consomem oxignio e liberam dixido de carbono no curso das suas atividades, todo o processo chamado de respirao celular fundamentalmente, respirao em um nvel celular. O
processo de respirao celular ser considerado com mais detalhes no Captulo 14.
Sem as mitocndrias, os animais, os fungos e as plantas seriam incapazes de
utilizar oxignio para extrair o mximo de quantidade de energia a partir das molculas de alimento que as nutrem. O oxignio seria um veneno para elas, em vez de uma
necessidade essencial. De fato, existem alguns eucariotos que no tm mitocndrias
e vivem apenas em meios livres de oxignio.

10 m

Figura 1-17 As mitocndrias servem como


usinas eltricas. Essas organelas, vistas sob
um microscpio ptico, so geradoras de fora
que oxidam molculas de alimento para produzir energia qumica til em quase todas as
clulas eucariticas. As mitocndrias so bastante variveis na sua forma; nessa cultura de
clulas de mamferos, elas esto coradas de
verde com um agente fluorescente e aparecem
com forma de verme. O ncleo est corado
com azul. (Cortesia de Lan Bo Chen.)

18

Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter

(B)

(C)
(A)
100 nm

Figura 1-18 O microscpio eletrnico revela


as dobras na membrana mitocondrial. (A)
Um corte transversal de uma mitocndria. (B)
Essa representao tridimensional da organizao da membrana mitocondrial mostra a
membrana externa lisa e a membrana interna
muito convoluta. A membrana interna contm
a maioria das protenas responsveis pela respirao celular, e ela altamente dobrada
para fornecer uma grande rea de superfcie
para a sua atividade. (C) Nessa clula esquemtica, o espao interior da mitocndria est
corado. (A, cortesia de Daniel S. Friend.)

Os Cloroplastos Capturam Energia a Partir da Luz Solar


Os cloroplastos so grandes organelas verdes encontradas apenas nas clulas de vegetais e algas, e no nas clulas de animais ou fungos. Essas organelas tm uma estrutura ainda mais complexa do que a das mitocndrias: alm das duas membranas
que as envolvem, os cloroplastos possuem pilhas internas de membranas contendo o
pigmento verde clorofila (Figura 1-20). Quando uma planta mantida no escuro, a
sua cor verde desaparece; quando colocada de volta na luz, a sua cor verde retorna.
Isso sugere que a clorofila e os cloroplastos que a contm sejam cruciais para o relacionamento especial que as plantas e algas tm com a luz. Mas o que esse relacionamento?
clula eucaritica
ancestral
membranas
internas

Figura 1-19 As mitocndrias provavelmente


se desenvolveram a partir de bactrias
englobadas. praticamente certo que as mitocndrias se originaram a partir de bactrias
que foram englobadas por uma clula eucaritica ancestral e sobreviveram dentro dela, vivendo em simbiose com o seu hospedeiro.

clula eucaritica
aerbica primitiva
ncleo

mitocndrias
bactria

Fundamentos da Biologia Celular

19

membranas
contendo
clorofila

membrana
externa
membrana
interna

parede
celular
vacolo

(A)

20 m

(B)

1 m

(C)

Todos os animais e plantas necessitam de energia para viver, crescer e reproduzir. Os animais apenas podem utilizar a energia qumica que eles obtm alimentando-se de produtos de outros seres vivos. Mas as plantas podem obter a sua
energia diretamente a partir da luz solar, e os cloroplastos so as organelas que
as permitem fazer isso. A partir do ponto de vista da vida na Terra, os cloroplastos realizam uma tarefa at mesmo mais essencial do que as mitocndrias: eles
realizam a fotossntese isto , eles capturam a energia da luz solar em molculas de clorofila e utilizam essa energia para conduzir a fabricao de molculas
de acar ricas em energia. No processo, eles liberam oxignio como um subproduto molecular. Ento, as clulas vegetais podem extrair essa energia qumica
armazenada quando necessitarem, pela oxidao desses acares nas suas mitocndrias, exatamente como as clulas animais. Dessa forma, os cloroplastos geram tanto as molculas de alimento como o oxignio que todas as mitocndrias
utilizam. Como eles o fazem ser explicado no Captulo 14.
Como as mitocndrias, os cloroplastos contm o seu prprio DNA, se reproduzem dividindo-se em dois e supe-se que tenham evoludo a partir de bactrias nesse caso a partir de bactrias fotossintticas que foram de algum modo englobadas por
clulas eucariticas primitivas (Figura 1-21).

Figura 1-20 Os cloroplastos capturam a


energia da luz solar nas clulas vegetais. (A)
Clulas de folhas em um musgo vistas sob
um microscpio ptico, cada uma contendo
vrios cloroplastos verdes. (B) Micrografia eletrnica de um cloroplasto de uma folha de
grama mostra o sistema extensivo de membranas internas das organelas. Os sacos achatados de membrana contm clorofila e esto
arranjados em pilhas. (C) O esboo destaca
as caractersticas vistas em (B).(B, cortesia de
Eldon Newcomb.)

Membranas Internas Criam Compartimentos


Intracelulares com Diferentes Funes

De acordo com a Figura


1-19, por que as mitocndrias tm tanto uma
membrana externa como
uma interna? Qual das
duas membranas mitocondriais deveria ser em
termos evolucionrios
derivada a partir da membrana celular
da clula eucaritica ancestral? Na
micrografia eletrnica de uma mitocndria na Figura 1-18A, identifique o
espao que contm o DNA mitocondrial, isto , o espao que corresponde
ao citosol da bactria que foi internalizada pela clula eucaritica ancestral
mostrada na Figura 1-19.

Ncleo, mitocndrias e cloroplastos no so as nicas organelas envolvidas por membranas dentro das clulas eucariticas. O citoplasma contm uma abundncia de outras organelas a maioria delas envolvida por membranas simples que realizam
vrias funes distintas. A maioria dessas estruturas est envolvida com a capacidade
das clulas de importar materiais crus e exportar substncias manufaturadas e produtos inteis. Algumas dessas organelas envolvidas por membranas esto muito aumentadas nas clulas que so especializadas pela secreo de protenas; outras so particularmente numerosas em clulas especializadas na digesto de corpos estranhos.
O retculo endoplasmtico (RE) um labirinto irregular de espaos interconectados envolvido por uma membrana dobrada (Figura 1-22) o local no qual a maioria dos componentes da membrana celular, assim como materiais destinados para a
exportao a partir da clula, sintetizado. Pilhas de sacos achatados envolvidos por
membranas constituem o aparelho de Golgi (Figura 1-23), que recebe e com freqncia modifica quimicamente as molculas sintetizadas no retculo endoplasmtico e

Questo 1-5

20

Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter

clula
eucaritica primitiva
capaz de
fotossntese

clula
eucaritica primitiva

Figura 1-21 Os cloroplastos, assim como as


mitocndrias, evoluam a partir de bactrias
englobadas. Supe-se que os cloroplastos tenham se originado a partir de bactrias fotossintticas simbiontes, as quais foram captadas por clulas eucariticas primitivas que j
continham mitocndrias.

cloroplastos
bactria
fotossinttica

ento as direcionam para o exterior da clula ou para vrios outros locais. Os lisossomos so organelas pequenas de forma irregular nas quais ocorre a digesto intracelular, liberando nutrientes a partir de partculas de alimento e degradando molculas indesejveis para reciclagem ou excreo. Os peroxissomos so pequenas
vesculas envolvidas por membranas que fornecem um meio abrangente de reaes
nas quais o perxido de hidrognio, um qumico perigosamente reativo, gerado e
degradado. As membranas tambm formam vrios tipos diferentes de pequenas vesculas envolvidas no transporte de materiais entre uma organela envolvida por
membrana e outra. Todo esse sistema de organelas relacionadas est esquematizado
na Figura 1-24A.
Uma troca contnua de materiais ocorre entre o retculo endoplasmtico, o aparelho de Golgi, os lisossomos e o exterior da clula. A troca mediada por pequenas
vesculas envolvidas por membrana que brotam a partir da membrana de uma organela e se fusionam com uma outra, como minsculas bolhas de sabo que brotam e
depois se unem em bolhas maiores. Na superfcie da clula, por exemplo, pores da
membrana plasmtica se dobram para dentro e se desgrudam para formar vesculas
que transportam, para dentro da clula, material capturado a partir do meio externo
(Figura 1-25). Estas geralmente se fusionam com os lisossomos, onde o material importado digerido. Clulas animais podem englobar partculas muito grandes ou at
ncleo

Figura 1-22 Vrios componentes celulares


so produzidos no retculo endoplasmtico
(RE). (A) Diagrama esquemtico de uma clula animal mostra o retculo endoplasmtico
em verde. (B) Micrografia eletrnica de um
corte fino de uma clula pancretica de mamfero mostra uma pequena parte do retculo
endoplasmtico, do qual existem vastas reas
nesse tipo de clula, que especializada em
secreo de protenas. Note que o RE contnuo com a membrana do envelope nuclear.
As partculas pretas espalhadas por esta regio particular do RE mostradas aqui so os
ribossomos os agrupamentos moleculares
que realizam a sntese protica. Por causa da
sua aparncia, o RE coberto por ribossomos
freqentemente chamado de RE rugoso. (B,
cortesia de Lelio Orci.)

envelope nuclear

retculo endoplasmtico

(A)

(B)
1 m

Fundamentos da Biologia Celular

21

(A)

Figura 1-23 O aparelho de Golgi assemelha-se a uma pilha


(B)
de discos achatados. Essa organela, apenas visvel sob o microscpio ptico, mas freqentemente imperceptvel, est envolvida na sntese e empacotamento de molculas destinadas a
serem secretadas a partir da clula, assim como no direcionamento de protenas recm-sintetizadas para o compartimento
celular correto. (A) Diagrama esquemtico de uma clula animal com o aparelho de Golgi, marcado de vermelho. (B) Desenho do aparelho de Golgi, reconstrudo a partir de imagens do
microscpio eletrnico. A organela composta de sacos achatados de membrana empilhados em camadas, a partir dos
quais pequenas vesculas desgrudam-se e fusionam. (C) Micrografia eletrnica do aparelho de Golgi de uma clula animal tpica. (C, cortesia de Brij J. Gupta.)

vesculas
envolvidas
por membrana
aparelho de Golgi
retculo endoplasmtico
envelope nuclear
(C)
1 m

mesmo clulas estranhas inteiras por esse processo de endocitose. O processo reverso,
exocitose, pelo qual as vesculas do interior da clula se fusionam com a membrana
plasmtica e liberam seus contedos para o meio externo, tambm uma atividade
celular comum (ver Figura 1-25). Hormnios, neurotransmissores e outras molculas
de sinalizao so secretados a partir das clulas por exocitose. Como as organelas
envolvidas por membrana transportam protenas e outras molculas a partir de um
local para outro dentro da clula ser discutido com mais detalhes no Captulo 15.

mitocndria
lisossomo

peroxissomo
citosol

envelope
nuclear

vescula
(A)

aparelho
de Golgi

retculo
endoplasmtico
(B)

membrana
plasmtica

Figura 1-24 Organelas envolvidas por membrana esto distribudas pelo


citoplasma. (A) Existe uma variedade de
compartimentos envolvidos por membrana
dentro das clulas eucariticas, cada uma especializada para realizar uma funo diferente. (B) O resto da clula, excluindo todas essas organelas, chamado citosol (marcado de
azul). Essa regio o local de vrias atividades vitais para a clula.

22

Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter

IMPORTAO

membrana
plasmtica

Figura 1-25 As clulas dedicam-se endocitose e exocitose. As clulas podem importar materiais a partir do meio externo, capturando-os em vesculas que se originam a partir da membrana
plasmtica. Finalmente, as vesculas se fundem com os lisossomos, onde ocorre a digesto intracelular. Por um processo oposto, as clulas exportam materiais que elas sintetizaram nos compartimentos intracelulares: os materiais so armazenados em vesculas intracelulares e liberados para o exterior, quando essas vesculas se fusionam com a membrana plasmtica.

O Citosol um Gel Aquoso Concentrado, Formado


de Molculas Grandes e Pequenas

EXPORTAO

Se consegussemos retirar a membrana plasmtica de uma clula eucaritica e ento


remover todas as suas organelas envolvidas por membranas, incluindo o ncleo, RE,
aparelho de Golgi, mitocndrias e cloroplastos, ficaramos com o citosol (Figura
1-24B). Na maioria das clulas, o citosol preenche o maior compartimento, que nas
bactrias geralmente o nico compartimento intracelular. O citosol contm um
grande nmero de molculas grandes e pequenas, amontoadas to intimamente que
ele se comporta mais como um gel baseado em gua do que como uma soluo lquida (Figura 1-26). Ele o local de vrias reaes qumicas fundamentais para a existncia da clula. As primeiras etapas na quebra de molculas nutrientes ocorrem no
citosol, por exemplo, e tambm nele que a clula realiza um dos seus processos de
sntese bsicos a manufatura de protenas. Os ribossomos, as mquinas moleculares minsculas que fazem as molculas proticas, so visveis sob o microscpio eletrnico como pequenas partculas no citosol, freqentemente ligadas face citoslica
do RE (ver Figuras 1-8B e 1-22B).

O Citoesqueleto Responsvel Pelos


Movimentos Celulares Direcionados
Questo 1-6
Sugira por que seria vantajoso para as clulas eucariticas desenvolver
sistemas internos elaborados de membranas que
as permitam importar
substncias a partir do
exterior, como mostrado
na Figura 1-25.

O citoplasma no apenas uma sopa de qumicos e organelas sem estrutura. Sob o


microscpio eletrnico pode-se ver que nas clulas eucariticas (mas no em bactrias), o citosol cruzado por filamentos longos e finos de protenas. Freqentemente,
os filamentos podem ser vistos ancorados por uma extremidade membrana plasmtica ou irradiando para fora a partir de um local central adjacente ao ncleo. Esse
sistema de filamentos chamado de citoesqueleto (Figura 1-27). Os filamentos mais
finos so os filamentos de actina, que esto presentes em todas as clulas eucariticas,
mas ocorrem especialmente em grande nmero dentro das clulas musculares, onde
servem como parte da maquinaria que gera foras contrteis. Os filamentos mais
grossos so chamados microtbulos, porque eles tm a forma de diminutos tubos
ocos. Eles se reorganizam em disposies espetaculares nas clulas em diviso, ajudando a puxar os cromossomos duplicados em direes opostas e distribuindo-os
igualmente para as duas clula-filha (Figura 1-28). Intermedirios na espessura, entre
os filamentos de actina e os microtbulos, esto os filamentos intermedirios que servem para fortalecer a clula estruturalmente. Esses trs tipos de filamentos, e outras
protenas que se ligam a eles, formam um sistema de vigas, de fios e de motores que
Figura 1-26 O citoplasma recheado com organelas e uma grande quantidade de molculas
grandes e pequenas. Este desenho esquemtico, baseado nos tamanhos e concentraes conhecidas de molculas no citosol, mostra o quo recheado o citoplasma. O panorama inicia na esquerda
na superfcie de uma clula; desloca-se pelo retculo endoplasmtico, aparelho de Golgi e uma mitocndria, e termina na direita no ncleo. Note que alguns ribossomos (objetos grande cor-de-rosa) esto livres no citosol, enquanto outros esto ligados ao RE. (Cortesia de D. Goodsell.)

Fundamentos da Biologia Celular

(A)

(B)

23

(C)

50 m

do clula o seu reforo mecnico, controlam o seu formato e dirigem e guiam seus
movimentos.
Como o citoesqueleto governa a organizao interna da clula, assim como as
suas caractersticas internas, este se torna necessrio para a clula vegetal contida
em uma espcie de caixa delimitada por uma parede resistente de matriz celular
como o para uma clula animal que se dobra, estica, nada ou arrasta livremente.
Em uma clula vegetal, por exemplo, organelas como as mitocndrias so orientadas
por uma corrente constante pelo interior celular ao longo das trilhas citoesquelticas.
As clulas animais e as clulas vegetais dependem tambm do citoesqueleto para separar seus componentes internos em dois conjuntos filhos durante a diviso celular.
Examinaremos o citoplasma com detalhes no Captulo 17. Estudaremos o seu papel
na diviso celular nos Captulos 18 e 19, e no Captulo 16 veremos como os sinais a
partir do meio alteram a sua estrutura.

O Citoplasma Est Longe de Ser Esttico


til observar os movimentos dentro de uma clula. O prprio citoesqueleto sempre
se alterando, uma selva dinmica de cordas e varas que esto sempre amarradas e
separadas; os filamentos podem se agrupar e depois desaparecer em questo de minutos. Ao longo dessas trilhas e cabos, as organelas e vesculas aceleram para frente
a para trs, correndo de um lado para outro do comprimento da clula em uma frao de segundo. O RE e as molculas que preenchem cada espao livre esto em
agitao trmica frentica com protenas no-ligadas zunindo ao redor to rapidamente, que, mesmo se movimentando ao acaso, elas visitam cada canto da clula em
poucos segundos, colidindo constantemente como uma tempestade de poeira de molculas orgnicas menores.
claro, nem a natureza alvoroada do interior da clula, nem os detalhes da
estrutura da clula foram apreciados quando cientistas olharam pela primeira vez por
um microscpio; nossa compreenso sobre a estrutura da clula foi se acumulando
lentamente. Algumas das descobertas-chave esto listadas na Tabela 1-1. O Painel 1-2
resume as diferenas entre as clulas animais, vegetais e bacterianas.

Figura 1-27 O citoesqueleto uma rede de


filamentos que ajuda a definir o formato da
clula. Os filamentos feitos de protenas provm a todas as clulas eucariticas uma moldura interna que ajuda a organizar as atividades internas da clula e sustenta seus
movimentos e mudanas de formato. Diferentes tipos de filamentos podem ser detectados
utilizando-se diferentes agentes fluorescentes.
Aqui esto (A) os filamentos de actina, (B) os
microtbulos e (C) os filamentos intermedirios. (A, cortesia de Simon Barry e Chris
DLacey; B, cortesia de Nancy Kedersha; C,
cortesia de Clive Lloyd.)

24

Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter

cromossomos

Figura 1-28 Os microtbulos ajudam a distribuir os cromossomos em uma clula em


diviso. Quando uma clula se divide, o seu
envelope nuclear se rompe e o seu DNA se
condensa em pares de cromossomos visveis,
que so puxados pelos microtbulos para clulas separadas. Os microtbulos se irradiam
a partir de um foco em extremidades opostas
da clula em diviso. (Fotografia cortesia de
Conly L. Rieder.)

Questo 1-7
Discuta as vantagens e
desvantagens relativas da
microscopia ptica e eletrnica. Como voc poderia visualizar melhor
(a) uma clula viva da
pele, (b) uma mitocndria de levedura, (c) uma
bactria e (d) um microtbulo?

feixes de
microtbulos

As Clulas Eucariticas Podem Ter


se Originado como Predadoras
As clulas eucariticas so tipicamente 10 vezes o comprimento e 1.000 vezes o volume das clulas procariticas (embora exista uma grande variao de tamanho dentro
de cada categoria). Como vimos, os eucariotos possuem, alm disso, uma coleo inteira de outras caractersticas um citoesqueleto, mitocndrias e outras organelas
que os separam das bactrias e arqueobactrias.
Quando e como os eucariotos desenvolveram esses sistemas um mistrio. Embora eucariotos, bactrias e arqueobactrias devam ter divergido um dos outros muito cedo na histria da vida na Terra (discutido no Captulo 14), os eucariotos no
adquiriram todas as suas caractersticas distintas no mesmo momento (Figura 1-29).
De acordo com uma teoria, a clula eucaritica ancestral era um predador que se
alimentava pela captura de outras clulas. Um tipo de vida desses requer um grande
tamanho, uma membrana flexvel e um citoesqueleto para ajudar na movimentao e

Tabela 1-1 Marcos Histricos na Determinao da Estrutura Celular


1665

Hooke utiliza um microscpio primitivo para descrever os pequenos poros em cortes de cortia que ele chamou de clulas.

1674

Leeuwenhoek reporta a sua descoberta dos protozorios. Nove anos mais tarde, ele viu bactrias pela primeira vez.

1833

Brown publica as suas observaes ao microscpio de orqudeas, descrevendo claramente o ncleo da clula.

1838

Schleiden e Schwann propem a teoria da clula, estabelecendo que a clula nucleada o bloco universal de construo de
tecidos vegetais e animais.

1857

Klliker descreve a mitocndria em clulas musculares.

1879

Flemming descreve com clareza o comportamento dos cromossomos durante a mitose em clulas animais.

1881

Cajal e outros histologistas desenvolvem mtodos de colorao que revelam a estrutura das clulas nervosas e a organizao do
tecido neuronal.

1898

Golgi v pela primeira vez, e descreve, o aparelho de Golgi pela corao de clulas com nitrato de prata.

1902

Boveri associa cromossomos e hereditariedade pela observao do comportamento dos cromossomos durante e reproduo sexual.

1952

Palade, Porter e Sjstrand desenvolvem mtodos de microscopia eletrnica que permitiram que vrias estruturas intracelulares
fossem visualizadas pela primeira vez. Em uma das primeiras aplicaes dessas tcnicas, Huxley mostra que o msculo contm
arranjos de filamentos de protenas a primeira evidncia do citoesqueleto.

1957

Robertson descreve a estrutura de bicamada da membrana celular, vista pela primeira vez ao microscpio eletrnico.

1960

Kendrew descreve detalhadamente a primeira estrutura protica (mioglobina de espermatozide de baleia) a uma resoluo de
0,2 nm utilizando cristalografia por raio X. Perutz prope uma estrutura para a hemoglobina a uma resoluo menor.

1968

Petran e colaboradores constroem o primeiro microscpio confocal.

1974

Lazarides e Weber desenvolvem a uso de anticorpos fluorescentes para corar o citoesqueleto.

1994

Chalfie e colaboradores introduzem a protena verde fluorescente (GFP) como um marcador na microscopia.

Fundamentos da Biologia Celular

Painel 1-2 Clulas: as principais caractersticas


das clulas animais, vegetais e bacterianas
CLULA ANIMAL

microtbulo
centrossomo com
par de centrolos

5 m

matriz extracelular
cromatina (DNA)
poro nuclear
envelope nuclear
vesculas

lisossomo

filamentos
de actina
nuclolo
peroxissomo
ribossomos
no citosol

aparelho de Golgi

filamentos
intermedirios

membrana plasmtica
aparelho
de Golgi

ncleo

retculo
endoplasmtico

mitocndria

nuclolo

Trs tipos de clulas esto


desenhados aqui de maneira
mais realista do que no desenho
esquemtico da Figura 1-24. De
qualquer modo, as mesmas cores
cromatina
so utilizadas para distinguir os
(DNA)
principais
componentes
da
parede.
flagelo
poro
O desenho da clula animal
nuclear
baseado em fibroblasto, uma clula
que se move lentamente pelo
parede celular
tecido conectivo, depositando
matriz extracelular. Uma
micrografia de um fibroblasto
microtbulo
vivo mostrada na Figura 1-7A.
O desenho da clula vegetal
tpico de uma clula de folha
vacolo
ribossomos jovem, contendo cloroplastos
(preenchido
no citosol e um grande vacolo preenchido
de lquido)
com lquido. A bactria um bacilo
em forma de bastonete com um grande
flagelo para sua mobilidade.
peroxissomo
DNA
cloroplasto
membrana plasmtica

parede celular

ribossomos
no citosol
filamentos de actina

CLULA BACTERIANA
1 m

CLULA VEGETAL
5 m

membrana do vacolo (tonoplasto)

lisossomo

25

26

Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter

bactrias
fotossintticas

outras bactrias

vegetais

animais

fungos

cloroplastos

mitocndrias
TEMPO

Figura 1-29 De onde vm os eucariotos? As


linhagens de eucariotos, eubactrias e arqueobactrias divergiram umas das outras
muito cedo na evoluo da vida na
Terra. Algum tempo depois, os eucariotos adquiriram mitocndrias; mais tarde ainda, um
subgrupo de eucariotos adquiriu cloroplastos.
As mitocndrias so essencialmente as mesmas nos vegetais, animais e fungos, e por
isso supe-se que elas foram adquiridas antes
que essas linhas se divergissem.

arqueobactrias

eubactrias

eucarioto anaerbico ancestral

procarioto ancestral

alimentao da clula. O compartimento nuclear pode ter se desenvolvido para proteger o frgil DNA de ser danificado pelo movimento do citoesqueleto.
Esse eucarioto primitivo, com um ncleo e um citoesqueleto, era provavelmente o tipo que englobava as eubactrias de vida livre que metabolizavam oxignio e
que eram as ancestrais das mitocndrias. Supe-se que essa parceria tenha se estabelecido 1,5 bilho de anos atrs, quando a atmosfera da Terra tornou-se rica em oxignio pela primeira vez. Um subgrupo dessas clulas mais tarde adquiriu cloroplastos
pela juno de bactrias fotossintticas (ver Figura 1-29).
O comportamento de vrios dos microrganismos ativamente mveis de vida livre, chamados protozorios, sustenta que os eucariotos unicelulares podem atacar e
devorar outras clulas. O Didinium, por exemplo, um protozorio, grande carnvoro, com um dimetro de cerca de 150 m talvez 10 vezes o de uma clula humana
mdia. Ele tem um corpo globular envolvido por duas franjas de clios, e a sua parte
anterior achatada exceto por uma nica salincia um tanto similar a um focinho
(Figura 1-30). O Didinium nada em altas velocidades por meio do batimento dos seus
clios. Quando ele encontra uma presa adequada, normalmente um outro tipo de
protozorio, libera inmeros dardos paralisantes pequenos a partir da sua regio do
focinho. Ento o Didinium se liga a outra clula e a devora, invaginando-se como
uma bola oca para englobar a sua vtima, que quase to grande como ele prprio.

Figura 1-30 Um protozorio devorando


outro. (A) A micrografia mostra o Didinium tal
como , com seus anis circunferenciais de
clios vibrteis e seu focinho no topo. (B) O
Didinium visualizado ingerindo um outro
protozorio ciliado, Paramecium. (Cortesia de
D. Barlow.)

(A)
100 m
(B)

Fundamentos da Biologia Celular

27

(I)
I.

(F)

(A)

(C)
(G)

(B)
(D)

(E)

Os protozorios incluem algumas das clulas mais complexas conhecidas. A


Figura 1-31 transmite algo sobre a variedade de formas dos protozorios e o seu comportamento tambm variado: eles podem ser fotossintticos ou carnvoros, mveis ou
sedentrios. A sua anatomia celular muito elaborada e inclui estruturas como cerdas sensoriais, fotorreceptores, clios vibrteis, apndices semelhantes a hastes, partes da boca, ferro e feixes contrteis semelhantes a msculos. Embora sejam unicelulares, os protozorios podem ser to complicados e versteis quanto vrios
organismos multicelulares.

Organismos-Modelo
Como as clulas so descendentes de ancestrais comuns e as suas principais propriedades tm sido conservadas por meio da evoluo, o conhecimento adquirido a partir
do estudo de um organismo contribui para a compreenso de outros, incluindo ns
mesmos. Mas certos organismos so mais fceis do que outros para serem estudados
em laboratrio. Alguns se reproduzem rapidamente e se sujeitam prontamente a manipulaes genticas; outros so, por exemplo, multicelulares, mas transparentes, de
modo que se pode comparar diretamente o desenvolvimento de todos os seus tecidos
e rgos internos. Por essas razes, grandes comunidades de bilogos dedicaram-se a
estudar os diferentes aspectos da biologia de poucas espcies selecionadas, reunindo
o seu conhecimento de forma a ganhar um conhecimento mais profundo do que
aquele que poderia ser obtido se os seus esforos fossem espalhados por vrias espcies diferentes. A informao obtida a partir desses estudos contribui para o nosso
entendimento de como as clulas trabalham. Nas prximas sees, examinaremos
alguns desses organismos-modelo representativos e revisaremos os benefcios que

(H)

Figura 1-31 Uma variedade de protozorios


ilustra a enorme diversidade dentro dessa
classe de microrganismos unicelulares. Esses desenhos foram realizados em diferentes
escalas, mas em cada caso a barra de escala
representa 10 m. Os organismos em (A),
(B), (E), (F) e (I) so ciliados; (C) um euglenide; (D) uma ameba; (G) um dinoflagelado; e (H) um heliozoano. (A partir de
M.A. Sleigh, The Biology of Protozoa. London: Edward Arnold, 1973.)

28

Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter

cada um oferece para o estudo da biologia da clula e em vrios casos, para a promoo da sade humana.

Biologistas Moleculares Focaram na E. coli

Questo 1-8
Seu vizinho de porta
doou R$ 300,00 em apoio
a pesquisa do cncer e
est horrorizado em saber que o dinheiro est
sendo gasto no estudo de
levedura de cervejaria.
Como voc poderia tranqilizar o seu modo de pensar?

No mundo das bactrias, as luzes da biologia molecular focaram, sobretudo, apenas


uma espcie: Escherichia coli, ou E. coli abreviadamente (ver Figura 1-11). Essa pequena clula eubacteriana em forma de bastonete vive no intestino de humanos e
outros vertebrados, mas ela pode ser crescida facilmente em um meio nutriente simples em um frasco de cultura. E. coli compete bem com condies qumicas variveis
no seu meio e se reproduz rapidamente. As suas instrues genticas esto contidas
em uma nica molcula de DNA dupla-fita circular com aproximadamente 4,6 milhes de pares de nucleotdeos de comprimento, e ela sintetiza 4.300 tipos diferentes
de protenas.
Em termos moleculares, compreendemos o funcionamento de E. coli mais a
fundo do que aquele de qualquer outro organismo vivo. A maior parte do nosso conhecimento acerca dos principais mecanismos de vida incluindo como as clulas
replicam o seu DNA e como elas decodificam essas instrues genticas para sintetizar protenas veio de estudos com E. coli. Pesquisas subseqentes confirmaram que
esses processos bsicos ocorrem essencialmente da mesma forma nas nossas prprias
clulas, como em E. coli.

A Levedura das Cervejarias uma Clula Eucaritica Simples


Preocupamo-nos com eucariotos porque ns mesmos somos eucariotos. Mas as clulas humanas so complicadas e difceis de se trabalhar, e se quisermos compreender
os princpios da biologia das clulas eucariticas, mais eficaz concentrar-se em uma
espcie que, como E. coli, entre as bactrias, simples e robusta e se reproduz rapidamente. A escolha popular para esse papel de modelo eucaritico mnimo tem sido
a levedura Saccharomyces cerevisiae (Figura 1-32) o mesmo microrganismo que
utilizado para fermentar cerveja e assar po.
S. cerevisiae um fungo unicelular pequeno e, dessa forma, de acordo com a
viso moderna, no mnimo to intimamente relacionado aos animais quanto aos
vegetais. Como outros fungos, ele tem uma parede celular rgida, relativamente
imvel e possui mitocndrias, mas no cloroplastos. Quando os nutrientes esto
abundantes, ele se reproduz quase to rapidamente como uma bactria. Como o seu
ncleo contm apenas cerca de 2,5 vezes mais DNA do que E. coli, a levedura tambm um bom modelo para anlise gentica. Mesmo que o seu genoma seja pequeno
(para os padres eucariticos), as leveduras realizam todas as tarefas bsicas que
cada clula eucaritica deve realizar. Estudos genticos e bioqumicos em leveduras
tm sido cruciais para entender vrios mecanismos bsicos nas clulas eucariticas,
incluindo o ciclo de diviso celular a cadeia de eventos pela qual o ncleo e todos os
outros componentes de uma clula so duplicados e divididos para criar duas clulasfilha. De fato, a maquinaria que governa a diviso celular tem sido to bem conservada durante o curso da evoluo que vrios dos seus componentes podem funcionar
permutavelmente em clulas de leveduras e de humanos. Se uma levedura mutante
no tem um gene essencial para a diviso celular, o fornecimento de uma cpia do
gene correspondente de humanos ir curar a levedura com defeito e permitir que ela
se divida normalmente (ver Como Sabemos, p. 30-31).

10 m

Figura 1-32 A levedura Saccharomyces cerevisiae um eucarioto-modelo. Nessa micrografia eletrnica de varredura algumas clulas
de levedura so vistas no processo de diviso.
Uma outra micrografia da mesma espcie de
clulas mostrada na Figura 1-14. (Cortesia
de Ira Herskowitz e Eric Schabatach.)

Arabidopsis Foi Escolhida entre 300.000


Espcies como uma Planta-Modelo
Os grandes organismos multicelulares que observamos ao nosso redor as flores, as
rvores e os animais parecem fantasticamente variados, mas eles so muito prximos uns dos outros nas suas origens evolucionrias e mais similares na sua biologia
celular bsica do que a grande variedade de organismos unicelulares. Enquanto as

Fundamentos da Biologia Celular

29

bactrias e os eucariotos se separaram uns dos outros h mais de 3 bilhes de anos


atrs, as plantas, animais e fungos so separados apenas cerca de 1,5 bilho de anos,
peixes e mamferos por aproximadamente 450 milhes de anos e as diferentes espcies de vegetais com flores por menos de 200 milhes de anos.
A relao evolucionria prxima entre todos os vegetais com flores significa
que podemos ter uma idia de dentro da clula e da biologia molecular das plantas
com flores, enfocando apenas algumas espcies convenientes para uma anlise detalhada. Dentre as centenas de milhares de espcies de plantas com flores existentes na
Terra hoje, os biologistas moleculares recentemente enfocaram os seus esforos sobre uma pequena erva daninha, o comum agrio de parede Arabidopsis thaliana (Figura 1-33), que pode ser cultivado em ambientes fechados em grande nmero e produzir milhares de descendentes por planta dentro de 8 a 10 semanas. Arabidopsis tem
um genoma de aproximadamente 110 milhes de pares de nucleotdeos, cerca de 8
vezes mais do que as leveduras, e a sua seqncia completa conhecida. Examinando
as instrues genticas que a Arabidopsis carrega, estamos comeando a aprender
mais sobre a gentica, biologia molecular e evoluo das plantas com flores, que dominam quase todo ecossistema na Terra. Como os genes encontrados na Arabidopsis
tm ssias nas espcies agrcolas, o estudo dessa erva daninha simples fornece uma
compreenso profunda sobre o desenvolvimento e a fisiologia das plantas de produo das quais dependem as nossas vidas, assim como todas as outras espcies de plantas que so as nossas companheiras sobre a Terra.

O Mundo dos Animais Est Representado por uma Mosca,


um Verme, um Camundongo e pelo Homo sapiens
Animais multicelulares representam a ampla maioria das espcies catalogadas de organismos vivos, e a maioria de espcies animais representada pelos insetos. Por essa
razo, um inseto, a pequena mosca das frutas Drosophila melanogaster (Figura 1-34),
ocupa um lugar central na pesquisa biolgica. De fato, os fundamentos da gentica
clssica foram construdos em grande parte com base nos estudos com esse inseto.
Mais de 80 anos atrs, por exemplo, estudos com a mosca da fruta forneceram provas
definitivas que os genes as unidades da hereditariedade so carregadas nos cromossomos. Em pocas mais recentes, um esforo sistemtico concentrado foi feito
para elucidar a gentica da Drosophila e especialmente dos mecanismos genticos
que governam o seu desenvolvimento embrionrio e larval. Devido ao trabalho com
Drosophila, estamos ao menos comeando a entender com detalhes como as clulas

Figura 1-33 Arabidopsis thaliana, o comum


agrio de parede, um vegetal-modelo. Essa pequena erva daninha tornou-se o organismo favorito para a biologia molecular e a
biologia do desenvolvimento de plantas. (Cortesia de Toni Hayden e John Innes Centre.)

Figura 1-34 Drosophila melanogaster


uma das favoritas entre os biologistas do
desenvolvimento e os geneticistas. Estudos
genticos moleculares sobre essa pequena
mosca tm fornecido a chave para entender
como todos animais se desenvolvem (Cortesia de E.B. Lewis.)

30

Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter

Como Sabemos: Mecanismos Comuns da Vida


Todos os seres vivos so feitos de clulas, e as clulas como foi
discutido neste captulo so todas fundamentalmente similares
no seu interior: elas armazenam as suas instrues genticas em
molculas de DNA, que direcionam a produo de protenas, e as
protenas por sua vez realizam as reaes qumicas das clulas,
do a elas o seu formato e controlam o seu comportamento. Mas
at que ponto essas similaridades realmente ocorrem? So as partes de uma clula permutveis por partes de uma outra? Iria uma
enzima, que digere glicose em uma bactria, ser capaz de quebrar
o mesmo acar se ela fosse solicitada para funcionar dentro de
uma levedura, uma lagosta ou um humano? E quanto s maquinarias moleculares que copiam e interpretam a informao gentica?
So elas funcionalmente equivalentes de um organismo para outro?
So os seus componentes moleculares permutveis? As respostas
tm vindo a partir de vrias fontes, mas mais notavelmente a partir
de experimentos sobre um dos processos mais fundamentais da
vida: a diviso celular.

Dividir ou morrer
Todas as clulas se originam a partir de outras clulas e a nica
maneira de se fazer uma clula nova pela diviso de uma clula
preexistente. Para reproduzir, uma clula parenteral deve realizar
uma seqncia ordenada de reaes pelas quais ela duplica o seu
contedo e se divide em duas. Esse processo crtico de duplicao
e diviso, conhecido como o ciclo celular, complexo e cuidadosamente controlado. Defeitos em qualquer uma das protenas envolvidas no ciclo celular podem ser fatais.
Infelizmente, os efeitos letais das mutaes no ciclo celular apresentam um problema quando se quer achar os componentes da
maquinaria que controlam o ciclo celular e descobrir como eles
funcionam. Os cientistas dependem de mutantes para identificar

genes e protenas com base nas suas funes: se um gene essencial para um dado processo, uma mutao que interrompe o gene
ir aparecer como um distrbio naquele processo. Pela anlise do
comportamento anormal do organismo mutante, pode-se apontar a
funo para a qual o gene necessrio, e pela anlise do DNA do
mutante pode-se rastrear o prprio gene.
Para uma anlise dessas, entretanto, uma nica clula mutante
no suficiente: necessria uma grande colnia de clulas que
carrega a mutao. E esse o problema. Se a mutao interrompe um processo crtico para a vida, como a diviso celular, como
alguma vez algum poder obter uma colnia dessas? Os geneticistas encontraram uma soluo engenhosa. Mutantes defectivos
em genes do ciclo celular podem ser mantidos e estudados se o
seu defeito for condicional isto , se o produto do gene falhar na
sua funo apenas sob certas condies especficas. Em particular, pode-se freqentemente encontrar mutaes que so sensveis temperatura; a protena mutante funciona corretamente
quando o organismo mantido frio, permitindo que as clulas se
reproduzam, mas falha quando a temperatura mais quente,
permitindo que as clulas exibam o seu defeito de interesse (Figura 1-35). O estudo de tal mutante condicional em leveduras
permitiu a descoberta de genes que controlam o ciclo de diviso
celular os genes cdc e levou compreenso de como eles
funcionam.
Foi revelado que os mesmos mutantes sensveis temperatura oferecem uma oportunidade para observar se as protenas de um organismo podem funcionar permutavelmente em outro. Pode uma
protena de um organismo diferente curar um defeito no ciclo celular de uma levedura mutante e permitir que ela se reproduza normalmente? O primeiro experimento foi realizado utilizando duas
espcies de leveduras.

Parente prximo

23C
colnias replicadas
sobre duas placas
idnticas e incubadas a
duas temperaturas diferentes

clulas mutagenizadas
espalhadas sobre uma placa
de Petri e crescidas at colnias a 23C

clulas mutantes que se


dividem na temperatura
permissiva mas falham em
se dividir na temperatura
restritiva

35C

Figura 1-35 Clulas de levedura que contm uma mutao sensvel temperatura podem ser
geradas no laboratrio. As leveduras so incubadas com um qumico que gera mutaes no seu
DNA. Essas clulas so espalhadas sobre uma placa e permite-se que elas cresam a uma temperatura permissvel, isto , uma temperatura em que as clulas se dividam normalmente. As colnias
so transferidas para duas placas de Petri idnticas usando uma tcnica chamada semeadura em
rplica. Uma dessas placas incubada a uma temperatura mais baixa permissiva, e a outra, a
uma temperatura mais alta. As clulas que contm uma mutao sensvel temperatura em um
gene essencial para proliferao podem dividir-se na temperatura permissvel, mas falham na temperatura mais quente, no-permissiva.

Leveduras fungos unicelulares so


organismos populares para estudos da
diviso celular porque eles so eucariotos, como ns, contudo eles so pequenos, simples, reproduzem-se rapidamente e so fceis de manipular
experimentalmente. Saccharomyces
cerevisiae, a levedura mais amplamente estudada, divide-se pela formao de um pequeno broto que cresce
constantemente at ele se separar da
clula-me (ver Figuras 1-14 e 1-32).
Uma segunda espcie de levedura,
Schizosaccharomyces pombe, tambm popular para estudos sobre o
crescimento e a diviso celular. Nomeada aps a cerveja africana da qual
ela foi primeiro isolada, S. pombe
uma levedura em forma de bastonete
que cresce por elongao das suas ex-

Fundamentos da Biologia Celular

tremidades e divide-se pela fisso desse bastonete em dois, por


meio da formao de uma partio no centro do bastonete.
Embora elas se diferenciem pelo seu estilo de diviso celular, ambas as leveduras devem copiar o seu DNA e distribuir esse material
para a sua prognie. Para estabelecer se as protenas que controlam todo o processo em S. cerevisiae e S. pombe so funcionalmente equivalentes, Paul Nurse e seus colegas comearam por
determinar se mutantes do ciclo celular de S. pombe poderiam ser
resgatados por um gene de S. cerevisiae. O ponto inicial foi uma
colnia de mutantes sensveis temperatura de S. pombe que era
incapaz de avanar pelo ciclo celular quando crescida a 35C. Essas clulas mutantes tinham um defeito em um gene chamado
cdc2, que necessrio para acionar vrios eventos-chave no ciclo
de diviso celular. Pesquisadores, ento, introduziram nessas clulas defectivas uma coleo de fragmentos de DNA preparados a
partir de S. cerevisiae (Figura 1-36).
Quando essas culturas eram incubadas a 35C, os pesquisadores
observaram que algumas clulas recuperaram a capacidade de se
reproduzir: quando espalhadas sobre uma placa de meio, essas
clulas puderam dividir-se de novo, formando pequenas colnias
que continham milhes de clulas de leveduras (ver Figura 1-35).

FGLARAFGIPIRVYTHEVVTLWYRSPEVLLGS
FGLARSFGVPLRNYTHEIVTLWYRAPEVLLGS
FGLARAFGVPLRAYTHEIVTLWYRAPEVLLGG

humano
S. pombe
S. cerevisiae

ARYSTPVDIWSIGTIFAELATKLPLFHGDSEI
RHYSTGVDIWSVGCIFAENIRRSPLFPGDSEI
KQYSTGVDTWSIGCIFAEHCNRLPIFSGDSEI

Figura 1-37 As protenas do ciclo de diviso celular de leveduras e


de humanos so muito similares nas suas seqncias de
aminocidos. As identidades entre as seqncias de aminocidos de
uma regio da protena CDC2 humana, a protena cdc2 de S. pombe
e o cdc28 de S. cerevisiae esto marcados. Cada aminocido est representado por uma nica letra.

Os pesquisadores descobriram que essas clulas curadas de leveduras receberam um fragmento de DNA que continha cdc28, um
gene de S. cerevisiae que j era familiar de estudos pioneiros acerca do ciclo de diviso celular (por Lee Hartwell e colegas) na levedura de brotamento. O gene cdc28 codifica para uma protena que
realiza a mesma funo nas leveduras de brotamento como cdc2
faz na levedura de fisso.
Talvez o resultado no seja to surpreendente. O quanto uma levedura pode ser diferente da outra? E quanto a parentes mais distantes? Para descobrir, os pesquisadores realizaram o mesmo experimento, dessa vez utilizando DNA humano para resgatar os mutantes
do ciclo celular de levedura. Os resultados foram os mesmos. Um
gene humano, que os investigadores nomearam CDC2, foi capaz
de substituir o seu equivalente em levedura, permitindo que as clulas se dividissem normalmente.

introduo
de fragmentos de
DNA de levedura
ou de humano

espalhar clulas sobre


uma placa
incubar temperatura alta,
no-permissiva

humano
S. pombe
S. cerevisiae

31

clulas de S. pombae
com o gene cdc2 sensvel
temperatura no podem
se dividir temperatura alta

as clulas nessa colnia


receberam um substituto funcional
de humano ou de S. cerevisiae
para o gene cdc2 e foram capazes
de se dividir com sucesso

Figura 1-36 Mutantes de S. pombe sensveis temperatura e defectivos em um gene do ciclo celular podem ser recuperados pelo
gene equivalente de S. cerevisiae ou de humanos. O DNA de S.
cerevisiae (ou de humano) coletado e quebrado em grandes fragmentos, que so introduzidos em uma cultura de mutantes de S. cerevisiae sensveis temperatura. Veremos como o DNA pode ser manipulado e movido para dentro de diferentes tipos de clulas no
Captulo 10. As clulas de levedura que recebem o DNA estranho
so ento espalhadas sobre uma placa e incubadas na temperatura
no-permissiva. As raras clulas que sobrevivem e crescem sobre estas placas contm o gene que permite que as clulas se dividam normalmente.

Lendo Genes
As protenas de humanos e de leveduras no so apenas funcionalmente equivalentes, elas tm quase o mesmo tamanho exato e so
intimamente similares com relao aos aminocidos de que so
feitas. Quando a equipe de Nurse analisou a seqncia de aminocidos das protenas, observou-se que CDC2 humana idntica
protena cdc2 de S. pombe em 63% dos seus aminocidos e 58%
idntica a CDC28 de S. cerevisiae (Figura 1-37).
Esses experimentos mostraram que as protenas de diferentes organismos podem ser funcionalmente permutveis. Na realidade, as
molculas que orquestram a diviso celular em eucariotos so to
fundamentalmente importantes que elas tm sido conservadas
quase sem alteraes por mais de um bilho de anos de evoluo
dos eucariotos.
O mesmo experimento reala um outro ponto at mais bsico. O
mutante de levedura foi resgatado, no pela injeo direta da protena humana, mas pela introduo de um pedao de DNA humano.
A levedura foi capaz de ler e usar essa informao corretamente,
porque a maquinaria molecular para esse processo fundamental
tambm similar de clula para clula e de organismo para organismo. Uma clula de levedura tem todo o equipamento que ela
precisa para interpretar as instrues codificadas em um gene humano e para utilizar essa informao para direcionar a produo de
uma protena humana totalmente funcional.

32

Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter

vivas alcanam a sua proeza mais espetacular: como uma nica clula ovo fertilizada
(ou zigoto) se desenvolve em um organismo multicelular que compreende um vasto
nmero de clulas de diferentes tipos, organizadas de uma maneira exatamente previsvel. Mutantes de Drosophila com partes do corpo no lugar errado ou com padro
estranho tm fornecido a chave para identificar e caracterizar os genes que so necessrios para fazer um corpo adulto apropriadamente estruturado, com intestino, asas,
pernas, olhos e todas as outras partes nos seus locais corretos. Esses genes que so
copiados e passados adiante para cada clula no corpo definem como cada clula
ir se comportar nas suas interaes sociais com as suas irms e primas e dessa forma
eles controlam as estruturas que as clulas criam. A Drosophila, mais do qualquer
outro organismo, nos mostrou como traar a cadeia de causa e efeito a partir das
instrues genticas codificadas no DNA para a estrutura do organismo multicelular
adulto. Alm disso, os genes de Drosophila revelaram ser similares queles de humanos muito mais similares do que se esperaria a partir das aparncias externas. Desse
modo, as moscas servem como um modelo para estudar o desenvolvimento humano
e as doenas. O genoma da mosca 185 milhes de pares de nucleotdeos codificando acima de 13.000 genes contm ssias para a maioria dos genes sabidamente crticos nas doenas humanas.
Um outro organismo amplamente estudado, menor e mais simples do que a
Drosophila o verme nematdeo Caenorhabditis elegans (Figura 1-38), um parente
inofensivo dos nematdeos que atacam as razes de plantaes. Essa criatura se desenvolve com a preciso de um relgio a partir de uma clula-ovo fertilizada at um
adulto com exatamente 959 clulas do corpo (mais um nmero varivel de vulos e
espermatozides) um grau anormal de regularidade para um animal. Agora temos
uma descrio minuciosamente detalhada da seqncia de eventos pela qual esse
processo passa medida que a clula se divide, move e se torna especializada, de
acordo com regras precisas e previsveis. O seu genoma alguns 97 milhes de pares
de nucleotdeos contendo cerca de 19.000 genes tambm foi seqenciado, e uma
abundncia de mutantes est disponvel para testar como esses genes funcionam.
Parece que 70% das protenas humanas tm algum ssia no verme, e o C. elegans,
assim como a Drosophila, tem provado ser um modelo valioso para vrios dos processos que ocorrem nos nossos prprios corpos. Estudos no desenvolvimento dos nematdeos, por exemplo, conduziram para a compreenso da morte celular programada,
um processo ao qual as clulas excedentes so destinadas no corpo um tpico de
importncia para a pesquisa do cncer (discutido nos Captulos 18 e 21).
No outro extremo, os mamferos esto entre os animais mais complexos, com 2
a 3 vezes mais genes do que a Drosophila, 25 vezes mais DNA por clula e milhes de
vezes mais clulas no seu corpo adulto. O camundongo, h muito tempo, vem sendo

Figura 1-38 Caenorhabditis elegans foi o


primeiro organismo multicelular cujo genoma completo foi seqenciado. Este pequeno
verme nematdeo vive no solo. O seu desenvolvimento, a partir da clula-ovo fertilizada
at 959 clulas do corpo adulto, tem sido traado com detalhes extraordinrios, e um
grande conhecimento foi gerado acerca dos
mecanismos genticos subjacentes. A maioria
dos indivduos hermafrodita, produzindo
tanto vulos como espermatozides. (Cortesia
de Ian Hope.)

0,2 mm

Fundamentos da Biologia Celular

33

Figura 1-39 Espcies vivas diferentes compartilham genes similares. O beb humano
e o camundongo mostrados aqui tm manchas brancas similares nas suas testas porque ambos tm defeitos no mesmo gene
(chamado Kit), necessrio para o desenvolvimento e manuteno das clulas de pigmento. (Cortesia de R.A. Fleischman, a partir de
Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 88:1088510889, 1991. National Academy of
Sciences.)

utilizado como organismo-modelo para o estudo da gentica de mamferos, desenvolvimento, imunologia e biologia celular. Novas tcnicas tm dado a ele uma importncia ainda maior. Atualmente, possvel cruzar camundongos com mutaes deliberadamente geradas em qualquer gene especfico, ou com genes construdos
artificialmente e neles introduzidos. Dessa forma, pode-se testar para qu um gene
necessrio e como ele funciona. E quase todo gene humano tem um ssia no camundongo, com seqncia de DNA e funo similares.
Mas humanos no so camundongos ou vermes ou moscas ou leveduras , e
por isso estudamos o prprio ser humano. Os dados mdicos sobre clulas humanas
so enormes e embora mutaes que ocorrem naturalmente em qualquer gene sejam
raras, as conseqncias de mutaes em milhares de genes diferentes so conhecidas
sem fazer uso da engenharia gentica. Isso porque os humanos demonstram o comportamento nico de relatar e registrar seus prprios defeitos genticos; em nenhuma outra espcie existem bilhes de indivduos to intensamente examinados, descritos e investigados.
Contudo, a extenso de nossa ignorncia ainda assustadora. O corpo de mamferos muito complexo e pode parecer desanimador entender como o DNA em
um vulo fertilizado de camundongo gera um camundongo, ou como o DNA em uma
clula-ovo humana governa o desenvolvimento de um humano. At agora, as revelaes da biologia molecular tm feito a tarefa parecer possvel. De tal modo, esse novo
otimismo vem da constatao de que os genes de um tipo de animal tm uma contraparte prxima na maioria dos outros tipos de animais, aparentemente cumprindo
funes similares (Figura 1-39). Todos temos uma origem evolucionria comum e,
superficialmente, parece que compartilhamos os mesmos mecanismos moleculares.
Moscas, vermes, camundongos e humanos fornecem, dessa forma, a chave para entender como os animais em geral so feitos e como as suas clulas funcionam.

A Comparao de Seqncias do Genoma


Revelou a Herana Comum da Vida
Em nvel molecular, as alteraes evolucionrias tm sido notavelmente lentas. Podemos observar, nos organismos dos dias de hoje, vrias caractersticas que foram preservadas por mais de 3 bilhes de anos de vida sobre a Terra ou cerca de um quinto da
idade do universo. Essa conservao evolucionria fornece o fundamento sobre o
qual o estudo da biologia molecular construdo. Para estabelecer o cenrio para os
captulos que se seguem, entretanto, terminamos a nossa introduo considerando,
com um pouco mais de intimidade, os relacionamentos familiares e as similaridades
bsicas entre todos os seres vivos. Esse tpico foi dramaticamente esclarecido nos
ltimos anos pela anlise das seqncias do genoma as seqncias nas quais os
quatro nucleotdeos universais esto alinhados juntos para formar o DNA de uma
dada espcie (como discutido com maiores detalhes no Captulo 9). O seqencia-

34

Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter

mento de DNA tornou fcil a deteco de semelhanas de famlia entre os genes: se


dois genes de organismos diferentes tm seqncias de DNA rigorosamente semelhantes, muito provvel que ambos os genes sejam descendentes de um gene ancestral comum. Os genes (e produtos de genes) relacionados dessa forma so chamados
homlogos. Dadas as seqncias genmicas completas de organismos representantes
de todos os trs domnios de vida arqueobactrias, eubactrias e eucariotos , podese procurar sistematicamente por homologias que se estendam por meio dessa enorme diviso evolucionria. Dessa maneira, podemos comear a avaliar a herana comum de todos os seres vivos e traar de volta as origens da vida at as primeiras
clulas ancestrais. Existem dificuldades nesse empreendimento: alguns genes ancestrais so perdidos, e alguns se alteraram tanto que eles no so mais prontamente
reconhecidos como parentes. Por causa dessas incertezas, a comparao de seqncias do genoma dos ramos mais amplamente separados da rvore da vida pode nos
dar um discernimento de quais os genes so necessidades fundamentais para as clulas vivas.
Uma comparao dos genomas completos de cinco eubactrias, uma arqueobactria e um eucarioto (uma levedura) revelam um grupo central de 239 famlias de
genes que codificam para protenas que tm representantes em todos os trs domnios. Para a maioria desses genes pode ser designada uma funo, com o maior nmero de famlias de genes compartilhados envolvido no metabolismo e transporte de
aminocidos e na produo e funo dos ribossomos. Dessa forma, o nmero mnimo
de genes necessrios para uma clula ser vivel nos meios de hoje provavelmente
no menos do que 200-300 genes.
A maioria dos organismos possui significativamente mais do que isso. At mesmo procariotos clulas parcimoniosas que carregam pouqussima bagagem gentica
suprflua tipicamente tm genomas que contm no mnimo 1 milho de pares de
nucleotdeos e codificam de 1.000 a 8.000 genes (468 genes, na bactria Mycoplasma
genitalium, o mnimo at agora relatado para qualquer espcie). Com esses poucos
milhares de genes, as bactrias so capazes de se desenvolver em at mesmo no mais
hostil meio sobre a Terra.
Os genomas compactos de bactrias tpicas so diminutos se comparados aos
genoma de eucariotos tpicos. O genoma humano, por exemplo, contm cerca de 700
vezes mais DNA do que o genoma de E. coli, e o genoma de uma samambaia contm
cerca de 100 vezes mais do que o de humanos (Figura 1-40). Em termos de nmero
de genes, entretanto, as diferenas so enormes. Temos apenas sete vezes o nmero
de genes de E. coli, se considerarmos um gene como uma extenso de DNA que contm as especificaes para uma molcula de protena. Alm disso, vrios dos nossos
30.000 genes e as prprias protenas correspondentes caem em grupos familiares relacionados, como a famlia das hemoglobinas, que tem nove membros intimamente
relacionados nos humanos. O nmero de protenas fundamentalmente diferente em
um humano , dessa maneira, no muitas vezes maior do que em uma bactria, e o
nmero de genes humanos que tem contrapartes identificveis nas bactrias uma
frao significativa do total.
O resto do nosso DNA humano o vasto volume que no codifica para protena uma mistura de seqncias que ajudam a regular a expresso dos genes e de
seqncias que parecem ser lixo dispensvel, guardado como uma massa de papis
velhos porque, se no existe presso para manter um arquivo pequeno, mais fcil
salvar tudo do que selecionar as informaes valiosas e descartar o resto. A quantidade de DNA regulador permite a enorme complexidade e sofisticao na maneira em
que diferentes genes em um organismo eucarioto multicelular so induzidos a agir
em diferentes momentos e locais. Mas a lista bsica de partes o conjunto de protenas que as nossas clulas podem sintetizar, como especificado pelo DNA no
muito mais longa do que a lista das partes de um automvel, e vrias dessas partes
so comuns no apenas para todos os animais, mas para todo o mundo vivo.

Fundamentos da Biologia Celular

micoplasma
BACTRIA

E. coli
levedura
FUNGO

ameba

PROTOZORIOS

Arabidopsis arroz
PLANTAS
Drosophila
INSETOS

trigo

lrio samambaia

MOLUSCOS
tubaro
PEIXES CARTILAGINOSOS
peixe-zebra
PEIXES SSEOS
sapo salamandra aqutica
ANFBIOS
RPTEIS
AVES

humano

MAMFEROS
105

106

107
108
109
1010
nmero de pares de nucleotdeos por genoma haplide

1011

1012

Que uma extenso de DNA pode programar o crescimento, desenvolvimento e


a reproduo de clulas vivas e organismos complexos certamente um fenmeno
maravilhoso. No resto deste livro, tentaremos explicar como as clulas funcionam
em parte pela anlise das partes dos seus componentes, em parte pela investigao de
como seus genomas direcionam a manufatura desses componentes de modo a reproduzir e administrar cada ser vivo.

Conceitos Essenciais

35

As clulas so as unidades fundamentais da vida. Acredita-se que todas as


clulas dos dias atuais tenham evoludo a partir de uma clula ancestral que
existiu h mais de 3 bilhes de anos atrs.
Todas as clulas, e, portanto, todos os seres vivos, crescem, convertem energia
a partir de uma forma para outra, percebem e respondem ao seu meio e se
reproduzem.
Todas as clulas so envolvidas por uma membrana plasmtica que separa o
interior da clula do meio.
Todas as clulas contm DNA como um depsito de informao gentica e o
utilizam para guiar a sntese de protenas.
As clulas em um organismo multicelular, mesmo que elas contenham o mesmo DNA, podem ser muito diferentes. Elas utilizam a sua informao gentica para direcionar as suas atividades biolgicas de acordo com os estmulos
que recebem a partir do seu meio.
As clulas de tecidos animais e vegetais tm tipicamente 5-20 m de dimetro
e podem ser visualizadas com um microscpio ptico, que tambm revela alguns dos seus componentes internos ou organelas. O microscpio eletrnico
permite que organelas menores e at mesmo molculas individuais sejam visualizadas, mas os espcimes requerem preparaes elaboradas e no podem
ser visualizados vivos.
Bactrias, as clulas vivas atuais mais simples, so procariotos: embora elas
contenham DNA, no tm um ncleo e outras organelas e provavelmente se
parecem mais com a clula ancestral.
Diferentes espcies de procariotos so diversas nas suas capacidades qumicas
e habitam uma ampla variedade de habitats. Duas subdivises evolucionrias
fundamentais so reconhecidas: eubactrias e arqueobactrias.

Figura 1-40 Os organismos variam muito no


tamanho dos seus genomas. O tamanho do
genoma medido em pares de bases de DNA
por genoma haplide, isto , por uma nica
cpia do genoma. (As clulas de organismos
que se reproduzem sexualmente como ns
prprios so geralmente diplides: elas contm duas cpias do genoma, uma herdada a
partir da me, a outra a partir do pai.) Organismos intimamente relacionados podem variar de forma ampla na quantidade de DNA
em seus genomas, mesmo que eles contenham um nmero similar de genes funcionalmente distintos. (Dados a partir de W.-H. Li,
Molecular Evolution, p. 380-383. Sunderland, MA: Sinauer, 1997.)

36

Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter

As clulas eucariticas possuem um ncleo. Elas provavelmente evoluram


em uma srie de estgios a partir de clulas mais similares s bactrias. Uma
etapa importante parece ter sido a aquisio de mitocndrias, originadas
como bactrias englobadas que vivem em simbiose com clulas anaerbicas
maiores.
O ncleo a organela mais saliente na maioria das clulas vegetais e animais.
Ele contm a informao gentica do organismo armazenada em molculas
de DNA. O resto do contedo celular, fora o ncleo, constitui o citoplasma.
Dentro do citoplasma, as clulas vegetais e animais contm uma variedade de
organelas internas envolvidas por membranas com funes qumicas especializadas. As mitocndrias realizam a oxidao de molculas de alimento. Nas
clulas vegetais, os cloroplastos realizam a fotossntese. O retculo endoplasmtico, o aparelho de Golgi e os lisossomos permitem que as clulas sintetizem molculas complexas para exportao a partir das clulas e para insero
nas membranas celulares, alm de permitir que importem e digiram grandes
molculas.
O componente intracelular restante, excluindo as organelas envolvidas por
membranas, o citosol. Este contm uma mistura concentrada de molculas
grandes e pequenas que realizam vrios processos bioqumicos essenciais.
Um sistema de filamentos de protenas chamado de citoesqueleto se estende
pelo citosol. Este governa o formato das clulas e o movimento e permite que
organelas e molculas sejam transportadas a partir de um local para outro no
citoplasma.
Microrganismos eucariticos unicelulares, de vida livre, incluem algumas das
clulas eucariticas mais complexas conhecidas, e elas so capazes de nadar,
cruzar, caar e devorar alimento. Outros tipos de clulas eucariticas, derivadas a partir de vulos fertilizados, cooperam para formar grandes organismos
multicelulares complexos compostos de milhares de bilhes de clulas.
Biologistas tm escolhido um pequeno nmero de organismos como foco para
uma investigao intensiva. Estes incluem a bactria E. coli, a levedura de
cervejaria, um verme nematdeo, uma mosca, uma pequena planta, um camundongo e a prpria espcie humana.
Embora o nmero mnimo de genes necessrios para uma clula vivel seja
provavelmente menos do que 400, a maioria das clulas contm significativamente mais. Contudo, mesmo um organismo to complexo quanto um humano tem apenas cerca de 30.000 genes o dobro da mosca e sete vezes mais do
que a E. coli.

Termos-chave
bactria
clula
cloroplasto
cromossomos
citoplasma
citoesqueleto
citosol

eucarioto
evoluo
genoma
homlogo
micrmetro
microscpio
mitocndria

nanmetro
ncleo
organela
organismo-modelo
procarioto
protozorio
ribossomo

Fundamentos da Biologia Celular

Questes
Questo 1-9
Agora voc deve estar familiarizado com os seguintes componentes celulares. Descreva brevemente o que eles so e quais
as funes que eles fornecem para as clulas.
A. citosol
B. citoplasma
C. mitocndria
D. ncleo
E. cloroplastos
F. lisossomos
G. cromossomos
H. aparelho de Golgi
I. peroxissomos
J. membrana plasmtica
K. retculo endoplasmtico
L. citoesqueleto
Questo 1-10
Quais das seguintes afirmativas esto corretas? Explique as
suas respostas.
A. A informao hereditria de uma clula passada
adiante pelas suas protenas.
B. O DNA bacteriano encontrado no citosol.
C. Os vegetais so compostos de clulas procariticas.
D. Todas as clulas de um mesmo organismo tm o mesmo nmero de cromossomos (com exceo das clulas-ovo e dos espermatozides).
E. O citosol contm organelas envolvidas por membranas, como os lisossomos.
F. O ncleo e as mitocndrias esto envolvidos por uma
dupla membrana.
G. Os protozorios so organismos complexos com um
grupo de clulas especializadas que formam tecidos,
como os flagelos, partes da boca, ferres e apndices
semelhantes a pernas.
H. Os lisossomos e os peroxissomos so o local de degradao de materiais indesejados.
Questo 1-11
Para se ter uma percepo do tamanho das clulas (e praticar
o uso do sistema mtrico) considere o seguinte: o crebro humano pesa cerca de 1 kg e contm cerca de 1012 clulas. Calcule o tamanho mdio de uma clula do crebro (embora saibamos que os seus tamanhos variam amplamente), assumindo
3
que cada clula est inteiramente preenchida com gua (1 cm
de gua pesa 1g). Qual seria o comprimento de um lado dessa
clula de tamanho mdio do crebro se ela fosse um simples
cubo? Se as clulas fossem espalhadas em uma fina camada
que tem apenas uma clula de espessura, quantas pginas deste livro esta camada cobriria?
Questo 1-12
Identifique as diferentes organelas indicadas com letras na
micrografia eletrnica mostrada na Figura Q1-12. Estime o
comprimento da barra de escala na figura.

37

Questo 1-13
Existem trs classes principais de filamentos que compem o
citoesqueleto. Quais so elas e quais so as diferenas nas suas
funes? Quais os filamentos do citoesqueleto seriam mais
abundantes em uma clula muscular ou em uma clula da epiderme que compe a camada externa da pele? Explique as
suas respostas.
Questo 1-14
A seleo natural uma fora to poderosa na evoluo que
as clulas com at mesmo uma pequena vantagem no crescimento rapidamente superam as suas competidoras. Para ilustrar esse processo, considere uma cultura de clulas que contm 1 milho de clulas bacterianas que duplicam a cada 20
minutos. Uma nica clula nessa cultura adquire uma mutao que a permite se dividir mais rapidamente, com um tempo
de gerao de apenas 15 minutos. Assumindo que existe um
suprimento ilimitado de nutrientes e nenhuma morte celular,
quanto tempo levaria antes que a prognie da clula mutada
se tornasse predominante na cultura? (Antes de comear a
calcular, faa uma suposio: voc acha que isso levaria cerca
de um dia, uma semana, um ms ou um ano?) Quantas clulas
de cada tipo estariam presentes na cultura nesse momento?
(O nmero de clulas N na cultura no tempo t descrito pela
t/G
equao N = N0 2 , onde N0 o nmero de clulas no tempo zero e G o tempo de gerao.)
Questo 1-15
Quando bactrias so crescidas sob condies adversas, i.e.,
na presena de um veneno como um antibitico, a maioria das
clulas cresce lentamente. Mas no incomum que a velocidade de crescimento de uma cultura bacteriana mantida na
presena do veneno seja restabelecida, aps alguns dias, para
aquela observada na sua ausncia. Sugira por que esse pode
ser o caso.
Questo 1-16
Aplique o princpio do crescimento exponencial, como descrito na Questo 1-14, s clulas em um organismo multicelular,

D
C
B

Figura Q1-12

? m

38

Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter

como o seu. Existem cerca de 1013 clulas no seu corpo. Assuma que uma clula adquira uma mutao que permite que ela
se divida de maneira descontrolada (isto , ela se torna uma
clula cancerosa). Algumas clulas cancerosas podem crescer
com um tempo de gerao de cerca de 24 horas. Se nenhuma
das clulas cancerosas morreu, quanto tempo levaria antes
13
que as 10 clulas no seu corpo fossem clulas cancerosas?
(Use a equao N = N0 2t/G, com t, o tempo e G, o tempo de
cada gerao. Sugesto: 1013 243.)
Questo 1-17
Discuta a seguinte afirmao: A estrutura e a funo de uma
clula viva so ditadas por leis da fsica e da qumica.
Questo 1-18
Quais so, se houver alguma, as vantagens de ser multicelular?
Questo 1-19
Desenhe na escala um esquema de duas clulas esfricas, o
primeiro, uma bactria com 1 m de dimetro, o outro uma
clula animal com um dimetro de 15 m. Calcule o volume,

rea de superfcie e proporo entre superfcie e volume para


cada clula. Como esse valor alteraria se voc inclusse as
membranas internas da clula no clculo da rea de superfcie
(considere que as membranas internas tenham 15 vezes a rea
da membrana plasmtica)? (O volume de uma esfera dado
3
2
por 4R /3 e a sua superfcie por 4R , onde R o raio.) Discuta a seguinte hiptese: As membranas internas permitiriam
que as clulas maiores evolussem.
Questo 1-20
Quais so os argumentos para todas as clulas vivas evoluram a partir de clulas ancestrais comuns? Considere os primrdios da evoluo da vida sobre a Terra. Voc assumiria
que a clula ancestral primordial foi a primeira e a nica clula a se formar?
Questo 1-21
Na Figura 1-26, as protenas esto em azul, os cidos nuclicos
em laranja ou vermelho, os lipdeos em amarelo e os polissacardeos em verde. Identifique as principais organelas e outras
estruturas celulares importantes mostradas nessa fatia de uma
clula eucaritica.

Destaques do CD-ROM Interativo (em ingls) do Fundamentos da Biologia Celular


1.1 Dana dos Queratcitos
1.2 Movimento das Amebas