Los australopitecinos en revisin.

L. C. Aiello
P. Andrews
HUMAN EVOLUTION Vol. 15- N. 1-2 (17-38)- 2000
Trabajo presentado para su inclusin en las Actas del Simposio Internacional de la Fundacin Ramn Areces
La Evolucin de la Familia Humana: Situacin de los Conocimientos celebrado en Madrid del 11 al 13 de
Marzo de 1998.
Traduccin: Ana Carolina Egaa

En los ltimos 75 aos, desde el descubrimiento del primer australopitecino en Taung en el sur de frica, ha
habido una creciente constatacin que no existe una relacin ancestros-descendientes simple y linear, que
conecte a los australopitecinos con los posteriores Homo. Por lo menos, hay actualmente diez especies
reconocidas de australopitecinos, incluyendo dos especies de Homo temprano, las que recientemente fueran
transferidas al gnero Australopithecus. Estas conocidas especies se extienden en el perodo que va de 4,2
a 1,2 millones de aos y durante la mayora del mismo coexistieron mltiples especies contemporneas de
homnidos en el este y sur de frica. Esta contribucin resea el actual conocimiento sobre las especies de
australopitecinos y las relaciones que se infieren entre ellas y con el gnero Homo. Hasta el presente es
imposible resolver la relacin filogentica de los australopitecinos con cierto grado de confianza. Existe una
creciente constatacin de la naturaleza intrincada

de la evolucin humana a lo largo del perodo

australopitecino y tambin de lo inevitable que sean descubiertas futuras especies homnidas tempranas
adicionales.

El trmino australopitecino proviene del nombre genrico Australopithecus.

Este gnero fue

establecido en 1925 por Raymond Dart para un crneo infantil (rostro, mandbula y molde natural
del endocrneo) que fuera descubierto en los aos previos en la calera de Buxton en Taung en el
Cabo Norte, Provincia de Sudfrica. A pesar que el nombre Australopithecus significa simio del sur
(australo = del sur; pithecus: simio), Dart enfatiz el parecido humano del rostro reducido y de la
denticin del Nio de Taung. Tambin not que probablemente tuviera una postura ms erguida
que la de los simios actuales. El foramen magnum estaba situado bien hacia el frente, sugiriendo
que la cabeza debi haberse balanceado sobre la columna vertebral como en los humanos
bpedos. Dart tambin sugiri que la molde del endocrneo sugera que el cerebro del Nio de
Taung tena una organizacin ms parecida a la humana que la encontrada en los simios vivientes,
una afirmacin que an es enrgicamente

debatida (Falk, 1985, Holloway, 1985). Los

australopitecinos, representados por este nio, eran segn opinin de Dart intermediarios entre los

humanos y los simios. l los llam hombres-simio y sugiri que deban situarse en su propia
familia taxonmica, la Homo-simidae.
Hoy, setenta y cinco aos luego del descubrimiento del Nio de Taung, tenemos muchos ms
fsiles tanto de del sur como del este de frica y, como consecuencia, tenemos una idea mucho
mejor

de cmo eran esos homnidos. Actualmente hay por lo menos ocho especies de

australopitecinos que abarcan el perodo entre 4,2 a 1,2

millones de aos (Fig. 1). Los

australopitecinos estuvieron tradicionalmente divididos en dos grupos, los australopitecinos

grciles y los australopitecinos robustos, siendo an esta distincin heursticamente til. Los
australopitecinos grciles vivieron entre los 4,2 y 2,0 millones de aos, e incluyen a A. anamensis
y a A. afarensis, as como a la especie original que Dart estableci para el Nio de Taung, A.
africanus. Una especie adicional, A. bahrelghazali, del Chad, est fechado entre 3,0 a 3,5 millones
de aos atrs (Brunet et al., 1995). Demasiado poco se sabe hasta ahora sobre esta especie para
decir cmo se relaciona con los otros australopitecinos grciles. Ms recientemente, una nueva
especie de Australopithecus, A. gahri, fue establecida para el material del valle del Awash Medio,
Etiopa, que data de hace 2,5 millones de aos atrs (Asfaw et al., 1999). Se ha sugerido que
estuvo en el lugar correcto en el momento correcto para ser el eslabn entre el ms remoto A.
afarensis y el Homo. Por lo menos, el creciente nmero de especies de australopitecinos grciles
sugiere que el cuadro de la evolucin homnida en ese tiempo pudo ser ms complicado que lo que
indica la evidencia fsil presente. Los australopitecinos robustos generalmente aparecieron ms
tarde en el tiempo que los australopitecinos grciles, entre 2,7 a 1,2 millones de aos. Estos
incluyen a A. aethiopicus, A. robustus y A. boisei.
Recientemente tambin ha sido sugerido que dos especies de Homo temprano, Homo habilis y
Homo rudolfensis sean transferidas al gnero Australopithecus (Wood y Collard, 1999). Esto se
basa en el hecho que la morfologa de los fsiles referidos a estas especies, as como sus
adaptaciones comportamentales y de historia de vida que se infieren son ms similares a las de
los australopitecinos que a las de los posteriores y ms convincentes miembros del gnero Homo.
Todos los australopitecinos, incluyendo Australopithecus habilis y Australopithecus rudolfensis,
comparten con los humanos modernos la habilidad de caminar sobre dos piernas. A lo largo de los
aos ha habido una variedad de explicaciones para el origen de la locomocin bpeda (Rose,1991).
Estas incluyen liberar las manos para transportar y usar herramientas (Bartholomew y Birdsell,
1953; Washburn, 1967, Marzke, 1986), habilitar a los homnidos a ver a distancias ms largas en
un ambiente abierto (Ravey, 1978), incrementar la eficiencia locomotora (Rodman y McHenry,
1980; pero vase Streudel, 1994), ayudar al transporte de comida y prole (Dubrul, 1962; Sinclair et
1

Bushy =arbustiva en el original. (N. del T.)

al., 1987), exhibirse o advertir (Wescot, 1967; Jablonski y Chaplin, 1993), alimentarse (Jolly, 1970;
Hunt, 1994) y la termorregulacin (Wheeler, 1984, 1985, 1991a, 1991b, 1992a, 1992b, 1992c,
1993, 1994a, 1994b; pero vase Chaplin et al., 1994).
Debido a que los hbitats reconstruidos de los australopitecinos grciles indican que vivieron en
hbitats ms boscoso que lo que previamente se pensaba (Reed, 1997), muchos antroplogos ven
ahora el bipedismo de los australopitecinos como una adaptacin al bosque. Por ejemplo, Hunt
(1994) ha propuesto que el bipedismo es una adaptacin especfica para alimentarse de pequeos
frutos en rboles de bosque abierto, en donde la comida era recolectada, parados en el suelo o
bien en pequeos rboles. Este puede ser el caso, pero los chimpancs que se alimentan de este
modo no han desarrollado rasgos bpedos en la pelvis y miembros posteriores. Adems las
huellas de Laetoli sugieren que el bipedismo de los australopitecinos tempranos era ms para la
locomocin que meramente de postura. Debido a que el bipedismo es nico en los homnidos
dentro de los primates e implica modificaciones esqueletales mayores, es lgico asumir que su
ventaja selectiva se relaciona a algn aspecto nico del nicho de los australopitecinos tempranos o
pre-australopitecinos. Los hbitats boscosos no son necesariamente homogneos y hay evidencia
que estos homnidos tempranos ocuparon una variedad de hbitats boscosos desde la selva
cerrada hasta una sabana boscosa2 relativamente abierta. Pocas especies de mamferos se las
arreglan para vivir tanto en ambientes boscosos como abiertos, y la habilidad de explotar esta
serie de hbitats puede haber sido el nico nicho de los australopitecinos. Si este es el caso, las
hiptesis para el origen del bipedismo que incorporen la eficiencia energtica (por ej. Isbell y
Young, 1996) y/o la termorregulacin (por ej. Wheeler, 1984)

pueden

haber sido tambin

importantes en la evolucin temprana de esta singular adaptacin locomotora.

El bipedismo de los australopitecinos y la forma de su cuerpo no son iguales a los hallados en
humanos modernos o en los miembros tempranos del gnero Homo. La evidencia disponible
actualmente sugiere que todos los australopitecinos, con la posible excepcin del recientemente
descrito A. garhi, tenan piernas ms cortas en relacin a sus extremidades anteriores que los
Homo (Jungers, 1982; Garuz et al., 1988; Wood y Collard, 1999; pero vase McHenry y Berger,
1998a) y una pelvis que es considerablemente diferente en forma a la de muchos homnidos ms
modernos (Tauge y Lovejoy, 1986; Berge et al. 1984; Berge y Kazmierczak, 1986). Tambin eran
sumamente musculosos para su estatura, como los modernos simios (Aiello, 1992). Adems,
muchos aspectos de su esqueleto, y particularmente sus troncos, miembros anteriores, manos y
hombros sugieren que, a pesar de ser bpedos en el suelo, los rboles an eran su hogar (Stern y
Susman, 1983; Abitbol, 1995; Hunt, 1994). Recientes estimaciones de la masa corporal de los
australopitecinos muestra que la diferencia de tamao entre los australopitecinos robustos y los
2

Savannah-woodland en el original. (N. del T.)

grciles es pequea (McHenry, 1992, 1994). La masa corporal promedio

para todos los

australopitecinos flucta entre los 40 y 49 Kg., y el de las hembras alrededor del 65 al 75% de la
masa de los machos. Tambin hay evidencia acumulada que todos los australopitecinos,
incluyendo Australopithecus habilis y Australopithecus rudolfensis, tenan patrones de crecimiento
y desarrollo que eran ms similares al de rpido crecimiento en simios modernos que al de lento
crecimiento en humanos modernos (Dean et al., 1993; Smith, 1994; Wood y Collard, 1999; pero
vase Lampl et al., 1993).
Poco se sabe sobre el esqueleto del postcrneo de los australopitecinos robustos y actualmente
la principal diferencia entre los dos grupos de australopitecinos parece ser la del tamao de sus
dientes, maxilares y rostros. Los australopitecinos robustos tienden a tener molares3 ms grandes
y dientes anteriores ms pequeos en relacin a los molares y premolares que los
australopitecinos grciles. Sus mandbulas y rostros eran mucho ms robustos (Wood y Aiello,
1998). Esto implica que hubo una variacin considerable en la adaptacin diettica entre estos dos
grupos. Esta diferencia, sus correlativos morfolgicos y la

suposicin que todos los

australopitecinos robustos son monofilticos, condujo a algunos paleoantroplogos a ubicar a los

australopitecinos robustos en un gnero propio, Paranthropus.

Los australopitecinos grciles

Las dos especies mejor conocidas de los australopitecinos

grciles son

Australopithecus

africanus y Australopithecus afarensis. Las restantes especies, A. bahrelghazali, A. anamensis y

A. gahri, estn menos representadas por los fsiles y, debido que se establecieron

ms

recientemente, se los entiende comprende menos. Un taxn adicional, Ardipithecus ramidus,

(White et al., 1995) fue asignado originalmente al gnero Australopithecus (White et al., 1994).
Este taxn se determin sobre la base de 17 fsiles del Awash Central, Etiopa, que datan entre
4,5 y 4,3 millones de aos (White et al., 1994). Ms de 90 ejemplares adicionales que componen
alrededor del 45% de un esqueleto individual fueron hallados en 1994 (Gee, 1995b), pero estos
ejemplares no han sido completamente reportados. Los ejemplares descritos actualmente no
incluyen fsiles de la pelvis o miembros inferiores, lo que confirmara que A. ramidus fuera
bpedo. El A. ramidus tena molares de leche4 que son similares a los molares de leche de los
simios y los dientes permanentes que pueden ser

ms pequeos en relacin a su tamao

corporal inferido que en el caso de los australopitecinos grciles ms grandes. Esos dos rasgos
sugeriran que A. ramidus no haba desarrollado an las adaptaciones dietticas y la morfologa
dental asociada que caracteriza a las especies australopitecinas. Hasta el presente todo lo que
3

Cheeky teeth en el original. (N. del T.)

se puede decir es que Ardipithecus ramidus representa un nivel ms primitivo de adaptacin que
los australopitecinos conocidos y que posiblemente sea ancestro de ellos.
I.

Australopithecus africanus

En los aos posteriores al descubrimiento del Nio de Taung, fueron encontrados fsiles de A.
africanus en otros tres sitios sudafricanos: Sterkfontein, y Gladysvale en Transvaal Central y
Makapansgat en el Norte de Transvaal. Sterkfontein es de lejos el ms prolfico de los sitios de A.
africanus, aportando ms de 500 fsiles de A. africanus desde que fuera excavada por primera
vez en 1936 (Clarke, 1994). Makapansgat ha brindado 29 ejemplares desde 1947 (Rayner et al.
1993), mientras que Gladysvale, el sitio descubierto ms recientemente, aport

2 dientes

germinales en 1992 (Berger et al.,1993). Ningn ejemplar homnido adicional ha sido recuperado
de Taung (McKee y Tobias, 1994).
Los principales

depsitos de A. africanus en Sterkfontein (Miembro 4) estn datados entre

aproximadamente 2,8 millones de aos y 2,2

millones de aos(Vrba, 1982). Basndose en

comparaciones faunsticas, Makapansgat puede ser anterior a esta ltima, con aproximadamente
de 3 millones de aos, mientras que Gladysvale debe ser la ms reciente, datndose entre 2,5 y
1,7 millones de aos (Berger et al., 1993). No hay evidencia que alguno de estos sitios fueran
sitios de vivienda, ni tampoco hay evidencia de herramientas de piedra o de hueso en los depsitos
que contienen A. africanus. Los fsiles australopitecinos parecen haber sido acumulados por
carnvoros, particularmente leopardos en Sterkfontein, hienas en Makapansgat y guilas en Taung
(Berger y Clark, 1995). Reconstrucciones paleoambientales sugieren que A. africanus pudo haber
vivido en un ambiente de selva subtropical en Makapansgat (Rayner et al.,1993) y en un ambiente
ms abierto en Sterkfontein. El anlisis de istopo estable de carbono de un diente de A.
africanus de Makapansgat

sugiere que incluso estos homnidos tempranos pudieron haber

explotado ambientes relativamente abiertos como bosques y praderas para el alimento

(Sponheimer y Lee-Thorpe, 1999). Estos anlisis sugieren que los australopitecinos coman no
slo frutos y hojas como los modernos chimpancs, sino tambin grandes cantidades de alimentos
ricos en Carbono-13 como hierba y juncos, o bien animales que comieran esas plantas o ambos.
Los autores especulan que A. africanus puede haber consumido gran cantidad de comida animal
de alta calidad, una dieta que generalmente se piensa que es exclusiva del gnero Homo.
Hay dos conocidos fsiles de A. africanus de Sterkfontein, hallados ambos en 1947, los cuales
confirman la morfologa bpeda en ejemplares adultos que Dart dedujera para A. africanus sobre la
base del Nio de Taung. El primero de estos es un crneo virtualmente completo (Sts 5), el que es
4

Deciduous molars en el original. Deciduous = caduco (N. del T.)

conocido cariosamente como Sra. Ples a partir de una anterior designacin taxonmica para los
homnidos de Sterkfontein, Plesianthropus transvaalensis

(Broom, 1937).

El segundo es un

esqueleto parcialmente completo (Sts 14), que comprende una pelvis deformada, un fmur
aplastado, 15 vrtebras y algunos fragmentos de costillas. Hasta hace relativamente poco, la
interpretacin general de A. africanus

fue que

representaba

un taxn de homnido bpedo

relativamente homogneo. Una reciente publicacin de un crneo muy grande presumiblemente de

un A. africanus macho (Stw 505) (Conroy et al., 1998) y el anlisis de la pltora de otros fsiles
homnidos de Miembro 4 en Sterkfontein han empezado a cambiar esta interpretacin. El anlisis
inicial de McHenry y Berger (1998a, 1998b) sobre masas corporales inferidas y largo relativo de
las costillas sugieren que A. africanus era al menos ms parecido a los simios en sus proporciones
corporales que A. afarensis, mientras que anlisis de la tibia sugiere que, a pesar de ser bpedos
en el suelo, A. africanus podra haber tenido tambin la capacidad de moverse eficientemente
entre los rboles (Berger y Tobias, 1996). Incluso ha habido alguna sugerencia de que ms de una
especie estuviera representada entre los fsiles de A. africanus. Una variacin bastante extrema
en el tamao y morfologa ha sido reconocida entre las mandbulas de Makapansgat (Pilbeam,
1972), mientras que Clarke (1988, 1994) cree que la variacin en los crneos de Sterkfontein
justifica la conclusin que algunos fsiles (por ej. Sts 252 y Sts 36) pudieran representar una
especie ancestral de los australopitecinos "robustos, mientras que otros como el Sts 5 y el Sts 52
representaran A. africanus. Ms recientemente, Lockwood (1999) ha mostrado que el grado de
variacin en el rostro de A. africanus, incluyendo el gran crneo Stw 505 es menor que la
encontrada entre los Australopithecus boisei y compatible en normas con la variacin encontrada
entre humanos modernos. El

creciente reconocimiento del grado de variacin en tamao y

morfologa en la coleccin de A. africanus, as como tambin en los otros homnidos del PlioPleistoceno, es uno de los temas actuales ms apasionantes de la investigacin sobre los
australopitecinos.
Recientemente Sterkfontein tambin aport el homnido ms antiguo conocido de Sudfrica. Este
esqueleto homnido (Stw 573) proviene del Miembro 2 en donde actualmente se piensa que tenga
entre 3,2 y 3,6 millones de aos. Los huesos del pie sugieren que pudo estar ms adaptado a lo
arbreo que cualquier Australopithecus afarensis o el ms reciente Australopithecus habilis (Homo
habilis)

(Clarke y Tobias, 1995). A este respecto el Stw 573 es consistente

con las

interpretaciones ms nuevas de los restos postcraneales de los australopitecinos ms tardos del

Miembro 4. Si Stw 573 prueba ser A. africanus u algn otro australopitecino contemporneo, como
A. afarensis, debe esperar restantes anlisis adicionales de este nuevo descubrimiento.

II.

Australopithecus afarensis

Hasta 1978 Australopithecus africanus era el nico australopitecino grcil conocido. Pero en ese
ao Johanson y sus colaboradores establecieron una nueva especie, A. afarensis, para fsiles del
sitio de Hadar en Etiopa y Laetoli en Tanzania (Johanson et al., 1978). En 1979 Johanson y White
sugirieron que estos representaban el ancestro comn de todos los australopitecinos posteriores
por un lado y del Homo por el otro. Desde 1979 los fsiles de Koobi Fora y Tabarin Kenya- y del
Omo Etiopa- han sido designados a este taxn (Boas, 1988), as

como otros fsiles etopes

ms del Awash Medio (White et al., 1993) y de Hadar mismo (Kimbel et al., 1994).
A. afarensis est razonablemente bien datado por mtodos del Potasio - Argn. El A. afarensis
ms viejo actualmente conocido es un fragmento de un hueso frontal del sitio de Belohdelie en el
Awash Medio que tiene 3,9 Millones de aos, mientras que el ms reciente

es un crneo

relativamente completo (AL 444-2) del Miembro Kada Hadar en Hadar que tiene 3,0 Millones de
aos (Johanson et al., 1994). Reconstrucciones paleoambientales de un nmero de sitios de A.
afarensis sugieren que estos ocuparon un espectro de ambientes, desde la selva densa del
Miembro SH en Hadar hasta condiciones ms abiertas en Laetoli, Tanzania (White et al., 1993;
pero vase Andrews, 1989).
Por lejos, el fsil de A. afarensis mejor conocido es AL 228-1, un esqueleto completo en un 40%
que es afectuosamente conocido como Lucy. AL 228-1fue descubierto en 1974 en Hadar, y debido
a su completitud, constituye la base para mucho de lo que se conoce de la anatoma esqueletaria
de A. afarensis. Una reconstruccin cuidadosa del esqueleto entero muestra que Lucy habra
tenido 106 cm de alto (Schmid, 1983), aproximadamente la estatura de un nio europeo de 4,5
aos de edad. La pelvis es similar, aunque est menos deformada que la pelvis del Sts 14, y ha
encendido una ardiente controversia sobre la eficiencia de la locomocin bpeda de A. afarensis
(Lovejoy, 1988; Stern y Susman, 1983). Casi no hay duda, sin embargo, que A. afarensis era ms
capaz de una locomocin bpeda que los modernos simios. Aspectos como la rodilla, la articulacin
del tobillo y el pie confirman esta interpretacin y muestran que durante la zancada su peso
corporal se habra transferido en una lnea recta sobre el pie, pasando directamente por encima de
los dedos del pie al final del paso

(Latimer et al., 1987). Como los humanos modernos, A.

afarensis tambin habra tenido una movilidad moderada de la cadera y un fmur ms aducto
(MacLatchy, 1996).
Muchos otros aspectos de la anatoma de A. afarensis son primitivos. Por ejemplo el tamao del
canal de parto en relacin con el tamao inferido de un A. afarensis infante sugiere que Lucy no
habra tenido problemas en dar a luz a un infante con un grado de desarrollo relativamente
avanzado, comn para los simios de hoy (Leutenegger, 1987; pero vase Hausler y Schmid,

1995). La condicin menos desarrollada de los actuales humanos neonatos es una adaptacin
derivada, que permite el nacimiento antes que la cabeza de infante se vuelva demasiado grande
para pasar por el estrecho canal de parto humano. A. afarensis tambin tena un trax simiesco en
forma de embudo (Schmid, 1983, 1991) que es compatible con una adaptacin para trepar en los
rboles (Hunt, 1994). El amplio trax y la pelvis ancha habran provisto tambin espacio para un
intestino de gran capacidad, sugiriendo que A. afarensis no tena una dieta de alta calidad

- y

correspondientemente un intestino relativamente pequeo- que es el necesario concomitante

energtico para el cerebro aumentado en los Homo (Aiello y Wheeler, 1995). Muchas partes
adicionales del esqueleto, como las manos curvas y falanges del pie, la forma del omplato, la
articulacin relativamente mvil de la rodilla, y detalles del hmero y de la articulacin del codo
sugieren que A. afarensis era capaz de trepar a los rboles con mucha mayor agilidad que los
humanos modernos (Stern y Susman, 1983; Aiello y Dean, 1990).
No hay primates contemporneos que muestren en sus esqueletos el mismo mosaico de
caractersticas bpedas y arbreas como lo hace

A. afarensis, y uno

de las principales

cuestionamientos de hoy es precisamente cun terrestre era A. afarensis en su locomocin diaria.

Las huellas notablemente preservadas en Laetoli, Tanzania, que datan entre 3,6 y 3,75 millones de
aos, demuestran claramente que existi un homnido en ese tiempo que caminaba con una
locomocin bpeda a zancadas aparentemente eficiente. El ambiente de Laetoli en los tiempos del
sendero de huellas era de sabana boscosa abierta. Las gotas de lluvia preservadas a lo largo de
las pisadas indican que fueron hechas en el comienzo de la estacin lluviosa (Hay y Leakey, 1982)
y las acompaantes huellas de varias especies de animales migratorios sugieren que los
homnidos pudieron haber participado en las partidas migratorias anuales. Algunos antroplogos
sugieren que las pisadas son demasiado modernas para haber sido hechas por A. afarensis
(Tuttle, 1981), y que otra especie homnida ms moderna debe haber existido al mismo tiempo
que A. afarensis. Sin embargo, White y Suwa (1987) han argumentado convincentemente que las
huellas son compatibles con lo que se sabe de la morfologa del pie de A. afarensis. La evidencia
de las huellas de Laetoli, junto con la cantidad de caractersticas de adaptacin arborcola del
esqueleto de A. afarensis, sugieren que estos homnidos tenan un mosaico de formas de
locomocin. Esto implicara bipedismo en el suelo en conjunto con una adaptacin arbrea que
facilitaba la alimentacin y el dormir en los rboles (Kimbel et al., 1994; Aiello, 1994a; pero vase
White et al, 1993).
AL 288-1es justamente uno de entre el gran nmero de fsiles que han sido designados como A.
afarensis y una caracterstica marcada de la coleccin entera es una impresionante diferencia en el
tamao. Cuando la mandbula, el fmur o el hmero de AL 288-1-uno de los individuos ms
pequeos- es comparada con individuos ms grandes, el grado de diferencia de tamao est por
fuera del rango que se esperara en chimpancs o humanos modernos, y justo en el 95% del lmite

de

confianza

para gorilas y orangutanes (Richmond y Jungers, 1995).

Este es un grado

impresionante de dimorfismo para una especie que tiene un tamao corporal relativamente
pequeo. Este hecho, en conjunto con posibles diferencias morfolgicas entre individuos grandes y
pequeos, ha inducido a algunos investigadores a sugerir que ms de una especie estara
presente en la coleccin de A. afarensis (Olson, 1981; Senut y Tardieu, 1985). Otros antroplogos
arguyen que algunas diferencias morfolgicas han sido malinterpretadas (Kimbel et al.,1984), o
que son meramente resultado del tamao (Asfaw, 1985) y/o no tienen significancia funcional
alguna (Latimer et al., 1987).
Hasta el presente la cuestin sobre mltiples especies en la coleccin de A. afarensis no puede ser
resuelta. Descubrimientos en el Awash Medio y en Hadar (Kimbel et a., 1994; White et al., 1993)
sugieren que la variacin en el tamao es contnua en tiempo y espacio y no pueden ser
clasificados en dos (o ms) formas claras que puedan ser interpretadas como diferentes especies.
Incluso, a pesar de que el grado de dimorfismo en A. afarensis es grande, es del mismo orden de
magnitud que el encontrado en otras especies de australopitecinos (McHenry, 1992, 1994; Aiello,
1994a). Puede ser inusual para modernos humanos o chimpancs, pero no para los
australopitecinos. Evidencia para huesos de brazos muy grandes y robustos tanto de Hadar como
del Awash Medio son suficientes para disipar ideas anteriores (Stern y Susman, 1983; Lovejoy,
1981) que la forma ms grande de A. afarensis estaba algo menos adaptada a la locomocin
arbrea que lo que estaba la forma ms pequea. Por ahora la evidencia fsil es ms consistente
con la interpretacin que A. afarensis era un taxn altamente dimrfico con un mosaico de
patrones locomotores.

III.

Australopithecus anamensis

Australopithecus anamensis fue establecido en 1995 sobre la base de nueve ejemplares dentales,
craneales y postcraneales de Kanapoi Kenia- y 12 ejemplares de Allia Bay, Kenia (Leakey, M.G.
et al., 1995). Subsecuentemente material fsil adicional ha sido recobrado de ambos sitios y la
antigedad ha sido establecida entre 4,17 0,03 y 4,07 0,02 millones de aos (Leakey, M.G et al.,
1998). No slo es A. anamensis ms viejo que A. afarensis, sino que tambin es ms primitivo en
ciertos aspectos de su anatoma dental, y particularmente en sus grandes dientes caninos. En
estos aspectos se asemeja ms al material ms antiguo de A. afarensis de Laetoli. Tanzania, que
al material posterior de Hadar, Etiopa (Leakey, M.G. et al., 1995). Su hmero distal es similar al
de A. afarensis (Lague y Jungers, 1996), la morfologa de su 1er. molar inferior es intermedio entre
Ardipithecus ramidus y A. afarensis, y su cabeza es ms simiesca que la de cualquier otro
homnido conocido. Basndose en actuales contribuciones sobre su morfologa y sobre lo que se

conoce hasta el presente sobre Ardipithecus ramidus, Australopithecus anamensis bien podra ser
una especie intermedia que vincula el ms temprano

Ardipithecus con el posterior A. afarensis.

De todos modos, poco se sabe sobre estos perodos remotos, y el cuadro evolutivo verdadero
puede probar ser considerablemente ms ramificado5 que lo que las especies presentes sugieren.

IV.

Australopithecus garhi

El taxn Australopithecus garhi se estableci en 1999 para fsiles homnidos del Miembro Hata de
la Formacin Bouri en el Awash Medio, Etiopa. Este material data de hace 2,5 millones de aos
(Asfaw et al., 1999). El taxn es ms o menos contemporneo a A. africanus y est fechado
posteriormente al resto de los australopitecinos grciles. El nombre de la especie, garhi, significa
sorpresa en la lengua Afar, y la morfologa de este australopitecino fue una sorpresa. Se lo
distingue de A. afarensis por su denticin postcanina absolutamente grande, de los
australopitecinos robustos por la ausencia de sus caractersticas dentales, faciales y craneales
distintivas, y de A. africanus, A. habilis y A. rudolfensis por su primitiva anatoma craneal y facial. El
material esqueletario de un sitio cercano, el cual probablemente pertenezca a este taxn, tambin
sugiere que sus fmures eran alargados con relacin a sus hmeros como es el caso en Homo
ergaster y todos los ms recientes miembros del gnero Homo. Difiere de Homo, sin embargo, en
conservar antebrazos relativamente largos para sus brazos superiores. Huesos de animales
encontrados en los sitios tambin muestran evidencias claras de marcas de corte que indican
carneada (Heinzelin et al., 1999). Si bien no se han encontrado herramientas de piedra en los sitios
de Hata, depsitos cercanos en Gona (96 km. al norte) tienen abundantes herramientas de piedra
datadas en 2,6 millones de aos. El ambiente inferido de Hata sera un margen de lago herbceo
sin rasgos caractersticos. La ausencia de herramientas de piedra puede reflejar la ausencia de
fuentes disponibles de materia prima e indica que los homnidos velaban sus herramientas y no
las dejaban atrs. Si bien no es posible decir con confianza que A. garhi fabricara herramientas
lticas y que carneara, es el nico homnido contemporneo en los depsitos. Si Asfaw y sus
colegas estn en lo cierto en su atribucin de este nuevo fsil a Australopithecus, y si este taxn
fuese el responsable de la fabricacin de herramientas y de carnear, indicara que los
australopitecinos en el Este de frica eran tanto fabricantes de herramientas como carnvoros.
Como resultado, el contemporneo A. africanus en Sudfrica no sera el nico australopitecino
para el cual haya evidencia de una dieta de alta calidad (Sponheimer y Lee-Thorpe, 1999).

bushy en el original. (N. del T.)

Los australopitecinos robustos

De las tres especies de australopitecinos robustos, una (Australopithecus robustus) apareci en
Sudfrica y dos (Australopithecus aethiopicus y Australopithecus boisei) aparecieron en Africa
Oriental, siendo A. boisei conocido, segn lo que se sabe, hasta Malawi (Schrenk y Bromage, en
prensa). El australopitecino robusto ms antiguo, A. aethiopicus, se lo conoce de Kenia y Etiopa
y apareci hace aproximadamente 2,7 millones de aos, mientras que A. boisei apareci hace
unos 2,3 millones de aos y A. robustus hace unos 2,0 millones de aos.
Los australopitecinos robustos vivieron contemporneamente tanto con australopitecinos
grciles como con miembros Homo

a lo largo de su transcurso en el tiempo. El aparato

masticatorio extremo de los australopitecinos robustos puede indicar una divergencia en la

adaptacin diettica que evitara la competencia con los Homo tempranos. Foley (1987) ha
sugerido que si el ambiente

se transformaba,

incrementando su

estacionalidad, los

australopitecinos robustos pudieron haber optado por procesar grandes cantidades de alimento
de un valor nutricional relativamente bajo, mientras que los homnidos ms grciles adoptaron una
estrategia por la cual ampliaron su base diettica para incluir un espectro de tems de alimentos de
alta calidad como los productos basados en animales (vase tambin Potts 1998).

Australopithecus robustus
El primer australopitecino robusto fue hallado en 1938 por un escolar en el sitio de Kromdraai, el
cual no se encuentra muy lejos de Sterkfontein en Transvaal, Sudfrica (Broom y Schepers, 1946).
Este original descubrimiento fue un esqueleto parcial, que incluye fragmentos de un crneo, una
mandbula y partes del postcrneo. Sobre la base de los grandes dientes y los robustos maxilares,
este material fue ubicado originalmente en un taxn nuevo, Paranthropus robustus. Si bien algunos
antroplogos continan usando el nombre genrico Paranthropus para todos los australopitecinos
robustos (por ej. Dean, 1985; Grine, 1985; Wood y Collard, 1999), algunos prefieren usar
Australopithecus y as reconocer el grado de similitud en la adaptacin compartida con los
australopitecinos grciles. El sitio prximo de Swartkrans proporcion fsiles representan 124
individuos de A. robustus desde que fuese excavado por primera vez en 1948 (Brain, 1993a,
1994) y ms recientemente han sido encontrados dientes de australopitecinos robustos en
Sterkfontein (Miembro 5) (Kuman, 1994; Clarke, 1994) y en Gondolin en la Provincia Noroccidental
de Sudfrica (Kuykendall, 1999). Fsiles de australopitecinos robustos tambin han sido hallados
en el sitio de Drimolin, pero esto falta ser publicado.

Basndose en comparaciones faunsticas, los depsitos que contienen

australopitecinos en

Swartkrans (Miembros 1-3) abarcan el perodo entre aproximadamente 1,8 a 1,0 millones de aos
(Brain, 1993a), mientras que aquellos de Sterkfontein (Miembro 5) tienen aproximadamente 2,0 a
1,7 millones de aos (Kuman, 1994). Los depsitos en Kromdraai, pueden tener una edad ms
aproximada al material de Sterkfontein que al de Swartkrans. Los molares de leche de Kromdraai
son similares a los dientes de Sterkfontein descubiertos recientemente y diferentes de los molares
de leche

de Swartkrans.

Grine (1982) percibe

que

estas diferencias son suficientemente

grandes para separar a los fsiles en dos especies diferentes, Paranthropus robustus para el
material de Kromdraai y Paranthropus crassidens para el material de Swartkrans. Tambin percibe
que el material de Swartkrans es ms especializado, y por lo tanto ms reciente que los fsiles de
Kromdraai. La comparacin faunstica tambin sugiere una fecha ms antigua para Kromdraai
(McKee et al., 1995).
Swartkrans ha aportado algunas

ideas fascinantes sobre el comportamiento de los

australopitecinos robustos (Brain, 1993a, 1994). El anlisis de istopo estable de carbono del
esmalte de un diente de A. robustus sugiere que estos homnidos eran consumidores generalistas6
y pudieron haber incluido alimentos animales en su dieta (Lee-Thorpe y van der Merwe, 1993;
Lee-Thorpe et al., 1994). Esto concuerda con las interpretaciones desprendidas del tamao de sus
cerebros, las que sugieren que A. robustus no podra haber sobrevivido con una dieta vegetariana
de baja calidad, la que frecuentemente se ha inferido para ellos sobre la base de su anatoma
masticatoria robusta (Aiello y Wheeler, 1995).
Instrumentos de hueso encontradas a lo largo de los depsitos muestran patrones de uso que
sugieren una utilizacin repetida como implementos para cavar (Brain y Shipman, 1994). Es
posible que pudieran ser usados para alcanzar bulbos comestibles o tubrculos en el terreno
rocoso alrededor del sitio. Otros instrumentos seos muestran un uso que concuerda con el trabajo
en pieles de animales, y tambin hay instrumentos lticos en todos los depsitos. Actualmente es
imposible de determinar si A. robustus fue un fabricante de instrumentos. La razn es que tambin
se ha encontrado al Homo temprano en los mismos depsitos que A. robustus. Susman (1988,
1994) alega que huesos de la mano del sitio indican que A. robustus tendra al menos la misma
habilidad manual que Homo habilis para fabricar y usar instrumentos, pero otros antroplogos
reconocen la posibilidad que estos huesos de la mano pueden en realidad pertenecer ms a Homo
que a A. robustus (Trinkhaus y Long, 1990; Aiello, 1994b).
Los fsiles en Swartkrans se fueron acumularon considerablemente como resultado de predacin
carnvora. El menor porcentaje de homnidos en el Miembro 3 (5,1%) en relacin con los Miembros
6

Generalised feeders en el original. (N. del T.)

anteriores 1 y 2 (9%, 16, 7%) podran sugerir incluso que los homnidos del Miembro 3 eran
mejores en la evitacin de predadores que los homnidos ms antiguos (Brain, 1993b, 1994).
Existe evidencia de un uso controlado del fuego en el Miembro 3 (Sillen y Hoering, 1993; Brain,
1993b, 1994) y los nicos homnidos conocidos para este miembro son los australopitecinos
robustos. Brain (1993b, 1994) sugiere que Swartkrans en los tiempos del Miembro 3 puede haber
sido un sitio dormitorio para los australopitecinos robustos, y que el descenso en la
representacin porcentual de homnidos en estos depsitos resulta de la proteccin provista por la
presencia de fuegos.

Australopithecus boisei
Australopithecus robustus es conocido slo de Sudfrica y Australopithecus boisei ha sido
encontrado nicamente en sitios en Tanzania, Kenia, Etiopa y Malawi. El primer A. boisei fsil, un
crneo relativamente completo y sin deformar, fue hallado en 1959 por Mary Leakey en la garganta
de Olduvai, Tanzania. En general es similar en forma a los crneos de A. robustus de Kromdraai y
Swartkrans, pero tiene molares ms grandes y caractersticas faciales ms extremas: los malares
son

ms altos como prominentes. La estructura facial de A. boisei completa la tendencia

observada en A. africanus y A. robustus de incrementar la fuerza masticatoria (Rak, 1983). Sin

embargo, el descubrimiento del crneo ms completo y mandbula de A. boisei en Konso, Etiopa,
muestra que hubo una variacin considerable en el crneo de A. boisei (Suwa et al., 1997).
Este primer crneo de A. boisei (Homnido 5 de Olduvai) fue puesto inicialmente en un taxn
separado, Zijanthropus boisei (L.S.B. Leakey,

1959), pero Robinson (1960) sugiri casi

inmediatamente que debera ser incluido como Paranthropus boisei. En 1967 Tobias lo reclasific
como

Australopithecus boisei, sealando las numerosas similitudes entre ste

y los

australopitecinos robustos de Sudfrica. Olduvai slo aport algunos otros fsiles de A. boisei
(dientes aislados, fragmentos de crneo, un fragmento de fmur proximal, y una ulna casi
completa) que provienen del Lecho I y II y que datan entre 1,85 y 1,20 millones de aos (Aiello et
al., 1999). Durante este tiempo haba un lago salado en esta rea y los sitios estaban ubicados
cercanos a las corrientes de agua fresca. Anlisis paleoambientales recientes sugieren un
ambiente entre ribera y bosque herbceo7, al menos en los tiempos del Lecho I (Sikes, 1994;
Plummer y Bishop, 1994).
En aos posteriores al primer descubrimiento en Olduvai, ms material de A. boisei surgi de
Peninj en Tanzania, de Chesowanja, Turkana Occidental y Koobi Fora en Kenia, el Omo en
7

Grassy woodland en el original. (N. del T.)

Etiopa y en Malawi. Los ms importantes de estos sitios han sido el Omo y Koobi Fora. Ms de
200 ejemplares de homnidos fueron recuperados del Omo entre 1967 y 1976, y el Omo tambin
es importante debido a que provey una secuencia estratigrfica bien datada para la cuenca del
Turkana. Si bien la gran mayora de los fsiles del Omo estn muy fragmentados, sabemos que
homnidos robustos y no-robustos coexistieron entre aproximadamente 2,7 y 1,4 Millones de aos
(Formacin Shungura miembros C-K) (Suwa et al., 1996). Los fsiles robustos de

los miembros

tempranos (C-F) representan un taxn diferente, el Australopithecus aethiopicus (vase ms abajo

y Wood, 1991 para una resea).
Koobi Fora ha sido, por lejos, el ms prolfico de los sitios de homnidos de frica Oriental, y el
Australopithecus boisei es el homnido hallado ms comn. Los fsiles de A. boisei en Koobi Fora
se encuentran en el Burgi Alto, Miembros KBS y Okote y abarcan el perodo de aproximadamente
2,0 a 1,4 millones de aos. Durante este perodo hubo un cambio marcado de ambiente en la
cuenca del Turkana. Entre aproximadamente 1,8 a 1,9 millones de aos haba un lago salado, y
los sitios se localizaban a lo largo del margen del lago como tambin cerca de los canales fluviales
(Rogers et al., 1994).

partir

de

los 1,7 millones de aos el lago desapareci para ser

reemplazado por un ro. El clima tambin parece volverse ms seco (Rogers et al., 1994; Cerling,
1992). Mientras que los australopitecinos anteriores vivan en ambientes bastante arbolados y
bien irrigados, A. boisei (as como los otros australopitecinos robustos) viva en ambientes ms
abiertos, pero siempre cerca de tierras hmedas (Reed, 1997; vase tambin Behrensmeyer,
1985; Shipman y Harris, 1988). Homo es el primer homnido que tuvo que adaptarse a ambientes
abiertos y relativamente ridos.
De la serie de fsiles de A. boisei de Koobi Fora, dos de los ms importantes son un gran crneo
virtualmente completo (KNM-ER 406) y la mitad de un crneo ms pequeo (KNM-ER 732). Ambos
pertenecen al miembro KBS y datan de hace unos 1,65 a 1,70 millones de aos. KNM-ER 406 es
similar en su morfologa al Homnido 5 de Olduvai, y se supone que ambos eran machos. KNM-ER
732 tiene un tamao mucho menor, pero preserva una serie de caractersticas en comn con los
ejemplares ms grandes. Estos incluyen un proceso mastoide prominente, un fsil glenoideo
alargado (articulacin del maxilar) y una cara cncava8. Normalmente se toma la diferencia de
tamao entre KNM-ER 406 y KNM-ER 732

para exhibir el alto grado de dimorfismo sexual

presente en A. boisei. Otro fsil de A. boisei importante de Koobi Fora es el esqueleto parcial
KNM-ER 1500. Este es del Miembro Burgi Alto y es, por consiguiente, ms antiguo que los dos
crneos, y data entre 1,88 y 1,90 millones de aos. Si bien este esqueleto est muy fragmentado,
y su asignacin al A. boisei ha sido cuestionada (Aiello et al., 1999), tiene proporciones corporales

Dished-shaped en el original. (N. del T.)

similares al las de A. afarensis (Grausz et al., 1988), con extremidades posteriores relativamente
pequeos en relacin con sus extremidades anteriores.
Una considerable labor arqueolgica se ha llevado a cabo en Koobi Fora. Hasta hace unos 1,6
millones de aos la asociacin de instrumentos de piedra estaba restringida originalmente a
ambientes relativamente cerrados, cercanos a recursos hdricos (Harris y Capaldo, 1993). Luego
de esta fecha, los instrumentos de piedra

se encuentran en una variedad de contextos

ambientales y con una densidad variada. Existe un sitio en Koobi Fora (FxJj 20 Principal) que se
remonta a 1,6 millones de aos y tiene evidencia de un uso controlado del fuego en un contexto,
como Swartkrans, que sugerira que el fuego serva como recurso lumnico, de calor y proteccin
contra predadores (Bellomo, 1994). Si A. boisei fue o no el responsable de algo de la arqueologa
de Koobi Fora es, nuevamente, imposible de determinar con certeza. Pero Rogers et al. (1994)
sostienen que la primera aparicin de Homo erectus temprano (Homo ergaster) y el cambio
manifiesto en la distribucin y ocurrencia de artefactos alrededor de 1,6 Millones de aos es ms
que una coincidencia. Estos autores favorecen fuertemente a Homo como el usuario de
instrumentos y hacedor de fuego, por lo menos en estos depsitos tardos.
V.

Australopithecus aethiopicus

En 1985 fueron hallados dos ejemplares de australopitecinos robustos, un crneo y una mandbula,
en dos localidades diferentes en la orilla occidental del Lago Turkana (Walker et al., 1986). El
crneo, encontrado en la desembocadura del

Lomekwi data de unos 2,5 millones de aos,

mientras que la mandbula hallada en la desembocadura del cercano Kangatukuseo data de unos
2,45 millones de aos. Este material es al menos 500.000 aos ms antiguo que cualquier otro
australopitecino robusto conocido previamente de sitios diferentes al Omo, Etiopa. Lo sorpresivo
de estos fsiles no es su fechado, pero s el hecho que representan un tipo de australopitecinos
robustos que eran previamente desconocidos. En particular, el crneo (KNM-WT 17000) tiene
un tamao cerebral relativamente pequeo y caractersticas de la regin occipital que son
caractersticos de A. afarensis. Pero los dientes son los ms grandes conocidos entre los dientes
de australopitecinos robustos, y la cara es maciza y fuertemente reforzada. En una poca que es
ms o menos equivalente a la de A. africanus en Sudfrica, este ejemplar no se adecua a la
tendencia esperada para la evolucin facial que fuese previamente establecida por Rak (1983).
KNM-WT 17000 fue asignado originalmente a Australopithecus boisei sobre la base del parecido
general (Walker et al., 1986) y del hecho que probablemente represente un miembro anterior del
linaje evolutivo de A. boisei (vase tambin Walker y Leakey, 1988). Otros autores han sealado
que de la serie de caractersticas usadas para la comparacin, slo un pequeo nmero (por ej. el
foramen magnum en forma de corazn; el temporoparietal solapado en el asterion) relacionan de

hecho a este fsil exclusivamente con A. boisei (Delson, 1986, ver tambin Kimbel et al., 1988). La
gran mayora de las caractersticas craneales son o bien primitivas, o relacionan a KNM-WT 17000
con todos o algunos de los otros australopitecinos robustos y grciles.
El taxn Paraustralopithecus aethiopicus fue establecido por Arambourg y Coppens (1968) para
una mandbula sin dientes (Omo 18-1967-18)

del Miembro C de Omo Shungura

(aproximadamente 2,6 millones de aos). Debido a la serie de caractersticas por las cuales KNMWT difiere de A. Boisei, y debido a algunas similitudes entre la mandbula Omo 18-1967-18, otros
fsiles mandibulares del Omo temprano y la mandbula de Kangatukuseo, Kimbel et al. (1988)
han asignado ambos ejemplares de Turkana Occidental a la especie aethiopicus y ubic a esta
especie en el gnero Australopithecus. A. aethiopicus es considerado ahora como un taxn ms
primitivo que A. boisei (o A. robustus), pero ms probablemente en el clado de A. boisei.

Filogenia de los australopitecinos

Las ideas sobre la filogenia de los australopitecinos han cambiado radicalmente a lo largo de los
aos con el descubrimiento de cada nuevo taxn. A pesar de estar tan precisamente datados como
lo estn hoy, durante los aos 50 las comparaciones faunsticas de los sitios sudafricanos de
australopitecinos sugeran que los sitios de A. africanus de Sterkfontein y Makapansgat eran ms
antiguos que los sitios de A. robustus de Kromdraai y Swartkrans. Robinson (1963) perciba que
los australopitecinos robustos conocidos

representaban supervivientes tardos de un tronco

ancestral del cual evolucionaron A. africanus y el Homo (Fig. 2a). l abogaba por una tendencia
de hominizacin de A. robustus pasando por A. africanus hasta Homo. Esta hiptesis perdi
respaldo con el descubrimiento de A. boisei en Olduvai en 1959 y la constatacin que los grandes
dientes y la maciza estructura facial de los australopitecinos constituyeran ms probablemente
caractersticas especializadas que podran haber derivado fcilmente de un ancestro ms primitivo
parecido A. africanus (Tobias, 1967). Debido a que el material de Olduvai fue considerado en ese
tiempo ms o menos contemporneo a los depsitos de A. africanus en Sudfrica, Tobias (1967)
sugiri que un

supuesto australopitecino del Plioceno Superior

con dientes similares a A.

africanus era el ancestro de los contemporneos A. africanus, A. boisei y Homo habilis del
Pleistoceno Inferior (Fig. 2b). Una hiptesis rival vea a A. boisei y a Homo habilis del frica
Oriental como machos y hembras de una misma especie, y una relacin similar entre A. africanus
y A. robustus en Sudfrica (Wolpoff, 1968). La hiptesis de especie nica, como fuera llamada
esta hiptesis, no fue refutada completamente hasta mediados de los 70. Para esta poca los
niveles de A. africanus de los sitios de cavernas sudafricanas eran conocidos no slo para datar
los niveles de A. robustus, sino tambin para datar significativamente la aparicin de Homo habilis

y de A. boisei en frica Oriental. Incluso, un crneo de Homo erectus temprano (Homo ergaster)
(KNM-ER 3733)

haba sido hallado en el mismo horizonte estratigrfico que el crneo de A.

boisei, KNM-ER 406 en Koobi Fora, Kenia (Leakey y Walker, 1976). La variacin morfolgica de los
homnidos contemporneos del Plio-Pleistoceno era ahora demasiado grande, y la duracin
temporal demasiado larga, como para ser compatible con la hiptesis de especie nica.
Por unos pocos aos, en los tardos 70, pareca claro que A. africanus era el ancestro comn
probable de los australopitecinos robustos por una parte, y de Homo habilis por la otra (Eldrege y
Tattersll, 1975; Delson et al., 1977; Tattersall y Eldrege, 1977) (Fig. 2c). Sin embargo, el anuncio de
A. afarensis en 1978 deriv en otro replanteo filogentico. A. afarensis era no slo ms antiguo
que A. africanus, sino tambin ms primitivo. En 1979 Johanson y White proponan la hiptesis
que A. afarensis era el ancestro comn de todos los australopitecinos por un lado, y de Homo por
el otro (Johanson y White, 1979) (Fig. 2d). En contraposicin, Tobias (1980) argumentaba que A.
afarensis era simplemente una variante de frica

Oriental del sudafricano A. africanus y

continuaba apoyando la idea que A. africanus era el ancestro comn de Homo y de los
australopitecinos robustos. Otros antroplogos pensaban que la filogenia era ms complicada y
reconocan ms de una especie en la coleccin de fsiles de A. afarensis. Olson (1981), en
particular, argumentaba que tanto Homo como A. africanus estaban presentes, los fsiles ms
pequeos de A. afarensis representando una especie temprana de Homo que deriv a travs de A.
africanus (reclasificado como Homo africanus por Olson) en humanos modernos. Los fsiles de A.
afarensis ms grandes representaban una especie temprana de Paranthropus, que era el ancestro
de las formas robustas posteriores (vase tambin Falk, 1986, 1987).
Durante los aos 80 hubo numerosos intentos para determinar la filogenia australopitecina a
travs de la aplicacin de la metodologa cladstica (por ej. Skelton, McHenry y Drawhorn, 1986;
Wood y Chamberlain, 1986). Estos anlisis tendan a producir resultados conflictivos que
dependan principalmente de qu aspectos de la morfologa craneal eran usados en los anlisis.
La confusin filogentica ha sido redefinida ms recientemente por el descubrimiento de taxa
australopitecina adicional, y particularmente

tanto por el hallazgo del Black Skull (KNM-WT

17000) en 1985 y la resultante aceptacin del taxn Australopithecus aethiopicus, como por
Australopithecus anamensis en 1995 y como por
ilustra dos

Australopithecus garhi en 1999. La figura3

cladogramas recientes describiendo las relaciones entre varias taxa. La hiptesis

cladstica propuesta por Wood y Collard (1999) (Fig. 3a) ilustra un monofilo de Homo ergaster y
todos los ms recientes miembros del gnero Homo, un monofilo para los australopitecinos
robustos (paranthropinos), una posicin ambigua para Australopithecus habilis y Australopithecus
rudolfensis y una posicin basal ms primitiva para Australopithecus africanus y Australopithecus
afarensis. Ntese que estos autores siguen a Strait et al. (1997) en preferir la nomenclatura
Preanthropus africanus para Australopithecus afarensis y tambin emplean Paranthropus como

gnero para los australopitecinos robustos. Esta nomenclatura evita el problema de parafilia para el
gnero Australopithecus y refleja

con exactitud los patrones de ramificacin en su hiptesis

cladstica. Ellos reconocen, sin embargo, que al transferir Homo habilis y Homo rudolfensis al
gnero Australopithecus, estn resucitando la naturaleza parafiltica del gnero Australopithecus
(Wood y Collard, 1999).
El segundo cladograma (Fig. 3b) incluye tanto a Ardipithecus ramidus como a Australopithecus
garhi (Asfaw et al., 1999). Con la excepcin de la fraterna relacin grupal entre Australopithecus
aethiopicus y Australopithecus boisei, postula una policotoma no resuelta para Australopithecus
garhi y todos los australopitecinos ms recientes y Homo. La figura 4 provee algunas filogenias
alternativas de Asfaw et al. (1999), algunas de las cuales, sealan los autores, no son consistentes
con su cladograma. Hasta el presente todo lo que se puede concluir es que no es posible
resolver las relaciones filogenticas de los australopitecinos con cierto grado de certeza. Una
implicancia de estas incertidumbres filogenticas es la constatacin de lo ramificada

de la

evolucin humana. Tambin es inevitable que resten por ser descubiertas especies adicionales.
Sobre la base de la evidencia presente es probable que todos los australopitecinos representen un
tipo nico de evolucin que no slo es diferente de aquel del gnero Homo, sino tambin diferente
de cualquier primate vivo. Mezclaban una locomocin bpeda con una clara capacidad arbrea,
ocupaban un espectro de hbitats (desde selva cerrada hasta un terreno boscoso relativamente
abierto), tenan un nivel de encefalizacin que estaba en el rango de los primates contemporneos
(Aiello y Wheeler, 1995), y probablemente no haban desarrollado an el perodo extendido de
dependencia infantil que es caracterstica de los humanos modernos. La mayor diferencia entre
las especies es el tamao del aparato masticatorio, el cual indica una creciente confianza en los
alimentos, lo que demandaba un grado mayor de fuerza masticatoria en las formas robustas
posteriores. Esta tendencia pudo haber surgido como respuesta tanto a cambios ambientales,
como a la competencia no slo con miembros del gnero Homo, sino tambin con otros primates
terrestres que eran contemporneos a ellos tanto en frica del Sur como Oriental. Los
australopitecinos representan una adaptacin homnida altamente exitosa que dur ms de 3
millones de aos. La nica explicacin obvia para su desaparicin final es que finalmente perdieron
la disputa competitiva con los otros primates, incluyendo a los miembros del gnero Homo, que
estaban ocupando nichos similares en el Pleistoceno temprano de frica.

RECONOCIMIENTOS- Queremos agradecer al Profesor Emiliano Aguirre por invitar a LA a dar una conferencia en
el Simposio Internacional de la Fundacin Ramn Areces en Madrid (11 al 13 de marzo, 1998) y por la
oportunidad de preparar este trabajo para su publicacin. Tambin queremos agradecer a la Fundacin
Ramn Areces por hacer posible el simposio y por la hospitalidad brindada en Madrid. Tambin le estamos

agradecidos a Bernard Wood y Mark Collard por las numerosas y estimulantes discusiones de los problemas
y trampas de las reconstrucciones cladsticas y filogenticas.

Leyendas de las figuras

Figura 1. Esquema de la duracin aproximada en el tiempo de las especies homnidas. reas en
negro = australopitecinos robustos (parantropinos), reas sombreadas = australopitecinos
grciles,

reas punteadas = Ardipithecus ramidus, reas en blanco = Homo, y reas mitad

sombreadas y mitad en blanco = Australopithecus habilis y Australopithecus rudolfensis que han

sido transferidos del gnero Homo (Wood y Collard, 1999).
Figura 2. Interpretaciones histricas de la filogenia de los australopitecinos. a) segn Robinson
(1963), b) segn Tobias (1967), c) una filogenia popular a comienzos de los 70, d) segn
Johanson y White (1979).
Figura 3. Dos cladogramas publicados recientemente

describiendo las relaciones entre taxa

homnida. a) segn Wood y Collard (1999), b) segn Suwa et al. (1999). Vase el texto para la
discusin.
Figura 4. Algunas filogenias alternativas posibles para la evolucin homnida (segn Suwa et al.,
1999).