2014

Ing. Luis Sinolis Vissuetti M. M.Sc.

Factores limitantes en los ecosistemas
1- Parmetros y factores climticos
La energa y el agua condicionan la vida, sea ella animal o vegetal.
Para las plantas, la luz es la energa; por tanto:
La cantidad de luz recibida durante un ciclo completo de estaciones,
La intensidad de la radiacin luminosa recibida en cada estadio del
desarrollo de la planta.
Estos dos parmetros se traducen, respectivamente, en trminos de duracin del ciclo
anual de vegetacin y de carcter ms o menos helifila de cada especie.
El agua es:
Su cantidad utilizable en el suelo (reserva til),
Su reparto durante el ciclo anual de vegetacin.
Estos dos parmetros se traducen, respectivamente, en carcter higrfilo a xerfilo del
espacio, y en balance de evapotranspiracin de las especies.
2- Factores edafolgicos
La roca madre, el suelo, resultado de su descomposicin, o llegado por migracin, y el
humus resultado de los procesos de descomposicin de la hojarasca, constituyen el
segundo bloque de factores limitantes por:

La profundidad de aparicin de la roca madre,

Capacidad de intercambio cationico. (C.I.C) determinada por la arcilla, misma
que define la fertilidad qumica del suelo.
Relacin arena limo y arcilla, (textura)
La composicin del suelo, es decir su proporcin de arcilla, de limo y de arenas,
y de su pH,
La velocidad de descomposicin de las cubiertas muertas.

La profundidad de aparicin de la roca madre condiciona las caractersticas del

enraizamiento (dicho llanamente: rastrero o pivotante).
La composicin del suelo determina las condiciones de retencin del agua y la riqueza
del complejo arcilla-humus. La velocidad de descomposicin de las cubiertas muertas
influye sobre la germinacin de las semillas y el pH en superficie, induciendo un cortejo
de especies que puede ir desde las ms neutrfilas hasta las ms acidfilas.
3- Factores biolgicos
Es posible resumirlos rpidamente en:
Longevidad de las especies,
Prolificidad, que comprende dos trminos: el nmero de granos y su facultad de
dispersin,
Los caracteres Dallelopathie de ciertas especies.
Estos tres factores condicionan la competencia intra e interespecfica.

4- Los accidentes de origen natural

No son, propiamente, parmetros o factores limitantes, sino ms bien elementos de
ruptura en el continuum temporal del ecosistema. No obstante, algunos de ellos, como
los incendios, pueden jugar un papel activo en los procesos de renovacin de las
poblaciones, y de alguna manera permitir a la dinmica forestal reactivarse.
5- Los factores antrpicos
Tanto como los fenmenos accidentales, estos factores pueden tener una influencia
brutal, incluso destructiva, sobre el ecosistema forestal. La agricultura, la urbanizacin y
la implantacin de vas de comunicacin son, evidentemente, los casos en los que la
desaparicin del ecosistema forestal suele ser irreversible. Incluso cuando las tierras
agrcolas retornan a la condicin de bosque, la influencia de los factores culturales sigue
percibindose duraderamente.
La renovacin de las poblaciones forestales puede constituir un segundo dominio donde
la influencia del hombre es determinante. Una mala eleccin de especies objetivo, o la
prctica de una silvicultura monoespecfica puede, en efecto, resultar catastrfica para el
futuro del ecosistema.
Este conjunto de factores y parmetros susceptibles de modificar, limitar las dinmicas
naturales.

Limite de tolerancia
Factores Limitantes y Ley del Mnimo, ptimos y Rangos de Tolerancia
Veremos ahora la manera en que diferentes especies se "ajustan" a condiciones
ambientales diferentes. Enfatizaremos las plantas porque es ms fcil ilustrar los
principios con ellas.
A travs de observaciones de campo (observaciones de cosas como existen en
naturaleza en contraposicin a experimentos de laboratorio), podemos llegar a
conclusin que especies diferentes de plantas varan grandemente en cuanto a
tolerancia (capacidad para soportar) a diferentes factores abiticos. Esta hiptesis
sido examinada y verificada a travs de experimentos llamados "pruebas de estrs".

la
la
su
ha

Ej. Se cultivan plantas en una serie de cmaras en la que pueden controlarse todos los
factores abiticos; de esta manera, el factor simple que estudiamos puede variarse de
manera sistemtica mientras que todos los dems factores se mantienen constante. Por
ejemplo, mantenemos la luz, el suelo, el agua y otros con iguales valores en todas las
cmaras pero variamos la temperatura de una cmara a otra (para as distinguir el
efecto de la temperatura de los dems factores). Los resultados muestran que,
partiendo desde un valor bajo, a medida que se eleva la temperatura las plantas crecen
mejor y mejor hasta alcanzar una tasa mxima de crecimiento. Sin embargo, si se sigue
elevando la temperatura las plantas empiezan a mostrar estrs: no crecen bien, sufren
daos, y finalmente mueren.
La temperatura a la cual se presenta la mxima tasa de crecimiento se llama la
temperatura ptima. La gama o rango de temperatura dentro del cual hay crecimiento se
llama el rango o gama de tolerancia (para la temperatura). Las temperaturas por
debajo o por encima de las cuales las plantas no crecen se llaman los lmites de
tolerancia.

Experimentos similares han sido realizados con la mayora de los dems factores
abiticos. Para cada factor estudiado, los resultados siguen el mismo patrn general:
Hay un ptimo, que permite el mximo crecimiento, un rango de tolerancia fuera del
cual hay un crecimiento menos vigoroso, y lmites por debajo o por encima de los
cuales la planta no puede sobrevivir. Desde luego, no todas las especies han sido
examinadas para todos los factores; sin embargo, la consistencia de tales observaciones
nos lleva a la conclusin de que este es un principio biolgico fundamental. Entonces
podemos generalizar diciendo que cada especie tiene
1) un ptimo,
2) un rango de tolerancia, y
3) un lmite de tolerancia con respecto a cada factor.
Adems del principio de los ptimos, este tipo de experimentos demuestra que las
especies pueden diferir marcadamente con respecto al punto en que se presenta el
ptimo y los lmites de tolerancia. Por ejemplo, lo que puede ser muy poca agua para
una especie puede ser el ptimo para otra y puede ser letal para una tercera. Algunas
plantas no toleran las temperaturas de congelamiento (esto es, la exposicin a 0 C o
menos es fatal). Otras pueden tolerar un congelamiento ligero pero no intenso, y algunas
realmente requieren varias semanas de temperaturas de congelamiento para completar
sus ciclos de vida. Lo mismo puede decirse para los dems factores. Pero, mientras que
los ptimos y los lmites de tolerancia pueden ser diferentes para especies diferentes, sus
rangos de tolerancia pueden sobreponerse considerablemente.
De esta manera, los experimentos controlados apoyan la hiptesis de que las especies
difieren en su adaptacin a los diversos factores abiticos. La distribucin geogrfica de
una especie puede estar determinada por el grado en el cual sus requerimientos son
cumplidos por los factores abiticos presentes. Una especie puede prosperar donde
encuentra condiciones ptimas; sobrevive malamente cuando las condiciones difieren
de su ptimo. Pero no sobrevivir en aquellos lugares donde cualquier factor abitico
tenga un valor fuera de su lmite de tolerancia para ese factor.
Algunos de los principios adicionales de la "ley" de la tolerancia se enuncian como
sigue:
1. Los organismos pueden tener un rango de tolerancia muy amplio para un factor
y otro muy estrecho para otros factores.
2. Los organismos con rangos amplios de tolerancia para todos los factores son
los que tienen mayor oportunidad de distribuirse extensamente.
3. Cuando las condiciones no son ptimas para una especie respecto a un factor
ecolgico, los lmites de tolerancia suelen reducirse en lo que respecta a otros
factores ecolgicos. Por ejemplo, Penman encontr que cuando el nitrgeno del
suelo es limitante, la resistencia del pasto a la sequa disminuye. En otras
palabras, descubri que se necesita ms agua para prevenir la marchites
cuando las concentraciones de nitrgeno son bajas que cuando son altas.
4. Con mucha frecuencia, se descubre que en la naturaleza los organismos no
viven en realidad en las gamas ptimas (determinadas experimentalmente) de
un factor fsico en particular. En esos casos, algn otro factor o factores tienen
mayor importancia. Ciertas orqudeas tropicales, por ejemplo, crecen mejor
bajo la luz solar directa que a la sombra, siempre y cuando se les mantenga. En
la naturaleza slo se les encuentra a la sombra, ya que no resisten el calor de la

luz solar directa. En muchos casos, las interacciones de las poblaciones (como
competencia, depredacin, parasitismo, etc.) evitan que los organismos
obtengan ventajas de las condiciones fsicas ptimas.
5. La reproduccin suele ser un periodo crtico en el que los factores abiticos o
ambientales tienen grandes probabilidades de volverse limitantes. En esos
casos, los lmites de tolerancia del individuo y sus semillas, huevos, embriones,
plntulas o larvas suelen ser ms estrechos que los de las plantas o animales
adultos cuando no se estn reproduciendo. En consecuencia, un ciprs adulto
crecera continuamente si estuviera sumergido en agua o si viviera en tierras
ridas, pero no se reproducira a menos que existieran suelos hmedos, pero no
inundados, sobre los cuales se desarrollaran las nuevas plntulas. Ciertos
cangrejos adultos y muchos otros animales marinos son capaces de tolerar
aguas salobres o dulces con elevada concentracin de cloruros, por lo que no es
raro encontrarlos a buena distancia ro arriba. Las larvas, sin embargo, no
pueden sobrevivir en esas aguas, por lo que esas especies no pueden
reproducirse en los ambientes fluviales y jams llegan a establecerse de modo
permanente. La esfera geogrfica de las aves rapaces suele depender del
impacto del clima sobre los huevos y polluelos, y no de sus efectos sobre los
organismos adultos. Como stos, existen centenares de ejemplos ms.
Para denominar los grados relativos de tolerancia se utilizan los prefijos esteno
(estrecho) y euri (amplio); as, estenotrmico-euritrmico se refiere a temperatura,
estenohdrico-eurihdrico se refiere al agua, estenohalino-eurihalino se refiere a
salinidad, estenofgico-eurifgico se refiere a alimentacin y estenoico-eurioico se
refiere a seleccin del hbitat.
La Ley del Mnimo de Liebig
La idea de que un organismo no es ms fuerte que el eslabn ms dbil en su cadena
ecolgica de requerimientos fue expresada claramente por Justus Liebig en 1840. Liebig
fue uno de los pioneros en el estudio del efecto de diversos factores sobre el crecimiento
de las plantas. Descubri, como saben los agricultores en la actualidad, que el
rendimiento de las plantas suele ser limitado no slo por los nutrientes necesarios en
grandes cantidades, como el dixido de carbono y el agua, que suelen abundar en el
medio, sino por algunas materias primas como el cinc, por ejemplo, que se necesitan en
cantidades diminutas pero escasean en el suelo. La afirmacin de Liebig de que "el
crecimiento de una planta depende de los nutrientes disponibles slo en cantidades
mnimas" ha llegado a conocerse como "ley" del mnimo de Liebig.
Ley del Mnimo

La ley del mnimo de Liebig

dice que el nutriente que se
encuentra menos disponible es
el que limita la produccin,
an cuando los dems estn en
cantidades suficientes.
elemento menos disponible
potasio [K]), limita la produccin

(en

este

El
caso

La Ley del Mnimo fue reanunciada por Bartholomew (1958) para que fuese aplicable
al problema de la distribucin de especies y que tuviera en cuenta los lmites de
tolerancia de la manera siguiente: La distribucin de una especie estar controlada
por el factor ambiental para el que el organismo tiene un rango de adaptabilidad o
control ms estrecho.
Es importante enfatizar que tanto demasiado como demasiado poco de cualquier factor
abitico simple puede limitar o prevenir el crecimiento a pesar de que los dems
factores se encuentren en, o cerca de, el ptimo. Esta modificacin de la ley del mnimo
se conoce como la Ley de los Factores Limitantes. El factor que est limitando el
crecimiento (o cualquier otra respuesta) de un organismo se conoce como el factor
limitante.
La razn por la cual una especie de un ecosistema no penetra indefinidamente en un
ecosistema adyacente se debe a que con frecuencia se enfrenta a uno o ms factores
abiticos en el sistema adyacente que son limitantes. Sin embargo, los factores
biolgicos como depredacin, enfermedad, parsitos y competencia por otras especies
tambin pueden ser factores limitantes.
Con respecto a las plantas, el factor abitico que con mayor frecuencia es limitante en
los ecosistemas terrestres naturales es el agua. El agua es el principal factor de
definicin de los principales biomas en bosques, pastizales y desiertos. Esto ocurre de la
manera siguiente: La cantidad ptima de lluvia para muchas especies de rboles es de
alrededor de 150 cm. por ao; ellos alcanzan su lmite (inferior) de tolerancia alrededor
de 75 cm por ao. Los pastos (gramneas) tienen un lmite inferior para el agua mucho
menor, alrededor de 25 cm por ao, pero hay especies de cactus y otras plantas
especializadas que pueden sobrevivir con tan poco como 5 a 10 cm por ao. A
consecuencias de ello, los ecosistemas naturales de regiones con pluviomtricas
superiores a 100 cm por ao son tpicamente bosques. Las regiones con 25 a 75 cm de
lluvia son tpicamente pastizales (sabanas), y las regiones con menos de 25 cm de lluvia
presentan una vegetacin esparcida con especies como cactus, artemisas y similares.
Tales reas son reconocidas como desiertos. Como es de esperarse, en los valores
intermedios de lluvia, los bosques penetran en los pastizales y estos, a su vez, en los
desiertos.
Tambin la temperatura juega un papel en limitar las principales comunidades de
plantas. Sin embargo, excepto en el fro extremo (que origina la tundra o hielo

permanente), el efecto de la temperatura se superpone al de la pluviometra. Esto es, el

bosque se encuentra donde se presenta una precipitacin anual de 100 cm o ms, pero la
temperatura determinar la clase de bosque. Los abetos y pceas son lo que pueden
enfrentar mejor los inviernos severos y las cortas estaciones de crecimiento que se
encuentran en las regiones nrdicas y/o altas elevaciones. Los rboles deciduos, que se
desprenden de sus hojas y entran en un perodo de letargo, tambin resisten bien las
temperaturas invernales bajo cero, pero ellos requieren de una estacin de crecimiento
ms prolongada. Por lo tanto, las especies decduas de rboles predominan en latitudes
ms templadas donde es adecuada la precipitacin. Finalmente, en los bosques
tropicales predominan los rboles de hoja ancha y siempre verdes debido a que estas
especies, que no toleran temperaturas de congelamiento, son ms exitosas donde exista
una estacin contina de crecimiento. Igualmente, un desierto caliente tiene especies
diferentes a las encontradas en un desierto fro, pero las reas que reciban menos de 25
cm de precipitacin sern, en ambos casos, desiertos con apenas unas pocas especies
tolerantes de la sequa.
La temperatura tambin ejerce alguna influencia debido a su efecto sobre la evaporacin
de agua: el agua se evapora ms rpidamente a temperaturas superiores.
Consecuentemente, las transiciones de desiertos a pastizales y de pastizales a bosques se
encuentran en niveles mayores de precipitacin en las regiones clidas y en niveles
inferiores de precipitacin en regiones fras.
En las regiones ms al norte, la capa superficial de suelo se descongela cada verano pero
permanece congelado permanentemente (permafrost) unos pocos centmetros debajo de
la superficie. Este factor limita la extensin hacia el norte de los bosques de conferas de
abetos y pceas pero permite el crecimiento de pequeas plantas resistentes que ocupan
la tundra. Desde luego, las temperaturas todava ms fras limitan la vegetacin de
tundra y producen los casquetes polares de hielo.
Por todo lo anterior, la distribucin de las especies vegetales que caracterizan los
principales biomas del planeta est determinada en gran parte por los factores abiticos
de precipitacin y temperatura. Sin embargo, es frecuente que otros factores abiticos
causen variaciones dentro del bioma principal. Por ejemplo, dentro de los bosques de
caducifolias del Este de Estados Unidos, generalmente predominan los robles y nogales
sobre los suelos rocosos, pobres y bien drenados; las hayas y arces se encuentran en los
suelos ms ricos. Dicho de otra manera, dentro del bioma bosque de caducifolias
(decduo), el tipo de suelo frecuentemente es el factor que determina la distribucin de
ciertas especies de rboles. Igualmente, la abundancia relativa o ausencia de ciertos
nutrientes en el suelo puede determinar la distribucin de varias especies en los
pastizales.
En ciertos casos, un factor abitico diferente a la precipitacin o temperatura puede ser
el factor limitante principal. Por ejemplo, la banda de tierra prximo a la costa recibe
frecuentemente una aspersin salada desde el ocano, una factor que relativamente
pocas plantas pueden tolerar, por lo que esta banda es ocupada por una comunidad nica
de plantas tolerantes a la sal. Otro ejemplo es una roca con poco o sin suelo. Tal rea
puede tener una rica comunidad de musgos y lquenes similar a una tundra, pero aqu el
factor limitante es la ausencia de suelo. La concentracin de sal es comnmente el
factor limitante en la distribucin de plantas y animales acuticos. La disponibilidad de
luz es el factor que determina la cantidad y clase de vegetacin debajo de los rboles en
un bosque. Casi no hay vegetacin bajo un bosque denso siempre verde debido a la
ausencia de luz. En un bosque deciduo, hay especies en el sotobosque que se

aprovechan de la falta de cobertura a principios de la primavera; otras especies

aprovechan la luz al final del otoo luego que han cado las hojas de los rboles. El
fuego tambin es un factor muy significativo que limita algunas especies pero no a
otras.
Un factor abitico secundario puede ser crucial, especialmente en las reas de
transicin. Por ejemplo, considere un rea con una precipitacin de ms o menos 25 cm,
lo que viene a ser la cantidad fronteriza entre desierto y pastizal. En tal rea, un suelo
con buena capacidad de retencin de agua puede presentar pastos mientras que un suelo
arenoso con poca capacidad retentiva solamente tendr especies desrticas.
Los eclogos, frecuentemente, hablan en trminos de microclimas. Los patrones
prevalecientes de precipitacin y temperatura de la regin crean un clima global que
determina el bioma principal. Sin embargo, cualquier otra cantidad de factores pueden
intervenir y provocar que las condiciones sobre o cerca del suelo sean marcadamente
diferentes. El microclima abarca las condiciones particulares desde el piso hasta una
altura de 2 metros. As que, cuando se considera las interrelaciones de un organismo con
su ambiente, debe tenerse en cuenta el microclima de su localidad particular. Debemos
enfatizar de nuevo que todos los factores abiticos interactan unos con otros para crear
el ambiente resultante.