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Neurona
Latn
[TA]: neuron
TA
A14.0.00.002
TH
H2.00.06.1.00001
Sistema
Nervioso
Enlaces externos
MeSH
neurons
1 Historia
o
2.1 Ncleo
2.2 Pericarion
2.3 Dendritas
2.4 Axn
3.3 Neurosecrecin
4 Interaccin entre neuronas
5 Clasificacin
o
6 Evolucin
8 Vase tambin
9 Referencias
10 Bibliografa
11 Enlaces externos
Historia[editar]
Dibujo de Santiago Ramn y Cajalde las neuronas del cerebelo de una paloma (A) Clula de
Purkinje, un ejemplo de neurona bipolar (B) clula granular que es multipolar.
A fines del siglo XIX, Santiago Ramn y Cajal situ por vez primera las neuronas como
elementos funcionales del sistema nervioso.4 Cajal propuso que actuaban como entidades
discretas que, intercomunicndose, establecan una especie de red mediante conexiones
especializadas o espacios.4 Esta idea es reconocida como la doctrina de la neurona, uno
de los elementos centrales de la neurocienciamoderna. Se opone a la defendida
por Camillo Golgi, que propugnaba la continuidad de la red neuronal y negaba que fueran
entes discretos interconectados. A fin de observar al microscopio la histologa del sistema
nervioso, Cajal emple tinciones de plata (con sales de plata) de cortes
histolgicos para microscopa ptica, desarrollados por Golgi y mejorados por l mismo.
Dicha tcnica permita un anlisis celular muy preciso, incluso de un tejido tan denso como
el cerebral.5 La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Recibe
los estmulos provenientes del medio ambiente, los convierte en impulsos nerviosos y los
transmite a otra neurona, a una clula muscular o glandular donde producirn una
respuesta.
Doctrina de la neurona[editar]
Artculo principal: Doctrina de la neurona
Micrografa de neuronas del giro dentado de un paciente con epilepsiateidas mediante la tincin de
Golgi, empleada en su momento por Golgi y por Cajal.
La doctrina de la neurona, establecida por Santiago Ramn y Cajal a finales del siglo XIX,
es el modelo aceptado hoy en neurofisiologa. Consiste en aceptar que la base de la
funcin neurolgica radica en las neuronas como entidades discretas, cuya interaccin,
mediada por sinapsis, conduce a la aparicin de respuestas complejas. Cajal no solo
postul este principio, sino que lo extendi hacia una ley de la polarizacin dinmica,
que propugna la transmisin unidireccional de informacin (esto es, en un slo sentido, de
las dendritas hacia los axones).6 No obstante, esta ley no siempre se cumple. Por ejemplo,
las clulas gliales pueden intervenir en el procesamiento de informacin,7 e, incluso,
las efapsis o sinapsis elctricas, mucho ms abundantes de lo que se crea,8 presentan
una transmisin de informacin directa de citoplasma a citoplasma. Ms an: las dendritas
pueden dirigir una seal sinptica de forma centrfuga al soma neuronal, lo que representa
una transmisin en el sentido opuesto al postulado, 9 de modo que sean los axones los que
reciban de informacin (aferencia).
Morfologa[editar]
Una neurona tpica consta de: un ncleo voluminoso central, situado en el soma; un
pericarion que alberga los orgnulos celulares tpicos de cualquier clula eucariota;
y neuritas (esto es, generalmente un axn y varias dendritas) que emergen del pericarion. 3
Ncleo[editar]
Artculo principal: Ncleo celular
Situado en el cuerpo celular, suele ocupar una posicin central y ser muy conspicuo
(visible), especialmente en las neuronas pequeas. Contiene uno o
dos nuclolos prominentes, as como una cromatina dispersa, lo que da idea de la
relativamente alta actividad transcripcional de este tipo celular. La envoltura nuclear, con
multitud de poros nucleares, posee una lmina nuclear muy desarrollada. Entre ambos
puede aparecer el cuerpo accesorio de Cajal, una estructura esfrica de en torno a 1 m
de dimetro que corresponde a una acumulacin de protenas ricas en
los aminocidos arginina y tirosina.
Pericarion[editar]
Artculo principal: Pericarion
Diversos orgnulos llenan el citoplasma que rodea al ncleo. El orgnulo ms notable, por
estar el pericarion lleno de ribosomas libres y adheridos al retculo rugoso, es la
llamada sustancia de Nissl, al microscopio ptico, se observan como grumos basfilos, y,
alelectrnico, como apilamientos de cisternas del retculo endoplasmtico. Tal abundancia
de los orgnulos relacionados en la sntesis proteica se debe a la alta tasa biosinttica del
pericarion.
Estos son particularmente notables en neuronas motoras somticas, como las del cuerno
anterior de la mdula espinal o en ciertos ncleos de nervios craneales motores. Los
cuerpos de Nissl no solamente se hallan en el pericarion sino tambin en las dendritas,
aunque no en el axn, y es lo que permite diferenciar de dendritas y axones en el
neurpilo.
El aparato de Golgi, que se descubri originalmente en las neuronas, es un sistema muy
desarrollado de vesculas aplanadas y agranulares pequeas. Es la regin donde los
productos de la sustancia de Nissl posibilitan una sntesis adicional.
Hay lisosomas primarios y secundarios (estos ltimos, ricos en lipofuscina, pueden
marginar al ncleo en individuos de edad avanzada debido a su gran
aumento).10 Las mitocondrias, pequeas y redondeadas, poseen habitualmente crestas
longitudinales.
En cuanto al citoesqueleto, el pericarion es rico en microtbulos (clsicamente, de hecho,
denominados neurotbulos, si bien son idnticos a los microtbulos de clulas no
neuronales) y filamentos intermedios (denominados neurofilamentos por la razn antes
mencionada).11 Los neurotbulos se relacionan con el transporte rpido de las molculas
de protenas que se sintetizan en el cuerpo celular y que se llevan a travs de las dendritas
y el axn.12
Dendritas[editar]
Artculo principal: Dendrita
Las dendritas son ramificaciones que proceden del soma neuronal que consisten en
proyecciones citoplasmticas envueltas por una membrana plasmtica sin envoltura
demielina. En ocasiones, poseen un contorno irregular, desarrollando espinas. Sus
orgnulos y componentes caractersticos son: muchos microtbulos y
pocos neurofilamentos, ambos dispuestos en haces paralelos; muchas mitocondrias;
grumos de Nissl, ms abundantes en la zona adyacente al soma; retculo endoplasmtico
liso, especialmente en forma de vesculas relacionadas con la sinapsis.
Axn[editar]
Artculo principal: Axn
El axn es una prolongacin del soma neuronal recubierta por una o ms clulas de
Schwann en el sistema nervioso perifrico de vertebrados, con produccin o no de mielina.
Puede dividirse, de forma centrfuga al pericarion, en: cono axnico, segmento inicial, resto
del axn.3
Resto del axn. En esta seccin comienzan a aparecer los ndulos de Ranvier y
las sinapsis.
El impulso nervioso[editar]
Artculo principal: Impulso nervioso
A. Vista esquemtica de un potencial de accin ideal, mostrando sus distintas fases. B. Registro real
de un potencial de accin, normalmente deformado, comparado con el esquema debido a las
tcnicaselectrofisiolgicas utilizadas en la medicin.
esto pese a que el interior es ya negativo. Esto sucede ya que en un estado de reposo el
nmero de iones de cloro es superior en el exterior que en el interior, de modo que la
tendencia natural es equilibrar el nmero introduciendo all donde hay menos, o sea, en el
interior, esto aunque el interior ya sea negativo, y no precisamente por el nmero de
aniones, sino por la carga negativa de todos los elementos celulares.
Este comportamiento es selectivo para los canales inicos simples. Las bombas inicas,
como la ATPasa de sodio-potasio, intercambian iones entre el interior y el exterior, y
viceversa, pero en contra de su gradiente electroqumico por lo que induce a la
despolarizacin. Este mecanismo permite que una clula dada, tiempo despus de
transmitir una determinada seal elctrica, entre en estado de reposo manteniendo el
interior negativo con respecto al exterior; esto sucede porque extrae ms cationes de los
que introduce (3 cationes de sodio por cada 2 de potasio).
La transmisin elctrica en los axones de la neurona se realiza mediante la apertura
sincrnica de ciertos canales de sodio y potasio. Para que la transmisin entre las clulas
del axn sea efectiva es imprescindible que la carga absoluta de todas sus clulas en
reposo sea negativa. Esto permite que una carga concreta (positiva) tienda
a descargarhacia la clula negativa haciendo que esta sea positiva, de modo que tienda a
su vez a descargar hacia la clula adyacente, la cual tambin es negativa; esto, mientras
que las clulas ya descargadas vuelven a su estado natural hacindose negativas
nuevamente.
Neurosecrecin[editar]
Las clulas neurosecretoras son neuronas especializadas en la secrecin de sustancias
que, en vez de ser vertidas en la hendidura sinptica, lo hacen en capilares sanguneos,
por lo que sus productos son transportados por la sangre hacia los tejidos diana; esto es,
actan a travs de una va endocrina.17 Esta actividad est representada a lo largo de
la diversidad zoolgica: se encuentra
en crustceos,18 insectos,19 equinodermos,20 vertebrados,17 etc.
donde
que un pianista profesional o un deportista de lite ejecuta con una probabilidad de error
muy pequea determinada tarea porque su entrenamiento hace que un mayor nmero de
neuronas N est involucrada en dicha tarea y eso minimiza mucho la probabilidad de error.
El aprendizaje se da cuando por efecto de los patrones de activacin reiterados, las
conexiones neuronales sufren una reestructuracin: ciertas conexiones sinpticas se
refuerzan mientras otras conexiones sinpticas se debilitan. El conocimiento que un
individuo tiene del mundo se refleja en la estructura de estas conexiones. A su vez el
nmero y el tipo de conexin determina el nmero de atractores disponibles de la
neurodinmica de un circuito y por tanto el nmero de patrones diferentes que dicho
circuito puede identificar. Igualmente el olvido y la prdida de capacidad tienen igualmente
una base fisiolgica en el debilitamiento de sinapsis raramente usadas. Cuando un
determinado circuito neuronal se activa poco sus sinapsis decaen y pueden llegar a
perderse por lo cual el reconocimiento de cierto patrn puede llegar a perderse.
Redes neuronales[editar]
Artculo principal: Red neuronal biolgica
Una red neuronal se define como una poblacin de neuronas fsicamente interconectadas
o un grupo de neuronas aisladas que reciben seales que procesan a la manera de
un circuito reconocible. La comunicacin entre neuronas, que implica un
proceso electroqumico,14 implica que, una vez que una neurona es excitada a partir de
cierto umbral, sta se despolariza transmitiendo a travs de su axn una seal que excita
a neuronas aledaas, y as sucesivamente. El sustento de la capacidad del sistema
nervioso, por tanto, radica en dichas conexiones. En oposicin a la red neuronal, se habla
de circuito neuronal cuando se hace mencin a neuronas que se controlan dando lugar a
unaretroalimentacin (feedback), como define la ciberntica.
Cerebro y neuronas[editar]
Clasificacin[editar]
Aunque el tamao del cuerpo celular puede ser desde 5 hasta 135 micrmetros, las
prolongaciones o dendritas pueden extenderse a una distancia de ms de un metro. El
nmero, la longitud y la forma de ramificacin de las dendritas brindan un mtodo
morfolgico para la clasificacin de las neuronas.
Clula piramidal, en verde (expresando GFP). Las clulas teidas de color rojo
son interneuronasGABArgicas.
Segn la polaridad[editar]
Segn el nmero y anatoma de sus prolongaciones, las neuronas se clasifican en: 3
Unipolares: son aqullas desde las que nace slo una prolongacin que se bifurca
y se comporta funcionalmente como un axn salvo en sus extremos ramificados en
que la rama perifrica reciben seales y funcionan como dendritas y transmiten el
impulso sin que ste pase por el soma neuronal. Son tpicas de
los ganglios de invertebrados y de la retina.
Multipolares: tienen una gran cantidad de dendritas que nacen del cuerpo celular.
Ese tipo de clulas son la clsica neurona con prolongaciones pequeas (dendritas) y
una prolongacin larga o axn. Representan la mayora de las neuronas. Dentro de las
multipolares, distinguimos entre las que son de tipo Golgi I, de axn largo, y las de tipo
Golgi II, de axn corto. Las neuronas de proyeccin son del primer tipo, y las neuronas
locales o interneuronas del segundo.
Axn muy largo o Golgi de tipo I. El axn se ramifica lejos del pericarion. Con
axones de hasta 1 m.
Axn corto o Golgi de tipo II. El axn se ramifica junto al soma celular.
Isodendrticas. Con dendritas rectilneas que se ramifican de modo que las ramas
hijas son ms largas que las madres.
Idiodendrticas. Con las dendritas organizadas dependiendo del tipo neuronal; por
ejemplo, como las clulas de Purkinje del cerebelo.
Segn la funcin[editar]
Las neuronas pueden ser sensoriales, motoras o interneuronas:
Sensoriales: Reciben informacin del exterior, ej. Tacto, gusto, visin y las
trasladan al sistema nervioso central.
Interneuronas: Se encargan de conectar entre las dos diferentes neuronas. Son las
responsables de funciones de percepcin, aprendizaje, recuerdo, decisin y control de
conductas complejas.
Evolucin[editar]
En los cnidarios ms primitivos, los hidrozoos, se ha descrito una actividad neural no
originada de neuronas ni msculos, sino ms bien de una comunicacin de clulas
epiteliales que han sido llamadas neuroides ya que aun siendo epitelio tienen
caractersticas de neuronas como lo es el percibir y transmitir estmulos. De igual manera
actos motores de ciertos plipos como lo es cerrar y mover sus tentculos y ventosas
provienen de potenciales elctricos que se propagan de una clula a otra en la capa
epitelial de rostral a caudal.
Adems, en los embriones vertebrados se puede observar la neurulacin, que no es otra
cosa que la conversin de clulas epiteliales a clulas neurales y su migracin hacia el
interior del conducto. Todo esto hace pensar que las clulas nerviosas se diferenciaron por
una transformacin gradual de clulas de revestimiento, que en los sistemas primitivos
desempearon una funcin de iniciadoras de actividad transmisible a clulas adyacentes.
Se supone que la neurona actual solo difiere de estas primeras por la emisin de su largo
filamento axial para comunicarse con clulas distantes.28
Vase tambin[editar]
Clula glial
Circuito neuronal
Neurobiologa
Neurociencia
Neurognesis
Plasticidad neuronal
Sinapsis
Referencias[editar]
1.
2.
3.
Saltar a:a b c d e f Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; lvarez-Ura, M.; Fraile, B.;
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Interamericana de Espaa, S.A.U. ISBN 84-486-0436-9.
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Saltar a:a b Lpez-Muoz, F; Boya, J., Alamo, C. (16 October 2006). Neuron
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Bibliografa[editar]