Ecologa con nmeros

J. Piol y J. Martnez-Vilalta

El modelo de Hubbell de biodiversidad y biogeografa

El modelo de MacArthur y Wilson slo considera la dinmica de las especies,
nada dice sobre los individuos. Las tasas de inmigracin y de extincin se
refieren a especies, no a individuos. Sin embargo, sabemos (capitulo 4) que las
poblaciones compuestas de pocos individuos son ms propensas a la extincin
que las poblaciones de mayor tamao. Qu ocurrira si aadiramos los
tamaos poblacionales de cada una de las especies al modelo de biogeografa
insular de MacArthur y Wilson? Algo as es lo que propuso Stephen P. Hubbell
en una monografa publicada en 2001. Las principales caractersticas del
modelo de Hubbell, que l mismo denomin Teora unificada neutra de la
biodiversidad y la biogeografa son las siguientes.
1. El universo de este modelo consiste en un cierto nmero de
comunidades locales compuestas por especies de un mismo gremio
ecolgico. En cada comunidad local se producen perturbaciones que
matan un cierto nmero de individuos. Inmediatamente, estos individuos
son repuestos por nacimientos de las especies presentes en la propia
comunidad local o por individuos procedentes de otras comunidades
locales vecinas. Estos procesos son enteramente aleatorios;
simplemente las especies con ms individuos producen ms
descendientes y ms inmigrantes. El conjunto de todas las comunidades
locales conforma lo que se denomina metacomunidad.
2. Se trata de un modelo neutro. El adjetivo neutro indica que todos los
componentes (especies en el modelo de MacArthur y Wilson) son
iguales. En el modelo de Hubbell son los individuos los que se
consideran iguales los unos a los otros en sus caractersticas de
mortalidad, fertilidad y dispersin.
3. La metacomunidad es dinmica ya que permite la extincin y la
aparicin de nuevas especies. En el modelo de MacArthur y Wilson la
metacomunidad era un componente esttico, que no cambiaba con el
tiempo (recordemos que en el continente siempre haba P especies). En
el modelo de Hubbell esto no es as, sino que una especie puede
extinguirse de la metacomunidad cuando haya desaparecido de todas y
cada una de las comunidades locales. Para compensar esta prdida de
especies el modelo de Hubbell permite la aparicin de nuevas especies
por especiacin. En este sentido, este modelo considera una escala
temporal mucho mayor, en la que las especies nacen y mueren dentro
de una regin (metacomunidad). Este proceso es anlogo a la extincin
local e inmigracin dentro de las comunidades locales.
4. Las comunidades locales siempre estn saturadas de individuos. En
otras palabras, despus de una perturbacin la comunidad recupera
exactamente el mismo nmero de individuos que acababa de perder.
Estos individuos, como hemos dicho, proceden de nacimientos dentro de
la comunidad local, de inmigrantes de comunidades vecinas o de
especiacin. A esta caracterstica de la teora Hubbell la denomina
dinmica de suma cero; en otras palabras, para que una especie
aumente su abundancia otra (u otras) la deben disminuir, ya que el
nmero total de individuos en la comunidad es constante. Un corolario
de esta caracterstica es que la tasa de crecimiento neto de las especies

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a escalas grandes (temporal y espacialmente) es cero. A largo plazo y a

escala regional las especies aumentan y disminuyen su abundancia por
deriva ecolgica, pero el valor medio de abundancia es constante.
La teora de Hubbell ha tenido un impacto considerable en la ecologa de
comunidades y en la biogeografa. Sus premisas son ciertamente radicales,
puesto que consideran todas las especies como equivalentes y sabemos a
ciencia cierta que, al menos en circunstancias locales, esto no es as.
Localmente, una especie de hormiga puede ser mejor competidora que otra o
un rbol dispersar mejor sus semillas que otro. Pero no est tan claro que esto
sea cierto a escalas espaciales y/o temporales mayores.
Hubbell puso a prueba su teora con sus propios datos sobre diversidad de
especies de rboles en bosques tropicales de Panam. Desde su publicacin
en 2001 han aparecido un nmero considerable de estudios en los que se
discuten las bases de la teora o se ponen a prueba sus predicciones. En
conjunto, la teora ha probado ser bastante robusta, aunque hay algunos
ejemplos que parecen no ajustarse a la misma. Esto no debera sorprendernos,
puesto que las suposiciones de la teora son extremas. Sin embargo, incluso si
la teora de Hubbell en su formulacin ms simple resulta ser incorrecta, no
cabe duda de que captura muchos patrones que observamos en las
comunidades ecolgicas, y ha llamado la atencin de los eclogos sobre la
importancia del proceso aleatorio de deriva ecolgica (por analoga con la
deriva gentica de alelos neutros). Nunca ms en ecologa de comunidades
podr ignorarse la deriva ecolgica, y sus efectos debern superponerse a los
derivados de la diferenciacin de nichos ecolgicos y a los de las capacidades
diferenciales de dispersin de las especies.
El desarrollo matemtico de la teora de Hubbell es demasiado avanzado para
el presente libro, razn por la que aqu nos limitamos a exponer la teora en
forma de un modelo de simulacin.
Applet de la Teora Unificada Neutra de la Biodiversidad y la Biogeografa
Consideremos L comunidades locales dispuestas en una retcula. Cada
comunidad local est compuesta de J individuos, por lo que la metacomunidad
constar de L J = JM individuos. Estos JM individuos pertenecen inicialmente a
S0 especies. Cada paso de tiempo mueren D individuos seleccionados de
forma aleatoria que inmediatamente son repuestos por nacimientos dentro de
la propia comunidad, por inmigrantes o por la aparicin de una nueva especie.
Este proceso de recolonizacin sigue las siguientes reglas.
Sea m (un nmero entre 0 y 1) la tasa de inmigracin y la tasa de
especiacin ( es normalmente un nmero positivo muy pequeo, cercano a
cero, ya que la aparicin de nuevas especies es un fenmeno infrecuente).
Cuando hay que reemplazar un individuo se genera un nmero aleatorio r y se
decide de la siguiente forma:
a) Si r < , el individuos es de una nueva especie

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b) Si r < (m + ), el individuo es un inmigrante de las comunidades

locales vecinas
c) Si r (m + ), el nuevo individuo es un descendiente de alguna de las
especies presentes en la comunidad local
En los casos (b) y (c) la especie del nuevo individuo se elige proporcionalmente
a los tamaos poblacionales de cada una de las especies en las comunidades
vecinas (caso b) o en la comunidad local (caso c). De esta forma las especies
ms abundantes tendrn ms descendientes que las especies ms raras.
La especiacin (caso a) se simula en el modelo de dos formas distintas, como
mutacin puntual y como fisin aleatoria. Ambos procesos se producen en la
naturaleza. En el caso de la mutacin puntual, de repente aparece un individuo
de una nueva especie. Evidentemente, dado el proceso aleatorio de
perturbacin y recolonizacin del modelo, una especie con pocos individuos es
fcil que se extinga al cabo de pocas generaciones.
En la especiacin por fisin una especie madre se divide en dos especies hijas.
La especie madre se elige de entre las presentes en la comunidad local en la
cual se ha producido el evento de especiacin (Ce). Los individuos de la
especie madre se reparten aleatoriamente entre las especies hijas, de forma
que las comunidades de la izquierda de la comunidad local Ce siguen siendo de
la especie madre y los de la derecha de la nueva especie. Esta segunda forma
de especiacin otorga una mayor probabilidad de supervivencia a las nuevas
especies, puesto que parten de un tamao poblacional mayor desde el primer
momento.
La inmigracin (caso b) se puede dar a partir de las especies presentes en las
8 celdas vecinas a la comunidad local considerada o a partir del conjunto de la
metacomunidad. En el primer caso el modelo contiene estructura espacial
explcita, mientras que en el segundo caso no es as (no hay que hacer caso de
la representacin espacial que proporciona el applet).
Al cabo de t iteraciones del modelo habr St especies en la comunidad. St
puede que sea mayor que S0 si se han producido ms episodios de
especiacin que extinciones o menor que S0 si ha ocurrido lo contrario. En la
comunidad local i el nmero de especies Si,t St. El nmero de individuos de
cada especie en cada comunidad local y en el conjunto de la metacomunidad
tambin habr variado con el paso del tiempo.
El applet resume las caractersticas de las comunidades locales y de la
metacomunidad en los siguientes resultados (para minimizar los efectos de
borde, que pueden ser importantes para la produccin de inmigrantes, slo se
tienen en cuenta las 100 comunidades centrales contenidas en un cuadrado
rojo):
-

Diagrama de Preston. Clasifiquemos cada una de las especies en una

comunidad local en clases segn su nmero de individuos.
Consideremos las clases, 1, 2, [3, 4], [5, 8], [9, 16], [17, 32], El
histograma que representa el nmero de especies de cada clase que se

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encuentra en una comunidad local se conoce con el nombre de

diagrama de Preston. Puesto que el eje de las x es una escala
logartmica (1, 2, 4, 8, 16, 32, ), si el histograma resultante fuera
simtrico alrededor de una moda central se tratara de una distribucin
lognormal. En realidad, muchas comunidades naturales se desvan de la
distribucin lognormal por poseer una cola ms larga a la izquierda de la
distribucin (hay muchas especies raras). El applet proporciona el valor
medio ( 1 desv. est.) de las 100 comunidades locales centrales.
Histograma de la riqueza de especies en las comunidades locales.
Diagrama de rango abundancia (ver apartado 9.3) promedio de las 100
comunidades centrales.
La relacin entre el promedio de la abundancia local y la proporcin de
comunidades locales ocupadas por cada una de las especies que se
encuentran en las 100 comunidades centrales. Este grfico ilustra la
conocida relacin positiva entre estas dos variables, la cual significa que
las especies que son ms abundantes localmente tambin tienen una
distribucin espacial ms extensa.
La relacin especies-rea (ver apartado 11.1). sta se calcula en el
modelo usando las 100 comunidades centrales de la siguiente forma. Se
toma la comunidad local de la esquina superior-izquierda del recuadro
central y se cuenta el nmero de especies que contiene; sean A1 y S1 su
rea y riqueza especfica, respectivamente. A continuacin se amplia la
regin a las 4 comunidades de la misma esquina y se calcula su
superficie y riqueza especficas (A2 y S2). El proceso se repite hasta
incluir el total de los 100 cuadrados centrales, con lo que se tienen 10
pares de datos que son los que se representan y para los que se calcula
la pendiente z en escala log-log.

Referencias
Hubell SP. 2001. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton
University Press.