ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS CAUSADAS

POR BACTERIAS
Autores: Ana Palacio Bielsa

INTRODUCCIN
Las bacterias fitopatgenas viven generalmente en la proximidad de las plantas sobre las que son
capaces de causar daos y habitualmente no son patgenas del hombre ni de los animales.
Actualmente existen ms de 60 especies reconocidas que incluyen alrededor de 300 subespecies
y patovares. Sin embargo, todava se continan identificando nuevas bacterias fitopatgenas que no
haban sido citadas anteriormente como tales. El comercio global de plantas y sus derivados ha conducido
a la introduccin creciente de nuevas bacteriosis en los ltimos aos. Las consecuencias econmicas son
considerables y el riesgo de nuevas introducciones aumenta proporcionalmente al crecimiento del
comercio global y de los nuevos patrones de distribucin.
Algunas de las especies causantes de bacteriosis tienen una fase epfita durante la cual viven
asociadas a la planta sin causar daos, y cuando se modifican las condiciones climticas o de cultivo y se
dan los factores favorables para el incremento de la poblacin bacteriana, se observan los sntomas de la
enfermedad. Las bacterias fitopatgenas ocasionan un gran nmero de sntomas que dependen de la
bacteria, del tipo de husped y de su estado fisiolgico y fenolgico. Adems, estn fuertemente
influenciadas por el ambiente, afectando a la multiplicacin e induccin sntomas en las plantas
infectadas. En general, los diferentes sntomas pueden agruparse en 6 sndromes: manchas foliares o en
frutos; chancros y marchitamiento de plantas leosas; marchitamiento en plantas herbceas; hiperplasias y
proliferacin; roas o costras; y podredumbres blandas.
La mayor parte de las plantas cultivadas pueden ser atacadas por una o varias bacteriosis y las
prdidas ocasionadas por stas son muy variables. Algunas enfermedades son consideradas como muy
graves y otras de importancia mnima. Algunas bacteriosis constituyen factores limitantes de algunos
cultivos en determinadas zonas, debido a la gravedad de los daos que causan, sus posibilidades de
diseminacin y la carencia de mtodos eficaces de control. Entre stas se encuentran el fuego bacteriano
de las rosceas causado por la bacteria Erwinia amylovora, la mancha bacteriana producida por
Xanthomonas arboricola pv. pruni, la marchitez bacteriana de la patata debida a Ralstonia solanacearum,
podredumbre anular de la patata debida a Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus , o el chancro
bacteriano del tomate causado por Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis. Estos patgenos se
consideran como organismos nocivos de cuarentena en la Unin Europea (UE), para los que existe
legislacin especfica sobre medidas preventivas contra su introduccin y difusin en el territorio nacional
y en la UE. En esta normativa se establecen las disposiciones de rgimen fitosanitario comunitario y se
especifican las condiciones, los procedimientos y los trmites de carcter fitosanitario que deben
cumplirse para la introduccin de vegetales y productos vegetales en la UE o su desplazamiento en el
interior de sta. Otras especies de bacterias fitopatgenas producen enormes prdidas debido al gran
nmero de plantas que afectan, ms que a la gravedad de sus ataques en cada caso particular. Es el caso
de podredumbres blandas en numerosas plantas hortcolas y ornamentales causadas por bacterias de los
gneros Pectobacterium y Dickeya, o Agrobacterium spp., que es capaz de producir tumores en ms de
600 especies vegetales.

EPIDEMIOLOGA DE LAS BACTERIOSIS

Las interacciones bacteria-planta. Las bacterias se han adaptado a coexistir con los vegetales,
pero slo algunos gneros y especies de bacterias son capaces de colonizar estructuras u rganos de las
plantas con un elevado porcentaje de especializacin. La colonizacin puede producirse en la superficie
de la parte area (bacterias epfitas) o de la zona radicular (bacterias rizfitas), o bien pueden afectar al
sistema conductor (bacterias endfitas).
En muchas bacterias fitopatgenas existe una fase residente epfita en la que la bacteria se
multiplica y bajo determinadas condiciones alterna con una fase patgena que infecta la planta. La fase
epfita del ciclo se inicia con la adhesin a la superficie de la planta que parece ser muy especfica.
Contina con una multiplicacin como comensal (aprovechando las sustancias de secrecin o excrecin
de la planta sin afectarla negativamente) en determinadas zonas de la superficie de ciertos rganos, y se
completa con la dispersin de las bacterias por accin del lavado de la lluvia, formacin de aerosoles por
el viento, e insectos vectores que contaminan nuevos rganos o plantas. Bajo determinadas circunstancias
como la produccin de heridas, o simplemente por vas naturales de entrada (lenticelas, estomas,
cicatrices foliares, etc.) las bacterias pueden superar la barrera epidrmica e interaccionar
intratisularmente (Huang, 1986). Si la interaccin es compatible, se produce una invasin, infeccin y
multiplicacin en el espacio periplsmico. La dispersin intratisular se produce como consecuencia de la
invasin del tejido conductor o de los espacios intercelulares y de la motilidad de la mayora de las
especies de bacterias fitopatgenas.
Dinmica poblacional. Las bacterias fitopatgenas bajo condiciones ambientales favorables
presentan una elevada capacidad de multiplicacin (crecimiento exponencial) y llegan en poco tiempo a
niveles poblacionales muy elevados. La dinmica poblacional est determinada principalmente por la
temperatura, la disponibilidad de agua y el estado fenolgico de la planta husped (Gross y col., 1983).
Para la mayora de bacterias fitopatgenas su multiplicacin ptima se sita a temperaturas de
20-25C, humedad relativa superior al 75-80%, o bien condiciones de humectacin. La disponibilidad
de agua es el factor ms crtico, especialmente cuando las temperaturas son favorables. No obstante, una
vez desencadenado el proceso de infeccin, el propio contenido en agua de los tejidos de la planta
garantiza las condiciones adecuadas de disponibilidad de sta.
El estado fenolgico del husped es otro de los factores ms determinantes en la progresin de la
infeccin y de la capacidad de colonizacin epfita de las bacterias fitopatgenas. En general, los tejidos
jvenes, poco lignificados, con bajo contenido en compuestos fenlicos, suelen ser mucho ms sensibles
que los viejos. Tambin existen diferencias en funcin del tipo de rgano de la planta.
En condiciones de campo y en la parte area de las plantas, la temperatura, humectacin y estado
fenolgico varan segn macrocambios estacionales a lo largo del ciclo anual, e incluso con los ciclos danoche. Todo este conjunto de condiciones ptimas debe coincidir en el tiempo para que la actividad de
multiplicacin de las bacterias sea adecuada. La existencia de fuertes variaciones temporales en los
niveles poblacionales tiene grandes implicaciones en Fitopatologa.
Supervivencia y dispersin. Las bacterias fitopatgenas pueden sobrevivir mediante uno o varios
sistemas dependiendo del patgeno: en tejidos de la planta como epfitas o en dormancia si la planta es
plurianual, en material vegetal infectado en descomposicin en el suelo, en plantas no huspedes
(reservorios), en semillas infectadas, o como residentes en el suelo. Los mecanismos de dispersin de las
bacterias fitopatgenas pueden estar ligados a la propia actividad agronmica o ser de tipo natural. En
relacin con los mecanismos agronmicos, el intercambio de material vegetal (semillas y material de
multiplicacin) es la va de dispersin de las enfermedades bacterianas a larga distancia. La maquinaria,
el instrumental, e incluso el propio agricultor, diseminan las bacterias con facilidad entre plantas, e
incluso, entre plantaciones. El agua de riego contaminada puede actuar como vehculo de dispersin de
las bacterias. Los mecanismos naturales de dispersin engloban tanto el efecto de agentes meteorolgicos,
como el viento o la lluvia, como los insectos o incluso aves vectores (Logan, 1964; Graham y Harrison,
1975; Graham y col., 1976; Graham. y col., 1977; Harrison y col., 1977; Kloeper y col., 1979; PalacioBielsa y Cambra, 2006, 2008).

MTODOS DE CONTROL DE BACTERIOSIS EN LAS PLANTAS

El control de las enfermedades causadas por bacterias fitopatgenas resulta muy difcil y
constituye uno de los mayores problemas de la agricultura. Los mtodos de control se basan en medidas
preventivas y curativas. Las ms eficaces son las medidas preventivas que, aunque son de naturaleza
muy diversa, se pueden agrupar en medidas reguladoras para evitar la introduccin del patgeno en una
zona protegida. Las medidas reguladoras se fundamentan en la inspeccin, cuarentena o utilizacin de
material libre del patgeno (semillas, material de propagacin) y son generalmente responsabilidad de las
Administraciones Pblicas.
En caso de introduccin, las medidas persiguen la reduccin o eliminacin de los niveles del
patgeno o dificultar su instauracin en un cultivo. Los mtodos de control se pueden agrupar en distintas
estrategias generales:
Prcticas culturales. Incluyen medidas como rotaciones de cultivos, solarizacin del suelo,
tratamientos trmicos, eliminacin de plantas enfermas, control del abonado y del riego, etc.
Lucha qumica. Cuenta con pocas materias autorizadas y utilizables (cobre, fosetil-Al, etc.).
Estas materias son de eficacia media, puesto que solo logran disminuir la cantidad de inculo e inhibir
momentneamente la multiplicacin de la bacteria. Adems, el nmero de tratamientos a realizar y el
momento idneo para su aplicacin se deben apoyar en sistemas de prediccin de riesgos de infeccin en
campo, con el fin de obtener una eficacia aceptable y econmicamente viable.
Recientemente se ha demostrado que los tratamientos con cobre pueden inducir el denominado
estado viable no cultivable (VNC) en distintas bacterias fitopatgenas, tales como Agrobacterium
tumefaciens (Alexander y col., 1999), Xanthomonas campestris pv. campestris (Ghezzi y Steck, 1999),
Ralstonia solanacearum (Grey y Steck, 2001) y Erwinia amylovora (Ordax y col., 2006). El estado VNC
se considera como una estrategia de supervivencia bajo condiciones ambientales desfavorables (Roszak y
Colwell, 1987). En dicho estado, las bacterias pierden progresivamente su cultivabilidad en medio slido
no selectivo pero todava permanecen viables. Sin embargo, las clulas en estado VNC pueden mantener
su poder patgeno (Kell y col., 1998; Grey y Steck. 2001). El estado VNC tiene importantes
implicaciones en la epidemiologa y control de las bacteriosis, dado que las bacterias mantienen su
integridad celular, permitiendo as que el material gentico persista en el entorno. En este sentido, se ha
sugerido que las clulas bacterianas en estado VNC inducido por cobre podran estar relacionadas con la
persistencia de las infecciones en campos tratados con cobre (Grey y Steck, 2001).
Los antibiticos son los bactericidas ms eficaces, pero la legislacin europea es muy restrictiva
respecto a su utilizacin debido al riesgo de aparicin de resistencias.
El control biolgico. Ante la falta de productos qumicos eficaces y la tendencia cada vez ms
acentuada a disminuir los costes de produccin y los niveles de pesticidas en los productos agrcolas, el
control biolgico se sita como una alternativa o complemento del control qumico. Sin embargo, el
desarrollo de agentes de control biolgico de estas bacteriosis resulta ms complicado que el de nuevos
productos qumicos antibacterianos. Ello es debido a que el control biolgico implica a tres sistemas
vivos: el patgeno, el agente de control biolgico y el husped, que interactan mutuamente y estn a su
vez afectados por el ambiente (Pujol y col., 2005, 2006, 2007).
Resistencias genticas. Otra aproximacin al control de las enfermedades bacterianas es la
bsqueda de posibles resistencias genticas y la creacin de nuevas variedades de plantas resistentes.
Estos mtodos resultan complejos, ya que requieren un profundo conocimiento de las bases bioqumicas y
genticas de la resistencia.
Plantas transgnicas. La insercin de genes que codifican los inhibidores especficos de la
patogenicidad bacteriana en el genoma de las plantas es otra de las posibilidades proporcionada por los
avances tecnolgicos. Sin embargo, la construccin de plantas transgnicas cuenta con impedimentos
tales como la evolucin natural de las cepas recalcitrantes, el impacto medioambiental o la salud, que
limitan su comercializacin a corto plazo.

Pptidos antimicrobianos. Estos pptidos, aislados de diversos organismos o de sntesis,

constituyen un nuevo grupo de agentes de control, dado que poseen una fuerte actividad in vitro contra
microorganismos resistentes a antibiticos convencionales (Nordeen y col., 1992; Kamysz y col., 2005;
Monroc y col. 2006a, b). Aunque estos pptidos antimicrobianos son candidatos potenciales como
agentes de control, su aplicacin a la proteccin vegetal se ve limitada por los elevados costes de
produccin.
En definitiva, dadas las dificultades del control de las bacteriosis de las plantas, resulta
imprescindible la adopcin de medidas preventivas para evitar la introduccin del patgeno, mediante el
uso de material vegetal certificado libre del patgeno, o en su caso evitar su dispersin generalizada. La
lucha eficaz contra las bacteriosis de las plantas requiere un planteamiento integrado que incluya todo tipo
de medidas preventivas, culturales, qumicas y/o biolgicas, que disminuyan el nivel del inculo presente
o la receptividad de la planta al ataque bacteriano y permitan un desarrollo del cultivo en las condiciones
menos favorables para el desarrollo de la enfermedad.

CLASIFICACIN DE LAS BACTERIAS FITOPATGENAS

La taxonoma bacteriana pretende identificar y describir de la forma ms completa posible las
unidades taxonmicas bsicas, las especies (taxones), y desarrollar un sistema para ordenar y catalogar
estas unidades. La nomenclatura se basa en la asignacin de nombres a grupos taxonmicos y est regida
por el Cdigo Internacional de Nomenclatura de Bacterias (Lapage y col., 1975). La denominacin de
un taxn de acuerdo con dicho Cdigo presupone que una poblacin de cepas ha sido caracterizada por
distintos mtodos, generando una descripcin suficiente para circunscribir el taxn basndose en sus
caractersticas generales y que permiten distinguirlo de los otros taxones. (Krieg, 1988).
Desde los primeros estudios realizados sobre taxonoma de las bacterias fitopatgenas hasta
finales de la dcada de los aos 60, la taxonoma bacteriana se basaba en caracteres morfolgicos,
bioqumicos y fisiolgicos que se interpretaban subjetivamente, lo que llevaba a clasificaciones
artificiales no consistentes con la moderna taxonoma filogentica. Desde 1975 en adelante, se han
aplicado mtodos de Biologa Molecular para intentar ordenar la nomenclatura y clasificacin fentica,
proponiendo clasificaciones basadas en estudios filogenticos. En dichos estudios se utilizan las tcnicas
de hibridacin ADN/ADN y la secuenciacin del ADN y ARN para revisar la clasificacin bacteriana al
nivel de gnero y especie (Sneath y col., 1986). El continuo avance de las tcnicas moleculares y su
creciente aplicacin al estudio de las bacterias fitopatgenas conlleva la revisin de taxones anteriormente
establecidos, por lo que en la actualidad su clasificacin sigue siendo sometida a cambios.
Especies y subespecies. La especie, desde un punto de vista estrictamente sistemtico, es el nivel
jerrquico comprendido entre el gnero (o el subgnero) y la variedad (o la subespecie).
El concepto de especie bacteriana se aplica a una poblacin que se reproduce asexualmente,
adaptada a un medio ambiente particular, y que se mantiene como una entidad estable por seleccin
natural. As, el trmino especie puede ser aplicado a poblaciones representadas por cepas que tienen un
elevado grado de semejanza a nivel gentico, morfolgico, metablico, bioqumico y estructural (Young
y col., 1992). Una cepa comprende los descendientes de un aislamiento en cultivo puro y a menudo
procede de una nica colonia o clon (Lapage y col., 1975). La agrupacin de especies se basa en la
comparacin de cepas y en la demostracin de que las especies resultantes poseen caractersticas estables
que las distinguen entre s.
Tal como establece la convencin del sistema binomial de nomenclatura, cada especie bacteriana
tiene un nombre latinizado que consiste en dos palabras. La primera indica el gnero a que pertenece la
especie y la segunda palabra lo identifica como una determinada especie dentro de ese gnero.
El trmino especie genmica se aplica a cepas cuya hibridacin ADN/ADN es superior a un
valor del 70% y su diferencia en la temperatura de fusin del ADN de doble cadena es inferior al 5%.
Cuando se da nombre a una especie se selecciona una cepa determinada del conjunto de las que
la integran y se designa como cepa tipo. Las cepas tipo se conservan en colecciones de cultivos, ya que el
nombre de la especie va ligado a ella y debe tener los caracteres citados en la descripcin original. El
nombre de la especie debe validarse mediante su inclusin en la relacin oficial de bacterias fitopatgenas

del Internacional Journal of Systematic Bacteriology (IJSB). Sin embargo, al publicar la validacin y
lista de nomenclaturas bacterianas, el IJSB est reconociendo la validez de los nombres publicados, pero
no evaluando la calidad de la clasificacin que ha conducido a la nomenclatura. La aprobacin o rechazo
de un nombre se basa en su validez de acuerdo con las reglas del Internacional Code of Nomenclature of
Bacteria (Lapage y col., 1992), y no en lo completo o apropiado de la clasificacin en la que stas se han
basado. Por tanto, en la prctica no hay una regla emprica sencilla de utilizacin de uno u otro nombre
publicado con validez. Los usuarios deben decidir si utilizar o no una propuesta de nueva nomenclatura
despus de considerar las bases cientficas y funcionales de dicha propuesta. Cabe mencionar que la
taxonoma de las bacterias fitopatgenas ha sido ampliamente revisada en los ltimos aos y actualmente
la nomenclatura ms ampliamente aceptada y utilizada por la comunidad cientfica se recoge en la
denominada List of Names of Plant Pathogenic Bacteria, 1864-2004 de la International Society for
Plant Pathology (ISPP) (http://isppweb.org/names_bacterial.asp).
Una especie puede dividirse en subespecies basndose en variaciones fenotpicas consistentes,
pero de orden menor que dentro de la especie, o en grupos de cepas determinadas genticamente dentro
de las especies. Representan el nivel ms bajo en los grupos taxonmicos que tienen rango oficial en la
nomenclatura (Swings y Hayward, 1990).
Rangos infrasubespecficos. A menudo se observan agrupaciones de nivel inferior a la
subespecie, tales como biovar, serovar, fagovar o morfovar. El biovar se aplica a cepas que tienen
propiedades bioqumicas o fisiolgicas especiales, el serovar a cepas con propiedades antignicas
distintivas y el fagovar a cepas que tienen la capacidad de ser lisadas por ciertos bacterifagos. De
manera similar, el morfovar se aplica a aquellas cepas que poseen unos rasgos morfolgicos similares.
El trmino patovar se usa para referirse a una cepa o conjunto de cepas con caractersticas
iguales o similares, pero diferenciadas a nivel infrasubespecfico de otras cepas de la misma especie o
subespecie, basado en el rango de patogenicidad para una o ms especies de plantas husped.

Gneros y especies de bacterias fitopatgenas. Las principales bacterias fitopatgenas se recogen

en la siguiente tabla (Tomado de Lpez y col., 1996. basado en Young y col., 1991, 1992).
Gneros y especies de bacterias fitopatgenas
Gneros

Especies

Divisin Firmicutes (Gram positivos)

Arthrobacter

ilicis

Clavibacter

iranicus, rathayi, titrici, michiganensis

(subsp. michiganensis, insidiosus,
nebraskensis, sepedonicus, tessellarius),
xyli (subsp. xyli, cynodontis)

Curtobacterium
Rhodococcus
Divisin Gracillicutes (Gram negativos)
Clase Proteobacteria
Subclase alfa
Familia Rhizobiae
Familia (sin nombre)
Subclase beta
Familia Comamonadaceae

Agrobacteium

rhizogenes, rubi, tumefaciens, vitis

Rhizomonas

suberifaciens

Acidovorax

avenae (subsp. avenae, citrulli)

ampelinus

Xylophilus
Familia (sin nombre)

Pseudomonas

andropogonis, caryophylli, cepacia,

gladioli, glumae, solanacearum

Erwinia1

amylovora, nigrifluens, quercina,

rubrifaciens, stewartii, tracheiphila,
herbicola, ananas, carotovora (subsp.
carotovora, atroseptica, betavasculorum),
chrysanthemi, rhapontici

Familia Pseudomonaceae

Pseudomonas

(1) fuscovaginae, marginales, tolaasii

(2) amygdali
(3) syringae, viridiflava
(4) cichorii
(5) corrugata

Familia (sin nombre)

Xanthomonas

albilineans, arborcola, campestris,

fragariae, graminis, oryzae, populi

Familia (sin nombre)

Xylella

fastidiosa

Streptomyces

spp.

Subclase gamma
Familia Enterobacteriaceae

Gneros de afiliacin incierta

1

Erwinia carotovora subsp. carotovora y E. c. atroseptica han sido consideradas como un gnero distinto y
renombradas como Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum y P. atrosepticum (Hauben y col., 1998).
Erwinia chrysanthemi ha sido transferida a un nuevo gnero, Dickeya, que incluye 6 especies: D. zeae; D. dadantii;
D. chrysanthemi (subdividida en dos biovares, bv. chrysanthemi y bv. parthenii), D. dieffenbachie; D. dianthicola y
D. paradisiaca (Samson y col., 2005).

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