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Tema 4: Caractersticas de la segmentacin en

el huevo de las aves y otros animales de inters


veterinario.
Objetivos:

La segmentacin en las
aves

Comprender cmo el tipo de


huevo de las aves condiciona
la segmentacin.
Conocer las analogas y las diferencias de la mrula y de la
blstula de las aves respecto a
los mamferos.
Conocer el concepto de blstula secundaria en las aves.
Conocer la segmentacin en
otras especies de inters en
acuicultura.

as aves poseen huevos


telolecitos, con grandes
cantidades de vitelo (ye
ma), el cual desplaza al
citoplasma formativo (idioplas
ma) que forma al embrin hacia
un pequeo disco en un polo del
huevo (polo animal). Las divisiones slo tienen lugar en el polo
animal donde se encuentra una
pequea mancha blanca que indica la situacin del ncleo e idioplasma el disco embrionario
= blastodermo, cuyo dimetro es de unos 3 mm.
La segmentacin se lleva a cabo conforme el huevo desciende por el oviducto. Al iniciarse la segmentacin, en las primeras divisiones celulares
slo se divide de forma completa el ncleo (carioquinesis) pero la divisin
del citoplasma (citoquinesis) no llega a completarse en las proximidades del
vitelo. Por este motivo se designa como segmentacin meroblstica o incompleta. Realmente, al principio el embrin es un sincitio = clula multinucleada.
La segmentacin se expresa por la aparicin de surcos en la superficie
del disco embrionario (surcos primarios, en cruz, radiales y circulares). La
secuencia de divisiones no es siempre constante, y despus de la tercera
divisin, deja de ser sincrnica. Las divisiones tambin llegan a tener lugar

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Apuntes de EMBRIOLOGA VETERINARIA

bajo la superficie, constituyendo una capa superficial de clulas totalmente


delimitadas por sus correspondientes membranas que descansan sobre una
capa de clulas ms profundas que se continan con el vitelo subyacente.
Las divisiones avanzan constituyendo varios estratos de clulas superficiales al mismo tiempo que expanden el disco embrionario, si bien en los
mrgenes perifricos las clulas siguen apoyadas sobre el vitelo sin estar
separadas de l.
Algunos autores hablan de mrula en este periodo por correspondencia
con los mamferos, aunque no exista similitud de forma.

Fig. 4.1.
Esquemas de la superficie del disco germinal de las aves en los que se representa
la progresin (A-F) la segmentacin meroblstica, hasta constituir la discoblastula.

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Segmentacin

Cuando el disco embrionario cuenta con unas 100


blastmeras, debajo de las
clulas que se han independizado del vitelo subyacente
aparece una cavidad: cavidad subgerminal = blastocele primario y estaramos
en la fase de blstula que en
las aves de denomina discoblastula.
Aunque en la blstula de
las aves no hay trofoblasto,
las blastmeras si estn predeterminadas en dos reas:
las blastmeras centrales
formaran el embrin, tienen
la mayor capacidad reproFigura 2.
ductora, en tanto que las
Corte de un huevo de ave en la fase de
marginales formaran envolblstula primaria.
turas y membranas extraembrionarias y tienen y
asumen sobre todo funciones trficas. La zona central de la discoblstula se conoce como rea pelcida (resulta ms clara debido a la cavidad subgerminal que se encuentra
debajo de ella) y contrasta con la zona marginal que se conoce como rea
opaca (continua lindando directamente con el vitelo).
Poco antes de la puesta, en la blstula de las aves se describen una serie
de transformaciones que anteceden a la fase siguiente de gstrula y que se
encuadran en lo que algunos autores denominan como blstula secundaria.

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Apuntes de EMBRIOLOGA VETERINARIA

Caractersticas de la blstula secundaria de la aves.


Las clulas centrales de
las discoblstula, correspondientes al rea pelcida, se delaminan, dando
lugar a dos estratos: el
epiblasto en superficie e
hipoblasto en profundidad; este ltimo queda
como techo de la cavidad
subgerminal y entre ambos
queda una nueva cavidad:
blastocele. Algunos autores denominan a la cavidad
subgerminal como blastocele primario, y a la cavidad que aparece entre el
epiblasto y el hipoblasto le
Figura 3.
llaman blastocele secundaCorte de un huevo de ave en la fase de blstula
rio
secundaria. Ntese la segregacin en profundiDe hecho, el rea pelcidad de las clulas mas profundas de la discoda est formada por dos
blastula y como consecuencia la delaminacin
del disco en dos hojas: epiblasto e hipoblasto.
poblaciones de blastmeros
de distinto tamao, aunque
mezclados entre s. Las clulas de mayor tamao se
separan y llegan a situarse en las partes mas profundas del disco embrionario, formando el techo de la cavidad subgerminal; algunas de estas clulas
grandes se agregan en uno de los polos del disco embrionario. Este punto de
agregacin indica cual ser el futuro polo caudal del embrin y establecen el
primer indicio de simetra. La delaminacin consiste en la separacin de las
blastmeras de mayor tamao situadas en profundidad de las ms pequeas
que se encuentran en la superficie. El resultado es la disposicin de las clulas en dos capas: el hipoblasto, debajo del cual queda la cavidad subgerminal, y el epiblasto; entre ambas capas de clulas se encuentra una nueva cavidad que se denomina blastocele.

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Segmentacin

La formacin de la blstula secundaria comienza poco antes de la puesta


del huevo y culmina despus de la puesta.

Figura 4.
Al ver la superficie del disco embrionario de la aves durante la segmentacin (A) se aprecian dos zonas:
opaca (marginal) y pelucida (central).
La diferencia la establece la existencia de la cavidad subgerminal como
se aprecia en el corte (B) que hace
mas translucidas las zonas centrales
respecto a las marginales.

Caractersticas de la segmentacin en los anfibios


Estos animales poseen huevos mesolecitos y telolecitos que condicionan
su segmentacin. Aunque la segmetacin es total (holoblstica), rpidamente los blastmeros se hacen desiguales. El periodo de segmentacin en estas
especies es muy rpido y suele completarse en 24 horas. Las dos primeras
segmentaciones se inician en el polo animal, en tanto que la tercera divisin
se realiza segn un plano perpendicular a las anteriores que pasa ms cerca
del polo animal, dividiendo al embrin en cuatro blastmeros pequeas (micrmeros) en el hemisferio animal, y cuatro blastmeros ms grandes (macrmeras) en el polo vegetal. Las divisiones posteriores se suceden de forma rpida y asincrnica. La mrula en estos animales se describe entre los
16 y 64 blastmeros.
Despus de la etapa de mrula aparece un prominente blastocele en el
hemisferio animal que se denomina blastocele excntrico y que por tanto da
lugar una blstula excntrica (celoblstula desigual) en estas especies.

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Apuntes de EMBRIOLOGA VETERINARIA

Micromeras

C
Macromeras

Blastocele

Figura 5.
Esquema de la segmentacin del
huevo de los anfibios visto en superficie (A-C) y en un corte (D).

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