Tema 3.- La segmentacin en mamferos: Caractersticas de la mrula y blstula.

a segmentacin, tambin denoObjetivos:

minada con el anglicismo de
clivaje (cleavage), consiste en
Conocer el concepto de segmentauna serie de divisiones, sin
cin y sus caractersticas.
pausas intermedias, del huevo/cigoto.
Conocer el concepto de blastmera
El cigoto es un ser unicelular de gran
y sus principales caractersticas.
tamao; mediante la segmentacin el
Conocer el concepto de mrula y
de blstula.
germen pasa a ser pluricelular constitu Conocer el tiempo despus del celo
yendo una masa celular muy compacta
y el lugar del aparato genital donde
de dimensiones ms normales. Las ctienen lugar las diferentes etapas
lulas resultantes de las primeras divide la segmentacin.
siones de la segmentacin no son espe Conocer la cronologa de la segmentacin en la vaca y sus aplicacializadas y permanecen por igual sin
ciones en las tcnicas de transplanespecificidad metablica. Cada nueva
te de embriones.
clula hija que procede de las sucesivas
divisiones del huevo durante esta fase
se conoce como blastmero/ blastmera.
La segmentacin constituye la primera fase del primer estadio de la Embriologa que se conoce como blastognesis. En este periodo el ser vivo
(germen) pasa por las fase de mrula y de blstula.

Tipos de segmentacin
Las caractersticas de la segmentacin dependen de la cantidad y distribucin del vitelo dentro del huevo, y en consecuencia es distinta en mamferos y aves, de manera que la mayor tasa de divisiones celulares se llevar a
cabo en las zonas donde menos concentracin de vitelo exista.

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Apuntes de EMBRIOLOGA VETERINARIA

1. Segmentacin holoblstica (holo = total). Se define como una segmentacin total. Total quiere decir que las divisiones afectan a todo el huevo. En
los mamferos es adems igual o equitativa lo que quiere decir que el material del huevo se distribuye equitativamente entre las clulas hijas. Como
consecuencia, las blastmeros que se obtienen son similares en tamao y
caractersticas entre s, aunque cada vez ms pequeos. Este tipo de segmentacin se produce en huevos oligolecitos e isolecitos (mamferos). El
resultado es la formacin de una blstula esfrica regular. La mayor parte
de los peces y anfibios (huevos mesolecitos y telolecitos) presentan segmentacin holoblstica, pero desigual; esto que quiere decir que los blastmeros
ms prximos al polo animal resultan de menor tamao (micrmeros) que
los que ms prximos al polo
vegetal (macrmeros). El resultado es la formacin de una
blstula esfrica desigual, en la
que los micrmeros del polo
animal se dividen ms rpidamente y participan directamente
en la formacin del embrin, en
tanto que lo macrmeros del
polo vegetal son fundamentalmente una fuente de nutrientes.
2. Segmentacin meroblstica (mero = parcial). Se define
como una segmentacin parcial.
Parcial quiere decir que la divisin no afecta a la totalidad del
huevo, sino que se restringe a un
extremo (polo animal). En las
aves y reptiles es adems discoidal lo que quiere decir que la
zona en la que se produce la
segmentacin tiene forma de
disco (disco embrionario).

Figura 1.
Esquemas de la segmentacin holoblstica
(A) y de la segmentacin meroblstica.

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Segmentacin

Caractersticas de la mrula y de la blstula en los

mamferos.
La segmentacin en mamferos, por definicin, es holoblstica, ya que
corresponde a un huevo isolecito y oligolecito. La segmentacin en mamferos suele ser mucho ms lenta que en los dems vertebrados, la primera divisin despus de la anfimixis (unin de los proncleos del zigoto) no ocurre hasta las primeras 24 horas, y cada una de las siguientes divisiones tarda
unas 12 horas. La primera divisin es una mitosis normal, dando lugar a dos
blastmeras iguales. Los planos de la segunda y tercera divisin suelen ser
perpendiculares al precedente; las siguientes divisiones pueden ser asincrnicas y encontrarse estadios de cinco, seis o siete clulas.

El resultado de esta primera divisiones es una acumulacin de clulas

similares que se denomina MRULA, debido a la semejanza del embrin a
una pequea mora.
El estado de mrula es a veces muy transitorio. En la especie humana est formado por 9-16 clulas (4 das de gestacin). En la mayor parte de los
mamferos domsticos esta fase abarca desde los 16 hasta los 64 blastmeras (4-8 das). Durante la formacin de la mrula se pierde la corona radiada
pero el germen permanece encerrado dentro de la zona pelcida.
Durante las primeras divisiones de la segmentacin todava no se produce expresin del DNA embrionario, sino que las protenas necesarias para
las divisiones se sintetizan a partir de RNA que es aportado por los citoplasmas de los gametos (vulo sobre todo), es decir, RNA materno. Esta
inhibicin del material gentico embrionario en los primeros pasos del desarrollo es todava un proceso poco conocido y en investigacin. El paso del
control materno al control embrionario es un momento crtico para la supervivencia de los preembriones tanto en vivo como in Vitro.
A partir de la etapa de 8 blastmeras tiene lugar una fase crtica, la compresin, durante la cual los blastmeras pierden su forma esfrica, se aplanan y se unen densamente, de modo que ya no es posible distinguir las clulas hijas con el microscopio ptico. Este proceso facilita los proceso de
intercambio de iones y molculas entre una clula y otra. Al mismo tiempo,

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Apuntes de EMBRIOLOGA VETERINARIA

las secreciones de las blastmeras comienzan a formar en el centro de la
mrula una cavidad llena de lquido que se denomina blastocele.
Cuando aparece el blastocele, el germen se denomina BLSTULA o
BLASTOCISTO, de 'blastos' (germen) y 'cistos' (vejiga). Adems, las clulas del blastocisto dejan de ser idnticas entre s; algunos grupos de clulas comienzan a diferenciarse adquiriendo una forma y capacidades metablicas especficas. Es lo que ocurre con la capa de clulas dispuestas perifricamente entorno a la mrula que se diferencian para formar el trofoblasto.

Figura 2.
Representacin de las primeras divisiones de segmentacin que conducen a la formacin de la mrula en los mamferos.: A) ovocito recin fecundado; B) cigoto en
estadio de profase mittica con los proncleos masculino y femenino; C) primera
segmentacin (metafase de la primera mitosis); D) estadio de dos blastmeros; E)
estadio de cuatro blastmeros; G) mrula.
Ntese la desaparicin de la corona radiada conforme avanza la segmentacin

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Segmentacin
En resumen, en el blastocisto
se describen, adems de la cavidad denominada blastocele, dos
grupos de clulas:
1. Trofoblasto. Son clulas
perifricas que adquieren morfologa epitelial, aplanada, unidas entre s por uniones estrechas (tigth-junctions). Estn
especializadas en la absorcin
de nutrientes del exterior durante estas primeras fases del desarrollo. Ms adelante participan
en el desarrollo de membranas
extraembrionarias que contribuyen a formar la placenta.
2. Ncleo embrionario, embrioblasto o masa celular interna (en primates). Son clulas
centrales de mayor tamao encerradas por el trofoblasto. Tienen un aspecto ms globular y
redondeado y sus citoplasmas se
conectan directamente por uniones
de
hendidura
(gapjunctions). Darn lugar al embrin.
Se ha investigado mucho sobre los factores que pueden inducir a una blastmera determinada a derivar hacia clula del
trofoblasto o clula del ncleo
embrionario. La teora ms probable plantea que el principal
factor es la posicin de las clulas. Segn esto, las clulas que

Figura 3.
Representacin esquemtica
de la blstula de los mamferos.

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Apuntes de EMBRIOLOGA VETERINARIA

estn en contacto con el exterior se especializan en formar trofoblasto,
mientras que las del interior quedan como clulas del ncleo embrionario.
Las uniones estrechas entre clulas del trofoblasto pueden jugar un papel
determinante para aislar a las clulas del ncleo embrionario del contacto
exterior.
Durante el estadio de blstula se produce la rotura de la zona pelcida y
salida de su interior del germen (eclosin del blastocisto). Tambin se produce un gran aumento de tamao y cambios en la forma:
- quidos. Permanece esfrico.
- Cerdo, vaca y oveja. Se alarga rpidamente (en la oveja, 1cm. por hora,
y llega a tener 1 metro a los 16 das de gestacin) y adquiere un morfologa filiforme.
- Perro. Adquiere forma piriforme, 1,5-2,5 mm (aumenta su tamao 1020 veces)
Al final de la segmentacin las blastmeras miden mucho menos que las
primeras clulas hijas, aproximadamente unas 7 micras.
Durante las primeras fases de la segmentacin todava no se produce expresin del DNA embrionario, sino que las protenas necesarias para las
divisiones se sintetizan a partir de RNA que es aportado por los citoplasmas
de los gametos (vulo sobre todo), es decir, RNA materno. Esta inhibicin
del material gentico embrionario en los primeros pasos del desarrollo es
todava un proceso poco conocido y en investigacin. Esta inhibicin desaparece en la fase de blstula en mamferos, y antes vertebrados inferiores,
debido a que su segmentacin es mucho ms lenta.

Cronologa de la segmentacin
Tiene importancia para comprender el momento ms adecuado para realizar
la recogida de embriones con vistas a las tcnicas de transplante embrionario. El estadio elegido para la transferencia se establece sobre dos principios
bsicos: accesibilidad y mxima supervivencia. Los embriones de vacuno
son fcilmente recogidos por mtodos no quirrgicos cuando alcanzan el
tero, es decir, a partir del 5 da despus del comienzo del celo, dado que
este hecho es ms fcil de detectar que la ovulacin propiamente dicha. El
momento en que los embriones llegan al tero es importante pues se consi-

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Segmentacin
dera un factor crtico para su supervivencia. Un adelanto o retraso en esta
llegada comprometen seriamente el desarrollo del embrin.
A partir del 9 da desde el comienzo del celo comienza a desintegrarse la
zona pelcida para permitir la liberacin (eclosin) del blastocisto. A partir
de este momento los embriones estn desprotegidos y son fcilmente lesionados. Estos hechos limitan el tiempo ptimo para la recogida de embriones
al periodo comprendido entre el 5 al 9 da del comienzo del celo.

Figura 4.
Esquema del
aparato genital de un mamfero en el
que se muestran los principales momentos de la ovulacin, fecundacin y segmentacin.

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Apuntes de EMBRIOLOGA VETERINARIA

En el esquema de siguiente se muestra el tiempo y el lugar del aparato

genital de la vaca donde tienen lugar los principales estadios de la segmentacin. El tiempo se cuenta a partir del momento del comienzo del celo (0
horas).
0
Horas

comienzo del
celo

1
Da

ovulacin
(30 horas)

2
Da

3
Da

4
Da

5
Da

HUEVO
anfimixis

8
blastmeras

16-32
blastmeras

64
blastmeras

MORULA

TROMPA UTERINA

7
Da

8
Da

trofoblasto

9
Da

14
Das

eclosin:
salida de la zona
pelcida

fin de la
segmentacin =
inicio
gastrulacin

BLASTOCISTO
trasplante embrionario:
recogida de blastocistos

UTERO

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